Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ПОГЛОЩЕНИЕ НИТРАТА И КАТИОНОВ КУКУРУЗОЙ ПРИ ВАРЬИРОВАНИИ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ПОГЛОЩЕНИЕ НИТРАТА И КАТИОНОВ КУКУРУЗОЙ ПРИ ВАРЬИРОВАНИИ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи УДК 581.133.8:633.15

КОСТЮКОВИЧ Михаил Федорович

ПОГЛОЩЕНИЕ НИТРАТА И КАТИОНОВ КУКУРУЗОЙ ПРИ ВАРЬИРОВАНИИ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

(03.00.12 — физиология растений)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА —1986

¿/Г /<У Р &

Работа выполнена на кафедре физиологии растений Московской ордена Ленина 'И ордена Трудового Краоного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научный руководитель—доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н. Н. Третьяков.

Официальные оппоненты: член-корреспондент ВАСХНИЛ, доктор биологических наук, профессор Б. А. Ягодин; кандидат биологических «аук Л. Н. Воробьев.

Ведущее учреждение — Всесоюзный научно-иоследова-тельский институт удобрений я агропочвоведения (ВИУА) им. Д. Н. Прянишникова, лаборатория физиологии литания растений. ^

Защита диссертации состоится « Ж ЦЯЖЯГб. . . . 1986 г. в «/\С>» часов на заседании Специал^ированного совета Д-120.35.07 при Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева. .

Адрес: 127550, Москва, Тимирязевская ул., 49, Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться з ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « /Л» . .1986 г.

Ученый секретарь Специализированного совета доцент

М. Н. Кондратьев.

СБ0пЯ XAPAKTZFKCXIKA РАБОТЫ

Актуальность Te;.rj. Корневое питение растений, наряду с фотосин-

венных культур и в конечном счете определяет формирование величины и качества урсжея.

■ В разработанной ЦХ КПСС и советским правительством "Продовольственной программе" (1982) и "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на 1986-1990 гады и на период до 2000 года" С1985) предусматривается резкое увеличение производства с.-х; продукции, улучшение ее качества. Решение указанных задач предполагает увеличение производства и применения минеральных удобрений и прежде всего азотных. Однако» наряду с положительным действием азотных удобрений на урожайность с.-х. растений проявляются и негативные явления, заключающиеся в избыточном накоплении нитратного азота и биомассе сельскохозяйственных растений (Филимонов, 1976; Hansen,. 1978). Повышенные же концентрации натратов в растениях вызывают патологические явления в организме человека и животных, потребляющихрастительную продукцию.

Поглощение и последующая ассимиляция минерального азота являются наиболее важными-этапами азотного питания растений, зависящими от ряда внешних к внутренних факторов. Однако в литературе существует много противоречивых мнений, касающихся влияния катионов К* и Cafc+ (Колосов*. 1945;, Ccuvatre et al, 1969; Игнатевская,1970), а так ае рНраствора.(Анцреенко, Алехина, 1967; reane-Druiond , Glass , 1981) на поглощение и ассимиляцию нитрата. Недостаточно еще выяснен вопрос о влиянии концентрации раствора и уровня облу-четости растений на поглощение и ассимиляцию минеральных форм азота. Практически не изучалось действие комплекса переделенных

тезем,обеспечивает ход процессов роста и развития седьскохозяЯст-

. фактерэв на процесс

поглощЫШТ(ОД£отдя ^роме того, большинство НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА

Моск. свльскохоя. академии

исследования проведено либо на проростках, либо на отрезках корней, либо на тканях запасающих органов,/что, безусловно, не позволяет в полной мере оценить работу регуляторных механизмов процесса поглощения #0д. В этой связи изучение поступления и превращения <£орм азота на взрослых растениях со сложившимся ионным статусом и налаженными системами регуляции физиологических процессов имеет большую теоретическую и практическую значимость.

Цель и задачи исследований. Основной задачей работы било шяснение возможностей растений кукурузы регулировать процесс поглощения ионов нитрата и катионов в ответ на воздействие факторов среды с целью повышения эффективности использования ими нитрата и снижения его накопления в надземных органах, j

Конкретные задачи экспериментов были следующие!

1. Изучить влияние катионного состава среды на поглощение ионов нитрата растениями при разных значениях рН и уровнях концентраций внешнего раствора.

2. Выявить возможность существования связи между поглощением ионов *0д и К* у растений разного возраста.

3. Исследовать влияние уровня облученности растений на поглощение ионов нитрата и катионов в зависимости от концентрации внешнего раствора в его рН.

4. Исследовать влияние условий предварительного шравявания растений на поглощение ими элементов минерального питания, а также выявить в этой связи адаптационные возможности растений к действию высоких.концентраций внешнего раствора.

5. Установить влияние различного соотношения К:Са в почве на.поглощение ионов нитрата и их содержание в органах растений.

новизна. В работе бшга вперше изучена регуляция и дана оистеыатизацияпоглощения ионов нитрата взрослыми растениями а зависимости от комплекса изучаемых факторов: катионяого состава среды, рН, уровня облученности растений-и концентрации раствора. Выявлено регулирующее влияние ионов кальция на поглощение нитрата взрослыми растениями. В то же время установлено, что поглощение Я0~ при одновременном присутствии в растворе катионов К+ в Са^+ определяется.конкретными экспериментальными условиями. Вперше определены конкретные условия, в которых может иметь место идя отсутствовать взаимосвязь мешу ионами ХО^ и К4- при их поглощении растениями.

На растениях различного возраста показано, что в зависимости от предшествующих опыту экспериментальных условий меняется реакция растений ва действле рН раствора, его концентрации, уровня облученности, что имеет большое значение при планировании эксперимента и интерпретация данных.

Экспериментально установлено, что адаптация растений к высоким концентрациям питательного раствора связана со снижением поглощения катионов кадия к усилением поглощения кальция, что приводит к повышению избирательности поглотительной функции корней.

На основании лабораторных опытов было сделано предположение о возможности регулирования содержания ионов нитрата в растениях, о помощью различного соотношения К:Са. Проведенные опыты в полевых уоловиях подтвердили выдвинутое положение.

Практическая ценность работы. Установлено, что реакция растений на изменение питательного режима.корней определяется возрастом растений и условиями их предварительного шращивания, что следует учитывать при планировании и проведении экспериментов.

Полученные в работе даяние необходимо использовать при диагностика накопления нитратов. Преобладание в коряеобитаемой среде калия над другимя катионами приводит к их накоплению в растениях. За счет расширения соотиогекяя в почве Са:К сокращается интенсивность потребления нитрата в усиливается процесс его редукции.

Адробзпяч рпДоты. Материалы диссертзави докладывалась на научных конференциях ТСХА в 1083, 1904, 1965 гг.. Всесоюзных семинарах, посатазняых памяти Д.А.Сабинина (1'лствтут £язиологяя растений, 1982, I9G3, 1985 гг.). По материалам диссертации опубликовано 4 статьи.

Объем др.^свртяпии. Диссертация состоит из введения, пяти у глав обзора литературы, вести глав экспериментальной части, заключения, шведов, списка цитируемой литературы, приложения. Материалы диссертации.изложены на ICO страницах машинописного текста, включает 22 рисунка и 19 таблиц. Список литературы содержит 2*4. наименования, вз них 223 иностранных.

M2TG3XA 0"£Г2Г»ГСТТАЛЬН0Л PAECTU

Вегетационные опыты проводились в лаборатория физиология растения ТСХА. Объектом исследования были 12- и ЗО-дневние растения кукурузы ( Zea mays L ) гибрид ЕуковинскиЯ ЗТВ. Ксточна- . ком света служили лампы ДРЛ5-400 и ДХоТЛ-10000, освезеяность 15 я 25 клк (в зависимости от задач эксперимента), длина фотопериода 16 ч (свет с 6 до 22 ч), температура воздуха 20°С + I круглосуточно. Растения шраздваля в вед но 2 культуре на питательной смеси Арнона-Холгланда, содержащей 10 м'1ЮЮ3, 3 М Ca(>Oj)2 , 2 ыМ JíH^EjPO^, I мМ IAjS04, хелат Ре г макроэлементы: В, Ма, Za, Си, Mo, В ходе предварительного шга^иачная все растения имела

одинакоте условия питания.

В опытах 1-2 исследовалось со гл о =5 га а кого в нитрата и катионов ЗО-дяевдымя растениями в завгсгмости от каткоккого состава среды- Опыты проводили при ¡Л 5,6 я 7,2 и 2-х уровнях кокцэптранги нитрата 3 нМ я 20 Ш. В качестве опытных растворов использовались одно-, двух- в трехголовой растворы нитратов К, Са, Перед началом эксперимента растения в течение часа выдерживали на опытных растворах.

Опыты 3-4 имели цель шяскить возможность взаимосвязи при гоглояешш и К4" 12-днэвнымя растениями. В опыте 3 использовали растворы солей следуюзшх вариантов: ЮЮ^; ЮЮ^ ♦ Са(Ж^)2$ КЗЮ3 + (*0з)2, ЮВД3 + Са(.Ч0з)2 + В опыте 4 исследо-

вание проводилось на смеси Арнона-Хоглаяда. Однако в период, предшествующий опыту, часть растений находилась на питательной смеси, часть за два-дня до эксперимента была перенесена на водопроводную воду и часть весь период до эксперимента внраздавалась на водопроводной воде. За 30 минут до начала обоих экспериментов растения помещали на изучаемые растворы о концентрацией нитрата I мМ я рН 5,6 и 7,2.

В опытах 5-6 изучали влияние световых условий на поглощение ионов 30-дневнымя растениями кукурузы в зависимости от концентрация питательного раствора и его рН. Гастения вырасиваля при двух уровнях ссвекенности - 15 клк и 25 клх. Пониженная освещенность создавалась с помощью марлевого экрана. Опыт проводился на с.чес и Арнона-Хоглаяда с концентрацией, нитрата 20, 50 и 100 ыМ при рЯ 5,6 и 7,2. Повыззяиэ' концентрация нитрата достигалось до-Сазлечазл.в растворы солгй К.Ш3, СаООз^» ^(•'Сз'г*в 10,4со~ . отнслгкаи,"что и в питательной, с(.жсг. Часть рсстений: за 3 дня до

эксперимента была лолеиеяа на опытные растворы, которые заменялись на свежив ежедневно.

В полевом опыте изучала влияние соотношения К:Са в удобрениях на накопление НО^ растениями кукурузы. Исследогсшие проводилось в микро солевом о гите на дерново-подзолистсй почве. Размер делянки 5 м2. В качестве фонового азотного удобрения использовалась аммиачная селитра в норме 300 кг д.в./га. Удобрения вкосились в 2 срока (перед посевом и в фазу разшзртивакяя 9-го листа), Схема опыт: I. Контроль (без внесения К и Са). 2. К^а^о-3. К<75Са75. 4. Кх20Са30* в огшта использо&тляоь соли КЯоРО^ и Са!1Р04.

НитратныЗ азот в растворах определялся колорамзтраческим ^ методом ( Со1&1<1о еъ о1 , 1975), в растениях - с помощью ион-селективяого электрода Э^ЯО^-ОГ по методике (1981). Вы-

тяжку при этом получали с помозьо 1% раствора алкмокачкавнх квасцов. Калий определяли на пламенном фотометре, кальций и магний на атомно-абсорбционном анализаторе. В вегетационных оштах использовалась 4-кратная биологическая повторность, в полевом -3-кратная, аналитическая повторность - 2-кратная. Полученное данные обработаны статистически методом дисперсионного анализа.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИСОЕ^ОЗАЗЗЯ

Влияние катионного состава и рП на поглощение ионов 30-дневнымя растениями кукурузы из несбалансированных растворов

В процессе поглощения ионов 30-днев;шмя растенялмл кукурузы имеет место проявление ритмичности в поглоззкаи иоков из изучаемых растворов, что является результатом актиРноЯ поглотительной деятельности корневых систем (Зайцева, 1956; Гунар и Др.,

1957, 1059; Ког.1о Токао , 1962) (рис.1). Сравнение времени прояа^еши максимумов и минимумов в поглощении ионов, в зависимости от фактора среды, дает возможность проследить реакаал ряо-тений на действие этого фактора.

При концентрации раствора 3 мМ и рН 6,6 поглощение Ж^ существенно зависит от катионного состава раствора. В зависимости от сопутствующих катионов меняется как интенсивность, так и рремя проявления максимумов поглощения нитрата. Так, из моносолешх растворов наиболее интенсивно ."Ю^ поглощается тогда, когда сопутствующим катионом является калий. В случае дисолешх растворов накбодьщее поглощение осуществляется из раствора совместное же присутствие катионов К4", Са2* и М^2* приводит к наиболее существенному снижению интенсивности поглощения нитрата.

Увеличение рЯ раствора обусловливает изменение характера елияния отдельных катионов в их совместного присутствия на кипэ-тиху поглощения (рио.1). В частности, при рН 7,2 увеличивается поглощение ионов нитрата из раствора СаСЮ^д по сравнение с т.е. проявляется специфичность действия двухвалент-

ных катионов. 1'лтенсивяость поглощения *0£ из раствора ЮРС^ при обоих рП"наибольшая, однако с изменением рП меняется время проявления максимумов в кинетике поглощения 50^. При рП 7,2 отмечается положительное влияние совместного присутствия К* а Са2* в растворе на поглсщзниэ нитрата. Вместе с тем скорость его поглощения из того жз раствора при рЯ 5,6 является минимальной. Следовательно, если оценивать причины противоречивости литературных данных о влияния этих катионов на поглощение ЛОд (к1г.о«1,1968; Игнатевсаая, 1970; .Молов, 1982; Кондратьев и др., 1084), можно сделать заключение, что при интерпретации аффекта катионов на

рН 5,3 рН 7,2

Одвосолевыв растворы

1-Ш03; 2-Са Ы03 2; З-Мд М03 2

Двуусрлврые ряствтгц

А

■ * • / О •

V

4-КН03*Са< НС3)2; 5-Ш03 (Ы03 . С-Са(Ы03>2+Уд1.Н0з>о

Трёусодввье раствопы

* »

/ \Л / ^

• .»• V«*

* \

/ \

7-КЫ08+Са(Г103)г^(М03>2

часы су то я

10 14 18 22 2 в

10 14 18 22 2 о

Рис.1 Поглсадние Ы0£ ЗС-дгергиш раатенлмя кукурузы из няэко-соле?кх(ЗмМ)рзстгогов с различним значением рН

100

»КО £

о «

о.

I

о

м X

о140

И

а я

20

100 80

£ 60 СМ

I

о

о

Я

я 3 20.1

рН 5,6 рН 7,2

Односолегш? растворы

. . — «

1-КЫОд

2-Са(Н03)г 8-М9(Ы03^2

Дя- и трёхсолевой растворы

,1 -6

5 : 7

4-КЫ08+СаСМ03)2

5-Ш03+Мд(Ы03)2

6-Са(Ы03)2+Мд(Н03)2 7ГКЫ03^ Ы03)2«-Ыд( Ы0д)2

10 14 18 22 2 6 10 14 18 22 2 б

часы суток

Ряс,2 Поглопенке N03 ЗО-дневяьаги растениями кукурузы из высоко-соге?и-х(.Ти,.')расТЕоров с различным значением рН

— ? —

поглощение необходимо исходить из конкретных экоперимектаяь-ных условия.

В целом изменение р!1 практически не глияет иа общуга интенсивность поглощения ЛО^, однако существенно отражается па характере действия катионов на этот процесс.

При увеличения концентрации нитрата до 20 увеличивается поглощение всех изучаемых ионов. Однако, как и в предвдущем опыте, поглощение К*, Са2*, Мд2* в отдельности меньсе, чем поглощение ЛО^, что объясняется различной метаболической потребности^ растений в элементах минерального питания (рио.2, 3).

С увеличением концентрации раствора существенно меняется атиянае изучаемых факторов кз поглощение кятрата. В этом случае / различия в иятеясиврости поглощения из растворов с различ- ^ ккм составом катионов становятся менее существенными. Сйнако четко прояа.1яется рП на поглощение 3 частности, о увеличением рЛ существенно снижается поглощение 30-дневяымя растения «и кукурузы. Так, суммарное его поглощение при рЯ 7,2 из раствора КЯОд + на 225?, а из трехсолевого раствора на 24? ниже, чем дря рЯ 5,6.

Кинетические кривые, характеризующие процесс поглощения калия при обеих концентрациях нитрата отражают наличие двух макс и-« «умов (рис.3). Однако при концентрации.20 Ш Соглогиняа К* в отличие от поглощения ЯО^ в большей иере зависит от катионного состава раствора. Общий уровень интенсивности поглощения калия при рН 7,2 ниже, чем при рН 5,6. Это, по-видимому, можно объяснить увеличением поглощения ионов нитрата в данных условиях.' В этом случае за очзт поступления К*", по-видимому, обеспечивается алектронеЯтральность клеток и создаются бяагспраяткые условия

- Ю -

для протекал гл процессов, связанных с ассимиляцией минеральных форм азота ( Volter , Gaigg , 1935).

В научной литературе слроко дискутируется попроо о возможности существования взаимосвязи ыезяу поглощением копоп JfOJ и К* ( Kirkby, 1977; Frost et ol , 1959; Kondo Токзо , 1982). Сгним из приемов, позволяющих шявгть наличие такой связи, яшя~ ется сопоставив низ профилей кинетических кришх их поглощения. Такое сопоставление при обеих концентрациях нитрата в рзстворе (рис. 1,2,3) не дает основания утверждать наличие четкой связи между процессами поглощения этих ионов. Ш-вздимому, у взрослых растений с уже сформировавшимся ионным статусом поглощение JKSJ я его перераспределение во многом определяется его эгкоге.гяым пулом. При сопостявяенйя профилей кинетических кряшх не наЛде—

— ^j. о.

во связи между JKVj в катионами Ca в ьЬ при их поглощении растениями.

Изучение коррелятивной связи между поглощением венов нитрата и калия у 12-дневнкх растений кукурузы

Отсутствие четкой ритмичности в поглощения конов как из растворов солей, так и вз сбалансированных растворов, по-вади-ыому, объясняется нззаверсенностью формирования регуляторяой системы поглощения корней у растений данного возраста (рас.4,5),

Сопоставление про£илей кинетических кряшх поглощения Kg в К* указывает на довольно четкое их совпадение. Наличие взаимосвязи между поглощением ЛО3 и К* у молодых и отсутствие таковой у 30-дневных растений кукурузы, вероятно, обуедэвлр.тется степе-* вью с^ормяроваяности их ионного статуса. Если у 30-дневяых рао-тений поглощение JKÇ, очевидно, определяется пуломзндоге иного калия, то у 12-дневных растений для поглощения и передвижения

по ксилеме, по-видимому, требуется присутствие К* как проти-воиона ( М.П0«1 еь а1 , 19С0; хЧгкЫ , 1977; Молов,19е2).

Интенсивность процессов поглощения и К1" из ди- и трех-солевого растворов при обоих значениях рН ниже, чем из раствора

К»0з. Кз двухвалентных катионов наименьсее депрессарующее воз—

действие на поглощениеоказывает М^ , что соответствует представлению о меньсей силе антагонизма между К*" и Ш2* по

. о. " ^

сравнению с Г и Са .

Следует отметить, что при рН 7,2 имеются различия в профилях поглозэкия ЙО^ и К* из раствора КЛО) + Са(ЖХз)2. Это, по-видимому, объясняется сальными конкурентными отнесениями мгжду */ К4" и Са2* при поглощении (Гунар и др., 1950; Лкстова, 1971). /

о. /

Скорость поглощения Са в этих условиях увеличивается, в то время как К* снижается. Следовательно, поглощение может определяться не только поглощением К*", по и тюзможлостью экранирования Са2+ фиксированных отрицательных Барсов в допнаяовеком свободном пространстве ( К1по«1 , 1968).

В зависимости от продолжительности выдерживания растений до опыта на вода меняется поглотительна* активность корней и их реакция на рН раствора. Так, 2-дневное гыдерживаяие растений на воде приводит к сугественлсму увеличению поглощения всех ионов. При длительном же выращивания растений в условиях недостатка элементов питания поглотительная функция корней угнетается (ряс.5). Кроме того, с увеличением временя пребывания растений на воде снижается степень коррелятивной связи между поглссзна-ем и К4". Так, при шращггаяии растений до оп;та нл питательном растворе коэффициенты корреляции между поглощением и К* при рН 5,6 и 7,2 равны: г., « 0,92; тг - 0,02, В варианте с 2-х дневным выдерживанием на воде - г^ - 0,85; г., = 0,81. При гыра-

н

0> я

ё» 8 20

я 10

90

80

70

60

к

о

й-50

со I

8

И 40

я а

30

рН 5,6 рН 7,2

Ниакооолеуыв раотворы(ЗмМ)

-'А

Высокосолевые растворы(20иЧ)

/' * « / 4 " / N

/// 'V-/ у-8'

* >'

г

А

\\

\

-V

V

»-4 .-I

часы с^ток

10 14 18 22 2 6 10 М 18 22

Рис.5 Поглощение ¡С* 20-дневными растениями кукурузы-из ионо-, дя- и тр?>:соле?их растторов с различным значением рН ' 1-Ш03|;.а4СК03+СвГШа>2» 3-:Ш03и!д ШОд . 4-ХКСз^Са(Ы0з)2+И9ГЫ03)2

8»

о

РЗ

с

15 §

к» §8

рН 5,6

рН 7,3

Поглощение ИОо --3

-------

Г'-'' 2

Поглощение К1-

85

8 «8

/ •

• и. , ,«-

2

часы

Рко.4

II 14 17 20 °УГ0К ■. Поглощение ионов N03 и К* 12-днввнши растениями ку^ру* рузы из солевых растворов с различным значение« рН 1-Ш03; 2-КЫ03+Са(Ы03)г} 3-Ш03+Мд(П03)2

4-КН05+Са(НС3)2<-Мз(Н03)2

Поглощеиив ЫОо

18т

16.

Н

б-»

о

«о

О,

СО

и 8

1С1

о -

И а

о.

«8.

Г

о

и*

м

Ч I.

■ 1 Раотения 2 дня о вырадивалиоь

на годе

Растения выращивались на 1/8 ППС

. Рвотеяня до экецв-ЛИринента - выращива-) лиоь на воде

Поглодекид К*'

—■——"" *

чаоы суток

II 14 I? . 20

Ряо.5 Поглощение ГЮд и Kt 12-дяввньп»и растениям кукуруэы с различили условиями предварительного выращивания - - рН 5,6 - - ------ рН 7,2

корня

900-

800 -

я

о о 700 -

9

М о 600 -

& 500 -

о

Й 400 -

«

п 300 -

&

«1 200 "

•с? 100-

56 70 84

стеба

42 56 70 84 42 дет после появления всходов

56 70

84

Р*с. 6 Динамика накопления нгтратов в регетатжвных органах кукурузы

Варинтн опта:

<ь_-~°- N«0 »-'-ИммКяС^»-»-МзооКдйгу ы—-"^ЯзооКооСио

сявакяя ростенгЯ на воде хЛ чЛйЛк г1 * 0,76; г2 » 0,53.

Еяиякие факторов с'реЗш 'на поглощение элементов П2так2л ЗО-дневкыма растениями кукурузы вэ полного питательного раствора

Пря концентрация раствора 20 иЧ по глоте иге JKÇ возрастает от начала к серединэ экспериментального периода, после чею начинает снижаться. Аналогичный ход процесса отмечается и для погло-иеная К+. Пра этом закономерно проявляется влияние рП на поглооз-няэ коков растениями кукурузы (таСл.1).

Пра высоком уровне освещенности растений (25 клк) скорость псглоашия коков KÇ и К4- существенно выге, чем пря низком (15 клк). Ото находится в соответствия о дзшзшя других исследователей (Годи, 1078i Ca-rpighi , 1983). Однако, пря высоком уроЕне освезошюсти растсяг.1 снижается вдид.чие рЛ па поглощение конов. Таг, пря высокой освещзш:ости суммарное суточное поглощение Kg пря рЯ 5,6 было на В% высе, чем пря рЯ 7,2, пря низкой та ос во сея-костя эта величина составляет 14%,

С увеличением концентрация раствора возрастает поглощение всех исследуемых коков, однако снижается гдилнге (факторов света и р.Ч раствора на поглощение ионов, а пря кокязптрааия 100

M фактор концентрация в поглощения ионов становится определяю, и

сим. Гезкое увеличение скорости видимого поглощения вГ в первые часы эксперимента, по назему мнения, обусловлено повреада-cxzM действием шсоксй концентрация раствора на избирательную проницаемость момйран клеток корня. В результате этсго теряется контроль за поступление« конов. В дальнейсм, вероятно, по мере заполнения клеточках ПУЛОВ ( Rndin , 1973; Свкэ , Godai .1985), поглощение ионов и К*" снижается,

Пря трехдневном тращяваняя растения на опытных-растворах,

ТеЗлица I

Поглощение К)" в эзейсимзсти от ^гктсрсв ср^ди и уел;еиЯ предварительного вирсцивения (мУ х 10-2/2 рвет.)

Кон-' цент-радия рсст-верев РН Еез «п»лтя!тл А^ггтаг/я 3 лня

6-1400 14-22°° 22-600 погл. »•л» за3 сутки 0-14сэ 14-22;э 22-6С0 ПСГЛ. !ГСз за ) сутки

<0 ыг .100

,20

ьо ."•

1С0

Г..6 2GI.6iO.C2 7,2 267,8*2,55

5,6 410,741,01 7,2* 420,1-3,01

5,6 1С95,2*5,26 .7,2 1097,9*4,27

5,6 247,7-1,57 7,2 215,4-1,40

5,6 355,5-1,92 7,2 353,7*2,72

5,6 1146,7*3,63 7,2 1140,2*2,99

Высокая интенсивность света

317,0-1,15 19-1,3-1,31 793,5 236,0*1,22 275,9*1,82

20B.8i0.84 Ib5.lil.50 731,7 210,6*1,0) 257,3*1,25

303,2*1,02 202,3*2,40 924,2 337,8*1,40 271,0*2,06

301,1*2,65 193,1*1,61 914,3 270,6*1,37 295,3*2,23

207,1*3,90 51,6*2,38 1433,3 400,8*3,52 324,3*2,93

269,5*3,31 40,7*2,02 1420,1 407,0*4,19. 326,0*3,54

Низкая интенсивность света

•270,8*1,51 191,4*0,53 709,9 235,0*0,94 252,2*1,25

243,0*1,38 163,0*1,61 623,0 105,8*0,00 206,1*1,04

205,3*2,78 170,5*1,46 791,3 245,6*1,93 290,2*1,04

256,0*1,48 140,7*1,65 763,4 219,0*1,98 200,1*1,59

253,9*3,07 35,0*2,29 1376,4 377,8*4,06 322,5*1,71

240,8*35,0 29,3 ±2,24 1350,3 376,0*4,41 295,3*2,75

168,0*1,32 154,0*1,10

176,4*1,87 182,2*0,95

227 -2,12 211,6*2,02

174,2*1,08 134,2*1,3-1

185,9*1,45 103,8*1,58

227,0*2,13 191,3*3,05

679,9 621,9

706.0

740.1

900,1

946.0

061,4

526.1

721.7

056.2

927.3 £02,6

Поглощение К* в зевисикости от ректоров среди и условий

{¡СЫОЧ/г рая.)

Таблица 2 предвгрктельксго Еыращкгения

Кон- Еез вдьпта!?™ Адглттг* 3 дня

цент-реция растворов рН . 6-1400 14-22°° 22-600 псгл. Г за сутки 6-1400 14-22°° 22-6°° псгл. г, за сутки

20

ио

100

20

50

5,6 7,2

5,6 7,2

5,6 7,2

5,6 7,2

5,6 7,2

5,6 7,2

219,1*1,30 202,1*1,08

303,ЕЛ ¿2 290,6*1,21

667,0*3,60 659,0*2,65

194,3*1,65 164,3*1,14

259,6*2,51 252,4*2,36

593,6*4,71 584,5*4,23

253,3*1,25 241,3*1,31

313,7*2,48 300,6*2,07

255,3*2,10 242,1*3,68

207,9*1,24 195,7*1,17

265,1*1,64 250,0*1,33

256,2*1,62 239,4*2,66

шсскея интенсу?н:сть света

201,5*2,24 673,9 214,0*1,03 181,9*1,84 625,3 160,2*1,43

214,1*1,70 631,3 ££0,4*2,84. 227,1*2,12 818,5 254,0*1,70

168,4*3,62 1110,7 366,0*3,11 177,4*2,41 1078,5 344,9*3,68

Нлзкрд интенсивность света

221,7*1,50 191,2*1;37 €2.7,4

201,1*2,СО 153,0*1,22 531,3

299,4*1,62 164,2*1,74 764,0

276,2*2,00 179,2*1,30 709,4

315,6*2,11 2С4,0*2,39 905,6

306,1*1,99 195,7*3,55 817,7

175,2*0,88 577,4

142,6*1,49 502,6

192,7*1,69 714,4

171,6*2,18 668,7

133,6*2,71 963,4

123,5*4,11 952,9

167,0*1,19 145,1*1,23

232,6*1,91 218,7*1,59

323,9*2,96 306,6*3,08

190,0*0,69 178,5*1,85

267,2*1,57 241,3*2,С9

316,5*3,61 298,4*2,27

151,6*1,38 508,6

139,4*1,42 463,0

107,0*1,13 607,0

81,6*2,60 541,6

190,5*1,90 830,9

142,7*3,19 747,7

о целью юс адаптации к соответствующим концентрациям,суаествен-во снижается поглощение имя вопов и К* (табл.1, 2). Причем процесс их по глотенал Солее равномерно распределяется во временя, усиливается тиякие факторов света и рН на поглогекле ионов.

В отличие от ионов и К* поглощение кальция в постадап-тационнкй период увеличивается. Ото дает оскотинив полагать, что в течение адаптационного периода происходят восстаноачение избирательной проницаемости мембран клеток корня. Увеличение же поглотана? Са2*, со всей вероятности, латается одним из элементов адаптации, поскольку именно кальций поддерживает структурную организация клеток в повышает избирательную проницаемость мембран (Власюк, 1971; Гог,пв8оп , 1982).

Кинетика поглощения калия и кальция находится в противогазе, ■ увеличение интенсивности поглощения одного из них сопровождается снижением поглощения другого. Это, с одной стороны, является результатом конкурентных отношений мезду ними ери поглощении, с другой, по-видимому, определяется необходимостью обеспечения внутриклеточного ионного баланса ( КЧглЫ , 1967).

Адаптация растений к условиям литания оказывает существенное ачаяние на содержание ЯО^ в листьях (табл.3). Рост концентрации растворе, снижение рН и увеличение продолжительности пребывания растений на исследуемых растворах увеличивают содержание .40^ в листьях кукурузы. Однако, если у неадаптированных растений содержание ЯОд в листьях выге при высоком уровне облученности, то у адаптированных отмечается обратная тевденция. Данное обстоятельство, вероятно, объясняется тем, что в первом случае, . в результате нарухентд избирательной проницаемости мембран корней содержание определяется лишь его поглощением, которое

выше у растений при освещенности 25 клк. ЕЫсокая *е концентрация *сд вызывает угнетение активности нитратредуктазы ( с&пЛпоув 1983). В ходе адаптации растений, активность нитратредуктазы, по-иддамому, восстанавливается, причем при более высоком уровне облученности редукция КОд идет интенсивнее ( УаПпеоп , 1976), С увеличением рН раствора содержания Ж!^ в листьях падает, • го является результатом не только снижения их поглощения, но и возможно, усиления поглощения Са2+, поскольку этот элемент благоприятно влияет на восстановительную активность нитратредуктазы (СапЛг.оуа 1983).

Таблица 3

Содержание ионов нитрата в листьях кукурузы в зависимости от факторов среды ( в иг/кг сырого веса)

Концентрация растворе I 1 ! пН ! ! Р® Г » ! Содержание

неадаптированные 1 растения 1 адаптированные растения

Высокая интенсивность света- (25 клк)

20' 5,в 7,2 411,6+4,6 084,2+5,4 462,1+3,5 400,2+5,3

50 5.6 7,2 510,7+2,6 492,7+4,9 735,0+4,8 643,¿3,0

100 5,6 7.2 622,9+5,3 618,7+4,3 879,9+3,7 816,7+3,7

Низкая интенсивность свата (15 клк)

20 5,6 7,2 424,9+3,3 397,¿3,6 531,5+3,5 499,2+3,1

50 5,6 7,2 474,8+3,3 425,7+4,5 826,9+4,6 784,¿5,6

100 5,6 7 ч 581,5+5,0 577,0+3,2 905,4+3,5 880,8+5,2

Бйкянге соотношения К и Са в почве на накопление С по мае с и и элементов минерального питания растениями -кукурузы

Содержание ионов в органах растения определяется их концентрацией в почга и соотношением внесенных с удобрениями К и Са. При преобладания кальция над калием содержание в почве остается высоким, что яааяется результатом более рационального использования азота растениями. Преобладание же калия в почве над кальцием приводит к увеличении его содержания в органах растений и пт.'хои/о в >>.»х концентрации НО^. Динамика накопления . #0^ в листьях и стеблях растений в онтогенезе сходны, и к 70 дня имеет место уволичгниэ содержания нитратов по всем вариантам опита. Этот яа.тяется результатом внесения второй половины запланированной дозы удобрений. Содержание же нитратов в листьях к этому времени не увеличивается, что яа.тяется подтверадением депонирующей ЛОд роли этого органа (Патрикеева, 1979).

К концу вегетации отмечается снижение концентрации во всех органах кукурузы. Сдиако их содержание в листьях и стеблях не превышало допустимой концентрация (200 мг/кг сыр.массы) лищь в варианте, где доля внесенного в почву кальция преобладала над калием. Наибольшее же содержание нитратов отмечается в органах растений варианта с преобладанием К в почва над Са. Следовательно, калий способствует более интенсивному поглощен,то .ЧС§ растениями, что было выявлено нами в лабораторных исследованиях. Пра равном соотношении К и Са, внесенных в почву, содержзяиз калия в органах растений гораздо шще, а концентрация в них пресыщает допустимую норму. Ссдерхчняе нитратов в корнях гозэ допустимых пределов у растений к:ех гау.аптов.

Пзкопяениз сухого нежст»!, шеота растений, а также урожгй -18-

сырой массы растений нэ отличаются достоверно иевду отедельнымя^ вариантами осла, что, газможяо, объясняется недостаткомвлаги в течение вегетационного сезона (тобл.4).

Таблица 4

Урожай сырой массы и высота растений кукурузы еря различном соотноаенеи К:Са в почве

Варианты {Урожай сырой •массы, кг/де-| лянку | Шсота 1 растений, см 1

Контроль (без внесения К к Са) 16,9 213,3

^0^120 17,9 216,7

к75Са?5 18,3 219,3

К120са30 18,7 221,0

ШР 1,15 3,73

Шесте о тем имеется четкая тенденция возрастания этих показателей с увеличением доля кал ля в соотношении К и Са, »песенных в почву с удобрением.

выводи

1. Регулирование поглотительной функция корнай кукурузы осуществляется комплексом внутренних и внешних факторов, среди которых наиболее важныкл яеляэтся возраот растений и их солевой статус, концентрация в растворе вонов нитрата и катионов, рИ корна-обетаемой среды. Реакция растений на их изменение определяется такжэ условиями предварительного выращивания (предподготовки).

2. Поглощение ионов нитрата из низкосолешх растворов о относительно иг высокой его концентрацией в значительной отеяени эа-вясит от сопутствующего катиона и осуществлялось о максимальной скоростью, независим от рП, из раствора нитрата калии. С увеличением концентрации нитрата в растворе зависимость поглоизния

- 19 -

от вяза сопутствующего катиона снижается, однако возрастает зависимость поглощения нитрата и ¡С от концентрации в растворе ионов водорода. В ведом концентрация протонов в питательном растворе в болызеЯ степени влияла на поглощение катионов (К!*", Са**, Мэ2*) и в меньшей - нитрата.

V .

3. Се!зь метоу ионами .40^ и К4", пра их поглощения кукурузой, оцениваемая по согпаденгаэ про^клеЯ кинетических кривых в суточном эксперименте, обнаруживается лкзь у молодых (12-дневннх) рзстекяЗ кукурузы. У гзрсслчх (ЗО-дкевнчх) растения со сложятаимся коггп;м статусов ее пег.

4. Гятенсив ¡ость поглощения ионов молодыми растениями кукурузы, а так »л роауцм их системы поглощения на варьиротЧке р!Т среды сущесттон.чо зависела от характера их предпэдготовки. Корот-косрочное голодание растения существенно интенсифицирует поглощение имя злетнтов питания. При длительном дефтаяте основных элементов питания поглотительная функция корней угнетается.

5. Увеличение кэнцентрацгл нятрзта в растворе снижает пяия-нке факторов света и рЛ на кинетику его поглощения коряяаа растения кукурузы, что является результатом снижена избирательной проницаемости меабран корнеЛ кукурузы. Адаптация растений, в течение трех сутск, к гксокрм ксицачтрлаиям раствора снижает поглэ-аение ионов ."К^ и К* и усиливает влияние уровня освещенности и

рП на этот процесс что,- по-рядгмомгу, связано с восстановлением избирательной способности поглотктелышх систем каряеЯ.

6. Увеличение кятгнсирчости света обу ело ичиге ?т рост'скорости пэглощекгл и накокекгл .нзтрзта в листьях кугурузы. В пзст-ахаптациочч^я период хгнцектрг'й'л лзпоя .'¡Сд в■ листьях' растений, шращятем)х пг-я тсс ко* угоЬч> с<1л,7^ч"сстк, по ерчвчзнгт) с рлс-

тениями низкого уровня облученности, снижается. Это хает ос нова-

п

кие заключать о восстановлении соответствия между процессами поглощения и редукции нитрата у адаптированных к высокой концентрации нитрата растений.

7. Результаты полевого исследования показали, что в условиях относительно засушливого вегетационного периода соотноикае в почве К:Са на £оне щсской дозы азотного удобрения (^qq) еэ оказывает существенного влияния на накопление биомассы растениями кукурузы. Однако преобладание в почве К* над СаР1" приводит к увеличения содержания нитратов в надземных органах растений. Пре обладание Са2+ над К* обусловливает более рациональное потребление кукурузой азота почвы и усиливает в растениях процесс редукции нитрата.

По материалам диссертация опубликовав следующие работы:

1. Кондратьев М.Н., Костскович М.9., Третьяков Н.Н. Шгло-сзниэ нитрата и катионов растениями кукурузы из растворов с низкой концентрацией ионов водорода.-Агрохимия, 1084, Л 6, с.53-60,

2. Кондратьев U.II., Костскоьич M.S., Третьяков П.П. Роль соотношения К:Са в почва при поглоаания и ассимиляции нитрата кукурузой. - Извести ТСХА, I0G4, Я 3, с.ПЗ-118.

3./Ълилиие факторов ореды на поглощение элементов питания из Еысокосолешх растворов. (Рукопись деп.во ЕЗЭТЭХХ 7.09,85339 Деп). Ре£.рукописи в FZ "Биология сельскохозяйственных растений", 1X5, X 12. '

4. Костскоеич М.5., Коааратьев М.Н.,Влияние рЛ раствога, в аавгсимоств от условий предварительного выращивания, на поглощение ионов проростками кукурузы. В сб.научных трудов ТСХА "Mopjo-физиологические основы устойчивости растений".ТСХА,1985,с.33-38.

. - 21 -

Л-89118. 6/11-Й6 г. Объем 1 '/2 п. л. Заказ 420. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44

Бесплатно