Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Влияние солености на фукусовые водоросли Баренцева моря

ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Влияние солености на фукусовые водоросли Баренцева моря"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК КОЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР МУРМАНСКИЙ МОРСКОЙ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

Малавенда Светлана Владимировна

ВЛИЯНИЕ СОЛЕНОСТИ НА ФУКУСОВЫЕ ВОДОРОСЛИ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

Специальность 25 00 28 - «океанология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи УДК 581 5.582.272+632.153

Мурманск 2007

003160969

Работа выполнена в Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук

Г.М. Воскобойников

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

В.В. Громов

кандидат биологических наук Т.С. Пельтихина

Ведущая организация: Биологический факультет Мурманского

государственного технического университета

Защита состоится "30 " октября 2007 г. в час. на заседании диссертационного совета Д 002.140.01 Мурманского морского биологического института по адресу: 183010, г Мурманск, ул. Владимирская, 17, факс: (8152) 25-39-94

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мурманского морского биологического института КНЦ РАН

Автореферат разослан " сентября 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного сове1 кандидат географических наук---/

Е.Э Кириллова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность

На литорали Баренцева моря макроводоросли испытывают воздействие комплекса абиотических факторов- смены освещенности от полярного дня до полярной ночи, отрицательных и положительных температур, осушения во время отливов, изменения солености и гидродинамики

Несмотря на многолетние исследования по экологии макрофитов, в том числе по влиянию факторов внешней среды на распределение, биомассу, морфофункциональные характеристики водорослей, до настоящего времени остаются малоизученными изменения, происходящие под влиянием снижения солености Во многом это обусловлено сложностью выделения данного фактора в природных исследованиях и необходимостью постановки многофакторных лабораторных экспериментов Вместе с тем, на побережье Баренцева моря широко распространены зоны смешения морских и пресных вод, где литоральные организмы подвержены регулярным колебаниям солености К таким организмам относятся фукусовые водоросли, широко распространенные на побережье макрофиты, играющие важную экосистемную роль и имеющие промысловое значение

Цель данной работы - исследовать влияние солености на фукусовые водоросли Баренцева моря в комплексе океанологических факторов

Задачи работы:

а) определить диапазоны толерантности фукусовых водорослей Баренцева моря к солености,

б) оценить устойчивость фукоидов Баренцева моря к колебаниям солености,

в) исследовать влияние движения воды на устойчивость фукоидов к распреснению,

г) выявить влияние солености и интенсивности движения воды на структуру популяции фукусов на побережье Баренцева моря Практическая значимость:

Данная работа вносит вклад в понимание закономерностей распределения и воспроизводства фукоидов, восстановления литоральных фитоценозов на побережье Баренцева моря, что способствует правильному определению допустимого объема изъятия водорослей. Научная новизна:

Впервые проведено исследование устойчивости фукусовых водорослей Баренцева моря к изменениям солености воды на разных уровнях организации- клеточном и тканевом, организменном, попупяционном Описано влияние солености и интенсивности движения

\

воды на репродуктивную и возрастную структуру популяций фукусов Баренцева моря Выявлена роль интенсивности движения воды в толерантности фукоидов к гипогалинным условиям Определен диапазон устойчивости фукусовых водорослей Баренцева моря к постоянной солености, и ее колебаниям

Основные защищаемые положения

1 Fucus vesiculosus может ограниченное время (до двух-трех недель) существовать при солености - 2-10%о, F distichus w.Ascophyllum nodosum -5-10%o, F serratus -5-15%o Указанные диапазоны солености можно считать нижней границей устойчивости видов

2 Колебания солености стимулируют рост F vesiculosus, не влияют на рост F distichus, и A nodosum и снижают скорость роста F serratus.

3 Движение воды является необходимым условием для формирования адаптаций к низкой солености у исследованных видов

4 Распреснение снижает среднюю продолжительность жизни фукусов.

5 Интенсивность движения воды и соленость влияют на соотношение полов F vesiculosus при распреснении до критических величин и в условиях максимальной интенсивности движения воды, преобладают женские особи

Апробация работы

Материалы диссертационной работы были представлены на Международной конференции "Наука и образование 2005", Международной школе молодых ученых "Адаптации гидробионтов", ХХШ - XXV конф молодых ученых ММБИ КНЦ РАН, Всероссийской школе молодых ученых "Адаптации гидробионтов", Ш школе молодых ученых "Состояние и перспективы развития промышленного комплекса на Кольском Севере" и других региональных конференциях и семинарах

Публикации

По теме диссертации опубликовано 13 работ; в том числе 1 статья в Докл Академии наук

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения и выводов, списка литературы Рукопись содержит/¿^страниц текста,/? рисунков иг таблиц Список литературы включает-/зе названий, в том числен на иностранных языках

Автор благодарит за помощь и ценные советы в период подготовки диссертации академика Геннадия Григорьевича Матишова, а также коллег и соавторов из Мурманского морского биологического института КНЦ РАН научного руководителя Григория Михайловича Воскобойникова, M В Макарова, И В Рыжик, ЕД Облучинскую, А А

Метельского и С Ф Тимофеева, сотрудников кафедры биологии МГТУ

Е В Шошину и С С Малавенда, сотрудников кафедры биологии МГЛУ M H Харламову и С А Прохорову

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

Обзор литературы посвящен роли солености в распределении и физиологическом состоянии фукоидов, главным образом рода Fucus Обобщены данные об изменении попушщионных характеристик фукоидов при различной степени распреснения

Глава 2. Материалы, методы и район исследования Район исследования охватывает значительную часть Мурманского побережья Баренцева моря, губы Печенга, Тюва, Дальнезеленецкая и Ярнышная, а также бухты Прибойная и Большие Чевры Экспериментальные изыскания проводились на базе Дальнезеленецкой биологической станции ММБИ КНЦ РАН

Объектами исследования послужили четыре вида фукоидов, широко распространенных на побережье северных морей Ascophyllum nodosum (L.) Le Jolis - аскофиллум узловатый, Fucus vesiculosus L. -фукус пузырчатый, Fucus distichus L. - фукус двусторонний, Fucus serratus L - фукус зубчатый

Всего было проведено десять серий лабораторных экспериментов и обработано более 70 проб макрофитов (примерно 15000 растений)

2.1. Определение устойчивости фукоидов Баренцева моря к различной солености

Для исследования галотолерантности фукоидов использовался метод культивации интактных элементов талломов в среде с постоянной соленостью (Дробышев, 1970, 1971, Rietema, 1991) В нашей работе культивировались апикальные элементы талломов и последние годовые приросты (рис 1)

Для устранения последствий раневого стресса АЭ и ГП талломов 3 сут акклимировали к лабораторным условиям при воздушной барботации среды и солености 32-34%о Смена воды производилась раз в сутки На протяжении всех экспериментов образцы содержались в термостатируемом помещении при температуре 7-8°С и освещенности 10 Вт/м2 Среды для культивирования готовили по стандартной схеме. Морскую воду предварительно фильтровали через ватно-марлевый фильтр При подготовке к работе с апексами воду дополнительно нагревали в термостате при температуре 60°С в течение трех суток Такая среда считается альгологически чистой, поскольку в ней погибают все простейшие и споры водорослей Морскую воду для эксперимента отбирали в бухте Оскара Соленость измеряли до и после фильтрации и нагревания Среды с пониженной соленостью получали разбавлением дистиллировашюй водой, повышенной - медленным выпариванием

Рис. ]. Схема деления таллома фукоидов. АЭ - апикальные элементы, ГП -

годовые приросты.

В нашей работе были использованы три схемы экспериментов (табл. !).

Во всех схемах Митральными служили варианты с морской соленостью (33-34%о). Колебания солености имитировали сменой волы каждые 6 часов (режимы солености обозначены в данной работе как 33/5%о и т.п.). Анализ результатов показал, что АЭ менее устойчивы к условиям культивирования чем ГП и через 4 недели снижение скорости роста было отмечено даже в контрольных вариантах. В то же время это делает АЭ более удобными объектами при проведении острых экспериментов.

Таблица [.

Схемы проведения экспериментов

X» Соленость, %д Иеремеши п-ИП'С среды Культииируе мыс элементы Число повтори остей Длительность кул ьтиэнроьлнин. сут. ВИДЫ

1 1.7,8.5, 17.0; 25.5; 34.0; 42.5 нет АЭ 30 21% И. \esicuiosus (из 4 мест обитания)

2 1; 5; 15; 20; 25; 33; 33/5; 33/15; 33/25 нет ДЭ 30 28 А, поЛпчит Г. ¿¡ШкНиь Р. зеггашх

3 5, 15; 25; 33 Есть; нет ГП 30 16 р. уех!си1ояих Р. {ИхИсЬин

О функциональном состоянии водорослей судили по изменениям таких физиологических характеристик как масса, площадь и содержание сухого вещества. Массу и площадь измеряли после акклимации апексов и четыре раза в ходе эксперимента. При проведении двухфакторнош эксперимента (схема 3) после культивирования дополнительно проводили гистологические исследования ГП и измерения видимого фотосинтеза (ВФ) и темнового дыхания (ТД).

2.2. Исследование структуры популяции F. vesiculosus и F. distichus Мурманского побережья Баренцева моря

Структура популяции исследовалась в губах Ярнышная, Дальнезеленецкая, Тюва и Печенга (рис 2) Вдоль заливов закладывалось по 3-4 пробные площади, на каждой из которых отбиралось по 4 пробы с площади 0 25 м2 Пробы водорослей отбирались на среднем горизонте литорали (1 8-2 6 м н у м ), что позволило считать интенсивность освещения и температурный режим одинаковыми во всех участках отбора проб

Участки отбора проб были разбиты на 5 групп в зависимости от ИДВ и солености

1 открытый берег - бухта Прибойная, п-ов Немецкий -максимальная интенсивность движения воды, морская соленость

2 устьевые части губ - устье губы Печенга, мыс Красная скала, мыс Пробный - высокая, но не максимальная ИДВ, морская соленость

3 средние части губ - портопункт, Девкина Завод ь, бухта Оскара - низкая ИДВ и соленость примерно от 20 до 34%о, преобладающая 25-30%о

4 кутовые зоны - кут губы Ярнышная, Дальний пляж, внутренний котел губы Ярнышная - сниженная ИДВ и соленость колеблется от 2-10 до 34%о

5 губа Тюва - средняя ИДВ (как во второй группе), но низкая соленость (как в четвертой)

Распределение фукоидов При исследовании плотности зарослей (биомассы (В, кг/м2) и численности (N, экз /м2)) также оценивали проективное покрытие (ПП, %) (Руководство ., 1980) Дополнительно рассчитывали ожидаемую биомассу (В0) и численность (N0), что позволило учесть особенности субстрата в каждой точке отбора проб

В0=В)ПП-100% , N0 =N/IJII 100%

Также для анализа распределения фукусов был применен интегральный индекс плотности популяции BN (Дедю, 1990) BN = y¡B N

Данный индекс в комбинированной содержательной форме учитывает оба показателя (численность и биомассу), которые, по мнению ряда авторов, "конкурируют" между собой (Шитиков, Розенберг, 2002).

Возрастная структура популяций. В качестве возрастного признака использовали количество дихотомических ветвлений. Физиологический возраст особей указан в ветвлениях, в некоторых случаях произведен пересчет в календарный (два ветвления в год) (Кузнецов, 1960; Максимова, 1980) Определяли средний возраст в пробе, выживаемость особей каждой возрастной группы

д>Л,ш!< . . п-ов Рыбачий ■

fui

-, ГГ.—Л. Л^

i ■ ■

Баренцево мор«

■ ■ 3«, л™. ■

Уи-fïSs- . -, U ■

.....'ф^гг

О. Кильдин

( ф ф

ч ■■ -,

^ iif^SIpç^j. Да***«»-

Рис. 2. Участки отбора проб:

1-п-оп Немецкий, 2- устье губы Печенга. 3- б. Девкивд заводь, 4 - средняя часть губы Печенга, 5 - устье губы Тюва, 6 - средняя часть губы Тгова. 7-6. Прибойная, S - м. Красная скала, 9 - портолункт, 10-6. Бобровая, 11 - кут губы Ярнышная, 12 - внутренний котел 1убы Ярнышная, 13-м. Пробный, 14-6. Оскара, 15 - Дальний пляж.

Размерно-массовая структура популяции. Измеряли длину и массу талломов, у фертильных дополнительно - массу и количество рецептакулов (Руководство, 1980). У годовых приростов талломов Fucus distichus губы Ярнышная определяли огносительные морфологические показатели: удельную длину и удельную поверхность.

Половую структуру популяции определяли у двудомного вида Р хезтйояш на Восточном Мурмане. Для определения соотношения полов помимо анализа отобранных проб дополнительно с площади 5 м2 в поясе вида на литорали отбирали фертильные растения 4-10 ветвлений по 50 из каждой возрастной группы Пол определяли путем микроскопических исследований

Статистическую обработку данных проводили с использованием дисперсионного анализа и вычисления коэффициентов корреляции Доверительная вероятность принималась 95%

2.3. Характеристика района исследования В данном разделе описаны географические, климатические, гидрологические и гидрохимические особенности района исследования

Глава 3. Результаты 3.1. Устойчивость к солености Е \esiadosus из различных мест обитания

Морские местообитания - м Пробный, б Оскара, б Прибойная

При пониженной солености (1 7-8 5%о) наблюдался интенсивный рост массы в первую неделю, и его последующий спад Содержание сухого вещества за время эксперимента снизилось У апикальных элементов, содержавшихся при 17-34 %о, на всем протяжении эксперимента увеличивались как линейные размеры, так и масса, наибольшая скорость роста была отмечена при 17-25 %о Содержание сухого вещества не изменилось При повышенной солености (45 %о) содержание сухого вещества увеличилось, но роста массы, длины и площади образцов не происходило. Напротив, в первую неделю культивирования масса АЭ снизилась

Солоноватоводное местообитание - б Бобровая губы Ярныгиная

При солености 25 5%о и выше для АЭ водорослей из бухты Бобровой отмечены реакции, сходные с таковыми у водорослей из других местообитаний при повышенной солености А именно снижение массы в первую неделю опыта при постоянной площади Затем восстановление массы к концу второй недели и последующее ее постепенное уменьшение Относительный прирост сухого вещества у водорослей, содержавшихся при 34%о, составил 21%, а при 42 5%о - 10 6% При культивации в разбавленных средах содержание сухого вещества уменьшилось При 1 7%о - на 28%, при 8 5%о - на 2 4%, при 25 5%о - на 12% У апексов, культивировавшихся при 17%о, содержание сухого вещества не изменилось.

3.2. Определение устойчивости фукусовых водорослей к солености

1 F vesiculosus

В среднем за 28 сут культивирования при 5%о рост массы АЭ был выше контрольного, а площади ниже К концу эксперимента отмечалось осклизнение и изменение окраски образцов Скорость роста АЭ при переменной солености была выше контрольной (рис 3) Наибольшее увеличение массы апикальных приростов отмечено при режиме 15/33%о на 2 и 3 неделях опыта Высока была скорость роста и при солености 25/33%о, несмотря на минимум в первую неделю Наименьшее увеличение массы наблюдалось при 33%о Наибольшее увеличение площади зафиксировано при переменной солености в первой половине эксперимента, а максимум линейного роста - во второй Накопление сухого вещества отмечено во всех вариантах, но максимальное при режимах 25/33 и 15/33%о

2 F distichus

При 33 и 25%о за первую неделю эксперимента масса образцов снизилась, а площадь и длина не изменились За последующие 21 день содержания при данной солености все параметры возросли При 20,15 и 10%о и при переменной солености масса длина и площадь увеличивались на протяжении всего эксперимента Апексы, помещенные в среду с соленостью 1%о, разрушились на второй, а при 5%о - на третьей неделе эксперимента

В целом за 28 дней эксперимента увеличение всех параметров отмечено при переменной солености и при 10-25%о, а в контрольном варианте значительного роста не отмечено (рис 3) Накопление сухого вещества выявлено в вариантах с переменной соленостью и при 15%о

3 A nodosum

Увеличение массы апикальных элементов A nodosum было наибольшим при переменной солености 5/33%о и при 33%о на второй и третьей неделях эксперимента, причем при колебаниях солености в первую неделю прироста массы не наблюдалось Высокая скорость увеличения массы наблюдалась и при 15%о У культивировавшихся при 10%о образцов минимум скорости роста отмечен в первую неделю Стабильно высокая скорость увеличения площади наблюдалась при 33, 25 и 20%о и колебательном режиме 15/33%о Линейный рост также был максимальным при 33%о и 20%о Некоторое накопление сухого вещества наблюдалось во всех вариантах, кроме постоянной низкой солености В вариантах с пониженной соленостью (5 и 1%о) отмечены низкие средние скорости роста длины, массы и площади апикальных элементов A nodosum (рис 3) и разрушение апексов во второй половине эксперимента

ЗМ5 ЗЗЛ5 3315 33 5

соленость. П[:гмилпе

Яит г.л м-.'сут р ПП0.иа;5Ь, или чй'сут ■длина, швку/к

3.0 2.0 1.0 00

М_ К__iLlll.iL

Й 3»5 33115 33«

I -1.0

! -г . о -3.0

33 №

СвленОСТ*-, ПрОмиллЙ

33

Эмасса, ш^сут СЭплидадъ, им кв'сут ■длине. ниГс/т

1

I 0.0 -0.2 -0.4 -0.6

33.^5 33/15 33/5 33 25 го 15

(К)

сапе»«ость, промилпв

Пыэссз мт'сут Й площадь,« м к»'сут ■ длина, мм/сут

Рйс. 3. Средняя за эксперимент абсолютная скорость роста АЭ (К контрольный вариант)

4 Т7 яеггаШ

В первую неделю увеличение массы апексов наблюдалось только при режиме 5/33%о примерно на 0 5 мг/сут Наиболее резкое (на 2 5 мг/сут) снижение массы происходило при колебаниях солености 15/33 и25/33%о На второй и третьей неделях эксперимента наибольшая скорость роста наблюдалась при постоянно высокой солености (33,25 и 20%о) В конце эксперимента максимальная скорость роста была отмечена при 33%о (1 7 мг/сут), минимальная при 5/33%о Наибольшее увеличение массы образцов за эксперимент наблюдалось при 25,20 и 5/33%о

Площадь апексов увеличилась за первые две недели во всех вариантах, максимально при 33%о, 20 и ниже Во вторые две недели увеличение площади произошло только при 25 и 20%о Наибольший прирост площади был отмечен в вариантах с постоянной соленостью от 20 до 33%о, наименьший при 5/33%о (рис 3) Увеличение длины образцов происходило в основном во второй половине эксперимента при постоянной солености Снижение содержания сухого вещества выявлено во всех вариантах, кроме 25/33, 25 и 20%о

3.3. Влияние движения воды на устойчивость фукоидов к солености

3.3.1. Скорость роста Р уезгсъйозш

3296о (контроль) При отсутствии движения воды увеличение массы апикальных элементов отмечалось на всем протяжении эксперимента Интенсивность роста площади образцов увеличивалась с 5 до 20%/нед При перемешивании среды масса апикальных элементов за первые 8 сут увеличилась (5%/нед), а площадь снизилась (3%/нед) На второй неделе культивирования наблюдалась обратная картина Скорость роста апикальных элементов в неподвижной среде была выше, чем при перемешивании Содержание сухого вещества и удельная поверхность не изменились

25%о При отсутствии движения воды масса апикальных элементов увеличилась только за первую неделю эксперимента (11 %/нед), площадь - за вторую (10%/нед ) При перемешивании среды масса экспериментальных образцов практически не изменялась, площадь снижалась в первую половину эксперимента {-5%/нед ) и увеличивалась во вторую (12%/нед) Содержание сухого вещества не изменилось

15%о При отсутствии движения воды увеличение массы наблюдалось на протяжении всего эксперимента (8%/нед ) Рост площади апикальных элементов наблюдался только во второй половине эксперимента (30%/нед ) При перемешивании среды масса

увеличивалась в первую половину эксперимента (6%/нед ) и снижалась во вторую (-5%/нед) Скорость увеличения площади поверхности была постоянна на протяжении всего эксперимента - 20%/нед Содержание сухого вещества не изменилось

5%о При отсутствии движения воды масса образцов увеличилась за первые 8 и последние 4 суток, за 9-12 сут - снизилась Скорость увеличения площади на протяжении эксперимента была постоянна -15%/ нед При перемешивании среды масса апикальных элементов снижалась в первую и увеличивалась во вторую половину эксперимента Площадь увеличивалась с большой скоростью (20-40%/нед) Содержание сухого вещества снижалось Р (ЬзПскш

32%о При отсутствии движения воды масса апикальных элементов увеличивалась с небольшой скоростью (3-8%/нед) Площадь экспериментальных образцов практически не изменялась При перемешивании среды масса увеличивалась в ходе всего эксперимента с небольшой скоростью (6%/нед) Средняя скорость роста была выше в условиях неподвижной среды Содержание сухого вещества и удельная поверхность не изменились

25%о При отсутствии перемешивания среды масса апикальных элементов увеличилась в первую неделю (15%/нед ) и снизилась во вторую (20%/нед) Некоторое увеличение площади (5%/нед) было отмечено только за первые 8 суток В условиях движения воды масса образцов увеличивалась на протяжении всего эксперимента с небольшой скоростью (5-10%/нед.) Площадь, содержание сухого вещества и удельная поверхность не изменились

15%о При отсутствии движения воды наблюдалось максимальное увеличение массы и площади апикальных элементов Р с1Ш1с1гт Отмечено снижение массы в середине эксперимента и увеличение в начале и конце, а также постепенное снижение скорости роста площади. Значительное увеличение площади в начале культивирования (30%/нед ) обусловило увеличение удельной поверхности экспериментальных образцов за время культивирования на 25%. При перемешивании масса образцов практически не изменялась, а площадь увеличилась во второй половине эксперимента Удельная поверхность увеличилась на 17% Содержание сухого вещества не изменилось

5%о При отсутствии движения воды увеличение массы и площади отмечалось только за первую неделю культивирования (10 и 7%/нед. соответственно) Затем указанные параметры не изменялись При перемешивании среды также наблюдался рост массы и площади

апикальных элементов только за первые 8 сут Но за 12-16 сут площадь вновь возросла, а масса сильно снизилась (-31%/нед) Визуально наблюдалось осклизнение образцов, разрушение, появление на них некротических пятен Удельная поверхность апикальных элементов не изменилась Содержание сухого вещества снизилось

3.3.2. Интенсивность фотосинтеза и дыхания Т7 уенсм/ош?

Интенсивность фотосинтеза при перемешивании среды с уменьшением солености снижается Исключение составляет соленость 15%о, где ВФ выше, чем при 25%о У ^ \esicidosus в д инамичных условиях во всех вариантах, кроме 5%о, превалирует фотосинтез В статичных условиях со снижением солености ВФ уменьшается, за исключением варианта с 25%о, ще он почта в 2 раза выше, чем в контрольном При 25%о превалирует фотосинтез, при 32,15 и 5%о - дыхание (табл 2) Р сЬвйскш

У данного вида отмечается прямая зависимость ВФ от солености уменьшение солености вызывает снижение фотосинтеза и увеличение интенсивности дыхания В условиях перемешивания во всех вариантах, кроме 5%о, фотосинтез преобладает над дыханием, а при 5%о превалирует дыхание (табл 2) При отсутствии движения воды в контроле интенсивность фотосинтеза выше, чем дыхания, при 25%о уровень фотосинтеза равен дыханию, а в остальных вариантах дыхание превалирует над фотосинтезом

У обоих исследованных видов ВФ зависит от интенсивности перемешивания воды в условиях перемешивания среды в 1,5-2 раз выше

Таблица2

Видимый фотосинтез и темновое дыхание ГП

Р veslculosus F ЖяПскш

Соленость Перемешивание Неподвижная среда Перемешивание Неподвижная среда

ТД ВФ ТД ВФ ТД ВФ ТД ВФ

33%« 0,46 6,81 2,24 0,95 0,3 0,8 0,28 0,20

25%« 0,79 3,26 1,17 1,61 0,44 0,21 0,34 0,01

15%« 1,00 3,87 3,56 -0,33 0,80 0Д1 0,76 -0,23

5%« 0,81 0,65 2,41 -0,61 0,56 -0,02 0,64 -0,19

3.3.3. Изменения на клеточном и тканевом уровнях

3396о (контроль)

В обоих вариантах (с перемешиванием и отсутствием перемешивания воды) у фукусовых не выявлены изменения в структуре тканей и клеток.

25%о Как при перемешивании среды, так и его отсутствии у Г \esiculosus и Р (1Ш1скш деградационные изменения не выявляются Во всех вариантах отмечается целостность кутикулярного слоя, содержимое клеток структурировано

15%о У F \esiculosus и ^ йШгскт при отсутствии перемешивания среды кутикулярный слой становится более тонким, по сравнению с условиями перемешивания В клетках отмечается увеличение числа физодов и вакуолей В условиях перемешивания среды у обоих видов отмечается большее количество вакуолей, физоды крупнее Содержимое клеток структурировано

5%о В обоих вариантах (¥ \esiculosus, Р йтШЪж) независимо от интенсивности перемешивания воды отмечаются признаки деградации клеток Нарушается целостность кутикулярного слоя, отмечается деформация клеточных стенок, отсутствует четкая структурированность содержимого клеток Наибольшая степень разрушения отмечается в клетках корового слоя Во всех клетках наблюдается большое количество гранул белого цвета Отмечается значительное накопление воды в срединных слоях, что вызывает деформацию апексов

3.4. Морфологические изменения фукоидов в солоноватоводных условиях (на примере Е йШшкия)

Длина, площадь поверхности и масса годовых приростов достоверно снижаются от открытой к средней части губы Ярнышная, а в кутовой части увеличиваются (рис 4)

^ 35 см

0 30

-о

5 25

1 20

а

§ 15 с:

к 10 ш 1и х

-О к § 5

5

о

-Эуд

б мыс портопункт б Бобровая кут г

Прибойная Красная Ярнышная

Рис 4 Удельная поверхность годовых приростов одновозрастных растений

РйШюЪт

Значения коэффициента корреляции между абсолютными морфологическими показателями и интенсивностью движения воды в диапазоне 0 92-0 45 свидетельствует о прямом влиянии данного фактора

на ростовые параметры водорослей Результаты дисперсионного анализа показали, что влияние интенсивности движения воды на абсолютные морфологические показатели достаточно высоко (57-25%) Наиболее изменяемым морфологическим параметром является длина годовых приростов

3.5. Влияние солености на структуру популяции фукоидов Баренцева моря

Распределение фукоидов на Мурмане

Наиболее детально нами описано распределение Р \esiculosm и Р с1Ш1сЬш (табл 3)

Таблица3

Распределение Р и Р сЬбПсИш на Мурманском побережье

| Место отбора проб | В, кг/м2 | N, экз /м2 | В0, экз /м2 | N„, экз /м2 | ПП, %

F vesiculosus

б Прибойная 6,3 2900 6,3 2900 100

М Пробный 5,7 1800 6,3 2000 90

м Красная скала 2,1 800 5,3 2000 40

портопункт 2,9 1000 7,3 2500 40

б Оскара 9,7 1100 10,8 1222 90

Дальний пляж 15,4 800 19,3 1000 80

кут губы Ярнышная 10,3 600 14,7 857 70

внутр котел Ярнышной 6,7 1300 8,4 1625 80

F. distickus

б Прибойная 10,8 664 10,8 664 100

м Красная скала 4,2 810 8,4 1620 50

портопункт 2,8 380 9,3 1267 30

б Бобровая 2,6 530 6,5 1325 40

устье губы Тюва 2 800 5,0 2000 40

середина губы Тюва 5 1200 7,1 1714 70

Открытое побережье 8,3 1040 13,8 1733 60

устье Печенги 8,5 800 14,2 1333 60

Середина Печенги 2,5 330 8,3 1100 30

Девкина заводь 5,3 400 15,3 1143 35

Возрастная структура популяции Р хе$1си1о8Ш и Р с1Ш1скш Анализ возрастной структуры популяции Р \esiculosus показал, что наибольший средний возраст (3 года) и максимальная выживаемость растений наблюдается на слабозащищенном участке берега при распреснении воды в период отлива до 24-25%о (табл. 3, рис 5) При аналогичной интенсивности движения воды, но постоянной солености 33-34%о (средний котел губы Ярнышная) средний возраст макрофитов несколько ниже У фукусов с открытого берега и внутреннего котла губы Ярнышная выживаемость низкая, а средний возраст на год ниже, чем на слабо защищенных участках

возраст, число ветел

Рис 5 Кривые выживаемости Fve5гcм/05'м5, из различных мест произрастания 1- открытый берег и эстуарий, 2 - защищенный берег, 3 - слабо защищенный берег, 4 - линия тренда для кривой 3

На открытом побережье и в эстуарной зоне {внутренний котел губы Ярнышная) очень низка выживаемость особей 0-2 ветвлений (менее 50%) В кутовых и средних частях губ выживаемость в среднем около 25-30% В бухте Оскара отмечены значительные колебания численности в разных возрастных группах, но большая часть растений доживает до 6 ветвлений Во всех местообитаниях растения старше 8-9 ветвлений встречаются в единичных экземплярах

Средний возраст Р с11$Т1с1гш в исследованных районах изменяется в очень небольшом диапазоне - 2 3-3 0 ветвлений Наибольшая выживаемость отмечена в устьевых частях губ В зонах смешения морских и пресных вод (губа Тюва, б Бобровая) средний возраст почти на одно ветвление ниже

Половая структура популяции Р \esiculosus Во всех биотопах первые фертильные растения Р уеь1си1оиш появляются в возрасте 2 лет и изначально соотношение полов равное С возрастом процент фертильных растений и соотношение полов изменяются в зависимости от места обитания (рис 6) На открытом берегу достоверно преобладают женские растения (65-70%), а на слабозащищенном - мужские (58-72%) Равное соотношение полов сохраняется во всех возрастных группах в кутовых зонах при умеренном распреснении При снижении солености до критических величин (внутренний котел губы Ярнышная), равное соотношение полов наблюдается только среди двухлетних растений, а среди 3-5 летних женские особи составляют около 70%

10 ■

о -1-1-1-1

2+ 3+ 4+ 5+

возраст,лет

Рис 6 Доля женских особей ^ уезгси/ош? от общего числа фертильных растений из различных мест произрастания 1- открытый берег и эстуарий, 2 - слабо защищенный берег, 3 - защищенный берег

Размерно-массовая структура популяции Р \esiculosus В средней части губы Ярнышная при сниженной интенсивности движения воды и постоянной морской солености длина растений достоверно меньше, чем из других местообитаний (рис 7 а) Масса особей из кутовой зоны и из бухты Оскара (защищенные участки берега с колебаниями солености 5-34%о) с возрастом постоянно увеличивалась, в то время как в других биотопах масса талломов после 5-6 лет (10-12 ветвлений) практически не изменялась (рис 7 б)

возраст число ветвл «"Р307. числ0 ветвл

Рис 7 Размерно-массовые характеристики/гуе5гсм/ол,г« А - длина растений, Б - вес 1 - слабо защищенный берег, 2 - защищенный берег, 3 - открытый берег и эстуарий

Глава 4. Обсуждение

4.1. Нижняя граница толерантности фукоидов

Во всех экспериментах при нахождении в фукоидов солености 1 и 5%о наблюдалось разрушение тканей Увеличение массы значительно опережало темпы линейного роста по сравнению с контролем, содержание сухого вещества снижалось Выявленные деградационные изменения на клеточном и тканевом уровнях организации свидетельствуют о том, что увеличение массы происходило в следствии поступления воды в таллом, а не в результате ростовых процессов Поскольку за создание ОД в клетках водорослей, как и высших растений, отвечают вакуоли, в которых находится основная часть воды, то при содержании в сильно пониженной солености происходит набухание вакуолей, цитоплазма прижимается к клеточной стенке То масса увеличивается, а площадь практически не изменяется, что и наблюдалось в ходе экспериментов

15 %о - соленость, при которой происходит подавление фотосинтеза у фукусов Баренцева моря (Дробышев, 1974) В данных экспериментах пониженные солености получали разбавлением дистиллятом, поэтому основным повреждающим фактором для водорослей являлось снижение концентраций ионов При этом может нарушаться минеральное питание растений (Радченко, Ильяш, 2006) и осмотический баланс между средой и клеткой (Библь, 1965) Однако деградационных изменений в клетках водорослей не было выявлено, напротив, наблюдались перестройки, которые можно охарактеризовать как адаптивные (увеличение числа вакуолей и физодов). Поэтому Р с1Ш1скш и Р уемсгйояж при 15%о могут существовать длительное время Уменьшение площади при увеличении массы экспериментальных образцов Р зеггМш при 15%о свидетельствовало о гибели клеток на второй-третьей неделях экспериментов

В гипергапинных условиях (42 5%о) наблюдалось уменьшение массы апексов ¥ \esiculosus при сохранении площади Это может быть обусловлено потерей воды клетками

4.2. Устойчивость к солености фукоидов из различных местообитаний

При сильно пониженной солености (1 7-8 5%о) у апикальных элементов из бухты Бобровая, наблюдались реакции, сходные с таковыми у апексов из других мест произрастания прирост массы в первую неделю и последующее ее постоянное снижение, связанное с разрушением тканей Отличие в том, что масса увеличивалась только на 15% Отсюда следует вывод, что существование в условиях регулярного распреснения до этих соленостей сделало водоросли более устойчивыми к ним

При солености 25 5%о и выше для апексов из бухты Бобровая отмечены реакции, сходные с таковыми у водорослей из других местообитаний при повышенной солености А именно снижение массы в первую неделю опыта при постоянной площади Затем восстановление

массы к концу второй недели и последующее ее постепенное уменьшение Интерес представляет тот факт, что уже при 25 5%о замедляется или прекращается поступление воды в клетки, что и приводит к уменьшению массы

Сравнивая полученные результаты для F vesiculosus из различных районов, можно разделить водоросли на две группы по природному диапазону солености Морские местообитания характеризуются соленостью не ниже 25%о (так называемый барьер Книповича, Нешиба, 1991) Соленостный оптимум для Fvesiculosus составляет здесь 25-34%о В солоноватоводных условиях оптимум солености в условиях эксперимента ниже - 17%о Мы можем предположить, что эти растения различаются прежде всего внутриклеточным ОД У морских оно намного выше. Это согласуется с данными Расселла (Russell, 1985) о том, что при понижении солености воды снижается интенсивность фотосинтеза и накопление маннита, который и является основным органическим осмотиком

Чтобы понять, какие механизмы позволяют фукоидам приспособиться к низким соленостям, стоит обратиться к исследованиям, выполненным на балтийской популяции F.vesiculosus (Rassell 1985, Raven and Samualsson 1988, Back et al 1991,1992a, б) Балтийская популяция -сублиторальная и простирается к северу от 65 параллели к Финскому побережью Ботнического залива, где соленость понижена до 2-4%о Г Расселл (Russell, 1985) считает, что макрофиты испытывают влияние распреснения уже 3000 лет и должны были адаптироваться за столь продолжительное время к пониженной солености, причем часть этих адаптаций - генетические С Бек с соавт (Back et al, 1992а) предполагают, что экотипическая дифференциация идет через изменения фотосинтеза и осморегуляции Балтийская и атлантические популяции различаются оптимальной соленостью для фотосинтеза- 6%о для балтийских растений и 12-34%о для атлантических При резком снижении солености в экспериментах содержание внутриклеточной воды быстрее уменьшалось в балтийских, чем в атлантических растениях и сопровождалось изменением соотношения ионов. Отмечено снижение содержания ионов хлора и калия при увеличении солености по сравнению с атлантическими То осмотический потенциал клеток выше у балтийских растений и это будет приводить к увеличению потерь воды при высокой солености Осмотический маннит накапливался в большей степени при увеличении солености в атлантических растениях

Анализируя все вышесказанное, можно сделать вывод, что F vesiculosus способен изменять свой метаболизм, приспосабливаясь к определенному режиму солености При этом основные изменения затрагивают накопление маннита (органического осмотика) и обмен хлора и калия (неорганических осмотиков)

4.3. Устойчивость к периодическим колебаниям солености

При содержании в условиях колебаний солености у F vesiculosus отмечены наибольшие скорости роста, у F distichus и A nodosum увеличивался диапазон устойчивости (выдерживали 5%о), a F serratus не изменял физиологических параметров по сравнению с условиями постоянной солености (при колебаниях 5/33%о апикальные элементы разрушались) Можно сделать вывод о крайней неустойчивости F serratus к распреснению до критических величин, в то время как другие три исследованных вида при непродолжительном (6 часов) нахождении за барьерной соленостью скорость роста не снижают, а на F vesiculosus колебания солености даже оказывают стимулирующее воздействие

Можно предположить, что рост водорослей на литорали возможен в условиях распреснения благодаря постоянным колебаниям солености, так называемым "приливным окнам" (Тропин и др , 2003)

4.4. Природная изменчивость удельной поверхности ГП Величину удельной поверхности считают морфологической

основой потенциального фотосинтеза или показателем метаболизма фукоидов (Хайлов, Парчевский, 1983) Удельная поверхность годовых приростов F distichus значительно отличается только у растений, произрастающих в куговой части губы Ярнышная Однако результаты дисперсионного анализа выявляют только достаточно слабое влияние интенсивности движения воды (17%) Можно сделать вывод, что уровень обмена веществ у F distichus примерно одинаков на всем исследуемом участке берега, кроме зон значительного распреснения Снижение удельной поверхности и, вероятно, интенсивности метаболизма, может быть связано с тем, что соленость 5-8 %о критична для морских видов (Хлебович, 1974) Уменьшение удельной поверхности в данном случае может служить приспособлением к неблагоприятному воздействию окружающей среды Поддержание уровня метаболизма водорослями в широком диапазоне интенсивности движения воды, вероятно, наблюдается благодаря высокому содержанию биогенов в водах кутовых зон (Петров, 1974)

4.5. Влияние движения воды на солеустойчивость фукоидов У апикальных элементов F vesiculosus и F distichus,

культивировавшихся при 25 и 32%о в структуре клеток и тканей нами изменений не обнаружено, содержание сухого вещества не изменилось Полученные результаты согласуются с литературными данными об оптимуме данного диапазона солености для исследуемых видов (Дробышев, 1974, Колбеева, 2003, Малавенда, 2006) Отметим, что видимый фотосинтез и темновое дыхание были выше при движении воды Экспериментально обосновано, что движение воды обеспечивает клеткам водорослей высокую скорость обмена веществами со средой (Хайлов, Парчевский, 1984) В данном эксперименте ВФ выше при

движении воды во всех вариантах солености В ранее проведенных исследованиях было показано, что в местах с высокой интенсивностью движения воды отмечается более высокий уровень ВФ и ТД, что может быть связано с высокой скоростью обмена со средой (скоростью поступления газов и оттока метаболитов) (Wheeler, 1980)

В условиях подвижной среды при 15 %о наблюдались более высокие уровни ВФ и ТД, чем при отсутствии движения воды, более высокая скорость роста и изменения структуры клеток водорослей, которые можно охарактеризовать как адаптивные увеличение числа вакуолей и физод Стимуляция образования физод была выявлена при воздействии таких повреждающих факторов как УФ-радиация, повышение концентрации металлов (Schoenwaelder, Clayton, 1999)

Ранее было показано, что у растений, обитающих в малоподвижной среде, недостаток трофообеспечения восполняется увеличением удельной поверхности (Хайлов, Парчевский, 1983) В данном эксперименте наблюдалось увеличение удельной поверхности апикальных элементов при 15%о Нами было выявлено, что уцельная площадь апексов F vesiculosus из прибойного места достоверно ниже, чем из затишного, а соотношение объема и площади поверхности F vesiculosus из прибойных мест оказывается выше В то же время в солоноватоводных условиях удельная поверхность талломов F distichus снижается, что может являться адаптацией к пониженной солености (Малавенда, Малавенда, 2005) Можно предположить, что и пониженная соленость, и низкая интенсивность движения воды приводят к нарушению минерального питания фукусов

Проведенные цитологические исследования (Тропин и др, 2003) показали, что на ультраструктурном уровне основные изменения происходят при солености 10%о и ниже уменьшается число хлоропластов и митохондрий, практически отсутствуют контакты между этими органеллами, нарушается белоксинтезирующий аппарат При более низкой солености изменения затрагивают структуры ядра, хлоропластов, отмечаются автолитические процессы Известно, что причиной отрицательного влияния солености менее 5-8%о на клетку является изменение физико-химических свойств воды, в частности нарушение постоянства Кнуцсена (Хлебович, 1974) В данной работе также были выявлены деградационные изменения в клетках апикальных элементов, содержавшихся при солености 5%о Но в условиях перемешивания среды ВФ был выше, наблюдались изменения скорости роста, свидетельствующие о временной адаптации апикальных элементов F vesiculosus к данной солености (Колбеева, 2003) Таким образом, 5%о -летальная для данных видов соленость, но время переживания при отсутствии движения воды снижается.

Обобщая вышеизложенное, можно сделать вывод, что движение воды не влияет на диапазон соленостной толерантности F vesiculosus и F distichus, но увеличивает время переживания в неблагоприятных условиях и способствует развитию адаптивных изменений.

4.6. Влияние солености на распределение фукондов на Мурмане

Анализ полученных данных показывает, что учет проективного покрытия и расчет ожидаемых биомассы и численности позволяет сделать первую приближенную оценку особенностей размерно-массовых характеристик растений, что немаловажно при проведении различного рода инженерно-экологических изысканий Данная методика была апробирована при описании структуры популяции Р (1Ш1скш Кольского залива

На литорали Баренцева моря фукусовые водоросли распределены неравномерно как вдоль береговой линии, так и вертикально Причем в зонах смешения морских и пресных вод Р зеггаШ произрастает в сублиторали, оказываясь ниже распресненного слоя, что согласуется с его неустойчивостью к колебаниям солености и снижению солености в целом

Еще в начале прошлого века отмечалось, что вертикальная поясность фукусов связана с условиями местообитания (Гурьянова, Закс, Ушакова, 1924) Впоследствии было показано, что вертикальное распределение соответствует устойчивости к солености (Дробышев, 1971, 1974), замерзанию, высушиванию (Библь, 1965). Кроме того, исследователями неоднократно отмечалось, что интенсивность фотосинтеза также увеличивается от Р зеггШш к Р уея1си1о$ш Понимание механизмов устойчивости к перечисленным неблагоприятным факторам позволяет рассматривать такие органические вещества, как маннит и пролин, в качестве универсальных осмолитиков-криопротекторов (Титов и др, 2003) Эти соединения увеличивают вязкость цитоплазмы, предотвращая потери воды и льдообразование Синтез этих веществ зависит от активности фотосинтетических процессов

На интенсивность фотосинтеза влияет скорость поступления веществ в таллом, то есть такие факторы как интенсивность движения воды и температура (Хайлов, Парчевский, 1983) В кутовых зонах формируются менее благоприятные для фукусов условия для компенсации низкой ИДВ удельная поверхность таллома должна увеличиваться (Хайлов, Парчевский, 1983), а пониженной солености -уменьшаться (Малавенда, Малавенда, 2005) Подобное противоречие снижает скорость минерального питания водорослей, следовательно, замедляет рост, увеличивает смертность, что и было отмечено в ходе исследований Поэтому те кутовые зоны на Мурмане, где распреснению сопутствует снижение ИДВ до минимальных величин, можно считать менее благоприятными для фукусовых водорослей В таких условиях выше вероятность выживания зигот, попавших ниже распресненного слоя литорали Это проявляется в снижении высоты произрастания менее устойчивых видов Например, Р $егга1ш в кутовых зонах исследованных губ встречается только в сублиторали при наличии подходящего субстрата

Размерно-массовые показатели Р с1Ш1с1гш в губе Печенга выше, чем в губе Ярнышная, что также может быть обусловлено более высокой средней температурой воды Ранее было определено (Хайлов, Парчевский, 1983), что при сниженной ИДВ рост массы талломов Р \iesiculosus описывается экспоненциальным уравнением На открытом берегу волноприбойная активность вызывает обрывы частей талломов и, как, следствие, увеличение массы в онтогенезе описывается линейной функцией (Хайлов, Парчевский, 1983). Как показывают результаты данного исследования, не только ИДВ, но и значительное распреснение оказывает негативное воздействие на развитие вида (снижение линейных размеров слоевища) Нами было высказано предположение, что снижение удельной поверхности таллома является адаптацией к распреснению Поддержание скорости роста при этом возможно благодаря повышенному содержанию биогенных элементов в водах кутовых зон Вероятно, что у Р уе&1си1о$т имеет место подобная адаптация

4.7. Влияние солености на продолжительность жизни фукоидов

В ходе работы было выявлено, что для достоверной оценки возрастной структуры фукусов необходимо произвести измерения около тысячи особей (3 рамки 0 25 м2 Р \esiculosus и Р Лвйскш и не менее 4 рамок Р веггаШв) В этом случае флуктуации численности разновозрастных групп сглаживаются, а величина средней продолжительности жизни определяется с высокой точностью

Средний возраст Р йЫгсЬш и Р уемсиЬяш составляет около 2 3-3 0 ветвлений Но в местах с максимальной ИДВ или распреснением у Р уезгсиЬяш и распреснением у Р ¿ЫгсЬш продолжительность жизни сокращается примерно на одно ветвление Особи фукусов могут конкурировать между собой за свет, пространство В более "жестких" условиях плотность фертильных особей ниже, тк смертность в целом выше, что позволяет прикрепиться и начать рост большему числу зигот Можно предположить, что большая их часть погибнет под влиянием отрицательных температур, д лительной воздушной экспозиции, колебаний солености и механического действия волн. Фергильности достигнут лишь наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи Жизнеспособность популяции в целом повышается

4.8. Половая структура популяции К уевки^яия

Соотношение мужских и женских растений в популяции Р

уетси1оьш зависит от условий обитания На нижнем этаже верхнего горизонта литорали при плотном поселении женских растений в 1 5 раза больше, чем мужских На верхнем этаже, где вид образует разреженные заросли, женские растения преобладают (93%) (Кузнецов, Шошина, 2003) В Северном море женских растений в 2 раза больше, чем мужских, а в балтийской популяции соотношение полов примерно равное (Ка1уаэ, Каий>ку,1993)

Доминирование женских особей возможно обусловлено большей их устойчивостью к стрессовым факторам (распреснению, волноприбойной активности, дегидратации во время отлива) по сравнению с мужскими Показано, что при распреснении выживаемость сперматозоидов и проростков F vesiculosus снижается (Write & Reed 1990, Berger, 2003) Для нормального воспроизводства популяции на 1 яйцеклетку фукусовых должно приходиться около 400 сперматозоидов (Vernet & Harper, 1980) Часть энергетических затрат у мужских растений, которые могли бы быть использованы для роста тканей и адаптивных процессов, тратятся на продуцирование гамет Т к снижение солености среды в месте произрастания является стрессом, то возрастает скорость старения мужского организма (Полевой, Саламатова, 2004) и продолжительность его жизни сокращается

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Традиционно считается, что между оптимальным значением фактора и летальной его дозой расположена зона пессимума - такой диапазон фактора, при котором функционирование организма нарушается, а время его существования резко ограничено Причем чем ближе к летальной границе, тем короче время существования Нам уцалось определить подобные диапазоны солености для фукоидов Баренцева моря для F vesiculosus - 2-10%о, F disttchus и A nodosum - 5-10%о, F serratus - 5-15%о Полученные данные согласуются с выявленным ранее рядом относительной солеустойчивости некоторых бурых водорослей (Дробышев, 1970)

На побережье Баренцева моря благодаря развитым приливно-отливным явлениям в кутовых зонах губ и эстуариях рек наблюдаются колебания солености, которые на наш взгляд и позволяют фукусам произрастать в данных местообитаниях Соленостная стратификация, главным образом, толщина верхнего распресненного слоя определяет высоту произрастания каждого вида, поскольку по нашим данным для фукоидов важно не только время нахождения при той или иной солености, но и сам факт колебаний солености Колебания солености не ниже границы устойчивости вида стимулируют рост F vesiculosus, не влияют на рост F disttchus и A nodosum и снижают скорость роста F serratus

Существует связь между устойчивостью к колебаниям солености и интенсивностью фотосинтеза Известно, что ряды устойчивости фукоидов к распреснению, замораживанию и высушиванию совпадают Толерантность к этим неблагоприятным воздействиям обусловлена в том числе содержанием веществ, являющихся одновременно осмолитиками и криопротекторами - маннитом, пролином и некоторыми другими Маннит - основной запасной полисахарид фукоидов и его содержание, соответственно, зависит во многом от интенсивности фотосинтеза Поэтому неудивительно, что максимальной интенсивностью фотосинтеза обладает и наиболее устойчивый вид - F vesiculosus

ИДВ, определяя скорость поступления веществ в таллом фукоидов, влияет и на устойчивость к солености Поэтому в распределении фукоидов на побережье играет роль не только соленость, но и сочетание солености и ИДВ Движение воды, увеличивая интенсивность фотосинтеза, позволяет фукоидам синтезировать достаточное количество осмолитиков и обеспечить энергией структурные изменения адаптивного характера на клеточном, тканевом и организменном уровнях

ВЫВОДЫ

1 Нижняя граница устойчивости к солености, при которой время существования ограничено, для Fucus vesiculosus - 2-10%о, F distichus и A nodosum - 5-10%о, F serratus - 5-15%o

2 Колебания солености не ниже границы устойчивости вида стимулируют рост F vesiculosus, не влияют на рост F distichus и А nodosum и снижают скорость роста F serratus

3 Движение воды является необходимым условием для развития адаптации к низкой солености у исследованных видов

4 Распреснение до границы устойчивости вида снижает среднюю продолжительность жизни Fucus vesiculosus и F distichus

5 У F vesiculosus соотношение полов зависит от сочетания интенсивности движения воды и солености в более благоприятных условиях соотношение полов равное или преобладают мужские особи, в менее благоприятных - женские_^^¿¿Р

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1 Рыжик И В , Колбеева С В Влияние солености на морфофункциональные показатели Fucus vesiculosus и F serratus // Материалы XX юбил конф. Молодых ученых ММБИ. Мурманск, апрель 2002 г - Мурманск ММБИ КНЦ РАН, 2002 - С 140-141

2 Колбеева С В Сравнение диапазонов соленостной толерантности Fucus vesiculosus L (фукуса пузырчатого) из различных мест обитания // Естественнонаучные проблемы Арктического региона Тез докл четвертой региональной научной студенческой конференции Мурманск, 22-24 апреля 2003 - ПГИ КНЦ РАН, 2003 - С 43-44

3 Малавенда С В , Малавенда С С Морфологические адаптации Fucus distichus L (Phaeophyta) к распреснению и интенсивности движения воды // Материалы ХХ111 конф молодых ученых ММБИ КНЦ РАН, посвященной 70-летию ММБИ. Мурманск, май 2005. - С 56-61

4 Малавенда С С, Малавенда С.В Изменение морфологических параметров Fucus distichus L (Phaeophyta) в градиентных условиях среды / Материалы международной научно-технической конференции "Наука и образование 2005" в 7 частях - Мурманск* МГТУ 2005 Ч 6 - С 201-204

5 Малавенда С В , Прохорова С А Изменение половозрастной структуры Fucus vesiculosus L в градиенте солености и интенсивности

движения воды // Материалы III международной конференции "Актуальные проблемы современной альгологии" Харьков, 20-23 апреля 2005. - Харьков, 2005. - С. 89-90 " "" ~ ~

6. Малавенда С В., Метельский A.A. Структура литоральных фитоценозов Западного Мурмана // Материалы III школы молодых ученых "Состояние и перспективы развития промышленного комплекса на Кольском Севере", Апатиты (ноябрь 2005) Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2006 С.

7. Малавенда C.B. Влияние солености на скорость роста фукоидов Восточного Мурмана / Материалы XXIV конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института (май 2006 г.). -Мурманск- Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2006. - С. 73-78.

- 8. Метельский А.А, Малавенда С В. Структура литоральных фитоценозов губ Печенга и Малая Волоковая (Западный Мурман) / Материалы XXIV конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института (май 2006 г.). - Мурманск- Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2006. - С. 78-81.

9. Пойдунов Д.Н., Малавенда C.B. Структура популяций Fucus vesiculosus L и Fucus distichus L. из различных биотопов Баренцева моря / Материалы XXIV конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института (май 2006 г.) - Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2006. - С. 102-107.

10. Малавенда C.B., Малавенда С.С Морфологические адаптации Fucus distichus L (Phaeophyta) к солености и интенсивности движения воды / Материалы международной школы молодых ученых "Адаптации гидробионтов" 12-16 октября 2005, Ростов-на-Дону

11. Малавенда С.С., Малавенда C.B. Морфологическая изменчивость бурой водоросли Fucus distichus L Мурманского побережья Баренцева моря / Материалы всероссийской научно-практической конференции " Альгологические исследования- современное состояние и перспективы на будущее" (16-18 ноября 2006) - У фа, Изд-во БГПУ, 2006. С 77-79.

12 Малавенда C.B., Воскобойников Г.М., Матишов ГГ. Роль интенсивности движения воды и солености в формировании структуры популяции Fucus vesiculosus Ь.Баренцева моря // Докл Академии наук. 2007 Т. 413. № 3 С 434-437

13. Малавенда С В., Рыжик И.В., Малавенда С С Влияние движения воды на солеустойчивость Fucus vesiculosus и F. distichus Баренцева моря // Материалы XXV юбилейной конференции молодых ученых Мурманского морского биологического института (май 2007). Мурманск: Изд ММБИ КНЦ РАН, 2007 С. 140-146.

14 Малавенда C.B., Воскобойников Г.М. Влияние абиотических факторов на структуру популяции Fucus vesiculosus Linnaeus (Phaeophyta) Восточного Мурмана (Баренцево море) // Биология моря (в печати).

Отпечатано в издательском центре ММБИ КНЦ РАН Заказ № 05-07. Тираж 100 экз. Тел 25-29-81

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Малавенда, Светлана Владимировна

Введение

Глава 1. Литературный обзор

1.1. Характеристика объектов исследования

1.1.1. Общая характеристика фукоидов

1.1.2. Клеточное и тканевое строение таллома фукусовых водорослей

1.1.3. Морфофизиология фукоидов

1.1.4.Структура популяции фукусовых водорослей

1.2. Соленость как экологический фактор

1.2.1. Осмотическое и рапическое влияние солености на гидробионтов

1.2.2. Влияние солености на водоросли

1.2.3. Критические (барьерные) солености

Глава 2. Материалы, методы и район исследований

2.1. Определение устойчивости к солености фукоидов Баренцева моря

2.2. Исследование структуры популяции

2.3. Методы измерений

2.4. Характеристика района исследования

Глава 3. Результаты

3.1. Устойчивость к солености Р. уез/си/озш из различных мест ^ ^ обитания

3.2. Определение устойчивости фукусовых водорослей к солености

3.3. Влияние движения воды на устойчивость фукоидов к солености

3.4. Морфологические адаптации Г. ¿Ыккт к солоноватоводным ^ условиям

3.5. Влияние солености на структуру популяции Р. хеБкиЬзт и ^ Р. сИБИскш Мурманского побережья Баренцева моря

Глава 4. Обсуждение

4.1. Устойчивость фукоидов Баренцева моря к солености

4.2. Влияние движения воды на солеустойчивость фукоидов

4.3. Устойчивость фукусовых водорослей Баренцева моря к ^ периодическим колебаниям солености

4.4. Влияние солености на структуру популяции фукоидов Мурмана

4.5. Влияние распреснения на распределение фукусовых водорослей ^ на литорали Баренцева Моря

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Влияние солености на фукусовые водоросли Баренцева моря"

На литорали Баренцева моря макроводоросли испытывают воздействие комплекса абиотических факторов: смены освещенности от полярного дня до полярной ночи, отрицательных и положительных температур, осушения во время отливов, изменения солености и гидродинамики.

Несмотря на многолетние исследования по экологии макрофитов, в том числе по влиянию факторов внешней среды на распределение, биомассу, морфофункциональные характеристики водорослей, до настоящего времени остаются малоизученными изменения, происходящие под влиянием снижения солености. Во многом это обусловлено сложностью выделения данного фактора в природных исследованиях и необходимостью постановки многофакторных лабораторных экспериментов. Вместе с тем, на побережье Баренцева моря широко распространены зоны смешения морских и пресных вод, где литоральные организмы подвержены регулярным колебаниям солености. К таким организмам относятся фукусовые водоросли, широко распространенные на побережье макрофиты, играющие важную экосистемную роль и имеющие промысловое значение. Цель данной работы - Исследовать влияние солености на фукусовые водоросли Баренцева моря в комплексе океанологических факторов. Задачи работы: а) Определить диапазоны толерантности фукусовых водорослей Баренцева моря к солености; б) оценить устойчивость фукоидов Баренцева моря к колебаниям солености; в) исследовать влияние движения воды на устойчивость фукоидов к распреснению; г) выявить влияние солености и интенсивности движения воды на структуру популяции фукусов на побережье Баренцева моря.

Практическая значимость:

Данная работа вносит вклад в понимание закономерностей распределения и воспроизводства фукоидов, восстановления литоральных фитоценозов на побережье Баренцева моря, что способствует правильному определению допустимого объема изъятия водорослей. Научная новизна:

Впервые проведено исследование устойчивости фукусовых водорослей Баренцева моря к изменениям солености воды на разных уровнях организации: клеточном и тканевом, организменном, популяционном. Описано влияние солености и интенсивности движения воды на репродуктивную и возрастную структуру популяций фукусов Баренцева моря. Выявлена роль интенсивности движения воды в толерантности фукоидов к гипогалинным условиям. Определен диапазон толерантности фукусовых водорослей Баренцева моря к постоянной солености, и ее колебаниям.

Основные защищаемые положения

1. Fucus vesiculosus может ограниченное время (до двух-трех недель) существовать при солености - 2-10%о, F. distichus и Ascophyllum nodosum - 5-10%о, F. serratus - 5-15%о. Указанные диапазоны солености можно считать нижней границей устойчивости видов.

2. Колебания солености стимулируют рост F. vesiculosus, не влияют на рост F. distichus, и A. nodosum и снижают скорость роста F. serratus.

3. Движение воды является необходимым условием для существования адаптаций к низкой солености у исследованных видов.

4. Распреснение снижает среднюю продолжительность жизни фукусов.

5. Интенсивность движения воды и соленость влияют на соотношение полов F. vesiculosus: при распреснении до критических величин и в условиях максимальной интенсивности движения воды, преобладают женские особи.

Апробация работы

Материалы диссертационной работы были представлены на Международной конференции "Наука и образование 2005", Международной школе молодых ученых "Адаптации гидробионтов", XXIII - XXV конф. молодых ученых ММБИ КНЦ РАН, Всероссийской школе молодых ученых "Адаптации гидробионтов", III школе молодых ученых "Состояние и перспективы развития промышленного комплекса на Кольском Севере" и других региональных конференциях и семинарах. Публикации

По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 1 статья в Докладах Академии наук.

Автор благодарит за помощь и ценные советы в период подготовки диссертации академика Геннадия Григорьевича Матишова, а также коллег и соавторов из Мурманского морского биологического института КНЦ РАН: научного руководителя Григория Михайловича Воскобойникова, М.В. Макарова, И.В. Рыжик, Е.Д. Облучинскую, A.A. Метельского и

С.Ф.Тимофеева. Также искреннюю благодарность выражает сотрудникам кафедры биологии МГТУ Е.В. Шошиной и С.С. Малавенда, сотрудникам кафедры биологии МГПУ М.Н. Харламовой и С.А. Прохоровой.

Заключение Диссертация по теме "Океанология", Малавенда, Светлана Владимировна

выводы

В результате проведенных исследований на фукусовых водорослях

Баренцева моря сделаны следующие выводы:

1 Нижняя граница устойчивости к солености, при которой время существования ограничено, для Fucus vesiculosus - 2-10%о, F. distichus и А. nodosum - 5-10%о, F. serratus - 5-15%о.

2 Колебания солености не ниже границы устойчивости вида стимулируют рост F. vesiculosus, не влияют на рост F. distichus и A. nodosum и снижают скорость роста F. serratus.

3 Движение воды является необходимым условием для развития адаптаций к низкой солености у исследованных видов.

4 Распреснение снижает среднюю продолжительность жизни Fucus vesiculosus.

5 У F. vesiculosus соотношение полов зависит от сочетания интенсивности движения воды и солености: в более благоприятных условиях соотношение полов равное или преобладают мужские особи, в менее благоприятных - женские.

6 VF. vesiculosus соотношение полов зависит от сочетания интенсивности движения воды и солености: в более благоприятных условиях соотношение полов равное или преобладают мужские особи, в менее благоприятных - женские.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Между оптимальным значением фактора и летальной его дозой расположена зона пессимума - такой диапазон фактора, при котором функционирование организма нарушается, а время его существования резко ограничено. Причем чем ближе к летальной границе, тем короче время существования. Нам удалось определить подобные диапазоны солености для фукоидов Баренцева моря: для F. vesiculosus - 2-10%о, F. distichus и А. nodosum - 5-10%о, F. serratus - 5-15%о. Полученные данные согласуются с выявленным ранее рядом относительной солеустойчивости некоторых бурых водорослей (Дробышев, 1970; Воскобойников, 2006).

На побережье Баренцева моря благодаря развитым приливно-отливным явлениям в кутовых зонах губ и эстуариях рек наблюдаются колебания солености, которые на наш взгляд и позволяют фукусам произрастать в данных местообитаниях. Соленостная стратификация, главным образом, толщина верхнего распресненного слоя определяет высоту произрастания каждого вида, поскольку по нашим данным для фукоидов важно не только время нахождения при той или иной солености, но и сам факт колебаний солености. Колебания солености не ниже границы устойчивости вида стимулируют рост F. vesiculosus, не влияют на рост F. distichus и A. nodosum и снижают скорость роста F. serratus.

Существует связь между устойчивостью к колебаниям солености и интенсивностью фотосинтеза. Известно, что ряды устойчивости фукоидов к распреснению, замораживанию и высушиванию совпадают. Толерантность к этим неблагоприятным воздействиям обусловлена содержанием веществ, являющихся одновременно осмолитиками и криопротекторами - маннитом, пролином и некоторыми другими. Маннит - основной запасной полисахарид фукоидов и его содержание, соответственно, зависит во многом от интенсивности фотосинтеза. Поэтому неудивительно, что максимальной интенсивностью фотосинтеза обладает и наиболее устойчивый вид - F. vesiculosus.

ИДВ, определяя скорость поступления веществ в таллом фукоидов, влияет и на устойчивость к солености. Поэтому в распределении фукоидов на побережье играет роль не только соленость, но и сочетание солености и ИДВ. Движение воды, увеличивая интенсивность фотосинтеза, позволяет фукоидам синтезировать достаточное количество осмолитиков и обеспечить энергией структурные изменения адаптивного характера на клеточном, тканевом и организменном уровнях.

Исследования показали, что снижение солености оказывает негативное воздействие на фукоиды, следовательно, в условиях распреснения увеличивается смертность зигот, проростков, гамет. В нашей работе выявлены изменения возрастной структуры поселений фукоидов в зависимости от соленостного режима местообитания. В среднем при произрастании фукоидов в местах распреснения продолжительность их жизни сокращается на год. Кроме того, нами выявлен феномен доминирования в старших возрастных группах женских талломов F. vesiculosus и F. serratus в условиях, которые можно считать менее благоприятными - при распреснении (а также интенсивной волноприбойной активности у Р. уезгсиЬзш). В наиболее же благоприятных условиях в старших возрастных группах преобладают мужские особи. Механизмы подобных изменений нам пока не вполне ясны.

В целом, анализ собственных и литературных данных показывает, что соленость прямо или косвенно влияет на все аспекты жизнедеятельности фукоидов, вызывая изменения на уровнях организации от клеточного до фитоценотического.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Малавенда, Светлана Владимировна, Мурманск

1. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. Л.: Наука, 1985.318 с.

2. Балнокин Ю.В. Ионный гомеостаз и осморегуляция у галотолерантных микроводорослей // Физиология растений. 1993. Т. 40. С. 567-576.

3. Балнокин Ю.В., Медведев A.B., Калашникова Т.С., Галкина И.В. Ионный гомеостаз в цитозоле одноклеточных водорослей при засолении среды хлористым натрием // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51. С. 234-246.

4. Барашков Г.К. О методике количественного учета литоральных водорослей / Распределение и состав промысловых водорослей Баренцева моря. М.; Д.: Наука, 1965. С. 8-12.

5. Бергер В.Я. Адаптации морских моллюсков к изменениям солености среды. JL: Наука, 1986.214 с.

6. Библь Р. Цитологические основы экологии растений. М.: Мир, 1965. 464 с.

7. Бигон, Харпер, Таунсенд. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2 т. М.: Мир, 1989. Т. 2. 477 с.

8. Блинова Е.И. Вертикальное распределение и количественный учет макрофитов Айновских островов (Баренцево море) / Распределение и состав промысловых водорослей Баренцева моря. М.; JL: Наука, 1965. С. 41-55.

9. Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминесценция растений. Теоретические и практические аспекты. М.: Наука, 1990. 200 с.

10. Веселовский В.А., Веселова Т.В., Чернавский Д.С. Стресс растения. Биофизический подход // Физиология растений. 1993. Т. 40. № 4. С. 553557.

11. Виноградова K.JI. Запасы литоральных водорослей Мурмана // Тр. ММБИ. 1964. Т 5(9). С. 37-40.

12. Возжинская В.Б. Донные макрофиты Белого моря. М.: Наука, 1986. 191с.

13. Воскобойников Г.М. Механизмы адаптации, регуляции роста и перспективы использования макрофитов Баренцева моря: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Мурманск, 2006. 45 с.

14. Гапочка Л.Д. Об адаптации водорослей. М.: Изд. МГУ, 1981. 204 с.

15. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т.1 Баренцево море. Вып. 1 Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 182 с.

16. Головкин А.Н., Гаркавая Г.П., Галкина В.Н., Соловьева A.A. Роль метаболитов мидий в биогидрохимической системе побережья Баренцева моря / Тез. симпоз. "Взаимодействие между водой и живым веществом", Одесса//Киев: Наук, думка, 1975. С. 21-24.

17. ГОСТ 26185-84 Водоросли морские, травы морские и продукты их переработки.

18. Гринталь А.Р. Состав и распределение сообществ водорослей на литорали губ Ярнышной и Подпахты (Восточный Мурман) / Распределение и состав промысловых водорослей Баренцева моря. М.; JI.: Наука, 1965. С.23-40.

19. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Кольского залива // Тр. Ленингр. об-ва естествоисп. 1930. Т. 60. № 2. 120 с.

20. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Гл. ред. Молдав. Сов. Энциклопедии, 1990.408 с.

21. Дробышев В.П. Солеустойчивость некоторых видов бурых водорослей Белого моря // Ботан. Журн. 1970. Т. 12. № 7. С. 922-924.

22. Дробышев В.П. Акклимация морских водорослей при содержании в средах различной солености // Экология. 1971. № 1. С. 96-98.

23. Дробышев В.П. Исследование адаптации макрофитов Белого, Баренцева и Балтийского морей к изменениям солености среды: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1975. 25 с.

24. Зинова А.Д. Определитель бурых водорослей северных морей СССР. M.;JI., 1953. 224 с.

25. Злобин B.C. Оптимальная осмотическая концентрация солей для водорослей морских литоралей // Тр.ПИНРО. Вып. XXXIV. 1973. С. 195205.

26. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Введение в количественную биологию: Учеб. пособие. Петрозаводск, 2003. 304 с.

27. Ильин Г.В., Савинова Т.Н., Налбандов Ю.Р. Гидрологическая характеристика водных масс прибрежной зоны Восточного Мурмана // Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1978. С. 3-13.

28. Калашникова Т.С., Балнокин Ю.В., Мазель Ю.Я. Адаптация пресноводной водоросли Chlorella pirenoidosa к NaCl // Физиология растений. 1987. Т. 34. С. 1159-1166.

29. Калугина-Гутник A.A. Фитобентос Черного моря. Киев, 1975. 246 с.

30. Камнев А. Н., Бурдин К.С., Родова H.A., Камнева М.А. Анатомическое строение разновозрастных слоевищ бурой водоросли Sargassum pallidum (Turn) С. Ag. // Изв. АН СССР. 1988. №2. С.301-305.

31. Камнев А.Н. Структура и функции бурых водорослей. М.: Изд-во МГУ, 1989. 200 с.

32. Караева Н.И. Джафарова С.К. Экспериментальные исследования полигалобных Вaciliariophyta в связи с соленостью среды // Альгология. 1993. Т. 3. №2. С.97-105.

33. Климатический атлас Баренцева моря (электронный ресурс). Авторы Матишов Г., Зуев А., Голубев В., Адров Н., Слободин В. (ММБИ РАН), Левитус С., Смоляр И. (НЦОД США).

34. Ковалевская P.A. Развитие концептакулов бурой водоросли Cystoseira crassipes // Биология моря. 1987. № 1. С. 69-71.

35. Кузнецов В.В. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. М.; Л, 1960.322 с.

36. Кузнецов В.В. Биологические особенности основных представителей беломорской флоры и условия их промыслового использования // Тр. Всесоюзн. совещания работников водорослевой промышленности СССР. Архангельск, 1962. Т. 1. С. 131-140.

37. Кузнецов JI.JL, Шошина Е.В. Фитоценозы Баренцева моря (физиологические и структурные характеристики). Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2003. 308 с.

38. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растениях. М., 1976. 646 с.

39. Лоция Баренцева моря. Ч. 2. От реки Ворьема до пролива Карские ворота. Управление гидрографической службы ВМФ, 1965. 198 с.

40. Максимова О.В. Некоторые сезонные особенности развития и определения возраста беломорских фукоидов // Донная флора и продукция краевых морей СССР. М., 1980. С. 73-78.

41. Методы гидрохимического исследования океана. М.: Наука, 1978. 272 с.

42. Михайленко В.Г. Неоднозначность резистентности организмов // Успехи совр. биол. 2002. Т. 122. № 4. С.334-341.

43. Нешиба С. Океанология. Современные представления о жидкой оболочке Земли. М.: Мир, 1991. 414 с.

44. Одум Ю. Экология: в 2-х т. М.: Мир, 1986. 376 с.

45. Перестенко Л.П. Распределение водорослей на литорали губ Плохие и Большие Чевры (Восточный Мурман) / Распределение и состав промысловых водорослей Баренцева моря. М.; Л.: Наука, 1965. С. 13-22.

46. Петров Ю.Е. Распределение морских бентосных водорослей как результат влияния системы факторов // Ботанический журн. 1974а. № 7. С.955-966.

47. Петров Ю. Е. Обзорный ключ порядков Laminariales и Fucales морей СССР // Новости систематики низших растений. 19746. Т. U.C. 152-169.

48. Петров Ю.Е. Отдел бурые водоросли (Phaeophyta) // Жизнь растений. Т.З.М., 1977. С. 144-192.

49. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Живое состояние клетки и биология старения. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та. 2004. 136 с.

50. Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1998. 628 с.

51. Радченко И.Г., Ильяш JI.B. Рост и фотосинтетическая активность диатомовой водоросли Thaîassiosira weissflogii при снижении солености // Изв. АН. Сер. биол. 2006. №3. С. 306-313.

52. Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений / Под. ред. Цыбань A.B. JL: Гидрометеоиздат, 1980. 185 с.

53. Руководство по методам химического анализа морских вод. М.: Гидрометеоиздат, 1977. 208 с.

54. Рыжик И.В. Морфо-функциональные особенности промысловых водорослей из разных биотопов Баренцева моря: Дис. канд. биол. наук. Мурманск: ММБИ. 2005. 175 с.

55. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М., 1990. 595 с.

56. Силкин В.А., Хайлов K.M. Биоэкологические механизмы управления в аквакультуре. JL: Наука, 1988. 230 с.

57. Сорокин A.JL, Ванюхин Б.И., Пельтихина Т.С., Пестриков В.В. Рекомендации по рациональной эксплуатации промысловых водорослей Мурмана. Мурманск, 1985. 52 с.

58. Спектров К.С., Строганов Б.П. Механизмы, обеспечивающие устойчивость морских и пресноводных водорослей к изменению осмотического давления окружающей среды // Физиология растений. 1979. Т. 26. №5. С. 967-977.

59. Справочник гидрохимика: рыбное хозяйство / Под. ред. В.В. Сапожникова. М.: Агропромиздат, 1991. 224 с.

60. Стриж И.Г., Попова Л.Г., Балнокин Ю.В. Физиологические аспекты адаптации морской микроводоросли Tetraselmis (Platimonas) viridis к различной солености среды //Физиология растений. 2004. Т. 51. № 2. С. 197-204.

61. Тиховская З.П. Первичная продуктивность фукоидов в губах Восточного Мурмана // Тр. Мурм. биол. ст. АН СССР. 1948. Т.1. С. 164189.

62. Тиховская З.П. Циклы жизни Fucus vesiculosus на берегах Восточного Мурмана // Тр. Мурм. биол. ст. АН СССР. 1955. Т.2. С. 93-107.

63. Толстикова Н.Е. Некоторые особенности развития Fucus vesiculosus и Ascophyllum nodosum на побережье Баренцева моря / Морские водоросли и их использование. Труды ВНИРО. Т. 124, М.: Пищевая промышленность, 1977.

64. Толстикова H. Е. Наблюдения за развитием Fucus vesiculosus L. и Ascophyllum nodosum (L.) Le Jolis в течение года на литорали Восточного Мурмана // Донная флора и продукция краевых морей СССР. М., 1980. С. 80-84.

65. Тропин И.В., Радзинская Н.В., Воскобойников Г.М. Влияние изменения солености на дыхание и структуру клеток талломов бурых водорослей литорали Баренцева моря // Изв. АН. Сер. Биол. 2003. № 1. С. 48-56.

66. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М.: Мир, 1975. 325 с.

67. Хайлов K.M., Завалко С.Е., Ковардаков СЛ., Рабинович М.А. Изготовление и применение гипсовых структур для регистрации физико-химического взаимодействия тела с движущейся водой в мелкомасштабном пространстве // Экология моря. 1988. Вып. 30. С.83-89.

68. Хайлов K.M., Парчевский В.П. Иерархическая регуляция структуры и функции бурых водорослей. Киев, 1983. 256 с.

69. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. JL: Наука. 1974.-201 с.

70. Хлебович В.В. Уровни гомойотермии и гомойоосмии и вероятные причины, их определяющие // Журн. Общ. биол. 2005. Т. 66. № 5. С. 431435.

71. Черновская E.H. Гидрологические и гидрохимические условия на литорали Восточного Мурмана и Белого моря. М.; JL, Гидрометеоиздат, 1956. 116 с.

72. Шаронов И.В. Сублиторальные бентические группировки губы Ярнышной // Тр. МБС. 1948. Т. 1. С. 155-163.

73. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 2003. 464 с.

74. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1984. 287 с.

75. Шошина Е.В. Определитель водорослей Баренцева моря. Адрес в Internet http:/www.mstu.rue.htm.

76. Шошина Е.В., Аверинцева С.Г. Распределение водорослей в губе Ярнышной Баренцева моря // Гидробиологические исследования в заливах и бухтах северных морей России. Апатиты, 1994. С.38-61.

77. Шошина Е.В., Воскобойников Г.М., Макаров В.Н. Оценка состояния пояса макрофитов губы Териберская Баренцева моря (Материалы к ОВОС проектных решений разработки Штокмановского газоконденсатного месторождения). Апатиты, 1994. 28 с.

78. Яблоков A.B. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. 304 с.80. Äberg P. A demographic study of two populations of the seaweed Ascophyllum nodosum II Ecology. 1992. V. 73. P. 1473-1487.

79. Admiraal W. Salinity tolerance of benthic estuarine diatoms as tested with a rapid polarographic measurements of photosynthesis // Mar. Biol. 1977. V. 39. P. 11-18.

80. Ang P.O. Nature dynamics of Fucus distichus (Phaeophyceae, Fucales) population//Mar. Ecol. Prog. Ser. 1991. V. 78. P. 71-85.

81. Ang P.O., DeWreede R.E. Simulation and analysis of the dynamics of a Fucus distichus (Phaeophyceae, Fucales) population // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1993. V. 93. P. 253-265.

82. Bäck S., Collins J.C., Rüssel G. Aspects of the reproductive biology of Fucus vesiculosus from the coast of the SW Finland // Ophelia. 1991. V. 34. P. 129-141.

83. Bäck S., Collins J.C., Rüssel G. Comparative ecophysiology of Baltic and Atlantic Fucus vesiculosus II Mar. Ecol. 1992a. V. 84. P. 71-82.

84. Bäck S., Collins J.C., Rüssel G. Recruitment of the Baltic flora: the Fucus ceranoides enigma//Bot. Mar. 1992b. V. 35. P. 53-59.

85. Beadle L.C. Osmotic and ionic regulation in relation to the classification of brackish and inland saline waters // Arch. Oceanogr. Limnol. 1959. V. 11. P. 143-151.

86. Benedetti-Cecchi L., Cinelli F. Effects of canopy cover, herbivores and substratum type on pattern of Cystoseira spp. settlement and recruitment in littoral rockpools // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1992. V. 90. P. 183-191.

87. Berger R., Henricsson E., Kautsky L., Malm T. Effects of filamentous algae and deposited matter on the survival of Fucus vesiculosus L. germlings in the Baltic Sea // Fquat. Ecol. 2003. Vol. 37. № 1. P. 1-11.

88. Berkaloff C., Roussseau B. Ultrastructure of male gametogenesis in Fucus serratus (Phaeophyceae) // J. Phycol. 1979. V. 15. P. 163-173.

89. Burrows E.M. Ecological experiments with Fucus II Proceeding of the international seaweed symposium. 1964. V. 4. P. 166-170.

90. Chapman A.R.O. Reproduction, recruitment and morality in two species of Laminaria in southwest Nova Scotia // J. Exp. Mar. Biol.Ecol. 1984. V. 78. P. 99-109.

91. Chapman A.R.O. Functional ecology of fiicoid algae: twenty-three years of progress. // Phycologia. 1995.V. 34, №1. P. 1 32.

92. Diouris M., Flosh J.Y. Long-distance transport of carbon-14-labeled assimilates in Fucales. Directionality pathway and velocity // Mar. Biol. 1984. V. 78. №2. P. 199-204.

93. Dring M.J., Brown F.A. Photosynthesis of intertidal brown algae during and after periods of emersion: a renewed search for physiological causes of zonation // Mar. Ecol. Prod. Ser. 1982. V. 8. P. 301-308.

94. Gilmour D.J., Michael F.H., Boney A.D. The effect of decreasing the external salinity on the primary process of photosynthesis in Dunaliella tertiolecta II J. Exp. Bot. 1984. V. 35. № 150. P. 28-35.

95. Hellebust J.A. Effect of salinity on photosynthesis and mannitol synthesis in the green flagellate Platymonas suecica II Can. J. Bot. 1976. V. 54. P. 17351741.

96. Mus M., Malm T., Persson S., Svensson A. Effects of filamentous algae and sediment on recruitment and survival of Fucus serratus (Paeophyceae) juveniles in the eutrophic Baltic Sea. // Europen J. of Phycology. 2004. V. 39, №3. P. 301-307.

97. Johnson A.M., Raven J.A. The analysis of photosynthesis in air and water in Ascophyllum nodosum (L.) Le Jol. // Oceanología. 1986. V. 69. P. 288-295.

98. Johnson W.S., Gigon A., Gulman S.L., Moony H.A. Comparative photothysntetic capacities in intertidal algae under exposed and immerged conditions // Ecology. 1974. V. 55. P. 450-453.

99. Kalvas A., Kautsky L. Geographical variation in Fucus vesiculosus morphology in the Baltic and North Seas // Eur. J. Phycol. 1993. Vol.28. P. 8591.

100. Kendrick G.A., Walker D.A. The role of recruitment in structuring beds of Sargassum spp. (Sargassaceae: Phaeophyta) Rottnest Island, Western Australia 115. Phycology. 1994. V. 30. P. 200-208.

101. Khfaji A.K., Norton T.A. The effects of salinity on the distribution of Fucus ceranoides II Estuarine and Coastal Marine Science. 1979. V. 8. P. 433-439.

102. Kirst G.O. Coordination of ionic relations and mannitol concentrations in the euryhaline unicellular algae Platimonas subcordiformis (Hazen) after osmotic shocks //Planta. 1977. V. 139. P. 69-75.

103. Kirst G.O. Salinity tolerance of eukaryotic marine algae // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1990. V. 41. P. 21-53.

104. Lazo L. Demography of Harvested population of Ascophyllum nodosum. 1992. Unpublished Phd dissertation, Dalhousie University, Halifax, Canada. 165 p.

105. Lein T.E. Distribution, reproduction and ecology of Fucus ceranoides L. (Phaeophyceae) in Norway // Sarsia. 1984. V. 69. P. 75-81.

106. Liming K. Seaweeds, their environment, biogeography, and ecophysiology. John Wiley, New York. 1990. 527 p.

107. Madsen T.V., Maberly S.C. A comparison of air and water as environments for photosynthesis by the intertidal algae Fucus spiralis (Phaeophyta) // J. Phycol. 1990. V. 26. P. 24-30.

108. McLachlan J. The effect of salinity on growth and chlorophyll content in representative classes of unicellular marine algae // Can. J. Microbiol. 1961. V. 7. P. 399-406.

109. Muus B.J. A field method for measuring "exposure" by means of plaster balls // Sarsia. 1968. V. 34. P. 61-68.

110. Niu X., Zhu J.-K., Narasimhan M.L., Bressan M.A., Hasegava P.M. Plasma membrane H^-ATPase Gen expression is regulated by NaCl in cells of the halophyte Atriplex nummularia L. // Planta. 1993. V. 190. P. 433-438.

111. Oates B.R., Murray S.N. Photosynthesis, dark respiration and desiccation resistance of the intertidal seaweeds Hesperophycus harveyanus and Pelvetia fastigiata f. gracilis II J. Phycol. 1983. V.19. P. 371-380.

112. Pora E. L'importence du facteur rhapique (equilibre ionique) pour la vie aquatique // Verhandl. Internat. Vereinigung theoret. und angew. Limnol. B 17. L. 2. Stuttgart. S. 970-986.

113. Printz H. Die Algenvegetation des Trondhjemsfiordes // Skr. Norske Vidensk.-Acad. Oslo, I, Mar.-Nat. Kl. 1926. №5. 273 S.

114. Qasim S.Z., Bhattathiri P.M.A., Devassy V.P. The influence of salinity on the rate of photosynthesis and abundance of some tropical phytoplankton // Mar. Biol. 1972. V. 12. P. 200-206.

115. Quadir A., Harrison P.J., De Wreede R.E. the effects of emergence on the photosynthesis and the respiration of marine macrophytes // Phycologia. 1979. V. 18. P. 83-88.

116. Remane A. Einführung in die zoolodische Öcolcogie der Nord- und Ostsee. Tierwelt der Nord- und Ostsee. 1940. Bd. 34. 238 p.

117. Rietema H. Evidence for ecotypic divergence between Phycodris rubens populations from the Baltic and North Sea // Botanica Marina. 1991. Vol. 34. P. 375-381.

118. Robertson B. Reproductive ecology and canopy structure of Fucus spiralis L. // Botanica Marina. 1987. V. 30. P. 475-482.

119. Rolf K. Competitive ranks of three Fucus spp. (Phaeophyta) in laboratory experiments testing of Keddy's competitive model // Helgol. Mar. Res. 2003. V. 57. № 2. P. 83-90.

120. Russell G. Recent evolutionary changes in the algae of the Baltic Sea // Brit. Phycol. J. 1985. V. 20. P. 87-104.

121. Schiel D.R. Algal interaction on shallow sutidal reefs in northern New Zealand: a review // New Zealand J. Mar. Freshwater Research. 1988. V. 22. P. 481-489.

122. Serrano R., Mulet J.M., Rios J., Marquz J.A., Larrinoa I.F., Leube M.P., Mendizabal I., Pascual-Ahuir A., Proft M., Montesinos C.A. Glimpse of the mechanism of ion homeostasis during salt stress // J. Exp. Bot. 1999. V. 50. P. 1023-1036.

123. Serrano R., Rodrigues-Navarro A. Ion homeostasis during salt stress in plants // Curr. Opin. Cell. Biol. 2001. V. 13. P. 399-403.

124. Sigaud-Kutner T.C.S., Aidar E. The influence of osmotic shocks on the growth rate and chlorophyll a content of planctonic algae species // Bolm Inst. Oceanogr., S Paolo. 1995. V. 83. № 1. P. 89-98.

125. Solic M., Jug-Dujacovic J., Krstulovic N. Simultaneous effects of light intensity, temperature and salinity on the growth of some phytoplankton species important in aquaculture // Acta Adriat. 1994. V. 35. №1-2. P. 21-26.

126. Schoenwaelder M. E. A., Clayton M. N. The role of the cytoskeleton in brown algal physode movement // Eur. J. Phycol. 1999. V. 34: P 223-229.

127. Steen H. Effects of reduced salinity on reproduction and germling development in Sargassum muticum (Phaeophyceae, Fucales) // Eur. J. Phycol. 2004. V. 39. № 3. P. 239-299.

128. Strómgren T. Apical elongation of fiicoid algae exposed to low salinity // Aquatic botany. 1994. V.49. №1. P 67-94.

129. Sundene O. Growth and reproduction in Ascophyllum nodosum (Phaeophyceae) //Norwegian J. of Botany. 1973. V. 20. P. 249-255.

130. Vadas R.L., Johnson S., Norton T.A. Recruitment and morality of earli post-settlement stages of benthic algae //Brit. Phycol. J. 1992. V. 27. P. 331-351.

131. Vadas R.L., Wright W.A. Recruitment, growth and management of Ascophyllum nodosum. In: Actas Segundo Congreso Nacional Sobre Algas Marinas Chilenas (Ed. by R. Westermeier) pp. 101-113. Universidad Austral de Chile, Valdivia.

132. Vernet P., Harper J.L. The cost of sex in seaweeds // Biol. J. of the Linnean Society. 1980. V. 13. P. 129-138.

133. Write P.J., Reed R.H. Effects of osmotic stress on gamete size, rhizoid initiation and germling growth in fiicoid algae. // British Phycological J. 1990. V.25.P. 149- 155.

134. Wu J., Seliskar D.M. Salinity adaptation of plasma membrane H^ATPase in the salt marsh plant Spartina patens: ATP hydrolysis and enzyme kinetics // J. Exp. Bot. 1998 V. 49. P. 1005-1013.