Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ВЛИЯНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ НА УСВОЕНИЕ РАСТЕНИЯМИ АММОНИЙНОГО И НИТРАТНОГО АЗОТА АММИАЧНОЙ СЕЛИТРЫ (ОПЫТЫ С 15N)

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ НА УСВОЕНИЕ РАСТЕНИЯМИ АММОНИЙНОГО И НИТРАТНОГО АЗОТА АММИАЧНОЙ СЕЛИТРЫ (ОПЫТЫ С 15N)"

министерство СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА . И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи КАРАДЖ СИНГХ ДХИЛЛОН

ВЛИЯНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ НА УСВОЕНИЕ РАСТЕНИЯМИ АММОНИЙНОГО И НИТРАТНОГО АЗОТА АММИАЧНОЙ СЕЛИТРЫ

(опыты с 15М)

Специальность 06.01.04 — агрохимия

Автореферат 'диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

/:

МОСКВА— 1980

' - : . . • / ^ /

Диссертационная работа выполнена на кафедре агрономической и биологической химии и Агрохимической опытной станции им. Д. Н. Прянишникова Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии нм. К. А. Тимирязева.

Научный руководитель—профессор,; доктор биологических * наук Б. А, Ягодин.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Г. Я. Жиэневская, кандидат сельскохозяйственных наук Л. Н. Собачкина. .

Ведущее предприятие — Центральный институт агрохимического обслуживания. , -

Защита диссертации состоится «ЛЗ. » . 1980 г.

часов на заседании Специализированного - совета К120.35.01. в Московской сельскохозяйственной академии имени К-А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49, Ученый совет ТСХА.

С диссертацией-можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА;

. Автореферат разослан . ... 1980 г.

■'Ученый секретарь Специализированного совета, /

кандидат биологических наук / Л. А, Дорожккна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. На современном этапе химизации сельского хозяйства при внесении 'повышенных доз удобрений, содержащих основные элементы питания растений (ЫРК), дальнейший рост урожая часто лимитируется недостатком микроэлементов. Для рационального применения микроудобрений необходимо углубленное И 'Всестороннее изучение роли отдельных микроэлементов в обмене веществ сельскохозяйственных растений, особенно — в обмене аэота — элемента, в большинстве случаев определяющего высоту к качество урожаев.

Классическими исследованиями Д. Н. Прянишникова н его учеников было показано, что преимущественное поглощение из растворов растениями аммонийного и нитратного азота зависит от многих внешних н внутренних факторов (Прянишников, 1945).

В последние годы в связи с применением в агрохимических исследованиях соединений, меченных стабильным изотопом азота 15Ы, открылись широкие возможности для решения ряда вопросов азотного питания растений.

Особый интерес при этом представляет изучение сравнительного поглощения н усвоения растениями аммонийного и нитратного азота при одновременном их наличии в питательной среде, что обычно имеет место в почвенном растворе, а также при <подкормке растений самым распространенным из азотных удобрений— аммиачной селитрой.

Несмотря на определенные успехи в изучении физиологической роли отдельных микроэлементов в растениях, достигнутые в последние годы, вопросы участия микроэлементов в поглощении, распределении и усвоении растениями нитратного и особенно аммиачного азота, остаются далеко не изученными. В то же время имеются сведения, чго применение микроудобрений является одним из путей повышения эффективности использования растениями азота удобрений.

Цель исследований. Целью данной работы явн/юсь изучение влияния недостатка и избытка Со, Си, Мп, Мо и 2п на скорость поглощения и степень усвоения растениями меченного аммонийного и нитратного азота аммиачной селитры.

Центр. мпш бкбл':он::> 1

Уш. срд. Яэшг стш, «ад. ни. К. к. Гиеааяш: АШг

Программой исследований предусматривалось;

1) Изучение влияния микроэлементов на скорость поступления и распределение в растениях меченого восстановленного н окисленного азота при относительно коротких экспозициях после применения азота путем корневой подкормки.

2) Изучение распределения поглощенного растениями азота по белковым и небелковым соединениям при различной обеспеченности микроэлементами.

3) Выяснение влияния микроэлементов на скорость включения поглощенного аммоннйного и нитратного азота в состав белков растений.

4) Изучение влияния обеспеченности микроэлементами на аминокислотный состав и некоторые другие показатели белкового обмена растений.

5) Выяснение влияния микроэлементов на активность хло-ропластов и пигментный состав растений.

6) Исследование действия различной обеспеченности микроэлементами на содержание в растениях микро- и макроэлементов.

Научная новизна работы: научная значимость результатов исследований состоит в том, что впервые получены экспериментальные данные по влиянию Со, Си, Мп, Мо и Ъп на размеры поглощения растениями (пшеница, кукуруза, горох и томаты) меченного аммоннйного н нитратного азота при одновременном их присутствии в питательной среде, установлено влияние дефицита и избытка данных микроэлементов на скорость включения поглощенных корнями растений различных форм азота и состав белков и других органических соединений. Показано распределение поступившего меченого азота по формам небелковых соединений в зависимости от обеспеченности опытных растений микроэлементами.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на конференции молодых ученых ТСХА в 1979 г., на IV Всесоюзном совещании 'по применению стабильного изотопа—

в исследованиях по земледелию.

Объем работы. Диссертация изложена на 153 страницах машинописного текста, включая 10 рисунков и 31 таблицу. Список использованной литературы включает 410 наименований, в том числе 176 иностранных работ.

Условия и методика проведения исследований

Для решения поставленных задач в течение 3 лет проводились вегетационные опыты в вегетационном домике кафедры агрономической и биологической химии и Агрохимической опытной станции им. Д. Н. Прянишннкова ТСХА.

В качестве объектов исследований были взяты растения

Ишенииы (-сорт Американский гибрид), гороха (сорт Немчн-новский), кукурузы (сорт Краснодарский 440 НВ скороспелый) и томаты (голландский сорт Ривермун).

Вегетационные опыты проводились в песчаной культуре с тщательной отмывкой кварцевого песка (18%-ная соляная кислота и 1,%-ная щавелевая кислота) по методике Hewitt (1966). Растения выращивались до 60—65-дневного возраста в полиэтиленовых сосудах емкостью 1 килограмм песка, В качестве питательной смеси была выбрана смесь Кнопа. .микроэлементы вносили.в нормах и формах, рекомендованных Ринь-кисом (1968).

При выращивании пшеницы и томатов избыток микроэлементов создавался увеличением нормы внесения соответствующего микроэлемента по сравнению с оптимальной, в 10 раз и для кукурузы и гороха в — 20 раз.

Все реактивы, использованные в опытах, были очищены от следов микроэлементов с помощью таких экстрагентов, как 8-окспхннолин и дитнзон, и псрекристаллизованы (Стари, 1966). Соли, содержащие микроэлементы, были химически чистыми.

Для изучения сравнительного поглощения и усвоения растениями аммонийного и нитратного азота при одновременном наличии их в питательной среде в зависимости от дефицита или избытка отдельных микроэлементов опытные культуры, выращенные при различной обеспеченности микроэлементами, получали корневые подкормки (с поливом) разно* меченной тяжелым изотопом азота 1SN, аммиачной селитрой ('^ЫН+МОз и NH4ISM03). Доза азота в подкормку составляла во всех опытах 20 мг на сосуд. Исходное обогащение применяемых солей в опытах с пшеницей, кукурузой и горохом 50% ат. изб. I5N, а в опытах с томатом 95% ат. н-зб. I5N;

Через определенные экспозиции после внесения меченого азота (I, 5, 24 часа» 5, 10 суток) производился отбор растительных проб,

В отдельных органах растений определяли содержание общего и белкового азота методом Кьельдаля после осаждения белков по Барнштеину и сжигания с фенолсерной кислотой с добавлением селена в качестве катализатора.

Формы небелкового азота в растениях определяли по Кон-вею; в одной навеске по методике, описанной Плешковьш (1976). Аминокислотный состав суммарных белков определялся на аминокислотном анализаторе.

Анализ изотопного состава проводили на масс-спектрометре МИ-1305.

Содержание хлорофиллов и фотохимическая активность хлоропластов (реакция Хилла) в листьях томатов определялись по методике Гаврнленко и др. (1975).

Активность Протеолнтнческнх ферментов ЕЗ листьях кукурузы определялась по методике Burger et. al. (1970). Разделение водорастворимых белков в листьях кукурузы и помидоров на сефадексе G-I00 было проведено по Плешкову и др. (1976), для электрофоретического разделения водорастворимых белков за основу были взяты методы Волжина и др. (1974) и Weber and Osborn (1969).

Для определения содержания макро-н и микроэлементов растительный материал сжигали со смесью азотной и пор-хлориой кислот в отношении 3: 1. В надземной части и в корнях определялись фосфор по Murphy and Riley (1962), содержание калия на пламенном фотометре (Flapo) и содержание Ca, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn и Co определялось на атомном абсорбционном спектрофотометра (Perkin Elmer).

Математическую обработку полученных данных проводили методом дисперсионного анализа.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Влияние обеспеченности микроэлементами на накопление сухого вещества и азота растениями

Данные, представленные в таблице 1, позволяют отметить, что при недостатке к избытке всех изучаемых микроэлементов накопление сухого вещества в надземной массе кукурузы значительно снижалось по сравнению с оптимальным питанием. Наибольшее подавление накопления сухого вещества кукурузой установлено в варианте, где растения выращивались без микроэлементов^ При отсутствии одного элемента ^растения/¿"питательной среде Гетр адал и больше от недостатка м'арганца и цинка. Самое меньшее накопление сухого вещества отмечалось при избытке меди и цинка.

Аналогичные результаты и закономерности были отмечены при накоплении сухого вещества корнями кукурузы.

Изучая накопление азота в надземных органах кукурузы (табл. 1), было обнаружено, что при выращннанин растений при отсутствии всех изучаемых микроэлементов, а также при отсутствии марганца относительное содержание общего азота п растениях значительно повышалось при резком снижении массы растений.

Изучая влияние избытка микроэлементов на содержание общего азота в надземной массе кукурузы, было установлено, что избыток меди и пинка привел к значительному увеличению относительного содержании азота, что обусловлено снижением в этих вариантах накопления сухого вещества.

Аналогичные изменения в содержании азота при различной

і щ

[БЕЛКИ ФРАКЦИИ В X ОТ СУММЫ)

' D

m

m - /

4 ■

■J

і

J

и

□ 'ШШШІШШ □♦ИЗ Ml □•ÉESCtl

І

Да.

2. З 4 5 6 НОМЕРА ФРАКЦИЙ

ИНИТРМНОГО АЗОТА №№ ЧЕРЕЗ Z44ACAПОСЛЕ ЯОДКВРМКЙ

и

П'ішіш шг си-ишиийтшг сгзіиадпьїкімі

■. а'Мттйш.сз-тинйшг ■

(■N-"nh: 4

P-M-BNO; .

Р

f.

if;

I

1

îCSlS

т í

[|¡j!| I

5ЁЙ

¿ i' ■Й

i'Г

■¡Й-ÜLL

I

w

i»' m

■щ

h

щ

#

■Ч.іт

il ш

ш

і - а ' юм

J І -SttlU.

№ . I ■

: 4. мі-і

м*.

I « БОШ

4 і

І в пш

SE3 ZU

av K¡ ■

-W

■1 -

I I

ШІЇ

M

Ж

íít » t R І Я - J J) !• g

из и , пішим -in Ce • юісо # . tati / - mai

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ПОГЛОЩЕНИЕ Ш И N0,"

ИЗ ПОДКОРМКИ NH.NO, КУКУРУЗОЙ

к .....♦ "

ш

ь-

Л

г

'я

И *

*

»

I

1 »

V

я

V

*

4Р 90 К л

ИЗБЫТОК МИКРОЗЛЕМГЯТОВ

•—'Си

—2П

--•МО -»—МП

-•со ; -■•олшшдш

НЕДОСТАТОК МИКРОЭЛЕМЕНТОВ

1го 1шийций(адс0в] . мо.

Таблица I

Влияние обеспеченности микроэлементами на'накопление сухого вещества и азота растениями кукурузы ,

Варианты Надземная масса Корни

сухой вес, г/сос общего N белкового N небелкового N сухой вес, г/сос общего <М (белкового 1 N небелкового N

%

Без м. э. * 3,44 2,78 1,50 0,98 2,48 2,00 1,25 0,75

Опгич. питан. 6,94 1,75 1,33 0,42 4,86 1,44 0,96 0.48

Без Со 6,50 1,62 1,22 0,40 4,01 1,34 0,89 0,45

Изб. Со 6,13 1,71 1,38 0,33 3,69 1,46 0,97 0,49

Без Си 6,37 1,50 1,20 0,30 4,61 1,33 0,97 0,36

Изб. Си 1,79 3.43 2,25 1,18 1,06 2,82 1,37 1.45

Без .Мп 3,97 2,76 1,83 0,93 2,52 1,82 1,12 0,60

Изб, Мп 5,52 1,98 1,42 0,56 3.33 1,58 0,94 0,64

Без Ми 6,02 1,94 1.38 0,56 4.18 1,52 1,00 0,52

Изб. Мо 5,60 1,96 1,45 0,51 3,50 1,59 0,97 0,62

Без Zп 5.20 1,92 1,48 0,44 3,57 1,69 0,98 0.71

Изб. 7.п 3,05 2,74 1,72 1,02 2,56 2,05 1,14 0,91

НСРо.« 0,39 0,31 0.95 — 0.34 0,28 0,18 —

* Без Со; Си,' Мп.'Мо, Хп.

обеспеченности микроэлементами были обнаружены и в корнях кукурузы. >

Влияние обеспеченности кукурузы микроэлементами на удельное содержание белкового азота в надземной массе и корнях было подобным нх влиянию на общий азот, т. е. возрастало при подавлении накопления сухого вещества растений.

Содержание белкового азота в корнях менялось незначительно. Только при избытке меди и цинка и в варианте, где нспытывался недостаток всех изучаемых микроэлементов, относительное содержание белкового азота в корнях достоверно повышается в зависимости от изучаемого фактора.

Сопоставляя данные по кукурузе и пшенице, можно отметить, что растения пшеницы в наших опытах показали меньшую чувствительность к нарушению питания микроэлементами.

Данные, характеризующие влияние микроэлементов на накопление сухого вещества и азота растениями томатов, представлены в табл. 2. Установлено, что растения больше всего страдали от недостатка цинка и меди, в этих вариантах накапливалось на 30% меньше сухого вещества по сравнению с оптимальным питанием, томаты были чувствительны также к избытку в среде марганца, цинка и особенно медн, в последнем случае растения скоро погибли-

Накопление сухого вещества корнями томатов при избытке и недостатке всех изучаемых микроэлементов было также значительно меньше по сравнению с нормальным питанием микроэлементами.

Показано (табл. 2), что при недостатке марганца и кобальта и избытке марганца и цинка относительное содержание общего азота в растениях томатов как в надземной части, так и корнях достоверно увеличивается.

Необходимо отметить, что содержание небелкового азота в листьях томатов при недостатке и избытке изучаемых микроэлементов ло сравнению с оптимальным питанием во всех случаях, как и в листьях кукурузы, заметно увеличивается.

Таблица 2

Влияние обеспеченности микроэлементами на накопление сухого вещества и азота растениями томатов

■ Варианты • Листья Корни

^ я о О * 3 о в , V о « « И и К о 1 общего К белкового N й оИ О сэ О о = ¡- а общего К белкового N Г- . 5! \о 03 й о = м £

% %

Без м, э.* 5,54 3,6] 2.54 1,07 1,10 1,87 1 22 0,65

Оптич. пит. 7,44 3,14 2,60 0,54 1,50 1,74 из 0,41

Без Со 7,34 3,35 2,51 0,84 1,30 1,95 1,22 0,73

Изб. Со 5,8 а 3,07 2,45 0,62 0,96 1.96 1,05 0,91

Без Си Г>,2'2 3.09 2,30 0,79 1,98 1,70 0,68 1,02

Без Мп 5,89 3,35 2,54 0,81 0,93 1,92 1;35 0,57

Изб. Мп 4.25 4,35 3,22 1,13 0,43 2,73 0,89 1.84

Без Мо 7,33 2 72 2,16 0,56 1,16 1,90 0.97 0,93

Изб. Мо 6,48 2,74 1,94 0,80 3,88 1,09 0,79

Без '¿п ¡3.16 2,84 1,66 0,98 0,98 2,04 1.36 0.68

Изб. 2п 3,30 4,44 2,99 1,45 0,59 2,68 0,76 1,92

НСР0.« 0,47 0.20 0,20 — 0,18 0,21 0,14 —

Представляло интерес проанализировать действие недостатка и избытка микроэлементов на накопление сухого вещества и азота у представителя семейства бобовых — гороха. Показано, что растения гороха испытывали наиболее неблагоприятные условия для своего роста при недостатке и избытке .меди, цинка и марганца,

П. Поступление и распределение в растения ^—N114 и ^N—N03 из корневой подкормки аммиачной селитры при различной обеспеченности микроэлементами

Следует указать, что применение меченных соединений азота до сих пор не получило распространения в исследова-

ниях с микроэлементами как в СССР, так и за рубежом. Нам известны исследования, проведенные на кафедре агрохимии ТСХЛ с молибденом (Муравин и Верниченко), работа Островской с медью и МасЬоЫ с железом. Данная работа в этом плане является оригинальной-

Для выяснения действия микроэлементов на скорость и закономерности сравнительного поглощения растениями аммонийного и нитратного азота аммиачной селитры мы проводили опыты с внесением раздельно меченной 15Ы аммиачной селит* ры с относительно короткими экспозициями после корневой подкормки.

Показано, что растения кукурузы в первые часы после подкормки быстрее поглощают аммонийный азот МН4М03 по сравнению с нитратным.

Нарушение питания кукурузы микроэлементами заметно снижало поступление как аммонийного, так и нитратного азота ЫН4МОз в надземную часть растений.' Наибольшее снижение поглощения аммонийного азота отмечено при дефиците в среде пинка и молибдена и избытке кобальта и марганца. А максимальное уменьшение скорости поглощения нитратного

Таблица 3

Влияние обеспеченности микроэлементами на поглощение меченого аммонийного и нитратного азота при 24-часовоЙ экспозиции после подкормки растениями кукурузы (мкг/сос)

—N1Ь числитель N01 знаменатель

Варианты У т Л 5 Я п £ с. о и: Всего Варианты И = 2 « о с. о ■-¡с о & с ИЗ

Без м. э.* 93 456 553 Без Мп 303 1799 2102

73 267 342 163 1284 1447

Оптнм, пита- 458 1648 2106 Изб. Мп 255 1423 1678

ние 248 478 726 205 511 716

Без Со 426 1337 1763 Без Мо 250 • 1579 1829

194 462 656 380 723 ПОЗ

Изб. Со 223 1733 1976 Изб, Мо 368 1763 2131

261 388 649 352 659 1011

Бс* Си 329 2332 2661 Без 7.г\ 208 1276 1484

146 442 588 189 491 1632

Изб. Си 349 1462 1811 Изб. 7м 493 1149 1632

131 379 510 326 585 911

азота подкормки наблюдалось при недостатке меди и марганца.

Анализируя данные по поступлению меченого азота в Корин кукурузы, можно отметить, что поглощение аммонийного азота наиболее заметно снижалось при дефиците и избытке цинка, а в некоторых случаях, особенно при дефиците меди, поглощение корнями аммонийного азота, наоборот, значительно возрастало. Увеличение поглощения корнями нитратного азота установлено при недостаточном питании растений1 молибденом и особенно марганцем.

Минимальное количество меченого азота подкормки было обнаружено в растениях при отсутствии в питательной среде одновременно всех изучаемых микроэлементов-

Наиболее наглядно закономерности в ходе поглощения аммонийного и нитратного азота кукурузой представлены на рисунке 1 и установлено, что в самые первые часы после корневой подкормки в растения во много раз быстрее поступает аммонийная форма азота по сравнению с нитратной; Наибольшая разница л поглощении этих форм азота наблюдалась при нарушении питания растений (дефиците и избытке) молиб-

Таблица 4

Влияние микроэлементов на поглощение растениями томатов меченого аммонийного и нитратного азота (4-с у точна я экспозиция после подкормки Ж^ХОз)

^N'—N£1« числитель МОа знаменатель

а,

с?

и

о

I—

и

с. о

га

мг/сос

и

и

иг

мг/сос

Без м. э.

Оптнм. питан.

Без Со Изб. Со Без Си Без Мп '8

8.02

9,03 8.36

11,99 8.64

10,92 6.29

7,50 5.43

6,41 8.47 8,32

1.45

1,64 2.26

2;65 2,47

3.24

2.25

2.05 1,70

0.39 1,73 0,47

1.51

1,29 1.87

1.53 2.0Г>

2,01 1.70

1,28 1.50

1,34 1.49 1,00

11,04

11.95 12,49

16,17 13,16

16,20 10.24

10,83 8.62

8,17 П.68 9.79

Изб. Мп Без Мо Изб. .Мо Без 7.п Изб. 2»

6.32

7,18

5,91 5,55

5,25

3,01

0.52 1.78

2,04 2.14

1,62

1,07

0,80 2.18

1,30 2.01

1,56 1,47

1.39 3.59

0,99

10.40

6,88 10.18

12,01 10.48

9,26 8,37

9,35 1.13

7.86

деном и цинком, что, по-видимому, связано с важной ролью этих микроэлементов в процессах ассимиляции растениями нитратного азота. В дальнейшем разница в скорости поступления этих форм азота в кукурузу уменьшалась (рис. 1). Аналогичная закономерность получена и и опытах с растениями гороха и пшеницы.

Так, например, в опытах с пшеницей в последней экспозиции наблюдалось уже большее поглощение нитратного, чем аммонийного азота аммиачной селитры.

Также преимущественное поглощение растениями нитратов по сравнению с аммонием через четверо суток наблюдается в растениях томатов (табл. 4).

Основная масса ,5N подкормки была найдена в листьях томатов. Нарушение в питании всеми испытуемыми микроэлементами, как н у кукурузы, в большей степени тормозило скорость поглощения нитратного азота подкормки томатами по сравнению с аммонийным. Наиболее сильное снижение в поглощении меченого нитратного азота установлено при избытке всех изучаемых микроэлементов и недостатке меди и цинка.

III. Влияние микроэлементов на скорость включения поглощенного восстановленного и окисленного азота подкормки в белковые и небелковые соединения

Нами изучалось влияние микроэлементов не только на размеры поглощения растениями аммонийного и нитратного азота, но и на скорость использования поглощенного растениями азота этих двух форм на синтез белка и других органических соединений.

Рассмотрим эти вопросы на примере опыта с кукурузой (рис. 2).

Показано, что во всех вариантах опыта поступивший в растения кукурузы меченый аммонийный азот корневой подкормки быстрее включается в состав белков надземной массы кукурузы по сравнению с нитратным азотом.

Нарушение питания растении микроэлементами существенно снижало скорость использования на синтез белка, поступившего в надземную массу кукурузы меченого как аммонийного, так и нитратного азота аммиачной селитры. Наиболее заметно скорость включения аммонийного азота в белки снижалась при нарушении питания (дефиците и избытке) кобальтом и цинком.

Для нитратного азота наибольшее подавление включения в белок установлено при дефиците и избытке меди, марганца, молибдена, а также при дефиците цинка, т. е. микроэлементов, участвующих в реакциях редукции нитратов. В этих вариантах большая часть поглощенного как аммонийного, так и нитратного азота находилась в растениях в небелковой форме.

О

■ Аналогичные закономерности были установлены для других опытных растений — пшеницы, гороха и томагов.

Нами проводилось также изучение влияния микроэлементов на распределение поступившего в растения меченого азота подкормки по формам небелковых соединений. Данные представлены на рисунке. 2.

Так, через 24 часа после подкормки основная часть поступившего азота найденного в небелковой форме, входила в состав аммония и свободных аминокислот. Ассимиляция поглощенного растениями нитратного азота подкормки шла значительно медленнее, не весь поглощенный нитратный азот успевал восстанавливаться в корнях'кукурузы. В отличие от аммонийного, при ассимиляции нитратного азота растениями меньшую роль играет образование амидов. По нашему мнению, представляет интерес обнаруженный во всех вариантах опытов процесс окисления поступившего в растения аммонийного азота до нитратного. Этот процесс, по-видимому, связан с детокснкацней избыточного количестваг аммония в растениях, , ■

Накопление азота подкормки в составе свободных аминокислот дает возможность предположить, что нарушение питания микроэлементами в большинстве случаев снижает скорость включения образовавшихся аминокислот в состав белковых молекул. Так, например, в варианте с избыточным питанием пинком и дефицитом кобальта образовавшиеся аминокислоты накапливались, но не включались в белки.

IV. Характеристика водорастворимых белков листьев ' кукуруз ынто матов

Обнаружение влияния микроэлементов на аминокислотный состав белков косвенно указывает на изменение фракционного состава белков растений. В связи с этим нами проводилось изучение водорастворимых белков листьев кукурузы. Данные представлены в табл. 5.

Для изучения молекулярной'массы белков листьев кукурузы п работе разделялись водорастворимые белки на сефадек-, се 0-100 {табл. 5). Было установлено, что данные белки в основном имеют молекулярную массу 25000 и менее. Обнаруже-. ны существенные различия между вариантами опыта. В варианте без микроэлементов в 3—5 раз меньше белков с молекулярной массой более 75000, в 14 раз меньше белков с молекулярной массой 25000—10000 по сравнению с оптимальным питанием. При недостатке и избытке медн и марганца также наблюдается большее количество низкомолекулярных: бёлков.

-Подтверждение данной закономерности получено и при Ю

Таблица 5

Молекулярная масса водорастворимых белков листьев кукурузы

(разделение на сефадексе Є-100)

Белки фракций в % от суммы

Варианты >75000 75000— 25000 25000— 10000 ^10000

Без м. э. *.......... 0,2 0,2 19,7 80,3

Оптимальное питание..... 0,7 2,8 42.7 53.8

Бел Си........... 0 3,8 14.2 82.1

Изб. Си.......... 0 0,4 22,8 76,8

Без Мп........... 0,8 3.0 10,4 85.9

Изб. Мп.......... 0 0 35.8 54,2

электрофоретическом разделении водорастворимых белков листьев кукурузы (рис. 3).

Исходя из этих результатов, можно было предположить, что увеличение количества низкомолекулярных белков связано с влиянием микроэлементов на активность в растениях амнно-пептидаз.

В работе изучалось также влияние микроэлементов на активность аминопептндаз.. Данные представлены в табл. 6.

Установлено, что при оптимальном питании максимальной активностью обладали кислые амннопептидазы. В варианте без микроэлементов отмечалось значительное повышение активности аминопептндаз, причем наибольшей активностью об' • ладали щелочные и кислые ферменты. Повышением активности в данном случае можно, по-видимому, объяснить увеличение в этом варианте содержания нпзкомолекулярных белков (табл. 5). При недостатке меди и марганна и при избытке мар-

та 6 л и и а 6

Активность аминопептндаз в листьях кукурузы

Кони, белки. Активность ПЕ *

Варианты рН 3,5 рН 6.0 рН 8,0

чг/чл

Без м, э, *.......... 2,08 276 144 300

Оптимальное питание..... 0,98 156 108 78

Без Си........... 0,92 96 108 186

Изб. Си........... 1,40 144 120 06

Вез Мп........... 1,21 156 108 156

1,05 120 90 174

Без 7,п........... 1,20 96 102 84

Изб. 2п.......... 0,96 0 180 174

* ПЕ (протеолитнческие единицы)—изменение оптической плотности при Еиз на 0,001 за час.

ганца и цинка возрастает почти в два раза активность щелочных аминопептидаз^ Избыток; цинка' приводит к полному отсутствию кислых аминопептидаз.

V. Пигментный состав листьев томатов

Хорошо известна важная роль ряда микроэлементов в процессе фотосинтеза. В работе,изучалось изменение пигментного состава в листьях и фотохнмическаяа-ктнвность хлоропластов в зависимости от обеспеченности микроэлементами. Данные представлены в табл. 7,

• ■ ■ ■ 'Таблица?

Содержание пигментов и фотохимическая активность изолированных хлоропластов влистьях томатов

' Варианты Срок внесения после походов через Конц, пигментов, мкг/г сырого веса •6«= • .. си ^ ' о ч. ЕЗ §з .а • о ~ .й а: О (О* = о « 2 3 н и 3 = и о X САП, С □ с. Ь < = * к

а б а+б V — жар

Без" Со, Си,

Мп, Мо, 7л 1 — ■ 428 - 1253 1681 234 100,0

+Со, Си, Мп,

Мо, 2п 20 дней т 1 1284. 1724 225 357,1

Оптнм. питан.

(до посева) — 497 1519 9016 260 228,6

Без Си — ■ 420 1314 1735 237 214.3

Ч-Си 20 дней 443 • 1448 1891 220 228,6

Без 2п _ 408 1226 1634 199 335,7

+2п 20 дней 454 1345 . 1800 234 »14,3

* 2.6-дифлорфенолнндофенол.

■ Установлено, что применение микроэлементов не до посева, а через 20 дней после всходов способствовало некоторому увеличению содержания хлорофилла «а» и «б» по сравнению с вариантом без микроэлементов. При этом фотохимическая активность хлоропластов увеличивалась в 3,6 раза и в 1,6 раза превысила активность хлоропластов растений, выращиваемых на оптймальном уровне питания с начала вегетации. Добавление меди и цинка увеличивало содержание хлорофнллов «а» и «б» и каротинондов в листьях по сравнению с вариантами, где проявлялся недостаток данных микроэлементов в среде. Добавление цинка через 20 дней приводило к увеличению активности хлоропластов почти в 2 раза.

I*1 ' **

VI. Минеральный состав опытных растений

Представляло интерес изучение влияния питания растений микроэлементами на минеральный состав опытных культур. В табл. 8 представлены данные опыта с кукурузой. Показано, что в вариантах без внесения микроэлементов концентрация этих элементов в растениях низкая и растения испытывали дефицит микроэлементов. При избытке в питательной среде медн н цинка н недостатке марганца в надземной массе кукурузы значительно повышается концентрация фосфора, калия, кальция, магния и железа, а при недостатке меди в питательной среде концентрация фосфора, калия и кальция в растениях значительно уменьшается.

При избытке медн и цинка содержание марганца в надземной части было значительно выше по сравнению с оптимальным питанием. Концентрация цинка в растениях значительно увеличивалась при избытке медн, марганца и молибдена, а также при недостатке марганца и молибдена. В корнях кукурузы наблюдалась значительно большая концентрация фосфора и калия при недостатке и избытке марганца и избытке молибдена и пинка по сравнению с оптимальным питанием.

Касаясь взаимного влияния отдельных микроэлементов на их относительное содержание в растениях кукурузы, пшеницы, гороха и томатов, можно отметить как нх синергизм, так и антагонизм.

Выводы

1. Как недостаток, так и избыток в питательной среде микроэлементов Со, Си, Мп,.Мо п 2п ограничивают накопление сухого вещества растениями гороха, кукурузы и томатов.

2. Нарушение обеспеченности растений микроэлементами приводит к снижению размеров накопления растениями азота и увеличению в общем выносе доли небелкового азота.

3. Лзот аммиачной селитры в аммонийной форме в первые несколько суток после корневой подкормки поглощается растениями значительно быстрее по сравнению с нитратной формой. Нарушение питания микроэлементами еще больше увеличивает преимущественное поглощение растениями аммонийного азота. В дальнейшем скорость поступления в растения различных форм азота выравнивается.

4. При ассимиляции растениями азота в нитратной форме значительно меньше образовывалось амидов, чем при усвоении аммонийного азота. Заметная часть поглощенного аммонийного азога окисляется в растениях до нитратов.

5. Поступивший в растения аммонийный азот аммиачной

Таблица 8'

Химический состав растений кукурузы

Вариант Надземная масса Корн»

Р К Са Ге Си Мп 2п Р К Са Ге Си .Мп 2п

% . мг/кг % мг/кг

Г>сзм. э.* 0,38 2.90 0,98 0,82 221,0 0,8 15,» 20,1 0,37 1,06 1,21 0,22 90,0 2,0' 6,3 26,2

Олтнм. пи-

тание 0,23 1,43 0,72 0,57 135,8 3,3 95,8 45,0 0,18 1,14 1,07 0,12 81,0 6,3 101,3 41,7

Без Со 0,28 1,45 0,63 0,56 124,5 2,8 80,8 42,5 0,18 1,06 0,72 0,13 84,3 6.0 80,2' 35,0

Изб. Со 0,24 1А* 0,77 0,66 122,8 4,0 117,5 39,6 0,10 1,57 0,09 0,19 58,0 6,0: 76,2 32,0

Изб. Си 0,40 3,78 ],61 0,72 178,5 .4,8 244,8 84,7 0,49 2,74 1,09 0,67 128,0 96,5 274,5. 96,4

Без Си 0.18 1,14 0,54 0,59 146,0 0,5 105,0 42,9 6,19- 1,23 0,71 0,15 86,3 0,8' 76,0 30,9

Без Мп 0,31 2,79 0,85 0,77 167,3 • 3,5 12,5 79,8 0,38 2,02 1,22 0,26 121,5 10,0, 5,8 62,9

Изб. Мп 0,26 1,32 0,67 0,59 118,3 .2,3 488,8 57,2 0,24 1.71 0,70 0,15 71,0 7,5' 837,0 24.»

Без Мо 0,21 1,43 0,72 0,06 123,0 2.5 97,8 55,4 0,22 1,46 0,82 0,17. 82,0 0,0. 114,8 53,1

Изб. Мо 0,27 1.71 0,78 0,69 151,0 2.8 125,0 63,9 0.26 1.72 0,89 0,22 94,5 8,5 143,8- 48,7

Без 2п 0,20 1,69 0,69 0,69 123,3 ІЗ 118,5 16,0 0,19 1,25 1,01 0,18 102.0 5,8 137,0 10.4

Изб. 2п 0,34 2,76 1,27 0,72 167,0 3,3 211,3 297,0 0,30 2.34 1,07 0,52 * 116.3 11,3 )0о,& 360,5

селитры интенсивнее использовался на синтез белков в вегетативной массе и корнях растений по сравнению с поглощенным нитратным азотом.

6. Недостаточное и избыточное количество в питательной среде испытанных микроэлементов ■ задерживает скорость включения поглощенного растениями аммонийного и особенно нитратного азота в белки растений за счет подавления как процесса восстановления нитратов, так и включения образовавшихся аминокислот в состав белков растений.

7. Установлено, что аминокислотный состав суммарных белков листьев кукурузы при различных условиях питания является довольно стабильным. Можно лишь отметить, что при недостатке марганца снижается содержание лейцина, алани-на и глутамина.

8. Недостаток н избыток в среде меди, марганца и цинка увеличивает содержание п растениях ннзкомолекулярных водорастворимых белков и может изменять их структуру, что обусловлено увеличением в этих условиях активности щелочных аминопептидаз.

9. Установлено, что добавление микроэлементов увеличивает активность хлоропластов и также приводит к некоторому увеличению содержания хлорофиллов «а» и «б».

10. Изучение влияния обеспеченности микроэлементами на содержание в растениях отдельных макро- и микроэлементов показало, что в поглощении отдельных элементов питания наблюдается сложная динамика явлений синергизма н антагонизма.

Объем I п. л.

Заказ 1288.

Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44