Влияние ультрафиолетового излучения средневолнового диапазона на эмбриональное развитие амфибий

Бадтиев, Алибек Кирилович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние ультрафиолетового излучения средневолнового диапазона на эмбриональное развитие амфибий
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние ультрафиолетового излучения средневолнового диапазона на эмбриональное развитие амфибий"

На правах рукописи

Эе^

БАДТИЕВ АЛИБЕК КИРИЛОВИЧ

ВЛИЯНИЕ УЛЬТРАФИОЛЕТОВОГО ИЗЛУЧЕНИЯ СРЕДНЕВОЛНОВОГО ДИАПАЗОНА НА ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ АМФИБИЙ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2009

003468204

Работа выполнена в ГОУ ВПО "Северо-Осетинский государственный университет имени КЛ. Хетагурова"

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Хабаева Зинаида Григорьевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Симаков Юрий Георгиевич

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Бурлаков Александр Борисович

Ведущая организация: Российский университет

дружбы народов

Защита состоится «22» мая 2009 г. в 14® часов на заседании Диссертационного совета Д. 501.001.55 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, МГУ, биологический факультет, ауд. 389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан «18» апреля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н.В. Карташева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. К числу факторов внешней среды, оказывающих неоднозначное влияние на живые системы, относят ультрафиолетовое (УФ) излучение. Являясь составной частью естественного солнечного спектра, УФ лучи наряду с другими видами неионизирующего излучения определяют природно-нерадиационный фон. Однако жизнеобеспечивающие пределы вариабельности УФ облучения (УФО) как и любых других видов радиации имеют ограниченные пределы. Достигнув определенного уровня, они могут проявлять вредное для биоты действие.

Существует точка зрения, согласно которой пигментсинтезирующие живые системы характеризуются повышенной устойчивостью к воздействию УФ. Пигменты обеспечивают экранирование, поглощая определенную часть солнечной энергии и, тем самым, уменьшая его воздействие на живые системы (Сергеев, Смирнов, 1939; Терентьев, 1950; Самойлова, 1967).

Начиная с 70-х годов XX в. в научной литературе активно обсуждается вопрос о повышении интенсивности УФ излучения в природе в результате загрязнения окружающей среды и уменьшения толщины озонового слоя (Kerr, McElroy, 1993; Schindleretal., 1996; Hader, 1997). В связи с этим резко возрастает роль УФ излучения как фактора, дестабилизирующего устойчивость живых систем.

Высказывается предположение о возможном влиянии ультрафиолетового излучения, особенно средневолнового диапазона (УФ-В - 280-320 нм), на снижение численности земноводных и появлении у них уродств. Результаты исследований последних десятилетий вызывают озабоченность тем, что повышение фона естественного УФ-В излучения сопровождается значительной гибелью эмбрионов некоторых видов амфибий (Blaustein, 1994; Blaustein et al., 1994-2005; Anzalone et al., 1998; Ovaska, Davis, 2000; Pahkala et al., 2001; Blaustein, Beiden, 2003; Oromi et al., 2008).

Показано, что УФ-В излучение может действовать как самостоятельный фактор, либо в совокупности с другими параметрами среды (Ouellet et al., 1997; Blaustein et al., 1997; Blaustein, Kiesecker, 1997). Считается, что УФ-В излучение снижает защитные возможности организма, определяя тем самым его большую подверженность действию патогенов, которые, в свою очередь увеличивают смертность или аномалии развития (Tevini, 1993; Blaustein et al., 1994a; Kiesecker, Blaustein, 1995; Kiesecker et al., 2001). В таком случае гибель зародышей и возрастающая частота уродств среди земноводных могут привести к снижению численности их популяций (Blaustein et al., 19946; Stebbins, Cohen, 1995; Pounds et al., 1997). Такого рода данные определяют необходимость более тщательного изучения проблемы регулирующей роли УФ-В излучения в жизнедеятельности биоты в современных экологических условиях.

Цель исследования.- Изучение особенностей влияния ультрафиолетового излучения средневолнового диапазона, различной интенсивности, на динамику зародышевого развития трех видов амфибий в зависимости от

экологических особенностей икрометания и степени пигментированности зародышей.

Конкретные задачи исследования

1. Исследовать особенности воздействия ультрафиолетового излучения на морфофункциональные параметры развития амфибий, определяемые путем оценки:

- жизнеспособности зародышей;

- скорости зародышевого развития;

- динамики частоты сердечных сокращений (ЧСС);

- особенностей дефектов развития.

2. Изучить чувствительность трех видов амфибий: Rana ridibunda Pallas (лягушка озерная), Rana macrocnemis Boulenger (лягушка малоазиатская) и Bufo viridis Laurenti (жаба зеленая) к воздействию УФ излучения в зависимости от экологических особенностей размножения и развития.

3. Исследовать чувствительность зародышей амфибий к ультрафиолетовому излучению на разных стадиях их развития.

Научная и практическая значимость работы. Показано, что разная чувствительность эмбрионов трех исследованных видов амфибий к действию УФ излучения связана с экологическими особенностями размножения и раннего развития этих видов. У видов, кладки которых подвергаются естественному облучению УФ, эмбрионы более адаптированы к действию повышенных доз УФ, чем у видов, кладки которых защищены от естественного воздействия УФ. Выявлена различная видовая чувствительность зародышей исследованных видов амфибий и неодинаковая чувствительность разных участков кладок к ультрафиолетовому излучению. Установлено, что частоту сердечных сокращений личинок можно использовать как наиболее чувствительный показатель при оценке физиологического состояния эмбрионов амфибий.

Основное положение, выносимое на защиту. УФ излучение в диапазоне длин волн 280-320 нм и интенсивности, превышающей естественный фон, способно вызвать снижение жизнеспособности зародышей амфибий (дефекты развития или гибель).

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на V Международной конференции «Устойчивое развитие горных территорий: проблемы и перспективы интеграции науки и образования» (Владикавказ, 2004), ежегодной конференции по итогам научно-исследовательской работы Северо-Осетинского государственного университета (Владикавказ, 2006), региональной научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразкя Северного Кавказа» (Владикавказ, 2007), VI Международной конференции «Инновационные технологии для устойчивого развития горных территорий» (Владикавказ,

2007), II Международной конференции «От молекулы до биосферы» (Харьков, 2007), Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия» (Владикавказ, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе две статьи в журналах, входящих в перечень ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 131 странице машинописного текста, иллюстрированного 36 таблицами и 43 рисунками. Работа состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и приложения. Список литературы включает 182 источника, в том числе 146 - иностранных авторов.

Выражаю искреннюю благодарность за помощь в работе доктору биологических наук, профессору Калабекову Артуру Лазаревичу.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Материалы и методы исследования

В качестве объекта исследования использовали зародыши трех видов представителей класса Amphibia (Земноводные) отряда Апига (Бесхвостые амфибии) наиболее распространенных на территории Республики Северная Осетия-Алания: лягушки малоазиатской (Rana macrocnemis Boulenger), лягушки озерной (Rana ridibunda Pallas) и жабы зеленой (Bufo viridis Laurenti).

Сбор эмбрионального материала осуществляли в период икрометания в местах наибольшего распространения зародышей амфибий.

Взятие икры производили вместе с водой из водоемов и транспортировали в лабораторию. Здесь икру разделяли на небольшие порции по 30-50 икринок. В кладках малоазиатской и озерной лягушек отбирали икру одной стадии развития и из одной части кладки (верхнего, внутреннего или нижнего слоев). Из кладки жабы зеленой эмбрионы брали из одного участка шнура. В последующем биоматериал помещали в чашки Петри (диаметр 95 мм). В каждую чашку наливали по 20 мл отстоянной более двух суток водопроводной воды комнатной температуры, которая предохраняла эмбрионы от перегрева. Эмбрионы лягушек малоазиатской и озерной в чашках Петри аккуратно расслаивали препаровальными иглами на монослой для равномерного облучения. Во всех случаях зародыши располагались таким образом, что их пигментированные анимальные полюса были обращены к облучателю. После облучения эмбрионов для предотвращения их пересыхания в каждую чашку доливали по 20 мл отстоянной воды.

Источником УФ радиации служил настольный ртутно-кварцевый облучатель ОКН-11М с лампой ДРТ 240-1С с номинальной мощностью 240 Вт. Диапазон длины волн излучения 280-320 нм. Освещенность действующего фактора на расстоянии 25 см от излучателя составляла 2,1х104 лк. Измерения проводили люксметром «Ю116».

Учитывая центральную роль температурного фактора в определении скорости зародышевого развития, облучение эмбрионов во всех экспериментальных сериях проводили в керамической раковине, используя проточную воду для предотвращения их перегрева. Температура, как в контрольных так и опытных группах поддерживалась на одном уровне (18-20° С). Продолжительность облучения была различной в разных экспериментальных сериях и составляла 30-180 с; 200-480 с и 600-900 с. Используя формулу для расчета энергии излучения (освещенность * на площадь и время облучения), была определена доза облучения, которая при заданных параметрах и продолжительности УФО в 1 с составила 2,1 Дж/см2.

Выполненные расчеты позволили определить дозы облучения в зависимости от продолжительности УФ воздействия: 63-378 Дж/см2 (низкая доза); 420-1008 Дж/см2 (средняя доза); 1260-1890 Дж/см2 (высокая доза).

Наблюдение за развитием проводили с помощью стереоскопических микроскопов МБС-1 и МБС-9 при окуляре 8х и объективе 2х. Состояние зародышей оценивали по скорости развития (морфологическое тестирование). Стадии развития зародышей определяли по таблицам нормального развития для травяной лягушки (Rana temporaria L.) по H.B. Дабагян и JT. А. Слепцовой (1975). Представленность каждой стадии онтогенеза выражали в процентах. Оценку функционального состояния зародышей амфибий осуществляли на личиночной (30-31) стадии по морфологической картине и по частоте сердечных сокращений. Подсчет ЧСС проводили визуально под микроскопом МБС-1.

В работе была использована икра 76 кладок амфибий трех оцениваемых видов. Общее количество опытов составило 249; обследовано 12450 зародышей. ЧСС определяли в 104 экспериментах у 1290 личинок.

Для регистрации наблюдаемых дефектов развития в условиях УФ воздействия применяли метод фотографирования через оптическую систему стереоскопического микроскопа цифровыми фотоаппаратами (SAMSUNG и Nikon COOLP1X LI2). Результаты экспериментов подвергали статистической обработке на персональном компьютере с использованием программы Primer of Biostatistics (Version 4.03 by Stanton A. Glantz, 1998). Рассчитывали среднюю арифметическую (M), стандартную ошибку среднего (m) и среднее квадратичное отклонение (5). Достоверность различий (Р) исследуемых параметров определяли по /-критерию Стьюдента (Плохинский, 1970). Исследования проводились с 2002 по 2007 гг.

2. Результаты исследований и их обсуждение

2.1. Характер воздействия УФО на динамику зародышевого развития

амфибий

В качестве объекта УФ воздействия были использованы зародыши малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis), озерной лягушки (Rana ridibundá) и жабы зеленой (Bufo viridis) для которых характернй-различные типы откладывания икры в природной среде обитания (форма и степень порционности кладок) и степень пигментированности эмбрионов.

Анализ динамики зародышевого развития особей амфибий (Rana macrocnemis и Bufo viridis), облученных на разных стадиях развития (зигота, бластула, гаструла, нейрула), определил слабовыраженные изменения, проявившиеся как в отставании, так и в опережении развития: асинхрон-ность развития соответствовала контролю и составляла до 3 стадий. В этих же условиях наблюдения обнаружено различное количество погибших особей и с аномалиями развития, однако прямой зависимости этих показателей от длительности облучения не выявлено. Установлено, что у оставшихся в живых зародышей наиболее информативными были результаты оценки ЧСС на личиночной стадии развития.

В последующих экспериментальных сериях были использованы зародыши трех видов амфибий (Rana macrocnemis, Rana ridibunda, Bufo viridis). Оценку состояния осуществляли, как правило, только на последней личиночной стадии и увеличили дробность верхней границы дозы облучения, используя для воздействия длительность УФ-В облучения - 120, 180, 200, 240, 300,420,480 с.

Анализ результатов этих серий также выявил низкую вариабельность в скорости эмбриогенеза (1-3 стадий по сравнению с контролем) не зависимо от объекта исследования, стадии и дозы облучения. В целом, как контрольные, так и опытные, оставшиеся в живых зародыши, достигали личиночной стадии (30-31 стадии развития) в одни и те же сроки.

Обнаружено, что у эмбрионов из одной и той же кладки процент погибших особей или с аномалиями развития мог различаться в несколько раз. Такого рода данные определили необходимость постановки специальной экспериментальной серии с одновременным облучением зародышей амфибий из одной кладки, но расположенных в разных чашках Петри.

Наряду с количественным распределением числа погибших и с дефектами развития особей УФ-В облучение вызвало качественно различные виды аномалий у зародышей амфибий. В числе наиболее часто встречаемых дефектов развития, обусловленных УФ воздействием, были выделены:

• бугристость поверхности тела (рис. 1);

• недоразвитые жабры (рис. 2);

• различные типы деформаций тела (искривление позвоночника, диспропорция частей тела относительно друг друга, отсутствие дифференциации на головной и туловищный отделы, шарообразная форма тела) (рис. 3);

• аномалии в области хвоста (изогнутый в виде горба, загнутый вверх треугольный хвост, дугообразный хвост (рис. 4), раздвоение хвоста, хвост в виде лопасти);

• опухолевидные образования (рис. 5).

В ряде случаев наблюдали аномалии в виде отсутствия головного отдела или возникновение двух голов (рис. 6).

Степень проявления указанных типов патологий зависела от экспозиции УФО (рис. 7-12). Чем больше была продолжительность воздействия ультрафиолетового излучения, тем более выраженными и разнообразными были

Рис. 1. Бугристость поверхности

Рис. 2. Недоразвитые жабры

Рис. 3. Различные типы деформаций тела Рис. 4. Аномалии в области хвоста

> ЬгУкИШМ

\ !

Рис. 5. Аномалии в форме опухолей Рис. 6. Возникновение двух голов

дефекты развития зародышей. Происходило постепенное увеличение загиба хвоста, появление дугообразности в положении тела, изменение формы жаберного аппарата, увеличение количества наростов на теле, появление и увеличение диспропорций в соотношении длины и ширины тела, появление деформаций, приводящих к образованию шарообразной формы зародыша. Повышение дозы облучения (1008 Дж/см2 - экспозиция УФО 480 с), практически вызывало распад личинок амфибий (рис. 11-12). Большинство появляющихся аномалий развития приводили к гибели зародышей.

У оставшихся в живых зародышей деформации могли сохраняться до личиночной стадии, при этом уровень патологических изменений мог усу-

Г—

Рис. 7. Облучение на 20 стадии (время УФО - Рис. 8. Облучение на 20 стадии (время УФО -180 с) 240 с)

Рис. 9. Облучение на 20 стадии (время УФО - Рис. 10. Облучение на 20 стадии (время УФО 300 с) - 420 с)

Рис. 11-12. Облучение на 20 стадии (время УФО - 480 с)

губляться. Однако в некоторых случаях протекали процессы репарации и зародыши развивались нормально. Такого рода данные соотносимы с имеющимися в литературе фактами об обратимости негативных изменений под действием длинноволнового УФ излучения или солнечного света (Самойлова, 1967; Ультрафиолетовое излучение, 1984).

2.2. Вариабельность индивидуальной чувствительности зародышей

амфибий к действию УФО

Выявленные эмпирические данные позволили выдвинуть представление о наличии индивидуальной чувствительности зародышей амфибий к действию УФО.

Анализ и интерпретацию результатов осуществляли с учетом данных по количеству погибших и патологически измененных зародышей в контрольных исследованиях. Учитывали процент погибших особей равный и больше 10% и с аномалиями развития равный и больше 5%. Реакция рассматривалась как однотипная, если для выборки в целом был характерен только один из двух возможных ответов на действующий раздражитель: отсутствие ответа (соответствие контролю) и гибель или патология (более 80%). В остальных случаях имела место дифференцированная реакция особей данной выборки на раздражитель: гибель, патология или отсутствие реакции. Расчеты по частотной представленности опытов с аномалиями и гибелью зародышей осуществляли с учетом этих данных.

Согласно полученным результатам, особи одной и той же кладки неоднозначно реагировали на УФО и данный факт проявлялся независимо от вида амфибий, стадии облучения зародышей и дозы используемого в опыте УФ-В воздействия. В экспериментальной серии, где зародыши одной кладки использовали одновременно в нескольких опытах с одной и той же продолжительностью облучения, обнаружены различные типы ответных реакций эмбрионов на действие УФ лучей (рис. 13). Другими словами, раздражитель одной и той же интенсивности вызывал у зародышей из одной кладки, но расположенных в различных чашках Петри (облучение производилось одновременно), разный процент гибели и аномалий развития зародышей, либо отсутствие реакции на УФО. При этом наименьшее количество опытов с дифференцированными реакциями (11%) обнаружено у жаб, в то время как у лягушки озерной и у лягушки малоазиатской эта величина была существенно выше, составляя соответственно 50% и 55% (рис. 13).

Лягушка малоазиатская Лягушка озерная Жаба зеленая

Рис. 13. Доля кладок с избирательным реагированием зародышей на ультрафиолетовое облучение: О - дифференцированная реакция; ■ - однотипная реакция.

Полученные результаты позволяют говорить о наличии индивидуальной чувствительности зародышей амфибий к УФ-В излучению. При этом наибольшей индивидуальной чувствительностью к действию УФ лучей обладают зародыши лягушки малоазиатской.

Известно, что для видов амфибий, использованных в работе, характерны разные типы откладывания икры в природной среде обитания: в виде общей округлой кладки (лягушка малоазиатская), одним или несколькими отдельными комками (лягушка озерная) и в виде шнура с 1-2 рядами зародышей (жаба зеленая). Более однотипная реакция, обусловленная действием УФ лучей, имеет место у жаб; возможно, что специфическая форма кладки у них определяет меньшие пределы вариабельности воздействующих факторов и, следовательно, большую сопоставимость параметров функционального состояния.

23. Особенности видовой чувствительности амфибий к действию УФО

Видоспецифические различия у обследованных видов амфибий (R. ridibunda, R. macrocnemis, Bufo viridis) были определены в отношении числа погибших и с аномалиями развития особей. Что касается типов дефектов развития, то каких-либо особенностей в зависимости от вида амфибий обнаружено не было. В то же время можно указать, что для личинок лягушек озерной и малоазиатской были характерны загибы хвоста вверх, а для личинок жабы зеленой - чаще вниз.

Выявлены особенности видовой чувствительности амфибий в зависимости от продолжительности УФ воздействия. Так, при УФ-В воздействии от 30 до 180 с из всего количества опытов, где наблюдали гибель зародышей, 27% составили опыты, где в качестве объекта исследования использовали лягушек, а 40% — жабы (рис. 14). В этих же условиях наблюдения частота встречаемости опытов с аномалиями развития зародышей у лягушек составила 26%, у жаб - 55% (рис. 15).

Лягушки малоазиатская и озерная Жаба зеленая

(п = 70) (п = 40)

Рис. 14. Доля опытов, в которых УФО вызвало гибель зародышей амфибий (экспозиция УФО - 30-180 с): □ - опыты с гибелью особей; В - опыты с нормальным развитием.

При использовании облучения большей продолжительности (200-480 с) частота опытов, в которых наблюдали гибель зародышей у лягушек составила 46%, а у жаб уже 85% (рис. 16).

Лягушки малоазиатская и озерная Жаба зеленая

(п = 70) (п = 40)

Рис. 15. Доля опытов, в которых УФО вызвало аномалии у зародышей амфибий (экспозиция УФО - 30-180 с): О - опыты с аномалиями развития; ■ - опыты с нормальным развитием.

Лягушки малоазиатская и озерная Жаба зеленая

(п = 67) (п = 48)

Рис. 16. Доля опытов, в которых УФО вызвало гибель зародышей амфибий (экспозиция УФО - 200-480 с): ЕЗ - опыты с гибелью особей; ■ - опыты с нормальным развитием.

Различия по частоте встречаемости опытов с аномалиями развития зародышей между жабами и лягушками были менее выражены, хотя общая тенденция в виде большей чувствительности к УФО у жаб проявилась и при данной форме анализа (рис. 17).

Лягушки малоазиатская и озерная Жаба зеленая

(п = 67) (п = 48)

Рис. 17. Доля опытов, в которых УФО вызвало аномалии у зародышей амфибий (экспозиция УФО - 200-480 с): И - опыты с аномалиями развития; ■ - опыты с нормальным развитием.

Таким образом, практически во всех случаях частота встречаемости опытов с гибелью зародышей и с дефектами развития чаще (более чем в 1,5 раза) выявлялась при облучении эмбрионов жабы зеленой (за исключением количественного распределения опытов с аномалиями развития при экспозиция УФО - 200-480 с).

Анализ выхода аномальных и погибших особей между тремя видами амфибий показал следующее их распределение. При экспозиции УФО от 30 до 180 с из всего количества исследований, где наблюдали гибель и аномалии развития зародышей, наименьшее количество составили опыты, в которых объектом наблюдения служила лягушка малоазиатская (33%); для лягушки озерной и жабы этот показатель составил соответственно 47% и 57% (рис. 18).

Лягушка малоазиатская Лягушка озерная Жаба зеленая

(п=51) (п=19) (п=40)

Рис. 18. Доля опытов, в которых УФО вызвало гибель и патологию развития (экспозиция УФО - 30-180 с): О - опыты с гибелью и аномалиями развития зародышей; ■ - опыты с нормальным развитием зародышей.

Такого же рода закономерность имела место при анализе частоты встречаемости опытов при продолжительности облучения 200-480 с; при этом у жаб количество опытов, в которых УФ раздражитель вызвал гибель или аномалии развития зародышей составил 96%, а для лягушек 78% (озерная) и 72% (малоазиатская) (рис. 19).

Лягушка малоазиатская (п=40)

Лягушка озерная (п=27)

Жаба зеленая (п=48)

Рис. 19. Доля опытов, в которых УФО вызвало гибель и патологию развития (экспозиция УФО - 200-480 с): О - опыты с гибелью и аномалиями развития зародышей; ■ - опыты с нормальным развитием зародышей.

Сравнительный анализ числа погибших и аномальных особей также выявил большую устойчивость к УФ-В воздействию зародышей лягушек по сравнению с жабами. В таблице 1 представлены результаты распределения показателей числа погибших и с аномалиями развития особей в зависимости от дозы облучения и вида амфибий. При данной форме анализа не учитывали различия, обусловленные стадией, на которой осуществляли облучение зародышей. Использованы результаты исследований при продолжительности облучения 120-180 с (252-378 Дж/см2).

Из таблицы 1 видно, что при низкой дозе облучения наибольший процент дефектов развития наблюдался у жабы зеленой (34,2±5,1%); наименьший - у лягушки малоазиатской (10,1±3,4%). Различия между числом дефектных зародышей у лягушки озерной и жабы зеленой были несущественны. Повышение дозы облучения сопровождалось увеличением числа аномалий развития у обоих видов лягушек; у жабы зеленой данный показатель снижался. Однако значимым (Р<0,01) был рост аномалий только у эмбрионов малоазиатской лягушки (табл. 1).

Таблица 1

Распределение числа погибших особей и с аномалиями развития у разных видов амфибий

Параметры жизнеспособности Время облучения Статистические показатели

M|±m Р (М,-М2) М2±Щ Р (М|-М3) Мз ± m Р (М2-М3)

Аномалии развития 120-180 с 10,1 ±3,4 <0,01 28,0±3,0 <0,001 34,2±5,1 >0,5

200-480 с 45,3±7,3 >0,5 44,6±7,5 <0,05 26,3±4,1 <0,05

Гибель особей 120-180 с 15,5±3,2 >0,5 10,6±2,6 >0,5 26,0±5,8 <0,05

200-480 с 23,2±5,8 >0,5 21,0±4,4 <0,001 57,5±4,7 <0,001

Mi - лягушка малоазиатская (п = 24, экспозиция УФО 120-180 с; п = 29, экспозиция УФО 200-480 с);

М2 - лягушка озерная (п = 20, экспозиция УФО 30-180 с; п = 23, экспозиция УФО 200-480 с);

Мз - жаба зеленая (п = 25, экспозиция УФО 120-180 с; п = 43, экспозиция УФО 200-480 с);

п - количество опытов, в которых число зародышей составляло от 30 до 50 особей.

Контроль: аномалии - 1,0±0,3%; гибель - 4,3±0,9%.

При оценке распределения числа погибших особей между разными видами амфибий при малых дозах облучения самый высокий процент погибших зародышей выявлялся у жабы зеленой (26,0±5,8%), а самый низкий (10,6±2,6%) - у лягушки озерной. При повышении продолжительности облучения среднее значение числа погибших особей в кладках у жаб возрастает более чем в два раза, достоверно превышая данный показатель как у озерной (Р<0,001) так и малоазиатской лягушки (Р<0,001).

Для сравнительной оценки уровня чувствительности к УФ-В излучению разных видов амфибий были построены гистограммы по общему числу погибших и с аномалиями развития особей (рис. 20). При малых дозах облучения (252-378 Дж/см2) самый низкий процент гибели и аномалий развития был выявлен у лягушки малоазиатской (25,6±3,4%), самый высокий - у жабы зеленой (60,1±6,6%). При этом статистически значимый уровень имели различия между всеми тремя видами (Rana ridibunda, Rana macrocnemis, Bufo viridis). При возрастании дозы облучения (420-1008 Дж/см2) различия между разными видами лягушек по данному параметру сглаживаются: общее число погибших и с дефектами развития зародышей составляет около

60%; значения данного параметра для зародышей жаб вновь остаются самыми высокими - 83,8±2,6%, достоверно превышая соответствующие показатели для озерной (Р<0,05) и малоазиатской (Р<0,05) лягушек (рис. 20).

, 90 « 80 lS ЧЛ

I 70 а 60 §. 50

о 40 й

5 30

г 20

1 ю

120-180 с

□ Лягушка малоазиатская ■ Лягушка озерная

200-480 с □ Жаба зеленая

Рис. 20. Распределение общего числа погибших и аномальных особей в разных таксономических группах амфибий (контроль: аномалии -1,0±0,3%; гибель - 4,3±0,9%; М±ш).

Полученные данные ориентируют на обсуждения вопроса о наличии у земноводных видовой чувствительности к УФО. Судя по числу погибших и аномальных особей наиболее чувствительными к воздействию УФО оказались зародыши жабы зеленой; зародыши лягушек озерной и малоазиатской были менее чувствительны к облучению.

В соответствии с представлениями о роли пигментного слоя, повышенной устойчивостью к воздействию УФО должны обладать именно эмбрионы жаб. У зародышей жаб больше пигмента (пигментный слой имеет более темную окраску), по направлению к вегетативному полюсу количество пигмента уменьшается, но полностью не исчезает как, например, у озерной лягушки. Малоазиатская лягушка по количеству и характеру распределения пигмента занимает промежуточное между этими видами место. Следовательно, пигментный слой у жаб способен интенсивнее нейтрализовывать вредное действие солнечного излучения.

Однако, согласно нашим данным, наибольшей чувствительностью к УФ-В лучам характеризуются именно эмбрионы жаб. Возможно, что специфичность повышенной чувствительности зародышей жаб к действию УФ-В лучей, интенсивность которых превышает допустимый экологический оптимум, определяется как условиями естественной среды обитания, так и особенностями их морфофизиологической организации. Вероятно, мощный пигментный слой яйцеклеток жаб способствует ускорению развитию эмбрионов, вследствии аккумуляции большей энергии солнечного излучения в цитоплазме.

Оценку состояния оставшихся в живых зародышей осуществляли на личиночной стадии по ЧСС. Исследования показали информативность дан-

ного функционального показателя даже в тех случаях, когда по морфологическим параметрам воздействие УФО не регистрировалось. Последующие эксперименты не только подтвердили данный факт, но и позволили выявить особенности динамики ЧСС в зависимости от вида амфибий. В таблицах 2-3 представлены результаты анализа динамики ЧСС у зародышей лягушек и жаб, подвергнутых воздействию УФО разной продолжительности и на разных стадиях развития.

Таблица 2

ЧСС личинок лягушки малоазиатской, подвергнутых УФ воздействию на разных стадиях зародышевого развития

Стадия облучения Стат. показатели Длительность ультрафиолетового облучения в с

Контроль 180 240 300 420

Зигота п 10 10 10 10

М±т 88,8 ±1,5 78,8 ±2,1 76 ±2,1 72 ±1,9

Р <0,001 <0,001 <0,001

Дробление, 3 стадия п 10 10 10 10 10

М±т 76,3 ±2,1 80,3 ±2,3 79,3 ±2,5 88 ±2,6 80,3 ± 3,1

Р 0,217 0,386 <0,005 0,297

Дробление, 4 стадия п 10 10 10 10 10

М±т 68 ±1,7 59,2 ±1,1 58,8 ±0,8 60 ±1,4 55,2 ±1,3

Р <0,001 <0,001 <0,005 <0,001

Бластула, 10 стадия п 10 10 10 10 10

М±т 77,6 ±2,6 64,4 ± 2,4 59,2 ±3,3 66,2 ±3,0 67,6 ±2,63

Р <0,005 <0,001 <0,01 <0,01

Гаструла, 17 стадия п 10 10 10 10 10

М±т 80,4 ± 3,0 62,8 ±1,6 62,4 ± 2,5 64,8 ±3,3 70,2 ±2,7

Р <0,001 <0,001 <0,005 <0,05

Нейрула, 20 стадия п 10 10 10 10

М±т 80 ±2,5 70,8 ±1,9 70 ±1,8 68 ±1,8

Р <0,01 <0,01 <0,001

Нейрула, 20 стадия п 10 10 10 10 10

М±т 80 ±1,7 65,4 ±2,3 69,8 ±2,2 63,6 ±2,0 68,2 ±2,0

Р <0,001 <0,01 <0,001 <0,001

Нейрула, 23 стадия п 10 10 10 10 10

М±т 68,3 ±1,7 59,2 ±2,5 59,3 ± 1,8 58,4 ±1,2 57,6 ±0,9

Р <0,01 <0,005 <0,001 <0,001

Из таблиц 2-3 видно, что практически во всех случаях облучение ультрафиолетом не зависимо от дозы и стадии, на которой было осуществлено воздействие, вызывало у зародышей малоазиатской лягушки снижение ЧСС (Р<0,05 - Р<0,001). В аналогичных условиях наблюдения соответствующие дозы УФО у жаб могли вызывать противоположные изменения ЧСС относительно контроля.

Анализ результатов исследования по динамике ЧСС у зародышей амфибий позволил выявить ряд общих закономерностей. К их числу следует отнести:

• широкие пределы вариабельности ЧСС в контрольной группе с достоверным уровнем различий среднестатистических показателей как в пределах одной кладки, так и между различными кладками;

Таблица 3

ЧСС личинок жабы зеленой, подвергнутых УФ воздействию на разных стадиях зародышевого развития

Стадия облучения Стат. показатели Длительность ультрафиолетового облучения в с

Контроль 180 240 300 420

Бластула, 10 стадия п 10 10 10 10

М ± m 100,4 ±2,7 90,6 ±3,2 92,4 ± 1,5 91,6 ± 1,7

Р <0,05 <0,01 <0,01

Гаструла, 17 стадия п 10 10 10 10 10

М ± m 92,8 ± 1,4 81,6 ± 1,3 77,2 ± 1,6 91,6± 1,8 84 ± 1,8

Р <0,001 <0,001 <0,613 <0,005

Нейрула, 20 стадия п 10 10 10 10 10

М±ш 97,6 ± 1,1 89,6 ±2,2 91 ±2,3 86,4 ±2,1 86,4 ± 2,9

Р <0,005 <0,05 <0,001 <0,005

• отсутствие зависимости между дозой УФ облучения и изменением частоты сердечных сокращений;

• зависимость направленности динамики ЧСС от вида амфибий; при этом у лягушек УФО вызывало статистически значимое понижение ЧСС практически во всех опытах не зависимо от дозы облучения, а у жаб в сходных условиях наблюдения происходило как повышение, так и понижение ЧСС.

Известно, что у бесхвостых амфибий приспособление к гипоксии осуществляется путем снижения кислородного запроса. В частности, бради-кардия, наряду с другими функциональными параметрами, выступает в качестве компенсаторного механизма, обеспечивающего переход организма на новый уровень функционирования в измененных условиях среды или поведенческих реакций (длительное пребывание под водой или в условиях высокогорья). Возможно, что снижение ЧСС у лягушек на фоне УФ-В воздействия есть результат включения адаптивных механизмов, обеспечивающих реализацию приспособительных реакций организма в условиях воздействия раздражителя, выходящего за рамки адекватного, но еще не экстремального. В таком случае повышение ЧСС у части личинок жаб, оставшихся в живых после облучения, можно рассматривать как проявление напряженности защитно-компенсаторных механизмов, обусловленных действием экстремального для них раздражителя.

2.4. Характер действия УФО в зависимости от стадии облучения

зародышей амфибий

На рисунках 21-22 представлены результаты распределения общего количества погибших и с аномалиями развития особей в зависимости от стадии и дозы облучения зародышей. При использовании малых доз УФ (63-378 Дж/с2 - экспозиция УФО 30-180 с) у лягушек наибольший процент погибших особей и с дефектами развития наблюдался при облучении зародышей на стадии нейрулы (более 80%). При облучении на стадии зиготы,

бластулы и гаструлы количество особей с дефектами развития составило менее 10%. У жаб наибольший процент погибших и с аномалиями развития (более 70%) был выявлен при облучении особей на стадии гаструлы (рис. 21). При повышении дозы облучения (рис. 22) у лягушек сохранялась общая закономерность распределения числа погибших и дефектных особей в зависимости от стадии, на которой было осуществлено облучение зародышей. Таким образом, у лягушек как при малых, так и больших дозах облучения наиболее чувствительной к воздействию УФО оказалась стадия нейрулы. В сходных условиях наблюдения у жаб не обнаружено зависимости состояния жизнеспособности от стадии облучения зародышей: выявленные различия имели недостоверный характер (рис. 22).

Полученные нами данные расходятся с известным положением (Светлов, 1978) о чувствительности яиц амфибий к различным повреждающим факторам (температура, УФ лучи, рентгеновское воздействие, различные яды), которая резко возрастает на стадии, непосредственно предшествующей гаструляции.

Рис. 21. Распределение суммарного показателя числа погибших и аномальных зародышей при экспозиции УФО 30-180 с (контроль: аномалии -1,0±0,3%; гибель - 4,3±0,9%). Я - зигота; □ - бластула; Ш - гаструла; □ - нейрула; п - количество опытов, в которых число зародышей составляло от 30 до 50 особей; М± гп; ** - р<0,01 по сравнению с гаструлой.

12 3 4

Рис. 22. Распределение суммарного показателя числа погибших и аномальных зародышей при экспозиции УФО 200-480 с (контроль: аномалии -1,0±0,3%; гибель - 4,3±0,9%). Ш - зигота, О - бластула, ■ - гаструла, □ - нейрула; п - количество опытов, в которых число зародышей составляло от 30 до 50 особей; М ± ш; ** - р<0,01 по сравнению с гаструлой.

Представленные выше данные показывают наличие повышенной чувствительности к действию УФО только у зародышей лягушек при облучении их на стадии нейрулы (Р<0,01). Такая зависимость проявлялась как при непродолжительной экспозиции действующего фактора (30-180 с), так и в условиях длительного облучения. У жаб большая интенсивность УФО определяла высокий процент погибших и с аномалиями развития особей независимо от стадии, на которой осуществляли облучение зародышей. При слабой интенсивности ультрафиолетового излучения существенно ниже была чувствительность зародышей жаб при облучении их на стадии нейрулы.

Более выраженная зависимость образования дефектов развития от стадии облучения была характерна для степени и характера патологических изменений (рис. 23-30).

На рисунках представлены дефекты развития зародышей лягушки малоазиатской при использовании одной и той же дозы УФО (378, 504, 630, 882 Дж/см2), но облученных на разных стадиях зародышевого развития: дробление (рис. 23, 25, 27, 29), нейрула (рис. 24, 26, 28, 30).

Рис. 23. Облучение на 4 стадии (378 Дж/см ) Рис. 24. Облучение на 23 стадии (378 Дж/см )

Рис. 25. Облучение на 4 стадии (504 Дж/см") Рис. 26. Облучение на 23 стадии (504 Дж/см )

Рис. 27. Облучение на 4 стадии (630 Дж/см ) Рис. 28. Облучение на 23 стадии (630 Дж/см')

А . у

Рис. 29. Облучение на 4 стадии (882 Дж/см1) Рис. 30. Облучение на 23 стадии (882 Дж/см2)

Заключение

кладок в водоеме и степень пигментированное™ яйцеклеток. Чем больше кладки амфибий подвергаются УФ облучению в естественных природных условиях {Rana ridibunda и Rana macrocnemis), тем более адаптированными и устойчивыми оказываются эмбрионы к действию повышенных доз УФ. Примером меньшей адаптированости (повышенной чувствительности) могут служить эмбрионы Bufo viridis, кладки которой формируются в толще воды и поэтому защищены от естественного облучения УФ.

Важным фактором в выживании амфибий в экстремальных условиях является неодинаковая (гетерогенная) чувствительность к действию УФ зародышей одной и той же кладки.

Выводы

1. Исследовано влияние ультрафиолетовот излучения средневолнового диапазона на разные стадии развития эмбрионов трех видов амфибий (Rana ridibunda, Rana macrocnemis, Bufo viridis), отличающихся формой откладываемой икры и степенью пигментированное™ икринок. Выявлены факторы, определяющие чувствительность эмбрионов трех видов амфибий к воздействию УФ.

2. Показано, что чувствительность эмбрионов к действию УФ зависит от экологических особенностей размножения, характера формирования кладок в водоеме и степени пигментированное™ икринок.

3. Выявлена различная чувствительность зародышей исследованных видов амфибий к воздействию УФ. У видов (Rana ridibunda и Rana macrocnemis), кладки которых расположены на поверхности воды и подвергаются естественному облучению УФ, эмбрионы более адаптированы к действию повышенных доз, чем у видов (Bufo viridis), кладки которых формируются в толще воды и защищены от естественного воздействия УФ.

4. В сходных опытных условиях зародышей одной и той же кладки характеризовались различной чувствительсностью к ультрафиолетовому облучению.

5. Сравнительный анализ использованных критериев (число погибших особей, особей с аномалиями, частота сердечных сокращений (ЧСС) личинок) позволяет выделить ЧСС как наиболее чувствительный показатель физиологического состояния эмбрионов амфибии.

6. У всех видов амфибий выраженность и частота проявления аномалий зависили от дозы УФ излучения, стадии развития, на которой было произведено облучение и экологических особенностей размножения и развития. При этом аномалии развития были однотипными.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Хабаева З.Г., Гапиоева B.C., Калабеков А.Л., Бадтиев А.К., Чибирова М.С. Закономерности дистантных межклеточных взаимодействий на моде-

ли зародышевого развития лягушек рода Rana temporaria L. // «Актуальные проблемы медицины и биологии». Томск, 2003. Вып. 2. С. 131-133.

2. Бадтисв А.К., Хабаева З.Г. Дистантные межклеточные взаимодействия на модели зародышевого развития лягушки рода Rana // Сб. научных трудов IV Междунар. конф. «Актуальные проблемы современной науки». Самара, 2003. Ч. 10. С. 8-11.

3. Бадтиев А.К., Танделов С.Ю. Влияние ультрафиолетового излучения на частоту сердечных сокращений зародышей малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis В.) // Сб. статей регион, науч. конф. «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия Северного Кавказа». Владикавказ, 2007. С. 96-98.

4. Хабаева З.Г., Бадтиев А,К., Чибирова М.С. Особенности воздействия УФ излучения на жизнеспособность амфибий // Тез. докл. VI Междунар. конф. «Инновационные технологии для устойчивого развития горных территорий». Владикавказ, 2007. С. 584-585.

5. Бадтиев А.К., Танделов С.Ю. Особенности дефектов развития зародышей амфибий при воздействии УФ излучения // Тез. докл. II Междунар. конф. «От молекулы до биосферы». Харьков, 2007. С. 192-193.

6. Хабаева З.Г., Бадтиев А.К. Ультрафиолетовое излучение и эффекты его воздействия на жизнеспособность зародышей амфибий // Сб. статей II Всерос. научн. конф. «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия». Владикавказ, 2008. С. 95-101.

7. Бадтиев А.К., Хабаева З.Г., Калабеков А.Л. Об особенностях зародышевого развития амфибий как модельных объектов для оценки экологического влияния ультрафиолетового облучения // Сельскохозяйственная биология. 2008. № 2. С. 107-110.

8. Бадтиев А.К., Хабаева З.Г., Бадтиев Ю.С. Реакции личинок малоазиатской лягушки на УФ-облучение, осуществляемое на эмбриональных стадиях развития II Вестник Международной академии наук экологии и безопасности жизнедеятельности. С.-Пб. 2008. Т. 13. № 3. С. 73-77.

Подписано в печать 15.04.2009. Усл. п.-л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ № 63. Издательство Северо-Осетинского государственного университета имени К. JI. Хетагурова, 362025, г. Владикавказ, ул. Ватутина, 46.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бадтиев, Алибек Кирилович

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Значение УФ излучения в регуляции биоты в современных экологических условиях

1.2. Классификация УФ лучей и их значение

1.3. Эффекты биологического действия УФ лучей

1.4. Особенности воздействия УФ излучения на состояние земноводных животных

2. Материал и методы исследования

2.1. Объекты исследования

2.2. Место сбора материала

2.3. Способ облучения зародышей

2.4. Источник УФ излучения

2.5. Методы анализа

2.6. Общая схема эксперимента

3. Результаты исследований и их обсуждение

УФ излучение и эффекты его воздействия на состояние зародышей амфибий

3.1. Характер воздействия УФО на динамику зародышевого развития

3.2. Вариабельность индивидуальной чувствительности зародышей амфибий к действию УФО

3.3. Видовая чувствительность амфибий к действию УФО

3.4. Характер действия УФО, в зависимости от стадии облучения зародышей амфибий

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние ультрафиолетового излучения средневолнового диапазона на эмбриональное развитие амфибий"

К числу факторов внешней среды, оказывающих неоднозначное влияние на живые системы, относят ультрафиолетовое (УФ) излучение. Являясь составной частью естественного солнечного спектра, УФ лучи наряду с другими видами неионизирующего излучения определяют природно-нерадиационный фон. Однако, жизнеобеспечивающие пределы вариабельности УФ облучения (УФО) как и любых других видов радиации имеют ограниченные пределы. Достигнув определенного уровня, они могут проявлять вредное для биоты действие.

Начиная с 70-х годов XX в. в научной литературе активно обсуждается вопрос о повышении интенсивности УФ излучения в природе в результате загрязнения окружающей среды и уменьшения толщины озонового слоя (Kerr, McElroy, 1993; Schindler et al., 1996; Hader, 1997). В связи с этим резко возрастает роль УФ излучения как фактора, дестабилизирующего устойчивость живых систем.

Высказывается предположение о возможном влиянии ультрафиолетового излучения, особенно средневолнового диапазона (УФ-В - 280-320 нм), на снижение численности земноводных и появлении у них уродств. Результаты исследований последних десятилетий вызывают озабоченность тем, что повышение фона естественного УФ-В излучения сопровождается значительной гибелью эмбрионов некоторых видов амфибий (Blaustein, 1994; Blaustein et al., 1994-2005; Anzalone et al., 1998; Ovaska, Davis, 2000; Marco et al, 2001; Pahkala et al., 2001; Blaustein, Belden, 2003; Maci'as et al., 2007; Oromi et al., 2008).

Показано, что УФ-В излучение может действовать как самостоятельный фактор, либо в совокупности с другими параметрами среды (Ouellet et al., 1997; Blaustein et al., 1997; Blaustein, Kiesecker, 1997). Считается, что УФ-В излучение снижает защитные возможности организма, определяя тем самым его большую подверженность действию патогенов, которые, в свою очередь увеличивают смертность или аномалии развития (Tevini, 1993; Blaustein et al., 1994a; Kiesecker, Blaustein, 1995; Kiesecker et al., 2001). В таком случае, гибель зародышей и возрастающая частота уродств среди земноводных могут привести к снижению численности их популяций (Blaustein et al., 19946; Stebbins, Cohen, 1995; Pounds et al., 1997). Такого рода данные определяют необходимость более тщательного изучения проблемы регулирующей роли УФ-В излучения в жизнедеятельности биоты в современных экологических условиях.

Цель исследования. Изучение особенностей влияния ультрафиолетового излучения средневолнового диапазона, различной интенсивности, на динамику зародышевого развития трех видов амфибий в зависимости от экологических особенностей икрометания и степени пигментированности зародышей.

Конкретные задачи исследования

- жизнеспособности зародышей;

- скорости зародышевого развития;

- динамики частоты сердечных сокращений (ЧСС);

- особенностей дефектов развития.

1. Обзор литературы

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бадтиев, Алибек Кирилович

104 Выводы

1. Исследовано влияние ультрафиолетового излучения средневолнового диапазона на разные стадии развития эмбрионов трех видов амфибий {Rana ridibunda, Rana macrocnemis, Bufo viridis), отличающихся формой откладываемой икры и степенью пигментированности икринок. Выявлены факторы, определяющие чувствительность эмбрионов трех видов амфибий к воздействию УФ.

3. Выявлена различная чувствительность зародышей исследованных видов амфибий к воздействию УФ. У видов {Rana ridibunda и Rana macrocnemis), кладки которых расположены на поверхности воды и подвергаются естественному облучению УФ, эмбрионы более адаптированы к действию повышенных доз, чем у видов {Bufo viridis) кладки которых формируются в толще воды и защищены от естественного воздействия УФ.

4. В сходных опытных условиях зародыши одной и той же кладки характеризовались различной чувствительностью к ультрафиолетовому облучению.

5. Сравнительный анализ использованных критериев (число погибших особей; особей с аномалиями; частота сердечных сокращений личинок) позволяет выделить ЧСС как наиболее чувствительный показатель физиологического состояния эмбрионов амфибий.

6. У всех видов амфибий выраженность и частота проявления аномалий зависели от дозы УФ излучения, стадии развития, на которой было произведено облучение и экологических особенностей размножения и развития. При этом аномалии развития были однотипными.

Заключение

В современных условиях изменения биологического разнообразия на разных уровнях организации, начиная с цитологического и заканчивая экосистемным, определяются характером экологической ситуации с возрастающими темпами антропогенного воздействия, включая радиоактивное и промышленное загрязнение, урбанизацию и т.д. Отсюда вытекает актуальность исследования вопросов устойчивости и трансформации видовых комплексов и экологических систем, факторов, обуславливающих соответствующие изменения и механизмов их реализации. Утрата видового разнообразия может привести к существенным изменением на Земле, угрожая существованию различных биоэкосистем.

Земноводные — весьма чувствительны к изменениям в окружающей среде. Эта чувствительность, проявляющаяся на разных стадиях развития, определяется как слабой защищенностью амфибий на зародышевой стадии (только наличие слизи), так и уникальностью структуры кожного покрова у взрослых особей. Земноводные в числе первых животных реагируют на загрязнение окружающей среды, что определило исчезновение многих их видов.

В экспериментальных работах, выполненных в лабораторных условиях и в природной среде обитания земноводных, показано, что УФ-В излучение, предположительно обусловленное истощением озонового слоя или загрязнением среды (Hader et al., 1997; Kerr et al., 1993; Schindler et al., 1996), вызывает дефекты развития и значительную гибель эмбрионов у некоторых видов амфибий (Blaustein et al., 1994b; Blaustein et al., 1995; Anzalone et al., 1998). Наблюдения и эмпирические данные по состоянию зародышей амфибий в условиях воздействия естественного УФ-В излучения свидетельствуют о большей частоте встречаемости аномалий связанных с дефектами конечностей, включая, деформацию, потерю, дополнительные конечности и т.д. (Blaustein, Johnson, 2003; Levey et al., 2003). В работах, где в качестве источника УФ лучей использовали УФ лампы, наблюдали нарушение морфогенеза (Ankley et al., 1998, 2002), включая, аномальные искривления позвоночника, ненормально толстые пигментированные роговицы и области гиперплазии в покрове (Worrest, Kimeldorf, 1975, 1976) и развитие деформированных конечностей (Ouellet et al., 1997; Meteyer et al., 2000; Levey et al., 2003). Факт возникновения аномалий и гибели зародышей под прямым воздействием УФ-В лучей нашел отражение во многих экспериментальных работах; нет единой точки зрения относительно причин, обуславливающих возникновение у них дефектов развития и снижение жизнеспособности в естественной среде обитания животных. В литературе последних лет активно обсуждается роль УФ-В как одного из факторов серьезно дестабилизирующего видовой состав и численность популяций амфибий (Peterson et al., 2002; Ankley et al., 2004).

Представления о регулирующей роли УФ основаны, с одной стороны, на лабораторных экспериментальных данных, в которых наблюдали гибель зародышей и аномалии развития у особей, достигающих стадии имаго, и с другой — на характере воздействия радиации на клеточные и субклеточные структуры. Согласно существующим в литературе данным УФО вызывает деструктивные изменения на уровне ДНК.

Увеличение интенсивности УФ излучения за пределы, нарушающие гомеостаз, может быть одной из причин нарушения жизнеспособности амфибий и определять их гибель. Известно, что в естественной среде обитания амфибии редко подвергаются воздействию полного солнечного спектра: у них имеются видоспецифические защитные механизмы (толщина водного столба с растворенными в нем органическими веществами, поглощающими УФ излучение, растительность, микрорельеф, ночной образ жизни, наличие меланина и т.д.), которые значительно снижают интенсивность солнечного воздействия. Однако, наблюдаемая тенденция глобальных природных изменений, следствием которых может быть, в частности, повышение интенсивности УФ излучения, способно существенно изменить ситуацию. УФ излучение из разряда экологически нейтральных для жизнедеятельности амфибий переходит в категорию неадекватных, а возможно, и экстремальных. В таком случае независимо от причин, обуславливающих повышение потока УФ-В лучей на Землю, прогнозы эффектов его воздействия для многих живых систем могут оказаться максимально неблагоприятными.

Помимо количественной характеристики УФО, определяющей изменение дозы излучения, возможно нарушение защитных клеточных механизмов, в частности, изменение количественного и качественного состояния пигмента. Во всех случаях необходимы исследования, которые позволяют оценивать не только ситуацию в настоящем, но и в будущем.

Согласно П.Г. Светлову (1978), в критические периоды эмбриогенеза, когда идет формирование генетически детерминированных морфофункциональных комплексов для низших животных (антенатальный период у млекопитающих) характерна низкая сопротивляемость организма на определенных стадиях развития к неспецифическим факторам внешней среды. В критические периоды эмбриогенеза с их максимальной чувствительностью к внешним факторам среды (включая и УФО) происходят нарушения морфогенеза, и в случае их несовместимости с жизненно важными функциями, имеет место гибель особей. Изменений вызываемых облучением определяются общебиологической закономерностью о наличие повышенной чувствительности организма к факторам внешней среды в так называемые критические или сенситивные периоды (Светлов, 1978; Аршавский, 1982).

Результаты собственных исследований и анализ литературных источников позволили выделить комплекс потенциальных факторов, способных определять чувствительность амфибий к УФО повышенной интенсивности в современных условиях. К числу этих факторов следует, прежде всего, отнести экологические особенности размножения, характер формирования кладок в водоеме и степень пигментированности яйцеклеток. Чем больше кладки амфибий подвергаются УФ облучению в естественных природных условиях (Rana ridibunda и Rana macrocnemis), тем более адаптированными и устойчивыми оказываются эмбрионы к действию повышенных доз УФ. Примером меньшей адаптированности (повышенной чувствительности) могут служить эмбрионы Bufo viridis, кладки которой формируются в толще воды и поэтому защищены от естественного облучения УФ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бадтиев, Алибек Кирилович, Москва

1. Александров Э.Л., Израэль Ю.А., Кароль И.Л., Хргиан А.Х. Озонный щит Земли и его изменения. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1992. 288с.

2. Аршавский И. А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития (основы негэнтропийного онтогенеза). М.: Наука, 1982. 270с.

3. Банников А.Г., Денисова М.Н. Класс земноводные или амфибии {Amphibia) I/ Жизнь животных. М.: Наука, 1969. Т. 4. Ч. 2. С. 488.

4. Белинский В.А., Андриенко Л.М. Упрощенная модель радиации атмосферы в УФ-спектральной области // Радиация, процессы в атмосфере и на поверхности земли. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. С. 273-276.

5. Бурлакова Е.В., Алесенко А.В., Молочкина Е.М., Пальмина Н.П., Храпова Н.Г. Биоантиоксиданты в лучевом поражении и злокачественном росте. М.: Наука, 1975. 178с.

6. Владимиров Ю.А., Рощупкин Д.И., Фесенко Е.Е. О механизме действия ультрафиолетовой радиации на белки // Биофизика. 1970. Т. 15, №2. С. 254264.

7. Владимиров Ю.А., Рощупкин Д.И. Действие УФ-излучения на мембранные структуры клеток // Биологическое действие ультрафиолетового излучения. М.: Наука, 1975. С. 31-39.

8. Гараджа М.П. Характерные черты притока УФР при различной облачности // Процессы радиации в атмосфере и на поверхности земли. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. С. 261-264.

9. Герман Дж.Р., Голдберг Р. А. Солнце, погода и климат. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. С. 49-51.

10. Гулидов М.И. К анализу особенностей реакции икры карпа (Cyprinus carpio L.), отличающейся по своей жизнеспособности, на действие хронической гипоксии // Докл. АН СССР. 1974. Т. 219. С. 508-511.

11. Дабагян Н.В., Слепцова JI.A. Травяная лягушка Rana temporaria L. // Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975. С. 442-462.

12. Данилов А.Д., Кароль И.Л. Атмосферный озон сенсация и реальность. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. 120с.

13. Жилов Ю.Д., Андрианова А.И., Борисова Л.А. и др. О профилактическом облучении детей и подростков, проживающих в различных климатических районах Советского Союза // Ультрафиолетовое излучение. М.: Медицина, 1971. С. 241-246.

14. Завильгельский Г.Б., Парибок В.П. Молекулярные механизмы действия ультрафиолетового излучения на клетку // Ультрафиолетовое излучение. М.: Медицина, 1971. С. 5-14.

15. Завильгельская Н.Е., Завильгельский Г.Б. Фотореактивирующий фермент из дрожжей: выделение и физико-химические свойства // Биологическое действие ультрафиолетового излучения. М.: Наука, 1975. С. 84-88.

16. Ибрагимова А.Г. Влияние УФ-излучения на функциональное состояние вегетативной нервной системы и коры надпочечников // Биологическое действие ультрафиолетового излучения. М.: Наука, 1975. С. 112-114.

17. Калабеков А.Л. Биология малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis В.) на северных Склонах Центрального Кавказа // Сборник зоологических работ. Орджоникидзе: 1973. С. 47-51.

18. Калабеков А.Л. Гельминты малоазиатской лягушки (фауна, экология и жизненные циклы) // Автореферат диссертации кандидата биологических наук. Орджоникидзе: 1975. 23с.

19. Каменецкая Т.М., Митрофанова Г.Ф., Рахманова Т.Б. Состояние некоторых систем нейрогуморальной регуляции при УФ-облучении различной длины волны // Биологическое действие ультрафиолетового излучения. М.: Наука, 1975. С. 109-111.

20. Кулик А.В. Нематоморфизм и некоторые проблемы экологической инженерии // Успехи современной биологии. 1991. Т. 111, вып. 3. С. 476494.

21. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Издательство Московского университета, 1970. 368с.

22. Прокопенко Ю.И. Некоторые данные о механизме защитного действия УФ-излучения // Гигиена и санитария. 1976. № 1. С. 100-102.

23. Прокопенко Ю.И., Забалуева А.П. К вопросу об активации механизмов саногенеза с помощью УФ-облучения // Биологическое действие ультрафиолетового излучения. М.: Наука, 1975. С. 156-159.

24. Роун Ш. Озоновый кризис. Пятнадцатилетняя эволюция неожиданной глобальной опасности. Пер. с англ. М.: Мир, 1993. 320с.

25. Рощупкин Д.И. Первичные стадии действия ультрафиолетового излучения на белки, липиды и биологические мембраны // Докл. симп. IV Международного биофизического конгресса. Пущино: 1973. Т. 3. С. 91110.

26. Самойлова К.А. Действие ультрафиолетовой радиации на клетку. Л.: Наука, 1967. 148с.

27. Самойлова К.А. Клеточные и молекулярные механизмы биологических эффектов УФ-излучения // Биологическое действие ультрафиолетового излучения. М.: Наука, 1975. С. 20-31.

28. Светлов П.Г. Физиология (механика) развития. Т. 2. Внутренние и внешние факторы развития. Л.: Наука, 1978. 264с.

29. Сергеев А.Е., Смирнов К.А. Об окраске яиц амфибий // Вопросы экологии и биоценологии. 1939. № 5/6. С. 319-321.

30. Слоним А.Д. Пойкилотермные организмы в горах. В кн. Экологическая .Iфизиология животных. Часть III. Физиология животных в различных физико-географических зонах. JL: Наука, 1982. С. 354-361.

31. Смит К., Хенеуолт Ф. Молекулярная фотобиология. М.: Мир, 1972. 243с.

32. Терентьев П.В. Лягушка. Лабораторные животные. М.: Советская наука. 1950.346с.

33. Удовкин С.И. Класс Земноводные, или Амфибии // Животный мир РСО-Алания. Владикавказ, 2000. С. 47-51.

34. Ультрафиолетовое излучение. Совместное издание Программы ООН по окружающей среде, ВОЗ и Международной ассоциации по радиационной защите. М.: Медицина, 1984. 115с.

35. Шахбанов А.А. Действие УФ-лучей на бактерии в капельной и пылевой фазе аэрозоля // Биологическое действие ультрафиолетового излучения. М.: Наука, 1975. С. 180-182.

36. Adams M.J., Hossack B.R., Knapp R.A. et al. Distribution Patterns of Lentic-Breeding Amphibians in Relation to Ultraviolet Radiation Exposure in Western North America // Ecosystems. 2005. V. 8. P. 488-500.

37. Adams M.J., Schindler D.E., Bury R.B. Association of amphibians with attenuation of ultraviolet-B radiation in montane ponds // Oecologia. 2001. V. j 128: P. 519-525.

38. Ankley G.T., Tietge J.E., DeFoe D.L. et al. Effects of ultraviolet light and j methoprene on survival and development of Rana pipiens II Environ Toxicol Chem. 1998. V.17. P. 2530-2542.

39. Ankley G.T., Tietge J.E., Holcombe G.W. et al. Effects of laboratory ultraviolet radiation and natural sunlight on survival and development of Rana pipens // Canadian Journal of Zoology. 2000. V. 78. P. 1092-1100.

40. Ankley G.T., Degitz S.J., Diamond S.A. et al. Assessment of environmental stressors potentially responsible for malformations in North American anuran amphibians // Ecotoxicol Environ Saf. 2004. V. 58(1). P. 7-16.

41. Anzalone C.R., Kats L.B., Gordon M.S. Effects of solar UV-B radiation on embryonic development in Hyla cadaverian, Hyla regilla, and Taricha torosa // Conserv. Biol. 1998. V. 12. P. 646-653.

42. Bener P. Approximate values of intensity of natural ultraviolet radiation for different amounts of atmospheric ozone // London, European Research Office, United States Army. 1972 Contract DAJA. P. 1017.

43. Beukers R., Berends W. Isolation and identification of the irradiation product of thymine //Biochim. Biophys. Acta. 1960. V. 41. P. 550-551.

44. Berger D., Robertson D.F., Davies R.T. Field measurements of biologically effective UV radiation // In: Impacts of climatic change on the biosphere, Springfield, VA, National Technical Information Service. 1975. V. 2. P. 233264.

45. Berger L., Speare R., Daszak P. et al. Chytridiomycosis causes amphibian mortality associated with population declines in the rainforests of Australia and Central America// Proc. Natl. Acad. Sci. 1998. V. 95. P. 9031-9036.

46. Bishop C.A., Mahony N.A., Struger J. et al. Anuran development, density and diversity in relation to agricultural activity in the Holland River watershed, Ontario, Canada (1990-1992) // Environ Monit Assess. 1999. V. 57. P. 21-43.

47. Blaustein A.R. Chicken little or Nero's fiddle? A perspective on declining amphibian populations //Herpetologica. 1994. V. 50. P. 85-97.

48. Blaustein A.R., Hoffman P.D., Hokit D.G. et al. UV repair and resistance to solar UV-B in amphibian eggs: a link to population declines? // Proc. Nat. Acad. Sci USA. 1994a. V. 91. P. 1791-1795.

49. Blaustein A.R., Wake D.B., Sousa W.P. Amphibian declines: Judging stability, persistence, and susceptibility of populations to local and global extinctions // Conservation Biology. 1994b. V. 8. P. 60-71.

50. Blaustein, A.R., Edmond В., Kiesecker J.M. et al. Ambient ultraviolet radiation causes mortality in salamander eggs // Ecological Applications. 1995. 5. P 740743.

51. Blaustein, A.R., Hoffman P.D., Kiesecker J.M. et al. DNA repair and resistance to solar UV-B radiation in eggs of the red-legged frog // Conservation Biology. 1996. V. 10. P. 1398-1402.

52. Blaustein, A.R., Hays J.B., Hoffman P.D. et al. DNA repair and resistance to UV-B radiation in the western spotted frog complex, Rana pretiosa and R. luteiventris II Ecological Applications. 1999. V. 9. P. 1100-1105.

53. Blaustein, A.R., Belden L.K., Hatch A.C. et al. Ultraviolet radiation and amphibians. Pages 175-188 in C. S. Cockell and A. R. Blaustein, editors // Ecosystems, evolution and ultraviolet radiation. Springer, New York, USA. 2001a.

54. Blaustein, A.R., Wildy E.L., Belden L.K., et al. Influence of abiotic and biotic factors on amphibians in ephemeral ponds with special reference to long-toed salamanders {Ambystoma macrodactylum) II Israel Journal of Zoology. 2001b. 47. P. 333-345.

55. Blaustein A.R., Hatch A.C., Belden L.K. et al. Global change: challenges facing amphibians // In: Semlitsch R.D., eds. Amphibian conservation. Washington (DC): Smithsonian Institution. 2003. P. 187-198.

56. Blaustein, A.R., Belden L.K. Amphibian defenses against ultraviolet-B radiation // Evolution and Development. 2003. V.5. P. 89-97.

57. Blaustein A.R., Johnson P.T. Explaining frog deformities // Sci. Am. 2003. V. 288(2). P. 60-65.

58. Blaustein A.R., Kiesecker J.M., Chivers D.P. et al. Ambient UV-B radiation causes deformities in amphibian embryos // Proc. Nat. Acad. Sci. USA 94. 1997.1. P. 13735-13737.

59. Blaustein A.R., Kiesecker J.M. The Effects of Ozone Depletion on Aquatic Ecosystems //Hader D-P., editor. Austin, TX: R. G. Landes. 1997. P. 175-188.

60. Blaustein, A.R., Kiesecker J.M., Chivers D.P. et al. Effects of ultraviolet radiation on amphibians: field experiments // American Zoologist. 1998. V. 38. P. 799-812.

61. Blaustein A.R., Wake D.B. Declining amphibian populations: a global phenomenon? // Trends Ecology and Evolution. 1990. V. 5. P. 203-204.

62. Blaustein A.R., Edmond В., Kiesecker J.M. et al. Ambient ultraviolet radiation causes mortality in salamander eggs // Ecological Applications. 1995. V. 5. P. 740-743.

63. Blaustein, A.R., Kiesecker J.M. Complexity in conservation: lessons from the global decline of amphibian populations // Ecology Letters. 2002. V. 5. P. 97608.

64. Blaustein A.R., Romansic J.M., Scheessele E.A. Ambient levels of ultraviolet-B radiation cause mortality in juvenile western toads, Bufo boreas II American Midland Naturalist. 2005. V. 154. P. 375-382.

65. Blumthaler M., Ambach W. Indication of increasing solar ultraviolet-b radiation flux in alpine regions // Science. 1990. V. 248. P. 206-208.

66. Bridges C., Little E., Gardiner D. et al. Assessing the toxicity and teratogenicity of pond water in north-central Minnesota to amphibians // Environ Sci Pollut Res. 2004. V. 11. P. 233-239.

67. Burkhart J.G. Fishing for mutations // Nat. Biotechnol. 2000. V. 18(1). P. 62-65.

68. Burkhart J.G., Ankley G., Bell H. et al. Strategies for assessing the implications of malformed frogs for environmental health // Environ Health Perspect. 2000. V. 108. P. 83-90.

69. Burkhart J.G., Helgen J.C., Fort D.J. et al. Induction of mortality and malformation in Xenopus laevis embryos by water sources associated with field frog deformities // Environ Health Perspect. 1998. V. 106. P. 841-848.

70. Carlson J.G., Stephens R.E. Mitotic acceleration induced in grasshopper neuroblasts by small doses of monochromatic ultraviolet radiation // Photochem. and Photobiol. 1974. V. 20. N 1. P. 1-8.

71. Chandra P. Photodynamic action: A valuable tool in molecular biology // Res. Org. med. Chem. 1972. V. 3(1). P. 232-258.

72. Cliristin M.S., Gendron A.D., Brousseau P. et al. Effects of agricultural pesticides on the immune system of Rana pipiens and on its resistance to parasitic infection // Environ Toxicol. Chem. 2003. V. 22. P. 1127-1133.

73. Collins J.P., Storfer A. Global amphibian declines: sorting the hypotheses // Divers Distrib. 2003. V. 9. P. 89-98.

74. Cockell C.S., Blaustein A.R. "Ultraviolet spring" and the ecological consequences of catastrophic impacts // Ecology Letters. 2000. V. 3. P. 77-81.

75. Cockell C.S., Blaustein A.R. Ecosystems, Evolution and Ultraviolet Radiation // New York: Springer. 2001. P.24-27.

76. Cockell C.S. Blaustein AR, eds. A photobiological history of Earth. // Ecosystems, Evolution and Ultraviolet Radiation // New York: Springer. 2001. P. 63-79.

77. Caldwell M.M. Solar ultraviolet irradiation and the growth and development of higher plants // Photophysiology (Ed. By Giese A. C.). 1971. V. 6. P. 131.

78. Caldwell M.M. Plant response to solar ultraviolet radiation // Encyclopedia of plant physiology. V. 12A. Springer-Verlag. 1981. P. 169.

79. Com P.S. Amphibian declines: review of some current hypotheses. In: Sparling DW, binder G, Bishop CA, Eds. Ecotoxicology of amphibians and reptiles. Pensacola (FL) // Society of Environmental Toxicology and Chemistry. 2000. P. 663-696.

80. Daszak P, Cunningham A.A., Hyatt A.D. Anthropogenic environmental change and the emergence of infectious diseases in wildlife // Acta Trop. 2001. V. 78. P. 103-116.

81. Davidson С., Shaffer H.B., Jennings M.R. Declines of the California red-legged frog: climate, UV-B, habitat, and pesticides hypotheses // Ecol. Appl. 2001. V. 11. P. 464-479.

82. Davidson C., Shaffer H.B., Jennings M.R. Spatial tests of the pesticide drift, habitat destruction, UV-B, and climate-change hypotheses for California amphibian declines // Conserv. Biol. 2002. V. 16. P. 1588-1601.

83. De S., Pettit K.E., Bishop C.A. et al. Effects of agricultural runoff on native amphibians in the Lower Fraser River Valley, British Columbia, Canada // Environ Toxicol. Chem.v2002. V. 21. P. 353-360.v

84. Degitz S.J., Kosian P.A., Makynen E.A. et al. Stage- and species-specific developmental toxicity of all-trans retinoic acid in four native North American ranids and Xenopus laevis II Toxicol. Sci. 2000. V. 57. P. 264-274.

85. Diamond S.A., Peterson G.S., Tietge J.E. et al. Assessment of the risk of solar ultraviolet radiation to amphibians. III. Prediction of impacts in selected northern mid-western wetlands // Environ Sci Technol., 2002. V. 36. P. 2866-2874.

86. Dulbecco R. Reactivation of ultraviolet inactivated bacteriophage by visible light //Nature (Lond.). 1949. V. 163. P. 949-950.

87. Emmett E.A. Health effects of ultraviolet radiation // Effects of changes in stratospheric ozone and global climate. V. 1/Ed. J. G. Titus. US EPA, UNEP. 1986. P. 129.

88. Fellers G.M., Drost C.A. Disappearance of the Cascades frog (Rana cascadae) at the southern end of its range, California, USA // Biological Conservation. 1993. V. 65. l.P. 77-181.

89. Fitzpatrick T.B., Pathak M.A., Harber L.C. et al. Sunlight and Man // Tokyo, University of Tokyo Press, 1974.

90. Fort D.J., Propst T.L., Stover E.L. et al. Effects of pond water, sediment, and sediment extracts from Minnesota and Vermont, USA, on early development and metamorphosis of Xenopus II Environ Toxicol. Chem. 1999. V. 18: P. 23052315.

91. Fort D.J., Rogers R.L., Paul R.R. et al. Effects of pond water, sediment and sediment extract samples from New Hampshire, USA on early Xenopus development and metamorphosis: comparison to native species // J Appl Toxicol., 2001. V. 21. P. 199-209.

92. Friedberg E.C., Walker G.C., Siede W. DNA Repair and Mutagenesis // Washington, DC: ASM; 1995.

93. Giannini S.H. Effects of UV-B on infectious disease // Effects of changes in stratospheric ozone and global climate. V. 2/Ed. J. G. Titus. US EPA, UNEP. 1986. P. 101.

94. Gardiner D.M., Hoppe D.M. Environmentally induced limb malformations in mink frogs (Rana septentrionalis) // J. Exp. Zool., 1999. V. 284(2). P. 207-216.

95. Gergel S.E., Turner M.G., Kratz Т.К. Dissolved organic carbon as an indicator of the scale of watershed influence on lakes and rivers // Ecological Applications. 1999. V. 9. P. 1377-1390.

96. Grossweiner L.I. Investigation of enzyme inactivation with pulse irradiation techniques // Докл. симпоз. IV Международного биофизического конгресса. Пущино. 1973. Т. 3. С. 67-90.

97. Hader D.P. The Effects of Ozone Depletion on Aquatic Ecosystems // Austin, TX: R. G. Landes. 1997.

98. Hays J.B., Blaustein A.R., Kiesecker J.M. et al. Developmental responses of amphibians to solar and artificial UVB sources: a comparative study // Photochem. Photobiol. 1996. V. 64. P. 449-456.

99. Helene C., Charlier M. Photosensitized reactions in nucleic acids. Photosensitized formation and splitting of pyrimidine dimmers // Biochimie. 1971. V. 53. P. 1175-1180.

100. Helgen J., McKinnell R.G., Gernes M.C. In Status and Conservation of Midwestern Amphibians // Lannoo, M. J., Ed.; University of Iowa Press: Iowa City, IA. 1998. P. 288-297.

101. Hoff K.S., Blaustein A.R., McDiarmid R.W. et al. Behavior. In R. W. McDiarmid and R. Altig (eds.). Tadpoles: The Biology of Anuran Larvae II University of Chicago Press. Chicago. 1999. P. 215-239.

102. Hokit D.G., Blaustein A.R. The effects of kinship on interactions between tadpoles of Rana cascadae I/ Ecology. 1997. V. 78. P. 1722-1735

103. Hollows F., Moran D. Cataract: the ultraviolet risk // Lancet. 1981. V. 2. № 8258. P. 1249.

104. Houlahan J.E., Findlay C.S., Schmidt B.R. et al. Quantitative evidence for global amphibian population declines //Nature. 2000. V. 404. P. 752-755.

105. Hoppel K., Nedoluha G., Fromm M. et al. Reduced ozone loss at the upper edge of the Antarctic ozone hole during 2001—2004. Geophysical Research Letters. 2005.

106. Huang C.W., Gordon M.P. Formation of cyclobutane-type pyrimidine dimmers in RNA by sunlight // Int. J. radiat. Biol. 1973. V. 23. P. 527-529.

107. Johnson P., Chase J.M. Parasites in the food web: linking amphibian malformations and aquatic eutrophication // Ecol. Lett. 2004. V. 7. P. 521-526.

108. Johnson P., Sutherland D. Amphibian deformities and Ribeiroia infection: an emerging helmithiasis // Trends Parasitol. 2003. V. 19. P. 332-335.

109. Johnson P.T.J., Lunde K.B., Haight R.W. et al. Ribeiroia ondatrae (Trematoda: Digenea) infection induces severe limb malformations in western toads {Bufo boreas) // Can. J. Zool. 2001. V. 79. P. 370-379.

110. Johnson P.T.J., Lunde K.B., Thurman E.M. et al. Parasite {Ribeiroia ondatrae) infection linked to amphibian malformations in the western United States // Ecol Monogr. 2002. V. 72. P. 151-168.

111. Johnson, P.T.J., Lunde K.B., Ritchie E.G. et al. The effect of trematode infection on amphibian limb development and survivorship // Science. 1999. V. 284. P. 802-804.

112. Kelland L.R., Moss S.H., Davies D.J.G. An action spectrum for ultraviolet radiation-induced membrane damage in Escherichia coli K-12 // Photochem. Photobiol. 1983. V. 37. № 3. P. 301.

113. Kelner A. Photoreactivation of ultraviolet-irradiated Escherichia coli with special reference to dose-reduction principle and to ultravioletinduced mutation // J. Bacteriol. 1949. V. 58. P. 511-522.

114. Kelner A. Growth, respiration, and nucleic acid synthesis in ultraviolet-irradiated and in photoreactivated E. coli // J. Bacteriol. 1953. V. 65. P. 252-262.

115. Kiesecker J.M., Blaustein A.R., Belden L.K. Complex causes of amphibian population declines //Nature. 2001. V. 410. P. 681-684.

116. Kirk J.T.O. Optics of UV-B radiation in natural waters // Archiv fu r Hydrobiologie Beiheft Ergebnisse der Limnologie. 1994, V. 43. P. 1-16.

117. Knapp R.A., Matthews K.R. Non-native fish introductions and the decline of the mountain yellow-legged frog {Rana muscosa) from within protected areas // Conservation Biology. 2000. V. 14. P. 428-438.

118. La Clair J.J., Bantle J.A., Dumont J. Photoproducts and metabolites of a common insect growth regulator produce developmental deformities in Xenopus II Environ Sci Technol. 1998. V. 32. P. 1453-1461.

119. Levey R., Shambaugh N., Fort D. et al. Investigations into the Causes of Amphibian Malformations in the Lake Champlain Basin of New England // Waterbury, VT: Vermont Department of Environmental Conservation, 2003.

120. Licht L.E. Shedding light on ultraviolet radiation and amphibian embryos // Bio Science. 2003. V. 53. P. 551-561.

121. Lips K.R. Mass mortality and population declines of anurans at an upland site in Western Panama//Conservation Biology. 1999. V. 13. P. 117-125.

122. Madronich S. Increases in biologically damaging UVB radiation due to stratospheric ozone reductions: a brief review // Archiv fu" r Hydrobiologie Beiheft Ergebnisse der Limnologie. 1994. V. 43. P. 17-30.

123. Macias G., Marco A., Blaustein A.R. Combined exposure to ambient UVB radiation and nitrite negatively affects survival of amphibian early life stages // Science of the Total Environment. 2007. V. 385. P. 55-65.

124. Marco A., Lizana M., Alvarez A. et al. Egg-wrapping behaviour protects newt embryos from UV radiation // Animal Behaviour. 2001. V. 61. P. 639-644.

125. Mangold O., Waechter H. Der Einflub ungunstiger auberer Bedingungen wahrend der ersten Entwicklundsphasen auf die Ausgestaltung der Larven von Triton alpestris // Naturwissenschaften. 1953. V. 40. P. 328-334.

126. Madronich S, McKenzie R.L., Bjrn L.O. et al. Changes in biologically active ultraviolet radiation reaching the Earth's surface // Journal of Photochemistiy and Photobiology. 1998. V. 46. P. 5-19.

127. McCallum M.L., Trauth S.E. A forty-three year museum study of northern cricket frog (Acris crepitans) abnormalities in Arkansas: upward trends and distributions //J. Wildl Dis. 2003.V. 39. P. 522-528.

128. McLaren A.D. Progress in the photochemistry of enzymes // Enzymologia. 1969. V. 37. N4. P. 273-281.

129. Meteyer C.U., Loeffler I.K., Fallon J.F. et al. Hind limb malformations in free-living northern leopard frogs (Rana pipiens) from Maine, Minnesota, and Vermont suggest multiple etiologies // Teratology. 2000. V. 62. P. 151-171.

130. Middleton E.M., Herman J.R., Celarier E.A. et al. Evaluating ultraviolet radiation exposure with satellite data at sites of amphibian declines in Central and South America // Conserv. Biol. 2001. V. 15. P. 914-929.

131. Mitchell B.M., Vernon J.R. The health care of skin cancer caused by ultraviolet radiation. 1987. P. 61.

132. Mizgireuv I., Flax N., Borkin L.J. et al. Dysplastic lesions and abnormalities in amphibians associated with environmental conditions //Neoplasma. 1984. V. 31. P. 175-181.

133. Moran D.J., Hollows F.C. Pterygium and ultraviolet radiation: a positive correlation // Brit. J. Ophthalmol. 1984. V. 68. № 5. P. 343.

134. Morris D.P., Zagarese H., Williamson C.E. et al. The attenuation of solar UV radiation in lakes and the role of dissolved organic carbon // Limnology and Oceanography. 1995. V. 40. P. 1381-1391.

135. Nagl A.M., Hofer R. Effects of ultraviolet radiation on early larval stages of the alpine newt, Triturus alpestris, under natural and laboratory conditions // Oecologia. 1997. V. 110. P. 514-519.

136. Oromi N., Marquis O., Miaud C. et al. Influence of ambient ultraviolet radiation on Bufo calamita egg development in a semiarid zone (Catalonia, Spain) // J. Environ. Biol. 2008. V. 29(1). P. 135-137.

137. Ovaska K., Davis T.M. UV-B Induced Damage to the Skin and Ocular System of Amphibians //Biol. Bull. 2000. V. 199. P. 187-188.

138. Ouellet M., Bonin J., Rodrigue J. et al. Hindlimb deformities (ectromelia, ectrodactyly) in free living anurans from agricultural habitats // J Wildl Dis. 1997. V. 33. P. 95-104.

139. Ouellet M. Amphibian deformities: current state of knowledge. In: Ecotoxicology of Amphibians and Reptiles (Sparling DW, Linder G, Bishop CA, eds) // Pensacola, FL: Society of Environmental Toxicology and Chemistry (SETAC). 2000. P. 617-646.

140. Palen W.J., Schindler D.E., Adams M.J. et al. Optical characteristics of naturalwaters protect amphibians from UV-B in the U.S. Pacific Northwest // Ecology. 2002. V. 83. P. 2951-2957.

141. Pahkala M., Laurila A., Merila J. Carry-over effects of ultraviolet-B radiation on larval fitness in Rana temporaria II Proceedings of the Royal Society of London 2001. V 268. P. 1699-1706.

142. Pathak M.A., Riley F.J., Fitzpatrick T.B. et al. Melanin formation in human skin induced by long-wave ultraviolet and visible light // Nature. 1962. V. 193. N 4811. P. 148-150.

143. Peterson G.S., Johnson L.B., Axler R.P. et al. Assessment of the Risk of Solar Ultraviolet Radiation to Amphibians. II. In Situ haracterization of Exposure in Amphibian Habitats // Environmental Science & Technology. 2002. V. 36, N. 13. P.2859-2865.

144. Pitts D.G. The ocular ultraviolet action spectrum and protection criteria // Health Physics. 1973. V. 25. № 6. P. 559.

145. Pollard E.C. Cellular and molecular effects of solar ultraviolet radiation // Photochem. Photobiol. 1974.V. 20. P. 301-308.

146. Pounds J.A., Fogden M.P.L., Savage J.M. et al. Tests of null models for amphibian declines on a tropical mountain // Conservation Biology. 1997. V. 11. P. 1307-1322.

147. Pounds J.A., Fogden M.P.L., Campbell J.H. Biological response to climate change on a tropical mountain // Nature. 1999. V. 398. P. 611-615.

148. Quevedo W.C.Jr., Szabo G., Virks J. et al. Melanocyte populations in UV-irradiated human skin // J. invest. Dermatol. 1965. V. 45. P. 295.

149. Rabinowitz P.M., Cullen M., Lake H. Wildlife as sentinels for human health hazards: a review of study designs // J Environ Med. 1999. V. 1. P. 217-223.

150. Ray N., Lehmann A., Joly P. Modeling spatial distribution of amphibian populations: a GIS approach based on habitat matrix permeability // Biodivers Conserv. 2002. V. 11. P. 2143-2165.

151. Sauerbier W. UV damage at the transcriptional level // Advances in radiation biology. 1976. V. 6. P. 50-106.

152. Schindler D.W., Bayley S.E., Curtis P.J. et al. Natural and man-caused factors affecting the abundance of and cycling of dissolved organic substances in Precambrian shield lakes //Hydrobiologia. 1992. V. 229. P. 1-21.

153. Schindler D.W., Curtis P.J. The role of DOC in protecting freshwaters subjected to climatic warming and acidification from UV exposure // Biogeochemistry. 1997. V. 36. P. 1-8.

154. Schindler D.W., Curtis P.J., Parker B.R. et al. Consequences of climate warming and lake acidification bor UV-B penetration in North American boreal lakes // Nature. 1996. V. 379. P. 705-708.

155. Scully N.M., Lean D.R.S. The attenuation of ultraviolet radiation in temperate lakes // Archiv fu" r Hydrobiologie Beiheft Ergebnisse der Limnologie. 1994. V. 43. P. 135 144.

156. Sessions S.K., Ruth S.B. Explanation for naturally occurring supernumerary limbs in amphibians // J. Exp. Zool. 1990. V. 254. P. 38-47.

157. Smith R.C., Barer K.S., Holm-Hansen O. et al. Photoinhibition of photosynthesis in natural waters // Photochem. Photobiol. 1980. V. 31. № 6. P. 585.

158. Souder W.A. Plague of Frogs; Hyperion: New York. 2000.

159. Solomon S. Stratospheric ozone depletion: A review of concepts and history // Reviews of Geophysics 1999. V. 37. P. 275-316.

160. Spiegel-Adolf M. Studies on melanins. I. Photosynthetic melanins // Biochem. J. 1937. N8. P. 1303-1310.

161. Stebbins R.C., Cohen N.W. A Natural History of Amphibians. Princeton: Princeton Univ. Press. 1995.

162. Stocum D.L. Frog limb deformities: an "eco-devo" riddle wrapped in multiple hypotheses surrounded by insufficient data // Teratology. 2000. V. 62. P. 147150.

163. Stolarski R., Bojkov R., Bishop L. et al. Measured trends in stratospheric ozone // Science. 1992. V. 256. P. 342-349.

164. Taylor В., Skelly D., Demarchis L.K. et al. Proximity to Pollution Sources and Risk of Amphibian Limb Malformation // Environ Health Perspect. 2005. V. 113(11). P. 1497-1501.

165. Tevini M. UV-B Radiation and Ozone Depletion: Effects on Humans, Animals, Plants, Microorganisms, and Materials (Lewis, Boca Raton, FL). 1993.

166. Thomson B.E. Is the impact of UV-B-radiation on marine zooplanctone of any significance? // Effects of changes in stratospheric ozone and global climate. V. 2./Ed. J. G. Titus. US EPA, UNEP. 1986. P. 203.

167. Tietge J.E., Diamond S.A., Ankley G.T. et al. Ambient solar UV radiation causes mortality in larvae of three species of Rana under controlled exposure conditions // Photochemistry and Photobiology. 2001. V. 74. P. 261-268.

168. Toda K., Patrak M.A., Fitzpatrick T.B. et al. Skin colour: its ultrastructure and its determining mechanism // In: Mechanisms in pigmentation. V. 1. V.J. McGovem, P. Russell (Eds). N. Y., S. Karger 1973. P. 66-81.

169. Vladimirov Y.A., Roshchupkin D.I., Fesenko E.E. Photochemical reactions in amino acid residues and inactivation of enzymes during UV-irradiation. A review//Photochem. And Photobiol. 1970. V. 11. N. 2. P. 222-241.

170. Waxier M. Ozone depletion and ocular risks from ultraviolet radiation. / Effects of changes in stratospheric ozone and global climat. V. 1. // Ed. J. G. Titus. US EPA, UNEP. 1986. P. 147.

171. Williamson C.E., Stemberger R.S., Morris D.P. et al. Ultraviolet radiation in North American lakes: attenuation estimates from DOC measurements and implications for plankton communities // Limnology and Oceanography. 1996. V. 41. P. 1024-1034.

172. Worrest R.C., Kimeldorf D.J. Photoreactivation of potentially lethal, UV-induced damage to boreal toad (Bufo boreas boreas) tadpoles // Life Sci. 1975. V. 17. P. 1545-1550.

173. Worrest R.C., Kimeldorf D.J. Distortions in amphibian development induced by ultraviolet-B enhancement (290-315 NM) of a simulated solar spectrum // Photochem. Photobiol. 1976. V. 24. P. 377-382.

Информация о работе

Бадтиев, Алибек Кирилович
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние ультрафиолетового излучения средневолнового диапазона на эмбриональное развитие амфибий - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы