Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ НИТРАТНОГО И АММОНИЙНОГО АЗОТА НА КАТИОННЫЙ СОСТАВ ПШЕНИЦЫ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ НИТРАТНОГО И АММОНИЙНОГО АЗОТА НА КАТИОННЫЙ СОСТАВ ПШЕНИЦЫ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

д_ЯбЗЯй-» п^авах РУкописи

САМ ИР ХАЛИЛЬ ЯССИН САЛЬТИ

ВЛИЯНИЕ НИТРАТНОГО И АММОНИЙНОГО АЗОТА НА КАТИОННЫЙ СОСТАВ ПШЕНИЦЫ

(Специальность 03.00.12 — Физиология растений)

Автореферат диссертации ыа соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1979

Диссертационная работа выполнена на кафедре физиологии растений Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор биологических наук профессор А. Е. Петров-Спиридонов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Б. А. Ягодин, кандидат биологических наук О. И. Громыко.

Ведущее предприятие — кафедра физиологии растений Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова.

Зашита диссертации состоится « » .

1979 г. в « /¿г; час на заседании Специализированного совета К. 120.35.06 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, ул. Тимирязевская, дом 49, сектор защиты диссертаций ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « <?/срг7 «^Ь -Л-. 1 с>79 г.

Ученый секретарь Специализированного совета & *

до цен/В. Г. Марье

ш;о

ббщая характеристика работь! ■

Актуальность. Общеизвестно, что основными источниками азотного питания растений являются нитратные и аммонийные формы азота. Вместе с тем еще сравнительно' недавно вопрос о достоинствах и даже о внесении той или другой формы азотного удобрения был одним из самых жгучих в агро-. химии и агрономии. * ' -

■ Важнейшей заслугой Д. Н. Прянишникова является доказательство равноценности —1ЧН4+ и Ы — ЬЮэг форм азота, •обоснование условий, при которых эквивалентность этих форм выполняется. Однако нарушение оптимальных комбнна- ■ цнй этих условий для полноценного использования аммнач-' ных форм азотных удобрений ведет к угнетению процессов жизнедеятельности растений и торможению их роста или даже'1 гибели. Последовательность этих процессов еще' не совсем ясна. Заметную роль при' этЪм, вероятно, играет нарушение ' в катнонном составе растительных тканей, с которым тесным-образом связаны функции растительного организма. Следует подчеркнуть, что многие вопросы азотного питания растений, особенно использования ими разных форм азота, требуют дальнейших детальных опытов (физиологических, агрохимических и т. д.) с целью подбора оптимальных ■ доз азотных удобрений, водно-солевого режима почвы, в частности улучшение ее обеспеченности теми или иными катионами и микроэлементами и создание благоприятного соотношения между: ними, с целью создания благоприятной реакции (рН) почвенного раствора. Это имеет большое теоретическое и практическое значение не только для агрономии, но и для "селекции • сельскохозяйственных культур, в которой постоянно увеличивается использование фитотронов, эффективность которого1 во многом зависит от вышеупомянутых исследований.

Цель исследований. Выяснить некоторые причины'повреж-" дающего действия N — на яровую пшеницу при выра-щенин ее в различных условиях, вляющих на катпонный

обмен в растениях._;_

Цент?, К37ч;:п С"5л"огс::л 1

Цэс1. вг/д. Ежа як. К, А,

В связи с вышеизложенным в задачу исследований входило:

1. Изучение влияния разных форм азотного питания на формирование вегетативной и репродуктивной части яровой пшеницы, на ее рост и развитие в зависимости от концентрации азота в питательном растворе, от внесения разных количеств карбоната кальция, от рН раствора и влагообесиеченно-сти растений.

2. Исследование катнонного состава растений в зависимости от форм азотного питания, концентрации азота и углекислого кальция в питательном растворе и его рН. Влияние на этот показатель влагообесиеченности растений к условий их выращивания (водная или песчаная культура).

( 3." Выяснение взаимосвязи повреждающего действия N — ЫН+ формы азота на рост и развитие яровой пшеницы и катнонного состава ее органов.

Научная новизна. Впервые в длительном опыте на протяжении полного цикла развития растений прослежена взаимосвязь повреждающего действия- N — Г4Н4+ питания яровой пшеницы и катнонного состава ее органов в зависимости от условий выращивания (водной и песчаной культуры, влагообеспеченности растений, рН питательного раствора и концентрации в нем углекислого кальция и азота). При этом выяснено, почему повреждающее действие N — ЫН4+ на рост и развитие растений в условиях песчаной культуры проявляется сильнее, чем в условиях водной, когда питательный раствор периодически меняется.

Практическая ценность и апробация работы .

Практическая ценность работы заключается в том, что она указывает пути достижения равноценного использования нитратной и аммонийной форм азотных удобрений растениями. Кроме того, результаты исследований могут быть учтены селекционерами И; другими исследователями для достижения эффективного использования фитотронов при выращивании в них яровой пшеницы и других культур.

Материалы диссертации доложены на научном совете кафедры физиологии растений ТСХА.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 124 страницах, состоящих из введения, двух глав, заключения и выводов; 21 таблицы, 11 рисунков, списка использованной* литературы, включающего 160 наименований.

'Методика и условия проведения исследований

Исследования проведены в 1977—-1979 гг. на кафедре физиологии растении ТСХА, в Лаборатории искусственного кли-

мата. В качестве тест-объекта была выбрана яровая скороспелая карликовая пшеница канадской селекции 151 СВ {World Seeds), так как она,наиболее отвечает поставленным задачам исследований и условиям выращивания в фитотроне. При постановке опытов с песком в качестве, корневого субстрата использовали стеклянную тару емкостью 1 л. Вес песка без /равпя всегда соответствовал 1,3 кг. Внесение питательных солей и набивка сосудов проводились в соответствии с общепринятыми методами (Соколов, Лхромейко, 1938; Журбицкий, 1963). Полив растений проводился ежедневно по весу.

Опыт с водной культурой проводили также по общепринятым методам .(Вахмистров, 1969) В качестве питательной смеси была выбрана смесь Кнопа. В случае аммонийного питания весь азот з смеси заменяли на аммоний (NH4C1), учитывая выравиенность обоих вариантов по*содержанию азота. Освещенность растений была около 10—12 тыс. люкс, световой период соответствовал Л6.часам,, темновой — 8. Добавочное искусственное . освещение проводилось лампами ДРЛФ-400. Температура в теплице поддерживалась на уровне 20±1°С. Так как при освещении температура в зоне растений поднималась на 3—4° С зимой, до 6 С — весной, то наряду с чередованием свето-темного цикла соответственно изменялся, хотя и несильно, температурный режим в течение суток.

Все опыты проводили с' достаточно' высокой повторно- ■ стью: большинство с десятикратной, а минимально — шестикратной повторностью.

Статистическую обработку данных исследований проводи* ли, используя руководство по биометрии Урбаха (1963) и Ла-кнна (1974).

Сырая, сухая масса растений, структура их продуктивной части, оводнеииость тканей определялись по общепринятым •методикам. Содержание ворганах пшеницы катионов калия— на пламенном фотометре, кальция и магния — трилоно-метрическим методом, фосфор — колориметрическим методом по Дениже. Измерение рН проводили на рН метре 121-А.

Экспериментальные данные

1, Влияние форм а&отного питания и концентрации азота.

в питательной смеси.на катионный состав и формирование; :

побегов пшеницы < V : .;

Исследования: показали^огромное различие в росте между растениями на N—ЫОз~ и N—NH4+, 'равно как; и реакцию на возрастающие концентрации этих форм - азота (табл. 1). На нитратах сырая масса надземных, органов, осо-

бенно на вариантах с нормой смеси Кнопа 1—2, во много раз больше, чем на аммонии. При этом наблюдалась гибель растений при полуторной н двойной дозе аммонийного азота. Что же касается вариантов с Солее низким уровнем N—МН4+, то на 0,5—1,0 норме Кнопа растения, за две недели прошедшие ог фазы трубкования до фазы колошения, практически прекратили рост, и только на варианте 0,2 Н он, хотя и с отставанием, продолжался.

Таблица 1

Сырая масса надземных органов опытных растений (г/растенне)

В.1агообеспечен иость (% от ПВ)

Смесь Кнопа (Н)

0,2

0,5

1,0

1.5

2.0

. нср«;«

Фаза трубкования (40-лгёвныб возраст)

40

60

40

60.,

1,5 0,8

1.1

2.8 0.5

2.5 1,0

5,0 0,5

4.1 0,9

6.3 0,5

4.4 0.7

6.6 0,4

4,9. О.Ъ

1.1

0,2,

Фаза колошения (52-дневный возраст)

О,У

2,0 1.3

■15

0,4

4.4

1,1

0,8 0,4

7.3 0,8

9.0

10,0

растения погибли

10,7

11,7

растения погибли

/ ,0.3 0.В

Примечание. Числитель — аэот давали в нитратной форме, знаменатель — в аммонийной форме.

Для пшеницы фактор влагообеспеченности не оказался сильнодействующим, хотя вполне проявилась достоверная разница между вариантами и в пользу влажности 40% ПВ, при которой растения до 40-дневного возраста лучше росли при всех условиях концентрации смеси Кнопа^и только в более поздние фазы роста, на высоких концентрациях и при более высокой влажности песка рост вегетативной массы заметно усилился. Подчеркиваем — вегетативной, а не репродуктивной (табл. 2, 3).

Нитратный фон

Лмшжнйаый фов

10 17 24 31

Рио. L Изменение сырой массы опытных растений, побега

КОрНЕ я

38 -45 10 17 24

Воарам расмшй^ дьж

sr

о о

з «

е

Q. .

3

200

я 150

О

я

100

от о.

i 50 w

400

S

M

о g

s.

H

200

1 .о

А ' . ■ ■ ■'

« ■ » 1«

. /

V

1 ■ á чл* '

10 17 2 ч з:

в

; à ■ Лк ■ ч* » i 1 с* ' Л « ' ¿

^с»

Л"—!

£00 150 100

50

л Б 9-ß

"г ' \ У н! г • ■ ■'■ »

• • •

• /1 ¿Л

, « * i *

FT *

г 81 41

К

Cö

Mo

Bospaot» два

?ио ; X Изменение Еоацвв*ращш К,Ca в побегах во времеы ' А - нитратный фон, Б - амшнИвый фон, S - изменение суммы катионов (•—4 J на нмретном, (» » ) не аиговяйнш Фон*

Т а б л к ц а 2

I Число зерен в колосе главного побега

Влагообеспе- Смесь Кнопа (Н) -

■ чейность (% от ПВ) . 0,2; ' 0.5 1,0 1,5 2,0

40 1 ' 10.5' 21,8 25.9 . 31,7 14,8

6,0 5,5 V 4.0- растения погибли

60 9,2. 23,5 39,5 49.3 40,2

7,9 • 10,1 растения- погибли

НСРо« —5,1

П р и м е ч а н и с.-' См. табл. 1. *

, Таблица' 3

Масса зерен в колосе главного побега (г)

Влагообеспе- Смесь.Кнопа (Н);

чен ность (% от ПВ) _0,2 0.5 1.0 . 1,5 2.0 1

40 *'0.4 0,7 1,0 ' ' 1,3 0,7

0,2 0,2 „ 0,1 растения 1 т. погибли

60 .,0.4 0,7 1 2 1.4 | 1.5

0,3 ■ 0,4 растеинн погибли

НСР(ЬИ-0,3 г

Примечание/ См. табл. I, *

Снижение озерненности: и массы зерна колоса • главного побега при N—МН*+ питании коррелирует со степенью угнетения роста вегетативных* органов. Что же касается изменения продуктивных признаков «нитратных» растенишв зависимости от концентрации-питательного раствора и влагообеспе-ченности, то в отношении первого фактора легко просматривается нелинейная зависимость. Отмеченная связь выражает* ся параболической функцией; наибольшее значение.величины массы зерна или числа зерен в главном побеге отмечено при концентрации 0,5—1,0 нормы на фоне влажности. 40% и 1,0— ,1,5 нормы питательной смеси на фоне влажности 60% от ПВ.

Следовательно, выбранная нами наибольшая концентрации питательной смеси (2 нормы) является предельной даже при условии достаточного водообеспечення. Видимо, 3 нормы Кно-па могут почти полностью подавить рост и развитие растений пшеницы СВ-151. На этих результатах мы так подробно останавливаемся потому, что за последнее время введены многие фитотроны, площади которых используются генетиками и селекционерами для ускоренного создания сортов.^ В этой связи данные, вносящие существенные поправки в «технологию» выращивания растений, особенно в искусственных условиях, безусловно полезны. . ^ ' ' ■

Наряду с подавлением роста и продуктивности растений ' аммонийного варианта у них же отмечается.и заметное уменьшение отношения между репродуктивной л вегетативной частями растения. Даже при низких условиях азотного питания (0,2—0,5 Кнопа) отношение соломы к зерну на фоне N—ЫН4+ вдвое выше, чем у пшеницы на-М—Гч'Оз", и стремительно возрастает с концентрацией азота, как, например, на варианте 40% влажности песка и 1 Н Кнопа: у «ннтратныхэ растений — 1,4, у «аммонийных»—3,8.

При достаточной влагообесиеченностн наиболее оптимальное отношение соломы к зерну при нитратной форме питания отмечается при концентрации минеральных солей 1,5'нормы Кнопа и как при ее увеличении, так и уменьшении этот показатель ухудшается (т. е. возрастает),

Прн высоких концентрациях солей, прежде всего азота, тормозится развитие генеративных органов, Прн низкой концентрации в условиях хорошего, влагообеспечения за счет интенсивного, роста и соответственно большего потребления элементов минерального питания, особенно азота, во время формирования генеративных органов обозначалась* явная недостаточность минеральных солсй.

Исследования показали, что на фоне Ы—ЫН«+ оводнен-ность надземных органов почти в два раза ниже, чем на-фоне нитратов. Изменение оводненности тканей в зависимости от концентрации точно соответствует скорости ростовых процессов на обеих формах азота. Возрастание оводненности тканей у растений па N—по мере-повышения концентраций питательного раствора отображает их нормальную реакцию, на' возрастающие уровни питания: Это значит, что у «нитратных» растений потоку воду в растении и ее одновременно удержанию способствуют возрастающие осмотический и матричный потенциалы, чего нельзя сказать о растениях, выращиваемых на N—МН4+,

• Оводненность тканей «аммонийных» растений по мере увеличения концентрации солей в среде уменьшается. Скорость этого процесса, отображающего разную степень депрессии рас .

стсннй в условиях литания N—N1^4+, несколько снижается с повышением водообеснёченности и соответственно уменьшением аммония в;среде.:

Данные по* оводненности тканей опьггйых растений позволяют считать, что одной-из причин повреждения растений при N—ЫН«+ питании является нарушение, и очень сильное, водного обмена. Связь же последнего с минеральным статусом достаточно хорошо исследована, хотя многие вопросы требуют решения {Слейчер, 1970). Именно в этой связи несомненный интерес представляет изучение концентрации катионов (табл. 4, 5). • ' ■

В тканях «аммонийных» побегов в отличие от «нитратных» накапливается Солее высокая суммарная концентрация катионов (СКК). Особенно сильно эта тенденция к накоплению катионов,у «аммонийных» растений проявляется с увеличением их возраста н концентрации солей смеси Кнопа. Этот факт, кажется, противоречит распространенному и аргументированному мнению, что СКК органов растений, выращенных на фоне N—МН4+, заметно ниже,' чем при'' N—N0--* (КнгкЬу, 1965, 1968; Крастина. Лосева, 1975, 1977).; Такое расхождение результатов мы объясняем двумя особенностями постановки наших опытов. Во-первых, в отличие от подавляющего большинства экспериментаторов нами учитывалось действие разных форм'азотных удобрении за длительный период в течение всего цикла роста и развития пшеницы. И это одна из задач работы. Во-вторых, наши опыты ставились в песчаной культуре, а это означает более жесткое действие послед^ствнй N—МН4+ питания на функции растений. В водной культуре необходимость смены раствора раз вЗ— "4 дня резко-снижает повреждающие последствия; постоянного питания растений аммонийными солями. Третьей возможной причиной отличия-результатов наших опытов от опытов других исследователей является видовая особенность выбранного нами объекта.

Изменение величины СК.К связано как у нитратных,.так и «аммонийных» растений, с изменением, прежде всего, концентрации калия в тканях растений: увеличение питательных солей в растворе в 10 раз приводит примерно к двукратному увеличению концентрации калия.

Содержание кальция на нитратном фоне в побегах пшени-иы поддерживается 'на константном уровне и составляет 0,30—0,35 мэкв/г сухой.массы. То же можно сказать о магнии, "концентрация которого варьирует в 'пределах 0,30— 0,40 мэкв/г сухой-массы. При невысоких, умеренных дозах питательных солей концентрация калия примерно равна суммарной концентрации кальция и магния. Таким образом, при умеренном питании пшеницы отношение К"!": Са4+-ЬМй++

Таблица 4

00 • • ,

Содержание К, Са, М^ (мэкв. г-1 сухой массы) в надземных органах пшеницы в фазу труб кования при нитратной (в числителе) и аммонийной (в знаменателе) формах питания. Возраст 40 диен

Влагообес-лечеипость :(% от ПВ) Смесь.Кнопа (Н)

Катион 0,2 0,5 - 1.0 1,5 !. 2,0

1 2 3 4 : . 5 6 7

калий 0,603:0,06 0,6-1 ±0,05 0,9 0± 0,12 1.25±0Л5 1,25±0,06

0,56 ±0,04 0,84 ±0,07 1,09 ±0,03 1,25 ±0,04 1,29 ±0,02

40 кальций 0,31 ±0.05 0,40 ±0,02 032±0,01 0,4 7 ±0,04 • 0,30±0.03 . 0,53 ±0,05 " 0,35 ±0,02 0,47 ±0,01 0,38 ±0,02 0,46 ±0,03

магний 0,31±0,03 0,32 ±0,01 ■ 0,25 ±0,01 0,51 ±0,04 • 0,30±0,02 ■ 0,47 ±0,04 0,35 ±0,03 036=0,03 0,50 ±0,08 0,40 ±0,02

сумма катионов 1,22±0,14 - 1,21 ±0.07 * 1,56±0,17 . 1,95 ±0.20 2,13±0,16

131 ±0,08 1,81 ±0,15 2,09±0,12 2,09 ±0,08 . 2,15 ±0,07

калий . 0,60 ±0.05 * - 0,85±0,06 . 0.96 ±0,02 • 1,06 ±0,08 1,09 ±0,0-1

. 0,4 6 ±0,04 " 0,56±0,05 0,79 ±0,04 ' 1,Ю±0,03 1,20±0,02

60 кальций 0^8 ±0,04 ; 0,40 ±0,01 038 ±0,01 0,4 5 ±0,01 0,39±0,05 0,53 ±0,02 0,41 ±0,03 0,4 6 ±0,01 1 0,38 ±0,02 0,47±0,02

' . 1 ■■ магний . 0,32 ±0,02 0,28 ±0,03 0,33±0,06 0,30 ±0,02 0,24 ±0,04 034 ±0,05 0,33 ±0,02 0,35±0,03 ' * 0.26 ±0,0 4 - 032±0,04

сумма катионов 1,30±0,12 1,5б±о,п : 1,59±0,10 • : 1,80±0,13 1,73 ±0,11

1,14+0,08 1,31 ±0.07 .. 1,66+0,11 1,91 ±0,07 2,00 ±0,10

Содержание К, Са, (мэкв. г-1 сухой массы) в надземных органах пшеницы в фазу колошения при нитратной (в числителе) и аммонийной (в знаменателе) формах питания. В «рас г 52 дня

Влагообес-псчснкость (% от ГШ) Смесь Кнопа (Н)

Катион 0,2 0~5 1,0 1,5 2,0

1 . ■ 2 3 4 5. С 7

калий ■ 0,50±0!06 0,40±0,07 0,65±0,03 0.78 ±0,04 • 0,83 ±0,02 '

0,60±0,03 1,02 ±0,05 - 1,19±0,08 . 0 0 -

кальций 0,35±0,02 0,30+0.01 - 0,30 ±0,02 0,ЗС±0.01 0,38±0,02

40 * 0,52+0,07 0,04 ±0,11 • 0,64+0,01 0 . , 0

малши 0,2 4 ±0,02 0,2 (±0,01 0,30 ±0,01 0,36 ±0,05 0,42 ±0,02

0,31 ±0,02 0,43 ±0,08 0,50 ±0,01 0 О

сумма канюков 1,09±0,Ю 0,97+0,09 1,25±0.06 1,50±0,10 1,63 ±0,07

1,49±0,12 2,09±0,24 2,33±0,09 0 0

калий 0.48 ±0,0 4 0,41 ±0,05 0,63±0,00 0,77 ±0,06 0,86 ±0,07

0,4 5 ±0,04 0,72 ±0,03- : 0,91 ±0.03 0 . 0

кальций ' 0,30 ±0,02 0,35 ±0,01 ■ 1 0,34 ±0,01 0,31 ±0,02 0,3! ±0,03

СО 0,40±0,01 0,52±0,02 0,С8±0,13 ■ 0 0

магний ч 0,19±0,03 0,22 ±0,05 0,20 ±0,02 0,28 ±0,03 0,32±0,01

- - 0,26 ±0,02 * 0,32 ±0,01 0,25±0,03 ■ 0, 0

сумма катионов 0.97 ±0,09 0,98 ±0.11 1,23+0,09 1,36±0,П 1.49±0,14

" 1,11 ±0,07 1,56 ±0.06 1,84±0,19 0 0 .

П р и н с ч а н и е. «О* — растения погибли.

равно единице и, вероятно, это отношение можно принять как относительно оптимальное. *

Возрастание содержания калия при повышении концентрации в питательном растворе М—МН*4, проходит с заметно большей скоростью, чем при N—МОэ~. В отличие от магния, накопление калышя с увеличением концентрации питательных солеи также возрастает. Вероятно, что увеличение в накоплении кальция — это ответ скорее на возрастающие концентрации внутритканевого калия, чем наружного (чтобы отношенне К : Са+Мд не сильно отклонялось от нормы);

Целесообразно полученные данные по катионному составу выразить не на сухую, а на сырую массу тканей органов, что' позволяет более четко отметить" наиболее ' характерные отличия.в активности калия, магния'и кальция в побегах пшеницы в зависимости от условии азотного питания.

В- условиях относительно недостаточного водообеспечения самое сильное изменение в концентрации калия происходит у растений на N—МН4+ в интервале смеси Кнопа между 0,2— 0,5 нормами, т. е.'прн увеличении концентрации N—ЙН*4" с 1,68 до 4,20 мМ. В-ктом интервале накопление массы растениями было одинаковым, а концентрация К на единицу массы повышалась при 0,5 норме по сравнению с 0,2 нормы Кнопа (табл. 4, 5).

■ При большей влагообеснеченности поглощение катионов «аммиачными» растениями, особенно калия, следует простой линейной зависимости от нормы смеси Кнопа. Скорость накопления кальция оказывается вполне соизмеримой со скоростью* накопления калия. Заметно ниже скорость этого процесса для магния (табл. 6), В целом высокая скорость на-, копления двухвалентных катионов, по-видимому, является либо следствием проявления защитной функции растения на высокие концентрации аммония, либо следствием необходимого требования — поддержание относительно благоприятного отношения одновалентных катионов к двухвалентным (более частный, но вышерассматриваемый случай — поддержание отношения калия к кальцию).

Характер изменения СКК, концентрации калия в побегах -«аммонийных» растений наводит на мысль о связи между ка-дастпофическим накоплением калия и гибелью растений.

Как отмечает Нобел (1973), у большинства мезофитов, в.том числе и у пшеницы, осмотический потенциал листьев не превышает 7—10 бар, что обеспечивается, например, активностью калия в 140—200 мМ,

Обычно принимается, что .суммарная концентрация осмотически активных веществ в ¡метках тканей мезофитов примерно соответствует 300 мМ. Сравнивая эти показатели с найденными нами, мы обнаруживаем серьезные отклонения, от

. >о

Средняя скорость накопления катионов в побегах пшеницы (мкЛ1/г сыроП массы 'сутки. Числитель — на нитратом фоне, знаменатель — на аммонийном, средине данные за период — выход в тр)Ску— колошение)

4.S" Катионы

¿С Суммарна»

4L! с о Калий' Кальшш Ala гн lift концентрация

и _ *• катнонов

О нормы смеси Кнопа

3 5 о Щ К 0,2 0.5 1,0, 0.2 0,5 1.0 0,2 0,5 1,0 0.2 0,5 1.0

0.0' 0.5 0,8 0.1 0.3 0.0 0.0 1.0 0.0 —3.0 0.0

•10 6,3 13,2 13,0 5,0 У,4 7,У 2,2 2,6 I3.Ö 25,0 25,0

6ft 0,0 —3.0 —1.8 0.0 0,5 0.4 1.1 0.0' 0.8 —3,0 —3,3 0.0

3,0 7,0 11.7 ■2,7' 5.0 9.7 1,5 2,5 1.2 7,0 14.7 22.6

нормы. Только за счет калии осмотический потенциал мог быть равным 9—20 барам. Поскольку ноны аммонии, пока но причинам неизвестным, очень скоро вызывают замедление транспирацнонногогтока,(Wilcox, Mitchell, Hoff, 1977), вероятно, :в ответ на недостаточную водообеснеченность интенсныно 'усиливается накопление калии, которое само по себе со временем становится причиной повреждающего действия.

2. Влияние pH среды и добавления в питательную среду СаС03 на содержание катионов в органах пшеницы и ее развитие

Как показали исследования (табл. 7, 8), добавление карбоната кальция в питательную смесь уменьшает'отрицательное действие аммиачного питания на рост и развитие пшеницы, повышая обводненность ее тканей.

Повышение концентрации калия в побегах пшеницы при N—NU** форме питания не обеспечивает их нормальную обводненность.

Наиболее существенные результаты опытов с добавлением карбоната кальция к аммонийным солям заключаются в том, что как-в побегах, так:и-корнях не отмечается накопления экстремальных количеств калия н других катионов. Таким образом, гомеостаз опытных * растений нарушался, несильно и все растения: закончили цикл своего развития. ■ Выявлено, что сильное аккумулирование, наряду с калием, ионов каль-

и

пня является активной, приспособительной реакцией на комплекс неблагоприятных. условий, сопутствующих М—КН4+ —- питанию растений.

То, что накопление кальция — это действительно реакция самого растения, ' об этом вполне убедительно свидетельствуют данные таблицы 7. Об этом говорит то, что при аммонийной форме питания даже без добавления-в питательную смесь СаСОэ в побегах растений накапливается самое высокое содержание кальция. .

Что же касается магния, то и его содержание увеличивается в надземных органах пшеницы ' на фоне аммония в сравнении с нитратным. Содержание магния в побегзх растений вариантов с добавлением карбоната кальция как будто отрицательно коррелирует с количеством добавляемого кальция. Однако это еще; не является достаточным аргументом, для принятия гипотезы о конкурентных отношениях между магнием и кальцием, поскольку может быть допущено и другое объяснение. Например, возможно, высокие концентрации кальция в корнях сдерживают, транспорт магния в побеги. Такая мысль возникает при анализе катионного состава корней опытных растений (табл. 7).

Анализ результатов таблицы 8'поэволяет' как выделить7 сходство в реакции корней и побегов на аммонийное питание, так и заметные отличия. Что касается первых, то они отражаются в аналогичной картине показателей.роста.

В содержании же катионов отличия "довольно заметные, несмотря на то, что и в корнях1 СКК выше в условиях аммонийного питания. Она колеблется около 200 мкМ на г сырой массы и несильно отличается от «нитратных» растений. Во-вторых, изменение в СКК определяется не только и в отдельных случаях.не столько изменением концентрации калия, сколько изменением содержания кальция. Это, по-видимому, одновременно является причиной сдерживающего аккумулирования калия в тканях корня. - . . : .

-В следующей серии опытов исследовали изменение выбранных показателей за длительный срок при разных-значе-ннях величины рН питательных, растворов с внесением либо нитратов, либо солей аммония. Опыты проводили в водной культуре. .. . . .

Доведение рН растворов до начального проводили ежедневно. В опыте было два значения рН — 5,5 и 7,0, Питательный раствор— 0,5 нормы Кнопа.

; В этом опыте находит подтверждение широкоизвестный факт, что при'аммонийном питании СКК в* тканях органов растений ниже, чем в тканях «нитратных» растений.

В условиях контролируемой по рН водной культуре на всех вариантах опыта величнна'СКК в побегах определяется только 12 * '

Показатели роста корней пшеницы и содержание в них катионов (мкМ/г сирой массц)

Сырая масса, корней 1 растения (0 Концентрация катионоа

Варианты К Са ме | скк

Возраст растений 40 дней

I. (* —N0»-......... 0,80 ±0,(0 80.0±1,0 32,0 ±1,0 30,0 ±1,0 142,0 ±2,0

2. И — КН4++2гСаС03 . . . 0,59 ±0,05 И 8,6 ±2,0 71,2± 1,5 54.2+0,0 : 24 0.7 ±2,0

3. N-N^++1 г СаСОз . . . 0,69 ±0.14 83,3 ±1,0 101,4±2,0 57,9±1,0 242,7± 2.0

4. N — ЫН|++0,5 г СаСОз . . 0,46 ±0,05 48,0 ±0,5 107,2± 1,0 55,4 ±1,0 210,6± 1,0

5. Всэ СаСО) . . . , 0,24 ±0,01 83,3 ± 1,0 50,0 ±0,2 30,7 ±1,0 170±1,0

Возраст растений 100 дней

1. М — ЫОз-......... з,оо±о,зо 19,8±0,2 31,22:1,0 22,7±М 73,7 ± 1,0

2, N — N^++2 г СаСО, . . . . 1,75 ±0,25 К3±0,1 40,0±2.0 17,1 ±0,2 71,4 ±2,0

3. N-N^,++1 г СаСО} . . . 1,75 ±0,25 14,3 ±0,1 40,0±2,0 17,1 ±0,2 71,4±2,0

4. N - №,++0,5 г СаСО} , . , 1,00±0,20 15.0±1,0 55,0±2,2 22,5 ±1,5 95,0 ±3,0

" 5. N — N^4- без СаСОз . . . . раст гния погибли

Т а блица '8

Показатели, характеризующие продуктивную часть опытных растения

Варианты опыта• Вес 1000 зерен (г) Число , зерен в колосе главного побега (ГП> Масса зерна в колосе ГП Масса соломы (г) Отношение массы . соломы масса зерна

1. М — КО,— 28,2 ±0,3 19,8*0,8 0,57 ±0,01 0,89 ±0,03 1.6

2. М — ■ ,

+2 г СаСОэ 34,7±2,0 15,2±0,2 0,54±0.02 0,97 ±0,07 ( 1.8 1

3. N — МН(+ +

• +1 г СаСОз 34,Od; 0,4 16,6+1,4 0,58 ±0,0 4 1,10± 0,04 1,9

4. N — N^+4- ;

+0,5 г СаСОз • 32,4 ±2,1 18,6*1,3 0,57±0,01 1,06±0,06 .1.9

■ 5. Ы —без

СаСО» растения; погибли

по существу изменением концентрации калия. В условиях же песчаной культуры на фоне аммония мы наблюдали 'значительные изменения в содержании и двухвалентных катионов; особенно кальция. Все это свидетельствует о том, что условия питания растений при водной культуре действительно не являлись жесткими. При песчаной культуре корневые системы, испытывая высокую физиологическую кислотность, вынуждены извлекать из субстрата высокие концентрации, щелочных и щелочноземельных катионов," ухудшая и без того плохой «кислотный режим» среды. В водной культуре при смене растворов раз в 4—5 дней н ежедневном доведении'рН до нормы растения находились в. более благоприятных условиях. Поэтому сырая и сухая масса в начальные фазы развития растений всех вариантов несильно отличается, как и не обнаруживается существенных отличии в оводненностн тканей побегов.

И все-таки на фоне аммонийного питания отставаннера-стений в росте и урожайности заметно проявилось на более поздних фазах развития, особенно при рН 5,5. Следует отметить снижение концентрации магния при N—ЫН4+ питании.

Неслучайным является повышение содержания' кальция' у растений на самом худшем варианте (М—МН4; рН 5,5) — около 55,0 мкМ/г сухой массы. Аналогичная картина наблюдалась нами в предыдущих опытах. Чем больше проявлялись признаки угнетения растений, тем в больших количествах накапливался кальций в их тканях.

• .В опыте с водной культурой пшеницы снижение роста побегов сопровождалось уменьшением в них концентрации К+,

й при песчаной культуре—се повышением. Противоречие ли

■ ЭТО?- Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо принять но внимание, что при неблагоприятных условиях аммонийного питания (отсутствие известковании, отсутствие смены питательных растворов, низкое значение рН субстрата, высокая степень чувствительности объекта исследования к источникам Ы-пнтания и т. д.) в тканях растений возникает чрезвычайно высокая несбалансированность между суммарной концентрацией анионов и катионов,"что вызывает сильное подкнсление клеточного сока- (Эе]ае£егеа1„ 1975). Взводной культуре нарушение функций не очень сильное,; и растения в известной степени адаптировались к умеренному избытку анионов. В этом случае на N—МН«4- фоне отмечается недостаток калия в тканях. Если нарушение функций сильное, разбаланснро-ванность велика, то в ответ на экстремальное накопление анионов резко возрастает, накопление калия. Этот случай мы имеем в'первых опытах с-варьированием концентрации питательной смеси. Таким образом, противоречия между данными опытами с песчаной культурой и водной нет.'

Подавление роста корней на N—фоне примерно такое же, как и побегов, а изменения в содержании аккумулируемых катионов ни в одном варианте не выходят за пределы допустимых различий.

Подмеченное в отношении побегов более интенсивное накопление катионов у растений на N—МОз~ в сравнении с N—>Ш«+ фоном в условиях водной культуры распространяется в общем и на корни. Правда, к концу вегетации это различие по СКК сильно сглаживается, и в большей мере внутри вариантов питания выступают различия по накоплению отдельных катионов;, особенно кальция, скорость накопления которого особенно велика при рН = 7,0.

1 Даже при поддержании величины рН питательного раствора и* систематической смене последнего продуктивность «аммонийных»"растений примерно в 2—3 раза ниже, чем «нитратных» (табл. 9). * ^

При М—ЫН4+, однако, лучшим оказался вариант рН = 7Д чем '5,5. Снижение урожая зерна на фоне аммония было связано с уменьшением крупности зерна (прН'обоих рН), а также сильным уменьшением числа зерен (при рН 5,5),

Нам кажется, что длительных наблюдений за сдвигом рН в среде в литературе не имеется. Это уже само по себе представляет интерес и особенно в связи с условиями азотного питания.

* • Установлено, что сдвиг рН (за сутки) в кислую сторону на фоне.аммония более значителен, чем сдвиг рН в щелочную сторону на фоне нитратов, ■ —

Таблица 9

Показатели, характеризующие продуктивную-часть^олытных: растений :

Варианты опыта Вес-,-1000:зерен (г) Число' . зерен в колосе главного побега. (ГП) Масса зерна в колосе гп; (г) Масса соломы ГП , <г> Отношение массы соломы* масса ^ -зерна

М — N0» рН 7,0, рН 5,5 \ 43.2 ±1,0 J 34,8 ±5,3 32,7-1,8 46,6 ±1,2 1,41+0,08 ' 1,52±0,35- 2,47 ±0,23 -2,30 ±0,50 ^ 1,75" • 1,51 ■.г,» ' '

гч—мн4+ рН 7,0.' рН 5.5 26,1 ±0,6 29,5*0,6 33,7*0,5 19,3 ±0.8- 0,87±0.08 0,58 ±0,02 1,41 ±0.57.' 1,27±0.07 ' 1,62 " 2,19

На фоне аммонийного азота: при поддерживаемом. рН}5,5 средний сдвиг нсходной-величины рН на два порядка.в сторону подкисления сохраняется на протяжении всей вегетации.

При стартовом значении рН- 7,0 картина совершенно иная. В течение первых 34—36дней опыта вначале отмечается усиление вхдвнгерН,^достигающее максимума- примерно- на~ 20—25-й день от, начала опыта, а потом такое же постепенное снижение. Характерно-для растений этого варианта и другое: в последующий период (40 дней),сдвиг рН (за сутки) стабилизировался и был незначителен по абсолютному* значению (0,3—0;5 ед). . .* .

Исследования показали, что «нитратные»;растения:в,течение всей вегетации поглощали ионы при;более: благоприятном значении рН -питательного, раствора; вообще, в том числе и для поглощения катионов, которые, как известно, с большей скоростью'поглощаются из растворов - относительно более «щелочных». Эти же данные по той же- самой причине объясняют, почему рост и продуктивность растений на.аммо-. нии при доведении рН -раствора до 7,0 выше, чем «аммоний' ных» растений? пртрН=5,5. ,

3. Динамика-роста растениП пшеницььи накопление катионо» ■ в.их тканях в зависимости от.форм.азотного питания) :

Опыты, которые были проведены на песчаной культуре при влажности 'песка' 60%-, ПВ и концентрации, питательной смеси Кноиа 0,5 Н, показали, что'за,сравнительно короткий срок (11 дней) различий в азотном питании наблюдается

подавление роста побегов и корней «аммонийных» растений. Максимальная масса побегов «нитратных» растений примерно п 4 раза, а корней примерно в 7 раз выше. Однако в течение наблюдаемого периода на аммонии растения известное время продолжали расти н внешне, за исключением отстава-. нпя в росте, не'проявлялось каких-либо признаков повреждения. Вместе с тем (из рис. 1) очевидно, что точка перегиба кривой роста в случае N—ЫН^ фона наступает на 7—10 дней раньше. Рост побегов на фоне N—>Ш4+ прекращается примерно с 25—27 дня опыта. До полной остановки роста в течение 13—16 дней средний рост «аммонийных» растений постоянно отставал от роста «ннтратных» растений примерно на 0,5 г/сутки. Рост корней подавляется более сильно, чем побегов. Приостановка роста корней отмечается несколько раньше, чем побегов.

Анализируя динамику содержания катионов в побегах {рис. 2) «амонийных» растений, следует обратить внимание на два факта. Во-первых,.на сильное, начиная с 22—24-го дня опыта, возрастание концентрации калня и кальция. Во-вторых, поскольку крутой перелом в кривых накопления калин и кальция отмечается на фоне относительно постоянной овод-ненности тканей, он, по-видимому, не связан прямо с водным режимом.

Сравнивая кривую роста побегов на фоне аммония (рис. 1) с кривыми изменения содержания калия и кальция (рис. 2 Б), можно отметить, что перелом в содержании катионов совпадает, а возможно, несколько предшествует перелому (максимуму) кривой роста. Следовательно, рост поддерживается до тех пор, пока сохраняется возможность ликвидации избыточного содержания аммиака, вернее, связанных с ним избыточных количеств сильных минеральных кислот. Таким образом, изменение в суммарной концентрации катионов (рис. 2 В), либо в концентрации К и Са, выражаемое в быстром их накоплении, может рассматриваться как важный характеристический признак при диагностике состояния растений, выращиваемых на амонийном азоте.

Выводы

Результаты экспериментальной части позволяют сформулировать в виде выводов следующие основные положения диссертации.

1. Прослеживание изменения содержания катионов в тканях «аммонийных» растений в сравнении с «нитратными» во времени выявило два этапа, отличающихся но скорости накопления катионов и торможения роста побегов. Первый продолжается от прорастания семян до начала фазы трубковання,

2 17

второй,— от фазы.трубкования до заверше'нияонтогенеза шш-гибелн растений. Последующие выводы/ относятся ко второму этану торможения роста. .' * , •

2., В отсутствии нейтрализации физиологической кислотно- . сти аммонийных солёй угнетение роста побегов пшеницыкор-релирует со скоростью накопления: калия и кальция в их тканях. Средняя скорость накопления:катионов у«аммонийных» растений на порядок превышает скорость накопления катио-; нов- «нитратными» .растениями. Наиболее значительный процесс'аккумулирования катионов растениями отмечается с увеличением концентрации И—ЫН<+ с 1,68 до 4,20 мМ-и до-, стигает 400—700 мкМ/гсырой массы.побегов.

.3. При. нейтрализации физиологической 'кислотности в песчаной культуре суммарная концентрация катионов в побегах «аммонийных» растений почти в два раза выше, чем. в побегах. «нитратных» растений, преимущественно за счет накопления, калия .¡¡.кальция. В водной культуре суммарная концентрация катионов почти в 1,5 раза^выше в побегах «нитратных» растений.за счет сильного накопления ионов калия..

4..Предполагается,.что основной причиной подавления роста растений при аммонийном-питании является .нарушение катнонно-аннонного.баланса,в тканях побегов замечет избыточного накопления анионов минеральных кислот.

\ 5. С экстремальным накоплением: катионов в побегах .«ам-■ монийных»'растений, сопряжено значительное обезвоживание их тканей. По сумме, результатов всех опытов.' критический уровень оводненности составляет около 70% на сырую массу побегов. . , - ...

■ ' V' '-. ■. "■ '■' -

Материалы диссертации опубликованы:в работе

... '

Влияние влагообеспеченности, форм азотного питания и

• концентрации питательного раствора на. рост и продуктив-

• ность .яровой пшеницы (в соавторстве). Известия «ТСХЛ», выпуск 2, 1979.ГОД. . .

Объем 1'Л п. л.

Заказ 1906.

Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44