Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние характера распределения элементов минерального питания в среде на содержание фитогормонов в растениях

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние характера распределения элементов минерального питания в среде на содержание фитогормонов в растениях"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР КАЗАНСКИЙ ' НАУЧНЫЙ ЦЕНТР КАЗАНСКИЙ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ

па правах рукописи

ИВАНОВ Игорь Игоревич

удк 581.192.7:581.133.8

влияние характера распределения элементов минерального питания в среде на содержание

фигогормонов в растениях

/ 03.00.12 - физиология растений /

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань - 1990

Работа выполнена в Институте биологии Башкирского научного центра Уральского отделения АН СССР ■

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация;

кандидат биологических наук В.К.Трапезников

доктор биологических наук, профессор О.А.Соколов

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Ф.Г.Каримова

Биологический научно-исследовательский институт Ленинградского государственного университета

Защита диссертации состоится " о-^^л^Ц 1990 г. В /Ь ^часов на заседании специализированного ■ Совета К 002,16.01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук (специальность - физиология растений) при Казанском институте биологии КНЦ АН СССР (420111, г. Казань, абон. ящик 30).

С диссертацией нокно'ознакомиться в библиотеке Института Автореферат разослан "_"_ 1990г.

Учзны.1 секретарь специализированного Совета, кандидат биологических наук

Н.Л.Лосева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность птххЗлеш. Многими исследованиями и пра:ст:::со;. показана высокая эффективность локального применения минеральных удобрений. Характерной его особенностью является формирование в ограниченном объеме почвы очага экстремально высокого содержания элементов питания, в контакт с которым входит лишь часть корневой системы растения. Физиологическая сущность феномена локального питания растений изучена недостаточно. Развивавшиеся Д.А.Сабининым /1934/ физиологические подходы к проблеме в свое время не нашли должного продолжения и развития. В настоящий момент положительное действие локального питания на продукционный процесс связывается с синхронной активацией ряда ключевых физиологических функций. Особое значение придается морфофизиологической дифференциации корней разного солевого статуса, активации ростовой функции, воздушного и корневого питания, оптимизации донорно-акцепторных взаимодействий меаду органами растения в онтогенезе /Трапезников, 1983, 198S; Трапезников и др., 1989/. Во многих работах отмечается также положительное,влияние локального применения удобрений на устойчивость растений к неблагоприятным воздействиям среды,в частности к засухе. Однако роль системы гормональной регуляции в перечисленных эффектах оставалась совершенно неизученной, хотя исследования в этом направлении необходимы для более глубокого понимания механизмов полифункционального действия очага повышенной концентрации ионов. Актуальность исследований определялась также и ограниченностью сведений о влиянии общего уровня минерального питания на гормональное состояние растения / Weaver , Johnson , 1985/.

Цель и задачи исследований. Целью работы было изучение влияния характера распределения элементов минерального питания в корнеобитаемой среде на особенности реагирования системы гормональной регуляции, выявление взаимосвязи этих особенностей с промежуточными и конечными эффектами локального питания растений. Для достижения поставленной цели были сформулированы следуыдио задачи:

- выявление особенностей реагирования растении на экзогенные регуляторы роста в условиях равномерного и гетерогенного распределения элементов питания в почве, как косвенного показателя изменения гормонального статуса;

- изучение первичного гормонального ответа корневой системы растения при контакте ее части с питательным раствором повышенной концентрации;

- исследование поступления с ксилемным эксудатом фитого-рмонов из корневой системы растений при равномерном и очаговом распределении элементов питания в среде;

- сравнительное изучение содержания фитогормоноь в надземных органах растений в условиях локального и равномерного распределения элементов питания в почве.

Научная новизна работы. Впервые показано, что гетерогенное распределение элементов минерального питания в корнеобитаемой среде приводит к существенным изменениям в гормональном статусе растения. Выявлено, что первичный гормональный ответ-на локальное воздействие повышенной концентрацией элементов питания возникает в корневой системе растения как в высоко-, так и в низкосолевой пряди корней. Вызванные .а л:алышм питанием изменения в гормональном статусе затрагивает практически все

органы растения даже на самых поздних этапах онтогенеза. Исследована отзывчивость растений к экзогенным рострегулирующим веществам на фоне равномерного и локального внесения удобрения.

Практическая ценность. Результаты исследований способствуют выяснению физиологических механизмов действия локального размещения элементов минерального питания в почве и открывают реальную возможность целенаправленного воздействия на уровень эндогенных гормонов в растении. Показано сильное влияние характера распределения удобрения в почве на отзывчивость растений к синтетическим регуляторам роста, ввиду чего отмечена необходимость дифференцированного подхода к испытанию и использованию рострегулирующкх веществ с учетом способа внесения удобрения.

Апробадия работы. Основные положения работы доложены на конференциях "Изучение, охрана и рациональное использование пра-родных ресурсов'УУфа,1985,1989/, Всесоюзном'координационном совещании "Итоги научных исследований в XI пятилетке по изучению и внедрению локальных способов внесения удобрений и задачи уч-рекдений-соисполнителей на 111 пятилетку"/Горки,1986/, 1У Межрегиональной конференции "Актуальные проблемы физиологии растений и генетики"/Киев,1988/, Всесоюзной конференции "Иочвонно-агрохимические и экологические проблемы формирования высокопродуктивных агроцеиозов"Д1ущшю,1988/, Всесоюзной конференции "Фотосинтез и продукционный процесс"/Саратов,1988/, 1 Всесоюзной школе-семинаре "Иммуноферментный анализ регуляторов роста растений: Приложение к физиологии растений и экологпи"/УфаД.989/ и Ц Республиканской конференции "Молодеет, и современная наука" /Кишинев,1989/.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объегл лиссе-ртадии. Диссертационная работа состоит кз введения, 6 глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы из 270 наименований, из них 153 на иност -ратшх языках. Диссертация изложена на 174 страницах машинописного текста, включает в себя 39 рисунков и 10 таблиц.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Исследования проводились на растениях твердой / Triticum durum L. -Безект:; хская 139/ и мягкой / Triticum aestivum L. -Московская 35, Сиыбирка/ яровой пшеницы, а также кукурузы /Zea mays L./Воронежская 47. 'i .

В лабораторных экспериментах шеницу Безенчукская 139 выращивали в сосудах для изолированного питания на 5% питательной смеси Хогланда-Арнона 1 /Х-А/ с полной дозой шкроэлемен -тов /Гродзинский,Гродзинскш,1973/. Через недели у части сосудов в одной из отсеков /гетерогенная среда/ или во всем сосуде /гомогенная среда/ увеличивали концентрацию питательного раствора до 3 норы Х-А при неизменном содержании микроэлементов. Растения выращивали на светоолощадке с лампами ЗН и ДИАТ-400 , освещенностыз 18000 лк и 16-часовой продолжительность» светового дня. Учитывали массу надземной части растений и корневых прядей разного солевого статуса. Абсцизовую кислоту выделяли экстракционным методом с уменьшением объемов растворителей/Ша-кирова z др.,1986/. Затем ее и спиртораствориыые цитокинины в первичном водном остатке определяли количественно методом им-муноферментного анализа, основанного на специфическом взаимодействия гормона с соответствующими антителами /Кудоярова и да, 1988,1990/ в 3-5 повторениях по 5-10 растений в каждом.

В вегетационных опытах недельные проростки кукурузы выса-

живали на перегородку в двухсекционные сосуды, набитые почвен-нопесчаной смесью. Нитрофоску из расчета 0,3 г д.в./кг субстрата вносили, равномерно перемешивая со всем объемом, или то же .количество удобрения заделывали в одном из отсеков сосуда сплошным экраном.на глубине 10 см. Сбор ксилеыыого эксудата проводили раздельно с каддой солевой пряди, как описано для томатов /Трапезников,1983/. В неочищенной пасоке иммунофермент-ш методом определяли абсцизины и зеатинподобные вещества /Кудоярова и др.,1990/. Учитывали объем эксудата и массу надземных органов растений. Иовторность опыта составила 10 - 12 прядей каждого солевого статуса.

В полевых опытах яровую пшеницу выращивали на выщелоченном черноземе на делянках площадью 8-1С м^. Нитрофоску вносили из расчета 60-70 кг д.в./га равномерно перед предпосевной культивацией или лентами да глубину 8-10 см • с ыежленточным расстоянием 15 см. Семена высевали перпендикулярно лентам удобрения. При выращивании кукурузы удобрение вносили параллельно рядкам семян на 3-4 см глубже и на 10-15 см в сторону от них.

В засушнике растения пшеницы выращивали в сосудах без дна размером 25x25x35 см. Удобрение вносили: равномерно перемешивая со всем объёмом почвы и лентой посередине сосуда на глубине 10 ил. Семена высевали двумя рядами параллельно ленте уцэ-^ брения. Влажность слоя почвы 15-25 см во второй половине во -гетационного периода составляла 30-35/5 от полной полевой -вла-гоемкости.

Обработку растений пшеницы синтетическими регуляторами проводили в период кущения. Дозу картолина определяли из расчета 2 кг, хлорхолинхлорида - 4 кг/га.

В воле сбор пасоки кукурузы проводили с неразделенной корневой системы. ' Учитывали объем эксудата с каждого растения, Фитогоршны выделяли из объединенной пробы пасоки с 20-25 растений с помощью комплексного метода /Власов и др. ,1979/. Цито-шшш хро&атографировалк ка бумаге Ленинградская средняя в системе растворителей - кзопропанол:аглмиак :вода /10:1:1/ и определяли, используя амарантус-тест /Мазив и др.,1976/.

Для определения содержания фитогормонов в органах пшеницы с трех рендомизированных повторений отбирали пробы по 10 - 20 растений в каядой. Экстракцию кислых гормонов вели с уменьшением объемов растворителей /Шакирова и др.,1986/. Количество цитокининов, содержащихся в водном остатке после спиртовой экстракции, а такке выделенной 11УК и АБК оценивали с помощью им-ыуноферментного анализа /Кудоярова и др.,1986,1988,1990/.

Учитывали урокай пшеницы и по выборке 80-100 растений определяла элементы его структуры.

Бо всех эксперименту проводили статистическую обработку данных.- Показатели продуктивности, полученные в волевых условиях, подвергали дисперсионному анализу для рендомпзированных повторений. Все расчеты выполняли на ЭКВМ "Искра-1256" но оригинальным програ-.:,;а.м.

РгЖЦШ РАСТШЙ КА ОКЗОШШЫЕ РЕГУЛКТОРЫ РОСТА ПРИ РАВНОМЕРНОМ И ЛОКАЛЬНОМ ВНЕСЕНИЙ УДОБРЕНИЯ Как показали полевые эксперименты, характер распределения элементов минерального питания в почве в значительной степени влияет на отзывчивость растений пшеницы к синтетическим регуляторам роста. Опрыскивание хлорхолинхлорвдом мягкой яровой пшеницы в фаза кущения на фоне локального внесения KFK ириво-

дило к значительно меньше^ подавлении роста растений, чем при равномерном распределении удобрения в почве /табл./. У твердой пшеницы подавление роста не зависело от фона питания, но при этом способ внесения удобрения сильно влиял на действие хлор-холинхлорида на урожай; причем не просто в количественном аспекте, а изменяя реакцию растений на противоположную. Б зависимости от распределения удобрения в почве применение регулятора по-разному сказывалось и на выполненности зерновок /табл^

Таблица

Изменение показателей продуктивности растений пшеницы ' . после обработки хлорхолинхлоридом в период кущения,

± % к контролю

PfljßlTDQ ПвЛв HIIQI I I

HPK I Московская 35 ) Сшбирка } Безекчукская 139

В Ы С 0 т а растений

Равномерное -18,5 -19,4 , -20,2

Гетерогенное -12,4 - 9,0 -20,6

ы а с с а 1000 зерен

Равномерное - 4,2 - 2,0 + 4,0

Гетерогенное .07 .«- t « - 5,3 0,0

. У P 0 Ж' а й . зерна/к2

Равномерное + 1,8** - 6,0* - 7.8

Гетерогенное - 3,45 - 4,1® + 7,2

Примечание: разница с контролем достоверна при Р 0,95; й при Р 0,90; лри Р 0,90.

От способа размещения HPK зависит и изменение качествен -ных характеристик зерна под действием ретарданта. В тех же экспериментах хлорхолинхлоридом растений пшеницы Симбирка снижала содержание азота в зерне при равномерном распределении удобрения в почве на 0,22 вес.$, а при локальном - слегка увеличивала /0,08$/. В зерне пшеницы Безенчукская 139 хлорхолинхло-

рзд на 1,6 вес.£ увеличивал содер::<анио клейковпиы на фоне равномерного размещения удобрения, при локальном - снижал на 0,6%.

На тех г.е фонах питания исследовали действие другого вещества - карто.иха, регулятора цктокпнинового типа. В полевых условиях при равномерном размещена:: HPK в почве опрыскивание растений картолином приводило к повышению урожая твердой пше-ииш Безекчукская 139 на 10,253, а на фоке локального внесения удобрения картолш на 2,4% сншаал уролай.

В засушнике в годы, когда действие картолина проявлялось' максимально, прибавка урожая от его применения для пшеницы Московская 35 составила 13,4^ при равномерном распределении NPK и 4,0;? при локальном; а для. пшеншш Безенчукская 139 - 1,1% и 15,2$ соответственно.

Таким образом видно, что действие синтетических регуляторов зависит как от сорта/вида пшеницы, так и от способа размещения удобрения в почве. Поскольку действие экзогенных регуляторов роста связывают с изменениями уровня эндогенных гормонов в обрабатываемых растениях /Прусакова,1984/, каши данные могут слузкить косвенным.подтверждением значительного влияния характера распределения элементов питания в почве на- гормональный статус .растения.

СОДЕРЖАНИЕ ФИТ0Г0РМ0Н0В В КОРНЯХ РАЗЛИЧНОГО СОЛЕВОГО СТАТУСА НА НАЧАЛЬНЫХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА птрнщн Локальное размещение элементов питания приводит . к четко выраженной относительной функциональной специализации низко- и высокосолевых прядей корней в пределах одного растения /Трапезников, 1983/. Естественно-предполагать, что относительная специализация проявляется и в содержании фитогормонов в. корневых

пряди.

Повышение концентрации питательной смеси до 3 норм Х.-А. для части корневой системы пшеницы Безенчукская 139 в первые же часы вызывало увеличение содержания АЕК в корневой пряди, подвергавшейся данному воздействию /рис.1/. У низкосолевых корней наблюдалась противоположная реакция. В дальнейшем различия корневых прядей по.этому признаку несколько сглаживались как за счёт уменьшения концентрации АЕК в высокосолевых, так и по причине ее увеличения в низкосолевых прядях корней. Несмотря на это и через 30 часов локального воздействия повышенной концентрации солей количество АБК в высоко- и низкосолешхкорнях оставалось достоверно различным /рис.1/.

нг/г

вг эеатина/г

10ч

10°

1СГ

10

102.

10

10 -

10*1

30 час.

ЗИВ"

1-<г

^3

30 час.

Рис.1. Концентрация абсцизовой кислоты и зеатинподобных веществ в корнях пшеницы при локальном воздействии питательной смесью с повышенным содержанием солей: 1 - высокосолевые корни /3 нормы Х-А/, 2 - низкосолевые корни /0,05 нормы Х-А/, 3 - корни контрольных растений /гомогенная среда, 0,05 нормы Х-А/.

За тот же период изменения концентрации цитокининоввкор-

1.6Б0Л с::стс:.;е носили более сложный и пводг.озьачный характер. Через 6 часов солевого воздействия количество зьатинподобных всц.сте заметно возрастало в обеих прядях. В отличие от АЕК максимальное содержание цитокининов в это время обнаруживалось в ш;зкосолезкх корнях. В последующий период в них происходило снижение уровня зеатинподобных веществ и через 30 часов он был да.7.е к;цг.е исходного. В высокосолевых корнях концентрация цито-кшншов в этот период оставалась практически на стационарном уровне и через 30 часов они достоверно отличались от низкосолевых более высоким содержанием зеатинподобннх веществ /рис.1/ Дижзжу содержания АБК и цитокининов в корневых прядях в течение первых 30 часов локального солевого воздействия можно, по-видимому, рассматривать как реакцию тревоги, первичный ответ корневой системы на локальное повышение концентрации питательного раствора. Например, по ряду электрофизиологических показателей формирование устойчивых различий мезду высоко- и-низкодолевыш корневыми прядями растения занимает приблизительно пять .суток с момента их помещения в условия гетерогенной по минеральному питанию среды /Усманов и др.,1933/. Действительна после семи суток локального воздействия питательной смесью повышенной концентрации содержание АБК и цитокининов в высокосолевых корнях стабилизируется на более высоком уровне, чем в низкосолевых /рис.2/. Имеются сведения, что увеличение содержания АЕК в корневой системе стимулирует ее ветвление /Тоггеу, 1976/, а высокие концентрации цитокининов приводят к торможению роста корней в длину / Буепавоп, 1972/. Таким образом, наши данные позволяют объяснить, почему при гетерогенности питательной среды характерно активное ветвление и торможение лрней-

ного роста высокосолевых прядей относительно низкосолевых /Трапезников ,1983,1986/.

100

нг/г

10

мкг аеатина/г 2-

I/ / . /л /

. / 1/

к л т

Рис.2. Концентрация абсцизовой кислоты и зеатикподобных веществ в корнях пшеницы через 7 суток воздействия питательной смесью с повышенным содержанием'солей: К - корни контрольных растений /0,05 нормы Х-А, гомогенная среда/, Л - локальное воздействие /гетерогенная среда/, Т - тотальное воздействие /3 нормы Х-А, гомогенная среда/.

1 - васокосолевне корни /3 нормы Х-А/»

2 - низкосолевые корни /0,05 нормы Х-А/.

Повышение обеспеченности растений элемента!,к минерального питания приводит к активации синтеза цитокикинов в корневой системе /Ба^еХшасЬег, Иагэсйпег ,1978/. Накопление этих гормонов в корнях при повышении концентрации питательного раствора, наблюдаюсь и в наших экспериментах /рис.2/. Однако превышение определенной концентрации раствора может приводить к своеобразно^ "засолению" и снижать поступление цитокининов из корневой системы в побег /Кудоярова и др.,1990/. Возможно, это связано с активирующим действием засоления и вызываемого им дефицита влаги на синтез АЕК в листьях, поскольку АЕК снижает трагг-

1

О

спиращш и ингибирует ксилемный ток, с которым в побег транспортируются цитокшшш. Экзогенные цитокишшы способны на некоторое время активизировать ростовые и синтетические процессы в начинающих завядать растениях /Кулаева.1973/. В связи о этим вызываемые водным дефицитом функциональные нарушения в надземной части растения могут быть обусловлены в первую очередь не ингибирувдсы действием возрастающих количеств АБК в побегах, а недостаточным поступлением цитокининов из корней. При локальном питании содержание ЛЕК в растениях все же несколько выше, чем при равномерном распределении НРК в сред^ /Мустафина а др„ 1920/, что, по-видшо«у, во многом обусловливает их повышенную засухоустойчивость. Однако благодаря усиленной подаче воды дазкосолевыша корнями эти растения не испытывает того дефицита влаги, который неизбежен ори повышении концентрации питательного раствора для всей корневой сиотамы /Трапезников, 1983/. Таккм образом, в условиях локального питания для растения в целом можно ожвдать лучшей реализации положительного влиянияКНС ва синтез цитокдшшов 9 тканях корня.

СОДЕРЖАНИЕ ФИТОГОРШНОВ В КСИЯЕШОУ ЭКСУДАТЕ КУКУРУЗЫ

Контакт корневых прядей о повышенной концентрацией элемзн-тов питания в среде приводит к увеличении содержания в них цитокининов в АЕК. Поскольку возможны условия, когда накопление

с

фитогормонов в корневой системе происходит в результате торможения их транспорта в надземные органы растения, пая были проведены эксперименты по определении экспорта гормонов из корней. В вегетационных опытах выявлены существенные различия в содержании абсцизинов'в пасоке-прядей корней различного солевого статуса /рио.З/. Концентрации абсцизинов в ксндемном эксудате

нг АБК/мл 30 -

20

10 •

0

Абсцизины

нг зеатина/мл 30-

20-

10-

и

Рис.3. Концентрация абсцизинов и зеатшшодобншс веществ в пасоке кукурузы, собранной с корневых прядей разного солевого статуса: 1 - высокосолевые, 2 - низкосолевые и 3 - корни растений при равномерном распредзления удобрения в почве. I - развертывание верхнего листа, 11 -выметывание метелки, Ш - цветение початка.

нг АЕК/раст.

15105 0-1

нг зеатина/раст. 3020 10 0-1

Ц

Ш

Рис.4. Количество абсцизинов и зеатиниодобных веществ, поступающих за 4 часа с пасокой кукурузы при гетерогенном /1/ и равномерном /2/ распределении удобрения в почве. I - развертывание верхнего листа, II - выметывание котелки, О - цветение початка.

О

высоко- и низкосолевых корней почти не различались кежду собой в перзие два срока сбора, но заметно превышали содерзакие гормона в пасоке растений при равномерном размещении удобрения. В период цветения початка концентрация иьауноре активного материала в пасоке высокосолзвых корней возрастала в несколько раз, а в нпзкосолеЕых по сравнению с предыдущим сроком даже немного снижалась /рас.З/.

Сук^арноэ количество абсцизинов, транспортируемых с пасокой во все сроки определения достигало наибольших значений у растений на фоне гетерогенного распределены! удобрения в почве /рис.4/. При учете количества пасоки, ввделенной каздой прядью, видно, что большее количество абсцизинов, транспортирующихся из корневой системы в условиях локального питания, обеспечивается, их поступлением как из высоко-, так и из низкосолевых корневых прядей. Во вре;.-л развертывания верхнего листа вклад каздой пряди практ:гческп одинаков, в период выметывания метелки большая часть абсцизинов поступала из низкосолевых корней, а во время цветения початка - из высокосолевых. В надземную часть растения в расчете на единицу ее массы транспортировалось при этом в 2-3 раза больше абсцизинов, чем при равномерном распределении элементов питания в почве. Представляется, что при локальном- питании это является одним из факторов повышения устойчивости растений к неблагоприятным условиям произрастания.

Изменение' концентрации зеатинподобных веществ в ксилемном эксудате высокосолевых прядей в ходе онтогенеза также значительно отличалось от содержания цитокшшнов в пасоке прядей низкосолевого статуса /рпс.З/. Концентрация цитокншшов в пасоке шеокооолевых корней на всех этапах эксперимента била виза, чем

в пасоке низкосолевых. Наиболее значимыми эти различая были в период цвэтения початка. В пасоке высокосолебых корней кокцек-' трети гормона возрастала в ходе онтогенеза. Дщ:а\с£1<а содержания цитокининов в пасоке низкосолевых прядей и в эксудате, собранном с растений при равномерном распределении HPK в почве, была практически одинаковой. Лиаь в период цветения початка содержание зеатинподобного иммунореактивного материала в пасоке низкосолевых прядей было немного выше, чем при равномерном размещении нитрофоски /рис.3/.

Суммарный транспорт цитокининов с пасокой наибольших значений достигал у растений, развивавшихся на фоке гетерогенного распределения hpk /рис.4/. В первые два срока это преимущество обеспечивалось в. основном более активным поступлением гормона из высокосолевых корней, а в период цветения початка - из всей корневой системы. Однако и на этой фазе развития наибольший вклад в суммарный транспорт вносили корни бысокосолсбого статуса. Столь высокая в гормональном плане активность высокосолевых корней отражалась и на "обеспеченности" надземных органов цитокшинами. Во время цветения початка на единицу массы надземных органов растений, находящихся в условиях локального питания, поступало в 6 раз больше, чем при равномерном распределении HPK в почве. Сходные результаты были такие получены с. помощы> биотестирования пасоки, собранной с неразделенной корневой системы растений кукурузы в полевых условиях.

Таким образом, характер распределения элементов питания в среде оказывает значительное влияние на ксилеиный транспорт синтезируемых в корнях фитогормонов. При локальной питании наблюдается увеличение поступления цитокининов и абсцизинов из

корневой системы, причем доминирующая роль в этом процессе принадлежит высокосолевой пряди корней. Представляется, что и в водной культуре повышенное содержание АШ и цитокининов в высокосолевых корневых прядях обусловлено не задержкой их транспорта в побег, а более активным синтезом /рис.2/. Особую значимость имеет, на наш взгляд, тот факт, что по фонам питания наиболее яркие различия в поступлении гормонов с ксилемным током отмечаются в период цветения, когда гормональный статус растения значительно от#ааазтся на его продуктивности / Ы1сЪае1 , Вег±п£ег ,1980; Кулаева и др.,1984/.

СОДЕРЖАНИЕ ОИГОГОРМОЕОВ В НАДЗЕМНЫХ ОРГАНАХ ПШЕНИЦЫ

Транспорт гормонов с пасокой не позволяет , судить в полной мэре о гормональном статусе надземных органов растения. Поэтому были проведены полевые опыты с пшеницей Безенчукская 139, в которых кроме определения содержания гормонов изучали и ряд показателей продуктивности растений. ' .

Имцуноферыентный.анализ показал, что с периода трубкова-ния обеспеченность наиболее активных органов /молодых листьев, колоса/ цитокининаыи была значительно выше у растений на фоне локального внесения удобрения /рис.5/. Такие различия, по всей видимости , могли возникнуть лишь за счет более интенсивного поступления, цитокининов из корневой системы, поскольку зерновки , как альтернативные источники этого гормона, еще не обра-

ч

зовались. Однако, возникнув, различия по концентрации цитокининов в колосьях сохранялись и после формирования зерновок /рис.5/» Анализ зерновок в период налива также выявил сущест -венное влияние способа внесения удобрения на содержание в них фитогормонов /рис.6/. Наиболее сильно зерновки различались по

800 л

600 -

400 -

200

нг зеатина/г

гЬ

Ю - гН

трубко-вание

. колошение

цветение

формирование зерна

колос в органах шекик:

листья листья колос листья колос

Рис.5. Концентрация зеатинподобнкх вешеств _ _________

при гетерогенном /1/ и равномерном /2/ распределении удобрения в почве

600 п™/?

500 •

300 -

200 -

100

О

/

ю

своб. связ. И У К

своб. связ. Л Б К

V

/

^

/

/

X

£ Г

1' 2

3 п в

Рис.6. Концентрация фитогормонов в зерновках в период мо-. лочной спелости при гетерогенном /у и равномерном /г/распределении удобрения в почве.

концентрации цитокинннов, -связанных ауксинов а свободной абс-цизовои кислоты. Все эти гормоны обладают высокой аттрагирую-щей способностью. Кроме того обработка растений питокшшнами может приводить к увеличении числа к размеров Завязывающихся зерновок Дудаева и др.,1984/, а абсцизовая кислота, по-вида-иоъзу, играет ванную роль в регуляции флоэмного транспортав зерновки / Hein et al,,1984; Clifford et al.,1986/. Локальное размещение HPK в данном эксперименте усиливало ростовую функцию растений, повышало их выживаемостьи выполненность зерновоз приводило к достоверной прлбавке урожая. Это позволяет предполагать, что при локальном питании более благоприятные условия для отложения запасных веществ определяются . изменениями гормонального статуса растения. В пользу такого предположения можно отнести и факт резкого изменения соотношения концентрации цитокининов и абсцизовой кислоты в органах пшеницы при локальном питании в период цветения - формирования зерна, /рис.7/.

50-1 403020100

Рис.7. Соотношение зеатин-подобных веществ и абсцизовой кислоты в листьях

/-/ и колосе /---/

пшеницы при гетерогенном /1/ и равномерном /2/ распределении удобрения в почве. I - цветение, II - формирование зерна.

.1 П

На фоне гетерогенного распределения ЫРК возникает относитель -ное, по сравнению с контрольными растениями, преобладание гор-ыона-иыгибитора /АБК/ в верхних листьях, а в колосе сохраняется более высокий уровень шггокининов, активирующих синтети -

ческие процессы. Это происходит в результате того, что в перл-од форьшроваг.-'д зерна в-листьях растений при локальной питании становится меньше цитокинвнов и больше абсцдзовой кислоты, чем при равномерном распределении удобрения в почве /рис.8/. По-, нг/г

50 -

40

20

10

О

_йк

Рис.8. Концентрация абсци-зовои кислоты п зеатллпо-добных веществ в органах пшеницы в период формирования зерна при гетерогенном /1/ и равномерном /2/ васпрсделонии удобрения в почве.

АБК ЗПВ листья

АБК ЗПВ колос

скольку АБК способствует старению листьев' алаков, а щпокикшш, напротив, задор.-.оваэ? этот процесс /".aitra , Sen ,1987/, созда-ргся облегченные условия для оттока ассиг.ялятов и продуктов гидролиза тканей зегетативнкх органов в колосья. Эти результаты хорошо согласуются с фактамк повышенной реутилизации веществ из пегетатиЕних органов в зерновки, ускоренного экспорта ~^С-про-дуктов из верхних листьев, наблюдающимися при локально:.: латании растений /Трапезников, 1983,1986/, и, таким образом, в некоторой степени проясняют механизм образования более крупных зерновок.

Известно, что локальное питание способствует повышенна устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды, д частности к засухе. Наблюдения показали, что с периода труб--

ковшш! в. растениях при гетерогенном распределении NPK в почве содержалось больше цитокшшнов, чем при равномерном /рис.5/. На концентрации абсцизинов локальное питание сказывалось большей частью сходным образом. Как АБК, так и цитокинины способны положительно влиять на устойчивость растений к неблагоприятным воздействия!»! среды / Salisbury, Karinos,1985/t ЧТО позволяет предполагать связь повышенной устойчивости растений при локальном питании с выявленными изменениями их гормонального статуса.

Таким образом, действие гетерогенности корнеобитаемой среды на растение пшеницы выражается прежде всего в повышении обеспеченности цитокининами наиболее метаболически активных органов - центров аттракции ассимилятов, часто приводит к повышению содержания абсцизинов, влияет на концентрацию ауксинов, положительно сказывается на росте и продуктивности растения. Представляется, что локальное питание оптимизирует ростовые и синтетические функции, а также донорно-акцепторные отношения в надземных органах растения, влияя на механизм гормональной ре-> гуляции.

ВЫВОДЫ

1. Впервые выявлены существенные различия в гормональном статусе растений при равномерном и гетерогенном распределении элементов минерального питания в корнеобитаемой среде.В ответные реакции на локальное действие повышенной концентрации ионов вовлекается вся система целого растения. В условиях, когда гетерогенность среды не превышает адаптивных возможностей системы, локальное питание оптимизирует гормональное состояние растения, поскольку повышает его продуктивность.

2. Период формирования гормонального ответа в корнях проростков яровой пшеницы на локальное воздействие питательной смесью повышенной концентрации, составляет не более 6 часов. Через семь суток после начала воздействия высокосолевые пряди корней в несколько раз превосходят низкосолевые по концентрации в них АБК и цитокининов.

3: Гетерогенное распределение элементов питания в почве увеличивает у растений кукурузы ксилемшй транспорт абсцизинов, а в фазы цветения, формирования зерна - и цитокининов. Большее поступление абсцизинов с ксилемным эксудатом обеспечивается всей корневой системой; основной вклад в транспорт цитокининов вносят высокосолевые корки.

4. Локальное питание приводит к повышению содержания цитокининов в молодых листьях и колосе яровой пшеницы. Однако в период формирования зерна три верхних листа характеризуются пониженной концентрацией цитокининов и повышенной - АБК, что может приводить к усилению доминирования колоса в системе до-норно-аяцепторных взаимодействий. При локальном питании развивающиеся зерновки отличаются многократным превышением концентрации цитокининов. и АБК, а также более высоким уровнем связанной ИУК. Изменения в гормональном статусе растений коррелируют с формированием более выполненных зерновок.

5. Наш данные о повышении содержания цитокининов и в ряде случаев абсцизинов в органах пшеницы при локальном питании согласуются с многочисленными сведениями' о положительном влиянии этого технологического приема на засухоустойчивость растений.

6. Гетерогенность среда по элементам питания изменяет реакцию растений ва экзогенные регуляторы роста и в ряде случаев

может рассматриваться в качестве альтернативы их применению. При практическом использовании рострегулирующих веществ необходимо учитывать и способы внесения, удобрений.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации:

1. Иванов И.И. Цитокининовая активность пасоки кукурузы при гомогенном и гетерогенном распределении элементов питания в почве//Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов.Тез.докл.конф. - Уфа:БФ АН СССР, 1985. -G.120-12L

2. Иванов И.И. Отзывчивость яровой пшеницы на картолин и цитокининовая активность пасоки кукурузы при гетеро- и гомогенном распределении элементов минерального питания в почве//Мине-ральное питание и продуктивность растений: Сб.научн.статей. -Уфа:БФ АН СССР, 1986. - С.75-82.

3. Трапезников В.К., Тальвинская Н.Г., Усов В.П„ Иванов Uli, Шендель Г.В. Физиологические факторы эффективности локального применения удобрений//Почвенно-агрохимические и экологические ' проблемы формирования высокопродуктивных агроценозов.Тез.докл. Всесозн.конф. - Пущино, 1988. - С.51-52.

4. Иванов И.И., Чередова Е.П., Кудоярова Г.Р. Влияние ло-кальього внесения удобрения на содержание индолидуксусной кислоты в побегах пшешщы//Изучвнке, охрана и рациональное использование природных ресурсов.Тез.докл.конф. Ч.П. - Уфа:ЕНЦ УрО АН СССР, 1989. - С.45.

5. Иванов И.И., Трапезников В.К., Кудоярова Г.Р., Каравай-1СО H.H., Мошков И.Е. Влияние условий минерального питания на содержание абсцизинов в пасоке кукурузы//Физиология и биохимия культурных растений. - 1989. - Т.21, 1« 2. - С.153-156.

0. 1 танов И. И. Влияние характера распределения элементов минерального питания в среде на гормональный статус растений// Молодежь и современная наука.Тез.докл. П ресцубл.конф. - Кишинев: Штиинца, 1989. - С.20-21.

7. Иванов И.И., Трапезников В.К., Кудоярова 1\Р. Влияние характера распределения элементов минерального питания в почве на содержание фитогорыонов в надземных органах яровой пшеницы^ Иммуноферигентный анализ регуляторов роста растений: Применение в физиологии растений и экологии. - Уфа: Б1Щ УрО АН СССР, 1990. - С.65-73.

Соискатель.