Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфологическая изменчивость трутней на примере обследования медоносных пчел в Кировской области

ВАК РФ 06.02.07, Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Морфологическая изменчивость трутней на примере обследования медоносных пчел в Кировской области"

На правах рукописи

Л "

Лаптева Ирина Сергеевна

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ТРУТНЕЙ НА ПРИМЕРЕ ОБСЛЕДОВАНИЯ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ В КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ

06.02.07 - разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

1 6 МАЙ 2013

Дивово - 2013

005058178

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Вятской государственной сельскохозяйственной академии»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Чащухин Виктор Александрович

Официальные оппоненты: Бородачев Анатолий Владимирович, доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий отделом разведения ГНУ НИИ пчеловодства

Редькова Лидия Анатольевна, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, директор Академии пчеловодства ФГБОУ ВПО Рязанского ГАТУ

Ведущая организация: ГНУ Зональный НИИ сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого

Защита состоится 9 апреля 2013 года в 9 часов на заседании диссертационного совета Д 006.018.01 при ГНУ Всероссийском научно-исследовательском институте коневодства по адресу: 391105, Рязанская область, Рыбновский район, пос. Дивово, п/о Институт коневодства.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ВНИИ коневодства.

Автореферат разослан марта 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Готлиб М.М.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Продолжительное искусственное распространение медоносных пчел южного происхождения на Европейском Севере сопровождалось появлением множества пчелиных семей с признаками, существенно отличающимися от характеристики аборигенных северных лесных пчел. Помесные с южными пчелиные семьи утрачивали такие ценные качества как зимостойкость, способность к интенсивному короткому медосбору, устойчивость к падевому токсикозу. Проблема сохранения лесных среднерусских пчел признается актуальной ведущими специалистами по отечественному пчеловодству (Билаш, Кривцов, 1991; Кривцов, 1995, 2008; Бородачев, Савушкина, 2008). К сохранению темных лесных пчел стремятся пчеловоды Центральной и Северной Европы (Руттнер, 2006). С этой целью основана международная европейская ассоциация SICAMM (Societas Internationalis pro Conservatione Apis melliferae melliferae).

Характерным следствием смешения медоносных пчел различного географического происхождения оказалась визуально наблюдаемая изменчивость внешнего облика их потомства на северной границе европейского пчеловодства. Неустойчивость наследования типичных региональных признаков в такой ситуации подтверждается и результатами генетических исследований медоносных пчел (Поздняков, Какпаков, 2000; Сатаров, 2007; Удина и др., 2008; Ильясов и др., 2010; Сатаров, Мигранов, 2011). В конце прошедшего столетия на примере медоносных пчел Кировской области была подробно изучена морфологическая изменчивость рабочих особей (Брандорф, Чащухин, 1999, 2002). Для решения задачи возрождения северного пчеловодства не утратили актуальности и исследования морфологической изменчивости трутней, ключевая роль которых в циклах воспроизводства медоносных пчел не вызывает сомнений.

Цель исследований - изучение морфологической изменчивости трутней на примере медоносных пчел Кировской области.

Задачи исследований:

- собрать пробы трутней и сотов с трутневым расплодом в различных районах области;

изучить изменчивость экстерьерных признаков, характеризующих географическое происхождение медоносных пчел;

- проанализировать изменчивость размера трутневых ячеек на сотах обследуемых пчелиных семей;

- выявить изменчивость окраса наружных покровов трутней.

Новизна исследований. Целенаправленное широкомасштабное

морфометрическое обследование трутней в районе исследований произведено впервые. В результате выявлена значительная изменчивость основных экстерьерных признаков, используемых для породной характеристики медоносных пчел. Обнаруженные цветовые вариации наружных покровов трутней также удостоверяют в том, что в настоящее время медоносных пчел во многих местах на северной границе европейского распространения нельзя рассматривать однородной по происхождению группой.

Выносимые на защиту положения:

- морфологическая изменчивость трутней свидетельствует о несоответствии обследованных пчелиных семей экстерьерной характеристике районированной в Кировской области среднерусской породы медоносных пчел;

- выявленная морфологическая изменчивость трутней и изменчивость размера трутневых ячеек на сотах вызвана массовой интродукцией на территорию области медоносных пчел южного происхождения.

Практическое значение результатов исследований заключается в возможности их использования для совершенствования селекционной работы в региональном пчеловодстве. В частности, полученные результаты можно рассматривать объективными критериями для исключения пчелиных семей из цикла воспроизводства. Появляется реальная возможность прижизненной идентификации специалистами и рядовыми пчеловодами признаков, свидетельствующих о непригодности трутней для размножения пчелиных семей с целью их эффективного хозяйственного использования в северной зоне отечественного пчеловодства.

Диссертация объемом 154 машинописных страницы вклю чает 33 таблицы, 36 рисунков и перечень использованных источников информации из 180 наименований, из которых 42 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Исследования проведены в 2006-2011 гг. В целом обследовано 104 пчелиные семьи на 30 пасеках в 15 центральных и южных районах Кировской области. Из каждой пчелиной семьи преимущественно в июле месяце непосредственно с сотов вручную изымалось не менее 30 трутней, которых фиксировали 70%-ным раствором этилового спирта. Не менее 25 особей подвергалось морфометрическому обследованию. В целом

произведено морфометрическое обследование 3050 трутней, в том числе 133 особей из Башкирии и 29 особей из Пермского края.

Для выявления морфологической изменчивости трутней использованы 16 основных экстерьерных показателей: длина хоботка, длина переднего крыла, ширина переднего крыла, длина и ширина 3 стернита, длина и ширина 4 стернита, длина и ширина 3 тергитз, длина и ширина 4 тергита, длина и ширина первого членика задней лапки, кубитальный индекс, тарзальный индекс, дискоидальное смещение. Измерения и вычисления произведены согласно рекомендациям НИИ пчеловодства (Билаш, Кривцов, 1991).

Обследовано 42 сота с трутневыми ячейками. Произведены промеры 1600 трутневых ячеек из 30 сотов, изъятых из 20 пчелиных семей в 7 районах Кировской области. Измерялась ширина трутневой ячейки, а также ее объем (Алпатов, лаврехин, 1940).

Для выявления изменчивости окраса наружных покровов сфотографировано свыше 400 участков сотов с находящимися на них трутнями. Из цветовых вариаций окраса наружных покровов трутней в первую очередь обращали внимание на наличие желтых точек и полосок разных размеров на первом и втором тергитах. Для количественной характеристики изменчивости окраса использованы методические подходы, предложенные европейскими учеными (Руттнер, 2006).

Результаты исследований статистически обработаны с использованием компьютерной программы Statistica 6.0 согласно соответствующим рекомендациям (Боровиков, 2001). По результатам измерений для каждой выборки вычислялось среднее значение, его стандартная ошибка, коэффициенты вариации, асимметрии и эксцесса. Для репрезентативности сравнения произведено визуальное представление результатов в виде диаграмм и гистограмм. Вычислены коэффициенты корреляции между анализируемыми экстерьерными признаками трутней. Для систематизации и

сопоставления большого количества результатов измерений использованы возможности кластерного анализа, по результатам которого представлены для визуального рассмотрения различные классификации обследованного массива трутней по морфологическим признакам.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Изменчивость длины хоботка. Средняя длина хоботка трутней из пчелиных семей из Кировской области определена величиной в 3,39±0,01 мм при коэффициенте вариации 7,3%- Характер распределения полученных результатов в целом свидетельствует о том, что обследованная совокупность трутней неоднородна по выражению анализируемого признака. При положительном значении коэффициента асимметрии 0,39 и отрицательном значении коэффициента эксцесса -0,36 можно предполагать о выраженной изменчивости длины хоботка с прослеживающейся тенденцией в сторону ее увеличения (рис.1).

Для сравнения использованы результаты обследования чистопородных среднерусских медоносных пчел из заповедника Шульган-Таш на юге Башкирии. Средняя длина хоботка башкирских трутней определена существенно меньшей величиной в 3,20±0,03 мм при коэффициенте вариации в 8,3%.

Морфологическая изменчивость крыла. Среднее значение длины правого переднего крыла по всей выборке трутней из Кировской области определено в 11,61 ±0,01 мм при коэффициенте вариации по всей выборке в 12,7% (рис. 2). Коэффициенты асимметрии и эксцесса незначительны (0,08 и -0,37), но характер распределения результатов измерений также свидетельствует о неоднородности выборки по рассматриваемому признаку. Она явно распадается на две совокупности с разным выражением длины крыла.

Средние значения ширины крыла в выборках трутней из разных районов области варьируют в пределах 3,75 - 4,05 мм при среднем значении по всей совокупности в 3,90±0,01 мм. Максимальное значение коэффициента вариации - 4,9%, минимальное - 1,6%. Коэффициент вариации всей совокупности результатов измерений - 3,9%. Коэффициенты асимметрии и эксцесса отрицательны, но незначительны по величине (-0,01 и -0,21).

о —1----------1-

2,8 2,9 3,1 3,2 3,3 3,4 3,6 3,7 3,8 3,9 4,1 4,2 Длина хоботка, мм

Рис. 1. Распределение значений длины хоботка трутней из всех обследованных в Кировской области пчелиных

семей,

600 —.-.-----■-•---*-■ -■-'—

400

X

н >

О.

н

ш 300

о

0}

У

2С

с;

£ 200 100

0 —--' ■■'----------

10,4 10,6 10,8 11,0 11,1 11,3 11,5 11,7 11,9 12,1 12,2 12,4 12,6 12,8

Длина крыла, мм

Рис. 2. Распределение значений длины крыла трутней из всех обследованных в Кировской области пчелиных семей

Одним из значимых экстерьерных признаков медоносных пчел рассматривается значение дискоидального смещения. В данном случае есть основания также утверждать об отличиях местных трутней от трутней с Урала (табл. 1). Среди обследованных местных трутней явно преобладают особи с признаками положительного дискоидального смещения, нетипичного для медоносных пчел районированной для территории Кировской области среднерусской породы медоносных пчел.

Таблица 1.

Изменчивость значений дискоидального смещения (Числитель - кол-во крыльев с искомым признаком, знаменатель - % крыльев с искомым признаком)

Место отбора проб Отрицательное смещение Нейтральное смещение Положител ьное смещение

Кировская область 194/7 476/16 2218/77

Башкортостан 79/66 18/15 23/19

Пермский край 26/90 - 3/10

Показательным примером такого положения являются трутни из самого южного в Кировской области Вятскополянского района, среди которых не обнаружено ни одного с признаками отрицательного и нейтрального дискоидального смещения. Причины зарегистрированной значительной морфологической изменчивости крыльев трутней логично усматривать в различиях их географического происхождения.

Среднее значение кубитального индекса определено в 66,68±0,24% при значительной изменчивости признака и существенно отличающихся от нуля значениях коэффициентов асимметрии и эксцесса (0,49 и -0,61). Это соответствующим образом прослеживается в распределении полученных результатов (рис.3). Распределение явно асимметрично со смещением большого количества значений от среднего показателя в сторону минимума.

Особый интерес представляет сопоставление рассматриваемых результатов с результатами обследования трутней из других регионов. В частности, средняя длина крыла трутней из Пермского края и Башкирии составила 12,04±0,06 и 12,15^0,02 мм, средняя ширина - 4,08±0,03 и 4,10±0,02 мм, а значения кубитального индекса -80,56±2,16 и 83,73±1,41%. Различия очевидны. Трутни с Урала явно

450

400

350

х н

I 250

о

т

Ф 200

у

х С

150

100

50 ■......

»И I М И I И I I и

40,1 44,7 49,3 53,9 58,4 63,0 67,6 72,2 76,8 81,4 85,9 90,5 95,1 99,7 Кубитальный индекс, %

Рис. 3. Распределение значений кубитального индекса трутней из всех обследованных в Кировской области пчелиных семей

отличаются большими размерами крыла и более высокими показателями кубитального индекса, преобладанием отрицательного дискоидального смещения.

Морфологическая изменчивость тергитов и стернитов. Породным экстерьерным признаком рабочих особей медоносных пчел обычно рассматривают ширину третьего тергита. В данном случае на примере трутней из Кировской области она зарегистрирована в среднем всего лишь на уровне в 6,42±0,01 мм с наиболее высоким коэффициентом вариации в 8,8% (табл. 2). С учетом средних значений дайны и ширины четвертого тергита и четвертого стернита они позволяют в целом полагать, что обследованные трутни из Кировской отличаются меньшими размерами экзоскелета.

В частности, для трутней с Урала средняя ширина третьего тергита выразилась существенно большими значениями - в 6,72±0,02 и 6,71±0,04 мм. Заметно превышение и длины третьего тергита со средними значениями свыше 3 мм. Аналогичные различия зарегистрированы и по результатам измерений длины и ширины четвертого тергита и четвертого стернита.

________———

40 1 44,7 49,3 53,9 58,4 63,0 67,6 72,2 76,8 81,4 85,9 90,5 95,1 99,7

Таблица 2.

Изменчивость длины и ширины (мм) третьего тергита и третьего стернита трутней из разных регионов_

Параметры N М±ш Коэфф. вариации

Кировская область

Длина 3-го тергита 2888 2,96±0,01 2,4

Ширина 3-го тергита 2888 6,42±0,01 8,8

Длина 3-го стернита 2888 2,81±0,01 2,4

Ширина 3-го стернита 2888 4,75±0,01 4,7

Башкортостан

Длина 3-го тергита 120 3,10±0,01 2,0

Ширина 3-го тергита 120 6,72±0,02 5,4

Длина 3-го стернита 120 2,94±0,01 2,2

Ширина 3-го стернита 120 5,01±0,02 3,9

Пермский край

Длина 3-го тергита 29 3,03±0,01 7,4

Ширина 3-го тергита 29 6,71±0,04 5,7

Длина 3-го стернита 29 2,89±0,02 1,2

Ширина 3-го стернита 29 4,89±0,03 2,5

В то же время характер распределения результатов измерений ширины третьего тергита трутней из Кировской области близок к нормальному статистическому распределению. Среднее значение в 6,42 мм находится в центре плотной совокупности результатов, относительно которой почти симметрично распределяются остальные значения (рис. 4). В данном случае это не позволяет утверждать, что на изменчивость экзоскелета местных трутней в настоящее время влияют какие-либо действенные факторы.'

Для рабочих особей среднерусской породы пчел характерны самые широкие тергиты в отличие от рабочих особей других пород. Это один из главных отличительных размерных признаков северных медоносных пчел. Вероятно, процесс морфологической изменчивости экзоскелета трутней в пределах района исследований характеризуется тенденцией уменьшения размеров тергитов и стернитов. Следовательно, есть основания полагать и о соответствующем уменьшении размеров внутренних органов трутней.

700

600 .....

»х

0

£ 500 .....

е-

1 4СЮ.....

аэ

§ 300 -

с;

о

200 -100 -

5,3 5,5 5,7 5,9 6,1 6,3 6,6 6,8 7,0 7,4

Ширина третьего тергита, мм

Рис. 4. Распределение значений ширины третьего тергита трутней из всех обследованных в Кировской области пчелиных семей.

Морфологическая изменчивость конечностей. Экстерьерными признаками конечностей рабочих особей медоносных пчел обычно признают длину и ширину первого членика задней правой лапки, а также вычисляемый по их соотношению тарзальный индекс. На примере местных трутней длина этого членика зарегистрирована в среднем в 2,66±0,01мм, а ширина - в 1,41±0,01мм (табл. 3). Тарзальный индекс определен в среднем величиной в 53,15±0,08%.

Сравнение этих результатов с результатами обследования трутней из Башкортостана и Пермского края свидетельствует об их отличиях. В частности, средние размеры первого членика правой задней лапки трутней из Башкортостана больше. Средняя длина -2,79±0,01мм, средняя ширина - 1,50±0,01мм. Менее выражены отличия по размерам этой части конечности от трутней из Пермского края. В то же время по средним значениям тарзальною индекса местные трутни занимают промежуточное положение. Очевидно, тарзальный индекс в данном случае нельзя рассматривать в качестве приемлемого критерия обнаруженных размерных различий.

Таблица 3.

Морфологическая изменчивость первого членика задней лапки трутней (мм)

Параметры N М±т Коэфф. вариации

Кировская область

Длина членика 2888 2,66±0,01 2,2

Ширина 2888 1,41±0,01 1,2

членика

Тарзальный 2888 53,15±0,08 -

индекс

Башкортостан

Длина 120 2,79±0,01 2,0

членика

Ширина 120 1,50±0,01 1Д

членика

Тарзальный 120 53,82±0,38 -

индекс

Пермский край

Длина 29 2,73±0,02 1,7

членика

Ширина 29 1,43±0,01 0,6

членика

Тарзальный 29 52,44±0,67 -

индекс

В то же время необходимо заметить, что при коэффициенте асимметрии в 0,53 распределение значений тарзального индекса местных трутней асимметрично. Среднее значение в 53,15±0,08% явно не совпадает с выраженной концентрацией значений около 50% (рис. 5). Прослеживающийся шлейф значений в сторону наибольших значений свидетельствует о выраженном текущем процессе изменчивости этого признака.

500

'I 400 .....-

х &

§ 300 ........

ь

со •т

о 200 ■

100 -

о—'————-—-—-——1

40,7 44,8 48,8 52,8 56,8 60,8 64,8 68,8

Тарзальный индекс, % Рис. 5 . Распределение значений тарзального индекса тру г ней из всех обследованных в Кировской области пчелиных семей

Заметные отличия от нормального статистического распределения не позволяют характеризовать обследованную совокупность трутней из Кировской области консолидированной по этому признаку. Очевидно влияние факторов, нарушающих обычное для чистопородных пчел морфологическое однообразие.

Изменчивость окраса наружных покровов. В характеристике среднерусских медоносных пчел нет упоминаний о желтых элементах окраса экзоскелета. Присутствие желтого окраса более свойственно представителям пород медоносных пчел южного происхождения, в частности, итальянским, желтым кавказским. Однако в результате обследования трутней на территории Кировской области обнаружены особи с явными признаками желтизны тергитов.

Такая ситуация зарегистрирована не повсеместно, но на некоторых пасеках, расположенных как на юге, так и в центре и на востоке области. Особенности такого рода изменчивости в окрасе медоносных пчел классифицированы на обширном материале из Центральной Европы (Руттнер, 2006). Такой методический подход разрешает проблему представления полученных результатов наблюдений (табл. 4).

Таблица 4.

Оценка проявления желтого окраса на тергитах трутней различного происхождения

Место сбора проб трутней Оценка (%) проявления желтого окраса тергитов по Ф. Руттнеру (2006)

0 ь ь I Ж

Районы

Кировской

области

Кильмезский 88,6 2,5 - - 8,7 _

Куменский 74,6 - 2,1 - 23,3 _

Омутнинский 59,1 - - - _ 40,8

Сунский 70,9 - - - 16,1 6,9

Уржумский 93,7 - - - 6,2

Юрьянский 70,6 - - - 29,4 _

Башкортостан 100 - - - _

Пермский край 100 - - - - -

Более 40% обследованных трутней из Омутнинского района на востоке области имели выраженные желтые кольца на тергитах. Желтые пятна на тергитах нередки для трутней из Куменского и Юрьянского районов, прилегающих к областному центру. Характер проявления желтизны в окрасе наружных покровов в целом разнообразен, что достоверно свидетельствует о происходящих в настоящее время изменениях в наружном облике трутней. Необходимо особо отметить, что признаков желтизны в окрасе тергитов трутней из Пермского края и Башкортостана не обнаружено.

Изменчивость размеров трутневых ячеек. Морфологическую изменчивость трутней логично сопоставить с изменчивостью размеров восковых построек, в частности, с шириной и объемом трутневых ячеек на сотах естественного происхождения. В данном случае обследованы трутневые ячейки на участках сотов, построенных не на вощине в границах гнездовых рамок, а за их пределами в подрамочном пространстве. Это восковые сооружения, отражающие, естественные способности пчел каждой семьи к воскостроительству.

Средняя ширина трутневой ячейки по результатам 1600 измерений составила 6,30±0,01 мм при невысоком значении коэффициента вариации в 5,5%. Однако при значительном по величине коэффициенте асимметрии

в 0,79 не вызывает сомнений, что распределение результатов измерений явно не соответствует нормальному статистическому распределению.

Отмеченная ситуация отчетливо - прослеживается при демонстрации распределения результатов определения объема тр; тневых ячеек (рис. 6).

Объем ячейки, мл

Рис. 6. Распределение результатов измерения объема трутневых ячеек на сотах естественного происхождения в пчелиных семьях из Кировской

области

Средний объем трутневой ячейки определен величиной в 0,42±0,001мл при коэффициенте вариации в 4,4%. В то же время при коэффициенте асимметрии в 0,65 распределение результатов измерений явно асимметрично с выраженным шлейфом в сторону наибольших значений. Вполне очевидно, что обследованная совокупность трутневых ячеек не однообразна по строению и размерам. Это в принципе согласуется с особенностями наблюдаемой морфологической изменчивости обследованных трутней с пасек на территории Кировской области.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

Породные характеристики медоносных пчел в большинстве случаев не включают описание морфологических особенностей футней. В такой ситуации возникают проблемы сравнения полученных

результатов с морфологическими характеристиками трутней конкретных пород, в том числе и районированной в пределах территории Кировской области среднерусской породы пчел. В данном случае логично ориентироваться на типичные экстерьерные признаки именно это породы.

Для рабочих особей чистопородных среднерусских пчел характерен самый короткий хоботок, самый широкий третий тергит, наибольшие значения кубитального индекса, а также преимущественное отрицательное дискоидальное смещение в расположении ячеек крыла. В данном случае для сравнения использованы результаты обследования трутней из регионов, где вероятность сохранения чистопородных среднерусских пчел наиболее высока, в частности, из Башкортостана и Пермского края.

Полученные результаты позволяют констатировать, что обследованные местные трутни отличаются большей длиной хоботка, меньшими размерами крыльев и тергитов, проявлением же:ггизны в окрасе наружных покровов, низкими значениями кубитального индекса и в целом преобладанием положительного дискоидального смещения. Это объективное свидетельство несоответствия обследованных трутней характеристике среднерусских медоносных пчел.

Такое же суждение истекает и из сопоставления корреляционных связей между морфологическими признаками трутней из Кировской области (табл. 5) с системой таких же корреляций на примере рабочих особей чистопородных медоносных пчел. В частности, при морфологическом обследовании чистопородных среднерусских медоносных пчел отмечена характерная отрицательная корреляция кубитального индекса практически со всеми экстерьерными породными признаками, а также положительная корреляция между тарзальным индексом и длиной хоботка (Кугейко и др., 2002). В данном случае заметно прослеживается иная система взаимозависимостей.

Рассматриваемая ситуация была отмечена ранее при анализе результатов морфометрического обследования рабочих особей пчел из различных районов Кировской области (Брандорф, Чашухин, 2002).

Таблица 5.

Коэффициенты корреляции между некоторыми признаками

трутней из пчелиных семей из Кировской области_

Признаки Порядковый номер П] эизнака

1 2 3 4 5 6 7

Длина хоботка 1,00 0,73 0,41 0,56 0,08 -0,46 -0,22

Ширина крыла 0,73 1,00 0,42 0,63 0,06 -0,35 -0,44

Длина крыла 0,41 0,42 1,00 0,81 0,66 0,48 0,29

Длина 3-го тергита 0,56 0,63 0,81 1,00 0,66 0,19 0,04

Ширина 3-го тергита 0,08 0,06 0,66 0,66 1,00 0,39 0,56

Кубитальный индекс -0,46 -0,35 0,48 0,19 0,39 1,00 0,44

Тарзальный индекс -0,22 -0,44 0,29 0,04 0,56 0,44 1,00

Полученная в результате кластерного анализа классификация обследованных трутней по морфологическим признакам убеждает в том, что совокупность объектов исследования не является однородной и распадается на несколько групп (рис. 7). В один кластер с трутнями с Урала включена лишь одна группа трутней из Кирово-Чепецкого района, оказавшаяся близкая к ним по рассматриваемым морфологическим признакам. В отдельный самостоятельный кластер выделены трутни из самого южного в области Вятскополянского района, в наибольшей мере отличающиеся от трутней из Башкортостана и Пермского края.

Обследованные трутни из других районов также разделены на два кластера примерно одинакового объема, но объединяющих различных по экстерьерным характеристикам трутней. Это еще раз подчеркивает неоднородность обследованного массива трутней из Кировской области по морфометрическим признакам.

По некоторым морфологическим признакам на примере трутней из разных кластеров прослеживаются направления изменчивости. В частности, длина хоботка в пределах трех кластеров представлена рядом значений - 3,29±0,09 мм, 3,35±0,03 мм и 3,39±0,05 мм. Аналогичных ряды изменчрхвости значений ширины третьего тергита и кубитального индекса - 6,59±0,12 мм, 6,48±0,06 мм, 6,39±0,06 мм и 81,23±1,29%, 72,21±0,70%, 62,36±1,20%. Наблюдаемую морфологическую изменчивость трутней можно характеризовать, например, уменьшением длины хоботка и ширины третьего тергита и явным изменением жилкования крыльев, о чем

1. Вятскополянский р-н

2. Кильмезский р-н

3. Кирово-Чепецкий р-н

4. Котельничский р-н

5. Куменский р-н

6. Немский р-н

7. Нолинский р-н

8. Омутншский р-н

9. Орловский р-н

10. Пижанский р-н

11. Советский р-н

12. Сунский р-н

13. Унинский р-н

14. Уржумский р-н

15. Юрьянский р-н

16. Башкортостан

17.Пермский край

Рис. 7. Объединение пчелиных семей по принципу сходства анализируемых морфологических признаков трутней

свидетельствует ряд уменьшающихся значений кубитального индекса.

Причины такого положения логично усматривать в продолжительном и массовом завозе в Кировскую область медоносных пчел южного происхождения. В региональных изданиях по пчеловодству приведено немало фактов приобретения местными пчеловодами пчелиных маток и пчелопакетов с Кавказа, Украины, Молдавии и даже Дальнего Востока (Шабардин, 1958; Меньшенин,1983). Первые из этих фактов датируются еще началом прошедшего столетия, а приобретение каждой весной так называемых карпатских маток из южных российский регионов практикуется местными пчеловодами до настоящего времени.

Общее количество завезенного материала близко сопоставимо с количеством пчелиных семей в Кировской области во второй половине истекшего столетия. По одной из оценок в пределы Кировской области было завезено не менее 100 тыс. иноземных пчелиных маток (Шабалин, 1998). Зарегистрированную в результате проведенных исследований

ситуацию логично рассматривать неизбежным следствием сложившегося в этом регионе беспородного разведения медоносных пчел.

Результаты исследований доказывают необходимость прекращения ввоза и распространения на территории области пчелиных маток из южных регионов. Необходимо разработать селекционные программы, предусматривающие улучшение экстерьерных и хозяйственно-полезных признаков местных пчел. Создать на территории области племенные пасеки с использованием сохранившихся популяций среднерусских пчел из близлежащих регионов.

ВЫВОДЫ

1. Средняя длина хоботка трутней из пчелиных семей, обследованных в 15 районах Кировской области в период 2003-2010 гг, выражается значением в 3,39±0,01 мм. Распределение результатов измерений длины хоботка без выраженной консолидации около среднего значения, асимметрично со смещением значительной части результатов в сторону наибольших значений, что свидетельствует о явной разнородности обследованной совокупности трутней по выражению данного признака.

2. Средняя длина и ширина правого переднего крыла обследованной совокупности трутней выразилась значениями в 11,61±0,01мм и 3,90±0,01 мм. Распределение результатов измерения длины крыла распадается на две группы со свойственными каждой го них средними величинами выражения этого морфологического признака.

3. Обследованная совокупность трутней характеризуется средним значением кубитального индекса в 66,68±0,24%. Среди обследованных трутней явно преобладают трутни с крыльями, для 77% из юторых свойственно положительное дискоидальное смещение.

4. Размеры тергитов и стернитов трутней не подвержены существенной изменчивости. Ширина третьего тергита, рассматриваемая на примере рабочих особей медоносных пчел в качестве породного экстерьерного признака, в данном случае зарегистрирована в среднем в 6,42±0,01мм при распределении результатов измерений близким к нормальному статистическому распределению.

5. По результатам измерений длины и ширины первого членика задней лапки рассчитан тарзальный индекс, средняя величина которого составила 53,15±0,08%. Распределение полученных результатов свидетельствует о незначительной изменчивости размеров этого органа у обследованных трутней в отличие от изменчивости размеров длины хоботка и крыла.

6. Среди обследованных трутней обнаружены особи с четко выраженными признаками желтизны в окрасе наружных покр шов. В частности, наличие желтых пятен и полос на тергитах не соответствует характеристике районированных в Кировской области пород медоносных пчел.

7. По средним значениям длины хоботка, длины крыла, кубитального индекса и выраженности дискоидального смещения трутни из района исследований существенно отличаются от обследованных таким же образом трутней из Пермского края и Башкортостана, в большей мере соответствующих описанию среднерусской породы пчел.

8. Основной причиной выраженной морфологической изменчивости трутней в районе исследований логично рассматривать инициированное пчеловодами масштабное распространение пчелиных маток южного происхождения. Это объективно подтверждается обнаружением желтизны в окрасе наружных покровов трутней, регистрацией преобладания признаков положительного дискоидального смещения и низких значений кубитального индекса.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. В связи с высокой изменчивостью экстерьерных признаков трутней и "несоответствием их характеристике чистопородных среднерусских пчел необходимо прекратить ввоз и распространение на территории области медоносных пчел нерайонированных пород.

2. Разработать селекционные программы, предусматривающие улучшение экстерьерных и хозяйственно-полезных признаков местных медоносных пчел. Создать на территории области племенные пасеки с использованием племенного материала из чистопородных среднерусских медоносных пчел.

список

опубликованных работ по теме диссертации

1.Чащухин В.А. Цветные трутни на пасеках Кировской области /В.А. Чащухин, И.С. Лаптева// Пчеловодство. -2011.-№3.-С.13-14.

2. Чащухин В.А. Морфологическая изменчивость трутней на северной границе европейского ареала / В.А. Чащухин, И.С. Лаптева// Пчеловодство.-2009.-№4.-С.4-5.

3. Лаптева И.С. Морфологическая характеристика трутней Башкирии / И.С. Лаптева // Науке нового века- знания молодых. Материалы Международной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов, соискателей: Сборник научных трудов. В Зч. Ч.П. Биологические, ветеринарные и технические науки. -Киров:, 2011.- С. 27-28.

4. Лаптева И.С. Особенности биологии трутней / И.С. Лаптева // Науке нового века- знания молодых. Материалы Международной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов, соискателей: Сборник научных трудов. В Зч. Ч.П. Биологические, ветеринарные и технические науки.- Киров:, 2011.- С. 29-34.

5. Лаптева И.С. Оценка экстерьерных признаков трутней / И.С. Лаптева // Науке нового века- знания молодых. Материалы Международной научно- практической конференции молодых ученых, аспирантов, соискателей: Сборник научных трудов. В Зч. Ч.П. Биологические, ветеринарные и технические науки,- Киров:, 2011.- С. 34-37.

Издательская лицензия ИД №050806 от 10.09.2001 Подписано в печать 26.02.2013. Формат 60x84 1/16 Усл. печ. л. 1,3. Тираж 80 экз. Заказ № 104. Участок печати ГНУ ВНИИ коневодства Рыбновский район, Рязанская область Тел./факс 8(4912) 24-02-65; 24-05-39 E-mail: vniik08@iriail.ru

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Лаптева, Ирина Сергеевна, Киров

На правах рукописи

ЛАПТЕВА ИРИНА СЕРГЕЕВНА

«5

со 8

1Л

О Я

СМ 5

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ТРУТНЕЙ НА ПРИМЕРЕ ОБСЛЕДОВАНИЯ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ В КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ

06.02.07- Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных

животных

ю

ю Диссертация на соискание ученой степени

СО

ю

кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор ЧАЩУХИН ВИКТОР АЛЕКСАНДРОВИЧ

КИРОВ- 2012

СОДЕРЖАНИЕ

Введение 3

Глава 1. Литературный обзор по теме исследований 6

1.1. Происхождение пчел 6

1.2. Таксономическое положение 7

1.3. Географическое распространение 8

1.4. Выделение географических рас или пород медоносных пчел 10

1.5. Пчелиная семья как биологическая единица 22

1.6. Морфологические особенности медоносных пчел 31

1.7. Особенности морфологической изменчивости трутней

Глава 2. Материал и методы исследований Глава 3. Результаты исследований

3.1. Изменчивость длины хоботка

3.2. Морфологическая изменчивость крыла

3.3. Изменчивость размеров тергитов

3.4. Изменчивость размеров стернитов

3.5. Изменчивость размеров конечностей

3.6. Изменчивость окраса наружных покровов

3.7. Изменчивость размеров трутневых ячеек

3.8. Обсуждение результатов исследований Выводы

Предложения производству Литература

33 37 46 46 56 71 81 91 99 105 111 125

127

128

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Продолжительное искусственное распространение медоносных пчел южного происхождения на Европейском Севере сопровождалось появлением множества пчелиных семей с признаками, существенно отличающимися от характеристики аборигенных северных лесных пчел. Помесные с южными пчелиные семьи утрачивали такие ценные качества как зимостойкость, способность к интенсивному короткому медосбору, устойчивость к падевому токсикозу. Проблема сохранения лесных среднерусских пчел признается актуальной ведущими специалистами по отечественному пчеловодству (Билаш Г.Д., Кривцов Н.И., 1991; Кривцов Н.И., 1995, 2008; Бородачев A.B., Савушкина Л.Н., 2008). К сохранению темных лесных пчел стремятся пчеловоды Центральной и Северной Европы (Руттнер Ф., 2006). С этой целью основана международная европейская ассоциация SICAMM (Societas Internationalis pro Conservation Apis melliferae melliferae).

Характерным следствием смешения медоносных пчел различного географического происхождения оказалась визуально наблюдаемая изменчивость внешнего облика их потомства на северной границе европейского пчеловодства. Неустойчивость наследования типичных региональных признаков в такой ситуации подтверждается и результатами генетических исследований медоносных пчел (Поздняков В.П., Какпаков В.Т., 2000; Саттаров В.Н., 2007; Удина И.Г. и др., 2008; Ильясов P.A. и др., 2010; Саттаров В.Н., Мигранов М.Г., 2011). В конце прошедшего столетия на примере медоносных пчел Кировской области была подробно изучена морфологическая изменчивость рабочих особей (Брандорф А.З., Чащухин В.А., 1999, 2002). Для решения задачи возрождения северного пчеловодства не утратили актуальности и исследования морфологической изменчивости трутней, ключевая роль которых в циклах воспроизводства медоносных пчел не вызывает сомнений.

Цель исследований - изучение морфологической изменчивости трутней на примере медоносных пчел Кировской области.

Задачи исследований:

- собрать пробы трутней и сотов с трутневым расплодом в различных районах области;

- изучить изменчивость экстерьерных признаков, характеризующих географическое происхождение медоносных пчел;

- проанализировать изменчивость размера трутневых ячеек на сотах обследуемых пчелиных семей;

- выявить изменчивость окраса наружных покровов трутней.

Новизна исследований. Целенаправленное широкомасштабное

морфометрическое обследование трутней в районе исследований произведено впервые. В результате выявлена значительная изменчивость основных экстерьерных признаков, используемых для породной характеристики медоносных пчел. Обнаруженные цветовые вариации наружных покровов трутней также удостоверяют в том, что в настоящее время медоносных пчел во многих местах на северной границе европейского распространения нельзя рассматривать однородной по происхождению группой.

Выносимое на защиту положение:

морфологическая изменчивость трутней свидетельствует о несоответствии обследованных пчелиных семей характеристике районированной в Кировской области среднерусской породы медоносных пчел;

выявлена изменчивость размера трутневых ячеек на сотах и изменчивость окраса наружных покровов трутней медоносных пчел Кировской области вследствие массовой интродукции на территорию области пчел южного происхождения.

Практическое значение результатов исследований заключается в возможности их использования для совершенствования селекционной работы в региональном пчеловодстве. В частности, полученные результаты можно рассматривать объективными критериями для исключения пчелиных семей из цикла воспроизводства. Появляется реальная возможность прижизненной идентификации специалистами и рядовыми пчеловодами признаков, свидетельствующих о непригодности трутней для размножения пчелиных семей с целью их эффективного хозяйственного использования в северной зоне отечественного пчеловодства.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Происхождение пчел

Датировка появления пчел в хронологии развития животного мира

планеты остается до настоящего времени во многом проблематичной.

Большинство исследователей сходятся во мнении, что пчелы появились в

верхнем мелу (Расницын А.П., 1980, 1988; Шламер Г., 2005; Michener C.D.,

1944, 1965, 1979; Brothers D.J., 1975; Dietz А., 1986; Danforth B.N.et al., 2004;

Poinar G.O., Danforth B.N., 2006). Это совпадает со временем расцвета

покрытосеменных растений, пыльца и нектар цветков которых оказались

пищей для имаго и личинок пчел. Верхнемеловой датировке времени

возникновения пчел не противоречат и палеонтологические данные.

Наиболее ранние находки ископаемых пчел датируются эоценом (Расницын

А.П., 1980, 1988; Радченко В.Г., Песенко Ю.А.,1994; Zeuner F.E. et al., 1978;

Michener C.D., 1979).

Вероятно, пчелы произошли от сфекоидных ос (Sphecoidea), от которых

они отличаются наличием различного строения аппарата из волосков для

сбора и переноса пыльцы и уплощенным метабазитарзусом - первым

члеником задних лапок. В результате у них появилась возможность

счесывания пыльцы с тела и формирования ее в легко транспортируемый

пищевой комочек. Уникальная жизненная форма пчел как антофилов,

способных посещать цветки растений для поиска пищи в виде пыльцы и

нектара, предопределила почти неограниченные конкуренцией и условиями

среды возможности для экспансии пчел по всей планете. Пчелы вступили

фактически в симбионтные отношения с растениями в момент своего

появления и широко распространились, следуя всюду за цветковыми

макрофитами (Билаш Г.Д. и др., 1999; Davies T.J. et al., 2004).

Практически все ископаемые останки пчел известны как включения в

кусках янтаря олигоценового и эоценового возрастов. По морфологическим

признакам большинство из них схоже с представителями современных

семейств и даже родов насекомых. Ситуация, когда древние ископаемые

6

пчелы характеризуются также, как и современные высшие пчелы с развитым социальным образом жизни, в принципе может привести к пересмотру прежних взглядов на время происхождения этой группы насекомых, существенно увеличив возраст Apoidea, возможно, до 130 млн лет (нижний мел) (Третьяков Ю.Н., 2008; Michener C.D., Grimaldi D.A., 1988; Poinar G.O., Danforth В. N., 2006).

1.2.Таксономическое положение

Медоносные пчелы включены в состав большого надсемейства Apoidea (пчелиные), относящегося к отряду перепончатокрылых (Hymonoptera). В настоящее время надсемейство пчелиных подразделяют на девять семейств: Colletidae (коллетиды, пчелы-коллетиды), Andrenidae (андрениды, короткохоботковые пчелы), Helictdae (галактиды, пчелы-галактиды), Melittidae (мелиттиды), Euglossiedae (иуглоссиды), Megahilidae (мегахилиды, пчелы-листрезы), Anthophoridae (антофориды), Bombidae (шмели), Apidae (апиды, настоящие пчелы). Медоносные пчелы давно рассматриваются как представители семейства Apidae, относятся к роду Apis, в котором выделяют четыре вида: Apis florae (карликовая пчела), Apis dorsata (гигантская пчела), Apis indica (индийская пчела) и Apis mellifera (медоносная пчела) (Фриш К.,1980; Еськов Е.К., 1981; Шеметков М.В. и др., 1991; Максимов Г.А., 2003; Беляева Н.В. и др., 2005).

Еще задолго до К. Линнея англичанин Рэй (J. Ray) в 1710 г. назвал медоносную пчелу, разводимую на крестьянских подворьях, Apis domestica — пчела домашняя. Разумеется, это было неверно, поскольку и до сих пор пчелу медоносную назвать домашней в полном смысле этого слова нельзя. К. Линней, давший научное название виду пчелы медоносной Apis mellifera L., имел в виду прежде всего местную шведскую пчелу и совсем не подозревал о многообразии внутривидовых форм. Со временем исследователи стали выделять подвиды, расы и экотипы, в значительной мере отличающиеся друг от друга биологическими признаками, сформировавшимися в различных

природно-климатических условиях, а также в результате селекции (Кривцов Н.И., 2003).

1.3. Географическое распространение

Ученые пришли к выводу, что все медоносные пчелы Apis mellifera, которые существуют сегодня в мире, имеют общего предка - африканскую пчелу. Этот вывод был сделан на основе детального анализа генокода насекомых. Исследователи считают, что было, как минимум, две крупные миграции африканских пчел в Европу и Центральную Азию, в результате чего возникло свыше десяти различных географических разновидностей пчел. Однако их генетический код крайне близок к коду африканской пчелы (Whitfield C.W. et al., 2006).

Из Европы медоносные пчелы были завезены в Новый Свет, вероятно, в начале XVII столетия. Впоследствии таким же образом там оказались пчелы из различных регионов Ближнего Востока и Северной Африки.

Например, на территорию США медоносные пчелы были впервые завезены из Англии. В 1860 г. в США было около 1 млн. пчелиных семей, а через 100 лет число пчелосемей увеличилось в пять раз.

В Южной Америке медоносные пчелы появились сначала в Бразилии, а затем в Аргентине, Уругвае и Чили. В начале XIX века медоносные пчелы завезены в Австралию, в середине того же столетия они оказались в Новой Зеландии, а в XX веке - в Индонезии.

В Юго-Восточной Азии пчеловодство издавна основывалось на использовании средней индийской пчелы Apis cerana. Только в последней четверти позапрошлого столетия и начале прошлого столетия сюда стали завозить различные породы медоносной пчелы из Европы (Кривцов Н.И., 2009).

В самой Европе, например, в XVIII столетии медоносных пчел завезли в Финляндию и Норвегию, а затем и в Швецию, куда в результате естественного расселения они не смогли проникнуть.

В России естественное расселение пчел ограничивалось Уралом. В Западную Сибирь их завезли более 200 лет назад. Это событие связывают с именем полковника H.H. Аршеневского, который в 1786 г. из Оренбургской губернии привез пчел в деревню Бобровка в 27 верстах от г. Усть-Каменогорска. В 1801 г. их завезли в Тюмень, в 1801-1803 гг. — они появились в окрестностях Томска, в 1823 г. — под Красноярском. К 1887 г. в Енисейской губернии насчитывалось уже 32 тыс. пчелиных семей. В Забайкалье пчел завезли в 1851 г. из Томской губернии, а в 1859 г. — из Красноярска. В 1887 г. пчелы уже были в Хабаровске. В Приморский (Южно-Уссурийский) край пчел привезли морем переселенцы. Затем пчелы стали проникать сюда из Хабаровского края (Кривцов Н.И., 2009).

В 1856 г. в Алма-Ате пчелы появились из Усть-Каменогорска, в Туркмении — в 1870 г., в Ташкенте — в 1872 г., в Самарканде — 1893 г., в Бухаре — в 1894 г. В 1896 г. их привезли в Закаспийскую область. На севере России пчелы появились сравнительно недавно. В 1895 г. их завезли в Архангельскую область (Попов В.П., 1913; Билаш Г.Д., Кривцов Н.И., 1991).

Особого внимания заслуживает зарождение массового искусственного расселения медоносных пчел. Во второй половине XIX столетия стал обычным явлением обмен пчелами между пчеловодами различных стран. К этому времени в Италии в промышленных масштабах работали фирмы-экспортеры пчелиных маток, и к концу XIX в. их уже широко использовали пчеловоды-опытники по всей Европе, в том числе и в России. В это время начали масштабно продавать медоносных пчел из Словении. Пчел продавали в так называемых крестьянских ящичных ульях, вполне пригодных для перевозки. Так, в 1908 г. по железной дороге их успешно доставили из Крайны в Тулу. Первые питомники медоносных пчел в России появились на Кавказе в 1866 г., а перед революцией 1917 г. их было уже более 40. Они в основном рассылали маток кавказских желтых долинных пчел (Попов В.П., 1913; Кривцов Н.И., 2009).

Изобретенные маточные клеточки, ульи, платформы, павильоны и соответствующие транспортные средства позволяли легко перемещать пчел не только внутри одной страны, но и за ее пределы. Со временем стали заметны и негативные явления. Прежде всего, это хаотичная метизация местных пчел завозными и распространение заболеваний. Логичным следствием оказалось формирование соответствующего законодательства, регламентировавшего торговлю пчелами в различных странах.

На настоящий момент в результате почти 400-летнего искусственного расселения медоносной пчелы А. mellifera ее былой естественный ареал значительно увеличился в размерах. Она населяет все материки, кроме Антарктиды, многие крупные острова, а количество стран с развитым пчеловодством исчисляется десятками. Среди лидеров современного пчеловодства Китай, США, Аргентина, на территории которых изначально эти пчелы не обитали. Нельзя забывать о том, что в основном это результат целенаправленных усилий человека.

1.4. Выделение географических рас или пород медоносных пчел Неизбежным следствием накопления сведений по внутривидовой географической изменчивости животных и растений можно рассматривать появление терминов подвид и географическая раса. Изначально ими обозначались популяции или группы особей, отличающиеся друг от друга по особенностям территориального распространения и выражения признаков внешнего строения. Медоносные пчелы с обширным ареалом не стали исключением в этом процессе научного познания. Среди них также были выделены географические расы, заселяющие достаточно большие территории и представляющие собой хорошо приспособленные к условиям обитания популяции. Такая своеобразная географическая классификация медоносных пчел не утратила научного интереса до настоящего времени (Кривцов Н.И., Бородачев A.B., 2008). В данном случае лишь признается возможность бессознательного влияния человека на процессы их образования.

Возможность влиять на результаты длительного естественного отбора медоносных пчел позволила называть географические расы этих насекомых породами по аналогии с так называемыми сельскохозяйственными и домашними животными. Порода - целостная консолидированная группа особей одного вида, общего происхождения, имеющих сходные экстерьерно-конституционные и хозяйственно полезные признаки, передающиеся по наследству, а также предъявляющих сходные требования к условиям жизни. Она имеет большую численность и сложную структуру, генетически разнородные типы в ее пределах дают простор генетическому творчеству при разведении. Порода динамична, имеющееся в ее генофонде генетическое разнообразие селекционеры используют для ее дальнейшего улучшения, и в то же время она в определенной степени стабильна (Кривцов Н.И., 1995).

Действительно, A. mellifera отзывчивы на отбор по селективным признакам в силу достаточной гетерогенности. Их улучшение перспективно при1 разведении чистых линий. Даже массовый отбор дает хорошие результаты, хотя более перспективен индивидуальный отбор с проверкой маток по качеству потомства (Кривцов Н.И., 2008).

Классификация географических рас и пород медоносных пчел до настоящего времени окончательно не утвердилась. Подвиды Apis mellifera различаются по целому ряду признаков поведенческих, морфологических и биологических. По таким признакам четко подразделяют 4 европейских географических расы: Apis mellifera mellifera L - европейская (среднерусская) медоносная пчела, Apis mellifera caucasica Gorbatchev - кавказская медоносная пчела, Apis mellifera ligustica Spin - итальянская медоносная пчела и Apis mellifera carnica Pollom - крайнская пчела (Руттнер Ф., 2006).

Медоносная пчела Apis mellifera mellifera ранее имела довольно

широкое распространение в Северной и Западной Европе. Она отличается

исключительным внутрипородным генетическим разнообразием, что

обусловлено приспособленностью к различным климатическим условиям и

растительным сообществам (Jergensen A.S., 2008). Идеально приспособлена к

il

жизни в холодном континентальном климате с продолжительными периодами с отрицательной температурой, необходима жителям Северной Евразии для экономически выгодного пчеловодства. Ни один другой подвид медоносной пчелы не способен к существованию в подобных климатических условиях без помощи человека. Современный естественный ареал включает те