Внешнесекреторная функция поджелудочной железы у сороки (Pica pica L.)

Баниева, Раиса Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Внешнесекреторная функция поджелудочной железы у сороки (Pica pica L.)
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Внешнесекреторная функция поджелудочной железы у сороки (Pica pica L.)"

На правах рукописи

БАНИЕВА Раиса Петровна

ВНЕШНЕСЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У СОРОКИ {Pica pica L.)

03.00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Благовещенск - 2006

Работа выполнена в лаборатории «Физиология человека и животных» кафедры зоологии Бурятского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Батоев Цыдып Жамсаранович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Вертипрахов Владимир Георгиевич

Ведущая организация: Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова

Защита состоится 24 марта 2006 г. в 12.00 часов на заседании диссертационного совета КМ 220.027.01 в Дальневосточном государственном аграрном университете по адресу: 675005, г.Благовещенск, ул.Политехническая, 86.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дальневосточного государственного аграрного университета (675005, г. Благовещенск, ул. Политехническая, 86)

Автореферат диссертации разослан 17 февраля 2006 г.

доктор биологических наук, профессор Иванкина Наталья Федоровна

Ученый секретарь диссертационного советг доктор ветеринарных наук, профессор

/мебА-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность и научное обоснование темы. Тема настоящего исследования и выбор объекта изучения определялись общим направлением научных исследований кафедры зоологии в области биологии и экологии птиц и лаборатории «Физиология человека и животных», изучающей внешнесекреторную функцию поджелудочной железы птиц и млекопитающих (ГРНТИ № 34.39.33).

Нормальная жизнь многих биоценозов без птиц практически невозможна. Многочисленные публикации (Бабенко В.Г., Константинов В.М., Марголин В.А., 1979; Доржиев Ц.З, 1984; Дугинцов В.А., 1984; Ешеев В.Е., Никитина Т.Х., 1998; и др.) дают достаточно полную картину роли сороки и врановых птиц в различных природных комплексах. Птицы гасят вспышки роста численности вредных насекомых, регулируют численность мышевидных грызунов, способствуют расселению ряда растений. При определенных ситуациях они могут являться и нежелательным компонентом биоценозов, поедая часть урожая зерновых культур, разнося различные заболевания. Поэтому интерес человека к этому виду птиц возник неслучайно. В последние десятилетия происходит быстрый рост численности врановых в антропогенных ландшафтах, увеличивается их отрицательная роль в деятельности человека. Вследствие этого возникла необходимость изучения особенностей биологии этого вида.

За многовековой период своего эволюционного развития сороки приспособились к обитанию в разных условиях, сложным конкурентным отношениям, усвоению различных кормов, что усложнило их организм рядом удивительных биологических адаптаций органов пищеварения, в частности поджелудочной железы.

В связи с интенсивной деятельностью органов пищеварения птиц, связанной с обеспечением полета, имеются существенные различия и в их строении. Наряду с основной задачей исследования пищеварительной функции поджелудочной железы нами изучены и морфологические особенности органов пищеварения сорок.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить внешнесекреторную функцию поджелудочной железы у сороки. Для реализации поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Исследовать внешнесекреторную функцию поджелудочной железы путем определения активности амилазы, липазы и протеаз в гомогенате ее ткани.

2. Исследовать возрастные изменения функции органа путем изучения активности ферментов железы у птн!?

I библиотека |

3. Исследовать возможные изменения ферментной активности железы в зависимости от сезона года.

4. Изучить морфологические особенности органов пищеварения сорок.

Научная новизна. В исследовании использована птица дикой природы - сорока, у которой внешнесекреторная функция поджелудочной железы не изучена. Новыми являются и добытые в исследовании сведения о морфологических особенностях органов пищеварения у сороки, в том числе и ее поджелудочной железы.

Теоретическая значимость и практическая ценность работы. Результаты исследования вносят новые данные в сравнительную физиологию, дополняют и расширяют имеющиеся сведения об общей теории адаптации приспособительных изменений в органах. Данные свидетельствуют о повышении функциональной деятельности поджелудочной железы как главной железы пищеварительной системы, за счет которой достигается увеличение мощности органов пищеварения, то есть повышается скорость переваривания при малой емкости органов.

Работа представляет научно-практический интерес для физиологов, биохимиков, морфологов. Материалы нашего исследования могут быть использованы для теоретического обоснования характера питания птиц, а также в качестве банка данных для последующих исследований в научной работе и учебном процессе.

Основные положения, выносимые на защиту:

- внешнесекреторная функция поджелудочной железы сороки как представителя дикой природы имеет характерные особенности, отражающие экологию питания;

- функциональная деятельность поджелудочной железы подвержена возрастным, сезонным изменениям;

- особенности морфологической характеристики поджелудочной железы и пищеварительной системы у сороки.

Апробация работы. Основные положения диссертации обсуждены на ежегодных научных конференциях преподавателей и аспирантов Бурятского государственного университета 2003-2005 гг., региональной научно-практической конференции «Растения и животные в наземных экосистемах» (Улан-Удэ, 2003), на международной научно-практической конференции БГСХА «Проблемы и перспективы ветеринарии в XXI веке» (Улан-Удэ, 2005).

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 5 научных работ.

мендации для практического применения и дополнительные материалы в форме приложения. Список использованной литературы включает 196 источников, в том числе 38 источников иностранных авторов. Работа иллюстрирована 16 таблицами, 12 рисунками.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

2 Материалы и методы исследований

Эксперименты по изучению экзокринной функции поджелудочной железы сорок осуществляли в период с 2003 по 2005 г. в лаборатории «Физиология человека и животных» кафедры зоологии Бурятского государственного университета.

2.1 Объект исследования Объектом исследований явились сороки, обитающие в окрестностях г. Улан-Удэ. Взрослых сорок отлавливали во все сезоны года. Для исследования птенцов сорок брали из гнезда. Их возраст определяли путем наблюдения за кладкой и вылуплением. Кроме того, руководствовались методикой определения возраста птенцов.

Таблица 1 - Количество животных, использованных для исследований

Исследования Вид животного Количество

Отработка методики исследований Цыплята 2-мес возраста 22

Взрослые сороки 15

Выявление анатомических 1-3-сут. 5

особенностей поджелу- 10-дн. 5

дочной железы 20-дн 5

30-дн. 5

1-3-сут. 8

Возрастные изменения в 10-дн. 8

функции железы сорок 20-дн 6

30-дн. 8

Сезонные изменения функции органа Сороки 168

Для отработки методики исследования, определения ферментной активности поджелудочной железы, получения сравнительных физиологических данных использованы цыплята 2-месячного возраста породы леггорн кросс П-46 с птицефабрики «Улан-Удэнская». Для исследований сезонных изменений в деятельности поджелудочной железы использовано 168 взрослых птиц. Изучение постэмбриональных измене-

ний в функционировании поджелудочной железы осуществляли на 30 сороках (1-3-сут., 10-, 20-, и 30-дн.). Морфологические особенности железы исследованы на 35 птицах.

2.2 Методика морфологических исследований и определения ферментной активности ткани железы

Нами была выполнена серия опытов с целью определения ферментной активности ткани поджелудочной железы, изучения её линейных размеров, выявления макроструктуры и топографии железы. Анатомические методы исследования были использованы для изучения возрастной динамики массы и линейных размеров поджелудочной железы, выявления макроструктуры и топографии поджелудочной железы. Топографическое положение органа и петли 12-перстной кишки, в которую он помещен, описывали непосредственно во вскрытой брюшной полости.

Для целей физиологического исследования мы использовали метод определения ферментной активности в гомогенате ткани поджелудочной железы, основываясь на утверждении Гроссмана (Grossman M.I et al., 1943), что по ферментативному спектру гомогената железы можно с достаточной достоверностью судить и о ферментном составе панкреатического сока. Изучение пищеварительной функции органа тех видов животных, у которых невозможно применение фистульной методики ввиду их малых размеров, путем определения концентрации ферментов в гомогенате ткани органа с соблюдением всех условий проведения эксперимента остается единственным способом.

После убоя птицы рассекали брюшную стенку, извлекали двенадцатиперстную кишку и отделяли поджелудочную железу. После тщательного препарирования орган герметично упаковывали, нумеровали и замораживали. В глубоко охлажденном состоянии (t-10°C) железу сохраняли до определения активности ферментов от нескольких часов до нескольких суток. Путем растирания навески ткани поджелудочной железы (1 г) в холодном растворе Рингера (4 мл) получали однородную суспензию - гомогенат органа После центрифугирования при 3000 оборотов в течение 10 минут на-досадочную жидкость использовали в течение 7 суток. Разведение суспензии готовили 1:100 или 1:1000 в растворе Рингера в зависимости от количества железы, взятого для анализа.

В опытах содержание амилазы и липазы выявляли в приготовленном гомогенате непосредственно перед определением ферментов, а протеолити-ческую - после добавления 1% экстракта слизистой двенадцатиперстной кишки, который готовили следующим образом: соскоб слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки после взвешивания настаивали в двукратном объеме 87%-ного глицерина в течение 2-3 суток. Для опыта экстракт ис-

пользовали в 5-кратном разведении дистиллированной водой (Полтырев С.С., 1937) после 60-минутного инкубирования при температуре 4-5°С (Вертипрахов В.Г., 1989).

Активность ферментов рассчитывали на 1 грамм массы поджелудочной железы.

2.3 Методы определения активности ферментов

поджелудочной железы

Для определения ферментной активности гомогената ткани поджелудочной железы у сороки нами использованы следующие методы. Активность амилазы определяли по методу Смит-Роя-Уголева (1965) в модификации Ц.Ж.Батоева, приспособленного для массовых опытов в определении высокой концентрации амилазы в панкреатическом соке птиц (Батоев Ц.Ж., 1972). Субстратом для панкреатической амилазы служил свежеприготовленный на растворе Рингера 1,5%-ный крахмал.

Общую протеолитическую активность устанавливали по расщеплению казеина при фотометрическом контроле (Батоев Ц.Ж., 1971). Основными реактивами для выполнения анализов служили: 0,1% раствор казеина (очищенный по Гаммерстону) и 15% трихлоруксусная кислота. Определение активности липазы гомогената ткани поджелудочной железы проводили методом фотометрического контроля гидролиза эмульсии подсолнечного масла (Батоев Ц.Ж., Цыбекмитова Г.Ц., 1985). Общее количество анализов по методу составило 16500. Результаты экспериментальных исследований подвергнуты статистической обработке по ИА.Ойвину (1960).

2.4 Отработка методов определения активности

панкреатических ферментов

В связи с тем, что объектом нашего исследования были дикие птицы, плохо переносящие адаптационный период в неволе, сравнительно небольшие размеры которых не позволяли применять фистульные методики, изучение пищеварительной функции поджелудочной железы у сороки мы осуществляли в гомогенате ткани органа. Поэтому мы отрабатывали методику определения активности ферментов в гомогенате ткани железы при максимально приближенным к полевым условиям, изучали влияние замораживания-оттаивания на уровень ферментного спектра железы, условия транспортировки, сроков хранения и т.д., в исследовании которых использованы цыплята 2-месячного возраста породы леггорн кросс П-26 с птицефабрики «Улан-Удэнская».

Проведенные опыты показывают, что в гомогенате органа, независимо от сроков хранения железы, в наибольшей степени проявляется амилолити-ческая активность, тогда как протеолитической активностью гомогенат обладает в слабой степени. Одноразовое замораживание большого влияния на

активность ферментов не оказывает. Однако последующие замораживания-оттаивания уменьшают активность амилазы, а комплекс протеаз сохраняется без существенных изменений.

В гомогенате ткани поджелудочной железы у цыплят амилолитическая активность в среднем составила 13257±1079,6 мг/г.мин, протеолитическая -689±11,7 мг/г.мин (таблица 2). Параллельные исследования проводила О.В.Содбоева при аналогичных условиях взятия материала, хранения и транспортировки у тех же видов птиц. По данным Содбоевой, концентрация амилазы составила 13563±1046,4 мг/г.мин, активность протеаз - 657±21,5 мг/г.мин. Различия результатов двух исследований недостоверны (Р>0,1).

Таблица 2 - Ферментативная активность в гомогенате ткани _ поджелудочной железы у цыплят _

Цыплята 2-месячного возраста Активность ферментов Соотношение амилазы и протеаз

амилазы в мг/г.мин протеаз в мг/г.мин

Наши данные 13257± 1079,6 689±11,7 19:1

Д анные Содбоевой 13563±1046,4 657±21,5 20:1

Р >0,1 >0,1 -

Таким образом, во-первых, нами была отработана методика проведения анализов ферментной активности амилазы, липазы и протеаз, определение которых требует корректных, очень точных исследований, т.е. изучена кинетика действия фермента именно в тех условиях, при которых предусматривалось определение его активности (условия разбавления гомогената ткани, количество и концентрация субстрата, рН, температура и время инкубации). Во-вторых, схема исследований поджелудочной железы, взятой в условиях убойного цеха птицефабрики, и процессов замораживания-размораживания служат основой для проведения аналогичных исследований органа у диких птиц, добытых в полевых условиях. В-третьих, данные исследований могут служить базой для сравнения с данными цыплят-бройлеров, полученных в условиях лаборатории (Вертопрахов В.Г., 1989) и с результатами наших опытов, выполненных на птицах дикой фауны.

3 Внешнесекреторная функция поджелудочной железы у сороки

3.1 Ферментная активность поджелудочной железы у птиц Ферментовыделительную функцию поджелудочной железы у сороки исследовали путем определения активности трех основных ферментов в гомогенате её ткани. В проведенных исследованиях выявлена высокая концентрация амилазы, среднее содержание которой составило 5265±136,9 мг/г.мин.

Уровень протеаз в ткани поджелудочной железы у сороки довольно высок. В среднем он составляет 753±22,1 мг/г.мин. Активность липазы у исследованной нами птицы составила 20±0,6 мкмоль/г.мин.

Таким образом, в результате наших исследований установлена высокая протеолитическая и амилолитическая активность при достаточной концентрации липолитических ферментов. Амилазно-протеазное соотношение в гомогенате ткани железы у сороки в среднем составляет 8:1, что ярко отражает характерный признак питания этих птиц.

Сравнительный анализ функциональной деятельности поджелудочной железы проводили у цыплят и сорок. Сопоставление результатов экспериментов на этих птицах показывает существенную разницу в содержании пищеварительных ферментов поджелудочной железы в зависимости от видовой специализации в питании.

Исследования активности ферментов в гомогенате ткани поджелудочной железы у взрослой сороки показали, что активность амилазы на 60,3% (РОДИ) ниже содержания таковой у цыплят. Тогда как активность протеаз, напротив, выше у исследованной птицы на 8,5% (Р<0,05) по сравнению с таковой у цыплят (рисунок 1).

Рисунок 1 - Активность амилазы и протеаз у птиц. Обозначения: по оси абсцисс -вид, по оси ординат - активность фермента в мг/г.мин. За 100% взят высокий показатель

Таким образом, содержание ферментов в гомогенате ткани поджелудочной железы у сороки является характерным для вида с отклонениями в сторону плотоядности по сравнению с исследованными цыплятами. В естественной среде обитания сороки в большей степени используют животную пищу, чем цыплята. Высокое содержание протеаз и амилазы свидетельствует об эволюционном приспособлении органа к всеядному питанию (Уголев A.M., 1961; Барнард Е., Проссер JT, 1977; Шмидг-Ниельсен К, 1982; Батоев Ц.Ж., 1993).

3.2. Сезонная адаптация поджелудочной железы к характеру питания у птиц

Нами изучены изменения ферментной функции поджелудочной железы у сороки в разные сезоны года Исследованиями установлено, что экзок-ринная функция органа подвержена сезонным изменениям и особенно ами-лазно-протеазное соотношение ферментов поджелудочной железы у сороки резко меняется по сезонам года.

По данным орнитологов (Дугинцов В.А., 1985; Ешеев В.Е., 1987), рацион сорок различается по сезонам года. Зимой уменьшается обилие и доступность кормов животного происхождения, поэтому в питании птиц преобладает пища антропогенного происхождения: семена пшеницы, ржи, ячменя, подсолнуха В связи с этим активность амилазы в гомогенате ткани поджелудочной железы зимой у исследованной сороки превосходит в 1,4 раза среднегодовой показатель, или составляет 135,5% (Р<0,001) таковой (рисунок 2).

Рисунок 2 - Изменения активности амилазы и протеаз. Обозначения: по оси абсцисс - 1-среднегодовой показатель, 2-зима, 3-весна, 4-лето, 5-осень, по оси ординат - активность ферментов в мг/г.мин. За 100% взят среднегодовой показатель

Активность протеаз и липазы снижена в 1,5 и 1,3 раза соответственно, или составляет 68,3 и 75% (Р<0,001) по отношению к среднегодовым показателям таковых (рисунки 2 и 3).

Высокая активность амилазы в гомогенате ткани поджелудочной железы весной сохраняется. Этот показатель выше среднегодового показателя в 1,5 раза, как и зимой, и составляет 155,5 % (Р<0,001) (рисунок 2). Уровень протеаз в весенний период существенно не изменяется и близок к среднегодовому показателю, а концентрация липазы выше в 1,2 раза и равна 115% (Р<0,01) к таковой (рисунки 2 и 3).

Сопоставляя результаты данных летнего периода со средним показателем, можно заключить, что кормовая база сороки богата изобилием кормов естественного происхождения. В этот период сорока питается насекомыми, останавливая свой выбор на подвижности объекта (Ешеев В.Е., 1987). Поэтому активность протеаз и липазы выше в и раза и составляет 139,5 и 130% (Р<0,001) по отношению к среднегодовому показателю (рисунки 2 и 3). Тогда как активность амилазы в 2,7 раза ниже и составляет 36,9% соответственно (Р<0,001) (рисунок 2).

Сравнительные данные осеннего периода протеолитической активности гомогената ткани поджелудочной железы и среднегодового показателя у сороки показывают об относительном соответствии ферментов (92,8% Р<0,05). Активность же амилазы снижена в этот период на 28% (Р<0,001) таковой от среднегодового показателя (рисунок 2). Липазная активность также претерпевает изменения, снижаясь на 20% (Р<0,001) соответственно (рисунок 3).

Рисунок 3 - Изменения активности липазы. Обозначения: по оси абсцисс - 1-среднегодовой показатель, 2-зима, 3-весна, 4-лето, 5-осень, по оси ординат - активность фермента в мкмоль/г мин За 100% взят среднегодовой показатель

Адаптация пищеварительной функции поджелудочной железы у птиц связана с эволюционным приспособлением к полету и повышением обмена веществ. Во внешнесекреторной функции поджелудочной железы у сороки проявляется адаптация к качеству видового питания. Всеядный тип питания сорок отражается на уровне содержания ферментов железы, на углеводных и белковых компонентах кормовых объектов.

Амилазно-протеазное соотношение характеризует типовые особенности видового питания, содержание в нем растительных и животных компонентов. По данным Ц.Ж.Батоева (1993), среднее соотношение амилазы и протеаз у кур составляет 18:1, у гусей - 65:1, уток - 13:1, у голубей, по данным М.В.Аюрзанаевой (2000), - 77:1. По соотношению ферментов поджелудочной железы сорока имеет более выраженный характер плотоядного питания

(8:1) по сравнению с такими общепризнанными всеядными птицами, как куры. Различие в качестве поедаемого корма и определяет разницу амилаз-но-протеазного соотношения секрета поджелудочной железы птиц. Изменения в ферментном составе поджелудочной железы, связанные с характером питания и особенностями обменных процессов, зависят и от влияния внешних факторов. Наши данные согласуются с рядом авторов: К.Р. Рахимовым, У.З. Кадыровым (1971); Ц.Ж. Батоевым, И.М. Алиевым (1989); М.В. Аюрзанаевой (2000).

3.3 Возрастные изменения в пищеварительной функции поджелудочной железы у сороки Исследования по изучению ферментной активности железы у сороки в постэмбриогенезе нами проведены в гомогенате ткани органа.

Данные показывают, что, несмотря на то, что птенец сороки вылупляется из яйца совершенно голым, незрячим и беспомощным, жизнь которого зависит от обогревания, кормления и родительской заботы, его активно действующий пищеварительный аппарат способен эффективно переваривать питательные вещества корма, о чем свидетельствуют максимальные уровни амилолитической, липолитической и про-теолитической активности ткани железы в суточном возрасте у сороки. Содержание амилазы, липазы и протеаз у 1-3-суточного птенца уже соответствует 127,3 (Р<0,001), 115,0 (Р<0,001) и 97,1% (Р>0,1) концентрации ферментов у взрослой сороки. С возрастом у птенца сороки происходят изменения ферментной активности поджелудочной железы, при этом уровень активности ферментов изменяется неодинаково. В течение 10 последующих дней после вылупления птенца происходит увеличение активности протеаз (рисунок 4).

10 8 6 4 2

1-3-суг. Ю-дн. 20-дн. 30-дн.

Рисунок 4 - Возрастные изменения ферментной активности гомогената ткани поджелудочной железы у сороки. Обозначения: по оси абсцисс - возраст птенцов в днях; по оси ординат - активность панкреатических ферментов: 1 - липазы в мкмоль/г.мин (1 дел.=10 ед.), 2 - амилазы в мг/г.мин (1 дел.=1 тыс. ед.), 3 - протеаз в мг/г.мин (1 дел.=100 ед.)

Это связано с повышением в рационе доли белковой пищи. Кривая изменений липолитической активности почти повторяет динамику активности протеаз. Период спада ферментативной активности соответствует 20-дневному возрасту птицы, а наибольшая концентрация ферментов наблюдается в первые десять дней жизни и к моменту вылета из гнезда птенца У кривой изменений активности амилазы, напротив, период спада приходится к 10-дневному возрасту, сменяющийся периодом подъема до 30-дневного возраста сороки (рисунок 4).

В первой декаде постэмбрионального развития наблюдается снижение амилолитической активности в 2 раза, в этот период ее концентрация составляет 62,1% (Р<0,001) от содержания таковой взрослой птицы. С увеличением в питании растительной пищи, уже к 20-дневному возрасту птенца, происходит увеличение амилазной активности до 73,6% (Р<0,001), которая к моменту вылета из гнезда достигает уровня активности взрослой птицы (рисунок 5). Так, концентрация амилазы возрастает в 1,2 раза по сравнению с 10-дневным возрастом и составляет 76,1% (Р<0,001) от концентрации таковой взрослой сороки.

Рисунок 5 - Изменения активности амилазы и протеаз в разные возрастные периоды у сороки. Обозначения- по оси абсцисс - 1 - среднегодовой показатель, 2 - 1-3-сут, 3 - 10-дн, 4 - 20-дн , 5 - 30-дн, по оси ординат - активность ферментов в мг/г мин. За 100% взят среднегодовой показатель

В первый период постэмбриогенеза наблюдается увеличение протеоли-тической активности ткани железы в 1,3 раза, что составляет 123,5% (Р<0,01) от средней концентрации взрослой птицы. Высокая концентрация фермента позволяет гидролизовать белки корма, процентное содержание которых в составе корма велико (Никитина Т.Х., Ешеев В.Е., 1998, 2000). Следующий период характеризуется снижением фермента в 1,1 раза

(103,5% Р>0,1) с последующим увеличением его к моменту вылета из гнезда птенца до 116,2% (Р<0,001) от концентрации таковой взрослой особи (рисунок 5).

Это, по-видимому, связано с интенсивным кормлением птенца перед вылетом из гнезда и их большой подвижностью. Содержание липазы во все периоды не имеет существенных изменений. Однако содержание фермента в 1-3-, 10-, 20- и 30-дневном возрасте превосходит таковое взрослой особи и составляет 115 (Р<0,01), 130 (Р<0,001), 120 (Р<0,001) и 125% (Р<0,001) соответственно (рисунок 6).

Рисунок б - Изменения активности липазы в разные возрастные периоды у сороки Обозначения: по оси абсцисс - 1 - среднегодовой показатель, 2 - 1-3-сут., 3-10-дн , 4 - 20-дн., 5 - 30-дн., по оси ординат - активность фермента в мкмоль/г.мин За 100% взят среднегодовой показатель

Таким образом, птенец сороки в начальный период онтогенеза имеет вполне сформированную по функции поджелудочную железу, способную эффективно переваривать питательные вещества корма. Возрастная динамика изменений активности исследуемых ферментов поджелудочной железы различна, и стабилизация уровня секреции, соответствующего достижению зрелости, наступает в разные возрастные сроки (Кадыров У.З., Газизов В.З., Галеуллин P.C., 1975; Вертипрахов В.Г., 1989; Аюрзанаева М.В., 2000). Высокая функциональная активность поджелудочной железы в ранний постэмбриональный период отражает ее участие в обеспечении высокой энергии роста птенцов. Этим объясняется способность птенца переваривать пищу превосходящую массу тела в течение суток.

4 Морфология органов пищеварения у сороки

Нами проведены исследования анатомических особенностей поджелудочной железы сороки в связи с возрастом, а также пищеварительной системы взрослых особей в целом с целью выяснения видового приспособления к качеству кормов. Для изучения органов пищеварительного аппарата

нами взяты: а) органы передней кишки, в состав которой входят пищевод, железистый и мышечный отделы желудка; б) средней кишки, состоящей из тонкого отдела кишечника, включающего 12-перстную, тощую и подвздошную кишки, и застенных желез: печени и поджелудочной железы; в) задней кишки, в которую входят две слепые, прямая кишки.

4.1 Морфологические особенности поджелудочной железы у сороки в связи с возрастом

У вылупившегося птенца сороки, по результатам наших исследований, масса поджелудочной железы большая и составляет 23,1% от массы органа взрослой птицы. В первые 10 дней жизни птенца происходит увеличение массы поджелудочной железы в 3,3 раза, в последующем - постепенное увеличение и к 30 дням жизни равна 1,07 г, что составляет 88,4% от массы железы взрослой особи. Относительная масса поджелудочной железы у сороки после вылупления значительна (0,87%), в последующем постепенно снижается и к 30 дням жизни птенца составляет 0,45%. Живая масса птицы постепенно увеличивается, и к моменту вылета из гнезда птенца наблюдается увеличение в 7 раз.

Наши экспериментальные данные свидетельствуют о том, что между абсолютной массой поджелудочной железы и живой массой птенца существует коррелятивная связь (таблица 3). Между абсолютной массой поджелудочной железы и активностью панкреатических ферментов коррелятивной связи не установлено.

Таблица 3 - Взаимосвязь роста массы поджелудочной железы _с живой массой сороки в постэмбриогенезе _

Показатели Возраст, дней Взр.особи

1-3 10 | 20 | 30

Кол-во птиц 8 8 6 8 15

Живая масса птиц, г 32,3±8,30 172,9±2,15 221,9±5,75 233,6±3,95 265,7±5,95

Абсолютная масса железы, г 0,28±0,060 0,93±0,024 1,05±0,070 1,07±0,009 1,21 ±0,075

Относительная масса железы, % 0,87 0,53 0,47 0,45 0,45

Коэффициент корреляции между живой массой и абс. массой органа 0,59 0,96 0,86 0,79 0,73

Р <0,001 <0,001 <0,001 <0,001 <0,001

Из данных видно, что птенцы сорок в начальный период онтогенеза

имеют хорошо развитую поджелудочную железу. Этот фактор, по-

видимому, также обусловливает большую выживаемость молоди в постэмбриогенезе.

4.2 Передний отдел пищеварительного аппарата у сороки Масса всего пищеварительного аппарата у сороки равна 24,1 ±1,25 г, что составляет 9,1 % от массы тела птицы (таблица 4).

Таблица 4 - Масса тела и органов пищеварения у сороки

Количество птиц

Масса тела, г

Органы пищеварения

в % к массе тела

265,7±5,95

24,1 ±1,25

9,1

В переднем отделе пищеварительного аппарата наиболее массивным является мышечный желудок, на долю которого приходится 24,9% от общей массы пищеварительного аппарата. Абсолютная и относительная масса этого органа намного превышает таковые пищевода и железистого отдела желудка. Среднее значение массы мышечного отдела желудка равно б,0±0,27 г. Железистый желудок сравнительно небольшого размера 0,77±0,053 г и занимает лишь 3,1% от общей массы органов пищеварения. На долю пищевода приходится 4,5% соответственно, или 1, 1±0,09 г (таблица 5).

Таблица 5 - Масса пищевода и желудка у сороки

Пищевод Железистый отдел Мышечный отдел

г в % к массе Г г % к массе г в % к массе

тела * тела • тела «

1,1 ±0,09 0,4 4,5 0,77±0,053 0,3 3,1 6,0±0,27 2,3 24,9

* - органов пищеварения

Таким образом, большой объем растительных и животных кормов в питании сороки усиливает органы пищеварения. В связи с отсутствием зоба у исследованной птицы мышечная часть желудка испытывает большое напряжение. Этим обусловлено большее развитие мышечного желудка у сороки при меньшем развитии пищевода и кишечной трубки на всем ее протяжении. Следовательно, отсутствие зоба и всеядное питание у этих птиц увеличивает у них мышечную часть желудка.

4.3 Средний и задний отделы пищеварительного аппарата у сороки В средней кишке значительный объем занимают застенные железы. Из таблицы 6 видно, что масса печени составляет 2,9% от массы тела птицы,

или 31,4% от массы всей пищеварительной системы, тогда как относительная масса тонкого отдела кишечника к массе органов пищеварения в целом составляет 31,1%, а поджелудочная железа- 5%.

Таблица б - Масса печени и поджелудочной железы у сороки

Печень Поджелудочная железа

Г в % к массе г в % к массе

тела * тела *

7,57±0,455 2,9 31,4 1,21 ±0,075 0,45 5,0

*- органов пищеварения

Относительно большие размеры печени и поджелудочной железы обусловливают интенсивную секрецию желез, имеющую исключительно большое значение в процессах пищеварения, всасывания и двигательной функции кишечника

Таблица 7 - Длина тонкого отдела кишечника у сороки

12-перстная кишка Тощая+подвздошная кишки Тонкий кишечник в целом

См в % к длине См в % к длине см в%к длине тела

тела * тела •

14,1±0,35 78,3 20,5 54,7±2,07 195,3 79,5 68,8±2,42 382,2

* - всего кишечника

В связи с особенностями строения желудка тонкий кишечник у птицы играет исключительно важную роль в гидролизе и всасывании питательных веществ.

Таблица 8 - Масса тонкого отдела кишечника у сороки

12-перстная кишка Тощая+подвздошная кишки

Г в % к массе г в % к массе

тела * тела •

2,3±0,16 0,9 9,5 5,2±0,36 1,9 21,5

* - органов пищеварения

Анализ наших данных показывает, что для сороки характерна короткая кишечная трубка Длина тонкого кишечника в целом составляет 68,8±2,42 см, что составляет 382,2% от длины тела На долю 12-перстной кишки при-

ходится 20,5% длины тонкого кишечника, масса ее равна 2,3±0,16 г или 9,5% от органов пищеварения. Тощая и подвздошная кишки занимают 79,5% от длины тонкого кишечника, что составляет 21,5% соответственно (таблицы 7 и 8).

В тонком отделе кишечника определенный интерес представляет двенадцатиперстная кишка, которая является узловым участком всей пищеварительной системы. В него поступают секреты желудка, печени, поджелудочной железы и кишечных желез. Она осуществляет основной падролиз питательных веществ и их всасывание. Поэтому знание ее морфологических особенностей имеет важное значение.

Одной из особенностей пищеварительной системы у сороки является большая длина 12-перстной кишки при относительно небольшой длине тонкого кишечника Ее длина в 4 раза короче тощей и подвздошной кишок.

Наименьшую массу в пищеварительной системе имеет задняя кишка -0,45±0,068 г, или 1,9% от всей массы органов пищеварения. Задняя кишка в основном представлена прямой кишкой, масса которого равна 0,39±0,060 г, или 1,6% соответственно. Относительная масса слепых кишок составляет 0,1% от массы органов пищеварения, что позволяет заключить, что они являются рудиментированными органами, значение которых в пищеварении у сороки незначительно.

Таким образом, особенностями пищеварительной системы у сороки являются мощный мышечный отдел желудка, который составляет 24,9% от общей массы пищеварительного аппарата, печень больших размеров, составляющая 1/3 часть пищеварительной системы, и поджелудочная железа, относительная масса которой составляет 0,45%.

Характерной особенностью у сороки является небольшая длина тонкого кишечника в целом при относительно большой длине 12-перстной кишки. Соотношение 12-перстной кишки к длине кишечника составляет 1:4, то есть ее длина в 4 раза короче тощей и подвздошной кишок, что соотносит сороку к всеядному типу питания. Сведения о влиянии характера пищи на развитие внутренних органов отражены в работах А.В.Крыгина (1962), Н.П.Воронова (1974), ЦЖБагоева (1974), СДБагоевой (1974).

Подводя итоги выполненным нами исследованиям и исследованиям других авторов, описанным в научной литературе, можно утверждать, что в организме как млекопитающих, так и птиц, существует тонкая приспособляемость к различным факторам, воздействующим на организм. Прежде всего это проявляется в адаптации к характеру основного питания. Увеличение или снижение секреции ферментов соответственно содержанию пищевых веществ в рационе обеспечивает наиболее полное их усвоение. Среднее амилазно-протеазное соотношение (8:1) отражает всеядный тип питания сороки. Сезонные колебания активности ферментов у сороки отра-

жают адаптационные возможности поджелудочной железы, ее функциональной лабильности.

Возрастная динамика изменений активности исследуемых ферментов поджелудочной железы различна, и стабилизация уровня секреции соответствующего достижению зрелости, наступает в разные возрастные сроки.

В законах расселения организмов пластичность и подвижность систем органов, в том числе пищеварительной системы, играют исключительную роль. Облегчение массы тела для обеспечения полета отразилось в строении и функции пищеварительной системы. Уменьшились ее масса и объем, увеличилась эффективность извлечения питательных веществ кормов за счет увеличения активности ферментов поджелудочной железы.

Широкие адаптивные возможности поджелудочной железы - главного органа образования пищеварительных ферментов - являются одним из важных факторов, позволяющих сорокам иметь широкое распространение.

ВЫВОДЫ

1. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы у сороки функционирует на высоком уровне активности ферментов (амилазы -5265±136,9 мг/г.мин, протеаз - 753±22,1 мг/г.мин, липазы - 20±0,6 мкмоль/г.мин), что обусловливает большую скорость гидролиза при минимальном объеме органов пищеварения.

2. Соотношение амилазной активности гомогената железы к про-теазной у сороки в среднем составляет 8:1, что характеризует ее всеядный тип питания с преобладанием корма животного происхождения.

3. В летнее время, при увеличении доли насекомых в питании птицы, у сороки амилазно-протеазное соотношение сдвигается в сторону, характерную для плотоядного питания (2:1), а в зимнее время, при увеличении углеводной пищи, соотношение ферментов отклоняется в сторону полифагии (14:1).

4. Поджелудочная железа у сороки состоит из двух долей, расположенных в желобке между нисходящим и восходящим коленами двенадцатиперстной кишки, протоки долей которых впадают в начале восходящего колена в одну папиллу. Абсолютная масса железы равна 1,21 г, а по отношению к массе тела составляет 0,45%.

5. Органы пищеварения у сороки характеризуются отсутствием зоба и коротким толстым отделом кишечника, мышечный и железистый отделы желудка обособленные, тонкий отдел кишечника короткий при относительно большой длине двенадцатиперстной кишки (1:4).

6. Птенцы сорок появляются на свет в функциональном отношении с развитой поджелудочной железой, активность амилазы, липазы и

протеаз которых в суточном возрасте не уступает в скорости гидролиза в последующие возрастные периоды.

Предложения для практического применения

1. Изученные видовые особенности функционирования поджелудочной железы следует учитывать при исследовании функций пищеварительной системы у других видов птиц, анализе и интерпретации полученных результатов.

2. Материалы наших данных могут быть использованы для теоретического обоснования характера питания птиц, а также в качестве банка данных для последующих исследований в научной работе.

3. Результаты исследования могут быть использованы в учебном процессе при чтении лекций по физиологии пищеварения и экологии птиц.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Содбоева О.В. Пищеварительная функция поджелудочной железы цыплят 2-месячного возраста /О.В.Содбоева, Р.П.Баниева //Растения и животные в наземных экосистемах: Байкальский экологический вестник. - Вып.З. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2003-С. 176-178.

2. Батоев Ц.Ж. Экзокринная функция поджелудочной железы птиц и млекопитающих / Ц.Ж.Батоев, М.М. Малакшинова, М.В. Аюрза-наева, О.В. Содбоева, Р.П. Баниева: Материалы XIX съезда физиологического общества им.И.П.Павлова . - Екатеринбург, 2004. -С.40-41.

3. Батоев Ц.Ж. Экзокринная функция поджелудочной железы птиц и млекопитающих / Ц.Ж.Батоев, М.В. Аюрзанаева, С.Е. Санжиева, О.В. Содбоева, Р.П.Баниева // Вестник БГУ. - Вып.6. -Улан-Удэ, 2004,- С. 185.

4. Баниева Р.П. Некоторые морфологические особенности поджелудочной железы обыкновенной сороки /Р.П.Баниева, Д.Н.Жапова //Проблемы и перспективы ветеринарии в XXI веке: Материалы междунар. науч.-практ. конф. - Улан-Удэ, 2005. - С.9-10.

5. Баниева Р.П. Об адаптивных изменениях внешнесекреторной функции поджелудочной железы сорок в зависимости от характера питания // Проблемы и перспективы ветеринарии в XXI веке: Материалы междунар. науч.-практ. конф. -' Улан-Удэ, 2005. -С.10-11.

Подписано в печать 19.01. 06. Формат 60 х 84 1/16. Усл. печ л. 1,1. Тираж 100 экэ. Заказ № 1592.

Издательство Бурятского госуниверситета 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а

A£¿>¿A-Y-feo

-4100

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Баниева, Раиса Петровна

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Краткие сведения по биологии сорок.

• 1.2 Поджелудочная железа, ее макроморфология и цитофизиология.

1.3 Внешнесекреторная функция поджелудочной железы у млекопитающих и птиц, состав панкреатического сока.

1.4 Возрастные изменения в функции поджелудочной железы у птиц.

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Объект исследования. 2.2 Методика морфологических исследований и определения Ф ферментной активности ткани железы.

2.3 Методы определения активности ферментов поджелудочной железы.

2.4 Отработка методов определения активности панкреатических ферментов.

3 ВНЕШНЕСЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ

ЖЕЛЕЗЫ У СОРОКИ.

3.1 Ферментная активность поджелудочной железы у птиц.

3.2 Сезонная адаптация поджелудочной железы к характеру питания.

3.3 Возрастные изменения пищеварительной функции поджелудочной железы у сороки.

4 МОРФОЛОГИЯ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ У СОРОКИ.

Ф 4.1 Морфология поджелудочной железы в связи с возрастом.

4.2 Передний отдел пищеварительного аппарата у сороки.

4.3 Средний и задний отделы пищеварительного аппарата у сороки.

I* 5 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Внешнесекреторная функция поджелудочной железы у сороки (Pica pica L.)"

Объектом исследования явилась сорока, которая имеет широкое распространение, высокую пластичность и сложные трофические связи, что определяет ее важную роль в естественных и антропогенных биоценозах. Высокая численность вида, интенсивный обмен веществ, связанный с полетом, высокая температура тела птицы - все это определяет большое потребление пищи. Многочисленные публикации (Константинов В.М., 1971, 1984, 2000; Абреимов Т, 1977; Воронов Н.П., 1978; Бабенко В .Г., Константинов В.М., Марголин В.А., 1979; Доржиев Ц.З, 1984; Дугинцов В.А., 1984; Никитина Т.Х., Ешеев В.Е., 1998; и др.) дают достаточно полную картину роли сороки и врановых птиц в различных природных комплексах.

Нормальная жизнь многих биоценозов без птиц практически невозможна. Птицы гасят вспышки роста численности вредных насекомых, регулируют численность мышевидных грызунов, способствуют расселению ряда растений. При определенных ситуациях они могут являться и нежелательным компонентом биоценозов, поедая часть урожая зерновых культур, разнося различные заболевания. Поэтому интерес человека к этому виду птиц возник неслучайно. В последние десятилетия происходит быстрый рост численности врановых в антропогенных ландшафтах, увеличивается их отрицательная роль в деятельности человека. Вследствие этого возникла необходимость изучения особенностей биологии данного вида птиц.

Исследование внешнесекреторной функции поджелудочной железы у • сороки может иметь важное общебиологическое значение, поскольку добытые сведения внесут определенный вклад в неисследованную область:

- механизмы функционирования органа, имеющие ведущую роль в гидролизе питательных веществ корма.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить внешнесекреторную функцию поджелудочной железы у сороки.

Для реализации поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Исследовать внешнесекреторную функцию поджелудочной железы Ф путем определения активности амилазы, липазы и протеаз в гомогенате ее ткани.

2. Исследовать возрастные изменения функции органа путем изучения активности ферментов железы у птиц разного возраста.

3. Исследовать возможные изменения ферментной активности железы в зависимости от сезона года.

4. Изучить морфологические особенности органов пищеварения у сороки. Научная новизна. В исследовании использована птица дикой природы

- сорока, у которой внешнесекреторная функция поджелудочной железы не изучена. Новыми являются и добытые в исследовании сведения о морфологических особенностях органов пищеварения у сороки, в том числе и ее поджелудочной железы.

Теоретическая значимость и практическая ценность работы.

Результаты исследования вносят новые данные в сравнительную физиологию, дополняют и расширяют имеющиеся сведения об общей теории Ш адаптации приспособительных изменений в органах. Данные свидетельствуют о повышении функциональной деятельности поджелудочной железы как главной железы пищеварительной системы, за счет которой достигается увеличение мощности органов пищеварения, то есть повышается скорость переваривания при малой емкости органов.

Работа представляет научно-практический интерес для физиологов, t» биохимиков, морфологов. Материалы нашего исследования могут быть использованы для теоретического обоснования характера питания птиц, а также в качестве банка данных для последующих исследований в научной работе и учебном процессе.

Основные положения, выносимые на защиту:

Ч - функциональная деятельность поджелудочной железы подвержена возрастным, сезонным изменениям;

- особенности морфологической характеристики поджелудочной железы и пищеварительной системы у сороки.

Улан-Удэ, 2003), на международной научно-практической конференции БГСХА «Проблемы и перспективы ветеринарии в XXI веке» (Улан-Удэ, 2005).

Публикация результатов исследований. По теме диссертации ^ опубликовано 5 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 137 страницах. Содержит введение, обзор литературы, материалы и методы, результаты исследования, обсуждение результатов, выводы, рекомендации для практического применения и приложения. Список использованной литературы включает 196 источников, в том числе 38 источников иностранных авторов. Работа иллюстрирована 16 таблицами, 12 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Баниева, Раиса Петровна

3. Результаты исследования могут быть использованы в учебном процессе при чтении лекций по физиологии пищеварения и экологии животных. * *

Пользуясь случаем, автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Ц.Ж.Батоеву за помощь и создание условий необходимых для выполнения работы.

Автор выражает огромную признательность зав.каф. физиологии и зоологии Ин-та ветеринарной медицины и зоотехнии ДальГАУ, д.б.н., проф. П.П.Бердникову и сотрудникам кафедры за оказанную помощь и содействие в работе.

Автор благодарит за консультации и ценные советы к.б.н. В.Е.Ешеева, к.б.н. Т.Ц.Батоеву, к.б.н. М.В.Аюрзанаеву, к.б.н. Л.М.Малакшинову.

Автор признателен ведущей организации ФГОУ ВПО БГСХА и лично д.б.н., проф. Л.-Д.В.Хибхенову; официальным оппонентам: д.б.н. В.Г.Вертипрахову и д.б.н., проф. Н.Ф.Иванкиной за объективный анализ нашей работы.

Особую благодарность автор выражает Ш.Нимаеву за содействие в предоставлении материала для исследований.

6 Заключение

Подводя итоги выполненным нами исследованиям и исследованиям других авторов, описанным в научной литературе, можно утверждать, что в организме как млекопитающих, так и птиц, существует тонкая приспособляемость к различным факторам, воздействующим на организм. Прежде всего, это проявляется в адаптации к характеру основного питания. Увеличение или снижение секреции ферментов соответственно содержанию пищевых веществ в рационе обеспечивает наиболее полное их усвоение. Среднее амилазно-протеазное соотношение (8:1) отражает всеядный тип питания сорок.

Онтогенетическое становление и возрастные изменения деятельности поджелудочной железы демонстрируют приспособляемость органа к качеству питания, зависят от видовой специализации животных и имеют адаптивный характер.

Вскармливание сороками своих птенцов насекомыми в постэмбриональный период определяет и соответствующий количественный, качественный состав гидролитических ферментов поджелудочной железы у развивающейся молоди.

Возрастная динамика изменений активности исследуемых ферментов поджелудочной железы различна и стабилизация уровня секреции соответствующего достижению зрелости, наступает в разные возрастные сроки.

Отражением глубоких сдвигов в организме, в частности, в деятельности органов пищеварения, происходящих под влиянием сезонных изменений окружающей среды (температуры, света, доступности и качества корма и т.д.) являются изменения интенсивности физиологических функций. Четко выражена сезонная изменчивость в функции поджелудочной железы у сорок, которая обеспечивается механизмом, регулирующим их осуществление в экологически оправданные сроки в условиях сибирского, резко континентального климата.

В законах расселения организмов пластичность и подвижность систем органов, в т.ч. пищеварительной системы, играют исключительную роль. Облегчение массы тела для обеспечения полета отразилось в строении и # функции пищеварительной системы. Уменьшились ее масса и объем, увеличилась эффективность извлечения питательных веществ кормов за счет увеличения активности ферментов поджелудочной железы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Баниева, Раиса Петровна, Улан-Удэ

1. Абдреимов Т. К биологии сороки в низовьях Амурдарьи: Матер. VII Всесоюз. орнитол. конф.-Киев, 1977. -4.1. С. 178.

2. Автократов Д.М. Анатомия домашних животных. М.:Сельхозгиз, 1949.- 158 с.

3. Акаевский А.А. Анатомия домашних животных /А.А. Акаевский, С.Н.Боголюбский, С.Н.Лебедев. М.:Высш.шк., 1971. - Ч.З. - С.37.

4. Алиев А.А. Канюля поджелудочного протока //Методы фистулирования пищеварительного тракта и взятия крови у птиц. -Калуга, 1970.-С.35-38.

5. Альтай М. Морфология поджелудочной железы кур породы «леггорн» в возрастном аспекте: Автореф. .канд.биол.наук. М., 1972.-14 с.

6. Альтай М. Структура поджелудочной железы кур на различных этапах индивидуального развития /М.Альтай, В.И.Ипполитова, Ю.К.Елецкий, В.В.Яглов //Известия ТСХА. 1973. - Вып.6. - С. 171179.

7. Аюрзанаева М.В. Экология питания и ферментные адаптации поджелудочной железы голубей: Дис. .канд.биол.наук. Улан-Удэ, 2000.-110 с.

8. Бабенко В.Г. Особенности гнездостроительной деятельности сорок /В.Г.Бабенко, В.М.Константинов, В.А.Марголин //Экология гнездования птиц и методы ее изучения. Самарканд, 1979. - С.22-24.

9. Бабкин Б.П. Секреторный механизм пищеварительных желез. -Л.:Медицина, 1960. 777 с.

10. Бабушкина Л.М. О ферментативной адаптации поджелудочной железы /Л.М.Бабушкина, Л.С.Фомина, Э.Фалитова //Физиологический журнал. 1961. -№11.-С. 1404-1413.

11. Бакурадзе А.Н. К методике постоянной фистулы панкреатического протока //Физиолог.журнал 1941. - Т.ЗО. - №6. - С.791-795.

12. Банникова Н.А. К вопросу о содержании в поджелудочном соке биологически активных веществ: Мат. XI Всесозн.конф. по физиологии и патологии органов пищеварения. М., 1971. - С.122-124.

13. Барнард Е. Сравнительная биохимия и физиология пищеварения /Е.Барнард, Л.Проссер //Сравнительная физиология животных /Под ред. Л.Проссера. М., 1977. - Т. 1. - С.285-348.

14. Батоев Ц.Ж. Методика наложения фистул для изучения секреции поджелудочной железы и желчевыделения у птиц /Ц.Ж.Батоев, С.Ц.Батоева //Физиолог, журнал СССР. 1970. - Т.56. - №12. -С.1867-1868.

15. Батоев Ц.Ж. Фотометрическое определение активности протеолитических ферментов поджелудочного сока по уменьшению концентрации казеина //Вопросы физиологии и патологии животных: Тр. Бурят, с.-х. ин-та. 1971. - Вып.25. - С.22-26.

16. Батоев Ц.Ж. Влияние некоторых кормов на секреторную деятельность //Птицеводство. 1972. - №8. - С.17-18.

17. Батоев Ц.Ж. Динамика сокоотделения и выделение ферментов поджелудочной железы у птиц //Физиолог, журн. СССР. 1972. -Т.58. - №11. - С.1771-1773.

18. Батоев Ц.Ж. Об изменениях активности ферментов поджелудочного сока птиц и собак в зависимости от условий его хранения и разбавления //Актуальные вопросы зоологии и физиологии: Тр. Гос.педаг.ин-та им.Доржи Банзарова. 1972. - Вып.1. - С. 17-19.

19. Батоев Ц.Ж. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы сельскохозяйственных птиц //Некоторые вопросы нервно-гуморальной регуляции функции организма: Тр.Бурят.гос.пед.ин-та. -Улан-Удэ, 1973.-С.5-8.

20. Батоев Ц.Ж. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы гусей и ее регуляция //Сибир.вест.с.-х. науки. 1973. - №1. - С.50-52.

21. Батоев Ц.Ж. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы сельскохозяйственных птиц: Автореф. .д-ра биол.наук. Оренбург, 1974.-30 с.

22. Батоев Ц.Ж. Пищеварительная функция поджелудочной железы у кур, уток и гусей. Улан-Удэ:Бурятское книжное изд-во, 1993. -120с.

23. Батоев Ц.Ж. Физиология пищеварения птиц. Улан-Удэ:Изд-во Бурятского госун-та, 2001. - 214 с.

24. Батоева С.Ц. Некоторые материалы по анатомии поджелудочной железы сельскохозяйственных птиц /С.Ц.Батоева, Ц.Ж.Батоев //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии 1972. - Т.63. - №17. -С.105-108.

25. Батоева С.Ц. О весовых данных органов пищеварения птиц //Актуальные вопросы физиологии: Тр.Бурят.гос.пед.ин-та. Улан-Удэ, 1974. - Вып.2. - С.22-26.

26. Батоева С.Ц. О длине и площади тонкого кишечника уток и гусей //Актуальные вопросы физиологии: Тр.Бурят.гос.пед.ин-та. Улан-Удэ, 1974.-Вып.2.-С.3-5.

27. Бердников П.П. Особенности секреции желудочного сока и ее регуляция у уток //Физиолог, журнал СССР. 1988. - Т.74. - №9. -С.1299-1301.

28. Бердников П.П. Адаптация желудочных, поджелудочной, кишечных желез и печени уток к питательной ценности рациона //Морфология и физиология сельскохозяйственных животных /Сб.науч.ст. — Благовещенск, 1989.-С.80-85.

29. Бердников П.П. О функциональных взаимосвязях пищеварительных органов у уток //Сибирский вестник с.-х. науки. 1989. - №2. -С.116-118.

30. Бердников П.П. Физиология желудочного пищеварения у птиц: Учеб. пособие. Благовещенск, 1989. - 95 с.

31. Бердников П.П. Секреторная функция пищеварительных желез и усвоение питательных веществ корма у уток: Автореф. .д-ра биол.наук. М., 1990. - 30 с.

32. Бобылев А. Возможности пищеварительной системы птиц /А.Бобылев, А.Глотов, Ц.Батоев, М.Аюрзанаева, П.Бердников, Г.Шпилева //Птицеводство. 2002. - №5. - С. 14-16.

33. Богач П.Г. Влияние раздражения различных частей гипоталамической области на секрецию поджелудочного сока и активность его ферментов /П.Г.Богач, В.И.Коваленко //Проблемы физиол. гипоталамуса. Киев:Изд-во КГУ, 1970. - Вып.4. - С.26-35.

34. Богер М.М. Методы исследования поджелудочной железы. -Новосибирск:Наука, 1982. 237 с.

35. Богородский Ю.В. Птицы Южного Предбайкалья. Иркутск, 1989. С.159-160.

36. Боровицкая Г.К. Птицы Бурятии. Улан-Удэ, 1993. - С.53-56.

37. Бочаров Ю.С. Эволюционная эмбриология. М.:Изд-во Моск. ун-та, 1988.-232 с.

38. Брокерхоф X. Липолитические ферменты /Х.Брокерхоф, Р.Дженсен. -М.:Мир, 1978. -С.48-115.

39. Васильева Э.Н. Значение печеночно-кишечной циркуляции веществ для внешнесекреторной деятельности печени //Физиол. и патол. пищеварения: Матер. XI Всесозн.конф. М., 1971. - С.241-242.

40. Вертипрахов В.Г. Экзокринная функция поджелудочной железы цыплят-бройлеров: Дис. .канд.биол.наук. Благовещенск, 1989. -150 с.

41. Воронов Н.П. Темп роста пищеварительной системы у птенцов галок Corvus monedula L и грачей Corvus frugilegus L в постнатальный период //Общая биология. 1974. - Т.35. - №6. - С.934-943.

42. Вракин В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы /В.Ф.Вракин, М.В.Сидорова.-М.:Колос, 1984. С. 162-165.

43. Гальперин Ю.М. Пищеварение и гомеостаз /Ю.М.Гальперин, П.И.Лазарев. М.: Наука, 1986. - 303 с.

44. Гальперин Ю.М. Механизмы поддержания гомеостаза и причины его нарушения //Тез.науч.сообщ. /XV съезд Всесоюз.физиол.об-ва им.И.П.Павлова. Л.:Наука, 1987. - Т.2. - С.459.

45. Гасанов Г.Г. К центральным механизмам формирования пищевой мотивации у голубей /Г.Г.Гасанов, В.В.Рубцова: Материал. IX Всесоюзн.науч.конф. по проблемам кортиковисцеральной физиологии. Баку, 1971. - С.54.

46. Георгиевский В.И. Пищеварение у птиц //Физиология с.-х. животных: Рук-во по физиологии. Л., 1978. - С.84-131.

47. Герловин Е.Ш. Гистогенез и дифференцировка пищеварительных желез. М.: «Медицина», 1978. - С.63-65.

48. Герловин Е.Ш. Секреторные клетки /Е.Ш.Герловин, В.И.Утехин. -М.'.Знание, 1979.-62 с.

49. Григорьева H.JI. Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы у уток: Автореф. .канд. биол. наук. Казань, 1989. - 20 с.

50. Григорьева Т.А. Морфологические основы секреторной деятельности экзокринных и эндокринных железистых клеток

51. Т.А.Григорьева, А.М.Астахов, В.В.Яглов: Тр. Московского об-ваиспытателей природы. 1971. - Т.37. - С. 15-30.

52. Доржиев Ц.З. Пути синантропизации врановых в Забайкалье //Отражение достижений орнитологической науки в учебном процессе средних школ, вузов и народном хозяйстве. Пермь, 1984. -С.80-81.

53. Дугинцов В.А. Врановые птицы урбанизированных ландшафтов Верхнего Приамурья //Птицы и урбанизированный ландшафт. —• Казнас, 1984.-С.52-53.

54. Дугинцов В.А. Биология врановых птиц Зейско-Буреинской равнины и их хозяйственное значение: Дис. . канд.биол.наук. -Благовещенск, 1985. 170 с.

55. Ешеев В.Е. Сравнительная экология врановых птиц в Западном Забайкалье: Дис. .канд.биол.наук. Улан-Удэ, 1997. - 148 с.

56. Жеденов В.Н. Анатомия домашних животных. М.:Высш.шк., 1965. -С. 167-174.

57. Железное JI.M. Внутриорганная трехмерная гистотопография поджелудочной железы //Морфология. 2000. - С.46.

58. Зуфаров К.А. Цитогистохимия экзокринной части поджелудочной железы при субтотальной резекции желудка /К.А.Зуфаров, П.И.Ташходжаев //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1974. №9. - С.42.

59. Иванов Н. Проучване на въеншесекреторната дейностна подстомашната жлеза у птиците /Н.Иванов, Р.Готев //Известия центрального научно-исследовательского института животноводства. 1961. -Кн.14. - С.19-28.

60. Измайлов И.В. Птицы Витимского плоскогорья. Улан-Удэ, 1967. -305 с.

61. Измайлов И.В. Птицы юго-западного Забайкалья /И.В.Измайлов, Г.К.Боровицкая Владимир, 1973. - С.217-221.

62. Кадыров У.З. К гормональной регуляции панкреатической секреции /У.З.Кадыров, К.Рахимов, И.А.Алимова: Матер. XI Всесоюзн.конф. по физиологии патологии органов пищеварения. М., 1971. - С. 156158.

63. Кадыров У.З. Возрастные изменения внешнесекреторной функции поджелудочной железы у птиц /У.З.Кадыров, В.З.Газизов, Р.С.Галлеулин //Поджелудочная железа и слюнные железы. Физиология и патология: Материалы симпозиума. — Львов, 1975. -С.57-59.

64. Кадыров У.З. Влияние различных пищевых раздражителей на внешнесекреторную функцию поджелудочной железы в онтогенезе /У.З.Кадыров, О.М.Рянская, Р.С.Галлеулин //Вопросы питания.• 1978. №2. - С.50-52.

65. Квиткин Ю.П. Активность протеаз пищеварительного тракта цыплят-бройлеров при скармливании протосубтилина ГЗх /Ю.П.Квиткин, М.Я.Оболенская //Сб.научн.трудов ВНИТИП. 1974. -Т.38.-С.111-117.

66. Кекилова А.Ф. К экологии сороки (Pica pica bactriana Вопор.) в i , Туркмении //Изв. АН ТССР. сер.биол.наук. - №1. - 1978. - С.61-69.

67. Климов А.Ф. Анатомия домашних животных /А.Ф.Климов, ^ А.И.Акаевский: Учебник для ВУЗов. Лань, 2003. - 1040 с.

68. Климов П.К. Пептиды и пищеварительная система. Л.:Наука, 1983.183 с.

69. Климов П.К. Физиология поджелудочной железы. Регуляция внешнесекреторной функции /П.К.Климов, А.А.Фокина Л.:Наука, 1987.- 152 с.

70. Р 76. Клишов А.А. Гистогенез и регенерация тканей. Л.'Медицина, 1984.-232 с.

71. Комаров Ф.И. Руководство по гастроэнтерологии /Ф.И.Комаров, А.Л.Гребнева /Под ред. Ф.И.Комарова. М.:Медицина, 1996. - 718 с.

72. Константинов В.М. Экология некоторых синантропных видов ^ врановых птиц: Автореф. .канд.биол.наук. -М., 1971. 16 с.

73. Константинов В.М. Синантропизация и урбанизация врановых птиц в разных частях ареала //Современные проблемы орнитологии1. VI

74. Сибири и Центральной Азии: Матер. 1-ой орнит.конф. Улан-Удэ, 2000. -С.230-232.

75. Коротько Г.Ф. Введение в физиологию желудочно-кишечного тракта. Ташкент:Медицина Уз.ССР, 1987. - 219 с.

76. Крепе Е.М. О путях развития эволюционной биохимии //Эволюционная физиология: Руководство по физиологии. JL, 1979. - С.394-425.

77. Кретович B.J1. Введение в энзимологию. М.:Наука, 1974. - С.352.

78. Крок Г.С. Микроскопическое строение органов сельскохозяйственных птиц с основами эмбриологии. Киев, 1962.250 с.

79. Крыгин А.В. Сравнительная морфология пищеварительного аппарата домашних птиц: Автореф. .канд.биол.наук. Казань, 1962.-18 с.

80. Кузнецов А.К. О ферментативной активности тонкой кишки у кур в постнатальном онтогенезе /А.К.Кузнецов, Г.Г.Щербаков //Сельскохозяйственная биология. 1971. - №2. - С.191-195.

81. Кузнецов Н.Я. Основы физиологии насекомых. М.-Л.:Изд-во АН СССР, 1978.-Т.1.-380 с.

82. Курцин И.Т. Гормоны пищеварительной системы. — Л.:Шергиз, 1962. -308 с.

83. Кушак Р.И. Развитие ферментативной активности тонкой кишки цыплят в ранний постнатальный период /Р.И.Кушак, А.Я.Озолс, А.Г.Буйке //Известия АН Латв.ССР. 1968. - №7. - С.96-103.

84. Лаврентьева Г.Ф. К вопросу о внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы у кур //Научные труды Горьковского сельскохозяйственного института. 1963. - Т. 13. - С.75-79.

85. Лебедев Н.Н. Биоритмы пищеварительной системы. М.:Медицина, 1987.-256 с.

86. Лебедев М.И. Особенности анатомии домашней птицы //Анатомия домашних животных. 1971. - Ч.З. - 343 с.

87. Леонтьев А.В. Питание восточноевропейской сороки в Орехово-Зуевском районе Московской области //Фауна и экология позвоночных животных: Сб.тр. МГПИ им. В.И.Ленина. М., 1978. -С.84-90.

88. Ли В.В. Пищеварительная функция печени у птиц. Фрунзе, 1974. — 195 с.

89. Лойко А.Ф. Ферментативная активность дуоденального химуса кур в связи с возрастом и направлением продуктивности //Индивидуальное развитие с.-х. животных и формирование их продуктивности: Матер.межвузовской научн.конф. Киев, 1966. - С.450-551.

90. Лойко А.Ф. О пищеварительных адаптациях и метаболических связях в раннем онтогенезе кур: Матер. VII Всесоюзн.конф. по физиол. и биохимии. Основам повышения продуктивности с.-х. животных. Боровск, 1970. - С. 247-248.

91. Лойко А.Ф. О пищеварительных ферментных адаптациях в онтогенезе кур и связях ферментообразования с обменом: Матер. XI Всесоюз. конф. по физиолог, и патолог, пищеварения. М., 1971. -С.587-589.

92. Макрушин П.В. Изучение раннего постнатального развития цыплят и возможностей его прогнозирования /П.В.Макрушин, В.М.Лазарев, В.П.Ломухин и др.//Сб.научн.работ Саратовского СХИ. 1979. -Вып. 126. - С.22-37.

93. Малакшинова М.М. Влияние приема корма, воды и других факторов на экзокринную функцию поджелудочной железы //Исследования по морфологии и физиологии сельскохозяйственных животных. -Благовещенск, 1981.-С.75-80.

94. Молонов В.Б. О питании гнездовых птенцов сороки в Западном Забайкалье //Экология и население птиц. Иркутск, 1985. - С. 105108.

95. ЮЗ.Найда В.А. Онтогенетическое становление газоэнергетического обмена и ферментативной функции поджелудочной железы у цыплят: Автореф. .канд.биол.наук. Львов, 1987.-26 с.

96. Нейфельдт И.В. Пуховые птенцы некоторых азиатских птиц //Тр.зоологич.ин-та АН СССР. Т.42. - Л.: Наука, 1970. - С. 11-181.

97. Нечаев В.А. К распространению и биологии некоторых птиц нижнего Амура //Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока: Тр.Биол.-почв.ин-та ДВНЦ. Т. 17/120/. -Владивосток, 1974. - С. 145-153.

98. Никитина Т.Х. Питание некоторых врановых птиц в Западном Забайкалье /Т.Х.Никитина, В.Е.Ешеев //Вестник БГУ. Серия 2. Биология. - Вып. 1. - Улан-Удэ, 1998. - С. 124-132.

99. Никитина Т.Х. К экологии питания врановых в Западном Забайкалье /Т.Х.Никитина, В.Е.Ешеев //Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: Мат. 1-ой Межд.орнит.конф. Улан-Удэ, 2000. - С.248-249.

100. Ойвин И.А. Статистическая обработка результатов экспериментальных исследований //Патологическая физиология и экспериментальная терапия. 1960. - №4. - С.76-80.

101. Павлов И.П. Материалы по физиологии поджелудочной железы (1897) //Полное собрание сочинений. M.-JL, 1951. - Т.н. - Кн.1. -С.49-68.

102. Павлов И.П. Лекции о работе главных пищеварительных желез //Полн.собр.соч. М.-Л.:Изд-во АН СССР, 1951. -Т.2. - Кн.1. - С.24.

103. Пермяков Н.К. Ультраструктурный анализ секреторного цикла поджелудочной железы /Н.К.Пермяков, А.Е.Подольский, Г.П.Титова М.-Медицина, 1973.-238 с.

104. Покровский А.А. Ферментная адаптация к пище //Вопр. Питания. -1966. Т.25. - №2. - С.3-4.

105. ПЗ.Полтырев С.С. Физиология пищеварения /С.С.Полтырев, И.Г.Курцин. М.:Высш.шк., 1987. - 255 с.

106. Поляков И.И. Некоторые данные о поджелудочном и кишечном соке кур //Докл. ТСХА. 1958. - Вып.38. - С.328-333.

107. Попов В.А. Птицы Волжско-Камского края: Воробьиные. -М.:Наука, 1978.-С. 41-45.

108. Преображенский С.Н. Возрастные изменения и распространение активности гидролаз в кишечнике цыплят //Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных и формирование их продуктивности: Материалы межвузовской конференции. Киев, 1966.-С.281-282.

109. Путилин И.И. Механизмы регуляции секреторной деятельности поджелудочной железы /И.И.Путилин, В.В.Троицкая //Физиология пищеварения: Рук-во по физиологии. Л., 1974. - С.375-377.

110. Рахимов К.К. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы в различные сезоны года /К.К.Рахимов, У.З.Кадыров //Физиологический журнал СССР. 1971. - Т.57. - №2. - С.297-303.

111. Робертис Э. Биология клетки /Э.Робертис, В.Новицкий, Ф.Саэс. -М.:Мир, 1967.-464 с.

112. Розии Д.Г. Механизмы коррекции внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы //Успехи физиологических наук. 1977. -Т.8. - №4. - С.98-119.

113. Розин Д.Г. Ферментовыделительная деятельность поджелудочной железы. -Т.:Медицина, 1981. 163 с.

114. Санжиева С.Е. Влияние пищевой специализации на экзокринную функцию поджелудочной железы различных видов животных и птиц //Проблемы и перспективы ветеринарии в 21 веке: Мат.межд.науч.-практ.конф. Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2005.- С. 44-46.

115. Саркисова А.С. Влияние пищевых раздражителей на выделение панкреатических ферментов в составе секрета, моче и плазме //Физиол.и патол. пищеварения: Матер.Х1 Всес.конф. М., 1971. — С.321-324.

116. Селянский В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы. -М.:Колос, 1980. С. 161-162.

117. Синещеков А.Д. Изучение методики хронических фистул и анастомозов пищеварительной и обменной функций желудочно-кишечного тракта у сельскохозяйственных животных //Доклад ТСХА. 1946. - Вып.З. - С. 123.

118. Слоним А.Д. Основы общей экологической физиологии млекопитающих. М.-Л., 1961. - 432 с.

119. Слоним А.Д. О физиологических механизмах природных адаптаций животных и человека. Л.:Наука, 1964. - 101 с.

120. Смолин С.Г. Физико-химические показатели и активность ферментов панкратического сока у кур: Автореф. .канд.биол.наук. -Благовещенск, 1986. 29 с.

121. Смолин С.Г. Щелочность панкреатического сока собак и кур //Исслед. по морфологии и физиологии животных: Сб.научн.тр. -Благовещенск, 1987. С.93-94.

122. Смолин С.Г. О концентрации макроэлементов в панкреатическом соке кур, свиней и собак в связи с активностью ферментов //Исслед. по морф, и физиол. жив.: Сб.научн.тр. Благовещенск: Изд-во ДальГАУ, 1999.-Вып. 12. - С. 177-185.

123. Собиева О.Б. Модификация кишечноподжелудочной фистулы /О.Б.Собиева, В.Е.Робинсон //Физиолог.журнал СССР. 1953. -Т.30.- №6.-С.629-631.

124. Соболев JI.B. К морфологии поджелудочной железы. М.:Изд-во медлит., 1950. - С.13-14.

125. Соловьев А.В. Один из способов получения чистого сока поджелудочной железы без вреда для животного //Физиолог, журнал СССР. 1954. - Т.40. - №5. - С.603.

126. Суворова В.А. Динамика секреции желчи и поджелудочного сока у кур в возрастном аспекте //Научн.тр. Ставропольского СХИ. 1977.- Т.4. Вып.40. - С.67-69.

127. Торопцев И.В. Инкреторная функция поджелудочной железы /И.В.Торопцев, В.А.Ещенко Томск, 1981. - 135 с.

128. Троицкая В.Б. Электоролиты и ферменты поджелудочной железы /Рук-во «Физиология пищеварения». Л.:Наука, 1974. -С.339-360.

129. Уголев A.M. Пищеварение и его приспособительная эволюция. — М.:Высш.шк., 1961. 306 с.

130. Уголев A.M. Физиология и патология пристеночного (контактного) пищеварения. Л.:Наука, 1967. - 230 с.

131. Уголев A.M. Исследование пищеварительного аппарата у человека (обзор совр.методов) /А.М.Уголев, Н.Н.Иезуитова, Ц.Г.Мисевич, Т.Я.Надитова, П.М.Тимофеева Л.:Наука, 1969. - 216 с.

132. Уголев A.M. Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция. Л.:Наука, 1972. - 358 с.

133. Уголев A.M. Ферментативные адаптации поджелудочной железы и тонкой кишки к пище с различным содержанием белков, жиров, и углеводов /А.М.Уголев, А.А.Груздков, В.В.Угорова //Проблемы клинической и экспериментальной энтерологии. Л., 1981. - С. 103119.

134. Успенский Г.А. Птицы. Кишинев «Штиинца», 1981.-С.313-325.

135. Федоровский Н.П. Органы пищеварения //Физиология пищеварения /сельскохозяйственная птица. М., 1962. - С.67-99.

136. Фомина Л.С. Секреция поджелудочной железы и ее адаптация к характеру питания // Физиология пищеварения: Рук-во по физиологии: Л., 1974. - С.360-369.

137. Хакбердиев A.M. Адаптация поджелудочной железы кур к концентрации протеина в рационе /А.М.Хакбердиев, П.П.Бердников //Исследования по морфологии и физиологии сельскохозяйственных животных /Сб. научн. тр. Благовещенск, 1997. - С.29-31.

138. Хрусталева И.В. Анатомия домашних животных. М.:Колос, 2002. -С.464-466, 656.

139. Цветкова М.А. Характеристика ферментативных свойств щеточной каймы энтероцитов различных животных и ее участие в мембранном пищеварении белков, жиров и углеводов /М.А.Цветкова, А.М.Уголев //Физиологический журнал СССР. 1982. - Т.68. - №4. - С.433-445.

140. Шеповальников Н.П. Физиология кишечного сока. — М., 1953. — С.71-74.

141. Шкатулова А.П. Экология восточно-сибирской сороки в Забайкалье

142. Экология и охрана птиц и млекопитающих Забайкалья. Улан-Удэ,1998. С.97-100.

143. Шлыгин Г.К. Участие желудочно-кишечного тракта в общем обмене веществ //Физиология пищеварения: Рук-во по физиол. Л.:Наука, 1974. - С.581-582.

144. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных: Приспособление и среда.-М.:Мир, 1982.-Т. 1.-414 с.

145. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны?1. М.:Мир, 1987. С.74-233.

146. Шубникова Е.А. Цитология и цитофизиология секреторного процесса. М., 1967. - 115 с.

147. Шубникова Е.А. Морфология и цитофизиология поджелудочной железы //Физиология пищеварения: Рук-во по физиологии. Л., 1974.-С. 320-337.

148. Р1 157. Шубникова Е.А. Секреция желез: Очерки (Традиционные инетрадиционные аспекты секреторного процесса) /Е.А.Шубникова, Г.Ф.Коротько. М., 1986. - 130 с.

149. Энгельс Ф. Сочинение /Ф.Энгельс, К.Маркс Изд-во 2-е. - Т.20. -М., 1961.-С. 619-620.

150. Baradi A.F. Observations on the morphology of pancreatic secretory capillaries /A.F.Baradi, D.J.Brandis //Z.Zellforsch. 1969. - Vol.101 - P.568.580.

151. Bayliss V.M. The mechanisms of pancreatic secretion /V.M.Bayliss, E.H.Starling //J. Physiol. 1902. - Vol.28. - P. 325-353.

152. Beswick J.P. The cause of pancreatic enlargement in rats fed with raw soybean /J.P. Beswick, R.C.Pirola, J.A.D.Bachier //J.Exp.Pathol. 1971.• -V.52.-P.3.

153. Blackburn W.R. The pancreas in Kwashiorkor: An electron microscopic study /W.R.Blackburn, K.Vinijchaikul //Lab.Invest. 1969. - Vol.20. - P. 305-318.

154. Bolender R.P. Stereological analysis of the guinea pig pancreas //J.Cell Biol. 1974. - Vol.61. - P. 269-287.

155. Brooks F.P. The neurohumoral control of pancreatic exocrine secretion // J.Clin.Nutr.- 1973.-Vol.12. P. 291-310.

156. Caro L.G. Protein synthesis, storage and discharge in the pancreatic exocrine cell /L.G.Caro, G.E.Palade //J.Cell Biol. 1964. - Vol. 20. - P. 473-495.

157. Case R.M. Synthesis, intracellular transport and discharge of exportable proteins in the pancreatic acinar cell and other cells //Biol.Rev. 1978. -Vol.53. -P.211-354.

158. Corring T. The adaption of digestive enxymes to the diet //Its physiological significante. 1980.- Vol.20. -P.1217-1235.

159. Gorelick F.S. Structure-function relationships of the pancres /F.S.Gorelick, J.D.Jamieson //Physiology of the gastrointestinal tract. -New York, 1981.-P.773-820.

160. Greene L.J. On the protein composition of bovine pancreatic zymogen granules /L.J.Greene, C.H.W.Hirs, G.E.Palade //J.Biol.Chem. — 1963. -Vol.238.-P.2054-2057.

161. Grossman M.I. The effects of dietary composition on pancreatic enzymes /M.I.Grossman, H.Greengard, A.C.Ivy //J. Phisiol. 1943. - Vol.138. -P.676-682.

162. Harper A.A. The control of pancreatic secretion //Cut. 1972. - Vol.13 -P.308-312.

163. Harper A.A Pancreozymin, a stimulant of the secretion of pancreatic enzymes extracts of the small intectine /А.А. Harper, H.S.Paper //J. Physiol. 1943. - Vol.102. - P.l 15-125.

164. Heatley N.C. Measurement of the rate of flow of pancreatic secretion in the anesthetized chicken /N.C.Heatley Mc. Elnney Frances, S.Lepovsky //Compar. Biochem. and Physiol. 1965. - Vol.16. - №1. - P.29.

165. Helander H.F. Morphology of animal secretory gland cells //Secretion and Excretion. Berlin, 1964. - P. 110-115.

166. Herriksen F.W. Studies of the External pancreatic secretion //Scand.J.Gastroenterol. 1974. - Vol.26. -P.3-94.

167. Heyningen H.E. Secretion of protein by electron microscopic radioautography //Anat.Record. 1964. - Vol.3. - P.485.

168. Howard F. Effect of dietary change upper the amylase and trypsin activities of the rat pancreas /F.Howard, S.Yudkin //J. Nutr. 1963. -Vol.17.-№2.-P.281-295.

169. Hulan H.W. A method for cannulation the main pancreatic diet of chickens the continuous collection of avian pancreatic juine /H.W.Hulan, G.Moreau, F.H.Bird //Poul.Sci. 1972. -V.51. -P.531-536.

170. Hummel B.S.W. A modified spectrofotometric determination of trypsin and thrombin //Canad.J.Biochem.Physiol. 1972. - V.37. - P. 1393-1399.

171. Ichikawa A. Fine structural changes in pesponse to hormonal stimulation of the perfused canine pancreas //J.Cell.Biol. 1965. - Vol.24. - P.369-385.

172. Jamieson J.D. Intracellular transport of secretary proteins in the pancreatic exocrine cell /J.D.Jamieson, G.E.Palade //J.Cell.Biol. 1967. - Vol.34. -P.577-596.

173. Keller P.J. Enzymic composition of some cell fractions of bovine pancreas /P.J.Keller, E.Cohen //J.Biol.Chem. 1961. - Vol.236. -P.1407-1412.

174. Keller P.J. Pancreatic enzymes /Alimentary canal: Handbook of physiology. Washington, 1968. - P.2605-2628.

175. Kempen H.J.M. Rat pancreatic adenylate cyclase: V.Its presence in isolated rat pancreatic aciner cells /H.J.M.Kempen, J.J.H.De Pont, S.L.Bonting //Biochim biophys. acta. 1977. - Vol.496. - P.521-531.

176. Langendorff O. Versuche u ber Pancreas Verdonung der Vogel //Zu Bois Reymonds Arch.Anat.Phisiol. 1879. - B.32. - S. 1-10.

177. Lazarus S.S. Electron microscopy and histochemistry of rabbit pancreas in protein malnutrition (experimental kwashiorkor) /S.S.Lazarus, P.W.Volk //J.Pathol. 1964. - Vol.44. - P.95-111.

178. Niemeyer H. The influence of diet on liver phosphory lase /H.Niemeyer, C.Gonzales, R.Rozzi //J.Biol.Chem. 1961. - Vol.236. - №3. - P.610-613.

179. Palade G.E. Structure, chemistry and function of pancreatic cell /G.E.Palade, P.Siekevitz, L.G.Caro //The exocrine pancreas London, 1962. -P.23-49.

180. Ribet A. Ultrastructure of the canine exocrine pancreas following continuous intravenous infusion of secretin and injection of pancreozymin /A.Ribet, R.Fedou, J.Frexinos //Digestion. 1969. - Vol.2. - P.145-158.

181. Rothman S.S. Independent secretion of different of trypsinogen and chymotrypsinogen in rabbit pancreas //J.Physiol. -1970. Vol.278. -P.372-376.

182. Rune I.I. The pancreatic recponce to instillation pf acid in to the duodenum and the exogenous secretion in man /I.I.Rune, H.Wornic //J.gastroenterol. 1970. - Vol.6. - P.291-296.

183. Scott M.L. Nutrition of the chicken /M.L.Scott, M.C.Nesheim, R.J.Young -New York, 1969.-P. 123-125.

184. Sisson S. The anatomy of domestic animals /S.Sisson, J.D.Grossman -Washington, 1938.-P.475-477.

185. Smith A.C. Midgut gland enzymes in developing snails /A.C.Smith, P.B.Van-Well // J.Experientia. 1960. - Vol.16. -P.60-63.

186. Smith В. A photometric method for determination of amylase in blood and urine with the use of Starch-Iodine color /B.Smith, J.Roe //J.Biol.Chem. 1949. -Vol.179. - P.53

187. Solomon Т.Е. Regulation of exocrine pancreatic cell proliferation and enzyme synthesis //Physiology of the gastrointestinal tract ed. L.R.Iohnson. 1981.-Vol.37 - P.873-892.

Информация о работе

Баниева, Раиса Петровна
кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 2006
ВАК 03.00.13

Диссертация

Внешнесекреторная функция поджелудочной железы у сороки (Pica pica L.) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы