Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ ФОТОПЕРИОДА И КОНЦЕНТРАЦИИ ПИТАТЕЛЬНЫХ СОЛЕИ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ И РИТМИЧНОСТЬ ПОГЛОТИТЕЛЬНОЙ ФУНКЦИИ КОРНЕЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ФОТОПЕРИОДА И КОНЦЕНТРАЦИИ ПИТАТЕЛЬНЫХ СОЛЕИ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ И РИТМИЧНОСТЬ ПОГЛОТИТЕЛЬНОЙ ФУНКЦИИ КОРНЕЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

Л С? МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА

И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи БЕХЕРА ПРАСАНТА КУМАР

УДК S81.13.035:633.854.78

ВЛИЯНИЕ ФОТОПЕРИОДА И КОНЦЕНТРАЦИИ ПИТАТЕЛЬНЫХ СОЛЕЙ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ И РИТМИЧНОСТЬ ПОГЛОТИТЕЛЬНОЙ ФУНКЦИИ КОРНЕЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА

(03.00.12 — физиология растений)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1986

Работа выполнена на кафедре физиологии растений Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор биологических наук, старший научный сотрудник Крастина Е. Е.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук Штефан В. К., кандидат биологических наук Аладина О. Н.

Ведущая организация — Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова, лаборатория физиологии растений.

Защита состоится « » .(дкжД . .1986 г. в « 'А. » ч на заседании Специализированного совета Д 120.35.07 при Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « г5. » . . . 1986 г.

Ученый секретарь Специализированного совета — кандидат биологических наук, доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Корневое питание растений, наряду с "фотосинтезом и дыханием, играет существенную роль в продукционном процессе." Кстати, многие агрономические лриемы направленьГна обеспечение благоприятных условий для функ- . ций корневой системы растений. Поэтому дальнейшее изучение физиологии корневого'пита^ия является актуальным' для разработки интенсивных технологи! возделывания" сельскохозяйственных культур. В частности, представляет интерес выявление саморегуляции корневого питания на уровне целост-ногорастения и способности корневой системы адаптироваться к экологическим "и антропогенным факторам. " ; ^ Длина дня, закономерно изменяющаяся в зависимости от географической широты и сезона года, влияет на интенсивность фотосинтеза, дыхания," накопления и оттока ассимилятов ' (Жданова, 1951; Цыбулько, 1963, 1971; Киризий, 1985), "При .этом часто выявляется обратная корреляция между длиной фотопериода и удельной "активностью указанных функций, что, видимо, отражает адаптацию растений к этому световому фактору. Наличие взаимосвязи между надземной частью и корне-"вой системой растения даёт основание "предполагать, что по-" добная адаптация может проявиться и в поглотительной функции корней. Этот вопрос мало изучен. Имеющиеся данные о повышенной концентрации макроэлементов в растениях, выра-• щиваемых на коротком дне, говорят лишь о том," что этот фактор" "сильнее влияет на воздушное, чем на корневое питание растений (Бабенко/Инкина, 1968; Попова, Крастина, 1970; АПэга, ЛШИга, 1971). Слабо изучено и влияние фотопериода на ритмичность поглощения ионов растениями. Отмечена лишь лучшая выраженность суточного ритма поглощения фосфора растениями периллы на коротком, чем на длинном дне (Ье-1&иге, 1966).

. В связи с применением корневых подкормок растений минеральными удобрениями возникает необходимость изучения ^реакции корней на.резкое повышение концентрации питательных солей в cpeдeí В литературе Отмечается-ослабление этой

.....нау-ГАЯ с.-^Г,:-!^П;ка ^ , • •; ч

МОСК. СОЛ»ОКО/СЯ. | ' г '.

им. К.-Л. Ти:.^'^!

/ реакции во времени (Игнатьевская^1970; Крастина и др:, 1983; ; Костюкович, 1986) или даже изменение ее знака (Ое]аедеге, 1977), что можно рассматривать' как защитную реакцию растений. Однако кинетика изменений поглотительной функции кор- ~ ней после резкого повышения концентрации питательных солей -мало изучена; необходимы дальнейшие исследования с растениями разного возраста и при различных'сопутствующнхусло-виях. - - ; '-У*-

" * При сильном отклонении от оптимума рН среды растения : обнаруживают способность изменять этот- показатель, сдвигать его в • благоприятную-сторону.-Представляет*интерес*исследовать роль* процессов поглощения и выделения отдельных •ионов питательных солей в этой защитной реакции растений. Среди таких ионов нитрат поглощаетсяфастениями в наиболь-'шем количестве.-Поэтому представляет^интер'ес^выяснение -"взаимосвязи«между интенсивностью-' поглощения- ионов?нит-; рата и степенью смягчения избыточной кислотности или: щелочности среды под влиянием'растений.'

- - - Цель и задачи исследований. Основной целью работы бы-° *ло обнаружение отдельных элементов саморегуляции корневого питания при воздействии на растения факторов, которые направлены непосредственно на корневую-систему/или приложены к надземной части; опосредуются че'рез-Гнее.-Для'дости-•жёния этой цели решались следующие задачи:-

■* 1. Определить влияние длины фотопериода на интенсивность и ритмичность поглощения-ионов -растениями- подсолнечника. -"■ ."■--'■ ^-'¿-Г^'-Я -

"2. Исследовать кинетику изменений- поглотительной ¿фун-. кции корней подсолнечника после резкого^повышёния1;к^цен^ -трации солей в питательном р астворе.- . ~ »Н-^г«^» •:

3. Сопоставить интенсивность поглощения ионов нитрата •со степенью-и направлением сдвига рН раствора под влияни-, -ем4растений при: сильно.отклоняющихся1отгоптимума';исход-*-ных величинах рН. . -: Научная новизна. Впервые показано, что интенсивность-~н ~ -ритмичность поглотительной функции корней мало зависят от длины фотопериода, быстро адаптируясь к ее изменениям. В • :то же время установлено, что в случае уменьшения доли; корней в общей массе растения, имеющем место при?сокращенном-фотопериоде (12 ч), может увеличиваться функциональная активность корней подсолнечника. Найдены три типа изменений в поглощении нитрата подсолнечником после резкого повышения концентрации нитратных солей в растворе:;пос-

- ле, кратковременного усиления; поглощения-настунает' выделение нитрата из корней; усиление поглощенияхмёняется~ослаб--

•лением поглощения нитрата по сравнению' с контролем; усй-_ : -ливающееся во времени -торможение" поглощения нитрата, -' 52 ..

Проявление того, или иного типа зависело от возраста растё-. ^нийи'световых"условий;": ' , *ТV""^7-"'" "

*г" Практическая" ценность работы." Отрицательная реакция подсолнечника :на резкое повышение "концентрации питательных солей в корневой среде "должна учитываться при определении доз минеральных удобрений при "корневых подкормках "посевов этой культуры." "...'.7''„"'Л?"7'.'■-""";;""•"■

- - Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научной конференции ТСХА в декабре 1984 г, и опубликованы в журнале «Известия,ТСХА» в 1985 "г. 7? ~ " ""

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из -введения, четырех разделов обзора литературы, пяти разде- . ' лов экспериментальной части," обсуждения результатов, выводов, списка"литературы и приложения. Материалы диссертации изложены на 121. странице машинописного текста, вклю- • Гчают 6 рисунков; и 40 таблиц. В списке литературы 97 наименований, из них 47 — на русском языке/- : ^

> ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследований был подсолнечник (НеНапШиз ап-пиив Ь.) сорта Одесский 63. Сорт выведен'во" Всесоюзном селекционно-генетическом институте, районирован в ряде областей УССР и Молдавии) является скороспелым, высокопродуктивным и заразихоустойчивым. ^ ■ и.-.— -.^---'-'--;■ - - ' ... Выбор этого объекта определялся следующими его" свойствами: принадлежностью к группе нейтральных видов по фо-•топериодической реакции; наличием суточной ритмичности в поглощении макроэлементов и их транспорте с пасокой (Гунар и др1., 1959, 1960; Трубецкова л др., 1964; Краспша, 1965) и способностью сохранять высокую удельную поглотительную . активность корней при ценотическом взаимодействии растений (Кр'астина, 1984 г.). „ г ;

"•«Опыты проводили.в контролируемых условиях или в вегетационном домике лаборатории физиологии растений ТСХА. В первом случае использовались люминесцентные лампы ЛБЦ-30 а качестве источников света; интенсивность облучения составляла 38—40 Вт/м2, температура воздуха поддерживалась постоянной (20°). Растения'выращивали в водной культуре на разбавленной в 2 раза питательной смеси Кнопа. :Варь: ирование длины фотопериода проводили или; сразу после . высадки проростков на сосуды с питательной смесью, или спустя 14—17 дней, а до этого все растения были при фотопериоде 16 ч. Изменение рН или .концентрации питательных солей в смеси Кнопа проводили непосредственно перед определением поглощения ионов растениями, после 17—35 дней их:роста на контрольном питательном растворе. Д ; « •

■"' '" ■ -в

.♦г, к Поглощение ионов растениями определяли по" изменению их содержания в .-'питательном растворс.-Смену- последнего >про; ~ водили" через каждые^' чЛОбщая-экспозиция'в - большинстве' ^опытов составляла 28 ч. Поглощекие рассчитывали 'на!1«р*асте-"ние'.в опытах с кратковременным варьированием- изучаемых.; ^факторов и на 1 г су.хой. массы корней в опытах с длительным воздействием разных фотопериодов (10 и более-дней) ,- выра--жалй-в - милли** или мнкромолях. Биологическая повторность ■ была пятикратной. . - . . ~ •

, ;; Нитрат определяли ионселёктивным электродом, ЭМ-N03-01, :калий — на пламенном фотометре,'ТкальцийЯ магний'~ на г атомном абсорбционном спектрофотометре, фосфор—'по5ме-' :тоду Кирсанова. Свободные амннокислоты-и амиды в пасоке -определяли' на .аминокислотном.-анализаторе-~<;Биотроник». .-Данные подвергали стати"стической:обрабЬтке:общёпринятыми "методами,- достоверность различий-между вариантами-оцени- ■ вали по критерию Стьюдента.- . ^-Г" -- -

• : РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ,

Влияние длины фотопериода на функциональную активность .....-- корней растений'подсолнечника- ^- -

¿г.«:Степ?нь_й характер "влияния

поглотительную активность корней подсолнёчшГка, 1Г ее _рит-;мичность зависели от продолжит<уьностн^воздействия,„нали-.чня_илииотсутствия нзмгаений;В%м^Е^^ррцессах. Это вли-.яниё было наиболее сильным в'пфвы^суТки после; изменения ;

~ •-.-•»..•%* • - -------. ■--"г-^-Та'бли^а-1 *

-Поглощение макроэлементов:подсолнечником в 1 -е и10-¿ сутки-;после изменения длины фотопериода, (за 28-ч) -V-."-1* ;

.. - >. .. _ ■ ... .

Фотопе» ^ N • -¿.-рсР-;;-^:

риод, ч ммоль ■■ -- ' ■ - .«Л". ■ х,- «чо. -

1-е сутки (на 1 растение)

12 16

1' (20 24

12

3,8 ±1,8 4,0±0,4 11,0±2,4 19,0 — 1,4

'38,<^4,3 38,5±1,6 33,1 ±6,3 ■33,6 ±1,7

96±18 104± 7 -80 ±' 7 133± 9

346±' 37 518±20 512±. 46 989^100

"4,93: 0,7 5,5±> 1,3 4.1 ± 0,9 , ,15,6± 1.8 .

62±* 9,7- '

10-е сутки (из 2 г корней)

233±41 (176±14 172±23 )155±20

2140±380

2200± но;

2010±130 2140±190

42,2 ±¿3,2 : 31,5^9,2

• 28,7 ±10,0-

'496±45 •427±36»^:1£ •432±44-"-359±47

длины Ф у растений, выращенных прн одинаковом"Ф_ 16 ч. Сокращение Ф до12:ч уменьшало поглощение растениями кал ия * ,и;магнйя; удлинение Ф до 20 ч'увеличивало поглощениёазотар '•адо"24 ч — всех макроэлементов," кроме магния (таблТЛ). Это: соответствовало" изменениям; продолжительности-дневной фа-:зы-суточных ритмов.поглощения азота л калия (рис. 1). Од-.* и а ко на 10-е сутки после'смены длины Ф'у^тих же, растений нивелировались различия поглотнтельной активности корней н-параметров суточных ритмов (табл.1, рис. 2). Более того, при. . Ф 12 ч выявилась противоположная перпонач'альноГГреакция .поглотительной актишюсти корней: поглощение азота, фосфо- ~ ра7 кальция и магния~на1;1> г* корней стало"выше,"чем при'Ф 20' ,и 'особенно 24. ч. Последнее,* видимо,х было'связано с тем,*,что при Ф 12 ч доля корней'в общей массе растениягбыла - ниже, (17 6%), чем при остальных^ (20,7—21,6%V " ^

При повторении опыта результаты были воспроизведены. Через 12 суток после изменения длины Ф доля, корней в об-.щея-массе растения'была^меньше при Ф-12,\ч ?(23,6%), •чем-лрн остальных;'Ф (25,5—27,3%). а относительное поглощение-азота, кальция";и '.магтот~выше !(табл."2).-5.-":* ч „¿ц;

Поглощение макроэлементов подсолнечником на 12-е сутки " после изменения длины фотопериода (на'Л г корней за 28 ч)

"Фотоле-• риод, ч~ ■ .'м--. ••, ММОЛЬ «у;- -ГХ'Р.-''- ' ' мв.

;мкмоль ' Г "4

12 11,6 ±1,1: "22,8 ±2,8 552±36" . 79± 8 .

- 16 —. 58,4:5:0,8' - ™-'-18,3±0,8 ' - 358±39 ••"•• •,:;--б5±; 8

~ - 20 0,2^1,0^-' 17,8 ±3,5 . 441 ±67 ' 60±10

- 24 5,6±1,0, - - :~23,9±2.4 304±12 - г ■С 4.44 ±1 Э

• ^ - "" . -

. - Корни растений, переведенных с Ф 16 ч на".-Ф'12*ч,гобла-; дают-также повышенной активностью восстановления, и.асси^ миляцни нитратног6;азота."Это;показалганализ "пасоки;расте-~ ний'через 2 недели>после'смёны'.Ф;с 46=до:12-:20,"и 24чг-До-этого все "растёния^в^ёч'йшеХ1 6]дней.выращивались при^ди-*^ наковом Ф 16 ч. Выделениес пасокой свободныхаминокислот-и амидов, рассчитанное'на 1 г: сухой массы:корней, .было; мак-^ симальным при Ф 12 ч; и минимальным' прн;Ф;245ч/ (табл> 3)". *.

„ Следовательно",")?^ растмнй подсолнечника,.виращёшшх.на« длинном Ф, а затем переведенных*на с6кращё11Ный;Ф, через Ш—14 суток сн!1жается доля корнёй в общей;массе растения,' но' повышается их:функциональная1 активность "по "сравнению > с растениями, находящимися •постоянно на:длшшом .Ф.'; , Г

■■■Ч''При'варьировании длины Ф со дня высадки растении'в сосуды отмечалось торможение?роста<подсолнечника>;при Ф 12, ».усиление его при Ф 24'пО'Сравнёнию с;таковым-при Ф^16 и

- * , ; ^-.^Таблица- 3?

.- Выделение-свободных аминокислот иамидов с пасокон подсолнечннка - -. - (мкмоль на 1;г корней за 8 ч)' - ^ _-„,! •_«

Фотопериод, ч Сумма аминокис- ? лот н амидов'г - • • ¡В том числе "" •

^>-ГЛЮТЗМ1Ш ''- V"-г аспарагин -

V-. 12 ,« '16 - 20 24 0,86± 1,23 -5,43±0,08 ; ' 6,09 ±1,26 V--3,6о±0,78 -.г г 4,08±0,42 -VЙ2,12±0,42 г з,19±о,б7.-- - 1,32±0,32~ »V«" .0,41 ±0,04 "№0,47±0,08' ' :-0,12±0,04 --

20 ч. Через 18 суток масса'растения составляла* 0,97. .г;*1,62;/ 1',67 и 3,50 г соответственно при -Ф 12,16, 20 и 24 ч: Доля-кор-^ ней в общей массе была ниже при'Ф 12 ч (19,6%), чем при остальных Ф (23,4—24,7%). В^этом случае-влияние длины Ф на »удельную поглотительную активность корней'подсолнечни- * ка'; было; незначительным. Относительное, поглощение! •■ азота • былонесколько выше при Ф 20_ч( кальция и магния — приФ 12 ч. Более -заметным было" снижение относительного погло? щёния^кальция и магния:при непрерывн6м:осёёщешш-(табл. 4).............................- ¿'.'яй ."-^^г:?

а б л и ц

Влияние длины фотопериода на поглощение макроэлементов подсолнечником /(на 1 г сухой массы корней за 28 ч). •

12 16 ■20 •24

38,1 ±5,5 -35,9±3,1 53,Э±6,5 42,2± 1,1

327±34 233 ±31 335±57 183±; 7

447±20 254 ± 7 250 ±22 128± 7„

320 ±5 Г* "178±15 : 214 ±36 „ В9±16

' Параметры суточных ритаов поглощения ионов питательных солей мало зависели от длины Ф, если она^варьировала с, начала' вегетации растений.', ПоложёниеГфаз?вТннхТопределя?? лось началом световогопериода..При^^1£епрерывном.освещении; . (Ф 24 ч) такие ритмы отсутствовали, г..::,.:*.".*: -Чг5^

^Изменение поглотительной функции корней подсолнечника » ■у."при резком.повышении концентрации ннтратов калня г; _ - и кальция в питательном растворе

У растений разного возраста и-при различных световых условиях (искусственный свет, Ф 16 и 24 ч;, естественный свет), определяли изменение'поглотительной фу11кции "корней в первые сутки послег увеличения в 5 раз концентрации, нитратов кал ия и'кальция в "смеси" Кнрпа. Смену растворов проводили •черёз'Ч''ч: """ 7 - , :,г

¿с.-.;У^пытных растенийвыявились 3 типа изменений: поглощения азота по "сравнениюгс:кмтроль1!ымн" растениями: 1); рез-^, коеТувелйченне-поглощения'-й первые :4~ч, "затем постепенное ^ослабление стимуляции, сменяющееся выделением нитрата; из ^корней в среду; такая реакция была у растений в фазе 8 листьев при Ф 16 ч (рис.*4); 2) сначала увеличение, затем уменьшение интенсивности поглощения нитрата; это : имело' место "у •растений в фазе. 18;листьевпри Ф 16 и 24 ч'(Р"с. 4);*3)5в пер» (вые часы незначительное^ а" затем все усиливающееся тормо-»жёние; в »поглощении нитрата;: это отмечалось *у растений в !фазе^1 листьев прн Ф ,16 и 24 ч (рис. 5)' й при естественном ¡освещении.. •;;•„• ч-у-'-'ТГГ^*.:*^-

[.;-, При;первых двух.типах; реакции за счет первоначального ^усиления поглощение нитрата за 28 ч опытными растениями '¡не уступало контролю;или даже превышало его;-Но в^случае ^третьего типа оно было значительно

¿.¿¿В опытном растворе,была соответственно .повышенаи кон-, •центрацня калия н кальцйя.:Несмотря на это^ поглощение ка-. Тлйя растениями нё усиливалось; оно было одинаковым с конт-ролемили даже уступало^ему (табл. 5). Повышение концент-раций"кальцня-в*опытном:растворё в одних случаях увелнчн-оало'его поглощение; (Ф? 16 ч)в других — не изменяло (Ф 24 ьч)>При естественном освещении, когда опытные растения име-"ли сильное подавление поглощения нитрата, наблюдалось даже выделение кальция из корней. В этом случае'тормознлось ^поглощение магния опытными растениями (табл."5)^ Г

Следовательно, ;резкое?увеличение концентрации - азотио-кислых солей калия и кальцйя.в питательной смеси Кнопа выбывало сильные" изменения в поглотительной:_ф"ункции;кор_ней подсолнечника: менялась'кинетика поглощения ионов, соотно4-^шение, между поглощеннем"отдельных макроэлементов,-.интен-; ■сйвность самого процессаГРеакция опытных:растёний на указанный фактор не,была'связана со сдвигом соотношения меж-;ду элементами минерального питания в среде: Повышение концентрации .всех-солей";в: питательной, смеси ~ Кнопа - вызвало сходную реакцию. Это было'показаио в опыте, проведенном при-естественном освещении. Повышение концентрации солей

£ '____• - ' - „Л " - ' -'Та б лица 5

Поглощение макроэлементов-подсолнечником'за 28 ч после повышения • -- концентрации нитратов' калия и кальция в питательном растворе -

' ...■ » Раствор К

ммоль. . . ~ •мкмоль"

Фаза 11 листьёвг'искусственный'свет, Ф16 ч

Контрольный Опытный ,*

" Контрольный Опытный

Контрольный Опытный :

44;4±0!8 . 25,3±5,4

9,5 ±0,7, .7,1 ±0,2

- 312± 62' 607±'29'

"266±19 322± 9

Фаза 11 листьев,"'искусственный < свет," Ф24 ч

45.8 ±2.5

28.9 ±3,2

9,3±0,8: 9,7±0,6

% 445± 17" 4701 ±™ 59 ~

Фаза 10 листьев, естественный свет

41,5±2,1 -13,5 ±3,4

5,0+0,6 -3,4 ±0,3

135±' 30 —591 ±133

' 305±311 ■*322±1Э

„348 ±35 ~ 46 ±19

в 4 раза (с 0,5 до 2,0 нормы-смеси,Кнопа) уменьшило погло-~. .щение растениями нитратного*.азота.и-:калия, шо.увеличшю по-" глощение ими кальция и магния (табл.~6);~При»этом"логл6-\ щение фосфора и воды не отличалось у опытных^и^контроль'^* пых растений. • ".

. " Поглощение макроэлементов подсолнечником за 23 ч после.повышения. ^ " концентрации солей с 0,5 нормы (1) до 2,0 нормы смеси

(Поглощение на 1 растение -----

Вариант . N ' Р 'К • : Са "Мв"

ммоль мкмоль ' ммоль ; мкмоль - . мкмоль

18 дней после высадки растений в сосуды

-1

12

1

13,8 ±1,6 1,2 ±0,5

95± 7 144±37-

2,44±0,21 0,84 ±0,02-

.. 482 ±28 '' ;- Э7Э±60 "

. 23 дня после высадки растений в сосуды ^.

17,1 ±2,5 1.9 ±0,2

16Й±13 . 197±37.;

2,78 ± 0,46. 1.47±0,16 ;

_ 586±33 ^ 96Г±51

Й

о

.3

» «

к

о ®

м.

«я

та

из

и

о

•10 в б

2 . 0 600

4С0 200

К

Часы суток ,

Рис.2. Суточные ритмы поглощения азота к калия подсолнечником на 10-е сутки воздействия разними ¡отопорио-

■ : дани. ■■ ''.'■'

1,2,3 и 4 - 'Ьотопериодм 12,16,20 и 24 ч соотзетс1'л»нно

у

2Л

12 о;в Чу'*

^ о

е -ол

о «о о.

Фаза 8 листьев.

\\ • \ \

Л .4

\

?

-I-

5?'

§

* га

г.о 1,6 1.2 о.д ол о

Фаза 18 листьев

Я

и 1—>-

_»

8 12 ".6 20 .8 12

..■■■■ Часы суток

Рис.4.Поглощенно ааота подсолнечником из раствора с нормальной и потаенной /£,4/ концентрациями нитрата 1 и 3 - фотопериод 16 ч, 2 и 4 - <$отопериод 24 ч

1.0 1,6

«а

, § -А

о е<

8 1.2

1.0 0,3

I

М 0,4

о

Часы суток

Рис.5.Поглощение азота и калия подсолнечником /фаза II листьев/ из раствора с нормальной /1,2/ и повышенной /3,4/ концентрациями нитрата I и 3- фотопериод 16 ч, 2 и 4 - фотопериод 24 ч

^¿Слёдует^казать.^то'во всех:рпытах;опредёлялась.4синвтиАгУ ^кСпоглощения подсолнечником не только элементов минераль-':'?^ ного-питания; но и-воды.-Во всех случаях опытные растения ; ? ¿'имели хорошо выраженный суточный ритм поглощения воды,;, если световые условия имели смену света и темноты; парамет-йр^рйтма 'и'Ьбщёе поглощение воды за;28 ч не отличались. от; ; "контроля.7 Следовательно,: повышение концентрации части или V ..всех солей-в}питательном растворе не тормозило поглощение- я Г;воды'растенйямй подсолнечника. Изменения в поглощении ни-' / ; утрата и-катионов опытными растениями были связаны, вйди-: мо, с нарушением системы саморегуляции минерального пита-»ния^слЪжившейсягво

прастёний^с'возннкн'овенйем защитной реакции против избы-' > " тотаого накопления нитрата в корнях. - ч

Поглощенйе нитратного азота" подсолнечником ? •

...¿»•^ из питательного раствора с разным рН * •*

•'•^ТВлШнйёГрН^пйтательного' раствора на поглощение расте-сниями/нитратного азота определяли при естественном и ис- 4 ркусственном освещении. В первом случае:молодые растения -г:(18т;дней от высадки на сосуды) помещались в .утренние ча-_ У ■си на свежеприготовленную смесь Кнопа (0,5 нормы по кон- " центрации солей) с рН 3,4; 4,4; 5,4; 6,4; 7,4 и 8,4. Первую смё- . ^ ну, растворов; провели через 2 ч, следующие — через 4 ч. Об- Ч 'щаяэкспозиция составляла 14 ч.. ... У'.*".

Б первые 2 ч поглощение подсолнечником нитрата было - выше прн рН 6,4 и 7,4, но ниже при рН'8,4 по сравнению с остальными вариантами (рН 3,4—5,4). В следующие 8 ч не было существенных различии между растениями разных вариан- -^товгпо^интенсивности поглощения нитрата. В последние 4"ч --этот процесс'был несколько ослаблен при рН 8,4 (табл. 7). ^^В следующем опыте подсолнечник выращивали при искусственном освещении и Ф 16 ч (свет с 8 до 24 ч). Через 20 и -30,дней предварительного выращивания помещали растения -?на-ра'створы » с рН 3,4; 5,4 и 8,4 и определяли одновременно - V поглощение нитрата и сдвиг рН питательных растворов за 4- V .часовые интервалы, времени; Общая'экспозиция 12. ч, смена „; -растворов через К-х » " - \

- В оба срока анализа получены исходные результаты. При , „исходном рН 3,4 под влиянием растений снижалась кислотность раствора, причем сдвиг рН усиливался от первой к третьей 4-часовой экспозиции; одновременно увеличивалось и по- ~ глощение нитрата растениями этого варианта. Интенсивность ' поглощения не имела достоверных различий с контролем (рН ; Гйраствора 5,4) у молодых растений во все интервалы време-Уни,;у:более взрослых— в последний интервал. При исходном

- СР ..г;!^ Таблица .7 Поглощение подсолнечником;нитратного азота из.питательного раствора^'

- .разным рН в условнях естественного-света (ммоль на 1 г сухой массы с

'" '.1.' V- Ч корней)

рШ раствора

Время суток, ч

10—14-

»14—18"

18—22 Г

з.4

.4-4 V--

,5.4 Л ; 6.4 -т ■ - 7.4 - -* 8.4

1,5 ±0,3'* 1,6±0,2 : 1.6 ±0,05 2,8 ±0,3 " 2,5±0,4-0,7±0,02"<

■ 4,3±0.7: 4,51±0,4-: -5,1±0,2 5,6 ±0.3 : 3,9±0,5'

4,9±0,9 ;6,ЬЬ0,4'; 5,9±0,5. 5,а±0,2" 6,5±0,8' ;5,3±0,2'

4,9 ±0,8 "'7= 3,7±0,6_\ .4,2 ±0,4

- 3,7±0.9 > - -

' 2,э±о,з г

рН*8,4 под: влиянием растений происходило подкисление рас--,: .твора^это^рпровождалось^ослаблёнием^поглощения'нитрата'г по¿сравненню^с'контролем "или" даже-выделением-нитрата' из ¿корней"подголнечника/ (табл/8). " *„" **

¿¿«^<Т а б л и ц а • 8 ■ дГ--»СдвигрН и;поглощение: нитратного;азота растениями за 4-часовые-.•¡гг>\ интервалы •"времени в' зависимости; от ; исходной; кислотности раствора.; •/ ■

-Ис-" г р№в<конце экспозиции^^»: ■^с - Поглощение N. ммоль на Л растение

¡'-ХОД- . - Л1ЫЙ; РН 10^14^ 14^-184 • 14—18_<ч_ -18—22

. . «V* .

7 - •

-.0.4 5,4.

"-"-8,4"

7 •■*"»

0.4 5.4 8.4

гО дней предварительного выращивания растёний;; -- ~

*ЧГ

4,19

6.28 ■ •:

- —..V ,7- ¿«у 4

- 4.08- / . 6.74

5 5.02

«4.79!, \5,18 V* •6,231-

¿0,38±0,19 ..-0,57 ±0,18 —1,32±0,225

' 0,78 ±0,25 Х1,15±0,23 Г-0,73±0,21"

дней; предварительного; выращивания-растений

---"Г^: 'С.'С/..- * .. - -.г...

"4,51 С •4,98 «

6,05 ~ ,

£5,14^ -5,31." .6.12.:

Г0.77±0,12;

1,69 ±0,11, —0,54±0,25

Г5-.

;1.99(±0,38 2,37 ±0,22 0,47±0,40

• 1,21 ±0,22.-* 1,55 ±0,25 -—0,22±0,16

3,41=Ь0,38 --•* . 3,591±0,25^Г ■-"Г! ,!1,34±0,36 . -

.г:5; У - контрольных: растений - (исходный фН-.5,4) наблюдалось ^по'дкислени^раствора,:;ослабляющееся~.от~^^ 1 интерва л у; времен и;; н ао бор от^ поглощен ие г н итр ата: этими | р а -„ стениями ¿усиливалось Г во.; времени^ от утренних ^к! вечерним " часам.- Видимо^в-утрённиегчасы^ко^^

щал!!. больше катионов^емГанйонов^а»затем"этоГпреимущест-

:во^ослаблялосьгза счет, усиления.поглощения»ионов-нитрата.¿л, ~&|Так1Ш ^образом^

?ленная;корреляция-между¿интенсиЕШОСТЬюТпоглощенйягнитра-. ¡тайи:сдвигом 'рЩпс^д;влиянием*растений;: Смягчению кислот^ ~

юности'среды при исходном рН 3,4 должно было "способствовать ¿ поглощение ионов нитратана уровне,-близком или равном интенсивности этого процесса у контрольных-растений. Наоборот, подкислению раствора при исходном рН 8,4 должно было спо% собствовать торможение ¿ поглощения: растениями ионов" нит-: г? рата^ Поэтому можно предположить, ,что поглощение ионов; £ нитрата растениями играет существенную роль в защитной ре-^акции,,направлённой{на:оптнмизацию кислотности среды и* связанной.со сдвигом соотношения между поглощением кати-

■ онов и анионов питательного раствора. ; . г

[ ОБСУШЕН И Б РЕЗУЛЬТАТОВ^ ~ ?

: : Проведенные опыты с растениями подсолнечника выявили: некоторые неизвестные ранее факты саморегуляции корневого . 'питания растений. . .. . : . .. . „': •

► Одним из факторов,- обеспечивающих внутреннее согласо-~;вание:физиологических функций, является координация их во '-/времени, которая:находит свое отражение - в'Эндогенных-суточ--ных ритмах.тДля""координации между функциями, необяза-"?тельноч:ходствЬ положения фаз в их суточных ритмах, доста-2точн°ТрЬ"венство: периода колебаний:: Более того, сама коор-_ -динация такого.вида может быть описана относительным рас-положёниемуво' времени* фаз высокой' и низкой - активности г'(Халберг,>1964).^Положение фаз отдельной функции определяется -началом светового или темнового:периодов суточного ^цнкла? Например, положение фаз в суточном ритме движения ^"листьев- фасоли« обыкновенной определяется" началом светового го периода.(ГунаргКрастина, 1961), а в суточном ритме выде-.. ления СОг.листья.ми ,Вгуор11уИит — началом* темнового пёри-•^;ода'{суток?(Уилкиис,г 19&4). В наших опытах с варьированием

■ длины" фотопериода* свет включался одновременно во всех ва-Л^риа.нтах (Ф 12,46 и 20'ч), а выключался соответственно в раз-7 ное время суток. При этом у растений, адаптированных к разным фотопериодам, отмечалось большое сходство в положе-шш максимума и особенно минимума в суточном ритме погло-щёнйя того "или другого элемента минерального питания

¿^(рисиг)^Следовательно-;^положение-.фаз,суточного ритма по-^'глощающей активности-корней подсолнечника контролируется * началом светового периода. •','•■ . •

«¿^Изменение длины фотопериода с 16 до 12 и 20 ч влияло на : "параметры:суточных, ритмов поглощения макроэлементов ра-¿¿гстениямн сильнее в первые сутки, чем спустя 10—12 суток. Это ^говорило, способности этой функции подсолнечника адаптироваться к измененным фотопериодам. Но на непрерывном све-^ ту;у подсолнечника затухали суточные ритмы поглощения воды ионов питательных солей,

" -. * - ' *: • . м

"г . .. * . С . ' V V . , - '

1> ¿^Найдено небольшое'влияние"длины.фотопериода: на;сред-;

^ 'несуточ1юе:поглощсние;макроэлементовг:рассчитан1юе.на:1,;>г

у сухой ;массы}корнёй1'подсолнечника?-Э^

"'является,во время "смены фото^

Чок;ччто;Гс6Ьтвётств:^

-• ных 'ритмов этого

ПриГсокращенйи длины; фотопериода с 16 до:12;ч выявляв ются;двё?'фазы-.вП13мейеииях^удельтой1логлощающей;аКтивг: ности корней подсолнечнйка: сначала ослабление, а'затем-усн^

• \тенне.г Вторая фаза-наступала тогда,: когда;соот11ошенне;в;ро; ^ сте'-побега; и :к6рнейГсдвигалосьвпользушервого'й "соответстг

.венно"усйлйв*ал.а<л^функцйоиальная'нагрузй гная корреляция между, изменениями размеров* и удельной фун-' ••;'кциональтюй:акти5носта<орган^ ; исследошший^в1;к6тор"ы^

" них 'факторов была достаточной для продёсЬ

.сов.^Такаягкоррёляци^

теза;*^(Мокронофв;;1983;гМогЦп5е,-;1984),'^фиксации;; клубёнь^. "..камшатмосферногогазЪта (Федоро ' щеш7ягэл'ёментов^минёральн^

загущений^растеннй^(Крастйна}^Л984£а)г;;Слёдовательн6,>это; явление носнт.характер^общёй затеномерност ^нйватьсщкакодин; из: элементов ¡саморёгуляци^^^^

Л ОСТ НО ГО- раСТеНИЯ. .з^в,-»-^- ? ^ {'.•^'^¡г

РёзкЬегповышешшхконцектрацни; '• тательиой смеси,, как показали. н*аши; опыты: с; подсолнечником,? Г вызывает^в: первыеГчасы-усйлёнйе,;*а:затемТ6м '; шения нитрат а* или,'даже: его выделение из 'корнейГр астений;в| средуДПри,4т.часовом:интёрвале'взятия проб не всегда выявля-; л ась:пёрва1[Тфаза^(стимуляция);?н6^;Вторая?фаза5(подгвлёние^ ; поглощения) ^имела;местоУу;растенн искусственном,;!! {естественном. освёщенииНВтбрая^фаза-может» рассматриваться 5 как", защитная: р еакцияГр астений. пр отив" из-;;

• бытощ10го:накЪпленйя?ионовгннтр"ата5'в1ткаи

• ные;дашшё;"йолученьгв опытах-' с:кукурузой^проведенныхйв^ - контрол1фуемых7.усло^

В-реакции растений.на'кислотУюсть" среды,' сильно отклоня':; ющуюся от оптимум а'гГчетко"проявляются; элементы."саморегу-,* ^ляции~Под;влиянием^растёш1й;чёр^^ сдвигался:с;:3,4;1нлй;8,4Гд6Таптймальной~кис . рН 5—6;:Прйэтомподщелачиванне средьг с:низким рН1 и под-] 1'кислёняе*среды:с ;высоким^рН^прой^ . венных*'различнй^в; интенсивности растениям1ггподс6лнёчника;гв1"пёрвЬм^ тенсйвное ёго?поглощенйе;гвогвтором« слабое: поглощение'* ил гг-выделение- ионов!нитрата' в{р аствор? Это*.даёт.-основание:'для?

предположення:о:том,*что;поглощение< и выделение ионов ни- -трата играют существенную роль;в изменениях катионно-ани--онпого;баланса*; связанных; со_ сдвигами:кислотности,среды в оптимальную сторону под влиянием.самих^растений. уЛ\

| п.- - : :Выводы--. ,.

: 1. Растенияподсолнечника обладают высокой способностью -адаптации корневого,питания к длине фотопериода. Это про-!является в малой изменчивости удельной поглощающей активности корней и параметров суточных ритмов поглощения макроэлементов у растений, • выращиваемых постоянно при длине /фотопериода 12, 16 и 20 ч; в уменьшении доли корней в общей массе растения н соответственно в повышении их удельной поглощающей активности через 10—12 суток после смены длинного фотопериода на короткий.

2. Длина фотопериода, влияет на соотношение нитрата и. ^свободных аминокислот в пасоке подсолнечника. При сокраще-гннн фотЬперйода'с 16 до 12 ч в ней увеличивается содержание

аминокислот и снижается содержание нитрата; при удлинении •фотопериода "до 24 ч-наблюдаются противоположные измене-:ния.г:г>"': * : ''■."• -■

3. Растения подсолнечника отрицательно реагируют на рез-кре-повышение концентрации азотнокислых или всех солей "в

: питательном/растворе, что проявляется в уменьшении; интенсивности поглощения ими ионов нитрата и некоторых катионов сразу или спустя несколько часов после; повышения кон-'цёнтрации солей. ■ "

4. При естественном"летнем освещении найдено малое вли* янне рН>раствора (в предлах 3,4—7,4)' на поглощение ионов

*нйтрата?подсЬлнечннком; торможение этого процесса обнаружено лишь при рН 8,4. :

5 В условиях невысокой интенсивности облучения (искусственный свет около 40 Вт/м2) установлена взаимосвязь между сдвнгом;;рН раствора под влиянием растений и поглощением? нми! ионов, нитрата. Уменьшение избыточной кислотности раствора под влиянием растений (сдвиг рН за 4 ,ч с 3,4 до 4,8— 5,1 ^.сопровождается поглощением ими ионов нитрата на уровне контроля (рН 5,4), а уменьшение под их влиянием щелочности раствора (сдвиг рН с 8,4 до 5,7;—6,3) сопровождается 'резким ослаблением поглощения или даже выделением ионов нитрата из "корней;подсолнечника. -

6. При нитратном источнике азота с:пасокой подсолнечника транспортируется значительно больше нитрата, чем аминокислот и амидов. Это свидетельствует о наличии в корнях подсолнечника большого пула нитратного азота, который мо-

•жет быть использован для саморегуляции; катионно-анибнного •баланса при неблагоприятных условиях корневого питания.'

, 7. Изучение поглощающей функции корней подсолнечника в разных, условиях воздушного и корневого питания подтвердило наличие явлений саморегуляции минерального обмена на уровне целостного растения.

."• ' . ... По материалам диссертации опубликована работа: :-..:-: 1

; Бехера П.-К.,"Кондратьёв. М. Н., Крастнна Е. Е. Погло-"щающая активность корневой системы растеиий подсолнечника при разной ■ длине фотопериода. Журнал «Известия ТСХА», 1985,-вып. 5, с... 100—106.

Объем 1 п. л.

Заказ 1502.

Тираж 100

.Типография-Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44

Бесплатно