Морфо-функциональные особенности промысловых водорослей из разных биотопов Баренцева моря

Рыжик, Инна Валериевна

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Морфо-функциональные особенности промысловых водорослей из разных биотопов Баренцева моря
ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Морфо-функциональные особенности промысловых водорослей из разных биотопов Баренцева моря"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК КОЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР МУРМАНСКИЙ МОРСКОЙ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

РЫЖИК ИННА ВАЛЕРИЕВНА

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОМЫСЛОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ИЗ РАЗНЫХ БИОТОПОВ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

Специальность 25.00.28 - "океанология"

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Мурманск - 2005

Работа выполнена в Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской академии наук

Научный руководитель:

кандидат биологических наук

Г.М. Воскобойников

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук кандидат биологических наук

Е.В. Шошина В.В. Ларионов

Ведущая организация:

Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства иокеанографии им. Н.М. Книповича (ПИНРО)

Защита состоится 01 июня 2005 г. в часов на заседании

диссертационного совета Д 002.140.01 Мурманского морского биологического института по адресу:

183010, г. Мурманск, ул. Владимирская, 17 факс: (8152) 25-39-94

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мурманского морского биологического института КНЦ РАН

Автореферат разослан 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат географических наук

Е.Э. Кириллова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы Водоросли-макрофиты - это важнейшие первичные продуценты в прибрежной зоне морей. Образуя обширные заросли вдоль побережья, они являются местом размножения, нагула и убежищем для многих видов рыб и беспозвоночных. Макрофиты используются организмами-фитофагами, продукты их разрушения становятся источником питания для детритофагов, а слизистые покровы - благоприятной средой для развития сапрофитных бактерий. Они представляют интерес для различных отраслей промышленности (от медицины до сельского хозяйства) как источник биологически активных веществ. Важна роль макрофитов, как природных биофильтров, очищающих среду от тяжелых металлов и других токсикантов.

В представленной работе исследовано влияние факторов внешней среды на различные уровни организации морских макрофитов северных широт: от клеточного до популяционного. Полученные данные, несомненно, внесут вклад в понимание механизмов адаптации и регуляции роста под воздействием факторов внешней среды не только водорослей, но и всех живых организмов. В настоящее время возрос интерес к Баренцевоморскому бассейну как к району богатому биологическими и энергетическими ресурсами. Активный промысел, антропогенное воздействие могут привести к нарушениям естественных биоценозов.

Данное исследование приобретает особую актуальность, поскольку позволяет оценить перспективы развития морских экосистем Арктики при изменении климатических условий, а также в связи с предполагаемым расширением добычи биоресурсов и полезных ископаемых в шельфовой зоне. Цель работы: определение морфо-функциональных особенностей промысловых видов бурых водорослей из разных биотопов, формирующихся под влиянием абиотических факторов (интенсивность движения воды, тип субстрата, соленость, освещение).

Основные задачи работы - определение влияния гидродинамического режима, типа субстрата, солености, отсутствия освещения на следующие показатели:

1. видовой состав и структуру фитоценозов

2. процессы развития фитоценозов

3. размерно-весовые показатели промысловых видов макрофитов

4. состав фотосинтетических пигментов

5. морфологию тканей и ультраструктуру клеток

Научная новизна Получены новые данные по влиянию гидродинамического режима, типа субстрата, солености и уровня освещения на морфологию, ультраструктуру, фотосинтетический аппарат, структуру и скорость восстановления фитоценозов промысловых видов макрофитов Баренцева моря. Впервые показано, что водоросли высоких широт в условиях полярной ночи сохраняют жизнеспособность за счет запасенных ранее питательных веществ.

Практическое значение

Полученные данные могут быть использованы при организации промысловых работ, разработке биотехники культивирования водорослей, мероприятий, направленных на восстановление деградированных районов, прогнозировании последствий экологических катастроф и изменений окружающей среды. Возможно включение материалов диссертации в курс лекций и лабораторных занятий по дисциплинам «Морская ботаника», «Гидробиология» в высших учебных заведениях.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на конференциях молодых ученых ММБИ (2001-2004 гг.), международной конференции «Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны (г. Азов, 2003), 3 и 4 международных конференции «Комплексные исследования природы Шпицбергена» (Мурманск, 2003, 2004), международной конференции "Актуальные проблемы современной альгологии" (Харьков, апрель, 2005), на семинарах лаборатории альгологии ММБИ (20032005 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ. Благодарности Выражаю благодарность администрации Мурманского морского биологического института и лично директору академику РАН Г.Г. Матишову за поддержку и внимание при выполнении работы.

От всей души хочется поблагодарить своего научного руководителя к.б.н. Григория Михайловича Воскобойникова, а также к.б.н. Михаила Владимировича Макарова, которые в процессе моей работы делились богатым опытом и навыками, давали ценные советы и рекомендации при проведении исследований. Сердечную благодарность выражаю друзьям и коллегам к.б.н. О.В. Степаньяну, А.А. Метельскому, С.В. Малавенда, к.ф.н. Е.Д. Облучинской, к.б.н. С.Ф. Марасаеву, к.б.н. Е.И. Дружковой, к.г.-м.н. М.В. Митяеву, к.г.н. М.В. Герасимовой, Т.Г. Ишкуловой, Д.Г. Ишкулову, оказавшим большую помощь в работе.

Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 175 страницах, включает 51 рисунок, 1 таблицу. Список цитируемой литературы включает 206 работ, из которых 88 на иностранных языках.

Глава1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Первый раздел посвящен описанию географических, климатических, гидрологических и гидрохимических особенностей района исследования. Во втором разделе рассмотрены эколого-биологические характеристики макроводорослей - объектов исследования. В третьем - дан обзор материалов, посвященных влиянию основных абиотических факторов, таких как освещенность, тип субстрата, интенсивность движения воды и соленость. Особое внимание уделено влиянию совокупности воздействия этих факторов на морфо-функциональные характеристики водорослей.

Глава2. Материалы и методы

Методы отбора проб и выделения биотопов

Сбор материала осуществлялся в летний период. Для анализа состояния фитоценозов было выбрано по 3 участка на литорали губы Ярнышная и Дальнезеленецкая, в бухте Прибойная - 1 участок (рис.1). На каждом участке оценивали преобладающий тип субстрата, уклон дна, степень прибойности, характер распределения водорослей по литорали: ширину водорослевого пояса, основные ассоциации, проективное покрытие. Качественный и количественный состав фитоценозов определяли с использованием рамок 0.25 м2 (по 3 с каждого горизонта литорали). Процессы

восстановления фитоценозов исследовались в течение 20012004 гг. в двух точках верхнего горизонта литорали губы Ярнышная: бухта Бобровая и район Красной скалы, отличающихся по степени волно-прибойного движения воды.

Анализировались проективное покрытие, видовой состав, общее число растений и масса каждого вида на контрольных и опытных участках. У доминирующего вида определяли число дихотомий, массу и длину каждого экземпляра. Опытные площадки в начале эксперимента полностью освобождались от

растительности. Контролем служили располагающиеся рядом ненарушенные участки. Всего было проанализировано

12 площадок. Измерение интенсивности движения воды Интенсивность движения воды определялась методом гипсовых шаров (Хайлов и др., 1988) в летне-осенний период 2004 г. Шары закреплялись на поверхности камней и размещались в разных горизонтах литорали в куту, бухте Бобровой, Красной скале (губы Ярнышная), мысе Пробном, бухте Оскара, Дальнем пляже (губы Дальнезеленецкая), бухте Прибойная. Экспозиция составляла 24 часа. Степень прибойности исследованных районов определяли по классификации Е. Гурьяновой с соавт. (1930).

Рис. 1. Карта-схема района исследования

Влияние интенсивности движения воды

Для исследования водоросли отбирались из семи точек, отличающихся по интенсивности движения воды и типу грунта (рис.1).

Для фукусовых водорослей определялись возрастная группа (по числу дихотомических ветвлений: в первую группу входили водоросли с 1-3 дихотомическими ветвлениями, во вторую - с 4-7, в третью - с 8-10 ветвлениями).

В качестве физиологических показателей определяли: длину и массу целого растения и отдельных частей таллома (апекса - верхняя часть таллома, средней части - 3-е ветвление от стволика у второй группы и 5-е ветвление у третьей возрастной группы, и стволик - нижняя часть таллома), долю сухого вещества (%), удельную поверхность (мм2/г). Для L. saccharina отбирали растения возраста 0+ и 2+. Анализировались: длина целого растения, длина и ширина пластины, длина стволика, длина и диаметр ризоидов, относительное содержание сухого вещества, удельная поверхность, содержание фотосинтетических пигментов.

Содержание сухого вещества рассчитывалось в процентах от сырой массы по стандартной методике (Баславская, Трубецкова, 1964). Для определения удельной поверхности сверлом определенного диаметра (с точностью до 0.1 мм) вырезались диски, которые взвешивались для определения сырой массы (с точностью 0.001 г).

Качественный и количественный состав фотосинтетических пигментов исследовали по модифицированным методикам (Пигменты..., 1964; Ли, 1978; Маслова и др., 1986). В ходе экспериментов определялось содержание бетта-каротина, виолаксантина, фукоксантина, хлорофиллов А и С. Количественные определения индивидуальных каротиноидов проводились на спектрофотометре "Specord UV-VIS" (Carl Zeiss, Германия). Хлорофиллы аи с определяли в смеси пигментов спектрофотометрически, их содержание рассчитывали по формулам (Jeffrey, Humphrey, 1975). Расчет концентрации пигментов производился на грамм массы сырого таллома.

Общее количество проанализированных растений: для фукусовых водорослей - 2000 экземпляров, для L saccharina - 200 экземпляров.

Влияние солености воды

Для эксперимента использовались сеголетние растения L. saccharina, апексы Fucus vesiculosus и F. serratus. Водоросли инкубировались в лаборатории при температуре 8 - 10°С, фотопериоде 24:0 (свет:темнота), с воздушной барботацией среды. Замена воды осуществлялась 1 раз в 2-е суток. Растворы получали путем разбавления дистиллированной водой или упариванием морской воды с последующим дополнительным определением солености.

Апексы К vesiculosus, F. serratus и целые растения L. saccharina (возраст 0+) предварительно выдерживали в течение 3 дней в морской воде для заживления раневых поверхностей, затем помещали в воду соленостью 2; 8.5; 17; 33 (контроль); 40; 50 %о на 28 дней.

L. saccharina культивировалась в течение 24 дней при солености 11, 17, 25, 33%о. Для оценки изменений каждые три дня и в конце эксперимента проводили измерения сырой массы (для всех видов) и относительной скорости роста (F. vesiculosus, F. serratus). Для расчета относительной скорости роста использовали формулу: RGR = (In А2 - In Л ) /Р100 %, где А1 - начальный размер объекта исследований, А— конечный размер объекта исследований, Т- время, между началом и концом эксперимента (сутки) (Coombs et al., 1985).

Определение площади поверхности макроводорослеи производилось с использованием компьютерной системы анализа изображения (Liming, 1992). В конце эксперимента фиксировались морфологические изменения, анализировалось изменение сырой и сухой массы, пигментного состава (L saccharina). В каждом варианте опыта использовалось по 10 экземпляров водорослей каждого вида.

Влияние отсутствия освещения

2-3-летние талломы К vesiculosus и Кserratus помещались в контейнеры в море на глубине 1 м от поверхности воды. Контейнеры представляли собой проволочный каркас, обшитый черным и белым материалом. Контейнеры из черного материала пропускали около 5% проходящего света, из белого - 65%. Продолжительность экспериментов составляла 15 дней и 30 дней. По окончанию опыта состав фотосинтетических пигментов и состояние структуры клеток водорослей, находившихся в эксперименте, сравнивались с растениями из природных зарослей, собранными в зимний (в конце полярной ночи) и летний периоды.

У L saccharina использовали высечки из различных частей таллома возраста 2+ (зона роста, центральная часть пластины и волан), которые после предварительной акклиматизации в нормальных условиях, помещались в черные непрозрачные боксы при температуре 8 - 10°С с постоянным перемешиванием воды. Смена воды в боксах осуществлялась каждые два дня. Длительность эксперимента составляла 14 дней. До и после эксперимента у дисков измерялась толщина, сырая и сухая масса, определялся состав и соотношение фотосинтетических пигментов, описывался цвет, изменение формы, появление некротических пятен на высечках. В качестве контроля использовались водоросли, собранные в природе в начале и конце эксперимента.

Фиксацию для электронно-микроскопических исследований проводили с использованием стандартной методики (Уикли, 1975), модифицированной для световых и электронно-микроскопических исследований водорослей (Воскобойников, 1982).

Полутонкие срезы после окраски толуидиновым и метиленовым синим заключали в канадский бальзам, постоянные препараты исследовали на световом микроскопе Carl Zeiss (увеличение 7x25; 7х 40; 7x100). Ультратонкие срезы контрастировали насыщенным раствором уранил-ацетата и цитратом свинца (Remolds, 1963) и исследовали на электронном микроскопе JEM-100b ("JEOL") при ускорении напряжением 80кВт.

Для получения фотоснимков с полутонких срезов использовались микроскоп ЕС БИМАМ Р-11-1; цифровая видеокамера JVC TK-C1381; микрофотонасадка МФН 11; компьютер ТХ 233 ММх; программное обеспечение "ВидеоТест-Альбом".

Статистическая обработка материала проводилась с использованием программы "EXCEL". Для сравнения признаков использовали критерий Колмогорова-Смирнова (при 0.05% уровне достоверности).

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Типы фаций и характерные для них биоценозы

В районе исследования выделены в зависимости от прибойности и характера грунта три основные фации и общие закономерности их расположения. Фация мягких грунтов, которая представлена в куту, в бухте Бобровая (губа Ярнышная), в бухте Оскара и в районе Дальнего Пляжа (губа Дальнезеленецкая), обычно располагается в вершинах губ, в которых практически отсутствует волно-прибойное движение воды (рис. 2), за счет впадения ручьев идет сильное опреснение и вынос большого количества осадочного вещества, в том числе и органики. Воды ручьев обеспечивают приток биогенов, однако доступность их снижается из-за отсутствия прибойного движения воды, нарушается прямая стратификация водорослей. Отмечается выпадение некоторых зарослеобразующих видов. В зависимости от характера грунта меняется соотношение видов, на участках лишенных твердых грунтов доминируют однолетние зеленые, бурые, красные водоросли. Биомасса макрофитов составляет до 3.5 кг/м2. В вершинах губ на мягких грунтах отмечается более значительная сезонная динамика видов и биомассы, чем в центральной части губы на камнях и скалах.

Фация каменистых россыпей (комбинация фации скал и мягких грунтов) - представлена в районе Красной скалы и на мысе Пробном (рис. 1). При продвижении к мористой части ширина литоральной зоны уменьшается, уклон дна увеличивается. Фация располагается в средней части губ, для которых характерны незначительная сезонная динамика солености воды, степень прибойности П-Ш (рис. 2). На большинстве участков литорали отмечается четкое чередование пояса фукоидов: верхний горизонт занимает пояс К vesiculosus, средний - К distichus, нижний - F. serratus. Биомасса доминирующих видов до 9.5 кг/м2.

На открытом побережье (бухте Прибойная) выделена фация скал, сложенная из коренных скальных пород (гранита и гнейса). Характерна для открытых побережий с постоянным сильным прибоем (рис. 2), морской соленостью воды (33-34%о). Водоросли произрастают в относительно защищенных местах. В ходе исследования выделено три типа литоральных ванн: 1тип - в зоне супралиторали и верхнем горизонте литорали. Здесь преобладают зеленые водоросли Enteromorpha sp., Acrosiphonia sp., изредка встречается К vesiculosus. 2 тип - располагаются в верхнем и среднем горизонте литорали. Основными видами являются- F. vesiculosus, F distichus, Ectocarpus

sp., Chordaria flagelliformis, Porphyra laciniata, Devaleraea ramentacea, Dilsea edulis, Palmaria palmata, Rhodomela lycopodioides, Ceramium arborescens, корковые водоросли. В 3 типе (нижний горизонт) преобладают ламинариевые водоросли!,, saccharina,L. digitata, Alariaesculentaвозраста 0+ и 1+, корковые красные водоросли Lithothamnion sp. Для этой фации свойственно развитие супралиторальной зоны, переход водорослей из сублиторали в нижний горизонт литорали.

По видовому составу водорослей фации каменистых россыпей и скал более богаты, чем фации мягких грунтов. Так, в бухте Прибойная наиболее массово представлены водоросли отд. Rhodophyta (насчитывается более 17 родов) и отд. Phaeophyta (12). В то же время на фации мягких грунтов, особенно в районах впадения ручьев наиболее богато представлен отд. Chlorophyta. Это согласуется с ранее проведенными исследованиями (Блинова, 1966; Возжинская, 1967;Шошина, Аверинцева, 1994).

Рис. 2. Интенсивность движения воды в местах исследований.

Таким образом, основные изменения в фитоценозах обусловлены интенсивностью движения водм и типом субстрата. В местах с сильным волно-прибойным движением воды преобладают каменистые грунты, четко выражена супралиторальная зона, в лито >альной зоне биомасса фитоценозов снижается, водоросли концентрируются в литоральных ваннах, расщелинах между скалами. В кутовых участках губ в местах впадения ручьев скорость осадконакопления выше, чем в районах с сильным волно-прибойным движением, что ведет к уменьшению твердого субстрата, и способствует изменению видового состава.

3.2. Морфо-функциональные характеристики фукусовых и ламинариевых водорослей и их изменение под влиянием интенсивности движения воды

Laminaria saccharina Как показало данное исследование, водоросли, произрастающие в местах с различной интенсивностью движения воды, имеют значительные отличия во внешнем и внутреннем строении талломов.

В местах с интенсивным волноприбойным движением воды развивается особая ремневидная форма таллома. Узкая, более плотная и толстая пластина позволяет эффективнее противостоять разрушительному действию волн. По мере снижения интенсивности движения воды происходит увеличение соотношения ширины пластины к длине: в бухте Прибойная соотношение составляет около 11%, мыс Пробный - 20%, бухте Оскара - 35-43%.

У водорослей из мест с менее интенсивным движением воды на пластине выделяется волан, бугристая и центральная части, пластина гофрированная со складками. Значительные изменения происходят также в стволике и ризоидах. Была выявлена обратно пропорциональная зависимость длины стволика Ь. 8асскаппа от интенсивности движения воды. В затишных местах в глубине зарослей более длинные стволики позволяют формировать "мозаику" в расположении растений, обеспечивая равномерное освещение талломов. На морфометрические характеристики ризоидов влияет взаимодействие двух факторов: прибойности и типа субстрата. В прибойных районах, где субстратом являются выходы скальных пород и крупные валуны, общая длина ризоидов меньше, но они крупнее, имеют большое количество ветвлений, формируется подошвообразная структура, способствующая повышению прочности прикрепления растений к субстрату. В затишных местах грунт представлен одиночными мелкими и средними камнями, ризоиды в этих условиях мелкие, у них недостаточно выработана цементирующая способность.

Удельная поверхность находится в обратной зависимости от интенсивности движения воды (рис. 3). Ее низкий уровень компенсируется значительной подвижностью воды (фактора не только механического, но и трофообразующего), положительно коррелирующего с интенсивностью внешнего обмена (Завалко, 1988).

Рис. 3. Удельная поверхность частей таллома Laminaria saccharina из различных мест произрастания, возраст 0+ и 2+

В затишных местах у поверхности таллома увеличивается пограничная зона стоячей воды, что затрудняет диффузию газов, вызывает снижение скорости поступления питательных веществ и удаления продуктов обмена. В изменении данного показателя у разных частей таллома ламинарии 2+, независимо от места произрастания, выявлена сходная тенденция: минимальная УП отмечается в зоне роста, в центральной и бугристой частях таллома УП достоверно выше, максимальная - в волане. У растений 0+ величина УП всех участков таллома одинакова.

В содержании сухого вещества в талломах ламинарии наблюдается прямая зависимость от интенсивности движения воды. В зоне роста и в волане у растений из прибойного места содержится в 4-5 раз больше сухого вещества, чем из затишного. В местах со слабым движением воды пластины хрупкие, что является следствием низкого содержания в талломах альгиновой кислоты, придающей механическую прочность (Шмелева, Хохряков и др., 1998). Независимо от места произрастания максимальное количество сухого вещества содержится в центральной части и зоне роста (рис. 4). Подобное распределение может быть следствием накопления питательных веществ и большой механической нагрузки, приходящейся на центральную часть. У молодых растений сухое вещество распределено равномерно по всей площади таллома.

Рис. 4. Относительное содержание сухого вещества в различных частях таллома Ь. зассИаппа (возраст 0+ и 2+)

Анализ тканевой структуры двухлетних растений Ь зассИаппа показал, что в зависимости от места произрастания и части таллома изменяются размеры клеток и соотношение корового, промежуточного слоев и сердцевины.

С внешней стороны кутикулы у растений из прибойных мест отмечается развитие эпифитов, а в кутикуле обнаруживаются группы клеток, сходные по строению с клетками корового слоя, которые предположительно возникают из-за активных процессов регенерации и могут отделяться в результате истирающего действия волн. Кутикула растений из затишных мест

равномерная, без следов разрушения и развития эпифитов.

Клетки корового слоя растений из мест с высоким волно-прибойным движением воды располагаются плотнее и имеют сильно вытянутую форму, что придает слою сходство с палисадным мезофиллом плавающих листьев высших водных растений. У растений из затишных мест коровый слой сходен с мезофиллом погруженных листьев гидрофитов, клетки округлые (отношение ширины к длине составляет 0.8, у растений из прибойных мест 0.4), располагаются рыхло. Размеры клеток внешнего ряда корового слоя у растений из прибойных мест в среднем составляют 13.0 х 5.5 мкм, в затишном месте -8.8х7.1мкм.

При увеличении интенсивности движения воды наблюдаются изменения в соотношении и строении промежуточного слоя и сердцевины. В затишном участке в промежуточном слое насчитывается до 5-7 рядов клеток, существует четкая граница между слоями, доля сердцевины составляет в среднем 20% во всех частях таллома. У растений из прибойных мест в промежуточном слое формируется до 16 рядов клеток, что способствует повышению механической прочности пластины, также сильнее развиты и располагаются более часто слизистые каналы. Четкая граница между сердцевиной и промежуточным слоем отсутствует, отмечается высокая степень структурированности сердцевины, с преобладанием гифообразных клеток, ее доля в волане составляет 33-40% от общей толщины таллома, в бугристой и центральной части 20 и 25% соответственно, в затишных местах создается пограничный микрослой воды, значительно затрудняющий диффузию газов в ассимиляционные ткани (Gessner, 1955), поэтому работа более глубоко расположенных фотосинтезирующих клеток будет неэффективна. В прибойных местах, за счет турбулентной диффузии, усиливающей ассимиляцию в 2 раза (Gerard, 1982), толщина пограничного слоя уменьшается и, следовательно, доступность газов повышается. Результатом этого является увеличение слоев фотосинтезирующих клеток, и соответственно, накопление большего количества пигментов, чем у водорослей из затишных мест. Наиболее ярко выражено это у молодых растений. У исследованных двухлетних растений такая закономерность нарушается - у водорослей из точек с крайними значениями степени прибойности (I и IV) содержится сходное количество пигментов. Причиной этого могут быть более интенсивные метаболические процессы у растений из прибойных мест, что сказывается на уменьшении продолжительности жизни в среднем до трех лет. Можно предположить, что ламинария в возрасте 2+ из бухты Прибойной находится в стадии старения и, следовательно, у них происходит снижение физиологических показателей, о чем косвенно может свидетельствовать уменьшение содержания пигментов (рис. 5).

Рис. 5. Общее количество пигментов у L. saccharina (возраст 0+ и 2+) из разных биотопов

Концентрация пигментов по длине пластины увеличивается от зоны роста до средней части, а в старых участках вновь уменьшается. Анализ пигментного состава морфологически разных участков таллома (центральная, бугристая части и волан)не зависимо от места произрастания показал, что у взрослых растений максимальное количество фотосинтетических пигментов накапливается в волане (рис. 6).

Рис. 6. Содержание фотосинтетических пигментов в различных частях таллома Ь saccharina (возраст 2+)

В тканевой структуре стволика выделяют равномерный кутикулярный слой, коровый (состоит из 1 ряда клеток) и промежуточный слои. Клетки формируют подобие радиальных лучей высших растений. Сердцевина слабо развита, представлена округлыми на поперечном срезе клетками, погруженными в межклеточное вещество. У стволиков 0+ растений зона сердцевины не развивается и на поперечном срезе можно выделить только промежуточный и коровый слои. У 2+ растений между промежуточным слоем и сердцевиной существует четкая граница. Ризоид имеет сходное строение со стволиком 0+ растений. В нижней части ризоида, контактирующей с субстратом, выделяют два типа клеток - овальные, размером в среднем 10 х 7мкм, и сильно вытянутые, размером 19х 9 мкм. Различий в структуре тканей стволика и ризоида растений, обитающих в разных биотопах, выявлено не было.

Таким образом, морфологические и физиологические характеристики водорослей зависят от интенсивности движения воды. В условиях интенсивного движения воды у ламинарии развивается особая ремневидная форма таллома. Длина стволика, соотношение ширины и длины пластины, удельная поверхность находятся в обратной зависимости, а содержание сухого вещества и накопление пигментов в прямой зависимости от интенсивности движения воды.

Фукусовые водоросли

Размеры растений зависят от локальных условий местообитания (сочетания особенностей рельефа (наличие расщелин, литоральных ванн, уклон дна), интенсивности движения воды, присутствия опреснения).

В условиях интенсивного движения воды может происходить обрыв талломов. Например, вдоль губы Ярнышной размер растений К vesiculosus уменьшается с увеличением интенсивности движения воды. Однако, на открытом побережье (бухта Прибойная) длина растений достоверно не отличается от кутовых участков. Это может быть следствием произрастания водорослей в расщелинах, где создаются "условно затишные" места и формируется специфический фитоценоз.

У всех исследованных видов наибольшее содержание сухого вещества наблюдается в стволике и средней части таллома. На стволике лежит основная механическая нагрузка по закреплению и удержанию талломов на субстрате. Средняя часть участвует в процессах фотосинтеза и частично в запасании веществ. В апикальной части идут активные процессы деления, клетки имеют тонкие покровы и содержание сухого вещества минимально. Четкой зависимости изменения содержания сухого вещества от интенсивности движения воды не выявлено (рис. 7).

Рис. 7. Изменение содержания сухого вещества в различных частях таллома F. vesiculosus в зависимости от степени прибойности.

Величина удельной поверхности у Е vesiculosus обратно пропорциональна интенсивности движения воды (рис. 8). У F. distichus и F. serratus, произрастающих в губах открытого типа, данная тенденция

сохраняется. В процессе онтогенеза отмечаются два направления изменения величины удельной поверхности. В затишных и прибойных местах ее максимум достигается на начальных этапах развития, в дальнейшем не изменяется.

Рис. 8. Изменение удельной поверхности частей таллома Е угякпШш в зависимости от степени прибойности.

В местах со степенью прибойности Н-Ш величина показателя в процессе онтогенеза уменьшается.

Сравнение трех литоральных видов по количеству фотосинтетических пигментов (Хл А, Хл С, суммы каротиноидов) выявило уменьшение их содержания в ряду уг81еи1о8ш - • seттatus (рис. 9). Однако

соотношение суммы каротиноидов к сумме хлорофиллов у Ж. ж8киШш и К зеттаШз достоверно не отличается. У Ж. distichus это соотношение меньше.

Рис. 9. Содержание суммы фотосинтетических пигментов в различных частях таллома у фукусовых водорослей

В апикальной части и в стволике в ряду \esiculosus - distichus -¡еттаШ идет уменьшение суммы каротиноидов и содержания Хл А. В средней части таллома в ряду Л vesiculosus - ¥. distichus - ¥. 8еттаШ общее количество пигментов уменьшается за счет снижения Хл А Можно предположить, что

кроме видовых особенностей, в период отлива у глубоководного Е serratus происходит фотовыцветание (фотодеструкция) пигмента под действием света высокой интенсивности, которое заключается в потере до 80% фотосинтетических пигментов в течение 4-5 часов пребывания на солнце (Титлянов и др., 1978). У Е vesiculosus выявлено отсутствие подобных изменений. Достаточно высокое и сходное количество каротиноидов у F. serratus и Е \esiculosus объясняется разностью выполняемых каротиноидами функций. У Е serratus они могут играть роль дополнительных светособирающих пигментов, позволяющих растению наиболее эффективно использовать поступающую ФАР. У F. vesiculosus они выполняют защитную функцию. Более низкое содержание фотосинтетических пигментов у F. serratus может быть объяснено видовыми особенностями. Э.А. Титлянов и Б.Д. Ли (1978 а, б) при сравнении водорослей из разных по освещенности мест выявили две тенденции в изменении количества пигментов - при снижении освещенности у водорослей может наблюдаться уменьшение общего количества пигментов (Enteromorpha linza) или увеличение и изменение их соотношения {Ulvafenestrata, E. clathrata). Даже в пределах одного вида формируются экотипы, отличающиеся устойчивостью к действию того или иного фактора.

Анализ тканевой структуры апикальной части таллома фукусов выявил отсутствие различий в строении между видами. На поперечном срезе можно выделить кутикулу, коровый слой, состоящий из 1 ряда клеток, промежуточный (6 рядов) и сердцевину (состоит из гифообразных клеток, погруженных в межклеточное вещество). В средней части таллома у более глубоководного Е serratus происходит увеличение рядов клеток корового слоя до 2 и уменьшение количества рядов промежуточного слоя (до 4). В стволике всех проанализированных видов можно выделить только две зоны -промежуточную, с плотно располагающими друг к другу клетками, и сердцевину, с мелкими клетками и развитым межклеточным пространством. В промежуточной зоне клетки формируют «радиальные ряды». Краевые клетки этой зоны практически густые или в них содержатся одиночные гранулы, при продвижении к центру"количество мелких темноокрашенных включений увеличивается. Изменений структуры таллома в зависимости от волно-прибойного движения воды выявлено не было.

Величина удельной поверхности фукоидов находится в обратной зависимости от интенсивности движения воды. Зависимости размерно-весовых показателей и содержания сухого вещества от интенсивности движения воды выявить не удалось.

Влияние абиотических факторов на процессы восстановления фитоценозов

Процессы развития и скорость восстановления фитоценозов зависят от типа субстрата и интенсивности движения воды в биотопе. Это было показано на примере фитоценозов двух районов губы Ярнышная, различающихся по гидродинамическому режиму.

На опытных площадках в бухте Бобровая после изъятия водорослей за период с 2001-2004 произошло полное восстановление фитоценозов: преобладают водоросли с 4 - 6 ветвлениями, их доля от общего числа составляет 19-22%, практически все они являются фертильными. Максимальное количество дихотомических ветвлений, отмеченное на опытных площадках - 9. Средняя биомасса составляет около 6 кг/м2 (до изъятия - 7 кг/м2).

На опытных площадках в районе Красной скалы отмечено практически полное выпадение сеголетних растений (с 1-3 дихотомиями), и уменьшение числа фертильных особей, что свидетельствует о слабом возобновлении популяции. Биомасса водорослей в среднем равнялась 3.5 кг/м2 (в 2001 она составляла около 6 кг/м2). Кроме этого отмечается уменьшение доли сопутствующих видов, массовое развитие на камнях и на ряде талломов растений мидиевых щеток.

Видозамещения на этом участке не произошло, однако наблюдается уменьшение числа особей и сокращение возрастного ряда. Проективное покрытие снизилось с 50% до 30%. В результате анализа можно сказать, что восстановление фитоценозов в районе Красной скалы идет значительно медленнее, чем в бухте Бобровая, что, возможно, указывает на происходящую смену фитоценозов.

Фитоценозы в районе бухты Бобровая находятся в устойчивом состоянии. По классификации ТА. Работного (1992) их можно отнести к ценопопуляииям нормального типа (гомеостатическим), в состав которых входят виды, обосновавшиеся в фитоценозе и успешно размножающиеся. Фитоценоз более мористого участка (р-н Красной скалы) можно отнести к регрессивному типу, поскольку процессы возобновления минимальны.

Поскольку скорости восстановления фитоценозов в рассмотренных районах в значительной степени отличаются, можно предположить, что на процессы восстановления большое влияние оказывает интенсивность движения воды. В более мористом районе она значительно выше, чем в средней части губы (рис. 2). Высокая подвижность воды (сила прибоя) может вызывать смыв осевших гамет и обрыв талломов. На откры гом берегу, на искусственном субстрате после воздействия 100 волн остается только 0.4-0.5% общего числа молодых проростков, в то время как на закрытом участке за сходное время сохраняется 68-83%; одна волна высотой 20-50 см на открытом берегу может удалить до 99% осевших гамет (Уас1а8 Ы а1., 1990). Кроме этого, возможно, в районе Красной скалы происходит эндоэкогенетическая сукцессия, усиливающаяся воздействием факторов внешней среды (например, формированием тонких грунтов поверх каменистых). Следствием этого может быть массовое развитие мидий и снижение биомассы, сокращение возрастного ряда, изменение соотношения видов-макрофитов в фитоценозах.

3.3. Влияние солености воды на морфо-физиологические показатели бурых водорослей

Нами было экспериментально показано, что Л. геякиЬяш, являясь эвригалинным видом, способен в течение 28 суток выдерживать постоянное

воздействие как низкой, так и высокой солености морской воды (от 2 до 50%о). Оптимальным для данного вида является диапазон солености воды 17 — 33%о. Количество сухого вещества в течение эксперимента у контрольного варианта К угйспШт возросло в среднем на 70%, в вариантах с соленостью 17, 40, 50%о - на 40% (между ними достоверных отличий нет), 8.5%о - около 30%. На протяжении эксперимента у К увзкиОзш только в первые 14 дней в диапазоне солености воды 2 — 8.5%о наблюдалось увеличение площади апексов при незначительном накоплении сухого вещества. Это позволяет предположить, что увеличение площади апексов происходило за счет интенсивного поступления воды в талломы (накопление ее в клетках и межклеточном пространстве), а не за счет роста тканей.

Возможно, что период быстрого увеличения размеров является первой реакцией организма на резкое понижение солености (стадия подавления). Ранее было показано, что при солености воды 10%о и ниже в клетках водорослей наблюдается ряд изменений, которые затрагивают аппарат Гольджи, структуру хлоропластов, митохондрий и ядра. При солености воды 2%о отмечена полная деградация клеток апексов (разрушение энергетического и белоксинтезирующего аппарата клеток) (Тропин и др., 2003).

Ь. зассИаппа выдерживает более узкий диапазон солености воды. Ниже 17.5%о наблюдается быстрая гибель образцов. Максимальное содержание сухого вещества (18%) отмечалось у растений, находившихся при солености воды 33%о. У талломов водорослей, содержавшихся при солености воды 25 и 17.5%о, происходило уменьшение сухого вещества (9%). Анализ пигментного состава показал, что талломы ламинарии, культивировавшиеся в условиях солености воды 33%о и 25%о, содержали сходное количество пигментов. При дальнейшем снижении солености воды уменьшается соотношение суммы каротиноидов и хлорофиллов от 0.54 в контрольном варианте до 0.44 при солености воды 17.5%о (рис. 10).

Рис. 10. Изменение содержания фотосинтетических пигментов у Ь. зассИаппа в условиях различной солености воды.

Количество Хл А, бетта-каротина, виолаксантина и фукоксантина в растениях, произраставших в условиях 17.5%о, снижается в среднем в два раза, что можно объяснить разрушением хлоропластов.

Степень устойчивости к опреснению уменьшается в ряду Е vesiculosus » F. serratus » L. saccharina. F. vesiculosus является типичным литоральным видом, который периодически подвергается воздействию значительных колебаний абиотических факторов. В отличие от него К serratus и L. saccharina произрастают в нижнем горизонте литорали и в сублиторали, где условия отличаются большей стабильностью. Возможно, что два последних вида способны выдерживать только постепенное изменение солености (например, сезонные колебания).

При помещении растений в гиперосмотическую среду поступление воды в клетку уменьшается или прекращается. Наблюдаемый рост при солености воды 40 и 50%о можно объяснить тем, что на начальных этапах эксперимента внутренних резервов организма хватает для поддержания и роста (о чем свидетельствует относительная скорость роста, сходная с контрольной) и, возможно, синтеза веществ, способствующих удержанию воды в клетке. Ранее было показано, что у водорослей существует генетически закрепленная устойчивость к изменению солености (Библь, 1965; Russell, 1985).

Можно предположить, что степень устойчивости зависит от вида водорослей и наличия у вида экотипов, способных обитать в условиях пониженной солености. F. vesiculosus является эвригалинным видом. У К serratus и L. saccharina преобладают стеногалинные черты. Соленость в значительной мере оказывает влияние на состав фитоценозов. В зависимости от типа грунта и наличия распреснения изменяется соотношение зеленых, красных и бурых водорослей.

3.4. Влияние длительного отсутствия освещения В условиях отсутствия освещения у фукусовых отмечается нарушение целостности кутикулярного слоя и развитие на нем эпифитов и бактерий. Количество рядов, соотношение слоев клеток не меняется. Анализ ультраструктуры клеток выявил отсутствие деградационных изменений в фотосинтетическом аппарате фукусовых, содержавшихся в условиях полной темноты. Число и удельная доля хлоропластов, которые обнаруживаются только в клетках корового слоя, остались без изменений. В клетках промежуточных и центральных рядов растений, содержавшихся в условиях отсутствия освещения, увеличилось количество митохондрий (до 4-5 на срез). Статистически достоверно отмечено увеличение количества крист митохондрий до 4-5 на срезе клетки, что свидетельствует об их активной работе (преобладании дыхания). Митохондрии локализуются в основном около плазмодесм, содержимое каналов плазмодесм электронно-плотное, что указывает на активно идущий транспорт веществ. В клетках фукусовых водорослей, находившихся в эксперименте, по сравнению с растениями из природных

зарослей, отмечено уменьшение размеров и изменение электронной плотности физод, содержащих танины и полифлорглюканы. Также исчезают вакуоли с запасным веществом полисахаридной природы, которые у контрольных растений располагались в клетках промежуточного слоя и сердцевины.

В содержании сухого вещества у фукусовых водорослей за время нахождения в темноте отсутствуют достоверные изменения. У Ь. ¡аеекаппа, у которой анализировались разные участки пластины показано, что в центральной зоне таллома содержание сухого вещества уменьшилось на 40%. В зоне роста и волане снижение сырой и сухой массы находилось в пределах ошибки.

При изучении состава фотосинтетических пигментов было отмечено, что у К угякиЫш во всех вариантах опыта происходит их увеличение в 1.5-2 раза (рис. 11), а у К ¡еттаШя - только в светлом контейнере.

rf- гЬ гЬ Г+1 rf -F] гЬ -h rb +1 1+1 -ь

25 августа Светлый Светлый Темный Темный 29 сентября контейнер контейнер контейнер контейнер 15 30 15 30

□ F. vesiculosus DF. serratus

Рис. 11. Изменение суммы фотосинтетических пигментов за период эксперимента у F. vesiculosus и Kserratus

У L. saccharina общая сумма фотосинтетических пигментов снижается на 30%, по сравнению с контролем. В центральной части таллома и к зоне роста <.умма пигментов не изменилась. Содержание остальных пигментов сходно с контрольными растениями.

Возможно, в период полярной ночи действуют несколько механизмов, направленных на поддержание жизнедеятельности водорослей и переживание ими неблагоприятных условий. Во-первых, переход на использование запасных веществ. Об этом свидетельствует уменьшение доли вакуолей, содержащих запасные вещества, показанное у фукусовых, а также значительное снижение сухого вещества, отмечаемое для центральной части талломов ламинариевых. К.М. Хайловым с соавт. (1992) было обнаружено, что в период окончания полярной ночи и начале вегетации максимумы фотосинтеза отмечаются в точках, морфологически соответствующих центральной зоне. Быстрое формирование новой пластины начинается за счет того, что в зоне роста фотосинтетический аппарат находится в интактном состоянии.

Второй причиной может быть то, что в условиях полярной ночи на Мурмане присутствует минимальное освещение, благодаря чему макрофиты

сохраняют способность к фотосинтезу и темновой фиксации СО2. о

возможности этого механизма говорят данные других исследователей (Быков, 2003; Воскобойников и др, 2004).Ранее было показано, что в период длительного отсутствия освещения отмечается увеличение содержания фотосинтетических пигментов, причем это происходит, вероятно, лишь в начальной фазе полярной ночи, и является адаптивной реакцией на постепенное снижение освещенности. В дальнейшем увеличения содержания пигментов скорее всего не происходит, а достигнутый уровень может сохраняться до конца полярной ночи (Макаров, 2001, Тропин и др., 2004). В пользу этого свидетельствует увеличение количества пигментов, наблюдаемое в частности у Ж. \esiculosus.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Особенности каждого биотопа определяются комплексом абиотических и биотических факторов, под действием которых формируется специфическая для данного биотопа структура фитоценоза.

Наши многолетние наблюдения и литературные данные свидетельствуют о неоспоримой значимости для водорослей таких океанологических факторов, как субстрат, интенсивность движения воды (степень прибойности) и соленость воды. Наше исследование показало взаимосвязь данных факторов в условиях Баренцева моря (рис. 12). Особенно это выражено в

- впадения рек и ручьев. Сток речной

Рис. 12. Взаимосвязь типа субстрата, воды во многих случаях

опресняющего действия, переносит массы осадочного вещества, что приводит к уменьшению площади твердого субстрата, подходящего для произрастания зарослеобразующих макроводорослей. В кутовых участках губ, особенно в местах впадения ручьев, четкие границы между литоральными зонами отсутствуют, зачастую происходит частичная смена видового состава и нарушение нормальной стратификации водорослей. Преобладающими группами наряду с многолетними формами становятся однолетние, сезонные водоросли, относящиеся к отд. СЫогорИуа, в массе развиваются эвригалинные виды,

субстрат

Баренцевом море, имеющем специфическое строение

побережья с его изрезанностью, многочисленными пресноводными стоками. Относительно низкая интенсивность движения воды, по сравнению с открытым побережьем, характерна для кутовых участков губ, которые, как правило, являются местом

степени прибойности и солености

достаточно мощный, кроме

обладающие широким диапазоном толерантности к низкой солености. Изменение субстрата с каменистого на илисто-песчаный, усиление речного стока приводят к увеличению концентрации взвеси и, соответственно, к уменьшению освещенности, что неизбежно вызывает снижение фотосинтеза и скорости роста макрофитов.

Для открытого побережья характерна сильная прибойность, преобладание каменистых типов грунта и постоянная морская соленость. Здесь формируются более четкие границы между поясами растительности, развивается супралиторальная зона. В литоральной зоне биомасса фитоценозов снижается, водоросли в основном концентрируются в литоральных ваннах, расщелинах между скалами. В мористых участках доминирующие виды фитоценозов представлены многолетними формами.

В ходе онтогенеза под влиянием факторов внешней среды в каждом биотопе развиваются формы, внешне значительно отличающиеся друг от друга. Различия наблюдаются на разных уровнях организации: от морфологии таллома до тканевого строения - каждый участок преобразуется таким образом, чтобы максимально соответствовать в данных условиях выполняемой им функциональной нагрузке.

Исследование растений из мест, различающихся по интенсивности движения воды и типу субстрата, показало, что для многих видов макрофитов, даже принадлежащих к разным систематическим группам, имеются сходные тенденции морфологических и функциональных изменений. С увеличением интенсивности движения воды происходит увеличение количества фотосинтетических пигментов и сухого вещества, уменьшение УП таллома.

Изменения проявляются и в структуре тканей. У L. saccharina, произрастающей в местах с высокой интенсивностью движения воды, обнаружено увеличение доли промежуточного и сердцевинного слоев с преобладанием структурных элементов. Значительные изменения затрагивают ассимиляционные ткани, которые у растений, обитающих в прибойных местах, приобретают черты гелиофитов (хорошо развитая палисадная ткань, образованная узкими и тонкими клетками).

постоянной морской солености воды, проявляется отрицательное действие сильного волно-прибойного движения водных масс, которое препятствует оседанию вышедших спор и гамет, вызывает обрыв частей талломов. В таких условиях у фукусовых водорослей превалирует вегетативное размножение. В кутовых районах из-за отсутствия доступного субстрата (в результате заиления) и опресняющего действия общая биомасса водорослей снижается и процессы восстановления фитоценозов также идут медленно.

Фотопериод, независимо от остальных условий обитания, определяет жизнедеятельность макрофитов, регулируя рост растений. Нами показано, что водоросли в условиях длительного отсутствия освещения (полярная ночь в высоких широтах), изменяют метаболизм, частично переходя на использование запасенных ранее питательных веществ. Реагируют виды на полярную ночь по-разному, и это зависит от условий произрастания на литорали: у верхнелиторальных видов (К геякШояш) возможно накопление фотосинтетических пигментов, у сублиторальных количество пигментов не изменяется. Характерно отсутствие каких-либо деградационных изменений фотосинтетического аппарата в период полярной ночи.

Выполненная работа продемонстрировала необходимость комплексного (на разных уровнях организации) анализа изменений, происходящих у морских промысловых макрофитов под влиянием абиотических факторов, а также учета всех действующих факторов для понимания основных закономерностей формирования и восстановления морских прибрежных фитоценозов. ВЫВОДЫ:

1. Степень прибойности, уровень солености воды и тип субстрата являются взаимосвязанными факторами, совместно определяющими структуру фитоценозов в прибрежной зоне Баренцева моря.

2. Морфология и тканевая организация таллома у исследованных ламинариевых и фукусовых водорослей зависят от интенсивности движения воды в месте произрастания.

3. Структура и скорость восстановления нарушенных фитоценозов зависят от характеристик биотопа. Наиболее интенсивно восстановление происходит в участках губ со Н-Ш степенью прибойности, незначительными колебаниями солености воды и каменистым субстратом.

4. Величина удельной поверхности макрофитов обратно пропорциональна интенсивности движения воды в местах обитания.

У фукоидов, произрастающих в средних участках губ (степень прибойности Н-Ш), в процессе онтогенеза величина удельная поверхность снижается, а у произрастающих в кутовом и мористом участках не изменяется. У ламинариевых данный показатель снижается независимо от степени прибойности.

5. У ламинариевых водорослей содержание сухого вещества прямо пропорционально интенсивности движения воды в местах произрастания. У фукусовых не выявлено зависимости содержания сухого вещества от интенсивности движения воды.

6. Количество фотосинтетических пигментов в клетках L. saccharina прямо пропорционально интенсивности движения воды в местах произрастания.

7. Толерантность к изменениям солености снижается в ряду К vesiculosus > F. serratus > L. saccharina. F vesiculosus является эвригалинным видом и способен в течение времени (до 28 суток) выдерживать опреснение до 2.5%о без значительных физиологических нарушений.

8. В условиях отсутствия освещения (полярная ночь) у исследованных видов, произрастающих на литорали, происходит накопление пигментов, у сублиторальных количество пигментов не изменяется. Фотосинтетический аппарат макрофитов в период полярной ночи находится в интактном состоянии, а переживание неблагоприятных условий может идти за счет запасенных ранее питательных веществ.

Список работ по теме диссертации:

1. Рыжик И.В. Кариологические исследования представителей Laminariales / / Мат. XX юбил. конф. Мол. Ученых ММБИ. Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2002. С. 136.

2. Рыжик И.В., Колбеева СВ. Влияние солености на морфо-функциональные показатели Fucus vesiculosus и F. serratus // Мат. XX юбил. конф. Мол. Ученых ММБИ. Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2002. С. 140.

3. Рыжик И.В., Воскобойников Г.М. Видовой состав и размерно-весовые характеристики морских макрофитов Западного Шпицбергена // Сб. мат. 3 междунар. конф. "Комплексные исследования природы архипелага Шпицберген". Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2003. С.173-177.

4. Рыжик И.В., Воскобойников Г.М. Особенности морфологии и ультраструктуры клеток ризоидов Laminaria saccharina (L.) Lamour. при выращивании на искусственном субстрате // Тез. докладов междунар. конф. (г. Азов, 15-18.06.2003) Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны. Ростов-на-Дону, 2003. С.28-29

5. Рыжик И.В., Тимофеева ВА. Ризоиды Laminaria saccharina (L.) Lamour. из различных мест обитания: морфология и ультраструктура // Мат. XXI конф. Мол. Ученых ММБИ. Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2003. С.136-141.

6. Макаров М.В., Облучинская Е.Д., Воскобойников Г.М., Рыжик И.В. Биологически активные вещества макрофитов Баренцева моря: содержание, механизмы накопления, технологии получения и перспективы использования // Север-2003. Проблемы и решения. Апатиты, 2004, С. 218-229.

7. Воскобойников Г.М., Макаров М.В., Рыжик И.В. Распределение, биомасса и видовой состав бурых водорослей Грен-фьорда (Западный Шпицберген) // Сб. мат. 4 междунар. конф. "Комплексные исследования природы архипелага Шпицберген". Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2004. С.237-240.

8. Рыжик И.В. Структура клеток Fucus vesiculosus L.HF. serratus L. Баренцева моря после пребывания в полной темноте // Мат. XXII конф. Мол. Ученых ММБИ. Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2004. С. 132-138.

9. Рыжик И.В., Воскобойников Г.М., Тимофеева В.А. Размерно-весовые характеристики Laminaria saccharina (L.) Lamour. (Phaeophyta) из разных биотопов Баренцева моря // Бот. журнал, 2004. Т. 89, № 11, С. 75-79.

10. Воскобойников Г.М., Макаров М.В., Рыжик И.В., Степаньян О.В. Изменения у макрофитов литорали Баренцева моря под влиянием нефтепродуктов // Сб. мат. междунар. конф. Нефть и газ арктического шельфа. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2004. С. 67-69.

11. Макаров М.В., Рыжик И.В. Морфофизиологические изменения у Laminaria saccharina при длительном нахождении в темноте // Тез. докл. междунар. науч-практ. конф. (г. Мурманск, 15-17 марта 2005). Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2005. С. 89-90.

Подписано в печать 21.04.2005. Формат 60x90/16 Объем 1.05 уч. изд. л. Тираж 100 экз. Мурманский морской биологический институт КНЦРАН 183010, Мурманск, ул. Владимирская, 17

í • -1

07 МДЙ 2005

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рыжик, Инна Валериевна

Введение.

Глава 1 Обзор литературы.

1.1 Характеристика района исследования.

1.2. Характеристика объектов исследований.

1.3. Влияние абиотических факторов на морфофункциональные характеристики водорослей-макрофитов.

1.3.1. Интенсивность движения воды.

1.3.2. Тип субстрата.

1.3.3. Соленость.

1.3.4. Фотопериод.

Глава 2 Материалы и методы.

2.1. Район и объекты исследования.

2.2. Методы отбора проб и выделения биотопов.

2.3. Измерение интенсивности движения воды.

2.4. Условия проведения экспериментов.*.

2.4.1. Эксперименты по влиянию прибойности.

2.4.2. Эксперименты по влиянию солености.

2.4.3. Эксперименты по влиянию отсутствия освещения.

2.5.1 Методика проведения микроскопических исследований.1,.

2.5.2 Измерение сухого веса.

2.5.3. Измерение удельной поверхности.

2.5.4. Измерение относительной скорости роста.

2.5.5. Анализ пигментного состава.

Результаты и обсуждение.

Глава 3 Условия произрастания водорослей на Мурманском побережье.

3.1 Различные типы фаций и характерные для них биоценозы.

3.2. Гидродинамический режим района исследования

Глава 4 Морфофункциональные характеристики фукусовых и ламинариевых водорослей.

4.1 Морфофункциональные характеристики Laminaria saccharina.

4. 2. Влияние интенсивности движения воды на морфофункциональные характеристики L. saccharina

4.3. Морфофункциональные характеристики фукусовых водорослей.

4.4. Влияние интенсивности движения воды на морфофункциональные характеристики фукусовых водорослей

4.5. Влияние интенсивности движения воды на процессы восстановления фитоценозов.

Глава 5 Влияние различной солености на морфофизиологические показатели* бурых водорослей

5.1. Фукусовые водоросли.

5.1. L. saccharina.

Глава 6 Влияние длительного отсутствия освещения на структуру клеток и пигментный состав водорослеймакрофитов.

6.1. Фукусовые водоросли.

6.2. L. saccharina.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Морфо-функциональные особенности промысловых водорослей из разных биотопов Баренцева моря"

Водоросли-макрофиты - это важнейшие первичные продуценты в прибрежной зоне морей. Образуя обширные заросли вдоль побережья, они являются местом размножения, нагула и убежищем для многих видов рыб и беспозвоночных. Макрофиты используются многими организмами-фитофагами, продукты их разрушения становятся источником питания для детритофагов, а слизистые покровы - благоприятной средой для развития сапрофитных бактерий. Они представляют интерес для различных отраслей промышленности (от медицины до сельского хозяйства) как источник биологически активных веществ. Важна роль макрофитов, как природных биофильтров, очищающих среду от тяжелых металлов и других токсикантов.

В представленной работе исследовано влияние факторов внешней среды на различные уровни организации морских макрофитов северных широт: от клеточного до популяционного. Полученные данные вносят вклад в понимание механизмов адаптации и регуляции роста под воздействием факторов внешней среды иг только водорослей, но и всех живых организмов. В настоящее время возрос интерес к Баренцевоморскому бассейну как к району богатому биологическими и энергетическими ресурсами. Активный в промысел, антропогенное воздействие могут привести к нарушениям естественных биоценозов.

Данное исследование приобретает особую актуальность, поскольку позволяет оценить перспективы развития морских экосистем Арктики при I изменении климатических условий, а также в связи предполагаемым расширением добычи биоресурсов и полезных ископаемых в шельфовой зоне.

Цель работы: определение морфо-функциональных особенностей промысловых видов буры::- водорослей из разных биотопов, формирующихся под влиянием абиотических факторов (интенсивность движения воды, тип субстрата, соленость, освещение).

Основные задачи работы - определение влияния гидродинамического режима, типа субстрата, солености, отсутствия освещения на:

1. видовой состав, структуру и развитие фитоценозов

2. размерно-весовые показатели промысловых видов макрофитов

3. состав фотосинтетических пигментов

4. морфологию тканей и ультраструктуру клеток

Научная новизна Получены новые данные, расширяющие представления по влиянию гидродинамического режима, типа субстрата, солености и уровня освещения на морфологию, • ультраструктуру, фотосинтетический аппарат, структуру и скорость восстановления фитоценозов промысловых видов макрофитов Баренцева моря. Впервые показано, что водоросли высоких широт в условиях полярной ночи сохраняют жизнеспособность за счет запасенных ранее питательных веществ. Практическое значение

Полученные данные могут быть использованы при организации промысловых работ, разработке биотехники культивирования промысловых видов водорослей, мероприятий, направленных на восстановление деградированных районов, прогнозировании последствий экологических катастроф и изменения окружающей среды, связанных с деятельностью человека. Возможно включение материалов диссертации в курс лекций и лабораторных занятий по дисциплинам «Морская ботаника», «Гидробиология» в высших учебных заведениях.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на конференциях молодых ученых ММБИ (2001-2004 гг.), международной конференции "Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны (г. Азов, 2003), 3 и 4 международных конференции "Комплексные исследования природы Шпицбергена" (Мурманск, 2003, 2004), международной конференции "Актуальные проблемы современной альгологии" (Харьков, апрель, 2005), на семинарах лаборатории альгологии ММБИ (2003-2005 гг.).

От всей души хочется поблагодарить своего научного руководителя к.б.н. Григория Михайловича Воскобойникова, а также к.б.н. Михаила Владимировича Макарова, которые в процессе моей работы делились богатым опытом и навыками, давали ценные советы и рекомендации при проведении исследований. Сердечную благодарность выражаю друзьям и коллегам к.б.н. О.В. Степаньяну, A.A. Метельскому, C.B. Малавенда, к.ф.н. Е.Д. Облучинской, к.б.н. С.Ф. Марасаеву, к.б.н. Е.И. Дружковой, к.г.-м.н. М.В. Митяеву, к.г.н. М.В. Герасимовой, Т.Г. Ишкуловой, Д.Г. Ишкулову, оказавшим большую помощь в работе.

Заключение Диссертация по теме "Океанология", Рыжик, Инна Валериевна

водорослей из разных биотопов, сделаны следующие ВЫВОДЫ:

1. Степень прибойности, уровень солености воды и тип субстрата являются факторами, совместно определяющими структуру литоральных фитоценозов в прибрежной зоне Баренцева моря.

3. Структура и скорость восстановления нарушенных фитоценозов зависят от характеристик биотопа. Наиболее интенсивно восстановление происходит в участках губ со П-Ш степенью прибойности, незначительными колебаниями солености воды и каменистым субстратом.

У фукоидов, произрастающих в средних участках губ (степень прибойности П-Ш), в процессе онтогенеза величина удельная поверхность снижается, а у произрастающих в кутовом и- мористом участках не изменяется. У ламинариевых данный показатель снижается независимо от степени прибойности.

7. Толерантность к изменениям солености снижается в ряду F. vesiculosus > F. serratus > L. saccharina. F. vesiculosus является эвригалинным видом и

155 способен в течение длительного времени выдерживать опреснение до 2.5%о без значительных физиологических нарушений. В условиях отсутствия освещения у исследованных видов, произрастающих на литорали, происходит накопление пигментов, у сублиторальных количество пигментов не изменяется. Фотосинтетический аппарат макрофитов в период полярной ночи находится в интактном состоянии, а переживание неблагоприятных условий может идти за счет запасенных ранее питательных веществ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наши многолетние наблюдения и литературные сведения свидетельствуют о неоспоримой значимости для жизнедеятельности водорослей таких океанологических факторов, как субстрат, интенсивность движения воды (степень прибойности) и соленость воды.

Особенно это выражено в Баренцевом море, имеющем специфическое строение побережья с его изрезанностью, многочисленными пресноводными стоками. Относительно низкая интенсивность движения воды, по сравнению с открытым побережьем, характерна для кутовых участков губ, которые, как правило, являются местом впадения рек и ручьев. Сток речной воды, во многих случаях достаточно мощный, кроме опресняющего действия, переносит массы осадочного вещества, что приводит к уменьшению площади твердого субстрата, подходящего для произрастания зарослеобразующих макроводорослей. В кутовых участках губ, особенно в местах впадения ручьев, четкие границы между литоральными зонами отсутствуют, зачастую происходит частичная смена видового состава и нарушение нормальной стратификации водорослей. Преобладающими группами наряду с многолетними формами ' становятся однолетние, сезонные водоросли, относящиеся к отд. СЫогорЬ^а, в массе развиваются эвригалинные виды, обладающие широким диапазоном толерантности к низкой солености. I

Изменение субстрата с каменистого на илисто-песчаный, усиление речного стока приводят к увеличению концентрации взвеси и, соответственно, к уменьшению освещенности, что неизбежно вызывает снижение фотосинтеза и скорости роста макрофитов.

Для открытого побережья характерна сильная прибойность, преобладание каменистых типов грунта и постоянная морская соленость. Здесь формируются более четкие границы между поясами растительности, развивается супралиторальиая зона. В литоральной зоне биомасса фитоценозов снижается, • водоросли в основном концентрируются в литоральных ваннах, расщелинах между скалами. В мористых участках доминирующие виды фитоценозов представлены многолетними формами.

Вышеуказанные факторы, оказывая комплексное воздействие, определяют не только структуру фитоценозов, но и морфо-функциональные характеристики водорослей, обусловливая развитие организмов в процессе онтогенеза. У сеголетних растений, произрастающих в разных биотопах, не имеется существенных морфологических различий, что было нами показано на примере ламинарии и фукусовых водорослей. В ходе онтогенеза под влиянием факторов внешней среды в каждом биотопе развиваются формы, внешне значительно отличающиеся друг от друга. Различия наблюдаются на I разных уровнях организации: от морфологии таллома до тканевого строения - каждый участок преобразуется таким образом, чтобы максимально соответствовать в данных условиях выполняемой им функциональной л нагрузке.

Исследование растений из мест, различающихся по интенсивности движения воды и типу субстрата, показало, что для многих видов макрофитов, даже принадлежащих к разным систематическим группам, имеются сходные тенденций морфологических и функциональных изменений. С увеличением интенсивности движения воды происходит увеличение количества фотосинтетических пигментов и сухого вещества, уменьшение УП таллома.

Изменения проявляются и в структуре тканей. У Ь. зассИагта, произрастающей в местах с высокой интенсивностью движения воды, обнаружено увеличение доли промежуточного и сердцевинного слоев с преобладанием структурных , элементов. Значительные изменения затрагивают ассимиляционные ткани, которые у растений, обитающих в прибойных местах, приобретают черты гелиофитов (хорошо развитая палисадная ткань, образованная узкими и тонкими клетками).

Процессы развития или восстановления фитоценозов после нарушений, явившихся результатом внешних воздействий, также зависят от сочетания вышеперечисленных факторов. Воспроизводство популяций происходит быстрее в районах со средней интенсивностью движения воды (степень прибойности П-Ш), на фации каменистых россыпей и при отсутствии значительных колебаний солености воды. В мористых участках, несмотря на наличие подходящих типов субстрата (каменистые россыпи или скалы) и постоянной морской солености воды, проявляется отрицательное действие сильного волно-прибойного движения водных масс, которое препятствует оседанию вышедших спор и гамет, вызывает обрыв частей талломов. В таких условиях у фукусовых водорослей превалирует вегетативное размножение. В кутовых районах из-за отсутствия доступного субстрата (в результате заиления) и опресняющего действия общая биомасса водорослей снижается и процессы восстановления фитоценозов также идут медленно.

Фотопериод, независимо от остальных условий обитания, определяет жизнедеятельность макрофитов, регулируя рост растений. Нами показано, что водоросли в условиях длительного отсутствия освещения (полярная ночь в высоких широтах), изменяют метаболизм, частично переходя на использование запасенных ранее питательных веществ. Реагируют виды на полярную ночь по-разному, и это зависит от условий произрастания на литорали: у верхнелиторальных видов (Р. убу/см/оту) возможно накопление фотосинтетических пигментов, у сублиторальных количество пигментов не изменяется. Характерно отсутствие каких-либо деградационных изменений фотосинтетического аппарата в период полярной ночи.

В результате сравнительного анализа водорослей-макрофитов

Баренцева моря, а также абиотических факторов, обеспечивающих ультраструктурные, морфологические и фитоценотические различия

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Рыжик, Инна Валериевна, Мурманск

1. Барашков Г.К. Сравнительная биохимия водорослей. М.: Пищевая промышленность. 1972. 335 с.

2. Бардан С.И., Дружков Н.И., Байтаз В.А., Челейкин С.А., Крымский А.В. Комплексный экологический мониторинг в губе Дальнезеленецкая (Баренцево море): летне-осенний период 1989 г. Структурные характеристики. Препринт. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР. 1990. 37 с.

3. Бардан С.И., Дружков Н.И., Бобров Ю.А., Байтаз В.А. Комплексный экологический мониторинг в губе Дальнезеленецкая (Баренцево море): зимне-весенний период 1987-88 г. Препринт. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР. 1989.42 с.

4. Баславская С.С., Трубецкова О.М. Практикум по физиологии4 'растений. М.: Изд. МГУ, 1964. 327с.

5. Библь Р. Цитологические основы экологии растений. М: Мир. 1965,350 с.

6. Блинова Е.И., Хромов В.М. Прирост й разрушение слоевищ ламинарии Laminaria saccharina (L.) Lamour. // Промысловые водоросли и их использование. М.: Изд. ВНИРО. 1981. С. 18-27.

7. Богоров В.Г. Биологическая трансформация и обмен энергии и веществ в океане // Океанология. 1967, т. 7, № 5. С. 104-123.

8. Богоров В.Г. Планктон мирового океана. М.: Наука. 1974. 320 с.

9. Бойцов В.Д. Структура гидрологических сезонов в прибрежной зоне Мурмана // В сб.: Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР. 1980. С. 18-25.

10. Быков О.Д. Фотосинтез и темновая фиксация СОг литоральных макроводорослей Баренцева моря в условиях полярной ночи // Бот. журн. 2003, Т. 88, №12. С: 68-73.

11. Виноградова K.JI. Новые для Мурмана виды водорослей // Новости систематики низших растений. 1964, т. 1. С. 114-119.

12. Возжинская В.Б. Изучение экологии и распределения водорослей в Кандалакшском заливе Белого моря // Океанология. 1967, Т. 7, вып. 6. С. 1108-1118.

13. Возжинская В.Б. Донные макрофиты Белого моря. М.: Наука. 1986.

14. Воскобойников Г.М., ' Зубова Е.Ю. Биохимический состав промысловых бурых водорослей // Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1998. С. 306 — 322.

15. Воскобойников Г.М., Камнев А.Н. Морфофункциональные изменения хлоропластов в онтогенезе водорослей. JI.: Наука. 1991. 96 с.

16. Воскобойников Г.М., Макаров М.В., Маслова Т.Г., Шерстнева O.A. Ультраструктура и пигментный состав фотосинтетического аппарата зеленой водоросли Ulvaria obscura в полярный день и полярную ночь //

17. Доклады АН. Общая биология. 2004, Т. 394, №3. С. 1-4.

18. Гапочка Л.Д. Об адаптации водорослей. М.: Изд. МГУ. 1981. 204 с.

19. Герасимова М.В. Взвешенное вещество водотоков Мурманского побережья (Восточный Мурман) и его роль в прибрежном осадконакоплении: Авторефер. дис. канд. биол. наук // Мурманск. ММБИ, 2004. 21с

20. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л.: Изд. ЛГУ. 1989.

21. Гринталь А.Р. Состав и распределение сообществ водорослей на литорали губ Ярнышной и Подпахты (Восточный Мурман) // Тр. ММБИ. 1965, в. 8 (12). С. 23.

22. Гурьева Т.П. Качественная и количественная характеристика литорального населения каменистой фации в губе Дальнезеленецкой (Восточный Мурман) // Тр. ММБИ. Изд. АН СССР. 1948. С. 102-123.

23. Гурьянова Е., Закс И, Ушаков П. Литораль Кольского залива, Часть 3. // Тр. Ленинградского общ. естествоиспытателей. 1930, Т. LX, вып. 2.

24. Дробышев В.П. Солеустойчивость некоторых видов бурых водорослей Белого поря //Цитология. 1970, Т. 12, № 7. С.

25. Дробышев В.П. Акклимация морских водорослей при содержании в средах различной солености // Экология. 1971, №1. С. 96-98.

26. Елшин Ю. А. Приток речных вод в Баренцево и Белое моря и его колебания внутри года и в многолетнем разрезе // Водные ресурсы. 1979, № 2. С. 20-32.

27. Завалко С.Е. Адаптация ламинарии сахаристой к различной подвижности воды // Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря: Тез. докл. 2 Всесоюз. конф. -Мурманск, 1988. С.255-258.

28. Зинова А.Д. Определитель бурых водорослей северных морей СССР. М.-Л.: Изд. АН СССР 1953. 224 с.

29. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Основы биометрии: Введение в статистический анализ биологических явлений и процессов.у

30. Петрозаводск, Изд. ПетрГУ, 1992. 168с.

31. Ильин Г.В., Гаркавая Г.П. Биогенные элементы прибрежных вод восточного Мурмана // В кн.: Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. Апаппы: Изд. КНЦ АН СССР. 1978. С. 13-27.

32. Калугина-Гушик АА Фигобенгос Черного моря. Киев: Наук думка. 1975.248 с.

33. Камнев А.Н. Возрастные изменения структурных и физиологических характеристик бурой водоросли Sargassum pallidum: Авторефер. дис. канд. биол. наук // М.: Изд. МГУ. 1987. 21с.

34. Камнев А.Н. Структура и функции бурых водорослей. М: Изд. МГУ. 1989. 200с.

35. Камнев А.Н., Бурдин К.С., Камнева М.А., РоДова Н.А. Анатомическое строение разновозрастных слоевищ бурой водоросли Sargassum pallidum (Turn.) С. Ag. // Изв. АН СССР. 1988, №2. С. 301-305.

36. Камнев А.Н., Тропин И.В. Возраст, закономерности роста и формирования ассимилирующей поверхности у Беломорской Laminaria saccharina (L.) Lamour. // Изв. РАН, сер. биол. 1999, № 3. С. 296-303.

37. Кизеветгер И.В. Химический состав и народнохозяйственное значение промысловых макрофитов морей // Использованиебиологических ресурсов мирового океана. М. 1980. С. 131-150.

38. Киреева М.С., Щапова Т.Ф. Темпы роста, возраст и спороношение Laminaria saccharina и L. digitata Кольского залива // Тр. ВНИРО. 1938, Т.7. С. 24-49.

39. Ковалевская Р.А. Развитие концептакулов бурой водорослей Cystoseira crassipes II Биология моря. 1987. С. 69-71.

40. Кондрацова О.Ф. 1958. Термика и соленость прибрежных вод Восточного Мурмана // В кн.: Закономерности скоплений и миграций промысловых рыб в прибрежной зоне Мурмана М.-Л: Изд. АН СССР. С. 7-34.

41. Костылева Р.С. Сравнительный морфометрический анализ клеток Laminaria saccharina из двух биотопов губы Дроздовка // Экология,биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцеваморя: Тез. докл. 2 Всесоюз. конф. -Мурманск, 1988. С.262-264.

42. Крупнова Т.Н. Закономерности размножения ламинарии японской Laminaria japónica Aresch.) объекта марикультуры: Авторефер. дис. канд. биол. наук // ТИНРО. Владивосток. 1984. 199 с.

43. Кузнецов В.В. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. М.-Л.: Изд. АН СССР. 1960. 320 с.

44. Кузнецов Л.Л., Шошина Е.В. Фитоценозы Баренцева моря. Физиологические и структурные характеристики. Изд. КНЦ РАН. Апатиты. 2003. 307 с.

45. Курсанов АЛ Транспорт ассимилягов в растениях. М: Наука. 1976.646с.

46. Ли. Б.Д. Разделенйе, идентификация и количественное определение фотосинтетических пигментов макробентосных водорослей // Экологические аспекты фотосинтеза. Владивосток. 1978. С. 38-50.46. Лоция, 1983

47. Макаров В.Н. Изучение развития ризоидов беломорской Laminaria saccharina (L.) Lam. в связи с вопросами ее культивирования // Тр. ПИНРО. 1987,. Вып.45. С.14-18.

48. Макаров В.Н. Поведение зооспор // Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1998. С. 17 — 40.

49. Макаров В.Н., Шошина Е.В. Динамика сезонного роста Laminaria saccharina в Баренцевом море // Биология моря. 1996.№4. С.238 —248.

50. Макаров В.Н., Шошина Е.В. Динамика сезонного роста Laminaria saccharina в Баренцевом море // Биология моря. 1996, № 4. С. 238-248.

51. Макаров В.Н., Шошина Е.В. Суточная динамика роста и деление клеток на ранних стадиях развития // Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Апатиты: Из«. КНЦ РАН. 1998 а. С. 81-93.

52. Макаров В.Н., Шошина Е.В. Динамика и стратегия сезонного роста // Промысловые и перспективные для использования водоросли и беспозвоночные Баренцева и Белого морей. Агшшы: Изд. КНЦРАН 1998 б. С. 97-115.

53. Макаров М.В., В<эскобойников Г.М., Быков О.Д., Маслова Т.Г., Шерстнева О.В. Морфо-функциональные изменения у макрофитов

54. Баренцева моря в условиях темноты // Морские прибрежныеэкосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки. Москва-Голицыно: 2002. 27 с.

55. Максимова О.В. Некоторые сезонные особенности развития и определения возраста беломорских фукоидов // Донная флора и продукция краевых морей СССР. М.: Наука. 1980. С. 73-78.

56. Маслова Т.Г., Попова И.А., Попова О.Ф. Критическая оценка спектрофотометрического метода количественного определения каротиноидов // Физиология растений. 1986, Т. 33, № 3. С. 615-619.

57. Матвеева Т.А. Сезонные изменения литорального населения на каменистой фации в губе Дальнезеленецкой // Тр. ММБИ. M.-JL: Изд. АН СССР. 1948. С. 123-146.

58. Матишов Г.Г., Макаров М.В. Изменения пигментного состава Fucus vesiculosus L. и F. serratus L. Баренцева моря при длительном нахождении в темноте // Доклады АН Общая биология. 2004, Т. 397, № 5, С. 1-2.

59. Павлова Л.Г. Динамика содержания биогенных элементов в иловой воде отложений литорали Дальнего Пляжа. В сб.: Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР. 1980. С. 53-60. *

60. Перестенко Л.П. Распределение водорослей на литорали губ Плохие и Большие Чевры (Восточный Мурман). Тр. ММБИ. 1965, Т. 8 (12), С. 13-22.

61. Петров Ю.Е. Обзорный ключ порядков Laminareales и Fucales морей СССР // Новости систематики низших растений. 1974, Т. П. С. 153-169.

62. Петров Ю. Е. Распределение морских бентосных водорослей как результат влияния системы факторов // Бот. Журнал, 1974, Т. 59, N 7, С. 955-965.

63. Петров Ю.Е. Ламинариевые и фукусовые водоросли морей СССР. Авторефер. дис. д-ра биол. наук. Л.: БИН. 1975. 53 с.

64. Петров Ю.Е. Отдел бурые водоросли (Phaeophyta) // Жизнь растений. М.: Просвещение. 1977, Т. 3. С. 144-191.

65. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследований / Под ред. Сапожникова Д.И. М.-Л.: Наука. 1964. 120 с.

66. Преображенский Ю.В. Гидрометеорологическая характеристика Баренцева моря. Л.: Гидрометеоиздат. 1947. 303 с.

67. Пригоровский Б.Г. Фауна мягких грунтов литорали губы Дальнезеленецкой // Тр. ММБИ М-Л.: Изд. АН СССР. 1948. С. 146-155.

68. Прохорова С.А. Влияние интенсивности волноприбойного движения воды на возрастные, размерно-весовые и репрдуктивные характеристики Fucales Баренцева моря: Авторефер. дис. канд. биол. наук // ММБИ: Мурманск. '2004. 27 с.

69. Работнов Т.А. Фитоценология: Уч. пос. М.: Изд. МГУ. 1992. 352 с.

70. Раилкин А.И., Макаров В.Н., Шошина Е.В. Влияние субстрата на оседание и прикрепление зооспор водоросли Laminaria saccharina II Биология моря. Владивосток. 1985, № 1. С. 37-45.

71. Ронжина Д.А., Некрасов Г.Ф., Пьянков В.И. Сравнительная характеристика пигментного комплекса надводных, плавающих и погруженных листьев гидрофитов // Физиод. расг. 2004, Т. 51, № 1. С. 27-34.

72. Сарынина Р.Н. Сезонная термоструктура толщи воды в Баренцевом море и миграция 'трески // В сб.: Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР. 1980. С. 29-34.

73. Седова T.B. Основы цитологии водорослей. Л.: Наука. 1977. 171 с.

74. Силкин В.А., Хайлов К.М. Биоэкологические механизмы управления в аквакультуре. Л.: 1988. 230 с.

75. Сорокин А.Л. Ландшафты шельфа Кольского полуострова: геолого-геоморфологические основы формирования. Мурманск. 1987. 128 с.

76. Сорокин А.Л., Ванюхин Б.И., Пельтихина Т.С., Пестриков В.В. Рекомендации по рациональной эксплуатации промысловыхАводорослей Мурмана. Мурманск. 1985. 187 с.

77. Сорокин А.Л., Пельтихина Т.С. 1991. Ламинариевые водоросли Баренцева моря. Мурманск: изд. ПИНРО. 187Ь.

78. Спекторов К.С., Строганов Б.П. Механизмы, обеспечивающие устойчивость морских и пресноводных водорослей к изменению осмотического давления окружающей среды // Физиол. раст. 1979, Т. 26, вып. 5.

79. Стадничук И.Н. Фикобилисомы // Итоги науки и техники. Серия Биологическая химия. М: ВИНИТИ. 1991, № 46. 170 с.

80. Стриж И.Г., Попова Л.Г., Балнокин Ю.В. Физиологические аспекты адаптации морской микроводоросли Tetraselmis (Platymonas) viridis к различной солености среды // Физиол. раст. 2004, Т. 51, № 2. С. 197204.i

81. Танцюра А.И. О сезонных изменениях течений Баренцево моря. Тр. ПИНРО. 1959, вып. XXIV. С. 108-112.

82. Терехова Т.К. Влияние степени прибойности и скорости течения на рост и развитие беломорских фукоидов // Гидробиол. журн. 1972.

83. Титлянов Э.Д., Звалинский В.И., Ддыкин А.А., Ли Б.Д., Чернова С.И. Адаптация бентических растений к свету. П. Устойчивость к фотодеструкции пигментного аппарата морской зеленой водоросли Ulva fenestrate II Биология моря. 1977, № 2. С. 3-10.

84. Титлянов Э.А., Ли Б.Д. Адаптация бентических растений к свету.

85. Содержание фотосинтетических пигментов в морских макрофитах изразличных по освещенности мест обитания // Биология моря, 1978, №«2. С. 47-57.

86. Титлянов Э.А., Новожилов A.B., Чербаджи И.И. Физиология анфельции // Анфельция тобучинская: биология, экология, продуктивность. М: Наука. 1993. 221 с.

87. Тиховская З.П. Первичная продуктивность фукоидов в губах Восточного Мурмана// Тр. МБС. 1948, Т. 1. С. 164-189.

88. Тиховская З.П. Последействие температуры на фотосинтез, дыхание и продуктивность Fucus vesiculosus L. в Баренцевом море. // Ботан. журн. 1960, Т. 45, № 8. С. U47-1160.

89. Тропин И.В. Оценка физиологического состояния фукоидов Баренцева моря в условиях полярной ночи. // Физиол. раст. 2003, Т. 50, № 4, С. 606-614.

90. Тропин И.В., Макаров М.В. Фотосинтетический аппарат представителей Fucales (Phaeophyta) Баренцева моря после полярной ночи // Альгология. 2004, Т. 4, № 4. С.393-404.

91. Тропин И.В., Радзинская Н.В., Воскобойников Г.М. Влияние изменения солености на темновое дыхание и структуру клеток талломов бурых водорослей литорали Баренцева моря // Изв. РАН. Серия Биол. 2003, № 1. С. 48-56.

92. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М.: Мир. 1975. 325 с.

93. Ушаков П.В. Мурманская биологическая станция Академии Наук СССР в губе Дальнезеленецкой и ее первые научные работы // Тр. ММБИ. М.-Л.: Изд. АН СССР. 1948. С. 10-33.

94. Фотосинтез: В 2-х т. Пер. с англ. / Под ред. Говинджи. М.: Мир. 1987. 460 с.

95. Хайлов K.M. Физиологическая разнокачественность элементов слоевища Ascophyllum nodosum, Fucus vesiculosus и Fucus inflatus из

96. Баренцева моря // Физиол. раст. 1976, Т. 23, вып. 4. С. 835-839.1

97. Хайлов K.M., Завалко С.Е., Ковардаков С.А., Рабинович М.А. Изготовление и применение гипсовых структур для регистрации физико-химического взаимодействия тела с движущейся водой в мелкомасштабном пространстве // Экология моря. 1988, вып. 30. С. 8390.

98. Хайлов K.M., Парчевский В.П. Иерархическая регуляция структуры и функции морских растений. Киев.: Наук, думка. 1983. 254 с.

99. Хайлов K.M., Празукин A.B., Ковардаков С.А., Рыгалов В.Е. Функциональная морфология морских многоклеточных водорослей // Киев: Наук, думка. 1992. 280 с.

100. Хайлов K.M., Холодов В.И., Фирсов Ю.К., Празукин A.B. Морфофизиологический анализ слоевищ Fucus vesiculosus в онтогенезе // Биология моря. Республиканский межвед-ный сб. АН Укр СССР. Киев: Наук, думка. 1978, вып. 44.

101. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Изд. Наука. 1974. 236 с.

102. Черновская E.H. Гидрологические и гидрохимические условия на литорали Восточного Мурмана и Белого моря. M.-JI.: Изд. АН СССР. 1956. 115 с.

103. Шаронов И.В. Сублиторальные бентонические группировки губы Ярнышной // Тр. ММБИ. М.-Л.: Изд. АН СССР. 1948. С. 155-164.

104. Шерстнева O.A. Пигментный аппарат и газообмен Potamogeton perfoliatus (Potamogetonaceae), произрастающего на литорали восточной части Финского залива // Бот. журн. 1999, Т. 84, №6. С. 118125.

105. Широколобов В. Н. Особенности суточных колебаний в губах Восточного Мурмана двух типов // В кн: Природа и хозяйство Севера. Мурманск: Мурм. кн. изд. 1970, вып. 4. С. 98-99.

106. Широколобов В. Н. Характеристика прибрежных вод Мурмана // В сб.: Физико-химические условия формирования биологическойпродукции Баренцева моря. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР. 1980. С. 310.

107. Широколобов В.Н. Мониторинг губ Ярнышной и Дальнезеленецкой в 2002-2004 гг.

108. Шмелева B.JI. Распределение пигментов' и фотосинтетической активности по площади таллома морской макроводоросли Laminaria saccharina II Физиол. раст. 1986, Т. 33, вып. 6. С. 1062-1068.

109. Шмелева B.JI. Некоторые характеристики ламинарии сахаристой Баренцева моря из двух мест обитания // Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря: Тез. докл. 2 Всесоюз. конф. Мурманск. 1988. С. 278-280.

110. Шмелева B.JI. Изменчивость морфофизиологических характеристикламинарии в зависимости от факторов окружающей среды: Препринт.1. Апатиты. 1991. 32 с.

111. Шмелева B.JI., Макаров В.Н., Хохряков К.Б., Николаева Е.Н. Морфо-биохимические особенности ламинарии Сахаристой из разных биотопов Баренцева моря в связи с ее культивированием. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР. 1990. 38 с.

112. ПЗ.Шошина Е.В. Фукусовые водоросли // Промысловые иперспективные для использования водоросли и беспозвоночныеi

113. Яковлев, Б.А. Климат Мурманской области. Мурманск: Мурм. кн. изд. 1961. 180 с.

114. Пб.Яценко Г.К. Кислородный обмен и фотосинтетические пигменты черноморской цистозиры // Физиол. раст. 1963, Т. 10, № 6, С. 661-666.

115. Ященко С.Ю. Методика изучения силы прикрепления макрофитов и беспозвоночных к субстрату // Особенности биологии и условия обитания гидробионтов Баренцева моря. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР. 1988. С. 168-173.

116. Ященко С.Ю., Репин К.П. Влияние степени прибойности на силу прикрепления макрофитов к субстрату // Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря: Тез. докл. Всесоюз. конф. -Мурманск, июль 1986 г. Мурманск. 1986. С. 163-164.

117. Biebl R. Jkologische und zellfisiologische Untersuchungen an Rotalgender englishen Sudkuste. Beih. Bot. Z. Abt. A., 1937. P. 381-424.

118. Biebl R. Temperatur- und osmotische Resistenz von Meeresalgen der bretonischen Kuste. // Protoplasma. 1958. P. 217-242.

119. Bird C.J., McLachlan J. The effect of salinity on distribution of Gracillaria Grev.(Rhodophyta, Gigartinales): an experimental assessment. // Botanika Mar. 1986. №29. P. 231-238.

120. Bisson M.A., Gutknecht J. Osmotik regulation in alge. In: Plant membrane transport: current conceptual issues. Ed. by W. J. Lucas, R.M. Spanswick, and J. dainty. North-Holland, Amsterdam. 1980. P. 131-142.

121. Black W. A.P. Seasonal variation in chemical composition of some of the littoral seaweeds common to Scottland. Part 1. // J. Soc. Chem. Ind. 1948. V.67, №4-5. P. 167-191.

122. Chapman D.J., Tocher R. D. Occurence and production of carbon monoxide in some brown alge. Can. J. Bot. 1966, V. 44. P. 1438-1442.

123. Charnofsky K., Towill L.R., Somerfeld M.R. Light requirements for meiospore germination in Bangia atropurpúrea (Rhodophyta) // J. Phycol. 1982. V. 18, P. 417-422.

124. Clayton M.N., Shankly C.M. The apical meristem of Splachnidium rugosum (Phaeophyta). J. phycol. 1987. V. 23. P. 296-307.

125. Coombs J., Hall D.O., Long S.P., Scurlock J.M.B. (Eds.). Techniques in

126. Bioproductivity and Photosynthesis. // Pergamon Press, Oxford. 1985. 340 P

127. Correa J., Novaczek I., McLachlan J. Effect of -temperature and daylength on morphogenesis of Scytosiphon lomentaria (Scytosiphonales, Phaeophyta) from eastern Canada // Phycologia. 1986. V. 25 (4). P. 469-475.

128. Dickson D.M.J., Kirst G.O. Osmotic adjustment in marine eukaryotik algae: the role of inorganic ions, quaternary ammonium, tertiary sulphonium and carbohydrate solutes. I. diatoms and Ehodophyta // New phytol. 1987. V. 106, №4. P. 645-655.

129. Diouris M., Flosh J.Y. Long-distance transport of carbon-14-labeled assimilates in Fucales. Direcionality pathway and velosity // Mar. Biol., 1984. V. 78, № 2. P. 199-204.

130. Dring M. J. Photoperiodism and phycology. // Prog. Phycol. Res., 1984. № 3. P. 159-162.

131. Dring M. J., Luning K. Photomorphogenesis of marine macroalgae. In: Encyclopedia of Plant Physiology, n. s. Ed. by W Shropshire and H. Möhr. Springer-Verlag. Berlin. 1983. V. 16B. P. 545-568.

132. Dromgoole F.I. Form and function of the pneumatocysts of marine algae. 1. variations in the pressure and composition of internal gases // Botanika Mar. 1981. V. 24. P. 257-266.

133. Edwards D.M. Organic solute accumulation in osmotically stressed Enteromorpha intestinalis. Mar. Biol. 1987. V. 95. 582-592.

134. Egan B, Vlasto A, Yarish C. Seasonal acclimation to temperature and light in Laminaria longicruris de la Pyl. (Phaeophyta) J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1989. V. 129. P. 1-16.

135. Feldmann G., Guglielmi G. Les physodes et les corps irisants du Dictiota dichotoma (Hudson) Lamouroux. // C.R. Acad. Sei. Paris. 1972. V. 275, № 7. P. 751-754.

136. Gerard V.A. Hydrodynamic streamlining of Laminaria saccharina Lamour. in response to mechanical stress. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987. V. 107. P. 237-244.

137. Gerard V.A. In situ water motion and nutrient uptake by the giant kelp Macrocystispyrifera. Mar. Biol. 1982. V. 69. P. 51-54.

138. Gerasimova M.V. Mitiaev M.V Seasonal dynamics of the Suspended Matter in the Yarnyshnaya and Dalnezelenetskaya Bays (East Murman) in 1997 // Polar symposium, Lublin, 1999. P.67-76.

139. Gessner F. Hydrobotanik Die physiologischen Grundlagen der Pflanzenverbreitung im Wasser. // Energiehaushalt. VEB Deutscher Verlag der Wissenschaften. Berlin. 1955. 517 p.

140. Gessner F., Schramm W. Salinity. // Plants. Ed. by O. Kinne; In: Mar. Ecol. Wiley-Interscience. London. 1971. Vol. 1. P. 705-820.

141. Gomez I., Wiencke C. Seasonal growth and photosynthetic performance of the antarctic macroalga Desmarestia menziesii (Phaeophyceae) cultivated under fluctuating antarctic daylengths // Bot. Acta. 1997. 110. № 1. P. 2531.

142. Hanisak M.D. Cultivation of Gracilaria and other macroalgae in Florida for energy production. In: Seaweed cultivation for renewable resources. Ed. by K.T. Bird and P.H. Benson. Elsevier, Amsterdam. 1987. P. 191-218.

143. Haug A., Jensen A. Seasonal variations in the chemical composition ofi

144. Alaria esculenta, Laminari saccharina, Laminaria hyperborea and Laminaria digitata from norther Norway. Norsk institutt for tang og tareforskning// 1954. rep. no. 4. P. 1-14.

145. Henley W.J., Dunton K.H. Effects of nitrogen supply and continuous darkness on growth and photosynthesis of the arctic kelp Laminaria solidungulall Limnol. Oceanogr. 1997. V. 42. P. 209-216.

146. Henley W.J., Ramus J. Photoacclimation of Ulva rotundata (Clorophyta) under natural irradiance. Mar. Biol. 1989. № 103. P. 261-266.

147. Iglesias-Prieto R., Trench R.K. Acclimation and adaptation to irradiance in symbiotic dinoflagellates. // Response of chlorophyll-protein complex to different photon-flux densities. Mar. Biol. 1997. № 130. P. 23-33

148. Isus, Malm, Persson, Svensson. Effects of filamentous algae and sediment on recruitment and survival of Fucus serratus (Phaeophyceae) juveniles in the eutrophic Baltic Sea // European Journal of Phycology. August 2004.V. 39, №3. P. 301 -307.

149. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, cl and c2 in higher plants, algae and natural phytoplankton // Biochem. Physiol. Pflanzen. 1975. V. 167. P. 191-194.

150. Kain J. M. A view of the genus Laminaria // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1979. V. 17. P. 101-161.

151. Kalvas A., Kautsky L. Geografical variation in Fucus vesiculosus morphology in the Baltik and North Seas // Eur. J. Phycol. 1993. V. 28. P. 85-91.

152. Karsten U, Kirst G.O. The effect of salinity on growth, photosyntesis, and respiration in the estuarine red alga Bostrychia radicans Mont. //

153. Helgolander Meersunters. 1989. V. 43. P. 61-66. ^

154. Khfaji A.K, Norton T.A. The effects of salinity on the distribution of Fucus ceranoides. Estuar. Coast. Mar. Sci. 1979 V. 8. P. 433-439.

155. ICirst G.O Photosynthesis and respiration of Griffithsia monilis (Rhodophyceae): effect of light, salinity, and oxygen II Planta. 1981. V. 151. P. 281-288

156. Kirst G.O. Turgor pressure regulation in marine macroalgae. Organic osmotica: their role as " compatible solutes" in response to salinity // In:

157. Experimental phycology. A laboratory manual. Ed. by C.S. Lobban, D.J., Chapman, B.P. Kremer. Uneversity Press, Cambrige. 1988. P. 203-216.

158. Kirst G.O., Bisson M.A. Regulation of turgor ^pressure in marine algae: ions and low-molecular-weight organic compounds. // Aust. J. Plant Physiol. 1979. V. 6 P. 539-556.

159. Klinger T., deWreede R. Stipe rings, age, and size in populations of Laminaria setchellii Silva (Laminariales, Phaeophyta) in British Columbia, Canada // Phycologia. 1988. V. 27, № 2. P. 234-240.

160. Koehl M.A.R. Seaweeds in moving water: form and mechanical function. // In: On the economy of plant form and function. Ed. by T.J. Givnish. Uneversity Press, Cambrige. 1986. P. 603-634.

161. Koehl M.A.R. The interaction of moving water and sessile organisms // Sci. Am. 1982. V. 247. P. 124-132.

162. Koehl M.A.R., Alberte R.S. Flow, flapping, and photosynthesis of Nereocystis luetkeana: a functional comparison of undulate and flat blade morphologies. Mar. Biol. 1988. V. 99. P. 435-444.

163. Koehl M.A.R., Wainwright S.A. Mechanical adaptacions of a giant kelp. Limnol. Oceanogr. 1977. V. 22. P. 1067-1071.

164. Lee J.A., Brinkhuis B.H. Effect of temperature and light on gametogenesis of Laminaria saccharina at its southern limit of distribution in the western Atlantic Ocean//J. Phycol. 1988. V. 24. P. 181-191.

165. Leedale G.F. Euglenoid flagellates. New York. 1967. 242 p.

166. Linskens H.F. Adliasion von Fortpflanzungszellen benthonishcer Algen // Planta. 1966. V. 68, № 2. P. 99-110.

167. Lobban C.S, Harrison P. J., Duncan M.J. The physiological ecology of seaweeds. Uneversity Press, Cambrige. 1985. 242 p.

168. Luder U., Clayton M. !N. Induction of phlorotannins in the brown macroalga Ecklonia radiata (Laminariales, Phaeophyta) in response to simulated herbivory the first microscopic study // Planta. 2004. V. 218, № 6. P. 928-937.

169. Liming K. Growth of amputated and dark-exposed individuals of the brown alga Laminaria Jivperborea // Mar. Biol. 1969. V. 2 P. 218-223.

170. Luning K. Control of algal life-history by daylength and temperature. In: The shore environment. Vol. 2. Ecosystems. Ed. by J. H. Price, D.E.G. Irvine, W.F. Farnham // Academic Press, London. 1980. P. 915-945.

171. Liining K. Day and night kinetics of growth rate in green, brown and red seaweeds // J. Phycol. 1992. № 28. P. 794-803.

172. Luning K. New frond formation in Laminaria hyperborea (Phaeophyta): a photoperiodic response // Br. Phycol. J. 1986. № 21. P. 269-273.

173. Luning K. Their Environment, Biogeography and Ecophysiology. New York: John Wiley. 1990. 527 p.

174. Luning K., Dring M. J. Continuous underwater light measurement near Helgoland (North Sea) and its significance for characteristic light limits in the sublittoral region. Helgolander wiss. Meeresunters // 1975. V. 32. P. 403-424.

175. Malm T., Kautsky L., Claesson T. The Density and Survival of Fucus vesiculosus L. (Fucales, Phaeophyta) on Different Bedrock Types on a Baltic Sea Moraine Coast // Botanica Mar. 2003. V. 46. № 3. P. 256-262.

176. Nellen U.R. Uber den Einfluss des Salzgehaltes auf die photosynthetische Leistung verschiedener Standortformen von Delesseria sanguined und Fucus serratus. Helgolander wiss. Meeresforsch. // 1966. V. 13. P. 288-313.

177. Norton T.A., Mathienson A.C., Neushul M. A review of some aspects of form and function in seaweeds // Botanica Mar. 1982. V. 25. P. 501-510.

178. Ogata E, Takada H. Studies on the relationship between the respiration in some marine plants in Japan // J. Shimanoseki Collect. Fish. 1968. V. 16. P. 67-88.

179. Oliver F. On the obliteration of the sieve-tubes' in Laminariaceae // Ann. Bot. 1887. V. l.P. 95-117.

180. Ragan M.A. Physodes and the phenolic compounds of brown algae. Composition and significance of physodes in vivo // Botanika Mar. 1976. V. 19. P. 145-154.

181. Ramus J., Beale S.l 4 Mauzerall D., Howard K.L. Changes in photosyntetic pigment concentración in seaweeds as a function of water depth // Mar. Biol. 1976. V. 37. P. 223-229.

182. Ramus J., Lemos F., Zimmerman C. Adaptation of light-harvesting pigments to downwelling light and the consequent photosynthetic perfomance of the eulittoral rockweeds Ascophyllum nodosum and Fucus vesiculosus //Mar. Biol. 1977.V. 42. P. 293-303.

183. Reed R.H. Osmoacclimation in Bangia atropurpúrea (Rhodophyta, Bangiales): the osmotik role of floridoside // Br. Phycol. J. 1985. V. 20. P. 211-218.

184. Reed R.H. The influence of salinity upon cellular mannitol concentration of the euryhaline marjne alga Pilayella littoralis (L.) Kjellm. (Phaeophyta, Ectocaipales): preliminary observations. // Botanika mar. 1980. V. 23. P. 603-605.

185. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electronopaque stain in electron microscopy // J. of Cell Biology. 1963. V. 17. P. 208-212.

186. Ridout, P.S., Morris R.J. Furter studies of short-term variation in the pigment composition of a spring phytoplankton bloom. Mar. Biol. 1988. V. 97. P. 597-602.

187. Russell G. Recent evolutionary changes in the algae of the Baltik sea // Br. Phycol. J. 1985a. V. 20. P. 87-104.

188. Russell G. Some anatomical and physiological differences in Chorda filum from coastal waters of Finland and Great Britain // J. Mar. Biol. Ass. U.K. ,1985b. V. 65. P. 343-349.

189. Russell G. The seaweed flora of a young semi- enclosed sea: the baltik. Salinity as a possible agent of a flora divergence. Helgolander Meeresunters // 1988. V. 42. P. 243-250.

190. Russell G. Variation and natural selection in marine macroalgae // Oceanogr. mar. Biol. Annu. Rev. 1986. V. 24. P. 309-377.

191. Sagert S, Schubert H. Acclimation of Palmaria. palmata (Rhodophyta) to light intensity: comparison between artificial and natural light fields // J. Phycol. 2000. V. 36. P. 1119-1128.191. Salinity, 1989

192. Schmitz K., Liming K., Willenbrink J. C02-fixierung und Stoffiransport in bentishen marinen Algen. II. Zum Ferntransport C14-markirter Assimilatebei Laminaria hyperborea und Laminaria saccharina. // Z. Pflanzenphysiol.1972. V. 67. P. 418-429.

193. Schoenwaelder M. E. A., Clayton M. N. The role of the cytoskeleton inbrown algal physode movement // Eur. J. Phycol. 1999. V. 34. P. 223-229.i

194. Seibold E., Berger W.H. The sea floor. An introduction to marine geology // Springer-Verlag, Berlin. 1982. 288 p.

195. Stengel D.B., Dring M.J. Seasonal variation in the pigment content and photosynthesis of different thallus regions of Ascophyllum nodosum (Fucales, Phaeophyta) in relation to position in the canopy // Phycologia. 1998. V. 37. № 4. P. 259-268.

196. Svendsen P., Kain J. The taxonomic status, distribution, and morphology of Laminaria cucullata sensu Jordeand klavestad // Sarsia. 1971. V. 46. P. 122.

197. Vadas R.L., Wright W.A., Miller S.L. Recruitment of Ascophyllum nodosum : wave action as a source of mortality // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1990. V. 61. P. 263-272. .

198. Van Leeuwe M.A., Stefels J. Effects of iron and light stress on the biochemical composition of antarctic Phaeocystis sp. (Prymnesiophyceae).1.. Pigment composition // J. Phycol. 1998. V. 34. № 3. P. 496-503.

199. Wheeler W.N. Nitrogen nutrition of Macrocystis. In: Synthetic and degradative processes in marine macrophytes. Ed. by L.M. Srivastava. Walter de Gruyter, Berlin. 1982. P. 121-135.

200. Whitford L.A., Schumacher G.J. Effect of a current on respiration and mineral uptake in Spirogyra and Oedogonium // Ecol. 1964. V. 45.

201. Wiencke C., Davenport J. Respiration and photosynthesis in the intertidalalga Cladophora rupestris (L.) Kutz. under fluctuating salinity regimes.// J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987. V. 114 P. 183-197.

202. Wiencke C., Lauchli A. Inorganic ions and floridosid as osmotic solutes in Porphyra umbilicalis//Z. Pflanzenphysiol. 1981. V. 103. P. 247-258.

203. Wilkinson M. Estuarine benthic algae and their environment: a review. In: The shore environment. Vol. 2 Ecosystems. Ed. by J.H. Price, D.E.G. Irvine, W.F. Farnham. Academic Press, London. 1980. P. 425-486.

204. Wille N. Beitrage zur physiologischer Anatomie der Laminariaceaen. Det

205. Kgl. Norske fredericks Universitet. 1897. P. 57-82.i

206. Yoshida T., Malima T., Marui M. Apicalorganisation of some genera of Fucales from Japan // J. Fac. Sei. Hokkaido Univ. 1983. Ser. 5. V. 13, № 1. P. 49-56.

207. Ziegnler h., Ruck Y. Untersuchungen über die Feinstruktur des phloems.

208. I. Die "Trompetenzellen" von Laminaria Arten'// Planta. 1976. V. 73. P. 62-73.

Информация о работе

Рыжик, Инна Валериевна
кандидата биологических наук
Мурманск, 2005
ВАК 25.00.28

Диссертация

Морфо-функциональные особенности промысловых водорослей из разных биотопов Баренцева моря - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы