Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние форм и доз азотных удобрений на превращение азота в чайном растении

ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Цхоидзе, Гулиада Димитриевна

Введение ••»••••••••••.•••••••••«••••••

1« Роль азота в земледелии и основные звенья цепи превращения азота в растении •••••••.••••.«.••

2. Специфика чайного растения как представителя многолетних. Роль азотных удобрений в образовании и превращении азотсодержащих веществ».

3, Биологические особенности и ботаническая характеристика используемого клона •••••••••.•••••••

4. Цель и методы исследования ••.••••••.•••••••••

4Л* Цель исследования ••••••••••••.•••••••

4*2. Объекты исследования.

4*3. Методы исследования

4.4, Химические и биологические препараты.

5, Изучение биосинтеза азотсодержащих веществ чая в зависимости от источника азотного питания.

5.1. Изучение биосинтеза азотсодержащих веществ при прорастании семян чая на безазотной среде •«•••••••.••.•••••••.»••

5.2. Изучение метаболизма азота в проростках

5.3. Включение меченого азота в аммиачной, амидной и нитратной форме в состав свободных аминокислот ••••••••.••.•••••••

5.3.1. Регуляция действия нитратредуктазы в корнях и листьях чая

5.4. Процессы включения азота различных источников в белок при коротких экспозициях на меченом азоте (проростки чая, опыт с 15н в водных культурах).

5.5. Сравнительное изучение влияния форм азота на превращение азотсодержащих веществ в молодом чае (вегетационный опыт с 15н )

5.5.1. Включение форм азота в состав азотсодержащих веществ в трехлетних растениях чая .••••••••

5.5.2. Образование белковых веществ за счет азота удобрений ••.•••••••••••••••••

5.6. Динамика включения меченого азота в состав азотсодержащих веществ флешей полновозрастного чая •••••••••••••••••••••••

5.6.1, Динамика поступления азота удобрений в общий азот флешей в течение сезона вегетации .••••••••••••••.••••••••••••

5*6.2, Динамика включения азота различных источников в состав минеральных соединений и свободных аминокислот.

5.6.3. Скорость включения меченого азота, внесенного в аммиачной, амидной и нитратной форме в белковую фракцию азота флешей

6. Влияние доз азотных удобрений на скорость включения азота в состав азотсодержащих веществ чая.

6.1. Роль повышенных количеств аммиака и нитратов в биосинтезе азотсодержащих веществ.

6.2. Включение повышенных количеств аммиачного и нитратного азота в состав различных белков

6.3. Изучение влияния доз мочевины на превращение азотсодержащих веществ в молодых растениях чая •••.••••••••••••.•••••••••

7. Исследование питания растения чая органическими источниками азота (лабораторный опыт с 15и ).

8. Влияние форм азотных удобрений на степень использования азота удобрений молодым растением чая.

8.1. Баланс азота в условиях вегетационного опыта с чаем

Выводы

Рекомендации производству •••*»••••••••*••••••»••••

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние форм и доз азотных удобрений на превращение азота в чайном растении"

Постановлением ЦК КПСС от 27 сентября 1979 г. " О мерах по увеличению производства южных и .субтропических культур и дальнейшему ускоренному развитию сельского хозяйства Грузинской ССР" предусматривается увеличение к 1985 году производства сортового чайного листа до 500 тыс.тонн, а на перспективу к 1990 году до 700 тыс.тонн.

Успешное решение этой важной государственной задачи возможно за счет увеличения площадей под чайными плантациями» в основном, за счет освоения новых земель, а также перезакладки старых низкоурожайных плантаций для посадки на них новых высокоурожайных сортов и клонов.

Кроме того, в постановлении планируется дальнейшее развитие чайного производства, увеличение урожая и улучшение качества чая и готовой продукции за счет совершенствования технологии выращивания.

Важным средством повышения урожайности чая является широкое применение минеральных удобрений, без которых практически невозможно его возделывание. Благодаря сплошной химизации и правильному уходу за почвой и чайным растением, отмечается систематический рост урожайности.

Чайный куст, кроме срываемых флешей, продуцирует в виде непродуктивного урожая большое количество листьев, побегов, цветов, семян. Для образования этой органической массы чайное растение потребляет почти в два раза больше азота, фосфора и калия, чем на создание товарного листа. Недостаток любого из этих элементов ( ж , Р, К) ухудшает условия питания растения и снижает урожайность.

В системе питания чая ведущая роль принадлежит азоту.

Без четкой дифференциации доз и форм азотных удобрений невозможно обеспечить потребность растений в азоте, как в одном из основных питательных элементов»

Азот минерального удобрения быстро поступает в чайное растение и составляет основную массу азота фяешей, даже к концу-вегетации около половины всего азота флешей представлено азотом минерального удобрения.

В повышении качества чая значительную роль играют азотистые вещества - белки* аминокислоты, кофеин«

Обладая ферментативными свойствами» белки обуславливают метаболические процессы в растении.

Большой интерес представляет изучение свободных аминокислот» которые, как известно, играют важную роль в обмене веществ растений и используются для синтеза белков, нуклеиновых кислот, витаминов и ряда физиологически активных веществ. Аминокислоты участвуют в образовании аромата при переработке зеленого чайного листа в черный чай.

В настоящее время широко внедряется в производство посадка чая вегетативно размноженными саженцами сорта клона Колхида, требования которого к режиму питания отличаются из-за его более высокой урожайности, широколиственности, новому способу посадки и размещения и ряда других факторов. Установление приемов азотного питания его обязательно должно включать изучение влияния доз и форм азотных удобрений на метаболизм азотсодержащих веществ в растении.

I. РОЛЬ АЗОТА В ЗЕМЛЕДЕЛИИ И ОСНОВНЫЕ ЗВЕНЬЯ ЦЕПИ ПРЕВРАЩЕНИЯ АЗОТА В РАСТЕНИИ

Азот, это основной компонент белка и потому ясно, что наличие его ресурсов в земледелии является одним из определяющих факторов урожая*

Для болнпей части растений источником азота является аммиак и нитраты почвы. Лишь некоторые из растений способны усваивать молекулярный азот атмосферы и превращать его в органические азотистые вещества. Поэтому важно, как можно больше биологически связывать атмосферный азот и направлять его на питание растений и почвенных микроорганизмов (Кретович, 1980; сьа1гь , 1976 ).

В почве связанный азот представлен четырьмя видами соединений: азотом аммонийных солей ( ),азотом нитратов (нсу-), органическим азотом белков и продуктов их расщепления - аминокислот, пептидов, аминов и амидов, а также азотом гумуса.

В природных условиях большое значение для питания растений азотом имеют почвенные микроорганизмы» которые минерализуют содержащийся в почве органический азот, превращая его, в конечном счете, в аммиак (Кретович, 1971; Алехина, Широва, 1979), являющийся исходным соединением, используемым растениями для синтеза аминокислот и белков.

Содержание усваиваемых растением соединений азота в одной и той же почве подвергается значительным колебаниям.

Из почвы с урожаем выносятся большие количества азота, которые не восполняются фиксацией азота атмосферы симбиотическими и свободноживущими азотфиксаторами и разложением в почве остатков растений и животных.

Для получения высоких и устойчивых урожаев необходимо вносить в почву азотные удобрения (Коренъков и др., 1975).Из трех важнейших элементов минерального питания растений - азота» фосфора и калия - наиболее дефицитным является именно азот.

Растения усваивают в среднем 30-60% азота удобрений (Смирнов, 1977; Гамзиков, 1978; Edwards, Hauck , 1974; Latkovics 1976; Нету, Hebert , 1977).

Проведен ряд опытов по выяснению эффективности удобрений. При применении сульфата аммония доля усвоенного азота колебав лась между II и 30$. При повышенной дозе азотного удобрения процент поступившего в растение общего азота оказывался выше, но коэффициент его использования был ниже, чем при малой дозе(2ур-бицкий, 1967; Bartholomew et al. , 1950; Hojjati et al. , 1973; Debreczeni , 1975 ). Повышение концентрации нитрата аммония повышает содержание амидного и ос -аминокислотного азота, поглощение нитрата увеличивается с повышением концентрации (Танев, 1974; Bassioni, Ikonomawa , 1971; teller , 1980 ). Увеличение дозы азота выражается в увеличении сухого веса вегетативных частей растений ( Brevedan et al. » 1977). Растения урожайных сортов также реагируют на повышение дозы азота ( Ба-бенко, Крестников, 1978 ).

При внесении азота сухое вещество и содержание общего азота увеличивается, увеличивается также общее содержание аминокислот. Показано, что 90$ внесенного азота представлено в органической форме ( Иванка и др., 1976; iDhomke , 1970; Daig-ger, Sander * 1976).

Под влияением азотно-фосфорного питания существенно изменяется содержание различных форм свободных аминокислот; установлено, что внесение нж приводит к увеличению как набора свободных аминокислот, так и их количественного содержания (Алиева, 1970; Иванова, Железнова, 1976 ).

Содержание белка высокое при высоком содержании азота ( Ыпвег, Ъе±д. , 1973). При внесении РК преобладает количество общего азота белка, и и Р вызывают повышение содержа^ ния общего белкового азота (Каленков, 1973; ВхсЬйег , 1972),

Чем выше окультуренность почв, тем больше белка содержится в растениях (Авдонин, 1975 ).

При нарушении азотного питания увеличивается содержание альбуминов и глобуминов за счет уменьшения щелочерастворимых и труднорастворимнх белковых фракций (Нерозин, 1973),

Существует обширная литература о положительном влиянии азотных удобрений на урожайность многолетних плодовых растений (Спиваковский, 1970; Масиев, 1974; Рубин и др., 1976; Витанова, 1981; Н111-Оо^1пеЬат, Ыоуй-ОЪпев > 1975; Kato , 1980 ).

Азотистые удобрения, повышая темпы роста и развития, сильно влияют на количество и качество продукции. При умеренном удобрении азотом и его применении в сочетании с другими макро-и микроудобрениями виноградная лоза и цитрусовые растения дают хороший урожай и качество продукции улучшается(Маршания, 1971; Качарава, 1974; Цанава, Бурчуладзе, 1974; Хачидзе, 1976).

Как уже отмечалось, для растений источником азота являются аммиачная, амидная и нитратная формы азота почвы* Растением также используется органический азот в виде аминокислот и других соединений, но рост таких растений значительно отстает от роста тех растений, которые питаются минеральными формами азота. Накопленные в почве, в результате деятельности микроорганизмов, нитраты и аммиак поступают через корневую систему в растения и потреблются ими для синтеза аминокислот, белков и других азотсодержащих органических соединений (Пейве, 1961; Блек, 1973).

Исследования Д.Н.Прянишникова (1953) показали, что аммиак является "альфой и омегой азотистого обмена растений".

Различные растения усваивают азот по-разному, в зависимое-! ти от его форм: некоторые виды растений предпочитают нитратный азот» другие - его аммиачную форму (Сарсенбаев,Добрунов, 1980; Маслов, 1981; Muhammad, Kumazawa , 1974; Haynes, Gob , 1978). Томаты, свекла и огурцы лучше растут на нитратном азоте, росту же кукурузы, ячменя и пшеницы больше способствует аммиачная подкормка (Стабровска, 1961; Бекмухамедова, 1961; Столяров, 1974)• Нитратное питание усиливает рост большинства растений ( BenacLa, Vánova , 1972; Kirkby, Knight , 1977 ).

Аммиачный азот быстрее включается в азотный фонд как многолетних, так и однолетних растений (Дряпак, 1937; Павлов и др., 1973 ).

При одинаковых темпах поступления в растения ячменя аммиачного и нитратного азота скорость и путь их усвоения существенно различаются» Аммиачный азот, по сравнению с нитратным, быстрее используется на синтез органических соединений, причем нитратный азот ассимилируется без накопления в растениях амидов. Установлено также, что аммиачный азот окисляется до нитратов. Усвоение мочевины значительно более низкое по сравнению с аммиачным и нитратным источниками азота (Верниченко и др., 1976; Ezeta, Jackson » 1975; Matula , 1979 )•

С помощью показано, что ион аммония может адсорбироваться на поверхности корня, тогда как источник нитрата этой способностью не обладает ( Yoneyema et al. , 1975 ).

Исследование активности синтетической деятельности корня показало, что в корнях образуются необходимый набор аминокислот и ряд других важных веществ для жизнедеятельности растений(Ту-рчин и др., 1955; Бекмухамедова, 1961; Марданов и др#, 1976)*

Известно, что азот, поглощенный корнями, поступает в надземные органы и подвергается там превращениям, а азот идет на рост молодых органов и на отложение веществ в запас ( Pate f 1966, 1971).

Источник азота влияет на ход ассимиляции. В зависимости от него образуются те или иные аминокислоты, меняется содержание аспарагиновой и глют аминов ой кислот, аланина, аргинина, лейцина, аспарагина и глютамина (Плешков, 1961, 1980; Деревянко, Голов-ченко, 1970; Hartmann , 1979 ).

Нитратная или аммиачно-нитратная подкормка показали, что общий органический и белковый азот интенсивно синтезируются на аммиачно-нитратной среде ( В1алсе ,1963; Blan.ee, Morisot , 1980 ).

Различий в эффективности использования азота удобрений для синтеза белка между формами азота не обнаружено (Глуховский, Полякова, 1969; Воллеидт .Кузнецова, 1974; Richter et al. , 1975).

Азот поздних корневых и некорневых подкормок быстро включается в состав белка. Преимущественно первоочередное включение меченого азота мочевины и аммиачной селитры при позднем внесении в легкорастворимые белки растений указывает на особую их роль в азотном обмене при формировании белкового комплекса в период созревания зерна (Муравин, Кожемячко, 1972; Муравин и др.,1974).

Синтез белка при ассимиляции аммиачного азота идет с большей скоростью, чем при ассимиляции нитрата (Ценова, 1975; Men-gel, Vitro > 1978).

Исследования усвоения аминокислот растениями были начаты в лаборатории Д.Н.Прянишникова с помощью метода стерильных культур. Применение меченых изотопом азота аминокислот значительно углубило исследования в этом направлении и систематизировало их характер.

Исследование ассимиляции аминокислот асептическими культурами клевера, табака и томата показало, что ряд аминокислот усваиваются очень слабо, часть их хорошо ассимилируется, другие же требуют для этого присутствия в питательной среде аммиачного или нитратного азота, наконец некоторые аминокислоты токсичны ( Chosh, Burris , 1950).

Исследования по усвоению аминокислот развиты рядом авторов (Турчин и др.| 1955; Stein , 1962; Wiersum , 1962; Paszko-wski et al. > 1980) . По их данным можно прийти к следующему закI лючению: аминокислоты проникают сквозь барьер коры корней и включаются в общий метаболизм растения, особенно интенсивно»когда оно содержит аминокислоты в свободном ввде; в то же время такие аминокислоты, как глицин и аспарагиновая кислота при их экзогенной подаче могут быть токсичными для растений.

По данным Е.И.Ратнера, С.Ф.Ухиной (1965, 1970), аминокислоты, усвоенные изолированными корнями, превращаются в другие аминокислоты и включаются в пептиды и белки, т.е. активно участвуют в общем метаболизме корней, Доступность аминокислот в качестве источников азота возрастает в следующей последовательности: ала-нин, аспарагиновая кислота и глицин.

В зависимости от растения аминокислоты воздействуют на растение по-разному и могут стимулировать рост одного и, наоборот, быть токсичными для другого ( Кретович, 1972).

В растении азот может включаться в органические соединения только в восстановительной форме. Поэтому оно вынуждено прежде всего восстанавливать нитраты, а потом использовать в синтезе органических азотистых соединений.

Процесс ферментативного восстановления нитратов до аммиака идет следующим образом:

HNO^---HKOg - (НТО) 2 - Ж20Н- Ж^ нитраты нитриты гипонитрит гидроксиламин аммиак.

Каждый этап восстановления нитратов до аммиака сопровождается соответствующими ферментами: нитратредуктазой, нитритредук-тазой, гипонитритредуктазой и гидроксиламинредуктазой.

Ферменты» катализирующие восстановление нитратов до аммиака, представляют собой металлофлавопротеиды, для действия которых необходим тот или иной металл. Для восстановления нитратов необходимо Мо, превращение нитрита в гипонитрит требует участия Ее или Си, Мп , гипонитрита в аммиак Mn, Mg.

В настоящее время подтверждено наличие двух основных ферментных систем в цепи восстановления нитратов до аммиака - нитрат-ре дукт аз а и нитритредуктаза.

Восстановление нитратов у разных организмов различно.У рада микроорганизмов превращение нитратов в аммиак происходит при участии цитохромной системы. Ряд бактерий и некоторые водоросли используют молекулярный водород. Восстановление нитратов в корнях бобовых растений связано с процессом фиксации молекулярного азота,

В фотосинтезирующих растениях большое значение имеет фотохимическое восстановление нитратов, которое стимулируется светом. Стимулирующее действие освещения на процесс восстановления нитратов было отмечено во многих работах (Воскресенская,Гришина,1962; Ваклинова, Томова, 1964; Hattori , 1962; Boutard , 1966 ). В восстановлении нитратов также участвуют первичные продукты ассимиляции СО^; не исключена возможность» что СО2 играет роль катализатора в этом процессе (Андреева, 1969 ).

Предполагают, что ассимиляция нитратов в корнях тесно связана с углеводным обменом и в особенности с пентозофосфатным циклом ( Sarkissian, Fowler , 1974 ).

Нитраты в корневой системе восстанавливаются быстро. Наивысшая активность нитратредуктазы обнаружена в апикальной и в самой старой части корня (Суханова, 1967; Wallace , 1973 ). Активная нитратредуктаза локализована в корнях и отсутствует в листьях, часть солей азотной кислоты поднимаясь с транспирационным током, восстанавливается и в листьях.

Нитратредуктаза в растущих и развитых листьях наиболее активна в средней части листа. После распускания листьев 77-90% активности распределяется по всему листу ( Dudei, Kohl , 1974) .

Количество восстановленного азота в растении соответствует общей нитратредуктазной активности. Уровнем нитратредуктаз-ной активности можно характеризовать растения* Установлена возможность диагностирования обеспеченности азотом растения на основе определения активности нитратредуктазы (Токарев, Филиппова, 1976 ).

В корневой системе растений происходит превращение поступающего из почвы неорганического азота в органические азотистые соединения, в первую очередь в аминокислоты.

Акцептором аммиака являются кет окис лоты. В органические соединения аммиак входит посредством реакций, в которых он подвергается связыванию. Прямое аминирование происходит в растениях главным образом двумя путями: азот аммиака в результате восстановительного аминирования * -кетокислоты становится * -аминным радикалом; азот аммиака включается в амидную группу глю-тамина и аспарагина.

Реакция прямого аминирования, в результате которой синтезируется глютаминовая кислота, является главной артерией поступления азота в аминокислотный фонд растительных организмов.

Прямое аминирование, как главное в поступлении азота ' в аминокислоты, протекает под действием фермента глутаматдегидро-геназы.

Глутаматдегидрогеназу, катализирующую взаимное превращение 2-оксоглутаровой и L -глютаминовой кислот со времен обнаружения б растениях ( Bulen » 1956$ Bone , 1959) считали основа ным ферментом ассимиляции аммония. Однако, начиная с 1974 г., когда в растениях была обнаружена глутаматсинтаза, появились сообщения об альтернативном пути ассимиляции аммония через глютамин с участием глутаминсинтетазы и глутаматсинтазы ( Stewart, Rhodes » 1976; Miflin Lea , 1976a, в).

Об ассимиляции аммония через глютамин свидетельствуют данные, полученные в экспериментах с меченными и «соединениями, ингибиторами глутаминсинтетазы и глутаматсинтазы ( Skokut et al., 1978 ).

В настоящее время часть исследователей считает, что основным путем ассимиляции аммония в растениях являются необратимые реакции, катализируемые глутаминсинтетазой и что реакции восстановительного аминирования 2-оксоглутарата, катализируемая глу-таматдегидрогеназой имеет место лишь в нефизиологических условиях, когда в клетках накапливается большое количество аммиака. По их мнению роль глутаматдегидрогеназы заключается в удалении избытка аммиака и предохранении растения от его токсичного действия ( Givan » 1979), Тем не менее глутаматдегидрогеназе все же принадлежит основная роль в ассимиляции аммония у растений Pahlich, Gerlitz * 1980 ).

В ассимиляции аммония важную роль играют реакции образования амидов - глютамина и аспарагина. Аспарагин и глютамин,образующиеся наряду с аминокислотами путем прямого аминирования, являются соединениями, в виде которых корневая система ассимилирует и резервирует поступающий из почвы аммиак.

Глютаминовой кислоте и глютамину в азотном обмене растений принадлежит центральная роль.

Опыты с -^и показали, что при подкормке растений азотнокислым аммонием включается в глютамин и аспарагин,включение в глютамин происходит быстрее, чем в аспарагин и амидные группы насыщаются быстрее, чем аминные (Кретович, 1972 ).

Глютамин является важнейшей формой связывания экзогенного аммиака ( Cincerova , 1979). Увеличение концентрации аммония в питательной среде приводит к огромному накоплению глютамина и в меньшей степени аспарагина в корнях и побегах томата ( Lorenz, 1976), Включение аммония в диски листьев подсолнечника в условиях фотосинтеза максимально в глютамине. В случае ассимиляции нитрата наибольшее включение ^n происходит также в глютамине. Свет стимулирует включение в глютамин (Кон-дорская и др., 1970; Bauer et al. » 1977; Ito, Kumazawa , 1976, 1978; Ito et al.» 1978; Lewis, Krobyn , 1978 ).

В исследованиях Д.Н.Прянишникова (1945, 1953) было показа^ но, что в растительном организме аспарагин синтезируется не только на пути диссимиляции белков, но и на пути ассимиляции вводимых в растение извне аммонийных солей.

В корнях и однолетних побегах виноградной лозы преобладают процессы, приводящие к образованию глютаминовой кислоты и -аланина; активно участвуют в ассимиляции азота также аспарагино-вая и -аминомасляная кислоты, тирозин и амиды.

В молодых побегах и листьях основная масса ассимилированного азота приходится на глютаминовую кислоту, -аланин и ас-парагиновую кислоту. Обильно образуются и интенсивно аккумулируют азот: глицин, пролин, ^ -аминомаслянная кислота, тирозин, фенилаланин, аргинин и аспарагин (Нуцубидзе, 1974).

Главной транспортной формой азота у яблони являются аргинин И аспарагин ( Widders et al. , 1972; Tromp, Ovaa ,1979).

Восстановительные реакции азота приводят к ассимиляции аммиака и образованию первичных аминокислот, амидов, являющихся начальными компонентами азотистых соединений.

После образования прямым аминированием глютаминовой кислоты из ней путем переаминирования образуются аланин и аспара-гиновая кислота.

Активными участниками реакции ферментативного пере аминирования являются дикарбоновые аминокислоты и соответствующие им кетокислоты. Обнаружено, что г лютамин и аспарагин под влиянием соответствующих аминотрансфераз могут передовать кетокислотам свои амидные и аминные группы.

В настоящее время доказано интенсивное переаминирование в растительных тканях -кетоглутаровой с аспарагиновой кислот. Установлено наличие у растений глутамат-аланин-аминотрансфераз, катализирующих реакции с участием кетоглутаровой, щавелевоук-сусной и пировиноградной кислот.

Модельные опыты показали, что наряду с глютаминовой и аспарагиновой кислотами в переаминировании участвуют также амиды ( Maistor , 1957). Интенсивно переаминируются аргинин, аланин, цистеин, ¿. -аминомасляная кислота и др. (Кретович, I980J Wilson et al., 1954 ).

Новые аминокислоты, образующиеся при помощи разных реакций превращений аминокислот, участвуют в построении белковых молекул.

На синтез белков используется не сам аммиак, а продукты его превращения, т.е. аминокислоты. Свободные аминокислоты служат той элементарной единицей, с которой начинается процесс биосинтеза белковой молекулы.

По данным О.Т.Хачидзе и др. (1972), включение свободных аминокислот в белок за час составляет 1-5% всех белковых аминокислот.

Синтез белка в растении начинается с образования конститувдонных белков протоплазмы. Запасные белки образуются в результате превращения конституционных белков.

Конституционные белки протоплазмы вовлекаются в общий обмен веществ растений и их состав непрерывно обновляется.

Интенсивность обновления белка зависит от фазы развития растений. В молодых растениях азотистый состав конституционных белков полностью обновляется в течение 72 часов (Турчин, 1972). При старении интенсивность падает. Процесс обновления старых молекул белка происходит с большей скоростью, чем процесс синтеза новых молекул белка. Образование высокомолекулярных белков происходит из использованных ранее синтезированных низкомолекулярных альбуминов в качестве субъединиц, при образовании белков с большим молекулярным весом (Максютова, Тарчевский, 1975). £и-знь белков в организме непродолжительна. Они разрушаются и вновь воссоздаются в процессе интенсивного обмена веществ.

Ассимиляция азота растениями в основном сводится к усвоению аммиака и нитратов,, так как они являются основными фактическими источниками азота, поглощаемыми и усваиваемыми растениями ( ВгеЪеХег et а1. » 1980; Бовайа et а1. » 1981 ).

Фермент, восстанавливающий нитраты, нитратредуктаза является индуцируемым ферментом, т.е. ферментом, который усиленно образуется в клетке в ответ на поступление в нее избыточного количества нитрата.

Регуляция действия нитратредуктазы достигается многими факторами, но самый главный из них субстрат-нитрат. Виды и даже сорта растений разнятся генетически закрепленными свойствами. В зависимости от этого некоторые растения хорошо ассимилируют нитраты и выделяются ростом, развитием и урожайностью, а другие не наделены перечисленными свойствами.

Растения начинают активное восстановление нитратов с первых минут их поступления. При этом резко возрастает нитратре-дуктазная активность (Нуцубидзе, Марченко» 1976; Марченко» Нуцубидзе, 1978; Schräder, Hageman , 1967; Randall, Russell , 1978; Robin et al. t 1979), которая является показателем обеспеченности растений азотом ( Hatam, Hume , 1976; Dalling,Loyn, 1977; Cale et al. , 1978-1979 ).

Как в листьях, так и в корнях активность нитратредуктазы зависит от экзогенной концентрации» нитратов, высокие дозы азота увеличивают активность фермента ( Randall, Russell» 1978; Vasconcelles et al. , 1978; Jung et al. , 1980 ).

Активность нитратредуктазы в корнях растений индуцируется при подаче субстрата-нитрата, в листьях же для индукции необходим и свет (Муравин и др., 1978; Ved Parkash > 1973; Lefe-bvre , 1976; Neyra » 1978; Mehta, Srivastava » 1980 ).

Действие нитратов на нитратредуктазную активность изучено многими исследованиями на разных культурах (Имшенецкий, Сысаев,

1976; Pilner » 1966; Wray, Filner » ISTO; Buczck, Byrzynski, 1979 ).

Присутствие в питательной среде других форм азота по-разному действует на нитратредуктазную активность растений.

Присутствие в среде как аминокислот, так и аммиачного азота уменьшает активность в побегах. В корнях аминокислоты несколько подавляют, а аммиачный азот стимулирует активность фермента ( Lips et al. f 1973; Oaks et al. » 1979). По данным некоторых исследователей активность нитратредуктазы высока у растений подкармливаемых нитратом, но не на фоне нитраты+ашиа-чный азот или при аммиачном питании ( Ferguson, Bollard » 1969; Ferguson , 1969; Dirr Michael , 1974 ).

Особенностью индукции нитратредуктазы под влиянием нитрата является ее множественность, т.е. кроме нитратредуктазы индуодруется также синтез других ферментов, нитритредуктазы и глутаматдегвдрогеназы ( Joy , 1969; Stewart, Rhodes , 1977).

Репрессия синтеза нитратредуктазы происходит не только под действием ионов аммония, но и под влиянием мочевины и некоторых аминокислот ( Blondel, Blance , 1973).

Синтез нитратредуктазы de novo под влиянием нитрата доказан многими исследованиями. Однако эти опыты выявили также, что наряду с новообразованием нитратредуктазы происходит непрерывная деградация и что синтез фермента de novo имеет место и после того,как удален индуктор (нитрат) и начинается снижение активности фермента.

По разному влияют ионы аммония и нитрата на ферменты ассимиляции аммония ( Gasparikova et al. ,1976; Bhodes et al. , 1976;

Sihag et al. ,1979) .Индуцирующим действием выделяется и мочевина (Каепарова и др., 1977).

В ассимиляции аммония основная роль принадлежит глутаматдегидрогеназе.В настоящее время доказано,что важнейшим фактором регуляции синтеза глутаматдегидрогеназы в листьях и корнях высших растений является аммоний(Томова и др. ,1970;Кретович и др. ,1973).

Было показано, что вакуум-инфильтрация в корнях проростков гороха вызывает индукцию синтеза НАД и НАДФ специфичных глутаматдегидрогеназ (Кретович и др., 1969). Результаты опытов показали, что активность НАДФ - глутаматдегидрогеназы увеличивается по мере возрастания в среде концентрации аммония, в то время как уровень активности НАД - глутаматдегидрогеназы остается практически неизменным.

Индуцирующее влияние аммиачного азота выявлено во многих растениях (Кретович и др., 1970; Кретович, Ткемаладзе и др., 1970; Кретович и др., 1974; Шатилов и др.,1978; Gamborg, Sbylak, 1970; Weissman , 1972; Kanamori et. al., 1972;Shepard,Thtmnan, 1973). Опыты показали, что ашонийные соли индуцируют синтез НАД и НАДФ - глутаматдегидрогеназ.

Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Цхоидзе, Гулиада Димитриевна

1, в чайном растении нитратный азот преимущественно вклю чается в аланин и глютаминовую кислоту, амидный - в аспараги новую, а аммиачный - в аланин и аспарагиновую кислоту» Включение азота различных форл происходит преимущественно в период от 3 до 6 4acoBt Наиболнпее включение в белок наблю дается при внесении амидного азота. Поступление азота удобрения в растение происходит волнообразно, с попеременным увеличением доли азота в небелковых и белковых соединениях. Полный цикл превращения длится 12 часов, после чего снова усиливается пос тупление азота всех источников в свободные аминокислоты,По вкл ючению в аминокислоты и в белковые вещества источники азота мо жно расположить следующим образом: амидныЙ, нитратный, аммиач ный,

2, Образование теанина происходит из разных источников азота, причем путь их включения в отдельные аминокислоты мало различен, Теанин также является формой резерирования избыточ ных количеств минерального азота, поступающего из почвы,

3, Нитратредуктазная активность стимулируется в корнях чая при подаче нитрата, тогда как в листьях это не наблюдается,

4, В минеральные и органические небелковые соединения луч ше включается аммиачный источник, В белковом комплексе листьев чая в первые три месяца пос ле внесения удобрений за счет азота удобрений в основном обно вляются щелочерастворимые и остаточные белки. Последние после 30 дней экспозиции на 36^ представлены шлмиачным, на 42,2^ -

нитратным и на 12>% - амидным азотом,

5, Изучение динамики содержания общего азота во флешах чая показало, что его количество наиболее резко уменьшается с

мая по сентябрь при внесении аммония азотнокислого,затем сле дует сульфат аммония и мочевина,

6. Включение нитратного источника азота в азотистый сос тав фяешей понижается с июня. Он включается в минеральные соеди нения и в состав свободных аминокислот в первые месяцы вегета ции, Аммиачный и амидный азот интенсивно включается в состав всех азотсодержащих веществ флешей в течение всего сезона веге тации, доля ащцного азота в составе свободных аминокислот уве личивается в августе, когда чай характеризуется лучшими качест венными показателями.7. Сумма свободных аминокислот флешей чая больше, чем на

50^ представлена глютаминовой кислотой и аргинином. Глютаминовая кислота в больших количествах накопляется в течение всей вегета ции. Доля азота удобрения в ней возрастает к середине лета и за тем начинает падать. Этот процесс стшлулируется аммиачной формой азота.8. Включение азота удобрений в различите по степени стойко сти к гидролизу белковые соединения происходит в течение всей ве гетации, тогда как общий белковый азот уменьшается к августу.9. Гибель растений чая при высоких дозах азота (0,9 г/кг

почвы) связана с избыточным количеством азота удобрения во всех небелковых фракциях при внесении аммиачного и нитратного источ ников азота, тогда как амидный азот в этих же дозах не влияет то ксично на растение. С увеличением доз азота увеличивается доля азота удобрений в кофеине и во всех белках, особенно в водораст воримых. Для небольшого количества водорастворимых белков чая ха рактерно новообразование белковых молекул за счет вносимого ме ченого аммиачного азота, тогда как амидный азот с высокой интен сивностью включается в водорастворимые, щелочераствортше и оста- 133 -

шиеся белки.10. Амидный источник азота, регулируя поступление азота удобрения, мобилизуя азот почвенных запасов, а также создавая значительную массу растений чая, является более благоприятным для молодых растений, особенно при внесении удобрений в увеличен ных дозах. РБКОШБДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ !• Основные положения диссертации по сравнительной эффек тивности аммиачного, амидного и нитратного азота при их асси миляции растением чая были использованы при составлении реко мендаций производству по дифференцированному применению доз азотных удобрений на чайных плантациях Грузинской ССР, Красно дарского края РСФСР и Азербайджанской ССР площадью в 12 тысга.2, Полученные результаты дали возможность теоретически обосновать преимущество амидного источника питания азота для молодых (I-3-месячных) вегетативно размноженных саженцев чая сорта Колхида; рекомендовать применение мочевины в качестве подкормки их в питомниках при промышленном выращивании посадо чного материала чая,

3, Изучение физиологической роли аммиачного, амидного и нитратного азота при различном уровне обеспеченности выявило преимущество аммиачного источника азота при обычном и аглидного • при усиленном питании азотом и позволило рекомендовать при менение авлмиачной формы азота при агрохимических дозах и аглид ной - при использовании повышенных доз азота* ci . oU- l^saau •ST

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Цхоидзе, Гулиада Димитриевна, Махарадзе-Анасеули

1. Алиева З.Н. Влияние условий питания на содержание аминокислот в листьях хлопчатника в период вегетации. - Уч. зап. Азерб. ун-т. Сер.биол,, 1970, № 3, с. 61-65.

2. Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен листьев. - М., Изд."Наука", 1969, с. 197

3. Андреева Е.А., Щеглова Г.М., Середкина Н.Н. Результаты полевых исследований с применением сернокислого аьмония меченого •'•^ и, - Агрохимия, I98I, В 5,с. 3-14.

4. Ахундов М.К. Использование азота чайным растением и урожайчая в зависиглости от внесения различных форм азотных удобрений. - Агрохимия, 1966, В 4, с.26-30.

5. Бабенко В.И., Крестников И.С. Содержание свободных аминокислот в проростках озимой пшеницы при изменении уровня азотного питания» - Научн.докл.высш.школы Биол. н., 1978, В 9, с. 95-98.

6. Бахтадзе К.Е» Биология, селекция и семеноводство чайногорастения, - М., изд-во "Пищепромиздат", 1948, 230 с.

7. Безлюдный Н.Н., Денисова Т.Н. Усвоение азота аммиачной селитры растениями в зависимости от способа внесения удобрения.- Химия в с.х.,1981, В 6, с.13-16. - 136

8. Бекмухамедова Н.Б. Синтетическая деятельность корневой системы кукурузы при аммиачном и нитратном питании. Физиология растений, I96I, т.8» в.1, с. 75-79.

9. Бекмухамедова Н.Б. Интенсивность процессов превращения азота в корневой системе кукурузы и поступление его пасокой в надземные органы. - Тр. Всес.научно-иссл.института удобр. и агропочвовед., 1964, в.42,с.5-15.

10. Бзиава М.Л. Удобрение субтропических культур. - йзд.Сабчета Сакартвело, Тбилиси, 1973, 369 с.

11. Бзиава М.Л. Научные основы удобрения субтропических культур во влажных субтропиках Западной Грузии. - Субтропические культуры, 1974, 6, C.I05-II6.

12. Бзиава P.M. Техническая и биохимическая характеристикаклона 257. - Субтропические культуры, 1972, № 3, с. 21-22.

13. Блэк К.А. Растение и почва. - М., изд. Колос ,1973, 503 с.

14. Блюм Б.Г., Корицкая И.А., Грицевич Ю#Г., Боранин Н.К.,Петрова Л.К. Использование сельскохозяйственными культурами различных форл удобрений, меченых ^^^ в полевом севообороте. - Бюлл. Почвенного ин-та им. Докучаева, М., 1978, в.19, с.3-9.

15. Бобрицкая М.А., Москаленко Н.Н. Изучение степени использования азотных удобрений в полевых условиях с помощью стабильного изотопа I5jj , - Агрохимия, 1969, В 12, с. 23-29.

16. Бокучава М.А., Попов В. Р. Значение аминокислот в образовании аромата чая при взаимодействии их с дубильными веществами в условиях повышенной температуры. - Докл. АН СССР, 1954, Т.99, В I, с. 45-47.

17. Георгадзе Г., Попов В.Р., Бокучава М.А. Исследование теанина и свободных аминокислот чая. - Бюллетень ВНИИЧП, 1968, В 1-2 (24-25), с. 82-87.

18. Георгадзе Г. Исследование белков и аминокислот грузинского чайного листа и их превращение в процессе производства черного чая по новой технологии. - Автореферат канд.дисс, Сухуми, 1969, с. 1-33.

19. Глуховский А.Б., Полякова Г.Д. Качество белка озимой пшеницы и его накопление в зависимости от минеральных удобрений. - Агрохимия, 1969, В 6, с.15-23.

20. Гогоберидзе М.К., Пруццзе Г»М* Альбумины и глобулины селекционных сортов грузинского чая и их аминокислотный состав. - Сообщ. АН ГССР,1973, т.72,№ 3,с.677-681.

21. Гогоберидзе М.К., Пруидзе Г.М., Бокучава М.А. Исследованиеальбуминов и глобулинов чайного листа.- Сообщ. АН ГССР, 1974, 73, В I, с. 189-192.

22. Голетиани Г.Н. Аммиак и нитраты, как источники азотного питания чайного растения. - Докл.АН СССР, новая серия, 1.5I, Т.76, № 2, с. 247-251.

23. Гочолашвили М.М., Заддастанишвили Ш.И. Биологические основыкультуры чайного куста в Грузии. - Изд-во Цодна, Тбилиси, 1963, 238.

24. Давиташвили Н.А., Нуцубидзе Н.Н. Динамика поступления разных форм азота в проростки кукурузы. - Сообщ.АН ГССР, 1976, 81, В 3, с. 701-704.

25. Дао-зоан-Чуен. Дозы сернокислого аммония под чай, - Тр.опытной ст. Чая фухо (перевод), 1968. - 139

26. Дгебуадзе Н.К. Эффективность разных доз азота на чайныхплантациях в условиях среднеподзолистых почв. - Бюллетень ВНИИЧиСК, 1956, JI 3, с. 78-83.

27. Деревянко СИ., Головченко В.Н. Влияние форм азотистых соединений на синтез аминокислот в проростках растений кукурузы и гороха. - Физиология и биохимия культурных растений, 1970, 2, № 3, с. 309-312.

28. Джемухадзе К.М., Милешко Л.Ф. Влияние уцобрений на биохимические особенности чайного листа. - Биохимия чайного производства, I960, сб.8, с. 47-53.

29. Дряпак Ф.М. Факторы, способствующие усвоению нитратного иаммонийного азота плодовыми деревьями. - За Мичуринское плодоводство, 1937, ^ 2, с. 46-49.

30. Ермаков А. И. Методы биохимического исследования растений.!•, изд-во "Колос", 1972, 456 с#

31. Журбицкий З.И. Минеральное питание растений. - Изв. АН СССР,серия биологическая, 1967, В 2, с. 216-227.

32. Замятина В.Б. Определение общего азота в растительных образцах* - В кн.: Методы применения изотопа iSjj в агрохимии. М., Колос, 1977, с.30.

33. Иванова А., Железнова Л. Влияние условий минерального питания на обмен свободных аминокислот в листьях кукурузы. - Уч.записки Казанского пединститута, 1976, 156, с. 85-89.

34. Шшенецкий Е., Сысоев А. Изменение активности нитратредуктазы и содержания сырого белка в листьях низко- и высокобелковых форм кукурузы в онтогенезе. - Физиоло- 140 гия и биохимия культурных растений, 1976, 8,6, с. 607-611.

35. Шкаев Т.Х.» Сычкова Л.А., Вишнякова И.И., Страковыч Н.А.Накопление в почве и использование растениями нитрагтного и аммиачного азота удобрений в зависимости от их доз (по данным исследований с I5jj ), - Агрохимия, I98I, № 4, с. 22-25.

36. Каленков Д.К. Динамика содержания азотистых веществ в орга^нах табака в связи с условиями минерального питания. - G6. Биол.науки, Алма-Ата, 1973, в.5, с. 172-177.

37. Канивец И. И. Минеральное питание плодовых культур. - Физиология сельскохозяйственных растений, т.Х, Физиология плодовых растений, 1968, изд-во Московского университета, М., с. 129-172.

38. Каспарова М.С., Шатилов В.Р. Влияние диссоцирующих агентовна глутаматдегвдрогеназы хлореллы. - Биохимия, 1977, Т.42, Ш 4, с. 754-756.

39. Качарава О.Н. К вопросу поступления и превращения азота вчайном растении. - Субтропические культуры, 1964,^^ 2, с. 3-12,

40. Качарава О.Н. Оптимальные сроки внесения аммиачной селитрына мандариновые плантации в условиях оподзоленных буроземов Абхазской ССР. - Субтропические культуры, 1974, JI 2, с. 40-43.

41. Кеванишвили В.Н. Изменение азотного комплекса в чайном листе в разных стадиях переработки. - Бюлл. ВНИИЧиСК, 1946, ^ 4, с. 70-75.

42. Кидин В.В., Смирнов П.М., Ионова О.Н. 1йпользование растениями меченого азота удобрений и превращение его в почве. - Изв. ТСХА, 1980, В 6, с.63-69.

43. Кизирия К. Количественное определение кофеина в сырье ускоренным методом Т.Н.Качухашвили. - Практикум химии чая, Тбилиси, I95I, с. 54-57. - 141

44. Кондорская Г.К., Каган З.С., Кретович В.Л. Влияние светана включение I5jj из I5jjjj + в некоторые свободные аминокислоты и амиды проростков пшеницы. - Изв. АН СССР, сер.биол., 1970, В 3, с. 448-451.

45. Колелишвили М.В. К истории роадения чайного сорта "Анасеули-1" (257). - Субтропические культуры, 1973, ^ 6, с . «j*"0. 46. Кореньков Д.А., Гальцева B.II., Сошникова М.И. Закономерность действия азота основных форм азотных удобрений при применении их в разных дозах. - Агрохимия, 1975, № 9, с. 14-26.

47. Кореньков Д.А., Лаврова И.А., Харченко Н.В. Использованиерастениями и трансформация азота в почве при внесении минеральных удобрений и органического вещества. - Агрохимия, 1979, № 7, с. 3-7.

48. Корицкая И.А. Превращение азотных удобрений в почве и коэффициент их использования яровой пшеницей в полевом опыте с применением удобрений меченых •'"^и .- Агрохимия, 1968, В 2, с. 17-21.

49. Кретович ВД., Евстигнеева З.Г., Асеева К.Б. Ассиглиляциямеченого аммония из почвы корневой системой. - Биохимия, I960, Т.25, в.З, с. 476-482.

50. Кретович В.Л., Каган З.С. Усвоение и превращение азота урастений. - Физиология сельскохозяйственных растений. М., 1967, Т.2, с. 217-289.

51. Кретович В.Л., Ткемаладзе Г.Ш., Карякина Л.А., ГомановаЕ.А., Свдельникова Л.И. Регуляция действия глутаматдегидрогеназы in vivo • - Докл. АН СССР, 1970а, т.190, В I, с. 222г'223ф

52. Кретович В.Л., Гейко Н.С., Ценова М.П., Верхотурова Г.С.Влияние света, темноты и азотного питания на содержание кето и аминокислот в проростках фасоли. - Изв. АН СССР, сер.биол., 1970, В 2, с. 302-305.

53. Кретович В.Л. Обмен азота в растениях. - М. ,изд-во Наука,1972, 525 с. - 142

54. Кретович В.Л., Карякина Т.Н., Сидельникова Л.И, Регуляцияаммонием глутаматдегццрогеназы проростков пшеницы. Докл. АН СССР, 1973, т.208, Jf 2, с. 464-467.

55. Кретович В.Л., Карякина Т.И., Языкова В.В#, Флоренская Т.Г.Индукция аммонием глутаматдегидрогеназы в проростках люпина. - Физиология растений, 1974, т.21, ^ 2, с. 247-251.

56. Кретович В.Л. Молекулярные механизмы усвоения азота растениями. М., изд-во "Наука", 1980, с.29

57. Кретович В.Л. Биохимия растений. - Изд-во "Высшая школа",М.,1980, с. 445.

58. Кузнецова Т.А. Витратредущрующая система растений. - Физиология и биохимия культ.растений, 1974, 6* J^ 4, с.376385.

59. Левенец П., Разумная Р., Юрко Е. Трансформация азотных удорений в черноземе и использование азота растениями. Бюлл, Почв.ин-та им. В.В.Докучаева, М., 1978, в. 19, с. 12-19.

60. Максютова Н.Н., Тарачевский И.А. Изменение интенсивностисинтеза белков зерновок пшеницы в зависимости от времени суток. - Физиология растений, 1975, т.22, JI 2, с. 289-295.

61. Марданов А.А., Абуталыбов М.Г., Самедова А.Д. Изменение син.тетической активности корня тыквы в зависимости от условий азотного питания. - Изв. АН Аз.ССР, сер. биол., 1976, J^ 6, с. 18-25.

62. Марченко Т.Ф., Нуцубидзе Н.Н. Показатели усвоения азота урастений. - Сообщен. АН ГССР, 1978, 90, ^ 9, с. 689692.

63. Марпания И.И. Удобрения цитрусовых культур. - Сухуми,изд-во"Алашари", 1970, 413 с.

64. Масиев А.М. Влияние минерального питания на содержание азотистых веществ у дуба каштанолистного и хурмы Кавказ- 143 ОКОЙ на Апшероне. - Билл. Глав.ботан.сада АН СССР. 1974, в. 92, с. 64-66,

65. Маслов И.А. Значение формы азотного питания в метаболизмеазота озшшхв - Тр. Перл.с.-х#ин-та, I98I, 141, с. 53-66.

66. Мирзоян А.Т. Зависимость между содержанием форм азота и ка^чеством зеленого чайного листа. - Изв.АН Аз.ССР,1963, J^ 6, с. 35-38.

67. Мирзоян А.Т. Превращение азотистых соединений в проросткахчая. - ИЗВ.АН Аз.ССР, 1968, J^ 3, с.83-87.

68. Муравин Э.А., Кожемячко В.А. Использование яровой пшеницейазота мочевины и аммиачной селитры меченых I5jf при поздних подкормках. - Изв. ТСХА, 1972, В 3,с.67-76.

69. Муравин Э.А., Кожемячко В.А., Вечниченко И.В. Усвоение растениями азота мочевины и аммиачной селитры меченых 5^jj при корневом и некорневом питании. - Докл. ТСХА,1974, Во203, с. 71-83.

70. Муравин Э.А., Плешков Б.П., Слипчик А.Ф. Разработка ферментативного метода диагностики азотного питания растений на основе определения активности нитратредуктазы. Изв. ТСХА, 1978, J^ 4, с. 81-93.

71. Муравин Э.А., Смирнов П.М., Татьянич Н.К., Шуин К.А. Использование растениями азота почвы и удобрения, баланс меченого -^ ц^ азота удобрения в опытах с овощами культурами в полевых условиях. - Агрохимия, 1979,№ 4, с. 3-13.

72. Мяделец П. Действие азотных удобрений на урожай озимой ржи,накопление белка и его фракционный состав. - Севообороты, обработка почвы, система удобрений, селекция и агротехника полевых культур, НЮдино, 1977, с. 62-69.

73. Накаидзе И.А. Влияние азотных и фосфорных удобрений на кагчество черного байхового чая. - Субтропические культуры, 1962, Л 2, с. 27-41.

74. Нерозин А. Азотный обмен в листьях хлопчатника в условиях- 144 ритмичного и прерывистого питания растений. - Тр. ВНИИ хлопководства, 1973, в.24, с.33-45.

75. Нуцубидзе Н.Н. Восходящий транспорт и распределение аминокислот у виноградной лозы и кукзгрузы. - Тр. Биол. почв.ин-та Дальневост.научн. центра АН СССР, 1973, В.20 (123), с. 142-147.

76. Нуцубидзе Н.Н., Чоладзе Л.С. Усвоение аминокислот виноградной лозой и кукурузой. - Биохимия растений, Мецниереба, Тбилиси, 1973, с. 138-147.

77. Нуцубидзе Н.Н. Ассиьшляцкя азота виноградной лозой. - Изд-во"Мецниереба", Тбилиси, 1974, 281 о,

78. Нуцубидзе Н.Н., Давиташвили Н.А. Включение нитратного и аммиачного азота в аминокислоты растений кукурузы. Изв. АН ГССР, сер.биол., 1976, т.2, Л I, о. 44-53.

79. Нуцубидзе Н.Н., Марченко Т.Ф. Нитратредуктазная активностьразличных видов и сортов виноградной лозы. - Сообщ. АН ГССР, 1976, 82, ^ I, с. I8I-I84.

80. Павлов А.Н., Лобанова Н.В., Колесник Т.Н. Азотистые соединения в виде которых 15^ поступает в развивающиеся зерновки ячменя. - Физиология растений, 1973, т. 20, № 4, с. 790-797.

81. Пейве Я.В. Биохимия почв. - М., I96I, 407 с.

82. Петербургский А.В. Практикугл по агроноглической химии. - М.,"Колос", 1968, 495 с.

83. Плешков Б.П. Аминокислоты растений. - Изв. ТСХА, 1961,6 (43),с. 17-32.

84. Нлешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. - М.,изд-во "Колос", 1980, 495 с.

85. Попов В.Р. О новом амиде в чае. - Биохимия чайного производства, 1959, сб. 7, с. 182-188.

86. Попов В.Р. Количественное определение теанина и свободныхаминокислот при развитии побегов чая и во время их тех- 145 нологической переработки. - Биохимия и прогрессив- " пая технология чайного производства, изд-во "Наука", М., 1966, с. П О - П б .

87. Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и в земледелии СССР.- Изд-во АН СССР, М., 1945, 197 с.

88. Прянишников Д.Н. Аммиак, как альфа и омега обмена азотистых веществ в растении. - Изб.соч., II, Сельхозгиз, М., 1953, с. 313-325.

89. Рекомендации по дифференцированному применению форм азотных удобрений и по периодичности внесения фосфорных и калийных удобрений на чайных плантациях. - М.,"Колос", 1979.

90. Сарцквеладзе Г.П. Биохимические и технологические исследования селекционных сортов грузинского чая. - Автореферат канд. дисс, Сухутли, 1967, 41 с.

91. Сарсенбаев Б., Добрунов Л.Г. Влияние аммонийного и нитратного азота на формирование и деятельность корней риса. - Физиол.и биохимия культ.растений, 1980, I2,Jfe 6, с. 584-587.

92. Серенков Г.П. Изучение некоторых особенностей азотистогообмена в чайном растении.- Биохимия чайного производства, 1962, сб.9, с. 27-53. - 146

93. Смирнов П,М,> Дегтярева Н.И. Использование азота ii:m^)2S0^и наИОз яровой пшеницей и особенности превращения его в пару и под растениями. - Докл. TGXA, I97I, в. 169, с, 33-38.

94. Смирнов П.М. Проблемы азота в земледелии и результаты исследований с 5^jj , _ Агрохимия, 1977, J^ I, с.3-26.

95. Спиваковский Н.Д. О динамике питания садовых растений. - Вкн.: Диагностика потребности растений в удобрениях, М., Колос, 1970, с. 87-91.

96. Столяров А.И. Особенности азотистого обмена томатов,огурцов и лука в зависимости от условий питания. - Физиология и биохимия культурных растений, 1974, т. 6, в. 5, с. 506-511.

97. Суков А.А. Использование растениями азота почвы и удобрений. - Агрохимия, 1978, ih 2, с. 15-19.

98. Суманова В.Е., Потапов Н.Г. О нитратредуцирующих ферментахв зонах роста корня люпина. - В сб. "Рост и клеточная дифференцировка растений", изд-во "Наука", М., 1967, с. 32-37.

99. Талыбли Г* Влияние некоторых почвенно-климатических и агротехнических факторов на эффективность удобрений и повышение урожайности чайных плантаций в Ленкоранской зоне Азербайджанской ССР. - Субтропические культуры, 1978, J^ 4, с. II7-I20.

100. Танев 3. Влияние на биурета ворху азотния метаболизъм в доматови растения. - 4 симпоз,млад.научн.работн. в селск.стоп., I97I, Варна, София, 1974, с. 79-€8.

101. Татанашвили Г.А. Включение и превращение экзогенного азотав почве и винограде. Автореф. канд.дисс, Тбилиси, 1.8I, 20 с.

102. Тихомирова М. Питание и удобрение чайных плантаций. - Автореферат кандидатской диссертации, М., 1968, 20 с.

103. Токарев Б., Филиппова Г. О распределении нитратредуктазной- 147 активности по листьям разных ярусов у пшеницы и ячменя, - Научно-технич.бюлл. Сибниихима, 1976, в. 18, с, 38-41.

104. Томова Н.Г#, Евстигнеева З.Г., Кретович В.Л. Вличние нитратного азота на глутаматдегидрогеназу и аланиндегидрогеназу хлореллы. - Биохимия, 1970, т.35, J^2, с. 278-282.

105. Турчин Ф.В., Глумйнская М.А., Плышевская Е.Г. Исследованияазотного обмена растений с применением изотопа азота 5^jj , - Физиология растений, 1955, т*2, ^ 1,с. 3-12.

106. Турчин Ф.В. Превращение азотных удобрений в почве и усвоение их растениями. - Агрохимия, 1964, J^ 3, с. 3-19.

107. Турчин Ф.В. Азотное питание растений и применение азотныхудобрений. - М., изд-во "Колос", 1972, 334 с.

108. Харебава Г.И., Цанава В.П., Гаприндашвнли А.Х. Влияние формазотных удобрений на химический состав и качество чая. - Агрохимия, 1973, i^ 4, с. 26-31.

109. Хачидзе О.Т., Гоголадзе Д.Г. Синтез белка и обновление аминокислот в листьях виноградной лозы. - Сообщ.АН ГССР, 1972, т.67^ в.З, с. 709-715.

110. Хачидзе О.Т. Азотистые вещества виноградной лозы. - Тбилиси, изд-во "Шцниереба", 1976, 195 с.

111. Хочолава И.А. Главные составные части чайного листа.- В кн.:Технология чая, М., Пищевая промышленность, 1977, с. 20-57.

112. Цанава В.П. Использование чайным растением азотных удобрений на красноземах Грузинской ССР. - Агрохимия, 1964, 4, с. 69-76. - 148

113. Цанава В.П., Цанава Н.Г.» Какабадзе Т.Г. Изучение динамики поступления азота минерального удобрения в чайное растение. - Сообщ.1 - Агрохимия, 1969, ib 6, с. 3-10.

114. Цанава В.П., Цанава Н.Г. Влияние азотных удобрений на содержание свободных аминокислот в листьях чайного растения. - Субтропические культуры, I97I, В 2, с. 154-160.

115. Цанава В.П. Применение удобрений на чайных плантациях.Обзор. - Агрохимия, I97I, JJ» I, с. 143-149.

116. Цанава В.П. Перспективы применения азотных удобрений начайных плантациях. - Субтропические культуры, 1974, 6, с. I2I-I24.

117. Цанава В.П., Цанава Н.Г., Чеботарева М.В., Цирекщзе М.А.Коэффициент использования превращения в почве и потери азота различных форм азотных удобрений в условиях вегетационного опыта с чаем. - Агрохимия, 1977, В 10, с. 27-32.

118. Цанава В.П. Установление оптимальных доз азотных удобренийпод чай. - Субтропические культуры, 1979, 4, с. 3-8.

119. Цанава В.П. Современное состояние и перспективы примененияазотных удобрений на чайных плантациях Западной Грузии. - Удобрения чайных плантаций, т.2, Махарагдзе-Анасеули, 1979, с» 3-20.

120. Цанава Н.Г., Бурчуладзе А.Ш. Изменение свободных аминокислот в плодах мандарина под влиянием режима питания. - Субтропические культуры, 1974, № 3, с.49-53.

121. Цанава Н.Г. Превращение азота в красноземной почве и вчайном растении. - Удобрение чайных плантаций,т.2, Махарадзе-Анасеули, 1979, с. 58-79.

122. Шатилов В.Р., Софьин А.В., Касаткина Т.И,, Забродина Т.М.,Владимирова М,Г., Семененко В.Е., Кретович В.Л. Глутаматдегидрогеназы одноклеточных водорослей.В^шяние нитрата и аммония /^-^ vivo , „ Биохимия, 1978, 43, JI 2, с. 252-256.

123. Юршевич А.С., Безлюдная И.И., Довцценко Т.Д. Действие дози сроков внесения азотных удобрений на урожай и кагчество ржи. - Агрохимия, 1979, В I, с.3-7.

124. Allison Р.Е. The nigma of soil nitrogen balance sheets.Advances in Agronomy, 1955, v.7, N 1, p.213-250.

125. Alcaraz С , Bsinet E. Mtrogen nitrico у activided reductora de nitrate en hejas de limonero verna' - Proc. 1.t. Soc. Citricult. Int. Citrus Congr., Orlando, Piu 1977, V.3. Lake Alferd, Pla, I979,p.I026-I028.

126. Bartholomew W.V.,Nelson L.B., Werkman G.H. The use of thenitrogen isotope nitrogen 15 in field studies with oats - Agron. J., 1950, v.42, IT I, p. 100-103.

127. Bassioni H., Ikonomowa E. On the mechanism of nitrate uptake1.-a study of the time course of nitrogen influx and outflux by the use of V.35, и 2, p. 305-309. "'•^ N. - Plant and Soil, I97I ,

128. Bauer A., Urqxakart A.A., Joy K.W. Amino acid metabolism ofpea leaves. Diurnal changes and amino acid synthesis from -^ H^ nitrate. - Plant Physiol, 1977, v,59, H 5, p. 915-919.

129. Benada I., Vanova M. The effect of various levels of nitrogen, potassium and phosphorus on oxidation reduction potentials in barley. - Biol, plant. Acad.Sci. Bohemol, 1972, v. 14, N 2, p. 124-132.

130. Bezboruah H.P., Hussan S. Dry matter content in the pluckedshoots of Tocklai released clones.- Two Bud., 1975, V. 22, W I, p. 30-33. - 150

131. Bhavanandan V.P., Manipura W.B. Fertilizer response of teain the Upcountry district.- Tea Quart., 1969, v. 40, N I, p. 11-44.

132. Biswas A.K. Suwey on factors affecting the yield of Tea.Part II, Proc. 25 th conf. Took. Expt. Stn., I97I, p. 1.8-II3.

133. Blance D. Etude comparative du metabolisme asoto du vegetal en milieu nitrique et ammoniaconitrique. - Bull. Soc. franc, physiol. veget. ,I963,v.9, H 4,p.I86-I9I.

134. Blance D., Morisot A. Les nitrates d'origino agricole leuracciAmulation dans la plante, leur effet sur 1' environnement. - Ann. nutr. et alira., 1980, v.34, U 5-6, p. 791-806.

135. Blondel A.M., Blance D. Influence de 1' absorption d'ionsammoniacaux sur 1' absorption et la reduction des ions nitriques par de jeunes plantules de ble - C.R. Acad. S c , Ser., D.,I973, v. 277, N I4,p.I325-I327.

136. Bone D.H. Glutamic dehydrogenase of Mung deen mitochondria.- Nature, 1959, v. 184, N 4691, p. 990.

137. Boutard J. Effets de la IxAmiere et de 1' alimentation ennitrate sur les variations de 1' activite nitrate reductase de plantules d' orge, - Physiol, veget , 1966, V.4, N 2, p.105-123.

138. Breteler H., Hanisch Т., Gate C.H. Fate of nitrate duringinitial nitrate utilization by nitrogen depleted dwarf bean. - Physiol, plant., 1980, v.48, N 2, p. 292-296.

139. Brevendan R.E., Egli D.B., Leggett J.E. Influence of Nnutrition on total H, nitrate and carbohydrate levels in soybeans. - Agron. J.,1977, v. б9,р.9б5-9б9.

140. Buczek J., Burzynski M. Nitrate reductase activity andyield of dry mass and protein centent in cucumber seedlings supplied with nitrates and ammonium . Acta.Soc.Bot.pol, 1979, v.48, U 9, p.465-471. - 151

141. Bulen W.A. The isolation and characterization of glutamicdehydrogenase from corn leaves.- Arch. Biochem. Biophys, 1956, V. 62, H I , p. 173-183.

142. Burha M. Stickstoffdttngung und stoffwechsel der Zuckerrilbe.- Zuckerrube, 1979, v.28, H 6, p.27-28.

143. Gale M.T., Pigliolia A., Pagliara S. Attivita nitrate reduttasica come indice di carenza azotata delle colture. - Ann., 1st, Sper. nutr.plante, I978-I979,H 9, p. I-13.

144. Carpenter P. Tea its place in History.- Hort, 1973, v.51(12), W 12, p. 34-35.

145. Carrow J. Roderich. Free amino acids in grand fu needlesand the effects of different forms of foliar-applied nitrogen. - Can J. Forest Res, 1973, v.3,N 4-, p. 465-471.

146. Chatt J. The nitrogen problem.- Proc. Roy Inst. Gr.Brit.,1976, V. 49, p. 281-302.

147. Cincerova A. Hove poznatky о metabolismu aminokyselin v.rostlinach.- Biol listy, 1979, v. 44,N 3,p.170-177.

148. Coic Y., Lesaint С Sur le determinisme de 1' accumulationdes nitrates dans les organes vegetaux. - Ann.nutr. et alim, 1980, v. 34, N 5,6, p. 926-936.

149. Daigger L., Sander D. Nitrogen availability ty wheat asaffected by depth of nitrogen placement. - Agron. J., 1976, V, 68, N 3, p. 524-526.

150. Dalling M., Loyn R. Level of activity of nitrate reductase at the seedling stago as a predictor of grain nitrogen yield in wheat (Triticum aestivum L. ). Austral. J. agr. Res., 1977, v.28, p.I-4.

151. Debreczeni B.A. talaj nedoesseg es nitrogen-allatottsaganak hatasa a zab Ж feloetelere atabil -^ H^ izotoppal oalzett rautzagyakbol. - Agrokem. Talajtan,1975, t.24, N 112, p. 4-16. - 152

152. Dudel С , Kohl I.С. Uber die Vertielimg den Nitratreduktase-aktivitat in Wiirzel und Blatt dei Hordeiun vulgaxe L. wad ihre Abhangigkeit vom exogenen Nitratangebot.- Arch. Acker und Pflanzenbau imd Bodenk,I974, Bd. 18, H 4, s. 233-242.

153. Dirr Michael A. Nitrogen form and growth and nitrate reductase activity of the cranberry.- Hort Science,1974, V.9, N 4, p. 347-348.

154. Dutta S.K. Effect of sulpate ammonia on growth of Tea-Part.News, 1962, V. 7, p. 10-12.

155. Edwards A.P., Hauck H.D. Nitrogen-I5-depfeted versuc nitrogen- I5-enriched ammoniiaa sulfate as traces in nitrogen uptake studies. - Soil Sci. Soc. America Proc, 1974, V.38, N 5, p. 7б5-7б7.

156. Evans L.T, Crop physiology Some case histories.- Cambridgeuniv. press, London, 1975, 374 p.

157. Ezeta P., Jackson W. Nitrate translocation by detopped cornseedlings. - Plant Physiol, 1975, v.56, N I,p. 148156.

158. Perguson A.R. The nitrogen Metabolism of spirodela oligorrhiza II. Control of the enzymes of nitrate assimilation. - Planta, 1969, v.88, N 4, p. 353-363.

159. Perguson A.R., Bollard E.G. Nitrogen metabolism of spirodela oligorrhiza I. Utilization of ammonium, nitrate and nitrite. - Planta, 1969, v.88, N 4,p. 344-352.

160. Pilner P. Regulation of nitrate reductase in cultured tobacco cells.- Biochim et biophys. acta, 1965,v.118, N 2, p. 299-310.

161. Prith G.J.T. Effect of ammonium nutrition on the activityof nitrate reductase in the roots of apple seedlings.- Plant and Cell Physiology, 1972, v. 13, N 6, p. I085-I090.

162. Gamborg O.L., Shyluk I.P. The culture of plant cells withammoniiun salts as the sole nitrogene source. - Plant - 153 Physiol, 1970, V.45, N 5, p. 589-600.

163. Gasparikova 0., Psenakova T., Niznanska A. Infloimce ofvarious nitrogen sources on the activity of nitrate reductases and glutamate dehydrogenase in Zea meys roots. - Biologia (CSSR), 1976, v. 31, N 7, p. 527535.

164. Givan C.V. Metabolic detoxification of animonia in tissuesof higher plants.- Phytochemistry, 1979, v. 18, N 3, p. 376-382.

165. Gokhale N.G. Nitrogenous fertilizers for tea. - J. ISSS,1956, V.4, N 3, p. 205-214.

166. Gokhale N.C, Nitrogen status under continuous cropping andwith manuring in the case of unshaded tea. - Soil Sci., 1959, V.87, N 6 , p. 331-353.

167. Gshosh B.P., Burris R.H. Utilization of nitrogenous compoxmds by plants. - Soil Sci., 1950, v.70, p.187-203.

168. Hartmann T. Metabolism of organic N-compounds Aramonixjra assimilation and amino acid metabolism. - Progr. Bot., 1979, V. 41, p. 83-92.

169. Hatam M., Hume D. Relations between nitrate reductase activity and nitrogen accumulation in soybeans. - Canad J. Plant S c , 1976, V. 56, N 2, p. 377-384.

170. Hattori A. Light-induced reduction of nitrate and hydroxylamine in a blue green alga Anabaena Gylindrica. Plant and Cell Physiel, 1962, v.3, N 4, p.355-363.

171. Haynes R.J., Goh K.M. Ammoniimi and nitrate nitrition ofplants. - Biol. Revs. Cambridge Phil. Soc, 1978, v. 53, N 4, p. 465-510.

172. Hentshel G. Aufnahme und Verteilung von ^ N - markiertenHarnstoff bei Phaseolus vulgaris L. - Z Pflanzenernahr und Bodenk, 1976, N 2, s. 239-251.

173. Hill-Cottinghan D.G., Lloyd-Jones C.P. Nitrogen-15 in apple nutrition investigations. - J. Sci. Pood and Agr., - 154 1975, V.26, N 2, p. 165-173.

174. Hoff J.E., Wilcox G.E., Jones CM. The effect of nitrateand ammonium nitrogen on the free amino acid composition of tomato plants and tomato fruit. - J. Amer. Soc. Hortic. Sci., 1974, v.99, H I, p.27-30.

175. Hojdati S.M., Templeton W.C. Jr., Taylor Т.Н., Mc KeanH.E., Byars I. Postfertilization changes in concentration of nitrate nitrogen in Kentucky bluegrass and tall fescue herbage, - Agron, J., 1973, v,65, N 6, p, 880-883,

176. Ishigaki K, Studies on nutritive characteristics of teaplant, - Bulletin of The National Research Institute of Tea, 1978, N I4, p. I-H.

177. Ito,0.Kumazawa K. Nitrogen assimilation in sunflower leavesand upward and down ward transport of nitrogen. Soil Sci, and Plant Nutr., 1976, v, 22, N 2, p, 181189, 208, Ito 0,, Kimazawa K. Amino acids metabolism in plant leaf.

178. Jacohy B. Oalcium-magnesiiim ratios in the.roots medium asrelated to magnesium uptake by citrus seedlings. Plant and Soil, I96I, v.15, W I, p. 74-80.

179. Joy K.W. Nitrogen metabolism of Lerana minor. II - Enzymesof nitrate assimilation and some aspects of their regu lation. - Plant Physiol, I969, v.44, H 6, p.849-853.

180. Jung J., Dressel J., Umlauf J. Mtratreduktaseaktivitatals Indikator fur den Stickstoffversorgungsgrad der Pflanzen, - Landwirt. Forsch., 1980, Bd 33, N 2-3, s. 136-143.

181. Kanamori T., Matsuraoto H. The role of glutamine in asparagine biosynthesis in rice plant roots.- Z. Pflanzenphysiol, 1975, Bd 74, U 3, s. 264-266.

182. Kato T. Mtrogen assimilation by a Citrus tree 2. Assimilation of labelled ammonium and nitrate by detached leaves in light and dark. - Physiol plant, 1986, v.50, H 3, p. 304-308.

183. Kawai S., Ishigaki K., Takayanagi H. Pertiliring effect ofAmmonium Salt and nitrate on the tea plant. - Study of tea, 1963, V.27, Mark., p. 16-22.

184. Kirkby E.A., Knight A.H. Influence of the level of nitratenutrition on ion uptake and assimilation, organic acid accumulation and cation-anion balance in whole tomato plants. - Plant Physiol, 1977, v.60, N 3, p. 349-353.

185. Konishi S.T., Inoue , Takahashi E. Localization of the- 156 carbon in caffeine biosynthesized from Ж-methyl carbon of ^ - glutamylametliylamide in tea plants. Plant and Cell Physiology, 1972, v.13, N 4, p.695-702.

186. Kularatne T.S., Bhavanandan V.P. Uptake and utilization ofaramonium and nitrate ions by tea plants as determined by the use of "^ N^ labelled compounds. - The Tea Quarterly, I97I, V. 42, Ж 3, p. I0I-I08.

187. Latkovics G.A. H-fe;}tragyazas hatasanak tanulmanyozasa -^ Hindikacidval. - Agrokem, es talaj., 1976, v,25,N 3-4, p. 265-270.

188. Lefebvre J.M. Les nitrates et nitrites dans les plantes.Ann. nutr. et alim., 1976, v. 30, H 5-6,p.664-665.

189. Lewis O.A.M., Probjm T.A. The effect of nitrate feeding Levels on the pathway of nitrogen incorporation into photоsynthesizing leaf metabolism of Datura stramonium 1. - Plant and Soil, 1978, v.49, U 3, p.625-631.

190. Linser H., Zeid P.A. Der Einfu/i der Stickstoffversorgungauf den Proteingehalt von Daucus carota. - Z. Pflanzenemahr imd Bodenk., 1973, Bd 136, N 2, S.I56-I64.

191. Lips S.H., Kaplan D., Nurit B.B. Studies on the inductionof nitrate reductase by nitrite in beanseed cotyledons.- Ewr. J. Biochem, 1973, v. 37, N 3, p. 589-592.

192. Lopatnik I., Hrasko I. Vyuzitie dusika rastlinami. - Agrochemia (Bratislava), 1978, v.18, Ж 6, p. 175-178.

193. Lorenz H. Free amino acids in tomato plants in relation teform and concentration of nitrogen in the rooting medium. - Plant and Soil, 1976, v.45, N I, p. 163-168.

194. Losada M., Guerrero M.G., Vega J.M. The Assimilatory reduction of nitrate.- Biol. Inorg Uitrogen and Sulfur,Berlin e.a., I98I, p. ЗО-63.

195. Lowry O.H., Rosenbrough N.I., Parr A.L., Randall R.J. Protein measurement with the folin phenol reagent. - J. Biol. Chem., I95I, v. 193, N I, p. 265-275. - 157

196. Ludders P., Bunemann G., Choureitah A. Der Einflus Jahreszeitliche unter schiedlicher Stickstoffversorgung auf das Wachstum von Apfelbaumen. VIII Der Einflus auf den Amino sauregehalt der Pruchte - Gartenbauvissenschaft, 1972, Bd 37, N 3, s. 213-224.

197. Makoto K., Hiroshi K., lunko J., Kei S. Theanine a precursop of the phloroglucinol nucleus of catechins in tea plants. - Phytochemistry, 1968, v.7, H 4, p.599604.

198. Martin P. Verteilung von Stickstoff auf Sprqfl imd Wurzelbei Jungen Bohnenpflanzen nach der Aufnahme von NO^' und Ш."*". s. 181-193. д Z. Pflanzenernahr und Bodenk, 1976, N 2,

199. Matula J., IQiop K. Vliv koncentrace a dobly expozice na15 prijem a zabudovani -^ z mo coving a dunicnanu amonneho jamnim jecmenem у pocatecnim obdobi nistu.Rostl Vyroba 1978, v. 24, N I,p. 27-34.

200. Matula J. Some aspects of nitrogen uptake from ^H labelled urea and ammonium nitrate by barley. - Sci. agr. bohemosl, 1979, v, II, П I, p. 25-32.

201. Mehta P., Srivastava H.B. Comparative stability of ammoniumand nitrate - induced nitratereductase activity in maize leaves. - Phytochemistry, 1980, v. 19, If 12,p. 2527-2530.

202. Meister A. Biochemistry of the amino-acids.- Н.У., Acad.Press., 1957 - XIII, 485 p.

203. Mengel K., Vitro M. The significance of plant energystatusfor the uptake and incorporation of Ш. - nitrogen by yoimg rice plants.- Soil So. Plant Nutrit, 1978,v.24, N 3, p. 407-416.

204. Miflin B.J., Lea P.J. The path of ammonia assimilation inthe plant kingdom. - Trends in biochemical Sciences, 1976a, V. I, Ж 2, p. 103-106.

205. Miflin B.J., Lea P.J. The pathv/ay of nitrogen assimilation- 158 in plant.- Phytochem., 1976b, v.I5, N 6,p.873-885.

206. Muhammad S., Kumazawa K, Assimilation and transport ofnitrogen in rice I. "^H-labelled ammonium nitrogen.Plant and Cell Physiology, 1974, v,I5, H 5,p.747-758.

207. Mulder E.G., Boxma H., Van Veor W. The effect of molybdenum and nitrogen deficiences on nitrate reduction in plant tissues. - Plant Soil, 1959, v.10, W 4, p. 335353.

208. Uestorova S. Fertilizer and soil nitrogen uptake by wheatduring vegetation depending on the nitrogen fertilizer form. - Plant Nutrition, 1980, Ш 2, p. 374-382.

209. Neyra C. Interaction of plant photosynthesis with dinitrogen fixation and nitrate assimilation. - Limitations and potentials for biological nitrogen fixation in the tpopies, 1978, H 10, p. III-I20.

210. Nowacki E., Weznikas T. Zmiany w metabilizmie roslin spowodowane wysokimi dawkami azotu.- Pamietnik Pulaw,I975, N 64, p. 5-23.

211. Oaks A., Stulen I., Boesel I.L. Influence of amino acidsand ammonium on nitrate.reduction in com seedlings.Can. J. Bot., 1979, v.57, N 17, p. I824-I829.

212. Ochima G., Nakabayashi I., Sakamato G., Tannin Pt.I. Chemical changer of the polyphenol compounds and aminoacids in the manifacture of black tea.- Studies of the Black Tea, Ibin, 1954, p. 264-267.

213. Ogutuga D.B.A., Uortbcote D.H. Biosynthesis of caffeine intea callus tissue. - Biochem J., 1970, v. 117, N 4, p. 715-720.

214. Pahlich E,, Gerlitz Ch. Deviation from Michaelis-Menten behaviour of plant glutamate deliydrogenase with ammonium as variable substrate.- Phytochem., 1980, v. 19, N I, p. II-13.

215. Paszkowski J., Lorz H., Potrykus I., Dierks-Ventling C.Amino- 159 acid uptake and protein syntbesis in cultured cells and protoplasts of Zea mays L. - Zeitschrift fur Pflanzenphysiclogie, 1980, Bd. 99, W 3, s. 251-260.

216. Pate J.S. Photosynthosizing loaves and nodulated roots asdonors of carbon to protein of the field pea (Pisum awonse L.).- Ann. Bot., 1966, v.30, N 117, p.93-109.

217. Pate J.S. Movement of nitrogenous soluton in plants.- Mtrogen-I5 in Soil plant studies, Vienna, I97I, p.l65187.

218. Pethiyagoda U,, Krishnopillai S. Studies on the mineralnutrition of tea.-4. Ammoniiom and nitrate as forms of nitrogen for tea plants in sand culture. - The Tea Quarterly, I97I, v.42, Ж 3, p. I09-II8.

219. Remy I.e., Hebert I. Le devenir des engrais azotes dams lesol.- C.R. 700-710, Discuss, 1977, p.710-714.

220. Rhodes D., Rendon G.A., Stevart G.R. The regulation ofammonia assimilating enzymes in bemna minor.- Planta, 1976, V.I29, N 3, p. 203-210.

221. Richter R. Vliv Ш ^ vyzivy na nektere produkty dusikateho- 160 metabolismu rostlin jami psenice.- Acta Univ. agr., 1972, A.20, и 4, p. 597-604.

222. Richter R., Di^kshoorn W., Vonk C.R. Amino acids of barleyplants in relation to nitrate, urea or ammonium nutrition.- Plant and Soil, 1975, v.42, N 3, p.601-618.

223. Roberts E., V/ood D. The Amino acids and amides of freshand withered tea leaf.- Current Science, I95I, v.20, N 6, p. I5I-I53.

224. Robin P., Blayac D., Salsac b. Influence de 1' alimentation nitrique sur la teneur en nitrate et 1' activite nitrate reductase des raeines et des feuilles de plantules de mais.- Physiol, veget., 1979, v.17, N I, p. 55-66.

225. Salardini A. Yield response of tea (Camelia sinensis) tofertilizer and irrigation in two locations of Iran.Plant Soil, 1978, v.50, IT I, p.II3-I23.

226. Sarkissian G.S., Powler Ш.W. Interrelationship between nitrate assimilation and carbohydrate metabolism in plant roots.- Planta, 1974, v. 119, H 4,p. 335-349.

227. Selvendran R.R. Changes in the composition of xylem exudateof tea plants (Camellia sinensis L.) during recoveiy from pruning. - Ann. Bot. (Gr.Brit), 1970, v,34,lf 137, p. 825-833.

228. Selvendran R.R., Selvendran S. Chemical changes in youngtea plant (Camellia sinensis L.) tissues folowing application of fertilizer nitrogen.- Ann.Bot., 1973 ,v. 37, N 151, p. 453-461.

229. Shaked A., Bar-Akiva A., Mendel K. Occurrence of nitritereductase in citrus leewes.- Plant and Cell Physiol, 1973, V. 14, N 6, p. II5I-II56.

230. Shepard D.V., Thurman D.A. Effect of nitrogen sources uponthe activity of L-glutamate dehydrogenase of Lemna gibba. - Phytochem., 1973, v. 12, U 9, p. 19371946. - I6I

231. Sihag R.K., Guha M.S., Sopory S.K. Effect of ammonium,sucrose and light on the regulation of nitrate reductase level in Pisum sativum. - Physiol plant, 1979, V.45, N 2, p. 281-287.

232. Skokut T.A., Wolk C.P., Thomas J., Meeks J.G., ShafferP.W., Chien W.S. Initial organic producte of assimilation of % ammonium and ^ N nitrate by tobacco cells cultured on different sourees of nitrogen.Plant Physiol., 1978, v.62, N 2, p. 299-304.

233. Stein H.J. Some aspects of the uptake and utilisation ofglutamic acid by tobacco. - Dissert. Abstr., 1962, v. 22, N 7, p. 2I6I.

234. Stewart G.R., Rhodes D. Evidence for the assimilation ofammonia via the glutamate pathway in nitrategrown 1.mna minor b.- PEBS Lett, 1976, v. 64, N 2, p.296299.

235. Stewart G.R., Rhodes D.A comporison of the characteristiesof glutamine synthetase and glutamate dihydrogenase.New Phytol, 1977, v.79, U 2, p. 257-268.

236. Takeo T. Pormation of amino acids induced by ammonia application and seasonal level fluctuation of amino acids contents in tea plant.- Study of Tea, 1979,N 56, July, p. 70-78.

237. Teller M. 2avislost obsahu nitratu na davkach dusiku usrhy riznacky-Agrocheraia (Bratislava), 1980, v. 20, N I, p. 18-19.

238. Thorake S. Uber die Veranderung des Aminosauregehaltes derGerste mit steigenden Stickstoffgeh.alit» - Z. Tierphysiol, Tieremahr und Puttermittelkimde, 1970,Bd. 27, N I, s. 23-3Ii

239. Tromp I., Ovaa I. Uptake and distribution of nitrogen youngapple trees after application of nitrate or аттоп1гдт, with special reference to asparagine and arginine. Physiol Plantarum, 1979, v.45, H I, p. 23-28. - 162

240. Ved Parkash. Nitrate reductase activy in tall and dwarfvarieties of wheat. •- Agrochimica, 1973, v. 17, N 3-4, p. 230-237.

241. V/ickremasinghe E.L., Pemando V., Ekanayake A. Nitrate reductase of tea as an indicator of yield and of effect of mulching material. - Plant and Soil, 1980, v. 55, N I, p. 3-7.

242. Wierstom L.K. Einzelne Beobachtungen uber die Aufnahme undVersorgung der Pflanze mit Stickstoff.- Landboy wkundig Tigdsker, 1962, Bd.74, N 14, s. 589-603.

243. Wilson B.C., King K.W., Burris R.H. Transamination reactions in plants. - J. Biol. Chem., 1954,v. 208, Ж 2, p. 863-874.

244. Wilson K.С Studies of mineral nutrition tea, 2. NitrogenPlant Soil., 1975, V. 42, N 3, p. 501-516.

245. Wray J.L., Pilner P. Structural and functional relationships of enzyme activities induced by nitrate in berley.- Biochem, J.,1970,v.119, N 4,p.715-725.

246. Yoneyama Т., Kxumazawa K. A kinetic study of the assimilation of •'N-labelled nitrate in rice seedlings.-Plant and Cell Physiol., 1975, v.l6, N I,p. 21-26.

247. Yoneyama T., Komamura K., Kumazawa K. Nitrogen transportin intact com roots-Soil Sci. and Plant Nutr., 1975, V.2I, N 4, p. 371-377.