Влияние хитозана на биологические и хозяйственные признаки медоносных пчел разных генотипов

Хамадиева, Айгуль Рифовна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Влияние хитозана на биологические и хозяйственные признаки медоносных пчел разных генотипов
ВАК РФ 06.02.07, Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Влияние хитозана на биологические и хозяйственные признаки медоносных пчел разных генотипов"

На правах рукописи

ХАМАДИЕВА АЙГУЛЬ РИФОВНА

ВЛИЯНИЕ ХИТОЗАНА ИА БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ХОЗЯЙСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ РАЗНЫХ ГЕНОТИПОВ

06.02.07 - разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

11 ОКТ 2012

Санкт-Петербург-Пушкин - 2012

005053053

Работа выполнена на кафедре биологии и экологии при Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Бирская государственная социально-педагогическая академия»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Кутлин Николай Георгиевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

Заслуженный деятель науки РФ, лауреат Государственной премии РФ в области науки Паронян Иван Амаякович (ГНУ ВНИИГРЖ)

доктор биологических наук, профессор, Заслуженный деятель науки Республики Башкортостан Маннапов Альфир Габдуллович (ФГБОУ ВПО РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева)

Ведущая организация: ГНУ Научно-исследовательский институт

пчеловодства Россельхозакадемии

Защита состоится «¿У »агтл/йл 2012 г. в // часов на заседании диссертационного совета Д.006.012.01 по защите докторских диссертаций в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и разведения сельскохозяйственных животных Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВНИИГРЖ Россельхозакадемия) по адресу: 196601, Санкт-Петербург-Пушкин, Московское шоссе, 55-а. E-mail: spbvniigen@mail.ru. факс: 8(812) 465-99-89.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан «j(L » (УМ/ПлЯм ДО 12 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор

Г.Н. Сердюк

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Сохранение и воспроизводство пчелиных семей, увеличение их продуктивности - важнейшие задачи, стоящие перед пчеловодством. Проблемы наращивания сильных семей, способных эффективно использовать главный медосбор и опылять энтомофильные сельскохозяйственные культуры, быстрого восстановления семей после медосбора и успешного проведения зимовки являются актуальными. Основным методом их решения является улучшение хозяйственно биологических признаков пчелиных семей на основе обеспечения полноценными кормами с учетом потребности организма пчел.

Широко используемые в современном пчеловодстве минерально-витаминные добавки эффективны, как правило, только при низком уровне пче-ловождения. Рядом работ (Безбородова, 1998; Лиморенко и др., 1999; Ишмура-това и др., 2002; Козин и др., 2007; Маркова, 2007, 2008; Саттарова, 2010) показана возможность улучшения развития насекомых, повышения их продуктивности и резистентности при использовании на пасеках различных стимуляторов. Но одновременно из-за бесконтрольного применения химических средств защиты растений, в том числе и медоносов, а также средств защиты пчел от болезней и паразитов загрязняется весь объем пчелиного гнезда. А это, в свою очередь, приводит к накоплению остатков препарата в сотах, кормовых запасах, попаданию их в кормовую цепочку^ связывающую взрослых пчел и выкармливаемый расплод, что часто нарушает процесс превращения личинок во взрослых особей, вызывает появление недоразвитых пчел и снижает иммунитет у всех особей пчелиной семьи. Поэтому экологичность препарата очень важна как для самих пчел, так и для потребителей продукции пчеловодства. В этой связи большой интерес представляет использование в качестве биостимуляторов препаратов на основе хитозана. Они широко применяются в различных отраслях хозяйства. Были проведены единичные эксперименты по оценке их действия на пчел, результаты которых не продемонстрировали широкого положительного эффекта (Еськов и др., 2008; Баньковский, Еськов, Ярошевич, 2009). В то время как результаты экспериментов, полученных ранее Е.С. Салтыковой (2000), свидетельствовали о множественных положительных эффектах производных хитина, выявленных в отношении медоносной пчелы. Столь противоречивые суждения по использованию хитозанов в пчеловодстве в качестве биостимуляторов требуют подробных самостоятельных и разносторонних исследований.

Цель и задачи исследований. Цель - научное обоснование положительного влияния хитозана на биологические и хозяйственно полезные признаки пчелиных Семей разных генотипов.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить породную принадлежность исследуемых пчел.

2. Изучить влияние хитозана на выживаемость пчел в лабораторных условиях.

3. Выявить влияние хитозана на экстерьерные признаки и биохимические показатели пчел.

4. Изучить влияние хитозана на хозяйственно полезные признаки пчелиных семей: развитие, результаты зимовки, медопродуктивность.

5. Установить влияние хитозана на зараженность пчелиных семей вар-роатозом.

6. Определить экономическую эффективность при подкормке пчелиных семей 0,01% раствором хитозана в сахарном сиропе на пасеке.

Научная новизна исследований заключается в том, что впервые проведено комплексное исследование влияния хитозана на биологические и хозяйственно полезные признаки пчелиной семьи. Выявлена его роль в усилении компенсаторных процессов у ослабленных пчелиных семей, установлена экономическая эффективность использования хитозана на пасеке. Показано положительное влияние на яйценоскость и медопродуктивность пчелиных семей. Впервые продемонстрировано положительное влияние хитозана на результаты зимовки и эффективное восстановление ослабленных зимовкой пчелосемей в весенний период перед началом медосбора.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исле-дований расширяют знания о влиянии хитозана на биологические и хозяйственные признаки медоносных пчел. Подкормка пчелиных семей хитозаном позволила повысить среднесуточную яйценоскость и резистетность к заболеваниям; способствовала улучшению результатов зимовки; увеличению производства продукции и рентабельности исследуемых пасек в условиях Республики Башкортостан. Результаты исследований могут быть использованы при комплексной технологии применения хитозана, а также препаратов, используемых для профилактики, лечения, а также повышения устойчивости и продуктивности пчелиных семей. Хитозаны можно применять в качестве многоцелевых препаратов, практически не вызывающих осложнений и нежелательных побочных явлений на пасеках. Результаты работы могут быть использованы в дальнейших исследованиях по изучению биостимуляторов природного происхождения на биологические и хозяйственно полезные признаки медоносных пчел. Кроме того, опираясь на полученные результаты, можно разработать серию препаратов на основе хитозана для применения на пасеках с разным целевым назначением для повышения эффективности пчеловождения и качества пчелопродукции.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены и одобрены на II международной научно-практической конференции «Биологические науки в XXI веке. Проблемы и тенденции развития» (Бирск, 2008); на международной научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 80-летию ФГБОУ ВПО «Башкирский ГАУ» (Уфа, 2010); на международной научно-практической конференции «Биологические науки и проблемы их рационального использования» (Бирск, 2011); на V всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2011).

Публикация результатов исследований. По результатам исследований в открытой печати опубликовано 10 научных работ, в том числе 5 в- изданиях, рекомендованных ВАК Российской Федерации.

Структура и объем работы. Диссертационная работа включает введе-' ние, обзор литературы, материал и методику исследований, главу результатов собственных исследований и их обсуждение, выводы, предложения производству и библиографический список, который включает 284 источников, в том числе 112 работ иностранных авторов. Работа изложена на 155 страницах компьютерного набора, иллюстрирована 21 таблицей и 47 рисунками.

Основные положения диссертационной работы, выносимые на защиту:

1. Хитозан не обладает мутагенными свойствами и не влияет на феноти-пические признаки пчел, но оказывает выраженное стимулирующее действие на продолжительность жизни, рост и развитие медоносных пчел.

2. Хитозан в низких дозировках индуцирует основные защитные реакции в организме медоносной пчелы, проявляя иммуномодулирующие свойства, улучшает качество зимовки пчелосемей. . .

3. Хитозан способствует увеличению медопродуктивности пчелосемей, плодовитости и яйценоскости маток, активному наращиванию силы семьи.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Научные исследования проводились с 2009 по 2011 гг. на учебной пасеке Бирской государственной социально-педагогической академии, на двух пасеках Чекмагушевского района Республики Башкортостан и в лаборатории биохимии адаптивности насекомых института биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН.

Объектом исследования служили пчелы с Бирской пасеки Бирского района, Старобаширской и Булгарской пасек Чекмагушевского района РБ. Под наблюдением находились 150 пчелосемей.

Исследования проводили по схеме, представленной на рис.1. Для определения породной принадлежности исследуемых пчел использовали морфомет-рический метод, рекомендованный В.В. Алпатовым (1948). Идентификацию породного происхождения по материнской линии проводили по методике Ю.М. Никонорова (1998). Для оценки влияния хитозана на экстерьерные признаки, хозяйственно полезные и биохимические показатели, ранневесеннее развитие, подготовку пчел к зимовке мы сформировали 2 группы семей (контрольные и опытные) равноценных по силе на опытных пасеках. На основе полученных результатов для дальнейших исследований сформировали по принципу аналогов (породе, силе семей) четыре группы по 5 семей в каждой: сильная контрольная, сильная опытная; слабая контрольная, слабая опытная семья.

Весной и осенью контрольные семьи получали одноразовую подкормку сахарным сиропом (1,0 л). Опытной группе в сироп добавляли 100 мг хитозана (степень деацетилирования 80%; м.в. 200 кДа). Его доза была выбрана на основе лабораторных опытов.

Исследование пчел по основным хозяйственно полезным и биологическим признакам проводили по «Методике оценки основных селекционных

Рисунок 1. Структурно-логическая схема исследований, 2009-2011 гг.

признаков пчел» («Селекция пчел» Билаш, Кривцов, 1991).

В наших опытах мы учитывали количество печатного расплода пчелиных семей через каждые 12 дней. Далее при помощи расчетов нами определялась среднесуточная яйценоскость маток. Силу пчелосемей определяли методом подсчета числа улочек, занятых пчелами. Медовую продуктивность определяли по валовому сбору меда, учитывая товарный и оставшийся кормовой мед в гнезде. Исследованы наиболее важные экстерьерные признаки рабочих пчел, а именно: длина хоботка, длина и ширина правого переднего крыла, длина и ширина третьего тергита, длина и ширина воскового зеркальца, тарзальный и ку-битальный индексы.

Определены основные показатели зимостойкости: сила семей на день весенней ревизии, расход корма и ослабление семей в период зимовки, количество поносных пятен.

Для оценки действия хитозана на продолжительность жизни медоносных пчел опытную (подкормленную 0,01% раствором хитозана в сахарном сиропе) и контрольную группу (подкормленную чистым сахарным сиропом) пчел рассадили в энтомологические садки из капронового сита размером 10x10x10 см. Пчел в садках кормили сахарным сиропом, приготовленном в соотношении 1:1. Каждый вариант эксперимента закладывался в трех повторностях по 50 особей. Эффективность оценивали по выживаемости и продолжительности жизни насекомых.

Для определения влияния хитозана на пораженность пчелиных семей варроатозом использовали метод «эфир - диагностики».

В течение 2009-2011 г.г. мы прослеживали динамику изменений ферментов в организме пчел с исследуемых пасек в осенний период (после осенней подкормки); зимой (в середине зимовки); весной (после выставки пчел из зимовника) и летом (после весенней подкормки).

Для проведения биохимических экспериментов (доставленных с пасек) пчел содержали в энтомологических садках размером 30x30x30 см. (Еськов, 1990). Пчел в садках кормили 50% медовым сиропом и содержали при стандартных условиях, т.е. при +23 - +25°С тепла и 18-часовом световом режиме.

Измеряли ферменты антиоксидатного комплекса (каталаза, пероксидаза) и фермент фенолоксидазного комплекса (фенолоксидаза (ФО)).

Уровень активности каталазы, фенолоксидазы определяли в гемолимфе и кишечнике, а активность пероксидазы - только в кишечнике. Для определения каждого биохимического показателя использовали 8-12 особей рабочих пчел. Каждый эксперимент проводили в трех повторностях.

Активность каталазы измеряли по методике М.А.Королюк и др. (1988), пероксидазы - по А.Н. Бояркину (1951), а фенолоксидазы - по Е.Ю. Животенко (1987). Концентрацию белка определяли по М.М. Бредфорду (1976).

Экономическую эффективность - определяли путем учета общих затрат и показателей продуктивности опытных и контрольных пчелиных семей.

Полученные нами результаты экспериментов обрабатывали методами вариационной статистики (М, т, Су). Достоверность разницы определяли с ис-

пользованием критерия Стьюдента (Плохинский, 1969).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

ЗЛ Определение породной принадлежности исследуемых пчел

В России для различения рас пчел, в основном используют вариант, предложенный В.В. Алпатовым (1935, 1946) по 20-25 параметрам (Кривцов с соавт., 1995), который мы и использовали в своих экспериментальных исследованиях при изучении пчелиных семей северо-западных районов Республики Башкортостан.

Кроме того нами обследовано 150 пчелосемей изучаемых нами пасек методом ПЦР - анализа межгенного локуса COI-COII мтДНК.

Согласно нашим данным пчелы Бирской пасеки относятся к среднерусской породе, Старобаширской пасеки — к гибридным, а пчелы с Булгарской пасеки к южным породам.

3.2 Влияние хитозана на морфометрические показатели рабочих пчел

С целью изучения влияния хитозана на показатели экстерьера обрабатываемых пчел было исследовано девять основных экстерьерных признаков в опытных и в контрольных группах. Достоверных различий между морфометри-ческими показателями экстерьера рабочих пчел всех групп семей нами не обнаружено.

3.3 Влияние хитозана на продолжительность жизни пчел

В наших исследованиях при подкормке хитозаном выживаемость выборки пчел опытных групп при содержании их в садках продолжительное время значительно превышала контрольный уровень (рис.2).

Бирская пасека

Рисунок 2. Продолжительность жизни пчел при содержании их в садках. Примечание: здесь и далее * - Р>0,95; ** - Р>0,99;*** - Р>0,999.

Максимальная гибель пчел контрольной группы с Бирской пасеки наблюдалась на 7 день с начала эксперимента, а в опытной группе - на 13 сутки. Опытная группа пчел по сравнению с контрольной прожила на 8 суток больше. Со Старобаширской и Булгарской пасек максимальная гибель пчел в контрольных группах наблюдалась на 5 и 4 сутки соответственно, а в опытных — пчелы погибали более равномерно в течение всего опыта.

3.4.1 Биохимические показатели рабочих пчел

Нами установлено, что осенью перед постановкой пчел на зимовку относительно высокий уровень активности каталазы и фенолоксидазы наблюдается у кавказских, низкий - у среднерусских пчел (табл.1).

Таблица 1

Показатели активности ферментов (2010 г.)

Порода Каталаза нМ/мин/мг белка ФО ед. акт./мин./мг белка

гемолимфа кишечник гемолимфа кишечник

Среднерусская 1,27+0,12 32,96+2,33 0,778+0,1262 0,289+0,0163

Кавказская 3,90+0,23* 82,62+9,32* 3,934+0,261* 0,780+0,0080*

Кавказские пчелы в целом имеют более высокий уровень метаболических реакций благодаря биологическим особенностям подвида, который так и остается повышенным даже непосредственно перед зимовкой. У среднерусских пчел организм готовится к условиям продолжительной зимовки путем некоторого снижения метаболизма, за исключением отдельных ключевых процессов, обеспечивающих качество зимовки.

В период подготовки к зимовке на пасеках были заложены экспериментальные ульи, в которые под холст помещали раствор 100 мг хитозана в сахарном сиропе в качестве подкормки. Взятые после этого пчелы перед установкой в зимовник были доставлены в лабораторию для измерения активности ферментов тестируемых защитных систем.

Активность фенолоксидазы в гемолимфе пчел осенью была достоверно выше у всех опытных групп по сравнению с контролем, что может свидетельствовать об активной подготовке пчел к зимовке. Поскольку помимо защитных функций фенолоксидазный комплекс регулирует балланс биогенных аминов -нейромодуляторов нейро-эндокринно-иммунных процессов у насекомых (рис.3). Для проверки возможного продолжительного действия 0,01% раствора хитозана в сахарном сиропе у зимующих пчел также контролировали активность означенных выше ферментов.

Выявили, что пролонгированное действие хитозана на рабочих пчел в условиях пасеки оказало значительное воздействие на уровень активности фенолоксидазы, каталазы и пероксидазы, осуществляющих неспецифический ответ гуморальной защиты.

с;

с£ ш

□ контроль ■ опыт

Среднерусская Гибриды Кавказская

Рисунок 3. Активность фенолоксидазы в гемолимфе пчел (2009 г.).

Во время зимовки достоверно повысился уровень активности антиокси-дантных ферментов у опытной групы пчел, при стабильном уровне активности фенолоксидазы, что благоприятно сказалось далее на качестве зимовки (табл.2).

Таблица 2

Активность ферментов в середине зимовки

Год Варианты Катал аза (нМ/мин/мг белка) Пероксидаза (ед. акт./мин./мг белка) Фенолоксидаза (ед. акт./мин./мг белка)

2010 контроль 3,62+0,20 0,045+0,0002 0,540+0,0041

опыт 7,25+0,29** 0,079+0,0002** 0,540+0,0041

2011 контроль 1,00+0,02 0,018±0,0002 17,500+0,0204

опыт 1,73+0,02* 0,051+0,0021*** 16,904+0,0212

Доказательством благоприятного течения зимовки у опытных вариантов пчелосемей было минимальное количество поносных пятен в улье, более экономный расход корма и снижение гибели пчел за зиму на период весенней ревизии.

При выходе из зимовки у пчел всех вариантов активность ферментов ан-тиоксидатного и фенолоксидазного комплекса была значительно выше в весенний период по сравнению с осенними показателями. Однако у опытных вариан-

тов активность данных ферментов была достоверно выше, чем у контрольных (табл. 3).

Активация защитных ферментов в весенний период при действии на пчел хитозаном позволяет повысить защитные функции в кишечнике и гемолимфе, что дает возможность успешно преодолеть пчелам последствия длительной зимовки и подготовиться к весеннему медосбору без видимых потерь. Вероятно, что хитозан и препараты на его основе способствуют интенсификации обменных процессов, что может способствовать более активному поиску корма.

Таблица 3

Активность ферментов в весенний период (2011 г.)

Порода Варианты Катал аза (нМ/мин/мг белка) Пероксидаза (ед. акт./мин./мг белка) Фенолоксидаза (ед. акт./мип./мг белка)

Среднерусская контроль 68,12+2,32 0,3412±0,0402 0,262+0,0234

опыт 75,32+0,43* 0,520+0,0403* 0,909+0,1443*

Гибриды контроль 45,75+0,23 0,061+0,0072 2,120+0,0900

опыт 115,51+11,43* 0,135+0,0072* 2,800+0,1800*

Кавказская контроль 26,13+3,17 0,050+0,0063 1,883+0,0130

опыт 92,54+5,12* 0,091±0,0006* 2,124+0,0900*

К тому же, активация хитозаном иммунных факторов не сопровождалась развитием в организме насекомых патологических процессов.

3.4.2 Активность ферментов в зависимости от силы пчелиных семей

Огромное значение придается хозяйственно полезным признакам пчелиных семей. Считается, что высокую продуктивность и доходность пасек могут обеспечить только сильные семьи. Для исправления слабых семей применяются различные приемы, основанные на подсиливании сотами с расплодом и пчелами от сильных семей, объединении двух-трех слабых семей в одну сильную и другие. Но приемы усиления семей за счет сильных и объединения слабых семей не могут обеспечить надежного улучшения их качества и нередко приводят к снижению продуктивности сильных семей и распространению болезней (Chan et al., 2011).

Принимая во внимание полученные данные об общем положительном воздействии хитозана на пчел, мы провели исследования, по выявлению его воздействия разделив на группы слабые и сильные пчелиные семьи. Летом в опытной группе, которую мы кормили 0,01% раствором хитозана в мае, были выявлены достоверно высокие различия активности каталазы в гемолимфе и в

кишечнике у слабых семей пчел с Булгарской и Старобаширской пасеки по сравнению с контролем (рис. 4).

Булгарская Старобаширская Бирская пасека пасека

□ Слабая

семья ■ Сильная семья

Рисунок 4. Активность каталазы в кишечнике пчел по отношению к контролю (лето, 2010 г.)

Изменение активности каталазы в сильных опытных семьях по сравнению с контролем не было достоверным. Возможно, что у сильных семей активность каталазы находится на оптимальном уровне, и не выходит за пределы нормы реакции. А у слабых семей при подкормке 0,01% раствором хитозана увеличивается активность фермента. Ранее М.В. Жеребкиным (1979) было показано, что сильные семьи обладали более высокой активностью ферментов.

Активность ферментов антиоксидатного и фенолоксидазного комплекса осенью и весной была достоверно высокой у всех опытных групп по сравнению с контролем (рис. 5).

Весной пчелы дольше потребляют пергу, более продолжительное время пребывают в роли «кормилиц». Это приводит к тому, что в их кишке дольше находятся непереваренные остатки перги, а сами пчелы позже переходят к летной деятельности, потому активность каталазы ректальных желез у них держится на высоком уровне. Увеличение активности каталазы у всех опытных групп пчел может быть связано, с тем, что, хитозан выводит из организма пчел токсические продукты, что положительно влияет на деятельность ректальных желез.

Согласно полученным результатам, можно сделать вывод, что подкормка 0,01% раствором хитозана осенью и весной оказывает положительное влияние

на подготовку пчелиных семей к медосбору, увеличивает жизнеспособность ослабленных пчелиных семей.

□ Слабая

семья в Сильная семья

Булгарская Старобаширская Бирская пасека пасека пасека

Рисунок 5. Активность каталазы в кишечнике пчел по отношению к контролю (осень, 2010 г.)

3.5 Влияние хитозана на развитие пчелиных семей

Опытные группы, которых мы кормили 0,01% раствором хитозана в сентябре 2009 г. вышли из зимовки более сильными, были лучше подготовлены к взятку и имели больший резерв летных пчел. Приведенные данные таблицы свидетельствуют о том, что уже на следующий год (2010) после осенней подкормки отличались среднерусские пчеломатки Бирской пасеки, этот показатель у них составил 1650+19,43 штук яиц в сутки против 1500+24,18 штук яиц в семьях контрольной группы. Второе место по среднесуточной яйценоскости занимали гибридные матки Старобаширской пасеки, а третье кавказские пчеломатки (1284+10,34 штук яиц против 1067+24,34 штук яиц в контроле) с Булгар-ской пасеки. Матки контрольных, не подкормленных хитозаном, групп во всех периодах их развития были более низкопродуктивными, чем опытные семьи. На протяжении двух учетных сезонов мы не наблюдали резкого снижения яйценоскости в опытных и контрольных группах.

Осенью было выявлено достоверное увеличение среднесуточной яйценоскости маток у слабых опытных групп пчел по сравнению с контролем.

Из-за повышения яйценоскости маток в слабых опытных семьях на всех трех пасеках увеличилась сила слабых опытных пчелиных семей по сравнению со слабой контрольной группой на 17% (Бирская пасека); на 34% (Старобаширская пасека); на 67% (Булгарская пасека).

Таблица 4

Яйценоскость пчелиных маток (п=5), 2010 г., штук яиц

Дата учета 1 Бирская пасека (среднерусская порода)

Контрольная группа Опытная группа

Ііт М+ш С\,% Ііт М+ш СУ ,%

6.04 742-575 659+24,17 18,04 942-1008 975+6,75* 3,44

8.05 717-883 800+24,20 15,09 917-1083 1000+27,07* 12,09

20.05 857-1023 940+24,23 12,03 1333-1367 1350+5,21* 2,08

11.06 1583-1417 1500+24,18 7,84 1583-1717 1650+19,43* 5,75 .

Старобаширская пасека (гибриды)

6.04 500-650 575+21,62 18,44 607-700 683+4,81* •3,44

8.05 833-900 867+24,43 14,07 1000-1083 1041+12,32* 5,63

20.05 1000-1083 1041+12,09 16,03 1083-1217 1150+19,32* 8,09

11.06 1417-1467 1442+7,16 12,51 1417-1500 1500+24,36* 7,84

Булгарская пасека (кавказская порода)

6.04 483-650 566+24,34 21,03 592-758 675+24,34* 17,08

8.05 750-883 817+19,32 11,52 917-1000 959+12,25* • 6,05

20.05 833-96? 900+19,27 11,03 992-1158 1075+24,18* 11,03

11.06 983-1150 1067+24,34 11,06 1250-1317 1284+10,34* 3,72

3.6 Влияние хитозана на устойчивость пчел к варроатозу

Согласно нашим исследованиям степень поражения пчелиных семей выше у контрольных групп по сравнению с опытной. Самая высокая степень за-клещевенности пчелиных семей наблюдалась в Бирском районе. Однако даже в условиях данной пасеки мы наблюдали снижение зараженности варроатозом у опытной группы пчел на 33% (табл. 5). Наименьшую степень поражения клещом мы наблюдали на Старобаширской пасеке (Чекмагушевский район). Разница между контрольной и опытной группой кавказской породы пчел с Булгар-ской пасеки, пораженной варроатозом на 5,6+0,07% и на 2,8+0,26% соответственно была достоверной (Р>0,95).

Таблица 5

Пораженность пчелиных семей варроатозом_

Группа семей пчел Степень поражения пчелиных семей варроатозом, % (М+т)

Кавказская порода (Булгарская пасека)

Контрольная группа 5,6+0,07

Опытная группа 2,8+0,26

Гибриды (Старобаширская пасека)

Контрольная группа 2,8+0,16

Опытная группа 1,5+0,18

Среднерусская порода (Бирская пасека)

Контрольная группа 11,0+0,8

Опытная группа 8,5+2,4

Добавление хитозана в сахарный сироп уменьшает проявление варроато-за при средней степени поражения и незначительно снижает при сильной и слабой степени поражения пчел варроатозом.

Возможно,' хитозан и препараты на его основе влияют на продолжительность циклов развития медоносной пчелы. Это в свою очередь, могло привести к десинхронизации механизмов взаимодействия паразита и хозяина, сложившихся в процессе эволюции.

3.7 Влияние хитозана на жизнеспособность пчелиных семей в период зимовки

Наши подопытные пчелиные семьи зимовали в омшанике. Постановка , семей пчел в зимовник производилось в конце ноября, а выставка - в начале апреля. Весенняя ревизия проводилась в середине апреля, осенняя - в конце сентября. Каждая пчелиная семья была обеспечена достаточным количеством корма. Но расход корма на улочку зимовавших пчел между контрольной и опытными группами на день весенней ревизии оказался разным.

Семьи контрольной группы за время зимовки потребили на 0,2-2,3 кг больше корма, чем опытные семьи. Это можно объяснить меньшим количеством энергии, которая вырабатывает слабая семья для собственного обогрева в зимний период. Показатель расходования корма в зимний период отражает

преимущество сильных семей, поскольку они более экономно потребляют корм. Возможно, хитозан увеличивает силу пчелиных семей, а сильные пчелиные семьи потребляют меньше корма.

Во время осенней ревизии опытные и контрольные группы пчелосемей имели силу равную 10 улочкам. Зимний отход пчел на день весенней ревизии в семьях был разным. Больше подмора оказалось в семьях контрольной группы — 4,0 — 5,0 улочки (табл. 6).

• Таблица 6

Сила пчелиных семей надень весенней ревизии 2010 года

Пасека Показатель, улочки Группа

Контроль Опыт

Бирская (среднерусская порода) Сила семьи 6,0+0,250 7,2+0,365

Отход пчел за зиму 4,0+0,250 2,8+0,365

Старобаширская (гибриды) Сила семьи 5,7+0,236 7,3+0,100

Отход пчел за зиму 4,3+0,235 2,7+0,112

Булгарская(кавказская порода) Сила семьи 5,0+0,204 7,3+0,118

Отход пчел за зиму 5,0+0,204 2,7+0,118

Выявлено, что сильные пчелиные семьи имеют примерно в 2,0-3,5 раза меньше подмора, чем пчелы слабых семей (Кривцов и др., 1999). Выжившие, но потерявшие за зиму много пчел, семьи плохо растут весной и не способны возместить затрат, потраченных на их содержание. Слабые семьи приносят убыток даже в годы с хорошим медосбором.

Опоношенность пчелиных гнезд в период зимовки у разных групп пчел оказалась также различной (табл. 7).

Таблица 7

Чистота гнезд пчелиных семей на день весенней ревизии, 2010 г.

Пасека Показатель, баллы Группа

Контроль Опыт

Бирская (среднерусская порода) Чистота гнезд 1,6+0,112 1,2+0,091

Старобаширская пасека (гибриды) Чистота гнезд 1,0+0,005 1+0,005

Булгарская пасека (кавказская порода) Чистота гнезд 1,97+0,011 1,33+0,118

Наименьшее количество поносных пятен оказалось у гибридных пчел опытной группы.

В контрольной группе пчел в 2010 г. количество поносных пятен на всех пасеках было больше, чем в опытных вариантах. У контрольных кавказских групп пчел с Булгарской пасеки в 2011 г. были отмечены ульи с высоким содержанием поносных пятен, количество которых существенно увеличилось по

сравнению с 2010 г.

Анализ совокупных признаков зимостойкости выявил превосходство семей опытной группы.

3.8 Влияние хитозана на медопродуктивность пчелиных семей

Главным критерием целесообразности применения препарата является

медопродуктивность пчелиных семей.

Сильные и слабые опытные семьи добывали больше меда, чем соответствующие контрольные семьи. В условиях интенсивного медосбора преимущество пчел опытных групп было значительным.

Пчелы, получавшие подкормку 0,01% раствором хитозана в сахарном сиропе, приносили в улей больше нектара. Показатели медопродуктивности в семьях слабой опытной группы в 2010 г. были на 24% (Бирская пасека); на 25% (Старобаширская пасека); на 39% (Булгарская пасека) выше, чем показатели слабой контрольной группы. Результаты взвешиваний показали, что в 2010 году медопродуктивность в семьях сильной опытной группы повышалась по сравнению с контролем, но различия были недостоверными. Аналогичные результаты были получены в 2011 г.

Полученные данные вполне закономерны, если принять во внимание учетные данные развития пчелиных семей всех групп. Между контрольными и опытными группами пчелиных семей очевидна разница в таких показателях как яйценоскость, сила семей, активность защитных ферментативных систем, обеспечивающих качество зимовки.

3.9 Экономическая эффективность

Экономическую эффективность результатов экспериментов определяли по количеству полученного товарного меда и воска. При определении экономической эффективности проведенных исследований учитывали все затраты, связанные с содержанием пчелиных семей и уходом за ними.

Данные по выходу всей продукции показали (в расчете на одну пчелиную семью), что наилучшие показатели по сравнению с контролем получены при подкормке хитозаном слабых семей.

Благодаря нашим исследованиям было установлено, что подкормка слабых пчелиных семей в 2010 г. 0,01% раствором хитозана позволила получить дополнительно от пчелиных семей этих групп по 8-9 кг меда.

Применение хитозана с массовой долей вещества 0,01% для стимуляции весеннего и осеннего развития семей выгодно для получения большого количества продукции и это экономически целесообразно.

Таким образом, подкормка хитозаном пчелиных семей способствовала увеличению уровня рентабельности по сравнению с контролем у сильных семей в среднем на 16%, а у слабых — на 60%. Данные результаты были получены в среднем в конце каждого года в течение всего периода исследований.

ВЫВОДЫ

1. По морфометрическим показателям и по частоте встречаемости аллелей <2 и Р(2<3 полиморфного локуса С01-С011 мтДНК исследуемые пчелы Бир-ской пасеки относятся к среднерусской породе, Старобаширской пасеки — гибридным, а пчелы с Булгарской пасеки — к южным породам.

2. Целесообразно применять на пасеках хитозан в качестве адаптогена. При применении подкормок с хитозаном выживаемость исследуемых групп пчел на 13 сутки по сравнению с контролем увеличилась на 50% (Р>0,95).

3. На фоне повышения жизнеспособности пчел при применении хитозана показано повышение активности защитных ферментов антиоксидантной системы в 1,87 раза (Р>0,99-0,999) при стабильном уровне активности фермента фе-нолоксидазного комплекса в период зимовки. Выявлено положительное действие хитозана на силу ослабленных пчелосемей независимо от породной принадлежности по экстерьерным и генетическим признакам.

4. При подкормке 0,01% раствором хитозана пчел весенней и осенней генерации показано общее увеличение яйценоскости пчелиных маток. В опытных семьях среднерусских пчел яйценоскость достигла 1650+19,43 по сравнению с контролем 1500+24,18 (Р>0,95); у гибридных пчел - 1500+24,36 по сравнению с контролем 1442+7,16 (Р>0,95); у кавказских пчел - 1284+10,34 по сравнению с контролем 1067+24,34 (Р>0,95).

5. Из-за повышения яйценоскости маток в опытных семьях на всех трех пасеках увеличилась сила пчелиных семей по сравнению с контрольной группой в среднем на 39% (Р>0,95).

6. Анализ признаков зимостойкости выявил превосходство семей опытной группы над пчелами контрольной группы по следующим показателям: по расходу корма — на 2-23%, по силе семей на день весенней ревизии — на 1,2-2,3 улочки, по числу поносных пятен - 33-48% (Р>0,95).

7. Применение 0,01% раствора хитозана уменьшает пораженность пчелиных семей варроатозом в 1,5-2 раза (Р>0,95), усиливая очистительную способность и стимулируя гигиенические признаки поведения пчел.

8. Применение хитозана на пасеках повышает медопродуктивность опытных пчелиных семей на 24-39% (Р>0,95) и способствует увеличению уровня рентабельности пасек на 60%.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для повышения темпов развития пчелиных семей в весеннее-летнее время и в период осеннего наращивания целесообразно подкармливать пчелиные семьи 0,01% раствором хитозана.

2. Рекомендуется давать подкормку 0,01% раствором хитозана на пасеках товарного производства, что позволит интенсивно использовать пчелиные семьи на медосборе и увеличить количество медопродукции.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в журналах ВАК:

1 Хамадиева А.Р. Хитозаны - перспективные адаптогены для медоносной пчелы Apis mellifera L. / А.Р. Хамадиева, Н.Г. Кутлин, Б.К. Назмиев, Е.С. Салтыкова, A.B. Поскряков, А.Г. Николенко // Оренбургский Вестник. - Оренбург. - 2011. -№12. - С. 445-446.

2. Хамадиева А.Р. Влияние препарата на основе хитозана на поражен-ность пчелиных семей варроатозом / А.Р. Хамадиева, Н.Г. Кутлин, Б.К. Назмиев, Е.С. Салтыкова, A.B. Поскряков, А.Г. Николенко // Ученые записки Казанской государственной ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумена. — Казань.

—Т.209. - С. 325-330.

3 Хамадиева А.Р. Влияние препарата на основе хитозана на зимовку пчелиных семей / А.Р. Хамадиева, Н.Г. Кутлин, Б.К. Назмиев, Е.С. Салтыкова, A.B. Поскряков, А.Г. Николенко // Ученые записки Казанской государственной ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумена. — Казань. — Т.209. — С. 320-325. ^

4 Хамадиева А.Р. Влияние препарата на основе хитозана на зимостойкость пчел / А.Р. Хамадиева, Н.Г. Кутлин, З.В. Шареева, Б.К. Назмиев, Е.С. Салтыкова, A.B. Поскряков, А.Г. Николенко // Пчеловодство. - 2012. - №3. -

С. 18-20. .

5 Назмиев Б.К. Препараты на основе хитозана против клеща варроа /

Б.К. Назмиев, Е.С. Салтыкова, A.B. Поскряков, А.Г. Николенко, А.Р. Хамадиева, Н.Г. Кутлин, З.В. Шареева // Пчеловодство. — 2012. — №5. — С. 26—27.

В других изданиях:

6 Кутлин Н Г. Корреляционная изменчивость хозяйственно полезных признаков пчел / Н.Г. Кутлин, З.В. Шареева, А.Р. Хамадиева, Н.М. Фаттахов, Р Ф Камильянов // Биологические науки в XXI веке: Проблемы и тенденции развития. Сборник научных трудов II международной научно-практической

конференции. — Бирск. — 2008. — С. 30—33.

7. Фатгахов Н.М. Влияние паратипических факторов на изменчивость хозяйственно полезных признаков пчел / Н.М. Фаттахов, З.В. Шареева, Р.Ф. Камильянов, А.Р. Хамадиева // Биологические науки в XXI веке: Проблемы и тенденции развития. Сборник научных трудов II международной научно-практической конференции. — Бирск. — 2008. — С. 58—63.

8 Хамадиева А.Р. Влияние хитозана на жизнеспособность пчелиных семей в период зимовки / А.Р. Хамадиева // Молодежная наука и АПК. Материалы международной научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 80-летию ФГОУ ВПО «Башкирский ГАУ». -Уфа- 2010. - С. 40—42.

9. Хамадиева А.Р. Влияние хитозана на яйценоскость пчелиных маток в условиях северо-восточной зоны Республики Башкортостан / А.Р. Хамадиева,

Н.В. Кутлин // Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Сборник научных трудов международной научно-практической конференции. - 2011. — С. 302—304.

10. Хамадиева А.Р. Влияние препарата на основе хитозана на жизнеспособность пчелиных семей / А.Р. Хамадиева // Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Сборник научных трудов международной научно-практической конференции. — 2011. — С. 296—300.

Подписано в печать 20.08.2012 г. Гарнитура «Times». Печать на ризографе с оригинала. Формат 60х84'/16. Усл.-печ.л. 1,00. Уч.-изд.л. 0,95. Бумага писчая. Тираж 100 экз. Заказ № 177. Цена договорная.

452450, Республика Башкортостан, г. Бирск, Интернациональная 10. Бирский филиал Башкирского государственного университета, Отдел множительной техники

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хамадиева, Айгуль Рифовна

Введение.

Глава 1 . Литературный обзор.

1.1. Влияние генотипических и фенотипических факторов на хозяйственно биологические показатели медоносной пчелы Apis mellifera L.

1.2. Использование эффекта гетерозиса в пчеловодстве.

1.3. Природно-климатические условия Чекмагушевского и Бирского районов Республики Башкортостан.

1.4. Физиологические и биохимические характеристики медоносных пчел.

1.5. Влияние биологически активных веществ на хозяйственно полезные признаки пчел.

1.5.1. Применение белковых и углеводных подкормок перед зимовкой пчелиных семей.

1.5.2. Хитозан — иммуностимулирующий препарат природного происхождения.

Глава 2. Материал и методика исследований.

Глава 3. Результаты собственных исследований и их обсуждение.

3.1. Определение породной принадлежности исследуемых пчел.

3.2. Влияния хитозана на морфометрические показатели рабочих пчел.

3.3. Влияние хитозана на продолжительность жизни пчел.

3.4. Биохимические показатели рабочих пчел.

3.4.1. Активность ферментов в зависимости от силы пчелиных семей.

3.5. Влияние хитозана на развитие пчелиных семей.

3.6. Влияние хитозана на устойчивость пчел к варроатозу.

3.7. Влияние хитозана на жизнеспособность пчелиных семей в период зимовки .:.Ю

3.8. Влияния хитозана на медопродуктивность пчелиных семей.

3.9. Экономическая эффективность.

Выводы.

Практические предложения.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние хитозана на биологические и хозяйственные признаки медоносных пчел разных генотипов"

Сохранение и воспроизводство пчелиных семей, увеличение их продуктивности - важнейшие задачи, стоящие перед пчеловодством. Проблемы наращивания сильных семей, способных эффективно использовать главный медосбор и опылять энтомофильные сельскохозяйственные культуры, быстрого восстановления семей после медосбора и успешного проведения зимовки являются актуальными. Основным методом их решения является улучшение хозяйственно биологических признаков пчелиных семей на основе обеспечения полноценными кормами с учетом потребности организма пчел.

Широко используемые в современном пчеловодстве минерально-витаминные добавки эффективны, как правило, только при низком уровне пчеловождения. Рядом работ (Безбородова, 1998; Лиморенко и др., 1999; Ишмуратова и др., 2002; Козин и др., 2007; Маркова, 2007, 2008; Саттарова, 2010) показана возможность улучшения развития насекомых, повышения их продуктивности и резистентности при использовании на пасеках различных стимуляторов. Но одновременно из-за бесконтрольного применения химических средств защиты растений, в том числе и медоносов, а также средств защиты пчел от болезней и паразитов загрязняется весь объем пчелиного гнезда. А это, в свою очередь, приводит к накоплению остатков препарата в сотах, кормовых запасах, попаданию их в кормовую цепочку, связывающую взрослых пчел и выкармливаемый расплод, что часто нарушает процесс превращения личинок во взрослых особей, вызывает появление недоразвитых пчел и снижает иммунитет у всех особей пчелиной семьи. Поэтому эколо-гичность препарата очень важна как для самих пчел, так и для потребителей продукции пчеловодства. В этой связи большой интерес представляет использование в качестве биостимуляторов препаратов на основе хитозана. Они широко применяются в различных отраслях хозяйства. Были проведены единичные эксперименты по оценке их действия на пчел, результаты которых не продемонстрировали широкого положительного эффекта (Еськов и др., 2008; Баньковский, Еськов, Ярошевич, 2009). В то время как результаты экспериментов, полученных ранее Е.С. Салтыковой (2000), свидетельствовали о множественных положительных эффектах производных хитина, выявленных в отношении медоносной пчелы. Столь противоречивые суждения по использованию хитозанов в пчеловодстве в качестве биостимуляторов требуют подробных самостоятельных и разносторонних исследований.

Цель и задачи исследований. Цель - научное обоснование положительного влияния хитозана на биологические и хозяйственно полезные признаки пчелиных семей разных генотипов.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить породную принадлежность исследуемых пчел.

2. Изучить влияние хитозана на выживаемость пчел в лабораторных условиях.

3. Выявить влияние хитозана на экстерьерные признаки и биохимические показатели пчел.

5. Установить влияние хитозана на зараженность пчелиных семей вар-роатозом.

Научная новизна исследований заключается в том, что впервые проведено комплексное исследование влияния хитозана на биологические и хозяйственные признаки пчелиной семьи. Выявлена его роль в усилении компенсаторных процессов у ослабленных пчелиных семей, установлена экономическая эффективность использования хитозана на пасеке. Показано положительное влияние на яйценоскость и медопродуктивность пчелиных семей. Впервые продемонстрировано положительное влияние хитозана на результаты зимовки и эффективное восстановление ослабленных зимовкой пчелосемей в весенний период перед началом медосбора.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты ис-ледований расширяют знания о влиянии хитозана на биологические и хозяйственные признаки медоносных пчел. Подкормка пчелиных семей хитозаном позволила повысить среднесуточную яйценоскость и резистетность к заболеваниям; способствовала улучшению результатов зимовки; увеличению производства продукции и рентабельности исследуемых пасек в условиях Республики Башкортостан. Результаты исследований могут быть использованы при комплексной технологии применения хитозана, а также препаратов, используемых для профилактики, лечения, а также повышения устойчивости и продуктивности пчелиных семей. Хитозаны можно применять в качестве многоцелевых препаратов, практически не вызывающих осложнений и нежелательных побочных явлений на пасеках.

Результаты работы могут быть использованы в дальнейших исследованиях по изучению биостимуляторов природного происхождения на биологические и хозяйственно полезные признаки медоносных пчел. Кроме того, опираясь на полученные результаты, можно разработать серию препаратов на основе хитозана для применения на пасеках с разным целевым назначением для повышения эффективности пчеловождения и качества пчелопродук-ции.

Публикация результатов исследований. По результатам исследований в открытой печати опубликовано 10 научных работ, в том числе 5 в изданиях, рекомендованных ВАК Российской Федерации.

Структура и объем работы. Диссертационная работа включает введение, обзор литературы, материал и методику исследований, главу результатов собственных исследований и их обсуждение, выводы, предложения производству и библиографический список, который включает 284 источников, в том числе 112 работ иностранных авторов. Работа изложена на 155 страницах компьютерного набора, иллюстрирована 21 таблицей и 47 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных", Хамадиева, Айгуль Рифовна

ВЫВОДЫ

1. По морфометрическим показателям и по частоте встречаемости аллелей и РОС* полиморфного локуса С01-С0П мтДНК исследуемые пчелы Бирской пасеки относятся к среднерусской породе, Старобаширской пасеки — гибридным, а пчелы с Булгарской пасеки — к южным породам.

3. На фоне повышения жизнеспособности пчел при применении хито-зана показано повышение активности защитных ферментов антиоксидантной системы в 1,87 раза (Р>0,99-0,999) при стабильном уровне активности фермента фенолоксидазного комплекса в период зимовки. Выявлено положительное действие хитозана на силу ослабленных пчелосемей независимо от породной принадлежности по экстерьерным и генетическим признакам.

4. При подкормке 0,01% раствором хитозана пчел весенней и осенней генерации показано общее увеличение яйценоскости пчелиных маток. В опытных семьях среднерусских пчел яйценоскость достигла 1650+19,43 по сравнению с контролем 1500+24,18 (Р>0,95); у гибридных пчел — 1500+24,36 по сравнению с контролем 1442+7,16 (Р>0,95); у кавказских пчел — 1284+10,34 по сравнению с контролем 1067+24,34 (Р>0,95).

6. Анализ признаков зимостойкости выявил превосходство семей опытной группы над пчелами контрольной группы по следующим показателям: по расходу корма — на 2-23%, по силе семей на день весенней ревизии — на 1,22,3 улочки, по числу поносных пятен — 33-48% (Р>0,95).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В агропромышленном комплексе для интенсификации развития животных и повышения их продуктивности широко применяют стимуляцию физиологических процессов организма, при помощи которых активизируется деятельность центральной нервной системы, секреторная деятельность тканей и т.д. Использование стимулирующих добавок в пчеловодстве имеет важное значение для роста и развития пчелиных семей, увеличения их продуктивности (Жеребкин, 1962; Мельник, Муравская, 1991; Лихотин, 1993; Гробов, 1994; Лебедев и др., 1994; Шангареева и др., 1998; Бойценюк, 2000).

При отрицательном воздействии на пчелиные семьи неблагоприятных факторов среды, актуальным является проведение исследований по выявлению и научному обоснованию прменения сбалансированных по составу, эффективных, легкодоступных и невысоких по стоимости подкормок.

Современные препараты, используемые в практике пчеловодства, представляют собой чаще всего витаминные добавки, дополняющие некачественное питание пчел в период зимовки. Такие добавки компенсируют недостатки искусственного рациона (сахарного сиропа), однако они практически бесполезны при полноценном питании пчел. А антибактериальные и фунгицидные синтетические препараты, применяемые для борьбы с болезнями пчел, ослабляют иммунитет насекомых в силу своей токсичности и снижают качество пчелопродукции. Поэтому в настоящее время пчеловодству нужны новые природные соединения для стимуляции иммунитета пчел.

Нетоксичность и широкий спектр биологической активности препаратов на основе хитозана обуславливает перспективность изучения данных веществ в качестве адаптогенов медоносной пчелы и исследования механизмов их действия на формирование защитных реакций насекомых.

Для выявления эффективности подкормок в производственных условиях, необходимо предварительно провести садковые опыты с пчелами в лабораторных условиях. Результаты садковых опытов показали, хитозан способствует повышению сохранности пчел.

С продуктивностью пчелиной семьи связаны экстерьерные показатели пчел. Мы должны были, выяснить влияет ли подкормка хитозаном на фено-типические признаки рабочих пчел. Достоверных различий между морфо-метрическими показателями экстерьера рабочих пчел опытных и контрольных групп семей нами не обнаружено.

Полученные данные показали, что хитозан оказывает положительное влияние на биохимические показатели в теле пчел. Подкормка пчел данным препаратом стимулировала антиоксидантные и ФО компоненты иммунной системы насекомого.

Исходя, из полученных нами результатов можно сделать основной вывод, что мы достигли желаемой цели, поскольку добились увеличения темпов роста пчелиных семей. Весной основная проблема, стоящая перед пчеловодами — снижение яйценоскости пчелиных семей. Благодаря применению хи-тозана яйценоскость опытных групп пчел не снижалась, а постепенно росла.

Между количеством отложенных в организме пчел осенью питательных веществ и их зимостойкостью существует прямая корриляционная зависимость (Кривцов и др., 1999, 2007). Мы также оценивали зимовку пчелиных семей, потому что от ее исхода зависит развитие и продуктивность пчелиных семей. Анализ признаков зимостойкости выявил превосходство семей опытных групп.

Одним из-важнейших хозяйственно полезных признаков пчелиных семей является их медопродуктивность (Ишемгулов, 2004). Наибольшее количество меда также собрали пчелы опытной группы.

Таким образом, применение 0,01% раствор хитозана в сахарном сиропе в качестве стимулирующей подкормки целесообразно.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Хамадиева, Айгуль Рифовна, Санкт-Петербург - Пушкин

1. Аветисян Г.А. Разведение и содержание пчел / Г.А. Аветисян // М.: Колос.- 1983.-С. 16.

2. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. — Уфа: Гидроме-теоиздат. — 1976. 196 с.

3. Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы / В.В. Алпатов // М.:изд. МОИП.- 1948,- 184 с.

4. Андрианова И.Е. Противолучевые свойства хитозана / И.Е. Андрианова // Новые достижения в исследовании хитина и хитозана. Материалы VI Международной конференции. Москва — Щелково. — 2001. — С. 126—127.

5. Байту калов Т. А. Регенерирующая активность и антимикробное действие низкомолекулярного хитозана / Т.А. Байтукалов, O.A. Богословская, H.H. Ольховская и др.// Известия РАН, серия биология. — 2005. — Т.32. — №6.-С. 659-663.

6. Баньковский В.В. Полизин и хитозан выводят из организма пчел амитраз / В.В. Баньковский, Е.С. Еськов, Д.В. Баньковский и др. // Пчеловодство. 2009. - №3. - С.26—27.

7. Безбородова Е.А. Влияние янтарной кислоты на продуктивность свиноматок и их потомство / Е.А. Безбородова // Вопросы веиеринарной биологии. Сборник научных трудов. — M: МВА. — 1998. — С. 87—89.

8. Билаш Г.Д. О хозяйственной ценности серых высогорных грузинских пчел и их помесей / Г.Д. Билаш // Пчеловодство. — 1956. — №8. — С. 16-23.

9. Билаш Г.Д. Селекция пчел / Г.Д. Билаш, Н.И. Кривцов// М.: Агро-промиздат. — 1991. — 304 с.

10. Билаш Н.Г. Проблемы углеводного питания медоносных пчел / Н.Г. Билаш // Пчел овод ство-21 век. 2000. - С. 106-108.

11. Билаш Г.Д. Пчеловодство и зимовка пчел / Г.Д.Билаш, С.Н. Назин // Пчеловодство. — 1993. — №7. — С.6—8.

12. Бойценюк Л.И. Эпибрассинолид и развитие семей / Л.И. Бойценюк, C.B. Антимиров // Пчеловодство. — 2000. — № 8. — С. 20—21.

13. Бойценюк Л.И. Зимостойкость и продуктивность пчел / Л.И. Бойценюк, Ю.А. Черевко // Пчеловодство. — 1998. — №5. —С. 18.

14. Большаков И.Н. Использование хитозана и его проджуктов при вос-полительных заболеваниях желедочно-кишечного тракта / И.Н. Большаков, С.М. Насибов, Е.Ю. Куклин // Наука. 2006. - С.7-23.

15. Бояркин А.Н. Быстрый метод определения активности пероксида-зы / А.Н. Бояркин // Биохимия. 1951. - Т. 16. - №4. - С.352-357.

16. Буранбаев И.И. Влияние стимулирующих подкормок на осеннее развитие пчелиных семей / И.И. Буранбаев, А.М.Ишемгулов, З.А. Муталова // Новое в науке и практике пчеловодства. — Рыбное. — 2003. — С. 108—110.

17. Васюкова Н.И. Модулирование болезнеустойчивости растений с помощью водорастворимого хитозана / Н.И. Васюкова, C.B. Зиновьева, Л.И. Ильинская и др. // Прикладная биохимия и микробиология 2001. - Т. 37. — № 1.-С. 115-122.

18. Велешко А.Н. Сорбция U (VI) из сульфатных растворов на сферо-гранулированных хитозанах / А.Н. Велешко, Е.В. Румянцева, С.А. Кулюхин и др. // Радиохимия. 2008.-Т.50. - №5. - С. 446-453.

19. Венгеров А. М. Хозяйственные полезные признаки Забайкальских пчел / А. М. Венгеров // Пчеловодство. — 2002. — №7. — С. 10—12.

20. Взнуздаева O.A. Влияние хитозана на IgMn IgG-антителообразование клеток мышей / O.A. Взнуздаева, Г.А. Зверева, И.В. Молодцов // Иммунология. — 1984. — № 1. — С. 53—55.

21. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в живых системах / Ю.А. Владимиров, O.A. Азизова, А.И. Деев и др. // Итоги науки и техники, сер. Биофизика. ВИНИТИ. - 1991. - Т. 29. - С. 1 -252

22. Гальбрайх JI.C. Хитин и хитозан: строение, свойства, применение / JI.C. Гальбрайх // Соросовский образовательный журнал. — 2001. №7. — С. 51-56.

23. ЗГГлупов В.В. Некоторые аспекты иммунитета насекомых / В.В. Глу-пов // Успехи современной биологии. — 1992. — Т.112. —вып.1. — С. 62—73.

24. Горбачев К.А. Кавказская серая горная пчела (Apis mellifera var. caucasica) и место ее среди других пчел / К.А. Горбачев / — Тифлис. — 1916. -40 с.

25. Гранкин H.H. Селекция и воспроизводство среднерусских пчел для центральных и северных областей России / H.H. Гранкин // Афтореф. . дис. доктора с.-х. наук. — М.:ТСХА. — 1997. — 38 с.

26. Гробов О.Ф. Болезни и вредители пчел / О.Ф.Гробов, А.К.Лихотин // М:. Колос.-2003.-287 с.

27. Гробов О.Ф. Роль гормонов медоносной пчелы в репродукции клеща Varroa jacosoni ./ О.Ф. Гробов // Сельскохозяйственная биология. — 1998. — №2. — С. 73-77.

28. Гробов О.Ф. Эндонуклеаза стимулирует развитие пчел / О.Ф. Гробов // Пчеловодство. — 1994. — № 6. — С 20—22.

29. Губа П.О. Эффективность скрещивания кавказских пчел с карпатскими / П.О. Губа // Республиканский межведомственный тематический научный сборник. 1974. - Вып. 10. - С. 13-20.

30. Губайдуллин В.М. Влияние препаратов микровитам, сгол и апиник на морфофункциональные и биохимические показатели организма трутней: афтореферат дис. .канд. биол. наук / В.М. Губайдуллин. — Уфа. — 2006. — 20 с.

31. Губин В.А. Разведение по линиям / В.А. Губин, Ю.А. Черевко // Пчеловодство. 1989. -№ 3. - С. 9-12.

32. Дустман И.Г. Протеиновые продукты, применяемые как заменители пыльцы в корме пчел / И.Г. Дустман // Апиата. — 1989. — №2. — С.45—52.

33. Еськов Е.К. Аккумуляция тяжелых металлов в теле пчел / Е.К. Есь-ков, Г.С. Ярошевич, М.Д. Еськова, Г.А. Кострова, Г.М. Ракипова // Пчеловодство. 2008. - №2. - С. 14-16.

34. Еськов Е.К. Индивидуальные и социальные адаптации медоносной пчелы к зимовке / Е.К. Еськов // Успехи современной биологии. 2003. - №4. -С. 383-390.

35. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы / Е.К. Еськов // М.: Изд. Росагропромиздат. 1990. - 221 с.

36. Еськов Е. К. Поведение медоносных пчел / Е.К. Еськов // М.: Колос.- 1981.- 184 с.

37. Жданова Т.С. Зимовка пчел / Т.С. Жданова // М.: Россельхозиздат. — 1967.- 160 с.

38. Жеребкин М.В. Зимовка пчел / М.В. Жеребкин // М.: Россельхозиздат. 1979. - 152 с.

39. Жеребкин М.В. Ректальные железы и их влияние на зимостойкость пчел / М.В. Жеребкин // Достижения науки и передовой опыт в пчеловодстве.- Москва 1966. - С. 19-20.

40. Жеребкин М.В. Количество белка и жира в теле пчелы / М.В. Жеребкин //Пчеловодство. — 1963. —№11. — С. 34—36.

41. Жеребкин M.B. О некоторых физиологических изменениях в организме медоносных пчел при подготовке их к зиме / М.В. Жеребкин, Я. Л. Ша-гун // Вестник № 20. — М.: Московский рабочий. — 1971. — 60 с.

42. Жеребкин М.В. Возрастные и сезонные изменения некоторых процессов пищеварения у медоносной пчелы / М.В. Жеребкин // Вестник №11. — М.: Московский рабочий. — 1965. — 71 с.

43. Жеребкин М.В. Влияние белкового корма на глоточные железы пчел / М.В. Жеребкин // Пчеловодство. — 1962. — № 1. — С. 38—39.

44. Животенко Е. Ю. Изменение активности монофенол-монооксигеназы в онтогенезе комнатных мух и тутового шелкопряда / Е. Ю. Животенко, Н. М. Кутузова, Ю. Б Филиппович // Онтогенез. -1987. Т. 18. -№2.-С. 208-211.

45. Жоголев К.Д. Хитозан в медицине и рациональном питании / К.Д. Жоголев, В.Ю. Никитин, В.Н. Цыган и др. // Медицина XXI века. — 2000. — С.18.55.3юман Б.В. Факторы естественного иммунитета / Б.В. Зюман // Пчеловодство. 1988. - №11. - С. 21-23.

46. Иванова O.A. Генетика / O.A. Иванова // М.: Колос, 1974. — 431 с.

47. Иванов A.B. Получение хитозана из пчел / A.B. Иванов, И.В. Смирнов, В.М. Раевский // Новые достижения в исследовании хитина и хитозана / Материалы VI международной конференции Москва—Щелково. — 2001. С. 97-103.

48. Ильин Л.А. Лечебно-профилак -тические свойства низкомолекулярного хитозана при экспериментальном лучевом поражении / Л.А. Ильин, И.Е. Андрианова, В.А. Глушков и др. // Радиационная биология, радиоэкология. -2004.-№ 5.-С. 547-549.

49. Ишемгулов A.M. Итоги 2003 года / A.M. Ишемгулов // Пчеловодство и апитерапия. 2004. - № 1. - С.З.

50. Ишемгулов A.M. Технология вывода ранних пчелиных маток и трутней / A.M. Ишемгулов, О.В. Малков // Уфа. АДИ. — 2001 — 76 с.

51. Ишмуратова Н.М. Препарат кандисил для стимулирования роста и развития семей в ранневесенний период. / Н.М. Ишмуратова, А.Г. Маннапов, Г.Ю. Ишмуратов и др. // Пчеловодство. 2002. — № 2. - С. 20—22.

52. Кодесь Л.Г. Технология производства, переработки и стандартизации продуктов пчеловодства в Дальневосточном регионе / Л.Г. Кодесь // Уссурийск. — 2002. — 165 с

53. Керле А. Расы пчел / А. Керле // Пчеловодство. — 1966. — №9. — С.18-21.

54. Клочко Р.Т. Еще раз о проблеме борьбы с клещом Варроа / Р.Т. Клочко, С.Н. Луганский // Пчеловодство. — 2011— №2. — С. 28—29.

55. Клочко Р.Т. Лекарственные растения для лечения пчел / Р.Т. Клочко // Пчеловодство. — 2007. — №7. — С. 6.

56. Кожевников Г.А. Породы пчел и способы их улучшения / Г.А. Кожевников // Москва—Ленинград: Новая деревня. — 1929. — 80 с.

57. Козин Р.Б. Летная деятельность пчел разных пород / Р.Б. Козин, С.Г. Абдрахманова, Е.В. Маркова // Пчеловодство. 2007. — № 8. - С. 14—15.

58. Кожушко И.Б. Действие хитозана на соевую цистообразующую нематоду / И.Б. Кожушко, H.H. Кравцова, П.В Тихончук // Защита и карантин растений. 2003. - №8. - С. 29.

59. Козловский Г.М. Подготовка семей к зимовке в Сибири / Г.М. Козловский // Пчеловодство. — 1993. — №7. — С. 12—13.

60. Коптев B.C. Рост и размножение пчелиных семей / B.C. Коптев // Пчеловодство. 1979.-№11.-С. 10.

61. Королюк М.А. Метод определения активности каталазы / М.А. Ко-ролюк, Л.И. Иванова, И.Г. Майорова // Лабораторное дело. — 1988. — № 1. — С. 16-19.

62. Костарев Г.К. О кавказских пчелах в Башкирии / Г.К. Костарев // Пчеловодство. 1966. -№10. - С. 20-21.

63. Костарев Г.К. Разные расы пчел в Башкирии / Г.К. Костарев, В.Н. Власов // Пчеловодство. — 1968. — №5. — С. 17—18.

64. Котова Г. Н. 500 вопросов и ответов по пчеловодству / Г.Н. Котова, И.Д. Лысов, В.П. Королев // М.: Прометей. 1992. - 128 с.

65. Крахотин Н.Ф. О зимовке пчел в Восточно-Казахстанской области / Н.Ф. Крахотин//Пчеловодство. — 1956. — №12. — С. 14—16.

66. Кривцов Н.И. Состояние генофонда среднерусских пчел / Н.И. Кривцов // Пчеловодство. — 2005. — №3. — С. 12.

67. Кривцов Н.И. Пчеловодство / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев, Г.М. Ту-ников // М.:Колос. 1999. - 399 с.

68. Кривцов Н.И. Селекционное улучшение продуктивных и племенных качеств пчелиных семей / Н.И. Кривцов, Г.Д. Билаш, A.B. Бородачев // М.:Информагротехника. — 1999. — 84 с.

69. Кривцов Н.И. Среднерусские пчелы /Н.И. Кривцов // Спб.:Лениздат. 1995.- 123 с.

70. Кривцов Н.И. Серые горные кавказские пчелы ценный генофонд / Н.И. Кривцов, С.С. Сокольский // Пчеловодство. — 2001. — №6. — С. 6—10.

71. Кубайчук В.П. Показатели каталазы как возможные тесты для оценки уровня физиологического состояния насекомых / В.П. Кубайчук // IX съезд Всесоюзного энтомологического общества. — Киев. —1984. —260 с.

72. Кубайчук В.П. Установление температурного интервала для оценки энергии активации ферментов насекомых-вредителей на примере каталазы / В.П. Кубайчук // Биология растений. — 1993. — №1. — С. 108— 112

73. Куликов С.Н. Антибактериальная и антимикотическая активность хитозана: механизмы действия и роль структуры / С.Н. Куликов, Ю.А.Тюрин, P.C. Фассахов и др. // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. — 2009. — №5. — С.91— 97.

74. Куликов С. Н.Роль структуры в элиситорной активности хитозана. / С.Н.Куликов, В.П. Варламов // Ученые записки Казанского государственного университета. Т. 150. - Кн. 2. - 2008. - С. 43-58.

75. Куликов С.Н. Влияние молекулярной массы хитозана на его противовирусную активность в растениях / С.Н. Куликов, С.Н. Чирков, A.B. Ильина и др // Прикладная биохимия и микробиология. — 2006. — Т.42. — №2. — С.224—228.

76. Куликов С.Н. Биопрепараты с разным механизмом действия для борьбы с грибными болезнями картофеля / С.Н. Куликов, Ф.К. Алимова, Н.Г. Захарова и др. // Прикладная биохимия и микробиология. 2006. - Т. 42. — № 1.-С. 86-92.

77. Куликов С.Н. Роль структуры в биологической активности хитозана / С.Н. Куликов, Ю.А. Тюрин, Д.А. Долбин и др. // Вестник Казанского технологического университета. Казань. - 2007. - № 6. - С. 10-15.

78. Лебедев В.И. Биология медоносной пчелы / В.И. Лебедев, Н.Г. Би-лаш // М.: Агропромиздат. — 1991. — 239 с.

79. Лебедев В.И., Билаш Н.Г. Корма и оптимизация кормления пчелиных семей в течение года / В.И. Лебедев, Н.Г. Билаш // Рыбное: НИИ пчеловодства. — 1994. — 82 с.

80. Лебедев В.И Научно обоснованный регламент содержания семей пчел / В.И Лебедев // Пчеловодство. — 2006. — №2. — С. 14

81. Лихотин А.К. Препарат овогид для пчел. — / А.К. Лихотин // Пчеловодство. 1993. - № 3. - С. 22.

82. Лупанов М.В. Советы старого пчеловода / М.В. Лупанов // Обнинск: изд.Титул. — 1991. — 40 с.

83. Львов О.С. Уход за пчелами зимой / О.С. Львов // Пчеловодство.— 1988.-№1-С. 8.

84. Маркова Е.В. Пихтовое масло — стимулятор развития семей / Е.В. Маркова // Пчеловодство. — 2007. — №9. — С. 12—13.

85. Маркова Е.В. Влияние пихтового масла на летную деятельность пчел серой горной кавказской породы / Е.В. Маркова // Ветеринарная медицина. 2008. - №2. - С. 23-24.

86. Масленникова В.И. Влияние ВЭСПа на пчел / В.И. Масленникова // Пчеловодство. 1995. - №6. - С.20-23.

87. Мельник В.Н. Варроатоз пчел / В.Н. Мельник, А.И. Муравская // Краснодар: Агропром- полиграфист. — 1991. — 31 с.

88. Мельник В.Н. Забытый акарапидоз / В.Н. Мельник, А.И. Муравская // Пчеловодство. — 2004. — № 1. — С. 17.

89. Моисеев К.В. Скрещивание местных пчел Казахстана с горными кавказскими / К.В. Моисеев // Пчеловодство. — 1957. — №9. — С. 24—29.

90. Немцев C.B. Пчела как потенциальный источник хитозана / C.B. Немцев, О.Ю. Зуева, М.Р. Хисматуллин // Новые достижения в исследованиихитина и хитозана. Материалы VI международной конференции. — Москва-Щелково 2001. - С. 398.

91. Немцев C.B. Получение хитина и хитозана из медоносных пчёл / C.B. Немцев, О.Ю. Зуева, М.Р. Хисматуллин и др // Прикладная биохимия и микробиология. 2004. - Т.40. - № 1. - С. 42-46.

92. Николенко А.Г. Полиморфизм локуса COI-COII митохондриаль-ной ДНК Apis mellifera L. на Южном Урале / А.Г. Николенко, A.B. Поскря-ков // Генетика. 2002. - №4. - С .458—462.

93. Никоноров Ю. М. Использование метода ПЦР для контроля чис-топородности пчелосемей Apis mellifera mellifera L., в условиях Южного Урала / Ю. М. Никоноров, Г.В. Беньковская, A.B. Поскряков и др. // Генетика. 1998. - №34. - С. 1574-1577.

94. Переход Е.А. Хитозан—регулятор фитофтороустойчивости картофеля / Е.А. Переход, Г.И. Чаленко, Н.Г. Герасимова и др. // Доклады РАН. — 1997. — Т.1. — С. 389-392.

95. Петров Е.М. Башкирская бортевая пчела / Е.М. Петров // Уфа: Башкнигоизда. — 1980. — 216 с.

96. Писаренко JI.B. О некоторых медико-биологических свойствах хитозана. / Л.В. Писаренко, Г.Г. Игнатов, В.В. Анфалов // Новые достижения в исследовании хитина и хитозана. Материалы VII Международной конференции-Санкт-Петербург-Репино. 2003.-С. 187-190.

97. ПО.Плахова A.A. Об интродукции пчел в Западную Сибирь / A.A. Плахова // Пчеловодство. — 2000. — №5. — С17—19.

98. Плохинский H.A. Руководство по биометрии для зоотехников / H.A. Плохинский // М.: Колос. 1969. - 256 с.

99. Полтев В.И. Совершенствование методов борьбы с болезнями пчел / В.И. Полтев // Пчеловодство. 1977. - № 5. - С. 11-12.

100. Полуэктова E.B. Биоспон: семьи станут сильнее / Е.В. Полуэктова,

101. B.Г. Митрофанов, В.М. Карпов и др. // Пчеловодство. — 1989. — №2. —1. C.22—23.

102. Пшеничная Е.А. Положительная роль стимулирующих подкормок / Е.А. Пшеничная // Пчеловодство. — 2010. — №2. — С. 14—15.

103. Ратников А.И. Десять лет работы с семьями—помесями / А.И. Ратников // Пчеловодство. — 1960. — №6. — С. 6—7.

104. Раушенбах И.Ю. Генетический анализ различий в метаболизме дофамина у двух линий D. virilis в норме и при тепловом стрессе / И.Ю. Раушенбах, Л.И. Серова, И.С. Тимохина и др // Генетика. — 1993. — Т.29. — № 6. -С. 935-949.

105. Рашидова С.Ш. Влияние цинка на стволовые клетки и антителоге-нез / С.Ш. Рашидова, A.A. Батырбеков, И.Э. Линдв и др. // Иммунология. — 1983,-№6.-С. 27-29.

106. Рождественский А.П. Атлас Республики Башкортостан / А.П. Рождественский // М:.Комитет по геодезии и картографии РФ. — 1992. — 40 с.

107. Салимов С.Г. Подкормки с препаратами йода / С.Г. Салимов, М.Г. Гиниятуллин, Н.М. Ишмуратова и др. // Пчеловодство. — 2009. — № 7. — С. 16-18.

108. Салтыкова Е.С. Влияние хитоолигосахаридов на медоносную пчелу Apis mellifera L./ Е.С. Салтыкова, Г.В. Беньковская, A.B. Поскряков и др // Агрохимия. 2001. - №2. - С. 70-73.

109. Салтыкова Е.С. Перспективы применения хитозана в пчеловодстве / Е.С. Салтыкова, А.Г. Николенко // Современные перспективы в исследовании хитина и хитозана. Материалы X Международной конференции. Нижний Новгород. 2010. - С. 302-305.

110. Салтыкова Е.С. Биохимические механизмы адаптации к битокси-бациллину в онтогенезе насекомых Holometabola: афтореферат дис. . .доктора биол. наук / Е.С. Салтыкова. — Уфа. — 2009. — 45 с.

111. Салтыкова Е.С. Влияние хитосахаридов на биохимические процессы у медоносной пчелы в условиях действия экстремально высокой и низкой температур / Е.С. Салтыкова, Г.В. Беньковская, A.B. Поскряков и др // Агрохимия. 2002. - №3. - С. 70-74.

112. Салтыкова Е.С. Иммуномодулирующее действие хитоолигосахаридов на медоносную пчелу Apis mellifera L. / Е.С. Салтыкова, A.B. Поскряков, А.Г. Николенко и др // Эволюционная биохимия и физиология. — 2000. №5.-С. 563-568.

113. Саттарова A.A. Хозяйственно полезные признаки медоносных пчел при использовании гомегената трутневого расплода: афтореферат дис. .канд. биол. наук /A.A. Сатарова. — Уфа. — 2010. — 24 с.

114. Саттаров В.Н. Популяционно-генетический полиморфизм башкирской популяции медоносной пчелы Apis mellifera mellifera L. : афторефератдис. .канд. биол. наук / В.Н. Сатаров. — Санкт—Петербург^-Пушкин. — 2000.-28 с.

115. Севастьянова В.Д. О стимулирующем влиянии естественных и синтетических стимуляторов роста растений на организм медоносной пчелы и их применения в пчеловодстве: афтореферат дис. .канд. биол. наук / В.Д. Севастьянова. — Одесса. — 1956. — 15 с.

116. Сливкин А. И. Аминоглюканы в качестве биологически активных компонентов лекарственных средств / А. И Сливкин., B.JT. Лапенко, А.П. Ар-заманцев и др. // Вестник ВГУ. — 2005. — С. 73—87.

117. Смирнов В.М. Продолжительность зимующей генерации клеща /

118. B.М. Смирнов // Пчеловодство. 1978. - №12. - С. 14-15.

119. Солодникова H.A. Серые высокогорные кавказские пчелы в условиях Татарской АССР / H.A. Солодникова // Пчеловодство. — 1950. — №7. —1. C. 15-21.

120. Старостенко Е.В. Породы пчел и выращивание расплода / Е.В. Старостенко // Пчеловодство. — 1971. — №1. — С. 8—10.

121. Стройков С.А. О перевариваемое™ пчелами естественных белковых кормов / С.А. Стройков // Труды НИИП. — М.: Московский рабочий. — 1966.-С. 44-78.

122. Субботин Ю.А. Испытание различных рас пчел в Молдавии / Ю.А.Субботин // Пчеловодство. — 1965. — №1. — С. 8—9.

123. Тамбовцев К.А. Апимаг (апимил) стимулятор роста и развитя пчелиных семей / К.А.Тамбовцев, И.Р. Гумерова, М.П. Яковлева // Пчеловодство.-2009.-№ 1.-С. 12-13.

124. Таранов Г.Ф. Промышленная технология получения продуктов пчеловодства / Г.Ф. Таранов // М.:Агропромиздат. — 1987. — 319 с.

125. Таранов Г.Ф. О результатах завоза южных пчел на север / Г.Ф. Таранов // Пчеловодство. — 1950. — №7. — С. 22—27.

126. Таранов Г.Ф. Об использовании семей—помесей / Г.Ф.Таранов // Пчеловодство. 1956. - №9. - С. 28-34.

127. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений / И.А. Тар-чевский // М.:Наука. 2002. - 294 с.

128. Тарчевский И.А. Регуляторная роль деградации биополимеров и липидов / И.А. Тарчевский // Физиология растений. — 1992. — Т. 39. — №6. — С. 1215-1223.

129. Усманов И.И. Исследование Микроструктуры цепи хитозанов методом ЯМР спктроскопии / И.И. Усманов, С.Ш. Рашидова, Н.Ш. Ашуров и др. // Новые перспекитивы в исследовании хитина и хитозана. Материалы V конференции. Москва — Щелково. — 1999. — С. 263—265.

130. Улановский В.А. Порода пчел и зимостойкость / В.А. Улановский // Пчеловодство. 2002. - № 2. - С. 18-19.

131. Улановский В.А. Зимовка пчел / В.А. Улановский // Пчеловодство. 1994.-№ 1.-С.10-13.

132. Фаткуллин P.A. Природные ресурсы Республики Башкортостан и рациональное из использование / P.A. Фаткуллин //Уфа: Китап. — 1996. — 154 с.

133. Филиппович Ю.Б. Физиолого-биохимические основы действия средств борьбы с вредными членистоногими / Ю.Б. Филиппович // Итоги науки и техники, серия энтомология. — М.: ВИНИТИ.: 1988. — Т.8. — С. 118-125.

134. Хасина Э.И. Хитозан и неспецифическая резистентность организма / Э.И. Хасина // Вестник ДВО. 2005. - №2. - С. 73-87.

135. Херольд Э. Новый курс пчеловодства. Основы теоретических и практических знаний / Э. Херольд, К. Вайс // М.:Астрель. — 2007. — 368 с.

136. Хисматов М.Ф. География Башкортостана. Учебник для 9 кл / М.Ф. Хисматов, В.П. Сухов // Уфа: Китап. 2000. - 200 с.

137. Черевко Ю.А. Приусадебное хозяйство / Ю.А. Черевко // Пчеловодство. М.:ЭКСМО-Пресс. - 2001. - С. 252-267.

138. Чернов Н.С. Состояние глоточных желез и жирового тела у местных и кавказских пчел после осенней подкормки / Н.С. Чернов // Пути повышения эффективности пчеловодства в Башкирии. — 1977. — С. 35—39.

139. Чернов Н.С. Особенности подготовки и зимнего содержания пчелиных семей в условиях южного Урала / Н.С. Чернов // Автореф. . дис. канд. с-х. наук. — Москва. — 1987. — 24 с.

140. Чириков С.Н. Индукция противовирусной устойчивости у растений хитозаном / С.Н. Чириков, Г. Поспишны // Новые перспективы в исследованиях хитина и хитозана. Материалы V международной конференции. — Москва-Щелково.- 1999.-С. 111-113.

141. Чирков С.Н. Противовирусные свойства хитозана. Хитин и хитозан. Получение, свойства и применение / С.Н. Чирков // Наука. — 2002. С. 327-339.

142. Чирков С.Н. Сравнительная эффективность производных хитозана при подавлении вирусной инфекции растений / С.Н. Чирков, H.A. Сургучёва, А.И. Гамзазаде и др. // Доклады РАН. 1998. - Т. 360. - № 2. - С. 271-273.

143. Чирков С.Н. Влияние хитозана на системную вирусную инфекцию и некоторые защитные реакции в растениях картофеля / С.Н. Чирков, A.B. Ильина, H.A. Сургучёва и др. // Физиология растений. — 2001. — Т. 48. — Вып. 6. С. 890-896.

144. Шатун Я. Л. Что характеризует зимостойкость пчел?/ Я.Л. Шагун // Пчеловодство. 1969. - 12. - С. 11-12.

145. Шафиков И.В. Пчелы Башкортостана / И.В. Шафиков // Изучение природы в заповедниках Башкортостана. — 1999. — Вып.1. — С. 67—69.

146. Шангареева Г.С. Экдистерон при зимовке пчел / Г.С. Шангареева, У.А. Балтаев, В.Н. Одиноков // Пчеловодство. — 1998. — №6. — С. 18.

147. Шекшуев А.Я. Использование семей-помесей в пчеловодстве / А.Я. Шекшуев — М.: Россельхоиздат. — 1967. — С. 6—24.

148. Шомина С.А. Применение хитозана в лечении острых воспалительных заболеваний челюстно-лицевой области: афтореферат дис. .канд.мед. наук / С.А. Шомина. — Тверь. — 2002. — 21 с.

149. Шохин И.В. Пчеловодство / И.В. Шохин // Ростов на - Дону: Феникс. - 1999. - 192 с.

150. Эмануэль Н.М. Механизмы старения высших органов: роль ДНК и свободных радикалов / Н.М. Эмануэль, А.П. Акифьев, А.И. Потапенко и др. // Молекулярные и клеточные механизмы старения. Всесоюзный симпозиум. 1981.-С. 192-193

151. Ярошевич Г.С., Есков Е.К. Полизин, хитозан и мелакрил стимуляторы развития пчел / Г.С. Ярошевич, Е.К. Есков // Пчеловодство. — 2006. — № 5.-С. 16-17.

152. Ярошевич Г.С. Аккумуляция тяжелых металлов в теле пчел / Г.С. Ярошевич, Е.К. Есков, Г.А. Кострова и др. // Пчеловодство. — 2008. — № 2. — С. 14-16.

153. Ярошевич Г.С. Репродуктивная активность у пчелиных маток разной плодовитости при стимуляции хитозаном / Г.С. Ярошевич, Е.К. Еськов // Сельскохозяйственная биология. — 2007. — №2. — С. 115—118.

154. Митев Б. Влияние на някон стимулатори вьрху пролетного развитие и продуктивноетта на пчелните семейства / Б. Митев // Животные Науки.- 1970. Г.7. - №5. - С.93—100.

155. Ashida М. Role of the integument in insect defense: prophenoloxidase cascade in the cuticular matrix / M. Ashida, P.T. Brey // Nat Acad Sci USA Immunol. 1995. - P. 10698-10702.

156. Ashida M. The prophenoloxidase cascade in insect immunity / M. Ashida//Res. immunologyl. — 1990. — V.141. — P. 908—910.

157. Albert C. Kelt oder Warm / C. Albert // Fienewelt. — 1975. — № 10.1. P. 189—195.

158. Bailey L. Viruses attacking the honey bee / L. Bailey // Advances in Research. — 1976. — P. 271—304.

159. Bailey L. Melissococcus pluton, the cause of European foulbrood of honey bees (Apis spp.) / L. Bailey // Journal of Applied Bacteriology. — 1983. — P. 5565—5569.

160. Boecking O. Behavioral defenses of honey bees against Varroa jacob-soni Oud / O. Boecking, M. Spivak // Apidologie. —1999. — V. 30. — P. 141— 158.

161. Bradford M.M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding / M.M. Bradford // Analytical Biochemistry. 1976. - P. 248-254.

162. Brehelin M. Insect haemolymph cooperation between humoral and cellular factors in Locusta migratoria / M. Brehelin, L. Drif, L. Baud et al. // Insect Biochemistry. 1989. - P. 301-307.

163. Bumgardner J.D. Contact angle, protein adsorption and osteoblast precursor cell attachment to chitosan coatings bonded to titanium. / J.D. Bumgardner, R. Wiser, S.H. Elder et al. // Biomater Sci Polym Ed. 2003. - V. 14. - P. 14011499.

164. Bumgardner J.D. Chitosan: potential use as a bioactive coating for orthopaedic and craniofacial dental implants / J.D. Bumgardner, R. Wiser, P.D. Gerard et al. // Biomater Sci Polym Ed. 2003. - V. 14. - P. 423-438.

165. Choi J.J. A comparison of the effects of DNAdamaging agents and bi-otic elicitors on the induction of plant defense genes, nuclear distortion, and cell death / J.J. Choi, S.J. Klosterman, L.A. Hadwiger // Plant Physiology. 2001. - V. 125.-P. 752-762.

166. Chan Q.W. Updated genome assembly and annotation of Paenibacillus larvae, the agent of American foulbrood disease of honey bees / Q.W. Chan, R.S. Cornman, I. Birol et al. // BMC Genomics. 2011. - P. 450.

167. Chomezynsky P. Single-step method of RNA isolation by asid guanidi-num tihiocyanate-phenol-chlorophorm extraction / P. Chomezynsky, N. Sacchi // Analytical Biochemis- try. 1987. -Vol .162. - P. 156-159.

168. Cornuet J. M. Putative origin and function of the intergenic region between COI and COII of Apis mellifera L. mitochondrial DNA / J. M.Cornuet, L.Garnery, M. Solignac // Genetics. -1991. Vol. 128. - P. 355-366.

169. Day R.B. Binding site for chitin oligosaccharides in the soybean plasma membrane / R.B. Day, M. Okada, Y. Ito et al. // Plant Physiology. 2001. - V. 126, No 3,- P. 1162-1173.

170. Dainat B. The ectoparasitic mite Tropilaelaps mercedesae (Acari, Lae-lapidae) as a vector of honeybee viruses / B. Dainat, T. Ken, H. Berthoud, P. Neumann / Insectes Sociaux. 2009. - V. 56. - P. 40-43.

171. Daly H.V. Clinal geographic variatioh in feral honeybees in California, USA / H.V. Daly, K. Hoelmer, P. Gambino // Apiology. 1991. - Vol. 22. - P. 591-609.

172. Dularay B. Haemocytic encapsulation and the prophenoloxidase-activation pathway in the locust Schistocerca gregaria Forsk / B. Dularay, A. Lackie // Insect Biochemistry. 1985. - V. 15. - №6. - P. 827-834.

173. Eguchi M. Developmental change and normal control of chymotrypsin inhibitors in the haemolymph of the silkworm, Bombyx mori / M. Eguchi, Y. Ma-tsui, T. Matsumoto // Comparative Biochemistry and Physiology. 1986. - №3. -P.327-332.

174. El Gueddari N.E. Developmentally regulated conversion of surface-expozed chitin to chitosan in cell walls of plant pathogenic fungi / N.E. El Gueddari, U. Rauchhaus, B.M. Moerschbacher et al //New Phytologist. 2002. - V.156. -P. 103-112.

175. Felton G.W. Protective action of midgut catalase in lepidopteran larvae against oxidative plant defehses / G.W. Felton, S.S. Duffey // Chemical Ecology. -1991. V.17. -№9. -P. 1715-1732.

176. Felix G. Desensitization of the perception system for chitin fragments in tomato cells / G. Felix, K. Baureithel, T. Boiler // Plant Physiology. 1998. - V. 117.-№2.-P. 643-650.

177. Franck P. The orgin of west European subspecies of honeybees (Apis mellifera): new insights from microsatellite and mitochondrial data / P. Franck, L. Garnery, M. Solignac et al. // Evolution. 1998. - V. 53. - P. 1119-1134.

178. Franck P. Molecular conformation of a fourth lineage in honeybees from Middle-East / P. Franck, L. Garnery, M. Solignac et al. // Apidologia. 2000. -V. 31.-P. 167-180.

179. Fisher C. Increased rate of melanization in hemolymph of American cockroaches and house crickets intoxicated by insecticides / C. Fisher, U. Brady // Experientia. 1980. - V.36. - №1. - P.93-94.

180. Furukawa S. Induktion of gene expression of antibacterial proteins chitinoligomers in the silkworm, Bombix mori / S. Furukawa, K. Taniani, J.Yang // Insect Molecular Biology. 1999. - V.8. r P. 145-148.

181. Fisher C. Increased rate of melanization in hemolymph of American cockroaches and house crickets intoxicated by insecticides / C. Fisher, U. Brady // Experientia. 1980. - V. 36. - №1. - P. 93-94.

182. Gagneux P. Evolutionary considerations in relating oligosaccharide diversity to biological function / P. Gagneux, A. Varki // Glycobiology. 1999. - V. 9.-P. 747-755.

183. Gilliam M. Hygienic behavior of honey bees in relation to chalkbrood disease / M. Gilliam, S. Taber, G.V. Richardson // Apidologie. 1983. - V. 14. -P. 29-39.

184. Gotze G.K. Die beste biene. Liedioff, Loth and Michaelis / G.K Gotze // Germany: Leipzig. - 1940. - 200 p.

185. Guo Z. The influence of molecular weight of quaternized chitosan on antifungal activity / Z. Guo, R. Xing, S. Liu et al. // Carbohydrate Polymers. -1997. V. 71. - № 4. - P. 694-697.

186. Hadwiger L.A. Chitosan as a component of Pea-Fusarium interactions / L.A. Hadwiger, J.M. Beckman // Plant Physiology. 1980. - V. 66. - P. 205-211.

187. Hadwiger L.A. Localization of fungal components in the Pea-Fusarium interaction detected immunochemically with anti-chitosan and anti-fungal cell wall antisera / L.A. Hadwiger, J.M. Beckman, M.J. Adams // Plant Physiology. 1981. -V. 67.-P. 170-175.

188. Helander I. M.Chitosan disrupts the barrier properties of the outer membrane of gram-negative bacteria /1. M. Helander, E. L. Nurmiaho-Lassila, R. Ahvenainen et al. // Food Microbiolog. 2001. - V. 71. - P. 235-244.

189. Koide S.S. Chitin-chitosan: properties, benefits and risks / S.S. Koide // Nutrition Research.- 1998.-V. 18.-№ 6.-P. 1091 1101.

190. Kukiyama M. Membrane depolarization induced by N-acetylchitooligosaccharide elicitor in suspension-cultured rice cells / M. Kuki-yama, K. Kuchitsu, N. Shibuya // Plant and Cell Physiology. 1997. - V. 38. - № 8. - P. 902-909.

191. Kuchitsu K. N-acetylchitooligosaccharides, biotic elicitor for phy-toalexin production, induce transien membrane depolarization in suspension-cultured rice cells / K. Kuchitsu, M. Kikuyama, N. Shibuya // Protoplasma. 1993. -V. 174.-P. 79-81.

192. Leonard C. The role of prophenoloxidase activation in ronself recognition and phagocytosis by insect blood cells / C. Leonard, N. Ratcliffe, A. Rowley // Insect Physiology. 1985. - V. 31. - №10. - 789-799.

193. Leonard C. Studies on prophenoloxidase and protease activity of Bla-berus craniifer haemocytes / C. Leonard, K. Soderhall, N. Ratcliffe // Insect Biochemistry. 1985. - V. 15,-№6.-P. 803-810.

194. Lim C.H. Review of chitosan and its derivatives as antimicrobial agents and their uses as tetile chemicals / C.H. Lim, S.M. Hudson // Macromolecular Science. 2003. - V. 43. - №2. - P. 223-269.

195. Liu H. Chitosan kills bacteria through cell membrane damage / H. Liu, Y. Du, X. Wang // Food Microbiology. 2004. - V. 95. - P. 147-155.

196. Mathenson A. M.Strategies for the Prevention and Control of American Foulbrood. Part I of three part series / A. Mathenson, M. Reid // American Bee. -1992.-V. 132.-P. 399-402.

197. McAuliffe J.C. Molecular and cellular glycobiology / J.C. McAuliffe, O. Hindsgaul // New York: Oxford University Press. 2000. - P. 249-285.

198. Minnick D.K. The effect of Population Density jn the Maintenance jf Glusser Temperetures by Honeybee. (Apis Mellifera) / D.K. Minnick // American Bee. 1974.-V. 114. -№6. - P. 210-211.

199. Minnick M. A bacterial induced lectin Which. Triggers hemocyte coagulation in Manduca sexta / M. Minnick, R. Rupp, K. Spence / Biochemical and biophysical research commun. -1986. -V.137. №2. - P.729-735.

200. Murugan R. Hydroxyl carbonateapatite hybrid bone composites using carbohydrate polymer / R. Murugan, S. Kumar et al. // Composite Materials. -2005.-V. 39.-P. 1159-1166.

201. Murugan R. Bioresorbable composite bone paste using polysaccharide based nanohydroxyapatite / R. Murugan, R. Ramakrishna // Biomaterials. 2004. -V. 25.-P. 3829-3835.

202. Nappi A.J. Superoxide anion generation in Drosophila during melanotic encapsulation of parasites / A.J. Nappi, E. Vass, F. Frey et al. // Cell Biology. -1995.-V. 68.-P. 450-456.

203. Nappi A.J. Nitric oxide involvement in Drosophila immunity / A.J. Nappi, E. Vass, F. Frey et al. // Nitric Oxide: Biology and Chemistry. 2000. - V. 4.-P. 423-430.

204. Niekraszewicz A. Chitosan medical dressings / A. Niekraszewicz // Fibres and textiles in Eastern. 2005. - V. 13. - №6. - P. 16-18.

205. Palma-Guerrero J. Chitosan permeabilizes the plasma membrane and kills cells of Neurospora crassa in an energy dependent manner / J. Palma-Guerrero, I.C. Huang, H.B. Jansson et al // Fungal Genetics and Biology. 2009. -V. 46.-P. 585-594.

206. Park Y. Investigation of the antifungal fctivity and Mechanism of action of LMWS-chitosan / Y. Park, N.C. Yoo, M.H. Kim et al. // Microbiology and Biotechnology.-2008. V. 18.-P. 1729-1734.

207. Rabea E. I. Chitosan as antimicrobial agent: applications and mode of action / E.I. Rabea, M. E. Badawy, C. V. Stevens et al. // Biomacromolecules. -2003,-V. 4.-P. 1457-1465.

208. Rashidova S.S. Isolation of chitin from a variety of raw materials, modification of the material, and interaction its derivatives with metal ions / S.S. Rashidova N.L. Voropaeva S.L. Pulatova et al. // Chromatographia. 2004. - V. 59.-P. 783-786.

209. Ratcliffe N.A. Activation of the prophenoloxidase cascade and initiation of nodule formation in locusts by bacterial lipopolysaccharides / N.A. Ratcliffe, J.L. Brookman, A.F. Rowley // Developmental & Comparative Immunology .-1991. V.15. - P. 33 - 39.

210. Ribeiro M.P. Development of a new chitosan hydrogel for wound dressing / M.P. Ribeiro, A. Espiga, D. Silva et al. // Wound Repair Regen. 2009. -Y. 17,-№6.-P. 817-824.

211. Rhoades J. Antimicrobial actions of degraded and native chitosan against spoilage organisms in laboratory media and foods Appl / J. Rhoades, S. Roller // Environmental Microbiology. 2000. - V. 66. - P.80-86.

212. Roller S. The antifungal properties of chitosan in laboratory media and apple juice / S. Roller, N. Covill // Food Microbiology. 1999. - V. 47. - P. 6777.

213. Rowley I. "Philandering" a mixed mating strategy in the splendid fairy-wren Malurus splendens / I. Rowley, E. Russell // Behavioral Ecology and Sociobiology. -1990. - P. 431-437.

214. Ruttner F. Biometrical-statistical analysis of the geographic variability of Apis mellifera L. / F. Ruttner, L. Tassencourt, J. Louveaux // Apidology. -1978.-V. 9,-№4.-P. 363-381.

215. Ryan A.C. Oligosaccharide signals in plant: a current assessment / A.C. Ryan, E.E. Farmer // Annual Review of Plant Biology. 1991. - V. 42. - P. 651674.

216. Saltykova E.S. Adaptive effect of chitooligosaccharides on the honeybee Apis mellifera mellifera L. / E.S. Saltykova, A.V. Poskryakov, G.V. Benkowskaya et al. // Biologically Active Polysaccharides. 1998. - P. 98.

217. Saul S. Protease inhibitor controls prophenoloxidase activation in Manduca sexta / S. Saul, M. Sugumaran // Febs Letters. 1986. - V.208. - №1. - P. 113-116.

218. Smith D.R. Polymorphisms in mitochondrial DNA of European and Africanized honeybees (Apis mellifera) / D.R. Smith, W.M. Brown // Experientia. -1988.-V. 44.-P. 257-260.

219. Smirle M.J. Detoxifying enzyme activity in worcer honey bees: an adaptation for foraging in contaminated ecosystems / M.J. Smirle, M.L. Winston // Zoology. 1988. - V. 66. - №9. - P. 1938-1942.

220. Spivak M. Hygienic behaviour of honey bees and its application for control of brood diseases and Varroa Part I. Hygienic behaviour and resistance to American foulbrood. / M. Spivak, M. Gilliam // Bee World. 1998. - V. 79. - P. 124-134.

221. Spivak M. Resistance to American foulbrood disease by honey bee colonies Apis mellifera bred for hygienic behaviour / M. Spivak, G.S. Reuter // Apidologie. -2001. -V. 32. P. 555-565.

222. Spivak M. Honey bee hygienic behavior and defense against Varroa jacobsoni / M. Spivak // Apidologie. 1996. - V. 27. - P. 245-260.

223. Spivak M. Honey bee resistance to Varroa mites / M. Spivak, O. Boecking // Dadant & Sons, Hamilton, Illinois. 2001. - P. 205-227.

224. Spivak M. Field assays for hygienic behavior in honey bees (Hymenop-tera: Apidae) / M. Spivak, D.L. Downey D.L. // Economic Entomology. 1998. -V. 91.-P. 64-70.

225. Spivak M. Performance of hygienic honey bee colonies in a commercial apiary / M. Spivak, G.S. Reuter // Apidologie. 1998. - V. 29. - P. 291-302.

226. Spivak M. Varroa destructor infestation in untreated honey bee (Hy-menoptera: Apidae) colonies selected for hygienic behaviour / M. Spivak, G.S. Reuter // Economic Entomology. 2001. - V. 94. - P. 326-331.

227. Spivak M. Hygienic behavior in the honey bee (Apis mellifera L.) and the modulatory role of octopamine / M. Spivak, R. Masterman, R. Ross et al. // Neurobiology. 2003. - V. 55. - P 341-354.

228. Sugumaran M. Prophenoloxidase activation and insect immunity / M. Sugumaran // UCLA Symposium on Molecular and Cellular Biology. 1990. - V. 121. P. 47-62.

229. Sugumaran M. Lipids aktivation of prophenoloxidase /M. Sugumaran, K. Nellaiappan // 22nd Int. Enhol. Conf. Kyoto. 1991. - P. 149.

230. Tarsi R. Inhibition of Streptococus mutans. Adsorption of hydroxyapa-tite by low-molecular weight chitosans / R. Tarsi, R.Muzzarelli, C. Guzman et al. // Dent Research. 1997. - V. 76. - P. 665-672.

231. Thakur B.R. Chemistry and uses of pectin a review / B.R. Thakur, R.K. Singh, A.K. Handa // Critical Reviews in Food Science and Nutrition. - 1997. -V. 37.-№ i.-p. 47-73.

232. Vander P. Comparison of the ability of partially N-acetylated chitosans and chitooligosaccharides to elicit resistance reactions in wheat leaves / P. Vander, K.M. Varum, A. Domard et al. // Plant Physiology. 1998. - V. 118. № 4. - P. 1353-1359. .

233. Verhoef J. C. Chitosan and its derivatives in mucosal drug and vaccine delivery Eur / J.C.Verhoef, I.M.Van der Lubben, G. Borchard et al. // Pharmaceutical Sciences.-2001,-V. 14.-P.201-207.

234. Wang J. Preparation and characterization of electrodeposited calciumphosphate0chitosan coating on Ti6A14V plates / J. Wang, J. de Boer, K. de Groot // Dent Research. 2004. - V. 83. - P. 296-301.

235. Wang X. Bone repair in radii and tibias of rabbits with phosphorylated chitosan reinforced calcium phosphate cements / X. Wang, J. Ma, Y. Wang et al. // Biomaterials. 2002. - V. 23. - P. 4167-4176.

236. Wright T.R. Genetic of biogenic amines metabolism, s.clerotisation and melanisation in Drosophila melanogaster / T.R. Wright // Advances in Genetics. -1987.-V. 24,- P. 127-221.

237. Yang F. Interaction of low-molecular-weight chitosan with mimic membrane studied by electrochemical methods and surface plasmon resonance / F. Yang, X. Cui, X.Yang // Biophysical Chemistry. 2002. - V. 99. - P. 99-106.

238. Young D.H. Release of calcium from suspension-cultured Glycine max cells by chitosan, other polycations, and polyamines in relation to effects on membrane permeability / D.H.Young, H. Kauss // Plant Physiology. 1983. - V. 73. -P. 698-702.

239. Zakrzewska A. Transcriptional response of Saccharomyces cerevisiae to the plasma membrane perturbing compound chitosan / A. Zakrzewska, A. Boorsma, S. Brul, K.J Hellingwerf, et al. // Eukaryotic Cell. 2005. V. 4. - P. 703-715.

240. Zakrzewska A. Cellular processes and pathways that protect Saccharomyces cerevisiae cells against the plasma membrane-perturbing compound chitosan / A. Zakrzewska, A. Boorsma, D. Delneri et al. // Eukaryotic cell. 2007. -V.6. -№6. - P. 600-608.

241. Zarzycki R.Use of chitosan in medicine and biomedical engineering. / R. Zarzycki, Z. Modrzejewska // Polim Med. 2003. - V. 33. - №2. - P. 47-58.

242. Zhichen J. Synthesis and antibacterial activities of quaternary ammonium salt of chitosan / J. Zhichen, S. Dondfeng, X. Weiliang // Carbohydrate research. 2001. - P. 1-6.

243. Asakava S. Abe Hiroshi Endogenous Gibberellins in matere pollen of Lilium longiflorum / S. Asakava // Arg. Biological Chemistry. 1990. - №1. - S. 277-278.

244. Bigge R. Nachsommer Pollenmangel Ursache imkerlicher Missefolge / R. Bigge // Allgemeine Deutehe Imkerzeitung. - 2000. - V. 4. - S. 8-9.

245. Johnsson E., Sjokvist H. Sämling kring suenskt auelsarbete / E. Johns-son, H. Sjokvist // Bitidningen. -1956. №5. - S. 12-15.

246. Friauf K. Pollen und Pollenerzatzmittel / K. Friauf // Bienenwelt. -1980. №2.-S. 25-29.

247. Gleim K. H. Der Einfluss des Zuckerfutters auf die Qalitet der Winterbienen / K. H.Gleim // Die Biene. 1976. - №1. - S. 13-14.

248. Imdorf A. Zementhoning im Honig- und Brutraum-was dann? / A. Im-dorf, S. Bogdanov, V.Kilchenmann et al. // Bienenwelt. 1986. - S. 243-249.

249. Liebig G. Die Entwicklung im Spatsommer und im im Herbst / G. Liebig G. // Deutsches Bienen Journal. 1993. - №8. - S. 10-11.

250. Majsec S. Uzimljavanje pcelinjih zajednica / S. Majsec // Pcela. 1987. - №7.-S.194-197.

251. Soderhall, K. The Prophenoloxidase activating system and melaniza-tion-a recognition mechanism of arthropodsc Soderhall, K. / K. Soderhall // A review Developmental comparative Immunology. 1982. - S. 609-611.

252. Saha P.K. Gibberellina from anthes of Cassia tora. / P.K. Saha, T. Ganguli, S.N. Ganguli // Trans Bose Res Inst. 1986. - №1. - S. 29-32.

253. Rosenkranz P., Aumeier P., Ziegelmann B. Biology and control of Varroa destructor / P. Rosenkranz, P.Aumeier, B. Ziegelmann // Invertebrate Pathology. 2010. - V. 103. - S. 96-119.

254. Wille H. Überlegungen zur Prufung von Bienenfuttermitteln / H. Wille // Bienenwelt. -1983. §4. - S. 81-87.

Информация о работе

Хамадиева, Айгуль Рифовна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург - Пушкин, 2012
ВАК 06.02.07

Диссертация

Влияние хитозана на биологические и хозяйственные признаки медоносных пчел разных генотипов - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы