Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние экологических факторов на динамику населения птиц пригородных лесов Саратова
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние экологических факторов на динамику населения птиц пригородных лесов Саратова"

На правах рукописи

ии347751Ь

Беляченко Андрей Александрович

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ДИНАМИКУ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ПРИГОРОДНЫХ ЛЕСОВ САРАТОВА

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 4 СЕН 2009

Саратов - 2009

003477515

Работа выполнена в государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г.Чернышевского» на кафедре ботаники и экологии

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Пискунов Владимир Валериевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Попов Николай Владимирович

кандидат биологических наук, доцент Саранцева Елена Ивановна

Ведущая организация

Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева

Защита состоится «9» октября 2009г. в «10» часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г.Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, 83. E-mail: biosovet@sgu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке имени В.А. Артисевич ГОУ ВПО "Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского".

Автореферат разослан « 8 » сентября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Невский С.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В настоящее время расширение территории крупных населенных пунктов обусловливает возрастание антропогенной нагрузки на близлежащие пригородные леса. В степной зоне трансформация лесов происходит ускоренными темпами, вследствие их фрагментации и непрерывного действия неблагоприятных для произрастания лесной растительности естественных факторов. Происходит отмирание основной лесообразующей породы - дуба черешчатого - и замена коренных типов сообществ производными (Болдырев, 2005). Подобные процессы, развиваясь, приводят к комплексным нарушениям состава и структуры других компонентов лесных экосистем. В силу высокой чувствительности птиц к действию различных экологических факторов, характеристики орнитокомплексов часто используются для определения направления динамики лесных сообществ и степени антропогенной нарушенности территории (Самойлов, Морозова, 1987; Kimball, 1981). При этом акцентируется внимание на проблеме поддержания биологического разнообразия рекреационных территорий, которая является одной из приоритетных в ряду научно и социально значимых задач, поскольку его уровень отражает ресурсный потенциал территории. Кроме того, высокое видовое богатство сообществ птиц делает пригородные леса более привлекательными для отдыха, удовлетворяя эстетические потребности людей (Мальчевский, Пукинский, 1983; Cooper, Show, 1979). Интерес к таким исследованиям резко возрос в последние десятилетия, о чем свидетельствует значительное количество работ, посвященных этой теме (Константинов и др., 1997; Табачишин и др., 1997; Шляхтин и др., 1999; Гришуткин, Лазовой, 2000; Рахимов, 2001; Краснобаев, Константинов, 2002; Климова, 2003; Завьялов и др., 2003, 2004; Малкова, 2005; Липатова и др., 2007; Беликова, 2008; и др.). При этом подчеркивается, что разнообразие и непрерывность действия комплекса антропогенных факторов в пригородных лесах обусловливает необходимость постоянного длительного изучения динамики основных параметров населения птиц, с целью определения современных тенденций трансформации лесных экосистем.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось выявление действия комплекса естественных и антропогенных факторов на динамику населения птиц пригородного леса. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- изучить состав, структуру и динамику населения птиц в различных вариантах лесных местообитаний пригородной зоны г. Саратова;

- установить закономерности влияния погодно-климатических условий на количественные показатели населения птиц и их изменение;

- выявить влияние мезорельефа на динамику видового богатства и численности птиц рекреационного леса;

- изучить биологическое разнообразие и сезонную динамику населения птиц в местообитаниях с различной степенью антропогенной нарушенности;

- оценить характер динамики населения птиц в местообитаниях с разной кормообеспеченностью и, на основании полевых экспериментов, определить влияние увеличения уровня кормовых ресурсов на основные характеристики населения птиц.

Научная новизна. Впервые для района исследования были проведены непрерывные длительные исследования динамических процессов в сообществах птиц пригородного леса и установлен характер динамики их населения в различных

лесных местообитаниях. Выявлены основные экологические факторы, определяющие динамику населения птиц рекреационного леса, проведено их дифференцированное изучение. Впервые в регионе выполнен ряд многолетних экспериментов, позволивших выявить механизмы влияния на динамику населения птиц специфичных для антропогенно нарушенных лесов факторов.

Практическое значение. Результаты работы могут быть использованы для корректировки системы лесопользования в пригородных лесах г. Саратова, а также служить основой для разработки методов сохранения биологического разнообразия при интенсивном освоении лесных территорий. Закономерности, установленные в ходе экспериментальных исследований, могут быть положены в основу практических рекомендаций по повышению эффективности биотехнических мероприятий, направленных на увеличение численности ресурсных видов животных, путем оптимизации процессов повышения кормообеспеченности территории. Полученные данные. используются: при чтении лекций по курсу «Экология и рациональное природопользование» на биологическом факультете Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на: ХП молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005); IV Международной научной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2006); Международной научно-практической конференции «Антропогенная динамика природной среды» (Пермь, 2006); IV Всероссийской конференции «Проблемы экологии в современном мире» (Тамбов, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Природа Европейской России» (Чебоксары, 2007); Всероссийской научно-технической конференции «Приоритетные направления развития науки и технологии» (Тула, 2007); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы зоотехнии, биотехнологии, аквакультуры и биоэкологии» (Саратов, 2009); научных конференциях студентов и молодых ученых биологического факультета СГУ (2003 — 2009).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликованы 16 работ, из которых 3 в печатных изданиях Перечня ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел в 2003-2009 гг. полевые исследования состава, структуры и динамики населения птиц пригородных лесов г. Саратова и осуществил статистическую обработку полученных данных. Написание текста диссертации, формулировка теоретических положений и выводов сделаны автором по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия автора в подготовке совместных публикаций по основной тематике диссертации составила 50-70%, автор также принимал участие в публикациях результатов коллективных комплексных исследованиях лесных экосистем.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка использованных источников. Объем работы составляет 151 страниц, включает 19 таблиц и 24 рисунка. Список литературы содержит 204 наименований отечественных и зарубежных источников.

Основные положения, выносимые на защиту.

1, Количественные характеристики сообществ птиц пригородных лесов зависят от параметров лесных местообитаний, положения территории в рельефе и погодно-климатических факторов.

2. Состав, структура и динамика населения птиц пригородных лесов определяются наличием на их территории участков с различной степенью антропогенной нарушенное™ и близким расположением жилой застройки. При этом изменение суммарного обилия птиц тесно связано с уровнем численности и особенностями перемещения большой синицы.

3. Преобладание местообитаний со средней степенью антропогенной нарушенности и возможность значительного локального увеличения кормообеспеченности территории являются факторами, определяющими специфику динамики населения птиц пригородных лесов г. Саратова.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность исследования, его теоретическая и практическая значимость, сформулированы основная цель и задачи.

Глава 1. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ДИНАМИКУ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ (обзор литературы)

Рассматриваются основные закономерности действия экологических факторов на динамику населения птиц. Особое внимание уделено рассмотрению влияния погодно-климатических факторов (Дольник, 1980; Фридман, 1992, 1993; Минин, 1992; Головатин, 2001; Ананин, 2002; Марковец, 2002; Равкин, 2002; Амосов, 2006; Burton, 1995). Выявлено влияние температуры на особенности энергетического обмена птиц (Дольник, 1971; Давыдов, 1973). Отмечено большое значение параметров растительности при формировании гнездового населения птиц (Равкин, 1985; Дольник, 1995; Morrison, 1995) и рельефа как косвенного экологического фактора; Рассматриваются особенности динамики населения птиц лесных местообитаний в связи с влиянием естественных и антропогенных экологических факторов (Боголюбов, 1991; Захаров, 2005; Зацаринный, 2006). Подчеркивается исключительная значимость антропогенных факторов и их воздействие на параметры населения птиц (Зеликов, Пшонова, 1961). Особое внимание уделено рассмотрению динамики населения птиц лесных местообитаний в окрестностях крупных населенных пунктов (Майхрук, 1972; Равкин, 1980; Константинов и др., 1998; Захаров, 2006; Luniak, 1983). Установлено, что в целом при увеличении интенсивности рекреационного использования территории пригородных лесов видовое разнообразие и плотность гнездового населения птнц снижаются (Королькова, 1978; Самойлов, 1982). Снижение числа видов происходит за счет прекращения гнездования наземногнездящихся видов (Строков, 1967; Флинт, Тейхман, 1976). В некоторых случаях отмечено увеличение видового разнообразия и суммарной численности птиц в сильно рекреационно нарушенных местообитаниях, обусловленное активным проникновением на территорию леса видов-антропофилов (Ежова, Френкина, 1981; Бабенко, Константинов, 1983). В ряде работ рассмотрены региональные особенности действия естественных и антропогенных факторов на состав, структуру и динамику населения птиц нарушенных территорий в целом и пригородных лесов в частности (Подольский, 1988; Табачишин и др., 1996, 1998; Шляхтин и др., 1999; Завьялов и др., 1998, 2007).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились на территории пригородных лесов г. Саратова в 2003-2009 гг. Суммарная обследованная площадь пригородных территорий составила около 2520 км2, длительные непрерывные круглогодичные мониторинговые исследования проводились на территории 32 км2, а площадь регулярно посещаемых учетных площадок, составляла более 200 га. За период исследования проведено 715 маршрутных и площадочных учетов птиц. Основные формы работ представлены в табл. 1. Маршрутные учеты птиц проведены по стандартным методикам (Равкин, 1968; Наумов, 1965; Измайлов и др., 1972; Луговой, Майхрук, 1974; Hayes, 1977; Gates, 1979) с учетом дополнительных методических рекомендаций и применением современного навигационного оборудования (Burnham, Anderson, 1984). Площадочные учеты проводились методом картографирования (Tomjalovich, 1980) или сплошного учета (Ларина, 1981; Buckland at al., 2001). Учеты проводились с интервалом 7-14 дней. Названия птиц приведены по Л.С. Степаняну (2003). Классификация видов по типам фаун проведена по Б.К. Штегману (1938).

Для характеристики различных лесных местообитаний на пробных площадках площадью 400 м2 определялся породный состав древостоя и учитывалось количество сухих деревьев, измерялись высота и диаметр стволов деревьев, сомкнутость крон древостоя, высота и диаметр стволов подроста, высота кустарника, определялся видовой состав, высота и проективное покрытие травостоя. Описание фитоценотических параметров основано на стандартных методиках (Воронов, 1973; Корчагин, 1976; Матвеев, 2001), с учетом некоторых дополнительных показателей, экологически значимых для птиц (Подольский, 1988). На основе этих данных выявлялись структурные различия между лесными местообитаниями и осуществлялся выбор площадок при проведении полевых экспериментов. Для выявления характера местных погодно-климатических условий использовались данные метеостанции, находящейся на территории ГНУ НИИСХ «Юго-Восток», а также определялся микроклиматический (температурный и ветровой) режим и высота снежного покрова в различных локальных рельефных образованиях.

Для оценки влияния антропогенной нарушенности лесных местообитаний использовались данные, полученные на учетных маршрутах, заложенных в местообитаниях с сильной, средней и слабой степенью антропогенной нарушенности. Ее степень оценивалась в соответствии с классификацией, приведенной в работах Л.П. Рысина (1987) и И.В. Тарана (1985) с учетом специфики пригородных лесов г. Саратова (Болдырев, Степанов, 2000). Исследование влияния подкормки на динамику населения птиц проводили на экспериментальных и контрольных площадках с разной кормообеспеченностью в осенне-зимние периоды 2003-2008 гг. В ходе исследования влияния подкормки проводилось индивидуальное цветное мечение птиц. Для этого использовались рекомендации, приведенные в работах А.Ф. Ковшаря (1976). Пол и возраст окольцованных птиц определялся по В.К. Рябицеву (2001).

В ходе анализа данных применялись стандартные статистические методики (Лакин, 1973; Джонгман, Тер Браак, 1999). Для выявления сходства и связи динамики различных параметров населения птиц использовались кластерный и корреляционный анализы (Боровиков, 1998). Оценка видового разнообразия проведена с использованием индексов доминирования и выравненное™ (Мэгарран, 1992). Статистическая обработка данных осуществлена при помощи программ Excel 2003, MathCAD Professional, и Statistica 6.0.

Таблица 1

Методы и объем проведенных исследований

Форма работы Время проведения Метод исследования Материал

Исследование состава, структуры и динамики населения птиц различных лесных местообитаний 1.01.03- 1.02.09 Учеты на площадках и маршрутах в различных вариантах лесных растительных сообществ. Проведено 715 учетов в окр. г. Саратова, в Саратовском и Татшцевском р-нах области

Фитоценотические описания лесных растительных сообществ Выполнено 100 стандартных описаний

Выявление влияния погодно-климатических факторов на динамику населения птиц пригородного леса 15.09.03-1.02.09 Наблюдения за поведением птиц при различных погодных условиях Продолжительность наблюдений составила около 150 часов

15.09.04-1.09.07 Учеты птиц на постоянных площадках в годы с различной погодной обстановкой Проведено 108 учетов птиц на трех постоянных площадках

Исследование влияния рельефа как экологического фактора на динамику населения птиц пригородного леса 1.09.04-1.02.09 Наблюдение за поведением птиц в различных локальных рельефных образованиях Продолжительность наблюдений составила более 200 часов в окр. г. Саратова, сел Бол. Каменка, Ильиновка, Еремеевка и Буркин Буерак

15.09.06 - 15.03.07 Учеты птиц на площадках, расположенных в различных локальных рельефных образованиях Проведено 36 учетов

Изучение влияния антропогенной нагрузки на динамику населения птиц пригородных лесов 1.11.07- 1.02.09 Учеты гггиц на постоянных маршрутах Проведено 72 маршрутных учета общей протяженностью 360 км в окр. г. Саратова. Дополнительные исследования проведены в окр. сел Бол. Каменка, Ильиновка, Еремеевка и Буркин Буерак

Выявление влияния подкормки на поведение и динамику населения птиц Осенне-зимние периоды (15.09 -15.03) 2003-08 гг. Учеты птиц на экспериментальной и контрольной площадках Проведено 128 учетов птиц на двух площадках; дополнительно выявлен состав кормов, используемых для подкормки вне учетных площадок

Исследование влияния количества корма на динамику населения птиц пригородного леса Осенне-зимние периоды 2005-06 и 2007-08 гг. Учеты птиц на экспериментальных площадках с разным уровнем кормообеспеченности и соответствующих им контрольных площадках Проведено 84 учета на 4 площадках

Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Пригородные леса г. Саратова располагаются на Приволжской возвышенности и приурочены в значительной степени к восточной части Лысогорского лесного массива. Территория сильно изрезана балками и оврагами, которые обладают значительной шириной и террасированными склонами, в некоторых из них развиты постоянные и временные водотоки. Водораздельные поверхности, как правило, узкие и холмистые (Горелов, 1957; Востряков, 1967; Наумов, 1970; Проект лесопарка ..., 1982). Климат района исследования континентальный, с быстрой сменой сезонов года. Зима и лето имеют трехфазную структуру, весна и осень - двухфазную. Среднегодовая температура составляет +6,0 °С. Самый холодный месяц - январь (средняя температура минус 12,3°С), самый теплый - июль (19,9°С). Среднегодовое количество осадков в районе исследования 496 мм. Большая их часть выпадает в теплый период и часто имеет ливневую природу (Климат Саратова, 1987; Эколого-ресурсный атлас Саратовской области, 1999). Район исследования относится к степной зоне с господствующим черноземным типом почвообразования (Неганов, 1952). Однако в силу своеобразия эдафических и орографических условий, почвенный покров отличается большим разнообразием. Из-за особенностей физико-географических и исторических условий, значительные площади на Приволжской возвышенности заняты лесами. Леса неоднородны по породному составу. Для территории характерны следующие ассоциации дубрав - остепненная, ландышевая, и вейниковая; березняков - дубравномятликовая, узколистномятликовая, ландышевая; липняков - волосистоосоковая, ландышевая, снытевая, подмаренниковая; кленовников - мертвопокровная и снытевая (Тарасов, 1981; Болдырев, 2005). В последнее время установлена тенденция замены ассоциаций дуба черешчатого производными - кленовниками и липняками. Этот процесс в антропогенно нарушенных пригородных лесах протекает очень интенсивно в связи с высокой рекреационной нагрузкой (Невский, 1999; Грищенко, Болдырев, 2008).

Глава 4. ВЛИЯНИЕ ЕСТЕСТВЕННЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА

ДИНАМИКУ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ПРИГОРОДНЫХ ЛЕСОВ г. САРАТОВА

За период исследования с 2003 по 2009 гг. на территории пригородных лесов г. Саратова было отмечено 74 вида птиц принадлежащих к 9 отрядам, 26 семействам, 53 родам; для этих видов выявлена тесная экологическая связь с территорией пригородных лесов (табл. 2). Среди этих видов 85,1% являются гнездящимися; 9,5% -зимующими; 4,1% - пролетными; 1,3% - залетными. Из гнездящихся видов 31,7% являются оседлыми. Основу населения составляют 5 многочисленных и 7 обычных видов, на долю которых приходится 92,1% суммарного обилия птиц. Остальные 62 вида в пригородных лесах г. Саратова редки и очень редки. Наибольшее среднегодовое обилие характерно для большой синицы (81,6 особи/км2), обыкновенной лазоревки (29,2 особи/км2), зяблика (23,4 особи/км2), обыкновенного поползня (16,9 особи/км2) и буроголовой гаички (11,1 особи/км2). Основная часть видов птиц (59,4%) относится к европейскому типу фауны, 21,5% - к транспалеарктическому, 14,8% - к сибирскому, 3,0% - к китайскому, 1,3% - к голарктическому. Динамика числа видов и суммарного обилия птиц представлена на рис. 1.

число видов

ё в ё ё ё

1

г.,... ф

1 ф

1 Л

Й=3

=55

3

=дг

н; >н

/Ту ТЭ

Ш

обилие птиц, особей/км2

1! И о ^ ! чЬ с; |Р 11 я I 13 2 £ -о 1 1

ё к -О Число видов

54,1 К) чО Я4 от общего числа видов к

Ъ. 00 Ъс СЛ от суммарного обилия

«1!Г£ЦГМ! 3. г НГ.З ^ 5 а а Г I- »«№!;! 3 =; 3 й § 3 5" « _ ? й- 5. 5 -р. с. й _ О" ^ 2. — й- И О Ш ШШбГЧЩ з ^ | § а г ; § в.5' з. 1 *>гГп!гг*|!г * Г г ? > а. ~ а ^ д. о -х ^ < =- X ¿11И Н и- % 1. ; ; £ с с! ~ £ шиш ИМ'?! Г - ЕГ Г? о ь £■ = г э. 5 3 с £ 1 5 С § 1 а. 1 1 3- ? и 5 = 5 .со й ■ 5 г ИйШ imli.it' т £¿1 11- ^ Щ с - и 1'Д Г рЧ г- _ !-Г? Г1- £ ^ I1 = 1 Гг я § Н г | Г ? 1 1 гГ Г й ч а Э й 5 5 1 г:

Динамика общего обилия птиц на территории пригородного леса связана с динамикой обилия большой синицы, обыкновенной лазоревки и пестрого дятла (коэффициент корреляции Спирмена ^„--=0,88-0,89, при уровне значимости р<0,05). С изменениями обилия обыкновенного поползня, среднего дятла, сойки и буроголовой гаички динамика общего обилия связана в меньшей степени (1^=0,51-0,71). Вклад зяблика в изменение суммарного обилия населения птиц проявляется только в весенне-летний период (Н.с„=0.81). В ходе анализа данных установлена прямая зависимость суммарного обилия птиц от численности большой синицы (коэффициент линейной корреляции К=0,9! при р<0,05).

Кластерный анализ данных, характеризующих сезонную динамику населения птиц, позволил выделить две группы лесных местообитаний, имеющих отличительные особенности. Первая включает растительные сообщества с преобладанием клена, березы, осины и дуба; вторая - липняки. В первой группе наибольшей степенью сходства характеризуется сезонная динамика населения птиц липо-кленовника мертвопокровного и липо-березняка ландышевого, а во второй группе - различных вариантов липняков, расположенных в средних и нижних частях теневых склонов. От этих двух групп сильно отличается динамика обилия птиц в сосняках и ольшаниках (рис. 2). Дальнейший анализ данных позволил установить зависимость средней силы между характеристиками местообитаний и параметрами (составом и структурой) населения птиц (^„=0,53-0,60 при уровне значимости р<0,05). Зависимость динамики суммарного обилия птиц от характеристик растительных сообществ достоверная, но слабая (1*О1=0,35).

По данным нескольких лет исследования динамика состава, структуры и обилия птиц пригородных лесов протекает в целом сходно, а имеющиеся особенности связаны с погодио-климатическими факторами. При этом состав населения нтиц в разные годы характеризуется высокой степенью сходства. Наибольшее сходство отмечено между гнездовыми периодами (середина мая •• середина июля) разных лет, что говорит о стабильности гнездовых популяций птиц, тогда как наименьшее наблюдается в начале осенней миграции (конец августа - начало сентября). Структура населения птиц в разные годы характеризуется средней степенью сходства. Динамика обилия птиц оказывается наиболее сходной в апреле - июле, а наименее - в осенне-зимний период (табл. 3).

Таблица 3

Индексы сходства и сопряженности для характеристик населения птиц в 2004-2007 гг.

Месяц

Январь

Индексы Серенсена

лля состава населения

птиц

дли структуры населения чтиц

Индекс сопряженности динамики

(О? 'Ми

абая степени сходства.

2500

2000

2500

2000

1500

X! XII I II III IV V VI VIIУ1Н IX X

-о— липо-берсл1як ландышевый -♦— липо-кл словник мертвопокровный

XI ХП 1 И 111 ¡V V VI VII4111 IX X

Месяцы

—а— дубо-.пипняк мятлнкояо-ландышевый --•— ЛИПО-ОСИНННК СНЫ7'сво-ландышевый —I— дубрава рашотравно-мятдиковая

2500 . 2500

2000 2000

1500 1500

1000 Дп 1000

/А и

Ж "" А

\А л-\ а V V-«./

500 500

Л" £ V Г-Хо/

0 ЗД^«^ . , . , . . 0 ';

XI XII I II Ш IV V VI VI! VIII IX X XI XII I II III IV V VI VII МП IX X

Месяцы

-л- оенно-лнггняк лаидышяю-енытевый сосняк мертвопокровный

клено-липняк снытево-ландьпиевый ольшаник крапивно-снытевый

-о— клено-липняк мертвопокровный

Рис. 2. Динамика обилия птиц в различных лесных местообитаниях 11

Из погодно-кпимати'геских факторов, оказывающих влияние в этот период, следует отметить общий характер изменения температурного режима и соотношение разных форм осадков (табл. 4), разницу дневных и ночных температур, сроки выпадения первого снега, время появления устойчивого снежного покрова и частоту последующих обильных снегопадов. Для динамики числа видов и общего обилия птиц в этот период характерны пики и спады, что связано с откочевкой больших синиц и поползней на территорию жилой застройки при ухудшении погодных условий (рис. 3).

Таблица 4

Температурные характеристики осенне-зимних периодов разных лет

Температурный режим осенне-зимнег о периода Число дней с температурой Число дней с осадками в виде

<-5 "С <0"С >о°с > 5 "С Г>) 0 "С дождя снега

Холодный (2005-2006 гг.) 40 71 120 62 28 11 17 57

Типичный (2004-2005 гг.) 23 71 114 68 24 10 24 44

Теплый (2006-2007 гг.) 22 38 97 86 27 9 28 50

12 9 _ 6 ? Я О

да] ноя дек янв феи мар

окт но;) .цех п);- фса мгр

12

0 9

1 6 ? 3

О

XI #

окт ной лек ян

мар

окт поя лек яш

фаз мар

о;п' ноя дек янн феп мар

окт ноя дек яни феи

обилие птиц -"-О—срсднсеуточмая тсмиера1уро

число видов -о-среднесуточная темверюура

Г: еыма.киие первого сне; а: Г] - об^ьный снегопад; Д- иояилепие уею^ппюго смежного покрова

Рис. 3. Динамика числа видов (I) и обилия птиц (И) в годы с типичным (а),

чододмым (б) и теплым (в) температурным режимом осенне-чимничо периода

Наименьшую чувствительность к погодно-климатическим факторам демонстрируют пестрый, средний и малый дятлы. Обилие этих видов изменяется сходно вне зависимости от общего температурного режима осенне-зимнего периода. Динамика обилия буроголовой гаички, обыкновенной пищухи и обыкновенной лазоревки в разные годы отличается несколько меньшей степенью сходства. Наибольшими отличиями от остальных видов характеризуется динамика обилия большой синицы и обыкновенного поползня (рис. 4).

0,2 0,4 0,6

ттт

а I

3

Рис. 4. Кластерная диаграмма сходства динамики обилия отдельных видов птиц в годы с различными температурными условиями осенне-зимнего периода (в скобках)

Расположение территории в различных формах рельефа (на плакоре, у истоков, в средней или приустьевой частях овражно-балочных систем) также оказывает существенное воздействие на сезонную динамику населения птиц (рис. 5). В период с конца ноября по середину февраля во всех рельефных образованиях наблюдаются значительные колебания числа видов и обилия птиц, связанные с тем, что на всем протяжении овражно-балочных систем защитные и кормовые условия оказываются более благоприятными, чем на плакоре. Колебания показателей в этот период на плакорах, у истоков оврагов и в средних частях овражно-балочных систем происходят синфазно, а в приустьевых частях - в противофазе ко всем остальным рельефным образованиям. В конце февраля - начале мая динамика суммарного обилия и числа видов птиц определяется благоприятными условиями, создающимися на плакорах для мигрирующих видов перелетных птиц, а также больших синиц, перемещающихся с территории жилой застройки. Однако при неблагоприятных условиях (сильных ветрах и снегопадах) птицы задерживаются в овражно-балочных системах. Снижение числа видов и обилия птиц в июне-начале июля во всех локальных формах рельефа связано с окончанием пролета мигрантов и стабилизацией летнего населения птиц. Более высокие значения численности птиц на плакорах в первой половине лета связаны с тем, что здесь совпадает период появления выводков зябликов и больших синиц.

XII I II

месяцы

XI XII I II III IV V VI VII VIII IX х месяцы

XI хи I и га IV V м щ \ш IX х месяцы

-•—плакор

—о— средняя часть оврага

10 5 -О

IX

300 200 100 0

X

месяцы

XI XII I II ш месяцы

IX х XI

месяцы

- исток оврага

- приустьевая часть оврага

Рис. 5. Динамика числа видов (I) и обилия птиц (II) в различных локальных рельефных образованиях (а-годовой цикл; б-зимний период; в-осенний период)

Значительно увеличивают численность птиц на плакорах смешанные выводки больших синиц и обыкновенных лазоревок, гнездовые территории которых находились в верхних частях склонов балок. Стабилизация и последующее снижение числа видов и обилия птиц в конце июля-начале августа связаны с началом послегнездовых перемещений молодых птиц. В связи с наилучшим соотношением кормовых и защитных условий, а также наличием источников воды многие молодые птицы концентрируются в средних частях овражно-балочных систем, чем объясняется высокий уровень обилия птиц в конце фенологического лета.

Глава 5. ВОЗДЕЙСТВИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА СООБЩЕСТВА ПТИЦ ПРИГОРОДНЫХ ЛЕСОВ

В пригородных лесах степень антропогенной нарушенное™ является одним из ведущих факторов, определяющих динамику населения птиц. На участках с сильной антропогенной нарушенностью отмечено 47 видов птиц, на территориях со средней и слабой степенью нарушенное™ - 35 и 41 вид соответственно. Сезонная динамика числа видов представлена на рис. 6. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в сообществах со слабой степенью нарушенное™ (обратный индекс Симпсона (1ЛЭ) составляет 5,86). Сообщества со средней и сильной степенью нарушенности по этому показателю близки (3,70 и 3,57 соответственно). Выравненность обилий отдельных видов также наибольшая в слабо нарушенных местообитаниях (индекс выравненное™ Шеннона - Н'Е=0,74) по сравнению со средне- и сильнонарушенными (0,64 и 0,61 соответственно). В наиболее нарушенных местообитаниях, наряду с типично лесными видами птиц, регулярно встречаются виды других экологических групп, в том числе, антропофилы (полевой воробей, серая ворона, сорока). Наибольшее сходство состава и структуры населения птиц, независимо от степени рекреационных нарушений, отмечено в гнездовой и зимний периоды, наименьшее - в весенний. В связи с лучшими кормовыми и защитными условиями, создающимися вблизи человеческого жилья, в зимний период уровень обилия птиц на участках с сильной степенью антропогенной нарушенности в 1,5 - 2 раза выше, чем на остальных участках (рис. 6).

40 -

IX х

XI XII I

II III IV

V VI VII VIII

месяцы

IX X XI Степень наоушенности:

II III ►-средняя

IV V л- слабая

Рис. 6. Динамика числа видов (А) и обилия птиц (Б) в леСных местообитаниях с различной степенью антропогенной нарушенности

Весеннее увеличение обилия птиц на всех трех участках происходит синхронно. После кратковременного периода относительной стабилизации на участках с сильной и средней степенью нарушенности наблюдается повторное повышение обилия птиц, связанное с ранним появлением выводков большой синицы. На участках со слабой степенью антропогенной нарушенности молодые птицы появляются несколько позже, а их количество не так велико, поэтому здесь резкого повышения обилия не наблюдается. В более благоприятных кормовых и защитных условиях сильно нарушенных участков молодые птицы концентрируются и в послегнездовой период. Динамика обилия птиц на участках со слабой степенью нарушенности зависит от изменений численности большой синицы, обыкновенной лазоревки, пестрого и среднего дятлов. В весенне-летний период проявляется зависимость от динамики обилия зяблика. При увеличении степени нарушенности связь суммарного обилия населения с обилием большой синицы и обыкновенного поползня усиливается, а с обилием пестрого и среднего дятлов ослабевает (табл.5).

Таблица 5

Коэффициент линейной корреляции (Я) и коэффициент корреляции Спирмена (1^,,) динамики обилия населения птиц пригородного леса с обилием отдельных видов

Вид Степень антропогенной нарушенности

слабая средняя сильная

Ксп Я Ксп Я Ксп К

Большая синица 0,66 0,88 0,85 0,89 0,82 0,91

Обыкновенная лазоревка 0,73 0,67 0,70 0,75 0,88 0,87

Буроголовая гаичка 0,51 0,65 0,08 0,12 0,32 0,49

Обыкновенный поползень 0,29 0,32 0,15 0,22 0,65 0,70

Зяблик 0,88 0,53 0,88 0,68 0,66 0,65

Пестрый дятел 0,51 0,44 0,42 0,55 0,22 0,31

Средний дятел 0,62 0,78 0,51 0,41 0,39 0,45

Примечание: жирным шрифтом отмечены коэффициенты с уровнем значимости р<0,05.

Подкормка птиц, проводимая отдыхающими в осенне-зимний период, является отличительной особенностью пригородного леса. Ресурс кормушек регулярно используют восемь видов птиц: большая синица, обыкновенный поползень, буроголовая гаичка, обыкновенная лазоревка, пестрый, средний и малый дятлы, сойка. После начала подкормки наблюдается увеличение численности птиц и изменение структуры населения (табл. 6). При этом видовой состав населения птиц практически не изменяется. Увеличение численности птиц на подкармливаемой территории происходит постепенно, что связано с обнаружением ими дополнительных кормовых ресурсов в течение достаточно длительного времени. На динамику населения птиц влияет количество корма на площадке и постоянство нахождения корма в кормушках.

Для изучения влияния кормообеспеченности на динамику населения птиц использовались три пары экспериментальных и контрольных площадок. Закладка корма в кормушки проводилась раз в неделю в один и тот же день. В качестве подкормки использовались семянки подсолнечника средней величины, у половины из которых разрушалась кожура и дробилось содержимое. Количество корма составляло 0,08, 0,14, 0,50 кг/га для первой, второй и третьей экспериментальных площадок соответственно (рис. 7).

Таблица 6

Состав и структура населения птиц на экспериментальной (ЭП) и контрольной (КП) площадках при проведении подкормки

Вид Обилие птиц, особей/км2

сентябрь октябрь ноябрь декабрь январь фев эаль

ЭП КП ЭП КП ЭП КП ЭП КП ЭП КП ЭП КП

Пестрый дятел - 5,0 2,8 5,0 11,2 10,0 8,4 - 5,6 2,5 5,6 2,5

Средний дятел 2,8 - 2,8 5,6 5,0 2,8 - 5,6 2,5 11,1 2,5

Малый дятел - 2,5 11,2 - 5,6 7,5 2,8 2,5 2,5

Сойка - - 2,8 - 11,1 - - - 2,8 - 8,4 -

Буроголовая гаичка 25,0 15,0 13,9 10,0 44,5 15,0 61,1 15,0 61,1 5,0 36,1 10,0

Обыкновенная пазоревка 19,5 10,0 25,0 12,5 19,5 32,5 25,0 12,5 27,8 10,0 44,5 2,5

Большая синица 177,8 235,0 80,6 37,5 72,3 22,5 33,4 5,0 61,1 5,0 169,5 17,5

Обыкновенный поползень 33,4 15,0 47,3 17,5 58,3 17,5 66,7 12,5 47,3 5,0 50,0 12,5

Прочие виды 55,7 50,0 33,5 42,5 69,5 45,0 14,0 10,0 33,4 45,0 30,7 35,0

Число видов 9 10 11 11 11 9 10 7 9 9 9 9

Обилие птиц, особей/км2 314,2 330,0 208,7 127,5 303,3 147,5 217,0 62,5 248,0 77,5 355,9 85,0

Небольшое дополнительное количество корма не вызывает заметного увеличения численности зимующих птиц. При регулярной подкормке обилие в среднем возрастает в 1,9 раза, но если ресурс кормушек быстро исчерпывается, птицы переключаются на поиск других источников корма. Дальнейшее увеличение кормообеспеченности территории (корм в кормушках находится постоянно) приводит к концентрации птиц на этой территории и увеличению суммарного обилия в 15,1 раза. В этом случае в спектре питания абсолютно доминирует предлагаемый вид корма.

Основные закономерности динамики населения птиц на подкармливаемой территории связаны с видовыми особенностями поведения птиц. По результатам наблюдения за мечеными особями выявлено, что в зимнее время у большой синицы существует три типа поведения. Первый заключается в том, что птицы постоянно находятся на подкармливаемой территории, покидая ее только при самых неблагоприятных условиях (взрослые самцы, составляющие около 10% популяции вида). Второй тип - это непрерывное перемещение по территории лесного массива в поисках корма (преимущественно молодые самцы, составляющие около 20% популяции). Третий тип поведения заключается в том, что птицы ночуют на территории жилой застройки, а кормиться предпочитают в лесном массиве (молодые самцы и разновозрастные самки, составляющие 70% популяции). Установлено также, что кочующие мелкие воробьиные птицы обнаруживают дополнительный кормовой ресурс, следуя за пестрым и средним дятлами, а в дальнейшем начинают регулярно его использовать. В то время как территориальные особи (старые самцы больших синиц, поползни, сойки) находят дополнительный источник корма, ориентируясь на поведение соседних птиц. Охотнее всего птицы посещают кормушки, расположенные на высоте 2-4 м от поверхности земли, что связано с приуроченностью к этому ярусу кормовой активности большой синицы. Во время утренних и вечерних сумерек на один час дольше птицы посещают кормушки красного и желтого цветов, хорошо заметные на фоне ствола дерева. Кроме того, закрепленные кормушки в 1,5 раза чаще посещаются птицами.

о

сентябрь октябрь ноябрь декабрь январь февраль

сентябрь октябрь ноябрь декабрь январь февраль

сентябрь октябрь ноябрь декабрь январь февраль —О— - экспепиментальная плошапка —#— - контпольная плошадка Рис. 7. Динамика обилия птиц на контрольных и экспериментальных площадках с различным количеством корма (А - 0,08 кг/га; Б - 0,14 кг/га; В - 0,50 кг/га. Стрелкой обозначено время начала подкормки)

Дополнительный пищевой ресурс кормушек используется птицами не только в осенне-зимний, но и в весенне-летний период. Ранней весной на пролете у кормушек отмечаются зяблики и обыкновенные овсянки. Несмотря на это общая численность птиц на экспериментальной площадке такая же, как и на контрольной. В дальнейшем (в начале гнездового периода) также не наблюдается существенных различий в численности птиц между площадками, однако соотношение видов меняется. На экспериментальной площадке отмечена большая численность буроголовой гаички, пестрого, среднего и малого дятлов, сойки. Эти виды активно питаются у кормушек зимой и предпочитают гнездиться на небольшом расстоянии от дополнительного источника пищи летом. Существенные различия численности птиц на площадках достигаются в июне, когда у кормушек скапливаются выводки больших синиц, лазоревок, буроголовых гаичек и поползней.

ВЫВОДЫ

1. В пригородных лесах г. Саратова отмечены 74 вида птиц, для которых выявлена тесная экологическая связь с территорией лесных массивов. Среди этих видов 85,1% являются гнездящимися, 9,5% — зимующими, 4,1%- пролетными; 1,3% -залетными. Из гнездящихся видов 31,7% являются оседлыми. Большая часть видов (59,4%) относится к европейскому типу фауны, 21,5% - транспалеарктическому, 14,8% - сибирскому, 3,0% - китайскому, 1,3% - голарктическому типу фауны. Среднегодовая средневзвешенная плотность населения птиц составляет 350,9 особей/км2; изменяется от 119,7 особей/км2 в зимний период до 846,9 особей/км2 в

мае. Особенностью пригородных лесов является наличие в составе населения видов-антропофилов и сильная прямая зависимость суммарного обилия птиц от численности большой синицы.

2. Наиболее значимыми для птиц пригородного леса параметрами местообитаний, определяющими пространственную динамику населения птиц, являются характеристики древесного яруса. Значительным сходством обладает динамика населения птиц в различных вариантах липняков; наибольшие отличия зафиксированы в динамике населения птиц сосняков и ольшаников.

3. Колебания численности птиц в осенне-зимний период обусловлены резкими перепадами среднесуточных температур, выпадением первого снега и последующими обильными снегопадами и связаны, прежде всего, с перемещениями больших синиц и поползней на территорию жилой застройки при ухудшении погодных условий. Различный температурный режим осенне-зимнего периода оказывает незначительное влияние на характер динамики населения птиц. Более значимыми оказываются длительная ожеледь в начале холодного зимнего периода и обильные снегопады в годы с теплой зимой.

4. В различных локальных рельефных образованиях динамика числа видов и обилия птиц существенно различаются, что связано с составом и структурой лесных растительных сообществ, распределением рекреационной нагрузки и их расположением относительно жилой застройки. В весенне-летний период в плакорных местообитаниях и у истоков овражно-балочных систем число видов и обилие птиц в 1,2-1,6 раза выше, чем в средних и приустьевых частях балок. В осенне-зимний период изменение параметров населения птиц в приустьевых частях балок наиболее сильно отличается от динамики параметров в других локальных рельефных образованиях.

5. В пригородных лесах г. Саратова преобладают средненарушенные антропогенной деятельностью местообитания, в которых население птиц характеризуется наиболее бедным составом, а суммарное обилие в среднем в 1,4 раза ниже по сравнению с другими участками. Разнообразие сообществ птиц слабонарушенных участков выше за счет типичных лесных видов, которые здесь составляют 92% населения, а на сильно нарушенных участках появляются и достигают высоких значений обилия виды-антропофилы и увеличивается численность опушечных видов, что приводит к возрастанию суммарного обилия птиц по сравнению с другими участками. Наиболее сходной оказывается динамика населения птиц участков с разной степенью антропогенной нарушенности в гнездовой период, наименее сходной - в осенне-зимний период.

6. На территории пригородных лесов осенне-зимняя подкормка регулярно использовалась восемью видами птиц. Наличие дополнительного пищевого ресурса приводит к увеличению их суммарного обилия в среднем в 1,9 раза, в основном, за счет повышения численности больших синиц, поскольку видовое богатство на подкармливаемой территории не изменяется. Значительное увеличение кормообеспеченности приводит к концентрации птиц на этой территории, их обилие возрастает в 15,1 раза по сравнению с окружающими участками леса, причем в спектре питания абсолютно доминирует предлагаемый вид корма. Дополнительный пищевой ресурс использовался птицами и в весенне-летний период, особенно в момент появления выводков.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ *-публикации в печатных изданиях Перечня ВАК РФ

1. Беляченко A.A. Сезонная динамика населения птиц лесопарка «Кумысная поляна» // Студенческие исследования в биологии: Сб. науч. тр. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2003. - Вып 1. -С. 17-19.

2. Беляченко A.A. Влияние цвета и высоты расположения кормушки на частоту ее посещения птицами // Студенческие исследования в биологии: Сб. науч. тр. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2004. -Вып 2.-С. 6-9.

3. Беляченко A.A. Влияние подкормки на осенне-зимнюю динамику населения птиц и обилие млекопитающих пригородных лесов Саратова // Исследования молодых ученых и студентов в биологии: Сб. науч. тр. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005. - Вып 3. - С. 8-13.

4. Беляченко A.A. Влияние подкормки на видовое богатство и численность птиц в осенне-зимний период в пригородных лесах Саратова // Актуальные проблемы биологии и экологии. -Сыктывкар, 2005. - С. 27.

5. Беляченко A.A., Пискунов В.В. Стратегии осенне-зимнего поведения птиц в пригородных лесах Саратова // Доклады МОИП. - М, 2006 - т. 39. - С. 205.

6. Беляченко A.A., Пискунов В.В. Особенности формирования осенне-зимнего населения птиц пригородных лесов // Антропогенная динамика природной среды. Пермь: Изд-во Богатырева П.Г. - 2006 - т. 1 - С. 227-229.

7. Беляченко A.A., Пискунов В.В. Видовое богатство зимнего населения птиц лесопарка «Кумысная поляна» // Проблемы экологии в современном мире. - Тамбов, 2007. - С. 20-23.

8. Беляченко A.A., Пискунов В.В. Характеристика и тенденции изменения растительных сообществ рекреационного леса // Природа Европейской России: исследования молодых ученых. -Чебоксары, 2007. - С. 84-85.

9. Беляченко A.A., Пискунов В.В. Влияние температуры на динамику зимнего населения птиц рекреационного леса // Приоритетные направления развития науки и технологии. - Тула: Изд-во ТулГУ, 2007.-С. 14-16.

*10. Беляченко A.A., Пискунов В.В. Динамика обилия птиц в различных лесных местообитаниях (на примере Саратовской области) // Вестник СГАУ им. Н.И. Вавилова. — 2008. - № З.-С. 9-13.

11. Беляченко A.A., Пискунов В.В. Конструктивные особенности кормушек и их влияние на поведение птиц И Вопросы биол., экол., химии, и мет. обучения. - Саратов: Изд-во Сарат. пед. ин-та, 2008.-Вып. 10.-С. 56-60.

12. Давиденко Т.Н., Пискунов В.В., Беляченко A.A. Структурное сходство липовых и кленовых фитоценозов в рекреационных лесах южной части Приволжской возвышенности // Бюлл. Бот. Сада Сарат. Гос. ун-та. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2008. - Вып. 7. - С. 84-87.

*13. Болдырев В.А., Давиденко Т.Н., Архипова Е.А., Пискунов В.В., Беляченко A.A. Разнообразие профильных характеристик липняков южной части Приволжской возвышенности // Изв. Самарского НЦ РАН -2008. - Т. 10. - Вып. 25. - С. 426-432.

14. Беляченко A.A., Пискунов В.В. Влияние рекреации на динамику населения птиц пригородного леса И Актуальные проблемы зоотехнии, биотехнологии, аквакультуры и биоэкологии. - Саратов: Изд-во СГАУ им. Н.И. Вавилова, 2009. - С. 12-14.

*15. Беляченко A.A., Пискунов В.В. Динамика видового состава и структуры населения птиц в лесных местообитаниях с разной степенью рекреационной нарушенное™ // Вестник СГАУ им. Н.И. Вавилова. - 2009. -№ 5. - С. 9-12.

16. Беляченко A.A., Пискунов В.В. Влияние мезорельефа на динамику населения птиц рекреационного леса // Изв. Сарат. ун-та. — 2009. - Т. 9. - Сер. Хим. Биол. Экол. - Вып. 1. - С. 14 - 16.

Подписано в печать 7.09.09. Формат 60x84/16. Бумага типографская офсет.

Гарнитура Times New Roman. Объем 1,25 печ. л. Тираж 150 экз. Заказ № 174-Т

Отпечатано с готового оригинал-макета. Типография Саратовского государственного университета имени Н.Г. Чернышевского. 410012 г. Саратов, ул. Большая Казачья, д. 112 а.

Тел.: (8452) 27-33-85

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Беляченко, Андрей Александрович

Введение

Глава 1. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА

ДИНАМИКУ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ (обзор литературы)

1.1 Специфика действия отдельных экологических факторов

1.2 Общие закономерности динамики населения птиц 1О

1.3 Влияние важнейших экологических факторов на динамику населения птиц лесных местообитаний

1.3.1 Погодно-климатические факторы

1.3.2 Рельеф как фактор, влияющий на динамику населения птиц

1.3.3 Параметры растительности

1.3.4 Пища как экологический фактор

1.3.5 Антропогенные факторы

1.4 Особенности населения птиц пригородных лесов

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Геологическое строение и рельеф

3.2 Климат '

3.3 Почвы

3.4 Растительность

Глава 4. ВЛИЯНИЕ ЕСТЕСТВЕННЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ДИНАМИКУ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ПРИГОРОДНЫХ ЛЕСОВ САРАТОВА

4.1 Общая характеристика населения птиц пригородных лесов Саратова

4.2 Динамика населения птиц в различных лесных местообитаниях

4.3 Влияние мезорельефа на динамику населения птиц рекреационного леса

4.4 Влияние погодно-климатических факторов на динамику населения птиц пригородного леса

Глава 5. ВОЗДЕЙСТВИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА

СООБЩЕСТВА ПТИЦ ПРИГОРОДНЫХ ЛЕСОВ

5.1 Динамика населения птиц в лесных местообитаниях с разной степенью антропогенной нарушенности

5.2 Использование птицами дополнительного кормового ресурса

5.2.1 Общая характеристика подкормки на территории пригородного 105 леса

5.2.2 Влияние подкормки на состав и структуру населения птиц

5.2.3 Динамика осенне-зимнего населения птиц в условиях различной кормообеспеченности

5.2.4 Поведение птиц при использовании дополнительного кормового ресурса

5.2.5 Влияние конструкционных особенностей кормушек на поведение птиц

5.2.5.1 Влияние устройства кормушки

5.2.5.2 Высота расположения кормушки

5.2.5.3 Цвет кормушки

5.2.6 Использование птицами дополнительного пищевого ресурса в весенне-летний период 125 ВЫВОДЫ 128 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВ АННЫХ ИСТОЧНИКОВ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние экологических факторов на динамику населения птиц пригородных лесов Саратова"

В настоящее время расширение территории крупных населенных пунктов обуславливает возрастание антропогенной нагрузки на близлежащие пригородные леса. В степной зоне трансформация лесов происходит ускоренными темпами, вследствие их фрагментации и непрерывного действия неблагоприятных для произрастания лесной растительности естественных факторов. Происходит отмирание основной лесообразующей породы - дуба черешчатого - и замена коренных типов сообществ производными (Болдырев, 2005). Подобные процессы, развиваясь, приводят к комплексным нарушениям состава и структуры других компонентов лесных экосистем. В силу высокой чувствительности птиц к действию различных экологических факторов характеристики орнитокомплексов часто используются для определения направления динамики лесных сообществ и степени антропогенной нарушенности территории (Самойлов, Морозова, 1987; Kimball, 1981). При этом акцентируется внимание на проблеме поддержания биологического разнообразия рекреационных территорий, которая является одной из приоритетных в ряду научно и социально значимых задач, поскольку уровень биологического разнообразия отражает ресурсный потенциал территории. Кроме того, высокое видовое богатство сообществ птиц делает пригородные леса более привлекательными для отдыха, удовлетворяя эстетические потребности людей (Мальчевский, Пукинский, 1983; Cooper, Show, 1979). Интерес к таким исследованиям резко возрос в последние десятилетия, о чем свидетельствует значительное количество работ, посвященных этой теме (Константинов и др., 1997; Табачишин и др., 1997; Шляхтин и др., 1999; Гришуткин, Лазовой, 2000; Рахимов, 2001; Краснобаев, Константинов, 2002; Климова, 2003; Завьялов и др., 2003, 2004; Малкова, 2005; Липатова и др., 2007; Беликова, 2008). При этом подчеркивается, что разнообразие и непрерывность действия комплекса антропогенных факторов в пригородных лесах обуславливают необходимость постоянного длительного изучения динамики основных параметров населения птиц, с целью определения современных тенденций трансформации лесных экосистем.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось выявление действия комплекса естественных и антропогенных факторов на динамику населения птиц пригородного леса. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- изучить состав, структуру и динамику населения птиц в различных вариантах лесных местообитаний пригородной зоны г. Саратова;

- установить закономерности влияния погодно-климатических условий на количественные показатели населения птиц и их изменение;

- выявить влияние мезорельефа на динамику видового богатства и численности птиц рекреационного леса;

- изучить биологическое разнообразие и сезонную динамику населения птиц в местообитаниях с различной степенью антропогенной нарушенности;

- оценить характер динамики населения птиц в местообитаниях с разной кормообеспеченностью и, на основании полевых экспериментов, определить влияние увеличения уровня кормовых ресурсов на основные характеристики населения птиц.

Научная новизна. Впервые для района исследования были проведены непрерывные длительные исследования динамических процессов в сообществах птиц пригородного леса и установлен характер динамики населения птиц в различных лесных местообитаниях. Выявлены основные экологические факторы, определяющие динамику населения птиц рекреационного леса, проведено их дифференцированное изучение. Впервые в регионе проведен ряд многолетних экспериментов, позволивших выявить механизмы влияния на динамику населения птиц специфичных для антропогенно нарушенных лесов факторов.

Практическое значение. Результаты работы могут быть использованы для корректировки системы лесопользования в пригородных лесах Саратова, а также служить основой для разработки методов сохранения биологического разнообразия при интенсивном освоении лесных территорий. Закономерности, установленные в ходе экспериментальных исследований, могут быть положены в основу практических рекомендаций по повышению эффективности биотехнических мероприятий, направленных на увеличение численности ресурсных видов животных, путем оптимизации процессов повышения кормообеспеченности территории. Полученные данные используются при чтении лекций по курсу «Экология и рациональное природопользование» на биологическом факультете Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на: студенческих научных конференциях биологического факультета СГУ (2003, 2004), научной конференции студентов и молодых ученых биологического факультета СГУ (2005), XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005), IV Международной научной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2006), международной научно-практической конференции «Антропогенная динамика природной среды» (Пермь, 2006), IV Всероссийской конференции «Проблемы экологии в современном мире» (Тамбов, 2007), Всероссийской научно-практической конференции «Природа Европейской России: исследования молодых ученых» (Чебоксары, 2007), Всероссийской научно-технической конференции «Приоритетные направления развития науки и технологии» (Тула, 2007), международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы зоотехнии, биотехнологии, аквакультуры и биоэкологии» (Саратов, 2009), заседаниях кафедры ботаники и экологии 2004-2009 гг.

Публикация результатов исследования. По теме работы имеется 16 публикаций, из них 3 в печатных изданиях перечня ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел в 2003-2009 гг. полевые исследования состава, структуры и динамики населения птиц пригородных лесов г. Саратова и осуществил статистическую обработку полученных данных. Написание текста диссертации, формулировка теоретических положений и выводов сделаны автором по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия« автора в подготовке совместных публикациях по основной тематике диссертации составила 50-70%, автор также принимал участие в публикациях результатов коллективных комплексных исследованиях лесных экосистем.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка использованных источников. Объем работы составляет 151 страниц, включая 19 таблиц и 24 рисунка. Список литературы содержит 204 наименования отечественных и зарубежных источников.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Беляченко, Андрей Александрович

ВЫВОДЫ

1. В пригородных лесах г. Саратова отмечены 74 вида птиц, для которых выявлена тесная экологическая связь с территорией лесных массивов. Среди этих видов 85,1% являются гнездящимися, 9,5% — зимующими, 4,1% — пролетными; 1,3% — залетными. Из гнездящихся видов 31,7% являются оседлыми. Большая часть видов (59,4%) относится к европейскому типу фауны, 21,5% - транспалеарктическому, 14,8% -сибирскому, 3,0% - китайскому, 1,3% - голарктическому типу фауны. Среднегодовая плотность населения птиц составляет 350,9 особей/км ; изменяется от 119,7 особей/км в зимний период до 846,9 особей/км в мае. Особенностью пригородных лесов является наличие в составе населения видов-антропофилов и сильная прямая зависимость суммарного обилия птиц от численности большой синицы.

2. Наиболее значимыми для птиц пригородного леса параметрами местообитаний, определяющими пространственную динамику населения птиц, являются характеристики древесного яруса. Значительным сходством обладает динамика населения птиц в различных вариантах липняков; наибольшие отличия зафиксированы в динамике населения птиц сосняков и ольшаников.

3. Колебания численности птиц в осенне-зимний период обусловлены резкими перепадами среднесуточных температур, выпадением первого снега и последующими обильными снегопадами и связаны, прежде всего, с перемещениями больших синиц и поползней на территорию жилой застройки при ухудшении погодных условий. Различный температурный режим осенне-зимнего' периода оказывает незначительное влияние на характер динамики населения птиц. Более значимыми оказываются длительная ожеледь в начале холодного зимнего периода и обильные снегопады в годы с теплой зимой.

4. В различных локальных рельефных образованиях динамика числа видов и обилия птиц существенно различаются, что связано с составом и структурой лесных растительных сообществ, распределением рекреационной нагрузки и их расположением относительно жилой застройки. В весенне-летний период в плакорных местообитаниях и у истоков овражно-балочных систем число видов и обилие птиц в 1,2—1,6 раза выше, чем в средних и приустьевых частях балок. В осенне-зимний период изменение параметров населения птиц в приустьевых частях балок наиболее сильно отличается от динамики параметров в других локальных рельефных образованиях.

5. В пригородных лесах г. Саратова преобладают средненарушенные антропогенной деятельностью местообитания, в которых население птиц характеризуется наиболее бедным составом, а суммарное обилие в среднем в 1,4 раза ниже по сравнению с другими участками. Разнообразие сообществ птиц слабонарушенных участков выше за счет типичных лесных видов, которые здесь составляют 92% населения, а на сильно нарушенных участках появляются и достигают высоких значений обилия виды-антропофилы и увеличивается численность опушечных видов, что приводит к возрастанию суммарного обилия птиц по сравнению с другими участками. Наиболее сходной оказывается динамика населения птиц участков с разной степенью антропогенной нарушенности в гнездовой период, наименее сходной — в осенне-зимний период.

6. На территории пригородных лесов осенне-зимняя подкормка регулярно использовалась восемью видами птиц. Наличие дополнительного пищевого ресурса приводит к увеличению их суммарного обилия в среднем в 1,9 раза, в основном, за счет повышения численности больших синиц, поскольку видовое богатство на подкармливаемой территории не изменяется. Значительное увеличение кормообеспеченности приводит к концентрации птиц на этой территории, их обилие возрастает в 15,1 раза по сравнению с окружающими участками леса, причем в спектре питания абсолютно доминирует предлагаемый вид корма. Дополнительный пищевой ресурс использовался птицами и в весенне-летний период, особенно в момент появления выводков.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Беляченко, Андрей Александрович, Саратов

1. Агроклиматический справочник по Саратовской области. СПб.: Гидрометеоиздат, 1958. — 228 с.

2. Ажимуратов X., Пиржанова Р. Влияние синоптических процессов на динамику осенней миграции некоторых массовых видов птиц в дельте Амударьи // Миграции птиц в Азии Новосибирск: Наука, 1986. - С.5-7.

3. Алексеевская Н. К., Скоробогатова Э.Ф. Климат // География Саратовской области. Саратов, 1993. С. 50-60.

4. Амосов П.Н., Брагин A.B., Добрынин Д.А. Влияние изменений климата на фауну птиц Европейского севера России // Изв. РАН. Сер. геогр. — 2006. -№ 5. -С. 30-35.

5. Ананин A.A. Динамика^ численности зимнего населения птиц Баргузинского заповедника // Биол. ресурсы Северного Прибайкалья: современное состояние и мониторинг. Тр. гос. запов. «Джергинский». — 1999. -Вып. З.-С. 79-88.

6. Ананин A.A. Многолетняя динамика численности зимнего населения птиц Баргузинского заповедника // Анализ многолетних рядов наблюдений за природными компонентами в заповедниках Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 4-17.

7. Андреев К.И., Френкина Г.И. Тетеревиные птиц в разных условиях антропогенного воздействия. // Фауна и экология наземных позвоночных животных. М: МГПИ им В.И. Ленина, 1981. С. 13 - 22.

8. Атлас Саратовской области. М.: 1978. — 32 с.

9. Ашибоков У. М. Об экологии большой синицы в центральном Предкавказье // Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тез. докл. XII Межд. орнитологической конф. Северной Евразии. Ставрополь: изд-во СГУ, 2006. - С. 54-56.

10. Бабенко В.Г. Фауна и население птиц антропогенных ландшафтов центра Европейской части СССР. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М: 1980. 21 с.

11. Бабенко В.Г., Константинов г В.М. Фауна и население птиц антропогенных ландшафтов Центрального района Европейской части СССР. // Распространение и систематика птиц. М., 1983. С. 160-186.

12. Барабанщиков A.C. Дубовые типы леса Саратовской области // Научн. тр. Сарат. с.-х. ин-та. 1968 Т. 18. - Вып. 2. - С. 12-106.

13. Бардин А. В. Бюджеты времени и энергии большого пестрого дятла Dendrocopos major major (L) в зимний период // Тр. ЗИН АН СССР -1982.-Т. 113.-С. 45-56.

14. Бардин А. В. Динамика полового и возрастного состава и жировые резервы больших синиц {Parus т. major) в зимний период // Современная орнитология. ~ М., 1990. С. 35 - 47.

15. Бардин А. В. Осенние наблюдения за стаями синиц и поползней на Сахалине // Тр. ЗИН АН СССР. 1989. - Т. 197. - С.3-11.

16. Бардин А. В. Поведение синиц и поползней при запасании корма // Вестн. ЛГУ. 1975. - №15. - С.8-14.

17. Бардин А. В., Марковец М. Ю. Скорость расхищения запасов синиц: экспериментальное исследование // Экология. 1990. - № 6. - С. 48— 53. '

18. Беликова И.А. Сезонная динамика населения птиц; г. Бийска Алтайского края // Вестник КрасГАУ. — 2008. № 1. — С. 82-92.

19. Беляченко А. А. Сезонная динамика населения птиц лесопарка «Кумысная: поляна» //.Студенческие исследования в биологии. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 2003. - Вып 1. - С. 17-19.

20. Бёме Р., Динец В., Флинт В. Черенков А. Птицы. М:: Изд-во АВЕ, 1997.-430 с.

21. Боголюбов А. С., Преображенская Ё. С. Зимнее пространственное распределение лесных воробьиных птиц по макро- и микроместообитаниям // Экология. 1987. - №3. - С.53-57.

22. Божко С.И. Орнитофауна парков Ленинграда и окраин // Вестник ЛГУ. Сер. биол. 1957. №15; Вып. 3. С. 38-52.

23. Бокатей А.А. Орнитофауна; Львова: // Мат-лы 10-й Всесоюзн. орнитол. конф. Минск, 1991-С. 66-67.29: . Болдырев В.А. Естественные леса Саратовского Правобережья. Эколого-ценотический очерк. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та., 2005. 92 с.

24. Болдырев В.А. Лесные почвы южной части: Приволжской возвышенности. Саратов: Изд-во. Сарат. ун-та;, 1993. 61 с.

25. Болдырев В.А., Степанов; М.В. Влияние локальногочрекреационного воздействия на лесную растительность Саратовского

26. Правобережья. // Вопр. биол., экол., хим. и мет. обуч. Саратов: Изд-во. Сарат пед. ин-та, 2000. Вып. 3. - С. 87 - 92.

27. Бутьев В.Т., Константинов В.М., Бабенко В.Г., Барышева И.К., Самойлов Б.Л. Зимняя авиафауна г. Москвы. // Экологические исследования в парках Москвы и Подмосковья. М., 1990. С. 73-82.

28. Вертапетов Л.Г., Ливанов С.Г., Цыбулин С.М., Евсюкова А.К. Зимнее распределение птиц на Западно-Сибирской равнине // Изв. РАН. Сер. биол. 2005. - № 2. - С. 201-207.

29. Вертапетов Л.Г., Цыбулин С.М., Миловидов С.П. Сезонные особенности зональных изменений населения птиц Западно-Сибирской равнины // Зоол. журн. 2003. - Т. 82. - № 1. - С. 52-61.

30. Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. Справочник. -М.: Наука, 1976.- 189 с.

31. Владышевский Д. В. Экология лесных птиц и зверьков (кормодобывание и его биогеоценотическое значение). — Новосибирск, 1980. -261 с.

32. Владышевский Д.В. Птицы в антропогенном ландшафте. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е., 1975. 200 с.

33. Востряков A.B. Неогеновые и четвертичные отложения, рельеф и неотектоника юго-востока Русской платформы. Саратов: Изд-во Сарат. унта, 1967.-270 с.

34. Гаврилов В.М. Биоэнергетика миграций. // Методы изучения миграций птиц: мат-лы всесоюзн. школы-семинара. М., 1977. — С. 7-16.

35. Галушин В.М. Современное состояние численности дневных хищных птиц Европейской части СССР. // Экология, география и охрана птиц. Л, 1980. С. 156 - 167.

36. Горелов С.К. Геоморфология и новейшая тектоника правобережья Нижней Волги. // Тр. ин-та Геогр. АН СССР, 1957. — Т. 73. -140 с.

37. Гришуткин Г.Ф., Лазовой С.А. Годовая динамика зимнего населения птиц Мордовского заповедника. // Мордов. орнитол. вестн. 2000. - № 2. - С. 25-34.

38. Грищенко К.Г., Болдырев В.А. Типы возрастной структуры ценопопуляций древесных видов-доминантов в лесах Саратовского Правобережья // Изв. Самарского НЦ РАН. 2008. - Вып. 2. - С. 432 - 437.

39. Давиденко Т.Н. Эколого-фитоценотическая характеристика местообитаний птиц в лесах южной части приволжской возвышенности: Дис. канд. биол. наук. Саратов, 2005. - 165 с.

40. Давыдов А. Ф. Сезонные изменения энергетического обмена и терморегуляции у оседлых и мигрирующих воробьиных птиц // Экология. — 1973.- №1. -С.42-49.

41. Джонгман Р.Г., Тер Брак С.Д. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М., 1999. - 306 с.

42. Джурабаева Е., Янушевич А. Ход миграции некоторых птиц и влияние метеофакторов (Киргизия) // Миграции птиц в Азии. Душанбе: ДОНИШ, 1980.-С. 131-140.

43. Долбик М. С. Фенологические аспекты миграции птиц в Белоруссии // Фенологические исследования природы Белоруссии. Минск, 1986.-С. 27-35.

44. Дольник В. Р. Затраты времени и энергии на защиту территории у птиц: связь с размерами тела и территории, потребностями особи и выводка и с экономией энергии при выкармливании птенцов // Экология. 1993. - № 2. -С. 26-38.

45. Дольник В. Р. Методы изучения бюджетов времени и энергии у птиц // Бюджеты времени и энергии птиц в природе / Тр. ЗИН АН СССР. — Л., 1982.-Т. 113. — С.43 — 55.

46. Дольник В. Р. Сравнение энергетических расходов на миграцию и зимовку у птиц // Экология. 1971. - №3. - С.88 - 89.

47. Дольник В. Р., Дольник Т. В., Постников С. Н. Калорийность иiусвояемость объектов питания птиц // Бюджеты времени и энергии птиц в природе / Тр. ЗИН АН СССР. Л., 1982. - Т. 113. - С.55 - 67.

48. Дольник В. Р., Кинжевская Л. И. Бюджеты времени и энергии в гнездовой период у стрижа {Apus apus) и ласточек (.Delichon urbisa и Hirundo rustica) II Зоол. журн. 1980. - Вып 12. - С. 1841 - 1851.

49. Дольник В. Р., Постников С.Н. Калорийность объектов питания и пищевые потребности птиц // Энергетика питания и роста животных. -Свердловск, 1990.-С. 131-141.

50. Дольник В.Р. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. СПб.: Наука, 1995.-360 с.

51. Дроздов Н.Н. Фауна и население птиц культурных ландшафтов // Орнитология. 1967. - № 8. - С. 3-46.

52. Дыскин Б.Н. Использование природоохранных и средообразующих функций леса в градостроительстве. М: Лесохозяйственная информация ЦБНТИ лесхоз, 1976. № 24. — С. 6 - 8.

53. Ежова С.А. Влияние уровня антропогенного воздействия и структуры местообитания на размещение гнезд и эффективность размножения птиц: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1982. 16'с.•г .

54. Завьялов!Е.В., Якушев;Н:Щ Табачишин;В*Е; ©¡налетах кедровки; Nucifraga caryocatactes на север Нижнего Поволжья // Рус. Орнитол. жури. 2002. Т. 11. Экспресс-выпуск № 199. С. 892-894.

55. Захаров В.Д. Многолетняя динамика видового разнообразия населения птиц Ильменского заповедника // Изв. Челябинского НЦ УрО РАН. 2004. - № 2. - С. 157-160.

56. Захаров В.Д. Многолетняя динамика населения птиц в лесах Ильменского заповедника // Исследования эталонных природных комплексов Урала. Екатеринбург: Екатеринбург, 2001. С. 294-297.

57. Захаров В.Д. Сезонная динамика населения птиц лесов Южного Урала // Сибирский экологический журнал. 2005. - Т. 12. - № 3. - С. 435449.

58. Захаров P.A. Сезонная динамика зимнего населения природных территорий Москвы // Зоол. журн. 2006. - Т. 85. - № 5. - С. 602-613.

59. Зеликов В.Д., Пшонова В.Г. Влияние уплотнения почвы для насаждения в лесопарках. // Лесное хозяйство. 1961. - № 12. - С. 34 - 38.

60. Золотарев A.A. Сезонная динамика врановых птиц Хоперского заповедника и сопредельных территорий. // Врановые птицы в антропогенном ландшафте. Липецк,'1997. № 2. — С. 8-18.

61. Измайлов И.В, Милкин В.Е., Гладкова H.A. К методике количественного учета птиц в лесных ландшафтах // География и экология наземных позвоночных. Владимир, 1972. - С. 3-17.

62. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование растительности европейской части СССР. Л, 1980. С. 10 28.

63. Казанская Н.С., Ланина В.В., Марфенин H.H. Рекреационные леса. М: Лесная промышленность, 1977. 96 с.

64. Карев E.B. Видовой состав, распределение и численность птиц Уфы // Фауна позвоночных урала и сопредельных территорий. Свердловск, 1986.-С. 88-95.

65. Климат Саратова. JI: Гидрометеоиздат, 1987. 152 с.

66. Климов С.М., Александров В.Н. Сезонная динамика численности врановых птиц в городе Липецке. // Бюлл. МОИП. Сер. биол., 1988. — Т. 93. -№3.-С. 37-40.

67. Климова Н.В. Сезонная динамика населения птиц г. Кемерово.// Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Улан-Удэ: Изд-во Бурят, гос. ун-та, 2003. 4.2. - С. 185-187.

68. Коваль Н. Ф. Трофические связи и кормовая специализация лесных птиц // Вестник зоологии. 1986. - №5. - С.33-36.

69. Ковшарь А. Ф. Индивидуальное цветное мечение как перспективный метод изучения биологии птиц // Миграции птиц в Азии -Алма-Ата: Наука, 1976. С. 227 - 232.

70. Козлов H.A. Обзор орнитофауны Новосибирска и его окрестностей // Животный мир Сибири и его охрана. Новосибирск, 1980. С. 86-94.

71. Козлов H.A. Птицы Новосибирска (пространственно-временная структура населения). Новосибирск: Наука, 1988. 156 с.

72. Константинов В.М., Бабенко В.Г. Зимняя фауна и население птиц антропогенных ландшафтов Центрального района европейской части СССР // Фауна Верхневолжья, ее охрана и использование. Калинин, 1981. — С. 45-72.

73. Константинов В.М., Бабенко В.Г. О закономерностях годичной динамики численности некоторых воробьинообразных птиц в антропогенных ландшафтах Московской области // Фауна и экология позвоночных животных. М., 1972. С. 67-78.

74. Константинов В.М., Бабенко В.Г. О закономерностях годичной динамики численности некоторых воробьиных птиц в антропогенныхландшафтах Московской области. // Фауна и экология животных. — 1976. — С. 67-78.

75. Константинов В.М., Бабенко В.Г., Кутьин С.Д. Фауна и население птиц городов и поселков Мещовского ополья // Птицы осваиваемых территорий. 1988. -М.: 168-183.

76. Константинов В.М., Бабенко В.Г., Лебедев И.Г. Фауна и население птиц вторичных смешаных лесов ближайшего Подмосковья. // Экологические исследования в парках Москвы и Подмосковья. М., 1990 а. — С. 73-82.

77. Константинов В.М., Бабенко В.Г., Силаева O.JL, Авилова К.В., Лебедев И.Г. Антропогенные изменения фауны и населения лесных птиц Теплостанской возвышенности. // Экологические исследования в парках Москвы и Подмосковья. М., 1990 б. С. 90-116.

78. Константинов В.М., Бутьев В.Т., Бабенко В.Г. Зимний состав населения птиц в антропогенных ландшафтах // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М., 1978. С. 97-99.

79. Константинов В.М., Резанов А.Г., Захаров P.A. Особенности зимней авиафауны и основные тенденции динамики зимнего населения птиц парков крупного города // Орнитол. исследования в России. М.-Улан-Удэ, 1997. С. 124-148.

80. Константинов В.М., Резанов А.Г., Захаров P.A. Особенности зимней авиафауны и основные тенденции динамики зимнего населения птиц парков крупного города // Орнитологические исследования в России. Улан-Удэ, 1997.-С. 124-148.

81. Константинов В.М., Спиридонов С.Н. О зимовке водоплавающих птиц на техногенных водоемах Мордовии. // Рус. орнитол. журн. 2000. -Экспресс-выпуск № 127. - С. 22-23.

82. Константинов В.М., Хохлов А.Н. История изучения городских птиц и современное состояние авиафаун восточноевропейских городов //

83. Социально-орнитологические идеи и предложения. Ставрополь, 1995. — С. 22-35.

84. Королькова Г.Е. Изменение населения птиц лесопарковой зоны. // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М: Изд-во МГУ, 1978. С. 55-56.

85. Королькова Г.Е. Изменения населения птиц лесопарковой зоны // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М.: Изд-во МГУ, 1978. С. 55-56.

86. Краснобаев Д.А., Константинов В.М. Особенности сезонной многолетней' динамики и население сороки Pica pica в антропогенных ландшафтах Центрального региона Европейской России. // Рус. орнитол. журн. 2004. - Т. 13. - Экспресс-выпуск № 253. - С. 162-170.

87. Краснобаев Д.А., Константинов В.М. Многолетние изменения фауны и населения птиц урбанизированных ландшафтов Центрального района Европейской России // Сб. науч. статей биол.-хим. ф-та МПГУ. М., 2002.-С. 18-31.

88. Криволуцкий Д.А., Новакова Э., Кузнецова JI.B. Животный мир суши как объект биоиндикации состояния окружающей среды // Прикладные аспекты программы «Человек и биосфера. М., 1983. С. 27-36.

89. Кузнецова Д.В., Саловаров В.О. Сезонная динамика населения птиц золонакопителей Южного Прибайкалья. // Сибирский экологический журнал. 2005. - Т. 12. - № 3. - С. 463-474.

90. Куперштох B.JL, Трофимов В.А. Классификация упорядоченных объектов. // Алгоритмы статистической обработки информации: сб. статей. Новосибирск: Наука. Сиб. отд. 1974. - С. 88-89.

91. Лавренко Е.М. Евроазиатская степная область // Геоботаническое районирование СССР. М.-Л. - 1947. - Т. 2. - Вып. 2. - С. 95-110.

92. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1968. - 343 с.

93. Ларина Н. И., Голикова В. Л., Лебедева Л. А. Учебное пособие по методике полевых исследований экологии наземных позвоночных. -Саратов: Изд-во Сарат. ун-та., 1981. — 98 с.

94. Липатова H.H., Глущенко Ю.Н., Мартыненко А.Б. Пространственно-временная динамика населения птиц г. Уссурийска (Приморский край), // Изв. высш. учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Сер: Естественные науки. 2007. - № 5. - С. 64-72.

95. Липин С.И., Сонин В.Д., Дурнев Ю.А., Безбородов В.И. Список птиц-города Иркутска и его окрестностей // Экология'наземных позвоночных Восточной Сибири. Иркутск, 1988. С. 70-79.

96. Ш.Магэрран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Под.ред. Ю.И.Черновой. М.: Мир, 1992. - 184 с.

97. Майхрук М.И. Динамика населения птиц в городском ландшафте (на примере г. Саранска) // География и экология наземных позвоночных. Владимир, 1972. Вып. 1. - С. 25-33.

98. З.Макаров Е. Г. Инженерные расчеты в Mathcad. Учебный курс. -СПб.: Питер, 2003. 448 с.

99. Малкова" А.Н. Межгодовые изменения населения птиц г. Новосибирска в последние 20 лет XX века. // Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах: мат-лы 4 всерос. конф. Новосибирск, 2005.-Вып. 4-С. 177-179.

100. Малкова А.Н., Хайдаров Д.Р. Сезонная динамика населения птиц Горно-Алтайска. // Актуальные вопросы изучения птиц Сибири. Барнаул, 2005.-С. 219-222.

101. Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л.: Изд-во ЛГУ, 1983. Т. 1.480 е.; Т.2. 504 с. , :

102. Марковец М. Ю. Затраты времени на различные типы активности и поведения молодых больших синиц после вылета из гнезда // Тр. ЗИН АН СССР. 1991. -Т. 231. - С.137-147.

103. Меллума А.Ж., Рунгуле Р.Х., Эмсис И.В. Отдых на природе и природоохранная проблема. Рига: Знание, 1982. — 157 с.

104. Мельников Ю.И., Мельникова Н:И., Пронкевич В.В. Миграции хищных птиц в устье реки Иркут // Рус. орнитол. журн. 2000. — Экспресс-выпуск № 108. - С. 3-17.

105. Минин А. А. Пространственно-временная изменчивость дат начала некоторых фенологических явлений у птиц на Русской равнине // Бюлл. МОИП. 1992. - № 5. - С. 28-33.

106. Морозов Н. С. Структура пространственных ниш большой синицы, лазоревки и обыкновенной пищухи в дубраве московского парка зимой // Зоол. журн. 1987. - Т. 66. - С. 1529-1539.

107. Морозова Г.В. О гнездовании чеглока в Москве. // Охранаtхищных птиц: Мат. 1-го совещ. по экологии и охране хищных птиц. М.: Наука, 1983.-С. 62-63.

108. Москвитин С.С., Гашков С.И. Годовой цикл и демографические параметры популяции большой синицы ' Parus major L. Южной тайги Западной Сибири // Сибирский экол. журн. 2000. - № 3. - С.351-362.

109. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.-184 с.

110. Наумов P.JI. Методика абсолютного учета птиц в гнездовой период на маршрутах. // Зоол. журн. — 1956.- Т. 34. — Вып 1. С. 148 - 165.

111. Наумов C.B. Водная эрозия почв в Саратовской области. Саратов: Приволжск. кн. изд-во., 1970. 172 с.

112. Неганов А.Ф. Некоторые особенности генезиса почв государственной лесной полосы на участках Саратов Камышин. // Учен, зап. Сарат. ун-та., 1952. - Т. 29. - С. 5 - 12.

113. Носков А.Г., Смирнов О.П. Территориальное поведение и миграции большой синицы (Parus m. major L.) // Экология птиц Приладожья. Л.: Изд-во ЛГУ, 1981. С.100-130.

114. Окском заповеднике // Орнитол. 1987. - Вып. 22. — С 3-21.

115. Пасхальный С.П. Сроки прилета некоторых видов птиц в низовья1

116. Оби в 1970-2002 гг. // Многолетняя динамика численности птиц и * млекопитающих в связи с глобальными изменениями климата: Материалы

117. Междунар. симп. Казань: ЗАО «Новое знание», 2002. С. 151-156.

118. Пискунов В.В. Метод картографирования в экологических исследованиях птиц — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1999. 36 с.

119. Подольский А.Л. К методике описания среды обитания в количественных экологических исследованиях птиц лесных биогеоценозов. — Саратов, 1988 б. 59 с. Деп. в ВИНИТИ 17.06.88 № 4789-В88.

120. Подольский А.Л. К орнитофауне Саратова. // Вопр. экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. Саратов, 1988 а. — С. 99 — 105.

121. Постников С. Н. Усвоение пищи у воробьиных птиц (Passeriformes). 1. Сезонные особенности // Экология. 1995. - № 1. - С. 8185.

122. Постников С. Н. Усвоение пищи у воробьиных птиц (Passeriformes). 2. Влияние факторов среды // Экология. 1996. - № 1. — С. 54—60.

123. Правосудов В. В. Поиск и запасание корма сероголовой гаичкой и пухляком // Зоол. журн. 1985. - Т. 64. - С. 1036-1043.

124. Проект лесопарка «Кумысная поляна» Саратов: Союзгипролесхоз, 1982. —218 с.

125. Пронин М.И. Рекреационное районирование лесов Европейской части СССР. // Рекреация и охрана природы. Тарту: Изд-во Тартуского гос. Ун-та, 1981.-С. 83-89.

126. Птушенко Е.С., Иноземцев A.A. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М: Изд-во МГУ, 1968. 461 с.

127. Равкин Е.С. Сезонная' динамика населения птиц городских лесопарков и пригородных лесов Москвы // Зоология и ландшафтная зоогеография. М.: Изд-во МОИП. 1980. С. 139-157.

128. Равкин Ю. С. К методике учета птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита- на Алтае. Новосибирск, 1967. -С.66-75.

129. Равкин Ю.С. Птицы, пространство и климат // Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальными изменениями климата: Материалы Междунар. симп. Казань: ЗАО «Новое знание», 2002. С. 47-50.

130. Равкин Ю.С., Гуреев С.П. Пространственно-временная динамика животного населения: птицы и мелкие млекопитающие. — М.: Наука, 1985. — 206 с.

131. Рахимов И.И. Участие основных таксономических групп птиц (отрядов и семейств) в авиафауне урбанизированных ландшафтов Среднего Поволжья // Рус. орнитол. журн. 2001'. - Экспресс-вып. № 151. - С. 579-589.

132. Репшас Э.А. Определение рекреационных нагрузок и стадии дигрессии леса. // Лесное хозяйство. 1978. - №-12. — С. 22 — 23.

133. Репшас Э:А., Палишкис Е. Влияние рекреации на состояние лесных фитоценозов; // Тр. Лит. НИИЛХ. 1981. - Т. 20. - G. 170-176.

134. Рысин Л. П. Методологические основы оптимизации рекреационного лесопользования (на* примере лесов- Подмосковья) // Оптимизация рекреационного лесопользования. М.: «Наука», 1990. С. 6-15.

135. Рысин < Л.П. Рекреационные леса и проблема оптимизации рекреационного лесопользования. // Рекреационное лесопользование в СССР. М: Наука, 1983. С. 5 - 20.

136. Рысин Л!.П., Полякова Г.А. Влияние рекреационного лесопользования на растительность. // Природные аспекты рекреационного лесопользования,- М.: Наука, 1987. С. 4—26.

137. Рябицев В. К. Птицы Урала, приуралья и Западной Сибири. -Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та., 2001. — 607 с.

138. Самойлов Б. Л., Горкин С.Г. О роли животных в лесопарках // проектирование и научное обоснование повышения. продуктивности и качества^ лесов, природоохранного и социального их значения; М., 1983. С. 198-201.

139. Самойлов Б.Л. Влияние рекреации на животный мир лесопарков. // Лесное хозяйство. 1982. - № 2. - С. 54 - 57.

140. Самойлов Б.Л. Гнездование хищных птиц в ближнем* Подмосковье и факторы, его лимитирующие. // Мат. 1 -го совещ. по экологии и охране хищных птиц. М.: Наука, 1983 а. С. 67 - 74.

141. Самойлов Б.JI. Изменение в составе лесной орнитофауны под воздействием города. // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984. С. 119-120.

142. Самойлов Б.Л. Многолетние изменения населения хищных птиц Измайловского лесопарка. // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М: Изд-во МГУ, 1978. С. 59 - 60.

143. Самойлов Б.Л. Хищные птицы в условиях рекреационных лесов Московской городской агломерации. Автореф дисс. . канд. биол. наук. М., 1983 б. 23 с.

144. Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. Влияние рекреационного лесопользования на животных. // Природные аспекты рекреационного лесопользования. М.: Наука, 1987. С. 36-70.

145. Соколов Л.В. Популяционная динамика воробьиных птиц // Зоол. журн. 1999. Т. 78. Вып. 3. С. 311-324.

146. Справочник по климату СССР. Выпуск 13. Ч. 2. Л: Гидрометеоиздат, 1968. 492 с.

147. Степанов М. В. Рекреационная трансформация пригородных лесов Саратова: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Самара, 2002. — 20 с.

148. Степанян Л. С. Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробьинообразные. -М.: Наука, 1978.

149. Степанян Л. С. Состав и распределение птиц фауны СССР. Неворобьиные. -М.: Наука, 1975.

150. Строков В.В. Особенности распределения птиц в лиственных лесах у юго-западных границ Москвы. // Животное население Москвы и Подмосковья, его изучение, охрана и направленное преобразование. М, 1967. -С. 26-27.

151. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В. и др. Структура эколого-фаунистических комплексов населения птиц г. Саратова. // Беркут: Украинский орнитол. журн. 1996. - Т. 5. - Вып. 1. — С. 3 - 20.

152. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Макаров В.З. Фауна птиц урбанизированных ландшафтов. — Черновцы, 1997. — 152 с.

153. Таран И.В. Рекреационные леса Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1985. 230 с.

154. Таран И.В., Спиридонов В.Н.* Устойчивость рекреационных лесов. Новосибирск: Наука, 1977. 178 с.

155. Тарасов А.И. Рекреационное лесопользование. М: Агропромиздат, 1986. — 176 с.

156. Тарасов А.И. Экономика рекреационного лесопользования. М: Наука, 1980: 136 с.

157. Тарасов А.О. Основные географические закономерности растительного покрова Саратовской области. Саратов: Изд-во. Сарат. ун-та., 1977. 24'с.

158. Тарасов А.О. Руководство к изучению* лесов Юго-Востока Европейской части*СССР. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1981. 100 с.

159. Тихомирова A.B. Половая и возрастная структура зимующих популяций большой синицы (Parus major major L.) b кварталах городской застройки и парках Москвы // Зоол. журн. — 2001. Т. 80. - № 4. — С. 447-453.

160. Усов Н.И. Почвы Саратовской области. Правобережье. Ч. 1. Саратов: ОГИЗ, 1948. 287 с.

161. Флеров A.A., Быков A.B. Изменение населения животных после вырубки подлеска в лесопарках Москвы. // Тез. докл. VII Всесоюзн. зоогеогр. конф. М: Наука, 1979. С. 227 - 228.

162. Флинт В.Е., Тейхман А.Д. Закономерности формирования орнитофауны городских лесопарков. // Орнитология. — М: Изд-во МГУ, 1976. -Вып. 12-С. 10-25.

163. Фридман В: С. Коммуникация в агонстических взаимодействиях больших пестрых дятлов// Бюлл. МОИП. 1993. - №'4. - С. 34 - 45.

164. Фридман В. С. О послегнездовом поведении малого пестрого дятла // Бюлл. МОИП. 1992. - № 4. - С. 39-43.

165. Миграции птиц в Азии. Душанбе: ДОНИШ, 1980: - С. 97-104.«

166. Чернышев В.М. Демографические параметры зимнего населения большой синицы в Новосибирске // Сибирский экол. журн. — 1996. № 3-4. — Т. З.-С. 277-283. .

167. Чижова В.П. Рекреационные нагрузки в зонах отдыха. М: Лесная промышленность, 1977.- 48 с.

168. Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Птицы Саратова и его окрестностей: состав, охрана и экологическое значение. — Саратов, 1999. -154 с.

169. Штегман Б.К. Основы, орнитогеографического, деления Палеарктики // Фауна СССР: Птицы. M.-JI., 1938.- Т. 1. - Вып 2. - 156 с.

170. Эколого-ресурсный атлас Саратовской области. — Саратов, 1996.-Юс.

171. Яременко И.И., Чайковский Н.П. О зимовке некоторых видов птиц зимой 1975/76 гг. в окрестностях Тернополя. // Орнитология! 1981. -№16.-С. 191-195;

172. Brown L. Saving birds of prey. // Wildlife, 1976. № 18. P. 414419.

173. Cooper T., Shaw W. Wildlands management for wildlife viewing // Conf. Appl. Techn. Anal. Manag. Visual Res, 1979. Vol. 35. P. 700-705.

174. Ficken M. S., Weise C. M., Popp J. W. Dominance rank and resorse access in winter flocks of black-capped chickadees // Wilson Bull. 1990. — Vol. 4.-P. 623-633.

175. Gates C.E. Line transect and related issues. // Sampling Biological Populations. Fairland: International Co-operative Publishing House. P. 71 - 154.

176. Kendeigh S. C., Dolnik V. R:, Gavrilov V. M. Avian Energetics. In: Granivorous birds in ecosystems // Intern. Biol. Programe. - 1977. - Vol. 12. — P. 127-204.

177. Kimball T. Wildlife: the real test of environmental quality // Albright Conservat. Lectureship, 1981". № 21. P. 1-26.

178. Morrison M. L. Flock formation of two parids in relation to cyclical seed production in a pinyon-juniper woodland. // Auk. — 1990. 107. Vol. 3. - P. 522- 532.

179. Naef-Daenzer B., Deller L. The foraging performance of great and blue tits (Parus major and P. caeruleus) in relation to caterpillar development, and its consequences for nestling'growth and fledging weigth // J'. Anim. Ecol. 1999. Vol 6. P. 204-232.

180. Ojanen M. Effect of a cold spell on birds in northern Finland in May 1968 // Ornis Fennica. 1979. Vol; 56. P. 148-155.

181. Saitou T. Ecological study of social organization in the great tit, Parus. major L. III. Home range of the basic flock and dominance relathionships of the members in a basic flock // J. Yamashina Inst. Ornithol. 1979. - Vol. 11. - P 149-171.

182. Schretzenmayr M. Landschaftselement Waldrand Struktur, Funktion, Pflege und Gestaltung mit Waldbaulichen Mitteln.// Wiss. Ztschr. Techn. Univ. Dresden, 1976. - Bd. 25 - № 1/2 - S. 309 - 312.

183. Wolff-Straub R. Saumbiotope: Charakteristik, Bedeutung, Gefahrdung, Schutz. // LOLF-Mitt., 1984 Bd. 9 - № 1 - S. 33 - 36.