Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Видовое разнообразие и селекционный потенциал рода Avena L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Видовое разнообразие и селекционный потенциал рода Avena L."

На правах рукописи

ЛОСКУТОВ Игорь Градиславович

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СЕЛЕКЦИОННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ РОДА А VENA L.

Специальность: 03.00.05 - Ботаника 06.01.05 - Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2003

Диссертационная работа выполнена в отделе генетических ресурсов овса, ржи, ячменя ГНЦ РФ Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им Н.И.Вавилова в 1987-2001 гг.

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор Владимир Ильич Пыженков, доктор биологических наук Ольга Сильвест-ровна Афанасенко, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Игорь Павлович Лепкович

Ведущая организация - Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока им Н В Рудницкого

Защита диссертации состоится " 20 " ноября 2003 г в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 006 041 02 при ГНЦ РФ Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им НИ Вавилова по адресу 190000, Санкт-Петербург, ул Большая Морская, 44

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНЦ РФ Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им Н И.Вавилова

Автореферат разослан

2003 г

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Вишнякова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Конкретное познание видов в системе рода с использованием всех современных методов изучения, позволяет точно установить градации соподчинения и уточнить границы между отдельными группами видов Планомерное изучение отдельных видов рода в целом дает информацию о локализации центров их формообразования Род Avena L представлен культурными видами, имеющими большое практическое значение, и дикорастущими видами, интересными как объекты таксономических исследований и источники селекционно ценных признаков для использования в селекции В настоящее время система рода Avena L насчитывает 26 видов, которые имеют три уровня плоидности и представлены ди-, тетра- и гексаплоидными группами видов, большинство из которых являются дикорастущими В каждой группе имеются культурные виды овса, довольно хорошо изученные в селекционном плане' A.strigosa Schreb (2n=14), A.abyssinica Höchst (2n=28) и A.byzantina CK и A sativa L

Виды рода Avena L отличаются большим морфологическим и эко-лого-географическим разнообразием В мировой литературе накоплено значительное количество данных о многочисленных формах и видах всего рода, центрах их наибольшего разнообразия и происхождения Описание видов и результаты их изучения, чаще всего, фрагментарны или касаются случайного набора образцов, комплексный подход к изучению ботанического разнообразия и селекционных признаков отсутствует До сих пор многие проблемы остаются нерешенными до конца: нет единого мнения о происхождении видов овса, их систематическом положении, существует некоторая путаница по голозерным формам диплоидного и гексаплоидного культурного овса.

Овес посевной (Avena sativa L) - одна из наиболее важных зерновых сельскохозяйственных культур на земном шаре, занимающая около 20 млн га пахотных земель Селекционная проработка современных сортов овса довольно высока Вовлечение разнообразного, географически отдаленного и местного, материала в селекционный процесс, наряду с дикорастущими видами овса, отвечает требованиям сокращения генетической эрозии данной культуры. Обширный ареал дикорастущих, и, особенно, сорно-полевых видов охватывает весь зерновой пояс земного шара, распространившись от пустынь до полярных районов земледелия, что способствует формированию широкого внутривидового разнообразия признаков, полиплоидного ряда этих видов Сравнительное изучение дикорастущих видов овса в таксономическом и селекционном отношении вызвано широким интересом селекционеров к их практическому исполь-

(2п=42)

зованию, чему немало способствовало развитие цитологических, иммунологических, биохимических и других исследований Широкий диапазон адаптации дикорастущих видов к неблагоприятным факторам внешней среды, их приспособленность к разнообразным почвенно-климатическим условиям, устойчивость к патогеным организмам, ряд признаков элементов повышенной продуктивности и качества - представляют уникальный источник исходного материала для селекции

Изучение и полноценное использование всего потенциала внутривидового разнообразия видов рода Avena L по морфологическим и селекционно-ценным признакам не возможно без создания, систематизации и анализа различных типов информационных баз данных Использование паспортных баз данных и баз данных по изучению помогает проводить систематические исследования, изучать и анализировать коллекционный материал, а так же гарантированно сохранять его при длительном хранении

Цель и задачи исследований. Главной целью исследований явилось изучение всего разнообразия видов рода Avena L. по морфологическим и селекционно-ценным признакам с использованием созданной единой компьютерной базы данных по всему изученному разнообразию форм, уточнение систематического положения, филогенетических связей и направления эволюции видов в системе рода Avena L; выявление и анализ внутривидовых морфотипов для дикорастущих видов и определение возможностей использования всего разнообразия рода в селекции овса

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи

- изучение внутриродового разнообразия 26 дикорастущих и культурных видов овса с учетом ботанико-географической дифференциации по комплексу морфологических и селекционно ценных признаков

- уточнение положения видов, филогенетических связей и направления эволюции в системе рода Avena L и разработка внутривидовых морфотипов дикорастущих видов;

- создание и выделение на основе изучения коллекции ценных форм для использования в селекции овса;

- изучение географического распространения ареалов всего разнообразия дикорастущих видов, их морфологических и селекционно-ценных признаков на основе построения карт с использованием комплексной компьютерной базы данных по овсу;

- разработка подходов для структуризации и выявления дублетов образцов на основе анализа существующей коллекции ВИР, мировых

коллекций и созданной комплексной компьютерной базы данных по овсу.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Теоретически и экспериментально обоснованная система видов позволяет наметить направление эволюции и уточнить филогенетические связи внутри рода Avena L

2 Видовой потенциал рода Avena L является важным источником расширения генетического разнообразия селекционно ценных признаков у посевного овса

3 Изучение географического распространения ареалов, широкого спектра морфологических и селекционно ценных признаков на основе построения карт позволяет наметить дальнейшие пути целенаправленного сбора образцов овса с заданными параметрами.

4 Комплексная компьютерная база данных является инструментом для анализа и структуризации коллекции

Научная новизна работы.

Впервые в полном объеме проведено комплексное изучение всего разнообразия 26 видов рода Avena L по морфологическим и селекционно-ценным признакам

На основе всестороннего анализа эколого-географических особенностей в распространении ареалов дикорастущих видов впервые проведено географическое изучение распределения морфологических и селекционно ценных признаков, расширяющее представление о потенциальных возможностях отдельных видов и всего рода в целом

Впервые с использованием электрофореза авенина и техники RAPD-анализа изучено все видовое и эколого-географическое внутривидовое разнообразие видов овса

Предложены уточненная филогенетическая схема и направление эволюции видов рода Avena L

Уточнено систематическое положение видов рода Avena L и впервые разработаны внутривидовые морфотипы дикорастущих видов овса

Выделены источники для селекции по всем изученным селекционно ценным признакам и созданы 11 доноров короткостебельности и устойчивости к полеганию

Впервые создана комплексная компьютерная база данных мировой коллекции ВИР по овсу

Впервые рассмотрены все существующие компьютерные мировые базы данных и на их основе предложены подходы для определения дублетных образцов коллекций

Теоретическая и практическая ценность работы.

Полученные результаты по систематическому и филогенетическому изучению овса помогут лучше понять процесс эволюции, происхождения и разнообразия видов рода A vena L Разработанные внутривидовые морфотипы дикорастущих видов могут служить для идентификации образцов и гарантированного сохранения чистоты коллекции при длительном хранении

Проведение изучения и анализа географического распространения ареалов видов, морфологических и селекционно ценных признаков расширяет представления о потенциальных возможностях отдельных видов и всего рода в целом

Выявлена возможность увеличения генетического разнообразия посевного овса за счет использования в селекции малораспространенных и дикорастущих видов, обладающих селекционно-ценными признаками

- гексаплоидные виды способствуют уменьшению генетической эрозии, и могут напрямую вовлекаться в селекцию культурного овса на устойчивость к большинству заболеваний и вредителей, на продуктивность зерна и зеленой массы, по показателям качества зерна (повышенное содержание белка и отдельных незаменимых аминокислот, масла и отдельных жирных кислот и др );

- тетраплоидные и диплоидные виды могут быть вовлечены в селекционный процесс с помощью генетических переносчиков или методов культуры ткани, с использованием образцов, выделенных в нашем исследовании

Комплексная компьютерная база данных, созданная на основе паспортных данных и данных по изучению каждого образца помогает проводить анализ и структуризацию коллекции, что дает возможность гарантированного сохранения семенного материала

Реализация результатов исследования. Разработанная система рода, ключи для определения видов и внутривидовые морфотипы используются в определении и сохранении всего видового и внутривидового разнообразия коллекции овса Все выделенные в изучении образцы и 11 созданных доноров короткостебельности переданы в селекцентры страны для вовлечения их в селекционный процесс Результаты комплексного изучения коллекции опубликованы в 4 каталогах мировой коллекции ВИР и разосланы в ведущие НИИ и селекцентры России Созданная комплексная компьютерная база данных используется в рабоге с мировой коллекцией ВИР

Апробация работы. Результаты исследований были доложены и представлены на 4-й Международной Конференции по овсу, 1992, Аделаида, Австралия, 4-м заседании Рабочей Группы по овсу Европейской

Кооперативной программы по генетическим ресурсам растений, 1993, Годоло, Венгрия; 1 -й Всероссийской Конференции по ботаническому ре-сурсоведению, 1996, С-Петербург, Россия; 5-й Международной Конференции по овсу, 1996, Саскатун, Канада; 2-м Международном Конгрессе по растениеводству, 1996, Дели, Индия; 3-м научном совещании "Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях", 1997, С-Петербург, Россия; Международной конференции по анатомии и морфологии растений, 1997, С-Петербург, Россия, 5-м заседании Рабочей Группы по овсу Европейской Кооперативной программы по генетическим ресурсам растений, 1998, Вильнюс, Литва; Заседании научной сессии Северо-Восточного отделения РАСХН, 1998, Киров, Россия; Заседании научной сессии Северо-Западного отделения РАСХН, 1998, С-Петербург, Россия, Международном семинаре "Интернет и проблемы документирования в области растительных ресурсов", 1999, С-Петербург, Россия, Международном ботаническом конгрессе, 1999, Сент-Луис, США, Совещании по кариологии и кариосистематике растений, 1999, С-Петербург, Россия, Конференции "Актуальные проблемы селекции и семеновод зерн к-р Ю-В региона РФ", 1999, Саратов, Россия, Заседании Российского ботанического общества 18 ноября 1999, С-Петербург, Россия; 2-м съезде ВОГИС им Н.И.Вавилова, 2000, С-Петербург, Россия; 3-м Международном Конгрессе по растениеводству,

2000, Гамбург, Германия, 2-й Международной конференции по биотехнологии. 2000, Москва, Россия, 6-й Международной конференции по овсу, 2000, Линкольн, Новая Зеландия, Конференция по биоразнообразию,

2001, Апатиты, Россия; Международная конференция по генетическим растительным ресурсам, 2001, ВИР, С-Петербург, Россия; 1-й Всероссийской конференции по иммунитету растений, 2002, ВИЗР, С-Петербург, Россия, Международной научной конференции по селекции растений, 2002, Дотнува, Литва, Международной научной конференции по качеству зерна, 2002, Киров, Россия, XI съезде Русского ботанического общества, 2003, Новосибирск, Россия; 6-м заседании Рабочей Группы по овсу Европейской Кооперативной программы по генетическим ресурсам растений, 2003, Ереван, Армения

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 75 научных работ, в том числе' в соавторстве - 30 и в иностранных изданиях -32

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы и приложений Работа изложена на 410 страницах текста, включая 90 таблиц, 14 рисунков и 5 графиков Список использо-

ванной литературы (71 стр ) содержит 936 наименований, в том числе 720 на иностранных языках

Исходный материал и методика исследований

Исследования проводили с 1987 г. по 2001 г на полях Пушкинских лабораторий ВИР, расположенных на Северо-Западе Нечерноземной зоны РФ Исходным материалом для изучения послужило все видовое разнообразие рода Avena L Было изучено более 2940 образцов овса из мировой коллекции ВИР различного уровня плоидности, геномного состава и географического происхождения, относящихся к 26 видам 4 культурным и 22 дикорастущим Погодные условия в период проведения исследований (1987-2001гг ), в целом, были благоприятными для развития овса Различия по количеству осадков и температуре воздуха за период вегетации позволили изучить образцы в контрастных условиях Фенологические наблюдения и морфологические описания проводили согласно Методическим указаниям по изучению мировой коллекции ячменя и овса (Лукьянова и др , 1973), Международному классификатору СЭВ рода Avena L (1984), и Oat Descriptors (1985) Более детальное изучение образцов коллекции проводили по общепринятым методикам

Экологические условия произрастания и географические закономерности в распространении видов рода Avena L.

Анализ данных показал, что все дикорастущие виды овса по экологическим условиям произрастания делятся на собственно дикорастущие популяции, предпочитающие ненарушенные фитоценозы, и формы (се-гетальные и рудеральньте сорняки), засоряющие посевы и местообитания человека Сегетальными сорняками из диплоидных видов являются только частично A clauda Dur и A longiglumis Dur, из тетраплоидов -A barbata Pott и A vaviloviana Mordv и все гексагаюидные виды - A fatua L , A ludoviciana Dur, A occidentals Dur и A sterihs L , из которых наиболее злостные сорняки - A fatua L и A barbata Pott

Анализ географического распространения всего рода показал, что наибольшее видовое разнообразие дикорастущих видов представлено в странах северо-западной Африки - Марокко и Алжире и, частично, на территории юго-западной материковой и островной части Испании Многие из видов являются эндемиками этого района Для Алжира и Испании эндемичными являются несколько видов (A. canariens is Baum, A macrostachya Balan , A occidentals Dur ), наибольшее число эндемичных видов было собрано на территории Марокко (A prostrata Ladiz,

A atlantica Baum, A agadiriana Baum et Fed, A magna Mut et Terr, A murphyi Ladiz.). Эндемичные виды имеют очень ограниченные или прерывистые ареалы распространения и предпочитают произрастать на ненарушенных местообитаниях, не являясь сегетальными сорняками

Сравнение климатической карты Средиземноморского, Юго-Западном Азиатского и Абиссинского генцентров и ареалов видов овса показало, что все виды овса предпочитают, в основном, умеренно жаркий, полуаридный и сухой климат, а на востоке - умеренно-полуаридный или умеренно-аридный климат и не произрастают в жарко-аридном климате На Африканском континенте комбинацией благоприятных для овса типов климата характеризуются территории Марокко и Алжира - на севере и Эфиопии - на востоке На Европейском континенте - это южная часть Европы и, особенно, Испании и островные территории Средиземного моря На азиатском континенте - это Израиль, Иордания, Сирия, Турция, Азербайджан, северная часть Ирака, Ирана, Среднеазиатские государства, и именно здесь встречается все разнообразие видов овса Таким образом, можно говорить о том, что виды рода Avena L имеют наибольшее разнообразие в трех центрах происхождения культурных растений - в Средиземноморском, Абиссинском и Юго-Западном Азиатском

Филогенетические связи и таксономическая характеристика видов рода Avena L.

Для установления филогенетических связей между видами овса были изучены морфологические признаки, связанные с вегетативной и генеративной частью растений, что позволило уточнить систематическое положение видов, дополнить ключи для определения видов и разработать внутривидовые морфотипы для дикорастущих видов овса

При детальном изучении кариотипов различных видов овса были идентифицированы отдельные виды и разделены на группы в зависимости от их плоидности, от положения центромера и вторичных перетяжек Наиболее примитивные с морфологической точки зрения виды с геномом С - A.pilosa M.B. (Ср) и A bruhnsiana Grun. (Cv), обладая ассиммет-ричным кариотипом, различались типом спутничных хромосом С другой стороны, морфологически продвинутый в эволюционном отношении и очень близкий морфологически к гексаплоидным формам диплоидный вид A canariensis с геномом Ас имел моногенный симметричный карио-тип Наличие в кариотипах видов A barbata и A macrostachya 10 кратного плоидности числа одинаковых пар хромосом говорит о автотетраплоид-ной природе этих видов

Изучение, проведенное с использованием электрофоретических спектров авснина, показало, что наиболее высокий уровень полимор-

физма по типам спектров отмечался у гексаплоидных видов, затем тет-раплоидных и диплоидных видов Определено наличие или отсутствие отдельных компонентов спектров авенина, характеризующих отдельные виды или группы видов Найдены различия между диплоидными видами с геномами А и С; выделены группы видов внутри отдельных геномов С (Ср и Cv) и A (Al, Ар, Ad и As, Ас), что подтверждает обособленность геномов, их вариантов и отдельных видов. Существенные отличия характерны для двух групп тетраплоидных видов с геномами AB и АС Степень различия между всеми видами подтверждает правильность систематической обособленности каждого из них Кроме этого, выделены компоненты спектров, объединяющие диплоидные виды с геномом С и тетраплоидные с геномом АС и гексаплоидные виды, что указывает на филогенетическое родство этих видов

Изучение, проведенное с использованием техники RAPD-анализа, продемонстрировало возможность разделения представителей различных видов овса в соответствии с их геномным составом, уровнем плоидности и внутривидовой дифференциацией Установлено, что все виды с геномом As объединялись в один, а другие диплоидные виды с вариантами генома A (A atlantica, A longiglumis и A canariensis) входили в другой кластер Все представители диплоидных видов с вариантами генома С имели низкий уровень сходства между видами с вариантом генома А. и внутри своей группы между геномами Cv и Ср, что подтверждает удаленность отдельных геномов (А и С) друг от друга и даже отдельных их вариантов (Cv и Ср) Существенные отличия были характерны для двух групп тетраплоидных видов с геномами AB и АС В группе гексаплоидных видов выявлено, что только представители культурных видов A sativa L и A byzantina С Koch образовали относительно компактные группы, удаленные друг от друга, что подтверждает их систематическую обособленность

На основании многочисленных литературных данных по изучению эволюции геномов (Stebbins, 1952, Baum et al, 1973; Holden, 1979, Legge«, 1984, Legge« et al, 1995, Zhou et al, 1999; Jellen et al., 2000) и данных, полученных в нашем изучении, предлагается следующая схема эволюции видов рода Avena L (рис 1) При изучении кариотипов овса, нами было подтверждено, что вид A macrostachya является автотетраплоидом с геномом АА, для которого характерен симметричный кариотип и комплекс морфологических признаков, типичный для группы видов овсяно-подобных трав подрода yí venastrum

Таким образом, можно предположить, что геном А является более древним и моногенным по структуре кариотипа, который на основе структурной дивергенции и дал начало более консервативному, гетеро-

Рисунок 1 Филогения видов рода Avena L

генному и обособленному геному С. Наличие большого числа несимметричных хромосом характерного для кариотипа диплоидных видов с геномом С указывает на их большую гетерогенность и эволюционную продвинутость, но по морфологическим признакам эти виды были довольно примитивны Данные RAPD-анализа и белковых маркеров подтвердили резкую обособленность диплоидных видов с геномом С от других групп видов В то же время, многочисленными исследованиями установлено, что геном С проходит в неизменном состоянии через все уровни плоидности и считается одним из основных геномов овса

Геном А стал развиваться независимо от генома С, что привело к появлению видов с многочисленными вариантами генома A (Al, Ар, Ad, Ac, As), и, в конечном счете, - культурного диплоидного вида A strigosa Schreb с геномом As Появление тетраплоидных видов стало возможным либо при удвоении числа хромосом у одного из диплоидных видов с геномом А (АА) или при спонтанной гибридизации двух близкородственных (AB = АА') диплоидных видов, что дало возможность появления культурного тетраплоидного вида A.abyssinica Hoch Далее диплоидные виды с геномами А и С объединились в одном генотипе (A canariense, Ас и A ventricosa, Cv), где в одной из промежуточных форм геном А на основе структурной дивергенции трансформировался в геном D или, как сейчас предполагают, в геном А" Существенные отличия тетраплоидных видов с геномом AB и АС были подтверждены данными по RAPD-анализу и белковым маркерам авенина В дальнейшем, можно предположить, что в западной части Средиземноморья произошла гибридизация видов с тремя геномами А, С и D и появился аллогексаплоидный вид, предположительно предок A sterilis L, который дал начало большой группе видов и, в том числе, культурным гексаплоидным видам A byzantina и A sativa с геномом ACD (АСА") Дивергенцию двух основных геномов рода Avena L - А и С можно проследить по структре кариотипа, спектрам белковых маркеров авенина и данным RAPD-анализа Таким образом, на основе анализа данных были выделены две дискретные группы видов Кроме этого, были найдены четкие различия по ареалам распространения видов, относящихся к этим группам

Дикорастущие диплоидные A ventricosa, A bruhnsiana, A canariensis, A agadiriana и тетраплоидные виды - A magna, A murphyi, A insularis Ladiz, когда-то занимали большие ареалы, но, являясь обитателями сугубо ненарушенных фитоценозов, в силу каких-то причин сильно уменьшили их, что является характерным для переходных форм Эта виды характеризуются наличием двух зубцов на верхушке нижней цветковой чешуи, осыпаются только колосками, и не имеют прямых культурных аналогов и, по нашему мнению, могут быть родоначальными

переходными формами Кроме этого, все они имеют наибольшее сродство к гексаготоидным видам по кариотипу, спектрам авенина, RAPD-анализу и другим показателям.

К другой группе диплоидных и тетраплоидных видов относятся формы, обладающие двуосной верхушкой нижней цветковой чешуи и, в большинстве случаев, осыпающиеся зерновками (цветками) Некоторые из них имеют культурные аналоги с тем же уровнем плоидности (A wiestii Steud , A.hirtula Lag - A strigosa, A vaviloviana - A abyssimca), и имеют более обширные ареалы распространения (A wiestii, A hirtula, A barbata), являясь довольно активными сегетальными или рудеральны-ми сорняками (A clauda, A.pilosa, A.damascena Rajh et Baum, A longiglumis, A barbata). По всей видимости, эта группа видов является боковой ветвью эволюции, и все они не принимали участия в формировании гексаплоидных видов овса.

Таким образом, на основании комплексного изучения и анализа ареалов распространения видов овса было уточнено, что первичный центр происхождения всего рода находится в западной части Средиземноморья Далее, при продвижении на восток, все виды рода стали занимать все большие пространства в районе Юго-Западного Азиатского центра, где образовалось большое внутривидовое разнообразие дикорастущих и переходных сорных форм овса

Многостороннее изучение местных образцов коллекции культурных видов овса по морфологическим признакам и определение ареалов различных форм привело к подтверждению локализации области формообразования этих видов Так, из 15 разновидностей A.strigosa, представленных в коллекции, 8 было обнаружено у местных образцов из Испании и 11 - из Португалии Общее число разновидностей, встречающихся на Пиренейском п-ове, насчитывает 13, большинство из которых являются эндемичными для этого региона. Для местных форм A strigosa subsp brevis Husn наиболее типичным является происхождение из Португалии и Великобритании Из Великобритании было выделено 9 разновидностей и, по всей видимости, этот регион является вторичным центром разнообразия вида A strigosa в Европе Для голозерных форм A strigosa subsp nudibrevis Kobyl et Rod единственным наиболее вероятным местом происхождения является Великобритания (рис 2)

При рассмотрении тетраплоидного культурного вида A abyssimca, эндемика Эфиопии, который также имеет сорно-полевое происхождение, была подтверждена его область формообразования

Широко распространенный на территории Алжира и Марокко A sterilis дал начало переходным формам, из которых произошел культурный вид A byzantina Так, из 15 разновидностей A. byzantina,

Рисунок 2 Направление эволюции к>льтурных видов рода А\'спа Ь

1. Средиземноморский центр - Марокко, Алжир, Испания

2. Испания и Португалия - центр разнообразия А в^^ова 3 Великобритания - центр разнообразия яиЬяр пис11Ьге\1я

4. Абиссинский центр - Эфиопия, разнообразие А аЬузяииса

5 Переднеазитский регион - Турция, Иран, Ирак, Сирия

6 Татарстан, Башкартостан - разнообразие соп\'аг уо^егшБ

7 Китаи, Монголия - центр разнообразия эиЬэр пи^вайуа

■ ^ " пути распространения культурных видов и форм.

представленных в коллекции, 12 - было выделено из местных образцов из Алжира и Марокко Таким образом, первичным центром формообразования A byzantina является территория Алжира и Марокко, а наличие большого числа форм на территории Турции говорит о том, что этот регион является вторичным центром разнообразия этого вида

Изучение внутривидового разнообразия коллекции пленчатых форм A sativa subsp sativa Mordv показало, что сорно-полевые формы этого подвида (convar asiatica Vav и convar volgensis Vav) локализованы на территории Ирана, Грузии и России (Татарстан) Внутривидовое разнообразие голозерных староместных сортов A sativa subsp nudisativa Rod et Sold показало, что из четырех разновидностей, определенных в коллекции ВИР, все были выделены из образцов Монголии, Китая и сопредельных областей России.

В результате анализа внутривидового разнообразия были уточнены центры формообразования всех культурных видов овса Для диплоидного вида A strtgosa Schreb таким центром является Испания и Португалия, для диплоидных голозерных форм A strigosa subsp nudibrevis Kobyl et Rod - Великобритания, для тетраплоидного вида A abyssimca Hoch -Эфиопия, для гексаплоидного вида A byzantina С Koch - это Алжир и Марокко со вторичным центром в Турции, для пленчатых форм A sativa subsp sativa Mordv - это Иран, Грузия, Россия (Татарстан), для голозерных форм A sativa subsp nudisativa Rod et Sold - Монголия и Китай

На сегодняшний день нет единого мнения об объеме рода, отдельных его видах, структуре и положении видов в пределах рода (Мальцев. 1930, Ladizinsky, 1989а; Baum, 1977, Romero Zarco, 1996) Нами проведен анализ существующих систем рода и на основе комплексного изучения всего видового потенциала предлагается уточненная система видов рода Avena L (табл 1) Мы понимаем весь род A vena L , состоящим из подро-да Avenastrum С Koch, к которому относятся многолетние овсяноподоб-ные травы, и типового подрода Avena, куда относятся все однолетние виды овса Типовой подрод Avena мы делим на две секции - Aristulatae (Malz) Losk и A vena (L ) Losk

Если рассматривать всю систему видов рода с эволюционной точки зрения, то можно прийти к выводу, что все виды секции Aristulatae (Malz) Losk, по нашему мнению, являются боковыми ветвями эволюции, которые не участвовали в формировании гексаплоидных видов овса Как диплоидный, так и тетраплоидный ряд этих видов заканчивается родственной этим видам культурной формой овса - A strigosa Schreb и A.abyssimca Höchst, соответственно

Все диплоидные и тетраплоидные виды секции Avena (L ) Losk , по нашему мнению, относятся только к дикорастущим или рудеральным

Таблица 1 Система подрода Avena рода Avena L

Секция Виды Геном 2n

Дикорастущие культурные

осыпающиеся цветками осыпающиеся колосками

Aristulatae (Malz.) Losk. comb.nov A.clauda Dur A pilosa M В Cp 14

A.longiglumis Dur Al

A.damascena Rajh et Baum Ad

A.prostrata Ladiz Ap

A wiestu Steud A.hirtula Lagas A atlantica Baum A strigosa Schreb. As

A barbata Pott A vaviloviana Mordv A.abyssmica Höchst. AB 28

Avena (L ) Losk comb.nov. A.ventricosa Balan. A.bruhnsiana Grun Cv 14

A canariensis Baum Ac

A agadmana Baum et Fed AB 28

A magna Murphy et Terr A murphyi Ladiz AC

A insularis Ladiz CD?

A fatua L A occidentals Dur A sterihs L A.ludoviciana Dur A byzantina C.Koch A sativa L ACD 42

растениям, то есть они не засоряют посевы культурных растений, а являются частью естественных фитоценозов некоторых стран По нашему мнению эта группа видов, с сокращающимися ареалами, является промежуточными эвеном в эволюции рода, так как они явились прародителями гексаплоидных видов

Для определения всех видов данного рода были разработаны новые ключи Необходимость изменения ключей для определения видов была продиктована тем, что современная система рода, в соответствии с последним изданием ботанической номенклатуры, должна была иметь строго дихотомическую структуру С другой стороны, многим видам, которые упоминались в системе рода Родионовой и др (1994), не были даны ключи для их определения Ключи для определения видов рода Avena L были составлены на основании изучения морфологических признаков образцов мировой коллекции всего видового разнообразия Нами также представлена вся синонимика по всем приведенным в уточненной системе видам и приведен их ботанический диагноз

На основе многолетнего изучения коллекции дикорастущих видов по морфологическим признакам с учетом тщательного анализа существующих систем рода были определены внутривидовые морфотипы, отражающие весь спектр внутривидового полиморфизма Морфотипы были выделены по признакам цвета цветковой чешуи, характера и окраски ее опушения Эти признаки можно считать наиболее таксономически значимыми и первостепенно важными при выделении более мелких таксонов в пределах культурных и дикорастущих видов

Потенциал разнообразия рода Avena L. по основным селекционно ценным признакам

Кроме таксономического изучения дикорастущих видов нами было предпринято сравнительное изучение видового разнообразия овса, связанное с широким практическим интересом его использования для селекционных исследований.

Вегетационный период Длина вегетационного периода очень важный признак в селекции овса и он напрямую связан с урожаем зерна, его качеством и посевными свойствами

Значительной изменчивостью по продолжительности отдельных периодов развития на уровне вида обладают формы A.clauda, A pilosa, A longiglumis, A wiestu, A hirtula, A barbota, A agadiriana, A ludoviciana и A sterihs Это показывает, что среда этих видов есть как скороспелые

яровые, так и позднеспелые дернистые яровые или полуозимые формы овса

При проведении корреляционного анализа была установлена четкая зависимость между отдельными периодами развития овса и вегетационным периодом в целом, что подтверждается достоверными значительными коэффициентами корреляции, найденными между продолжительностью периодов выход в трубку - выметывание (г=+0,92), выход в трубку - созревание (г=+0,86) и выметывание - созревание (р=+0,89)

Среди дикорастущих видов наименьшей продолжительностью отдельных фаз развития и всего вегетационного периода в целом отличались некоторые виды (A cananensis, A magna), но наиболее ценными в селекционном отношении являются гексаплоидные виды, особенно скороспелые формы A fatua из Болгарии, Китая, Турции Фотопериодизм и яровизация

Наиболее важными факторами, влияющими на длину вегетационного периода растения и, особенно, на его первую половину, являются продолжительность светового дня и температурный режим Результаты проведенного изучения показали разнообразие реакций на фотопериод и яровизацию Из выделенных сортов культурных видов со слабой чувствительностью на фотопериод (ФПЧ) следует отметить местный образец CAV 2700 (Турция), Pennhne 6571, Ga-Mitchell (США), Pluton-INIA (Чили) и Chihuahua (Мексика) Среди дикорастущих видов истинно озимые генотипы были найдены у A clauda, A barbata, A ludoviciana и A sterilis Виды A vavdoviana и A fatua можно считать полностью истинно яровыми, так как они имели нейтральную или слабую реакцию на яровизацию, а формы A fatua показали сильную чувствительность на длину дня По всей видимости, наличие яровых форм и сильной чувствительности к длине дня дает возможность A fatua продвигаться до самых крайних северных территорий и подниматься высоко в горы до высотных границ горного земледелия Диплоидные виды A wiestii, A cananensis и тетрап-лоидный A magna имели большинство истинно яровых образцов Формы видов A hirtula, A vaviloviana и A occidentals показали слабую реакцию на фотопериод, в то время как формы видов A clauda, A. murphy i и A sterilis имели очень сильную реакцию на изменение длины дня

Было показано, что реакция на яровизацию имеет связь с географическим происхождением конкретных образцов, а реакция на изменения фотопериода имеет, в большей степени, видовую зависимость Не существует прямой зависимости между географическим происхождением видов и реакцией на фотопериод. В то же время, несколько образцов с очень слабой фотопериодической чувствительностью были найдены в районах южнее 40° северной широты

Высота растений и устойчивость к полеганию Проблема коропсостебельности тесно связана с полеганием овса, которое занимает особое место в селекции этой культуры и привлекает к себе значительное внимание в силу отличительных особенностей габитуса самого растения и большой парусности метелки

Проведенное изучение показало, что погодные условия в сильной мере влияют на высоту растений культурных видов овса, на длину и число междоузлий стебля Четких закономерностей влияния высоты растений на длину метелки обнаружено не было В то же время, как источники, сочетающие короткостебелъность с повышенной зерновой продуктивностью метелки, и хорошим качеством зерна, могут быть рекомендованы образцы, несущие аллель гена Dw-6, - ОТ 207 (Канада), Pennline 6571, Pennlo (США), к-14174 (Австралия) и Omihi (Новая Зеландия).

Созданные в процессе работы 11 доноров коропсостебельности и устойчивости к полеганию могут быть напрямую использованы в селекции овса на эти признаки

По показателям устойчивости к полеганию наибольшей силой излома стебля (всех трех междоузлий) обладали среднерослые сорта A sativa Исетский (Свердловская обл ), Rosette (Великобритания),Vigor (Бельгия), Makuru (Новая Зеландия) Толстую укороченную соломину имели сорта Pennline 6571 (США), Omihi, Ohau (Новая Зеландия), Dolphine и Ehidna (Австралия)

При большом разнообразии дикорастущих видов по высоте растений и устойчивости к полеганию среди гексаплоидных видов были выделены короткостебельные формы (до 60 см) A fatua, A ludaviciana и A sterilis Устойчивые к полеганию формы были выделены у дикорастущих гексаплоидных видов A ludoviciana и A sterilis, а наиболее интересные с высотой растений от 70 до 85 см формы у A fatua и A sterilis Элементы зерновой продуктивности Основное направление селекции - повышение зерновой продуктивности сорта Продуктивность и качество сортов овса, в первую очередь, зависит от величины метелки, числа зерен в метелке, крупности и пленчатости зерновок

На основе данных изучения дикорастущих и культурных видов овса на признаки, связанные с зерновой продуктивность было установлено, что наибольшей плотностью метелки характеризовались образцы культурных видов A strigosa и A abyss mica

Кроме этого, было установлено, что наиболее крупные зерновки имели формы культурного вида A strigosa, а наиболее крупные зерновки с наименьшим процентом пленчатости имели формы дикорастущих диплоидных A longiglumis, тетраплоидных A magna, гексаплоидных видов

A jatua, A ludoviciana и A sterihs При проведении корреляционного анализа было установлено, что наиболее крупнозерные формы были приурочены к районам юго-западной Европы и северо-западной Африки Устойчивость к болезням и вредителям Комплексное фитопатологическое изучение всего видового разнообразия рода Avena L. способствует выделению и использованию новых источников и доноров устойчивости для расширения генетической основы создаваемых сортов овса.

В результате изучения набора образцов культурных видов с иден-тифированными генами устойчивости к корончатой ржавчине были выделены устойчивые формы, несущие эффективные аллели генов Рс-50-2, Рс-54-2, Рс-55 и Рс-68, которые во все годы изучения проявляли устойчивость на уровне 0-1 балла с долей поражения листовой поверхности до 10%

При рассмотрении разнообразия устойчивости к корончатой ржавчине на уровне вида было определено, что устойчивостью к этому патогену выделялись формы диплоидных видов A bruhnsicma, A ventncosa, A longiglumis, A hirtula, тетраплоидных A magna, A insularis, A murphyi, A macroctachya, гексаплоидных видов A sterilis, A ludoviciana и A occidentals (табл 2) Иммунными формами (балл 0) культурного диплоидного вида A strigosa за все годы изучения были образцы из России (Новгородская обл), Португалии, Бразилии и Аргентины Наиболее устойчивые к корончатой ржавчине образцы гексаплоидных видов происходят из Испании, Италии, Франции, Турции, Израиля, Ирана Ливана. Алжира, Туниса и США

При изучении набора культурных образцов с идентифированными генами устойчивости к стеблевой ржавчине были выделены формы, несущие эффективные аллели генов Pg-a, Pg-13 и Pg-15, которые во все годы изучения проявляли устойчивость на уровне 1-2 балла (поражение поверхности стебля до 15%)

Разнообразие реакций по устойчивости к стеблевой ржавчине у изученных видов было больше, чем у культурного овса Средней устойчивостью к этому заболеванию обладали диплоидные виды A pilosa, A longiglumis, A hirtula и тетраплоидный A macrostachya. Все гексапло-идные дикорастущие виды в среднем были среднеустойчивы к возбудителю стеблевой ржавчины Не поражались стеблевой ржавчиной некоторые местные формы культурного диплоидного вида A strigosa и селекционные сорта Saia, Saia 2 и Saia 4

Групповой устойчивостью к основным грибным облигатным заболеваниям (корончатой и стеблевой ржавчине) обладали формы тетрапло-

Таблица 2 Источники устойчивости к болезням и вредителям у видов

овса

Источники устойчивости

Вид Геном Мучнистая роса Корончатая ржавчина Стеблевая ржавчина Вирус желтой карликовости ячменя Гельминтоспо-риум Септориоз Палевая пятнистость Шведская муха х к Н

A bruhnsiana Cv * * * *

A ventricosa Cv + т* + *

A clauda Cp +* +* * * *

A pilosa Cp +* + * * * + *

A prostrata Ap + + * *

A damascena Ad + + * * *

A longiglumis AI + +* * + * + * *

A canariensis Ac +* * * * *

A wiestu As * + * +* * * *

A hirtula As + +* +* * * * *

A aí/antica As + *

A stпgiosa As + +* +* + +* +

A barbaía AB +* +* * +* * * +*

A vaviloviana AB + + * * * * *

A abyssimca AB + + + * *

A agadiriana AB'' +

A magna AC +* * +* * * *

A murphyi AC + +* + * * * *

A insulans CD9 * *

A macrostachya AA? + +* +* +* * * * * +*

A fatua ACD + + +* +* * + * ♦ +* *

A OLíidentalis ACD -г +* * +* * *

A ludoviciana ACD + +* * +* * * *

A sterilis ACD + +* +* +* +* +* * * *

+ - литературные данные,

* - результаты, полученные в данной работе

идных видов A magna, A insularis, A macrostachya\ гексаплоидных видов A. occidentals, A ludoviciana и A slerilis.

Средне толерантными к ВЖКЯ были формы диплоидных Kcanariensis, A.wiestit и тетраплоидных видов A barbota, A vaviloviana, A magna, A insularis Все гексагагоидные виды, в основном, были средне толерантны к ВЖКЯ Наибольший процент устойчивых образцов имел вид A occidentals Были выделены наиболее толерантные формы A stenlis При сопоставлении данных по толерантности к ВЖКЯ и сильной заселенностью тлей были выделены образцы реально устойчивые к поражению ВЖКЯ, относящиеся к диплоидным видам A clauda, A pilosa, A canariense, A hirtula и тетраплоидному A barbata Среди гексаплоидных видов такие формы не были найдены, так как все эти виды в слабой степени заселялись тлей

При проведении корреляционного анализа было установлено, что устойчивость к возбудителю корончатой и стеблевой ржавчины была детерминирована только на уровне 10% (г=+0,32), а устойчивость к обли-гатным паразитам не связана с устойчивостью к вирусным заболеваниям

Показатели качества зерна Дикорастущие виды овса обладают повышенным качеством зерна Наибольшие средние показатели по содержанию белка в зерновке были найдены у диплоидных видов A longiglumis и A.atlantica, тетраплоидных - A magna и A.barbata и гексаплоидного - A sterilis (табл 3) Наиболее перспективными для поиска высокобелковых форм могут быть названы виды A murphyi и A occidentals Среди форм с высоким содержанием белка в зерновке, как наиболее перспективные для селекции, выделяются гексаплоидные виды A fatua, A ludoviciana и A sterils По питательности белка следует отметить тетраплоидный вид A barbata, по содержанию лизина в белке и других незаменимых аминокислот гексаплоидные виды имели показатели на уровне посевного овса

По содержанию масла в зерновке выделяются диплоидные виды A pilosa и A canariensis, тетраплоидные - A murphyi и A magna, гексаплоидные A fatua, A ludoviciana и A sterilis (табл. 3)

В результате изучения было установлено, что анатомический метод выявления липидов позволяет с помощью микрохимических реакций, основанных на накапливании красителя в липидах, быстро обнаружить их в клетках алейронового слоя и паренхимы эндосперма, уточнить степень их локализации в тканях зерновки

Качество масла овса может быть определено по содержанию в нем мононенасыщенных жирных кислот, в частности, олеиновой кислоты, которая позволяет маслу дольше сохраняться при хранении Наиболь-

Таблица 3. Характеристика дикорастущих видов овса по содержанию белка и масла в зерновке (Пушкин, 1986-1997 гг.)

Содержа- Содержа-

Вид ние белка, ние масла,

% %

A.ventricosa Bal 15,4 8,7

A clauda Dur 10,2 8,9

A pilosa М В. 9,7 10,4

A longiglumis Dur 22,1 7,6

A canariensis Baum 14,7 11,2

A wiestii Steud 17,9 8,8

A hirtula Lag 13,7 7,4

A atlantica Baum 20,1 7,6

A barbata Pott 20,2 7,2

A vaviloviana Mord 17,3 6,8

A magna Mur et Terr 21,9 7,6

A murphyi Ladiz 19,1 8,9

A fatua L 17,4 9,1

A occidentals Dur 19,8 7,8

A ludoviciana Dur 17,5 9,8

A stenlis L 21,9 8,0

A sativa L. Borrus 14,5 6,8

HCPo.05 4,3 1,8

шим содержанием олеиновой кислоты характеризуются диплоидные виды A hirtula, A longiglumis и A wiestii, тетраплоидные - A barbata, A vaviloviana и A magna, гексаплоидные - A fatua и A ludoviaana. В то же время, биологическую активность такого масла определяет соотношение содержания линолевой к олеиновой кислоте, которое должно быть равным единице Таким показателем обладали диплоидные виды A ventricosa, A clauda, A pilosa и тетраплоид - A vaviloviana

При проведении корреляционного анализа было установлено, что для диплоидных (г=+0,52) и тетраплоидных видов содержание белка, напрямую зависит от размеров зерновки, для гексаплоидов (г=-0,20) - с увеличением размера зерновок содержание бежа в них падает Было определено, что образцы с наибольшим содержанием белка в зерновке были собраны в северо-западных районах Африканского континента Следует отметить, что содержание всех «незаменимых» аминокислот (кроме метионина) тесным образом положительно связано с содержанием белка (0,78 - 0,94) и лизина (0,62 - 0,80) Детерминация между содержанием

елка и лизина в белке зерновки была равна довольно высокому значе-ию - 60,1% Содержание остальных аминокислот связано между собой оложительно с разной степенью достоверности (кроме метионина) На-опление масла и белка в зерновке овса идет разнонаправлено и коэффи-;иент детерминации этих признаков равен 13,7% при среднем достовер-юм отрицательном значении корреляции г=-0,37 Положительную суще-твенную связь с уровнем плоидности и геномным составом образцов мело содержание мистициновой, стеариновой и олеиновой кислот и от->ицательную с содержанием полиненасыщенных линолевой, линолено-юй и насыщенной арахиновой кислотой В большинстве случаев, было юказано, что при увеличение содержания насыщенных (пальмитиновой i стеариновой) и мононенасыщенных (олеиновой) жирных кислот в мас-ie овса будет происходить уменьшение содержания полиненасыщенных (ислот, которые легко подвергаются окислению при хранении зерна

Нашими исследованиями было подтверждено, что наиболее перспективными и важными, с точки зрения качества зерна и передачи этих лризнаков посевному овсу, являются дикорастущие виды A magna. 4 sterúis и A ludoviciana.

Кислото- и солеустойчивость

Исследования по поиску новых источников эдафической устойчивости среди дикорастущих видов зерновых культур приобретают особую актуальность, так как культурные виды в процессе эволюции, в большинстве случаев, утратили многие признаки, первоначально принадлежавшие дикорастущим предкам Результаты изучения показали, что виды (диплоидные и тетраплоидные), обладающие геномом С, имели низкий уровень устойчивости к избытку ионов алюминия и водорода в питательной среде, в то время, как носители генома А с различным уровнем плоидности чаще отличались высокой алюмоустойчивостью, что подтверждается корреляционным анализом Наибольшая группа устойчивых форм относилась к гексаплоидным видам A sterilis, A fatua, A.ludovictana и A occidentals

Установлено, что все дикорастущие виды овса, независимо от уровня плоидности, являются источники солеустойчивости. Наиболее устойчивыми формами были A.fatua (к-46) из Грузии и (к-31) Казахстана, A ludoviciana (к-104) из Азербайджана

Географическое распределение признаков

Географическое распределение признаков показало, что наибольшее разнообразие многих изученных селекционно ценных признаков находится в центрах происхождения культурных растений, откуда происходят те или иные виды овса Наибольшее разнообразие скороспелых или яровых форм, крупнозерных, устойчивых к поражению корончатой

ржавчиной, вирусом желтой карликовости ячменя и шведской мухой происходит из западной части Средиземноморья, из восточной части Пе-реднеазиатского региона происходят дернистые яровые и полуозимые формы Из районов южнее 40е северной широты происходят образцы с очень слабой фотопериодической чувствительностью и алюмотолерант-ностью, из районов на уровне 40° - формы с высоким содержанием белка и масла, устойчивые к гельминтоспориозу

Скорее всего, здесь, где сосредоточено все многообразие видового и внутривидового разнообразия, могут быть найдены и новые устойчивые к болезням и вредителям, с высокими показателями качественных характеристик зерна и зеленой массы, крупнозерные и устойчивые к абиотическим факторам среды формы дикорастущих представителей рода Avena L.

Использование компьютерных баз данных в работе с генетическими растительными ресурсами.

При работе с генетическими ресурсами растений создание и полноценное использование единой паспортной базы данных и базы данных по изучению помогает структурировать коллекцию, гарантированно сохранять ее и анализировать полученные результаты изучения с учетом всей полноты информации

Для изучения и систематизации коллекции овса была создана полная компьютерная паспортная база данных, которая в настоящее время по культурным видам составляет более 10066 кбайт и насчитывает 10064 записи по 29 полям, а по дикорастущим - более 780 кбайт и насчитывает 1944 записи по 31 полю

Для анализа и систематизации данных по изучению коллекции дикорастущих видов овса была создана полная компьютерная база данных по изучению коллекции, которая в настоящее время составляет более 1680 кбайт и насчитывает 5864 записей по 48 полям Все это позволило не только проанализировать данные по внутривидовому разнообразию изученных образцов, но и пространственно провести картирование морфологических и селекционно ценных признаков

Для поиска дублетов культурных видов овса между различными коллекциями нами были выбраны паспортные базы данных четырех наиболее крупных держателей коллекций из генных банков западной Европы и России Конкретно были взяты коллекции овса, хранящиеся в ВИРе, двух немецких генных банках и в нордическом генном банке в Швеции Такой подход позволил получить единую базу данных и затем

Таблица 4 Дублетные образцы дикорастущих видов овса с одинаковыми электрофоретическими спектрами авенина и морфологическими признаками

№ по каталогу ВИР Вид Название Происхождение Тип спе кгра Географическая Форма кус-га батл Высота расте НИИ, см Длина метел ки, см Цвет зерновки, балл Длина цвет чеш уи, см Продо 1жи гель-нос тъ фаз, дни Устойчивости к, балл Плен- ча- тость, % Масса 1000 зерен, г

широта долгота вех -вых в труб KV вех -коло ше-ние вех -со-зрева ние ржавчине Вирус жел карликов

корон чатой стеблевой

292 A cananensis СА 42 Испания 11 28 500 -13,883 7 75 11 6 12.4 36 50 80 7 9 3 63,0 9,4

1916 A cananensis СА 56 Испания II 28.333 -14,034 7 69 13 6 12,7 33 48 80 7 7 5 65 0 7,5

200 A clauda Азербайджан I 41,036 47,602 5 102 20 1 10,6 56 64 88 7 7 7 47,4 4,9

1907 A clauda МЕ 0046 Турция I 36,850 40,050 5 105 23 1 13,8 43 53 82 7 7 5 47,5 6,3

210 A pilosa Азербайджан I 140,45? 50,066 7 64 15 1 17,5 52 62 93 7 5 7 70,0 2,8

308 A pilosa Азербайджан I 40,450 50,684 7 62 12 1 19.6 60 65 107 7 7 9 63,2 3,5

19S A pilosa Азербайджан II 41,030 47,600 7 76 18 5 16,1 64 83 113 7 5 7 75,0 5,0

201 A pilosa Азербайджан II 41.030 47,600 7 80 17 5 16,9 73 80 109 9 7 7 74,4 3,1

240 A wiestii Азербайджан II 34,017 48.667 7 133 27 6 12,4 55 70 100 9 7 5 50,0 5,0

244 A wiestu Азербайджан II 39.583 48,950 7 110 34 6 14,3 59 71 101 7 7 5 50,0 4,7

316 A vviestii Азербайджан II 40,534 49,983 7 140 27 6 13,4 42 73 101 7 7 5 54,0 5,1

95 A wiestii Ап 122 Израиль III 31,316 34,667 7 96 22 6 13,9 42 57 85 7 7 5 40,0 6,0

96 A wiestii Ап 124 Израиль III 32,133 34,833 7 91 24 6 15.0 38 52 82 9 7 5 35,7 9,0

230 A barbala Азербайджан 11 39,201 48,483 7 129 26 6 16.0 45 60 86 7 7 5 46,7 7,0

237 A barbata Азербайджан II 38.734 48,833 7 138 26 6 14,8 59 64 92 7 7 5 55,2 6,0

144 A magna Марокко 1 34,583 -5,233 7 102 19 5 25.2 38 51 88 3 5 9 58,6 27,7

145 A magna Марокко I 34.583 -5,233 7 99 20 5 25,3 35 49 86 5 5 9 58,0 30,3

1852 A magna HN 2898 Марокко II 33.533 -6,483 7 89 15 5 24,1 37 55 91 3 5 5 56,4 22,2

1863 A magna EN 2819 Марокко II 33,720 -6,300 7 91 15 5 22,3 38 55 90 5 5 5 56,8 22,4

1896 A magna М 09 Марокко 11 34.813 -6.133 7 75 13 5 27,3 33 47 79 5 5 5 57 1 23,1

сопоставить вероятные дублеты, имеющие разные номера каталога в различных генных банках Все вероятные дублеты тщательным образом проверялись по видовой идентичности и детальному географическому происхождению, и только после этого делался вывод об их идентичности Дальнейший анализ показал, что один и тот же образец может иметь до 5 разных номеров и храниться в различных генных банках Окончательный анализ четырех паспортных баз данных показал, что 90% коллекции овса ВИР уникально по сравнению с остальными генными банками

Для работы по выявлению дублетных образцов внутри коллекции дикорастущих видов овса были использованы все типы баз данных, созданных в ВИРе При анализе географических координат места сбора по дикорастущим видам овса, было определено, что более 250 образцов имели одинаковые координаты (широту и долготу местности), что может предположительно говорить об их единообразии С другой стороны, нами был изучен полиморфизм запасных белков всего разнообразия видов овса Результат изучения показал, что некоторые формы дикорастущих видов имели идентичные спектры авенина Для более комплексного изучения коллекции и выявления дублетов нами были взяты образцы, имеющие одинаковые электро-форетические спектры, и были сопоставлены результаты их полевого изучения (табл 4) Комплексно созданная паспортная база и база данных по изучению дикорастущих видов может быть действенным инструментом для унификации и систематизации коллекций, а так же для анализа полученных данных с использованием разнообразного программного обеспечения

ВЫВОДЫ

1 Комплексное изучение 26 видов овса и анализ паспортных баз

данных по географическому распространению ареалов форм и видов уточнило, что

- первичный центр происхождения видов рода Avena L находится в западной части Средиземноморья,

- вторичный центр формообразования видов находится на территории Юго-Западного Азиатского центра происхождения культурных растений,

- центрами формообразования для культурных видов является для диплоидного A strigosa территория Испании и Португалии, для диплоидных голозерных форм - Великобритании, для тет-раплоидного вида A abyssimca - территория Эфиопии; для гек-саплоидного вида A byzantina - Алжир и Марокко, со вторич-

ным центром на территории Турции, для пленчатых форм A sativa - территория Ирана, Грузии, России (Татарстан), для голозерных форм - Монголии и Китая.

2 Системный подход к изучению всего рода Avena L , включающий анализ комплекса морфологических признаков, структуры карио-типов, электрофоретических спектров авенина и данных RAPD-анализа позволил'

- уточнить положение видов в системе рода,

- определить филогенетические связи между видами;

- показать путь формирования гексаплоидных видов овса,

- разработать уточненную систему видов, составить новые ключи для их определения и представить дополненную синонимику по всем видам рода Avena L ,

- определить внутривидовые морфотипы для дикорастущих видов по морфологическим признакам зерновки

3 На основании экспериментальных данных из мировой коллекции ВИР выделены источники селекционно ценных признаков

образцы культурных гексаплоидных видов

- со слабой фотопериодической чувствительностью,

- устойчивые к полеганию сочетающие короткостебельность с повышенной продуктивностью метелки и хорошим качеством зерна,

образцы культурных диплоидных и тетраплоидных видов

- с наибольшей плотностью метелки,

- устойчивые к корончатой ржавчине и стеблевой ржавчине, образцы гексаплоидных дикорастущих видов, которые напрямую скрещиваются с посевным овсом

- скороспелые (с вегетационным периодом до 70 дней);

- короткостебельные (до 60 см);

- наиболее устойчивые к полеганию с высотой растений от 70 до 85 см;

- с наибольшей крупностью зерновки;

- с групповой устойчивостью к основным грибным обли-гатным заболеваниям (корончатой и стеблевой ржавчине),

- с устойчивостью к факультативным заболеваниям;

- с толерантностью к ВЖКЯ,

- с устойчивостью к вредителям,

- с высоким содержанием белка и масла в зерновке,

- алюмоустойчивые и солеустойчивые формы

4. В результате изучения образцов с идентифицированными генами короткоетебельности созданы 11 линий посевного овса, являющиеся донорами короткоетебельности и устойчивости к полеганию, которые могут использоваться в селекции на эти признаки

5 Не обнаружено тесной связи между устойчивостью к облигатным паразитам и устойчивостью к вирусным заболеваниям. В условиях Ленинградской области наиболее эффективны аллели генов устойчивости

- корончатой ржавчины - Рс-50-2, Рс-54-2, Рс-55 и Рс-68,

- стеблевой ржавчины - Pg-a, Pg-13 и Pg-15.

6 Анализ биохимических показателей у всех представителей рода Avena L позволил выявить, что

- у диплоидных и тетраплоидных видов содержание белка, напрямую, зависит от размеров зерновки;

- у гексаплоидов - с увеличением размера зерновок содержание белка в них падает;

- содержание всех «незаменимых» аминокислот тесным образом положительно связано с содержанием белка и лизина;

- содержание отдельных жирных кислот связано с уровнем пло-идности и геномным составом образцов коллекции;

- отсутствует тесная связь между накоплением масла и белка в зерновке овса, что может быть использовано для создания форм с высоким значением каждого из признаков

7 Предложен и апробирован анатомический экспресс-метод выявления липидов с помощью микрохимических реакций в клетках алейронового слоя и паренхимы эндосперма зерновки

8 Диплоидные и тетраплоидные виды с геномом С характеризуются низким уровнем устойчивости к избытку ионов алюминия и водорода в питательной среде, виды всех уровней плоидности с геномом А отличаются высокой алюмоустойчивостью

9 Анализ картирования селекционно ценных признаков позволил установить, что.

- из северо-западных районов Средиземноморья происходят скороспелые или яровые формы, крупнозерные, устойчивые к поражению корончатой ржавчиной, вирусом желтой карликовости ячменя и шведской мухой,

- из Переднеазиатского региона происходят дернистые яровые и полуозимые формы,

- из районов южнее 40° северной широты происходят образцы с очень слабой фотопериодической чувствительностью и алюмо-толерантностью,

- из районов на уровне 40° северной широты происходят формы с

высоким содержанием белка и масла, устойчивые к гельмин-

тоспориозу

10 Разработаны и опробованы технические и методические подходы к выявлению вероятных дублетов при работе с базами данных по коллекциям различных генных банков.

11 Создана комплексная компьютерная база данных по мировой коллекции овса ВИР на основе занесения полной паспортной информации и данных по изучению дикорастущих видов, которая может быть действенным инструментом для унификации и систематизации коллекций

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1 На основе комплексного изучения 2944 образцов 26 видов овса по хозяйственно-ценным признакам выделены применительно к задачам селекции

- образцы культурных гексаплоидных видов'

- со слабой фотопериодической чувствительностью - CAV 2700 (Турция), CI 8447, Pennline 6571, Ga-Mitchell (США), Pluton-INIA (Чили), Chihuahua (Мексика),

- сочетающие короткостебельность с повышенной продуктивностью метелки и хорошим качеством зерна, несущие аллель гена Dw-6, - ОТ 207 (Канада), Pennline 6571, Pennlo (США), к-14174 (Австралия) и Omihi (Новая Зеландия),

- с наибольшей силой излома стебля (всех трех междоузлий) -Исетский (Свердловская обл ), Rosette (Великобритания), Vigor (Бельгия), Makuru (Новая Зеландия),

- укороченной соломиной - Pennline 6571 (США), Omihi, Ohau (Новая Зеландия), Dolphine и Ehidna (Австралия),

- образцы культурных диплоидных и тетрагогоидных видов'

- с наибольшей плотностью метелки (более 3,5) - A strigosa (к-6959) из Белоруссии, (к-5230, к-5275, к-5278) Португалии, (к-4480, к-14564) Великобритании и (более 2,0) A abyssiníca (к-4970, к-5084, к-5500) из Эфиопии,

- с устойчивостью к корончатой ржавчине - A strigosa (к-4913) из России (Новгородская обл.), (к-5231) Португалии, (к-13992) Бразилии и (к-14565) Аргентины;

- с устойчивостью к стеблевой ржавчине - A strigosa из России (Новгородская обл.) (к-4913), Великобритании (к-12267), Испании (к-5201), Португалии (к-5344), Канады (к-13209),

США (к-11961, к-12764, к-13081, к-13112) и Бразилии (к-1108, к-11447, к-11448, Saia, Saia 2 и Saia 4), - образцы гексаплоидных дикорастущих видов, которые напрямую скрещиваются с посевным овсом

- скороспелые (с вегетационным периодом до 70 дней) A fatua из Болгарии (к-62, к-64, к-66) Китая (к-77, к-78, к-79, к-80, к-83, к-84), Турции (к-590, к-621, к-843, к-844),

- короткостебельные (до 60 см) - A fatua из Турции (к-840, к-844), Ирана (к-1558) и Кении (к-796, к-859), A ludoviciana из Турции (к-577), Ирана (к-392, к-408), Ирака (к-438), Израиля (к-535) и Эфиопии (к-750, к-775) и A sterilis из Турции (к-1245, к-1265, к-1422, к-1442), Ирана (к-1035, к-1108, к-1110, к-1144), Ирака (к-1239, к-1241, к-1247), Сирии (к-1282, к-1286), Израиля (к-517, к-536, к-1312, к-1349), Марокко (к-1663, к-1675), Туниса (к-640, к-881, к-1648) и Ливана (к-1293),

- наиболее устойчивые к полеганию с высотой растений от 70 до 85 см - A fatua из Афганистана (к-949), A ludoviciana из Азербайджана (к-108, к-311), Ирана (к-410), Ирака (к-443, к-444, к-445) и A sterilis из Израиля (к-344),

- с наибольшей крупностью зерновки - A magna (к-144, к-145, к-1786, к-1787, к-1851, к-1852, к-1863, к-1896) из Марокко, A murphyi (к-1986) из Испании, A fatua из России (к-26) Костромская обл , (к-30) Тува), (к-25) Польши, (к-28) Монголии, A ludoviciana (к-123, к-264) из Азербайджана, (к-406) Ирана, A sterilis (к-15) из Турции, (к-644) Туниса,

- с групповой устойчивостью к основным грибным облигат-ным заболеваниям (корончатой и стеблевой ржавчине) -A occidentals (к-1784 и к-1966) из Испании (Канарские о-ва), A ludoviciana (к-2004, к-2005, к-2006, к-2008, к-2009, к-2012) из Израиля, (к-697) из Эфиопии и A sterilis (к-473) из Ливана, (к-514) Израиля, (к-871) Туниса и (к-1697) Алжира,

- с устойчивостью к факультативным заболеваниям - A fatua из России (к-53, Ставропольский кр, к-55 Осетия), (к-52) Грузии, (к-113) Азербайджана, (к-31) Казахстана, A ludoviciana (к-327) из России (Краснодарский кр), (к-959) Азербайджана, A sterilis (к-326) из России (Краснодарский кр.), (к-396) Ирана;

- с толерантность к ВЖКЯ - A sterilis (к-504, к-506, к-508, к-517, к-524, к-536, к-540, к-550, к-551, к-555, к-556, к-557, к-560) Израиля и (к-137, к-140, к-141) Марокко,

- с устойчивостью к вредителям - A fatua (к-39) из Украины, (к-52) Грузии, (к-113) Азербайджана, (к-664) Турции, (к-678) Эфиопии, A occidenlalis (к-1784) из Испании, A sterilis (к-138) из Марокко), (к-1337) Израиля, (к-1496) Турции, (к-1542) Алжира, (к-1573) Эфиопии, (к-1590) Кении,

- с высоким содержанием белка в зерновке - A fatua (к-31 из Казахстана), A.ludoviciana (к-23, к-224 из Азербайджана, к-448 Ирака, к-538, к-539 из Израиля), A sterilis (к-501, к-520, к-521, к-526, к-528, к-529, к-537, к-542, к-551, к-554 и к-560 из Израиля),

- высокомасличные формы - A fatua (к-39 с Украины, к-31 из Казахстана и к-36 из Таджикистана), A ludoviciana (к-23, к-281 из Азербайджана, к-355 Грузии и к-973 Армении), A íterihs (к-431 из Ирака, к-502 из Израиля, к-13 из Японии, к-653 Алжира),

- алюмоустойчивые формы - A sterilis из Турции (к-1421, к-1428), Ирана (к-997, к-1088, к-1196, к-1229), Ирака (к-1231). Сирии (к-1275, к-1283), Израиля (к-1326, к-1338, к-1344), Марокко (к-1659), Эфиопии (к-1574) и Кении (к-1620),

- солеустойчивые формы - A fatua (к-46) из Грузии и (к-31) Казахстана, A ludoviciana (к-104) из Азербайджана

2 На основе комплексного изучения высоты растений образцов видов культурного овса созданы 11 линий посевного овса, являющиеся донорами короткостебельности и устойчивости к полеганию - к-14724, к-14725, к-14827, к-14858, к-14862, пр-3953, пр-3954, пр-4436, пр-4437, пр-4351 и пр-4352

3 Рекомендовано вовлечение в селекцию образцов малораспространенных и дикорастущих видов овса, обладающих хозяйственно-ценными признаками

- гексаплоидные виды могут уменьшать генетическую эрозию и на прямую вовлекаться в селекцию культурного овса на устойчивость к большинству заболеваний и вредителей, на продуктивность зерна и зеленой массы, по показателям качества зерна (повышенное содержание белка и отдельных незаменимых аминокислот, масла и отдельных жирных кислот и др);

- тетраплоидные и диплоидные виды могут быть вовлечены в селек-

ционный процесс с использованием генетических переносчиков или методов культуры ткани, с помощью образцов, выделенных в нашем исследовании

4 Образцы, выделенные в результате исследования, разосланы в селек-центры страны для вовлечения их в селекционный процесс Вся ин-

формация по хозяйственно-ценным признакам опубликована в каталогах ВИР, разосланных в ведущие НИИ и селекцентры России

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1 Солдатов В H , Лоскутов И Г Изучение полегания овса прямыми и косвенными методами в условиях северо-запада РСФСР Науч.-техн бюл ВНИИР, Л., 1987, вып.169, 75-77

2 Солдатов В H , Мережко В Е, Кремкова Л А, Родионова H А, Лоскутов И Г Каталог мировой коллекции ВИР Овес. (Исходный материал для сел сортов инт типа в Нечерноземной зоне РСФСР) Л, ВИР, 1989, в 492, 146 с

3 Лоскутов И Г Связь устойчивости овса к полеганию с метеорологическими условиями Сб научн тр по прикл. бот., ген. и сел., 1989, т 129, 95-99

4 Лоскутов И Г Изучение донорских свойств короткостебельных сортов овса Сб научн тр. по прикл бот, ген и сел., 1989, т 129, 99-101

5 Лоскутов И Г Внутривидовое разнообразие овса Avena barbata Pott и Asterilis L Научно-технич бюл ВНИИР, 1990, в.201, 53-57

6 Петров Г Л , Солдатов В H, Мережко В.Е, Лоскутов И.Г Каталог мировой коллекции ВИР Овес (Характеристика исходного материала для сел овса в условиях Севеного Зауралья) Л , ВИР, 1991, в.587, 55с.

7 Soldatov V N , Loskutov I G Distribution of wild and weedy oat species m the Caucasus, USSR FAO/IBPGR, Plant Genetic Resources Newsletter, 1991, N86, 38

8 Soldatov V N , Merezhko V E Loskutov I G. Evaluation of cultivated and wild oat species for tolérant to BYDV Oat Newsletter, 1990, 1991, v 41, 70

9 Лоскутов И Г Растительные ресурсы Таргимской котловины Науч-но-технич бюл ВНИИР, 1992, в 224, 15-18

10 Солдатов В H , Лоскутов И Г Дикорастущие виды овса Закавказья Научно-технич бюл ВНИИР, 1992, в 224, 34-37

11 Лоскутов И Г Дикорастущие виды овса как источники устойчивости к полеганию Научно-технич бюл ВНИИР, 1992, в 226,13-17

12 Ермолаева В Л , Родионова H А , Солдатов В H , Мережко В Е , Лоскутов И Г Каталог мировой коллекции ВИР Овес (Характеристика исходного материала для сел овса в условиях Дальнего Востока и Восточной Сибири) Л , ВИР, 1992, в 633 105с

13 Лоскутов И Г Овес Соми В сб • Паспорта доноров (хоз -ценн признаки зерновых к-р, создан, сотрудн ВИР и оп сети в 1991 г) С-П, 1992, с 15

14 Loskutov I G Wild species of oats from USSR as an initial material for plant breeding Proc 4th Int Oat Conf, v III, Adelaide, Australia, 1992, 196-199

15 Солдатов В H., Лоскутов И Г Причины полегания овса и методы его изучения С -х биол , 3,1993, 3-8

16 Loskutov I.G Introduction to VIR's oat collection documentation, characterization and evaluation Report of a Working Group on Avena Fourth meeting, Hungary IBPGR, Italy 1993,30-36

17 Лоскутов И Г Овес Бореи В сб Паспорта доноров (хоз -ценн признаки зерновых к-р, создан сотрудн ВИР и оп сети в 1992 г , пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза) С-П, 1993, с 15

18 Лоскутов И Г О вес Борох В сб Паспорта доноров (хоз -ценн признаки зерновых к-р, создан сотрудн ВИР и оп сети в 1993 г , пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза) С-П, 1994, с 10

19 Лоскутов И Г Овес Омихо Веб Паспорта доноров (хоз-ценн признаки зерновых к-р, создан сотрудн ВИР и оп сети в 1994 г) С-П,

1995, с 7

20 Loskutov I G , Soldatov V N Evaluation of wild and cultivated species of oat from VIR collection Oat Newsletters, 1995, v 43, 27-28

21 Лоскутов И Г Овес Борф Веб Паспорта доноров (хоз-ценн признаки зерновых к-р, создан сотрудн ВИР и оп сети в 1995 г ) С-П,

1996, с 9

22 Лоскутов И Г Коллекция дикорастущих видов рода Avena L - источник разнообразия хозяйственных признаков Труды 1-й Всероссийск конф по бот ресурсоведению, С-П , 1996,158-159

23 Loskutov I G , Ivanova OA Duration of the vegetative period of Avena wild species and their response to vernalization and photoperiodism Proc 5th Inter Oat Conference, Canada, V 2,1996, 643-645

24 Loskutov I G Some historical aspects of VIR Avena world collection Proc 2nd Int Crop Sci Cong , New Delhi, India, 1996, p 140

25 Лоскутов И Г Базы данных как источник информации о географическом разнообразии вида 3-е научн совещ "Компьтерные базы данных в ботанических исследованиях, С-П, 1997, 57-59.

26 Лоскутов И Г , Москалева Г И Использование анатомического метода для определения содержания масла в зерновках овса Тр Межд конф По анатомии и морфологии раст , С-П , 1997, 83-84

27 Лоскутов И Г, Мережко В Е Каталог мировой коллекции ВИР Овес (образцы с идентифицированными генами, контролирующими био-

логические, морфологических и хозяйственно-ценные признаки) С-II, 1997, 83 с

28 Лоскутов И Г Овес Борех В сб Паспорта доноров (хоз -ценн признаки зерновых к-р, создан сотрудн. ВИР и оп сети в 1996 г.) С-П, 1997, с 8

29 Лоскутов И Г Коллекция дикорастущих видов овса, собранных на территории бывшего СССР, источник разнообразия агрономических признаков Тр по прикл бот, ген и сел , С-П, ВИР, т 151, 1997, с 81-88

30 Лоскутов И Г , Чмелева З.В Агрономические признаки и биохимические характеристики зерна дикорастущих видов овса Тр по прикл бот , ген и сел , С-П , ВИР, т 151,1997, 98-106

31 Лоскутов И Г Селекционное значение дикорастущих видов овса Тез докл научн сес "Новые методы селекции и создание адаптивных сортов с-х культур", Киров, 1998, 145-147

32 Лоскутов И Г Перспективы использования дикорастущих видов в селекции овса Мат научн сес "Научн проблемы создания новых сортов с-х культур, адаптивных к современным условиям производства и переработки", С-П, 1998, 44-47

33 Loskutov IG The collection of oat wild species of CIS as a source of diversity in agricultural traits Genetic Resources and Crop Evolution, 1998, v 45, 4, 291-295

34 Loskutov I G , Moskaleva G I Unconventional method for determining groat-oil content in oats Oat Newsletter, v 44,1998.

35 Loskutov I G Database and taxonomy of VIR's world collection of the genus Avena L Report of a Working Group on Avena Fifth meeting, Vilnius, Lithuania IPGRI, Rome, Italy 1998,26-31

36 Loskutov I G Establishment of the core collection of Avena wild species Report of a Working Group on Avena Fifth meeting, Vilnius, Lithuania IPGRI, Rome, Italy 1998,34-36

37 Loskutov I G Ongoing evaluation of VIR's oat collection Report of a Working Group on Avena Fifth meeting, Vilnius, Lithuania IPGRI, Rome, Italy 1998,58-59

38 Лоскутов И Г Овес Борот В сб.' Паспорта доноров селекционно-ценн признак с -х к-р, вып 14, С-П, 1998, с 14

39 Loskutov I G Vavilov and his institute A history of the world collection of plant genetic resources in Russia IPGRI, Rome, Italy, 1999,189 p

40 Loskutov I G New catalogue of Avena world VIR collection Oat Newsletter, v 45, 1999

41 Loskutov I G Response of oat species on gibberellic acid Oat Newsletter, v45,1999

42 Loskutov I G On the taxonomy of genus Avena L Proc XVI International Botanical Congress, USA, 1999, p 422

43 Perchuk IN Loskutov I G , Okuno К , Ebana К Interspesies variability of oats by RAPD markers Proc XVI International Botanical Congress, USA, 1999, p 615

44 Лоскутов И Г Овес Сона В сб Паспорта доноров селекционно ценн признак с -х. к-р, вып 15, С-П, 1999, с.8

45 Лоскутов И Г, Абрамова Л.И Морфологическая и кариологическая инвентаризация видов рода Avena L Цитология, т41, № 12, 10691070

46 Перчук И Н , Лоскутов И Г , Okuno К, Ebana К RAPD-анализ в изучении межвидового полиморфизма рода Avena L Цитология, т 41, № 12, с 1074

47 Лоскутов И Г , Чмелева 3 В , Губарева Н К , Хорева В И , Низова Г К Каталог мировой коллекции ВИР Овес (Характеристика зерна образцов дикорастущих видов овса по содержанию и аминокислотному составу белка и по содержанию и жирнокислотному составу маслу в условиях Ленинградской области Белковые формулы овса по элек-трофоретическим спектрам авенина), вып 704, С-П , 1999, 44 с

48 Косарева И А , Лоскутов И Г , Семенова Е В , Давыдова Г В Изучение алюмоустойчивости дикорастущих видов овса Тезисы конференции "Актуальные проблемы селекции и семеновод зер к-р Ю-В региона РФ", Саратов, 1999, 81-82

49 Loskutov I G , Perchuk IN Evaluation of interspecific diversity in Avena genus by RAPD analysis Oat Newsletter, v 46, 2000

50 Loskutov I G The problems of maintenance of plant genetic recourses and mtra-specific taxonomy of plants Proc III International Crop Science Congress, Germany, 2000, p 128

51 Лоскутов И Г Генетический контроль короткостебельности у овса С -х биология, 2000, № 5,13-19

52 Лоскутов И Г , Пендинен Г И Особенности регенерации in vitro дикорастущих видов Avena L с различным геномным составом Тезисы II межд конфер по биотехн , Москва, 2000, 137-138

53 Loskutov IG Some quality groat characters in oat wild species Proc 6-th Inter Oat Conference, New Zealand, 2000, 248-253

54 Loskutov IG Influence of vernalization and photoperiod to the vegetation period of wild species of oats (Avena spp) Euphytica, 2001, v 117, № 2, 125-131

55 Лоскутов И Г Межвидовые скрещивания в роде Avena L. Генетика, 2001, v.37, № 5, 581-590

56 Loskutov I G , Kosareva IA , Semenova E V Features of aluminum resistance m oat wild species Oat Newsletter, 2001, v 47

57 Лоскутов И Г Овес Охар В сб Паспорта доноров селекционно ценн признак с.-х к-р, вып.16, С-П, 2001, с 10

58 Косарева И А, Семенова Е.В , Лоскутов И Г Особенности алюмо-устойчивости дикорастущих видов овса Тезисы конференции по биоразнообразию, Хибины, 2001

59 Лоскутов И Г . Омельченко А Я Опыт международного сотрудничества по сравнению паспортных баз данных Тезисы конференции ВИР, С-П, 2001, 136-138

60 Лоскутов И Г , Солдатов В Н Виды рода Avena L - источник устойчивости к болезням овса Тезисы конференции ВИР, С-П , 2001, 340342

61 Sebesta J , Zwartz В , Roderick Н W , Corazza L , Starzyk M H, Reitan L, Loskutov I G 2001 Incidence of Pyrenophora avenae Ito et Kurib in Europe between 1994-1998, and the varietal reaction of oats to it Plant Protection Science, v 37, № 3, 91-95

62 Лоскутов И Г Овес Характеристика образцов видов овса по устойчивости к грибным и вирусным заболеваниям в условиях Северо-Запада России Каталог мировой коллекции ВИР , вып 735, СП , 2002, 74 с

63 Лоскутов И Г Генетическая коллекция и источники устойчивости овса к грибным и вирусным заболеваниям Тезисы 1-й конференции по иммунитету растений, ВИЗР, С-П., 2002, 200-201.

64 Loskutov I G Avena L wild species is a source of diseases resistance, biochemical characters and agronomical traits in oat breeding. Proc International scientific conference, Dotnuva, Agriculture, Lithuania, 2002, v 78, 2,94-103

65 Перчук И H, Лоскутов И Г Окуно К Изучение видового разнообразия овса с использованием RAPD-анализа Аграрная Россия, № 3, 2002,41-43

66 Лоскутов И Г , Солдатов В Н Виды овса как источники высокого качества зерна. Тезисы конференции, НИИСХ Северо-Востока, Киров, 2002,264-271

67 Loskutov I G., Omelchenko A Ya Identification of Avena duplicates IP-GRI Newsletter for Europe, № 24, 2002, 8

68 Loskutov I G Avena wild species is a source of valuable characters in oat breedmg Oat Newsletter, v 48, 2002

69 Лоскутов И Г Овес - "Борайн" Паспорта доноров селекционно ценных признаков с.-х. к-р., вып 17, С-П., 2002,19

70 Лоскутов И Г Овес - "Соку" Паспорта доноров селекционно ценных признаков с -х. к-р , вып 18, С-П , 2002,11.

71.Кошкин В А , Лоскутов И.Г , Солдатов В.Н., Матвиенко И П Овес Характеристика образцов по фотопериодической чувствительности Каталог мировой коллекции ВИР., вып.739, С-П., 2003, 20 с.

72 Лоскутов И.Г Вопросы систематики и эволюции видов рода Avena L Тезисы XI съезда Русского ботанического общества, 2003. т 1. 265266

73 Loskutov IG Taxonomy and specific diversity of genus Avena L Oat Newsletter, v.49,2003.

74 Loskutov I G Classification and diversity of genus Avena L Report of ECP/GR Cereals Network, 1-st meeting, Armenia, IBPGR, 2003

75 Loskutov I G Experience of identification duplicates within and between germplasm collections Report of ECP/GR Cereals Network, 1 -st meeting, Armenia, IBPGR, 2003.

Подписано в печать 07.10.2003 Объем: 1,5 п. л Тираж 100 экз. Заказ № 743 Отпечатано в типографии ООО «КОПИ-Р», С-Пб, пер. Гривцовз 66 Лицензия ПЛД № 69-338 от 12.02.99r.

РНБ Русский фонд

2006-4 33632

?8 м "03

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лоскутов, Игорь Градиславович

ВВЕДЕНИЕ.

1. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Почвенно-климатические условия.

1.2 Агрометеорологические условия в годы проведения исследовний.

1.3. Исходный материал.

1.4. Методика исследований.

2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ПРОИЗРАСТАНИЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ В РАСПРОСТРАНЕНИИ ВИДОВ РОДА AVENA L.

2.1. Экологические условия произрастания видов овса.

2.1.1. Диплоидные виды.

2.1.2. Тетраплоидные виды.

2.1.3. Гексаплоидные виды.

2.2. Распространение и локализация диплоидных и полиплоидных видов овса.

2.2.1. Диплоидные виды.

2.2.2. Тетраплоидные виды.

2.2.3. Гексаплоидные виды.

2.3. Географические закономерности в распространении ареалов видов рода Avena L.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Видовое разнообразие и селекционный потенциал рода Avena L."

Конкретное познание видов в системе рода с использованием всех современных методов изучения, позволяет точно установить градации соподчинения и уточнить границы между отдельными группами видов. Планомерное изучение отдельных видов рода в целом дает информацию о локализации центров их формообразования. Род Avena L. представлен культурными видами, имеющими большое практическое значение, и дикорастущими видами, интересными как объекты таксономических исследований и источники селекционно ценных признаков для использования в селекции. Система рода Avena L. насчитывает 26 видов, которые имеют три уровня пло-идности и представлены ди-, тетра- и гексаплоидными группами видов, большинство из которых являются дикорастущими. В каждой группе имеются культурные виды овса, довольно хорошо изученные в селекционном плане: A.strigosa Schreb. (2n=14), A.abyssinica Höchst. (2n=28) и A.byzantina C.K. и A.sativa L. (2n=42).

Виды рода Avena L. отличаются большим морфологическим и эколого-географическим разнообразием. В мировой литературе накоплено значительное количество данных о многочисленных формах и видах всего рода, центрах их наибольшего разнообразия и происхождения. Описание видов и результаты их изучения, чаще всего, фрагментарны или касаются случайного набора образцов, комплексный подход к изучению ботанического разнообразия и селекционных признаков отсутствует. До сих пор многие проблемы остаются нерешенными до конца: нет единого мнения о происхождении видов овса, их систематическом положении, существует некоторая путаница по голозерным формам диплоидного и гексаплоидного культурного овса.

Овес посевной (Avena sativa L.) - одна из наиболее важных зерновых сельскохозяйственных культур на земном шаре, занимающая около 20 млн. га пахотных земель. Селекционная проработка современных сортов овса довольно высока. Вовлечение разнообразного, географически отдаленного и местного, материала в селекционный процесс, наряду с дикорастущими видами овса, отвечает требованиям сокращения генетической эрозии данной культуры. Обширный ареал дикорастущих, и, особенно, сорно-полевых видов охватывает весь зерновой пояс земного шара, распространившись от пустынь до полярных районов земледелия, что способствует формированию широкого внутривидового разнообразия признаков, полиплоидного ряда этих видов. Сравнительное изучение дикорастущих видов овса в таксономическом и селекционном отношении вызвано широким интересом селекционеров к их практическому использованию, чему немало способствовало развитие цитологических, иммунологических, биохимических и других исследований. Широкий диапазон адаптации дикорастущих видов к неблагоприятным факторам внешней среды, их приспособленность к разнообразным почвенно-климатическим условиям, устойчивость к патогенным организмам, ряд признаков элементов повышенной продуктивности и качества - представляют уникальный источник исходного материала для селекции.

Изучение и полноценное использование всего потенциала внутривидового разнообразия видов рода Avena L. по морфологическим и селекционно ценным признакам не возможно без создания, систематизации и анализа различных типов информационных баз данных. Использование паспортных баз данных и баз данных по изучению помогает проводить систематические исследования, изучать и анализировать коллекционный материал, а так же гарантированно сохранять его при длительном хранении.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Главной целью исследований явилось изучение всего разнообразия видов рода Avena L. по морфологическим и селекционно ценным признакам с использованием созданной единой компьютерной базы данных по всему изученному разнообразию форм; уточнение систематического положения, филогенетических связей и направления эволюции видов в системе рода Avena L.; выявление и анализ внутривидовых морфотипов для дикорастущих видов и определение возможностей использования всего разнообразия рода в селекции овса.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

- изучение внутриродового разнообразия 26 дикорастущих и культурных видов овса с учетом ботанико-географической дифференциации по комплексу морфологических и селекционно ценных признаков.

- уточнение положения видов, филогенетических связей и направления эволюции в системе рода Avena L. и разработка внутривидовых морфотипов дикорастущих видов;

- создание и выделение на основе изучения коллекции ценных форм для использования в селекции овса;

- изучение географического распространения ареалов всего разнообразия дикорастущих видов, их морфологических и селекционно ценных признаков на основе построения карт с использованием комплексной компьютерной базы данных по овсу;

- разработка подходов для структуризации и выявления дублетов образцов на основе анализа существующей коллекции ВИР, мировых коллекций и созданной комплексной компьютерной базы данных по овсу.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1. Теоретически и экспериментально обоснованная система видов позволяет наметить направление эволюции и уточнить филогенетические связи внутри рода Avena L.

2. Видовой потенциал рода Avena L. является важным источником расширения генетического разнообразия селекционно ценных признаков у посевного овса.

3. Изучение географического распространения ареалов, широкого спектра морфологических и селекционно ценных признаков на основе построения карт позволяет наметить дальнейшие пути целенаправленного сбора образцов овса с заданными параметрами.

4. Комплексная компьютерная база данных является инструментом для анализа и структуризации коллекции.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ.

Впервые в полном объеме проведено комплексное изучение всего разнообразия 26 видов рода Avena L. по морфологическим и селекционно ценным признакам.

На основе всестороннего анализа эколого-географических особенностей в распространении ареалов дикорастущих видов впервые проведено географическое изучение распределения морфологических и селекционно ценных признаков, расширяющее представление о потенциальных возможностях отдельных видов и всего рода в целом.

Впервые с использованием электрофореза авенина и техники RAPD-анализа изучено все видовое и эколого-географическое внутривидовое разнообразие видов овса.

Предложены уточненная филогенетическая схема и направление эволюции видов рода Avena L.

Уточнено систематическое положение видов рода Avena L. и впервые разработаны внутривидовые морфотипы дикорастущих видов овса.

Выделены источники для селекции по всем изученным селекционно ценным признакам и созданы 11 доноров короткостебельности и устойчивости к полеганию.

Впервые создана комплексная компьютерная база данных мировой коллекции ВИР по овсу.

Впервые рассмотрены все существующие компьютерные мировые базы данных и на их основе предложены подходы для определения дублетных образцов коллекций.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ.

Полученные результаты по систематическому и филогенетическому изучению овса помогут лучше понять процесс эволюции, происхождения и разнообразия видов рода Avena L. Разработанные внутривидовые морфотипы дикорастущих видов могут служить для идентификации образцов и гарантированного сохранения чистоты коллекции при длительном хранении.

Проведение изучения и анализа географического распространения ареалов видов, морфологических и селекционно ценных признаков расширяет представления о потенциальных возможностях отдельных видов и всего рода в целом.

Выявлена возможность увеличения генетического разнообразия посевного овса за счет использования в селекции малораспространенных и дикорастущих видов, обладающих селекционно ценными признаками:

- гексаплоидные виды способствуют уменьшению генетической эрозии, и могут напрямую вовлекаться в селекцию культурного овса на устойчивость к большинству заболеваний и вредителей, на продуктивность зерна и зеленой массы, по показателям качества зерна (повышенное содержание белка и отдельных незаменимых аминокислот, масла и отдельных жирных кислот и др.);

- тетраплоидные и диплоидные виды могут быть вовлечены в селекционный процесс с помощью генетических переносчиков или методов культуры ткани, с использованием образцов, выделенных в нашем исследовании.

Комплексная компьютерная база данных, созданная на основе паспортных данных и данных по изучению каждого образца помогает проводить анализ и структуризацию коллекции, что дает возможность гарантированного сохранения семенного материала.

РЕАЛИЗАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ. Разработанная система рода, ключи для определения видов и внутривидовые морфотипы используются в определении и сохранении всего видового и внутривидового разнообразия коллекции овса. Все выделенные в изучении образцы и 11 созданных доноров короткостебельности переданы в селекцентры страны для вовлечения их в селекционный процесс. Результаты комплексного изучения коллекции опубликованы в 4 каталогах мировой коллекции ВИР и разосланы в ведущие НИИ и селекцентры России. Созданная комплексная компьютерная база данных используется в работе с мировой коллекцией ВИР.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследований были доложены и представлены на 4-й Международной Конференции по овсу, 1992, Аделаида, Австралия; 4-м заседании Рабочей Группы по овсу Европейской Кооперативной программы по генетическим ресурсам растений, 1993, Годоло, Венгрия; 1-й Всероссийской Конференции по ботаническому ресурсоведению, 1996, С-Петербург, Россия; 5-й Международной Конференции по овсу, 1996, Саскатун, Канада; 2-м Международном Конгрессе по растениеводству, 1996, Дели, Индия; Международной конференции по анатомии и морфологии растений, 1997, С-Петербург, Россия; 5-м заседании Рабочей Группы по овсу Европейской Кооперативной программы по генетическим ресурсам растений, 1998, Вильнюс, Литва; Заседании научной сессии СевероВосточного отделения РАСХН, 1998, Киров, Россия; Заседании научной сессии Северо-Западного отделения РАСХН, 1998, С-Петербург, Россия; Международном ботаническом конгрессе, 1999, Сент-Луис, США; Совещании по кариологии и карио-систематике растений, 1999, С-Петербург, Россия; Конференции "Актуальные проблемы селекции и семеновод, зерн. к-р Ю-В региона РФ", 1999, Саратов, Россия; 2-м съезде ВОГИС им. Н.И.Вавилова, 2000, С-Петербург, Россия; 3-м Международном Конгрессе по растениеводству, 2000, Гамбург, Германия; 2-й Международной конференции по биотехнологии, 2000, Москва, Россия; 6-й Международной конференции по овсу, 2000, Линкольн, Новая Зеландия; Конференция по биоразнообразию, 2001, Апатиты, Россия; Международная конференция по генетическим растительным ресурсам, 2001, ВИР, С-Петербург, Россия; 1-й Всероссийской конференции по иммунитету растений, 2002, ВИЗР, С-Петербург, Россия; Международной научной конференции по селекции растений, 2002, Дотнува, Литва; Международной научной конференции по качеству зерна, 2002, Киров, Россия; XI съезде Русского ботанического общества, 2003, Новосибирск, Россия; 6-м заседании Рабочей Группы по овсу Европейской Кооперативной программы по генетическим ресурсам растений, 2003, Ереван, Армения.

ПУБЛИКАЦИИ. По материалам диссертации опубликовано 75 научных работ, в том числе: в соавторстве - 30 и в иностранных изданиях - 32.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 410 страницах текста, включая 90 таблиц, 14 рисунков и 5 графиков. Список использованной литературы (71 стр.) содержит 936 наименований, в том числе 720 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Лоскутов, Игорь Градиславович

выводы

Комплексное изучение 26 видов овса и анализ паспортных баз данных по географическому распространению ареалов форм и видов уточнило, что

- первичный центр происхождения видов рода Avena L. находится в западной части Средиземноморья;

- вторичный центр формообразования видов находится на территории Юго-Западного Азиатского центра происхождения культурных растений;

- центрами формообразования для культурных видов является: для диплоидного A.strigosa территория Испании и Португалии; для диплоидных голозерных форм - Великобритании; для тетраплоидного вида A.abyssinica -территория Эфиопии; для гексаплоидного вида A.byzantina - Алжир и Марокко, со вторичным центром на территории Турции, для пленчатых форм A.sativa - территория Ирана, Грузии, России (Татарстан), для голозерных форм - Монголии и Китая.

Системный подход к изучению всего рода Avena L., включающий анализ комплекса морфологических признаков, структуры кариотипов, электрофоретиче-ских спектров авенина и данных RAPD-анализа позволил:

- уточнить положение видов в системе рода;

- определить филогенетические связи между видами;

- показать путь формирования гексаплоидных видов овса;

- разработать уточненную систему видов, составить новые ключи для их определения и представить дополненную синонимику по всем видам рода Avena L.;

- определить внутривидовые морфотипы для дикорастущих видов по морфологическим признакам зерновки.

На основании экспериментальных данных из мировой коллекции ВИР выделены источники селекционно ценных признаков: образцы культурных гексаплоидных видов: - со слабой фотопериодической чувствительностью;

- устойчивые к полеганию сочетающие короткостебельность с повышенной продуктивностью метелки и хорошим качеством зерна; образцы культурных диплоидных и тетраплоидных видов:

- с наибольшей плотностью метелки;

- устойчивые к корончатой ржавчине и стеблевой ржавчине; образцы гексаплоидных дикорастущих видов, которые напрямую скрещиваются с посевным овсом:

- скороспелые (с вегетационным периодом до 70 дней);

- короткостебельные (до 60 см);

- наиболее устойчивые к полеганию с высотой растений от 70 до 85 см;

- с наибольшей крупностью зерновки;

- с групповой устойчивостью к основным грибным облигатным заболеваниям (корончатой и стеблевой ржавчине);

- с устойчивостью к факультативным заболеваниям;

- с толерантностью к ВЖКЯ;

- с устойчивостью к вредителям;

- с высоким содержанием белка и масла в зерновке;

- алюмоустойчивые и солеустойчивые формы.

В результате изучения образцов с идентифицированными генами короткосте-бельности созданы 11 линий посевного овса, являющиеся донорами коротко-стебельности и устойчивости к полеганию, которые могут использоваться в селекции на эти признаки.

Не обнаружено тесной связи между устойчивостью к облигатным паразитам и устойчивостью к вирусным заболеваниям. В условиях Ленинградской области наиболее эффективны аллели генов устойчивости:

- корончатой ржавчины - Рс-50-2, Рс-54-2, Рс-55 и Рс-68;

- стеблевой ржавчины - Pg-a, Pg-13 и Pg-15.

Анализ биохимических показателей у всех .представителей рода Avena L. позволил выявить, что:

- у диплоидных и тетраплоидных видов содержание белка, напрямую, зависит от размеров зерновки;

- у гексаплоидов - с увеличением размера зерновок содержание белка в них падает;

- содержание всех «незаменимых» аминокислот тесным образом положительно связано с содержанием белка и лизина;

- содержание отдельных жирных кислот связано с уровнем плоидности и геномным составом образцов коллекции;

- отсутствует тесная связь между накоплением масла и белка в зерновке овса, что может быть использовано для создания форм с высоким значением каждого из признаков.

7. Предложен и апробирован анатомический экспресс-метод выявления липидов с помощью микрохимических реакций в клетках алейронового слоя и паренхимы эндосперма зерновки.

8. Диплоидные и тетраплоидные виды с геномом С характеризуются низким уровнем устойчивости к избытку ионов алюминия и водорода в питательной среде; виды всех уровней плоидности с геномом А отличаются высокой алю-моустойчивостью.

9. Анализ картирования селекционно ценных признаков позволил установить, что:

- из северо-западных районов Средиземноморья происходят скороспелые или яровые формы, крупнозерные, устойчивые к поражению корончатой ржавчиной, вирусом желтой карликовости ячменя и шведской мухой;

- из Переднеазиатского региона происходят дернистые яровые и полуозимые формы;

- из районов южнее 40° северной широты происходят образцы с очень слабой фотопериодической чувствительностью и алюмотолерантностью;

- из районов на уровне 40° северной широты происходят формы с высоким содержанием белка и масла, устойчивые к гельминтоспориозу.

10. Разработаны и опробованы технические и методические подходы к выявлению вероятных дублетов при работе с базами данных по коллекциям различных генных банков.

11. Создана комплексная компьютерная база данных по мировой коллекции овса ВИР на основе занесения полной паспортной информации и данных по изучению дикорастущих видов, которая может быть действенным инструментом для унификации и систематизации коллекций.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. На основе комплексного изучения 2944 образцов 26 видов овса по хозяйственно-ценным признакам выделены применительно к задачам селекции: - образцы культурных гексаплоидных видов:

- со слабой фотопериодической чувствительностью - CAV 2700 (Турция), C.I. 8447, Pennline 6571, Ga-Mitchell (США), Pluton-INIA (Чили), Chihuahua (Мексика);

- сочетающие короткостебельность с повышенной продуктивностью метелки и хорошим качеством зерна, несущие аллель гена Dw-6, - ОТ 207 (Канада), Pennline 6571, Pennlo (США), к-14174 (Австралия) и Omihi (Новая Зеландия);

- с наибольшей силой излома стебля (всех трех междоузлий) - Исетский (Свердловская обл.), Rosette (Великобритания),Vigor (Бельгия), Makuru (Новая Зеландия);

- укороченной соломиной - Pennline 6571 (США), Omihi, Ohau (Новая Зеландия), Dolphine и Ehidna (Австралия);

- образцы культурных диплоидных и тетраплоидных видов:

- с наибольшей плотностью метелки (более 3,5) - A.strigosa (к-6959) из Белоруссии, (к-5230, к-5275, к-5278) Португалии, (к-4480, к-14564) Великобритании и (более 2,0) A.abyssinica (к-4970, к-5084, к-5500) из Эфиопии;

- с устойчивостью к корончатой ржавчине - A.strigosa (к-4913) из России (Новгородская обл.), (к-5231) Португалии, (к-13992) Бразилии и (к-14565) Аргентины;

- с устойчивостью к стеблевой ржавчине - A.strigosa из России (Новгородская обл.) (к-4913), Великобритании (к-12267), Испании (к-5201), Португалии (к-5344), Канады (к-13209), США (к-11961, к-12764, к-13081, к-13112) и Бразилии (к-1108, к-11447, к-11448, Saia, Saia 2 и Saia 4);

- образцы гексаплоидных дикорастущих видов, которые напрямую скрещиваются с посевным овсом:

- скороспелые (с вегетационным периодом до 70 дней) A.fatua из Болгарии (к-62, к-64, к-66) Китая (к-77, к-78, к-79, к-80, к-83, к-84), Турции (к-590, к-621, к-843, к-844);

- короткостебельные (до 60 см) - A.fatua из Турции (к-840, к-844), Ирана (к-1558) и Кении (к-796, к-859), A.ludoviciana из Турции (к-577), Ирана (к-392, к-408), Ирака (к-438), Израиля (к-535) и Эфиопии (к-750, к-775) и A.sterilis из Турции (к-1245, к-1265, к-1422, к-1442), Ирана (к-1035, к-1108, к-1110, к-1144), Ирака (к-1239, к-1241, к-1247), Сирии (к-1282, к-1286), Израиля (к-517, к-536, к-1312, к-1349), Марокко (к-1663, к-1675), Туниса (к-640, к-881, к-1648) и Ливана (к-1293);

- наиболее устойчивые к полеганию с высотой растений от 70 до 85 см -A.fatua из Афганистана (к-949), A.ludoviciana из Азербайджана (к-108, к-311), Ирана (к-410), Ирака (к-443, к-444, к-445) и A.sterilis из Израиля (к-344);

- с наибольшей крупностью зерновки - A.magna (к-144, к-145, к-1786, к-1787, к-1851, к-1852, к-1863, к-1896) из Марокко, A.murphyi (к-1986) из Испании, A.fatua из России (к-26) Костромская обл., (к-30) Тува), (к-25) Польши, (к-28) Монголии, A.ludoviciana (к-123, к-264) из Азербайджана, (к-406) Ирана, A.sterilis (к-15) из Турции, (к-644) Туниса;

- с групповой устойчивостью к основным грибным облигатным заболеваниям (корончатой и стеблевой ржавчине) - A.occidentalis (к-1784 и к-1966) из Испании (Канарские о-ва), A.ludoviciana (к-2004, к-2005, к-2006, к-2008, к-2009, к-2012) из Израиля, (к-697) из Эфиопии и A.sterilis (к-473) из Ливана, (к-514) Израиля, (к-871) Туниса и (к-1697) Алжира;

- с устойчивостью к факультативным заболеваниям - A.fatua из России (к-53, Ставропольский кр., к-55 Осетия), (к-52) Грузии, (к-113) Азербайджана, (к-31) Казахстана, A.ludoviciana (к-327) из России (Краснодарский кр.), (к-959) Азербайджана, A.sterilis (к-326) из России (Краснодарский кр.), (к-396) Ирана;

- с толерантность к ВЖКЯ - A.sterilis (к-504, к-506, к-508, к-517, к-524, к-536, к-540, к-550, к-551, к-555, к-556, к-557, к-560) Израиля и (к-137, к-140, к-141) Марокко;

- с устойчивостью к вредителям - A.fatua (к-39) из Украины, (к-52) Грузии, (к-113) Азербайджана, (к-664) Турции, (к-678) Эфиопии, A.occidentalis (к-1784) из Испании, A.sterilis (к-138) из Марокко), (к-1337) Израиля, (к-1496) Турции, (к-1542) Алжира, (к-1573) Эфиопии, (к-1590) Кении;

- с высоким содержанием белка в зерновке - A.fatua (к-31 из Казахстана), A.ludoviciana (к-23, к-224 из Азербайджана, к-448 Ирака, к-538, к-539 из Израиля), A.sterilis (к-501, к-520, к-521, к-526, к-528, к-529, к-537, к-542, к-551, к-554 и к-560 из Израиля);

- высокомасличные формы - A.fatua (к-39 с Украины, к-31 из Казахстана и к-36 из Таджикистана), A.ludoviciana (к-23, к-281 из Азербайджана, к-355 Грузии и к-973 Армении), A.sterilis (к-431 из Ирака, к-502 из Израиля, к-13 из Японии, к-653 Алжира);

- алюмоустойчивые формы - A.sterilis из Турции (к-1421, к-1428), Ирана (к-997, к-1088, к-1196, к-1229), Ирака (к-1231), Сирии (к-1275, к-1283), Израиля (к-1326, к-1338, к-1344), Марокко (к-1659), Эфиопии (к-1574) и Кении (к-1620);

- солеустойчивые формы - A.fatua (к-46) из Грузии и (к-31) Казахстана, A.ludoviciana (к-104) из Азербайджана.

На основе комплексного изучения высоты растений образцов видов культурного овса созданы 11 линий посевного овса, являющиеся донорами короткосте-бельности и устойчивости к полеганию - к-14724, к-14725, к-14827, к-14858, к-14862, пр-3953, пр-3954, пр-4436, пр-4437, пр-4351 и пр-4352. Рекомендовано вовлечение в селекцию образцов малораспространенных и дикорастущих видов овса, обладающих хозяйственно-ценными признаками:

- гексаплоидные виды могут уменьшать генетическую эрозию и на прямую вовлекаться в селекцию культурного овса на устойчивость к большинству заболеваний и вредителей, на продуктивность зерна и зеленой массы, по показателям качества зерна (повышенное содержание белка и отдельных незаменимых аминокислот, масла и отдельных жирных кислот и др.);

- тетраплоидные и диплоидные виды могут быть вовлечены в селекционный процесс с использованием генетических переносчиков или методов культуры ткани, с помощью образцов, выделенных в нашем исследовании.

Образцы, выделенные в результате исследования, разосланы в селекцентры страны для вовлечения их в селекционный процесс. Вся информация по хозяйственно-ценным признакам опубликована в каталогах ВИР, разосланных в ведущие НИИ и селекцентры России.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Лоскутов, Игорь Градиславович, Санкт-Петербург

1. Абрамова Л.И. Кариотипические характеристики видов овса (Avena L.) с разными геномами//Науч.-техн. бюл. ВИР. 1987. вып. 170. 51-55.

2. Абрамова Л.И., Ковалева О.Н. Метод дифференцированного окрашивания в применении к хромасомам овса и ячменя//Тр. по прикл. бот., генет. и селекции ВНИИР. 1983. 74. 3-6.

3. Абрамова Л.И., Орлова И.Н., Вишнякова М.А., Константинова Л.Н., Орел Л.И., Огородникова В.Ф. Методические указания. Цитологическая и цито-эмбриологическая техника (для исследования культ-ных растений). ВИР, Л., 1981. 118 с.

4. Авдулов Н.П. Кариосистематическое исследование семейства зла-ков//Приложен. 44-е к Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. Л., 1931. 430 с.

5. Алекперов У.К. Антимутагенез и сохранение генетических ресур-сов//Природа, 1982. 12. 24-28.

6. Алекперов У.К., Синицина Е.Д. Генетическое изучение устойчивости видов рода Ауепа//Докл. АН Азерб. ССР. 1982. 38. 1. 55-5- 7.

7. Баталова Г.А. Овес. Технология возделывания и селекц. Киров, 2000. 206 с.

8. Брежнев Д.Д., Коровина О.Н. Дикие сородичи культурных растений флоры СССР. Л., Колос. 1981. 376 с.

9. Ю.Бурыгин А.И., Запрометнова Н.С., Маркова Л.Е. Характер роста и развития зимневегетирующих растений в 1965/66 гг//В сб.: Биология и экология растений аридной зоны. Ташкент. 1969.

10. П.Вавилов Н.И. Материалы к вопросу об устойчивости хлебных злаков к паразитическим грибкам//Тр. селекц. ст. Моск. с.-х. инст. 1. 1913. 16-28. 66-69.

11. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям//Отч. из изв. Петровск.с.-х. акад., год 1918. М., 1919. 25-27. 128-134. 180-184.

12. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции растений. Общая селекция растений, т. 1. 1935. 1042 с.

13. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы сортов хлебных злаков, зерновых бобовых, льна и их использование в селекции. Опыт агроэкологического обозрения важнейших полевых культур. М.-Л. 1957. 462 с.

14. Вавилов Н.И. Значение межвидовой и межродовой гибридизации в селекции и эволюции. Избранные труды, т. 2. 1960. с. 444-460.

15. Вавилов Н.И. О происхождении культурной ржи. Избранные труды, т. 3. 1962а. с. 446-467.

16. Вавилов Н.И. Мировые растительные ресурсы и их использование в селекции. Избранные труды, т. 3. 19626. с. 474-491.

17. Вавилов Н.И. Новая систематика культурных растений. Избранные труды, т.3. 1962в. с. 492-503.

18. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям. (Применительно к запросам селекции). Избранные труды, т. 4. 1964а. с. 314-399.

19. Вавилов Н.И. Селекция устойчивых сортов как основной метод борьбы с ржавчиной. Избранные труды, т. 4. 19646. с. 414-429.

20. Вавилов Н.И. Законы естественного иммунитета растений к инфекционным заболеваниям. (Ключи к нахождению иммунных форм). Избранные труды, т.4. 1964в. с. 430-488.

21. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений. Избранные труды. т. 5. 1965а. с. 9-107.

22. Вавилов Н.И. Мировые центры сортовых богатств (генов) культурных растений. Избранные труды, т. 5. 19656. с. 108-119.

23. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Избранные труды, т. 5. 1965в. с. 179-222.

24. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система. Избранные труды, т. 5. 1965г. с. 233-252.

25. Вавилов Н.И. Научное наследство. Из эпистолярного наследия 1929-1940 гг. т. 10. Наука. Москва. 1987. 494 с.

26. Вавилов Н.И., Букииич Д.Д. Земледельческий Афганистан. Избранные труды. т. 1. 1959. с.45-360.

27. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флор Земного ша-pa.M-JI., АН СССР. 1944. 546 с.

28. Гаврилюк И.П., Губарева Н.К., Конарев В.Г. Электрофоретическое определение фатуойдов и гибридов между культурным и дикими овсами//Селекция и Семенов. 1984. №11. 11-12.

29. Грачев А.Ф. Устойчивость овса к корончатой ржавчине и гельминтоспорио-зу в условиях Приморского края//Сб. трудов аспир. и молод, науч. сотр. ВИР. 1961.2(6). 98-104.

30. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. М-Л., 1967. т. 2. 894 с.

31. Грумм-Гржимайло А.Г. В поисках растительных ресурсов мира. Некоторые научные итоги путешестий академика Н.И.Вавилова. Л. "Наука". 1986. 152 с.

32. Губанова Л.Г., Козленко Л.В. Качество зерна образцов овса США и Кана-ды//Бюл.ВИР. Л., 1980. Вып. 99.

33. Губарева Н.К., Павлова Н.Е., Родионова H.A., Солдатов В.Н. Перечень возделываемых в СССР сортов овса с белковыми формулами. Л., 1987. 15 с.

34. Данильчук П.В., Яценко Г.К., Новицкая H.A. Развитие корней у яровых форм пшеницы, ячменя и овса на юге Украины//Науч.-техн. Бюл. ВСГИ. 1974. вып. 23. 23-25.

35. Димо В.Н. Природные условия и особенности сельскохозяйственного использования территорий. В кн.: Агрофизическая характеристика почв Нечерноземной зоны европейской части СССР. М.: Колос. 1976. 100с.

36. Дмитриев А.П. Ржавчина овса. С-Петербург, 2000. 112 с.

37. Дорошенко A.B., Разумов В.И. Фотопериодизм некоторых культурных форм в связи с их географическим происхождением//Тр. по прикл. бот., ген. и сел., Л, ВИР. 1929. т. 22. 1. 219-276.

38. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., Колос. 1979. 416 с.

39. Ермолаева В.Л., Родионова H.A., Солдатов В.Н., Мережко В.Е., Лоскутов И.Г. Каталог мировой коллекции ВИР. Овес. (Характеристика исходного материала для сел. овса в условиях Дальнего Востока и Восточной Сибири). Л., ВИР. 1992. в. 633. 105с.

40. Жегалов С.И. Из наблюдений над овсяными гибридами//Тр.Ш Всерос. съезда по селекции и генетике. Саратов. 1920. 84.

41. Жегалов С.И. Скрещивание пленчатых овсов с голыми//Научн. агрон. журн., 1924. I. № 2. 130.

42. Жегалов С.И. Введение в селекцию сельскохоз. растений. М.-Л., 1927.

43. Жестяникова JI.JL, Москалева Г.И. Методические указания. Техника анатомических исследований культурных растений. ВИР, JL, 1981. 65 с.

44. Жукова А.Е. Дифференциация корончатой ржавчины овса в связи с селекцией овса на устойчивость к ржавчине//Тр. по прикл. бот., ген. и сел., JI., ВИР. 1982. т. 71.3. 68-71.

45. Жуковский П.М. Земледельческая Турция. (Азиатская часть Анатолия). М-JI., Сельхозиздат. 1933. 907 с.

46. Жуковский П.М. Природа вида у культурных растений//Тезисы докл. совещания по объему вида и внутривидовой систематике. JI., 1967. 5-7.

47. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л., Колос. 1971. 792 с.

48. Жуковский П.М. Избранные труды. JI., 1985. 269 с.

49. Иванов Ф.И. О скрещивании тетраплоидных форм овсаУ/Тр. всес.съезда по ген., сел. и семеновод., 1930. II. 243-263.

50. Иванова O.A., Мережко В.Е. Каталог мировой коллекции. Ячмень. (Характеристика сортов по фотопериодической реакции). Л., Вып. 279. 1980.

51. ШЬвнова O.A., Мережко В.Е., Костина Е.Д., Кузнецова О.И. Каталог мировой коллекции ВИР. Овес. (Характеристика образцов по фотопериодической реакции). JL, Вып. 558. 1990. 31 с.

52. Кауричев И.С., Громыко И.Д. Атлас почв СССР. М.: Колос. 1974. 168 с.

53. Кауричев И.С. Почвоведение. М.: Колос. 1975. 496 с.

54. Кобылянский В.Д., Корзун А.Е., Катерова А.Г., Лапиков Н.С., Солодухина О.В. Культурная флора СССР. т. 2. ч. 1 Рожь. Л., 1989. 368 с.

55. Кобылянский В.Д., Лукьянова М.В., Родионова H.A. Селекция зернофуражных культур на засухоустойчивость и исходный материал//Тр. по прикл. бот., ген. и селекции, 1985. т. 94. с. 71-75.

56. Козленко Л.В. Основные направления в селекции овса. (Обзор)//С.-х. за рубежом. 1976. 1. 17-23.

57. Козленке» J1.B. Генетические принципы селекции овса//Вестн.с.-х. науки, 1981. 9. 51-64.

58. Козленко Л.В. Селекционно-генетическая оценка сортов овса//Вестн с.-х. науки. 1986. 8. 75-82.

59. Козленко Л.В. Идентификация доноров адаптивности, атракции и микрораспределения пластики у овса. В кн: Оценка сортов зерновых культур по адаптивности и другим полигенным системам. Под ред В.А.Драгавцева. С-П., 2002. 53-72.

60. Козленко Л.В., Губанова Л.Г. Поиск доноров продуктивности и качества зерна овсаУ/Сб.научн.тр.по прикл.бот.,ген. и сел. Л.: ВИР. 1981. Т. 69.

61. Конарев A.B. Использование молекулярных маркеров в работе с генетическими ресурсами растений//С.-х. биология. 1998. № 5. 3-25.

62. Конарев A.B. Адаптивный характер молекулярного полиморфизма и его использование в решении проблем генетических ресурсов растений и селек-ции//Аграрная Россия. № 3. 2002. 4-11.

63. Конарев A.B., Введенская И.О. Идентификация компонентов в электрофоретических спектрах проламинов злаков из триб Aveneae Dum. и Роеае Я.Вг//Доклады ВАСХНИЛ. 1984. № 11. с. 16.

64. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К. и др. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботан., генетики и селекции. Теоретические основы селекции, т.1. Под ред. В.Г.Конарева. М.: Колос. 1993. 447 с.

65. Коровина О.Н. Методические указания к систематике растен. Л., 1981. 167 с.

66. Косарева И.А., Давыдова Г.В., Семенова Е.В. Методические указания по определению кислотоустойчивости зерновых культур. С-П., ВИР. 1995.

67. Косарева И.А., Лоскутов И.Г., Семенова Е.В., Давыдова Г.В. Изучение алю-моустойчивости дикорастущих видов овса//Тезисы конференции "Актуальные проблемы сел. и семеновод, зер. к-р Ю-В региона РФ". Саратов. 1999. 81-82.

68. Косарева И.А., Семенова Е.В., Лоскутов И.Г. Особенности алюмоустойчиво-сти дикорастущих видов овса//Тезисы конференции "Проблемы сохран. биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера. Апатиты. 2001. с. 90-91.

69. Кошкин В.А., Кошкина A.A., Матвиенко И.И., Прядехина А.К. Использование исходных форм яровой пшеницы со слабой фотопериодической чувствительностью для создания скороспелых продуктивных линий//Доклады РАСХН. 1994. №2. 8-10.

70. Кошкин В. А., Лоскутов И.Г., Солдатов. В.Н., Матвиенко И.П. Овес. Характеристика образцов по фотопериодической чувствительности. Каталог мировой коллекции ВИР. С-П., 2003. Вып. 739. 20 с.

71. Кремкова Л.А. Наследование высоты растений у межсортовых гибридов ов-са//Селекц., Семенов, и сортовая агротех. зернов. культур и многол. трав северо-запада Нечерноз. зоны. Л., 1980. 106-112.

72. Кремкова Л.А. Лошак И.Ф. Использ. коллекции овса ВИР в северо-западном селекцентре/АГр. по прикл. бот., ген. и сел., Л., 1982. т. 73. вып. 1. 118-121.

73. Кривченко В.И. Состав генов устойчивости к болезням и селекция растений/Ар. по прикл. бот., ген. и сел., Л., 1983. т. 80. 47-54.

74. Кривченко В.И. Устойчивость зерновых колосовых к возбудителям головневых болезней. М., 1984. 304 с.

75. Куновский Ж., Брешков Т. Полевая устойчивость сортов овса из мировой коллекции к Puccinia graminis Pers. f. sp. avenae Eriks et Henn. и Pyrenophora avenae Ко//Растениевод. Науки. 1981. 18. 118-123.

76. Кутлугильдин Г.А., Шарипов А.Г. Овсяная нематода в Предуралье//3ащита растений. 1968. № 10.

77. Левицкий Г.А. Цитология растен. Избранные труды. М., Наука. 1976. 350 с.

78. Лисицын Е. М. Время воздействия стрессового фактора как модификатор спектра генов, кодирующих кислотоустойчивость овса. В кн: Оценка сортов зерновых культур по адаптивности и другим полигенным системам. Под ред В.А.Драгавцева. С-П., 2002. 73-79.

79. Лоскутов И.Г. Связь устойчивости овса к полеганию с метеорологическими условиями//Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1989а. т. 129. 95-99.

80. Лоскутов И.Г. Изучение донорских свойств короткостебельных сортов ов-са//Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и сел. 19896. т. 129. 99-101.

81. Лоскутов И.Г. Внутривидовое разнообразие овса Avena barbata Pott, и A.sterilis Ь//Научно-технич. бюл. ВНИИР. 1990. в. 201. 53-57.

82. Лоскутов И.Г. Растительные ресурсы Таргимской котловины//Научно-технич. бюл. ВНИИР. 1992а. в. 224. 15-18.

83. Лоскутов И.Г. Дикорастущие виды овса как источник устойчивости к поле-ганию//Научно-технич. бюл. ВНИИР. 19926. в. 226. 13-17.

84. Лоскутов И.Г. Овес. Соми. В сб.: Паспорта доноров, (хоз.-ценн. признаки зерновых к-р, создан, сотрудн. ВИР и оп. сети в 1991 г.) С-П, 1992в. с. 15.

85. Лоскутов И.Г. Овес. Бореи. В сб.: Паспорта доноров, (хоз.-ценн. признаки зерновых к-р, создан, сотрудн. ВИР и оп. сети в 1992 г., пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза) С-П, 1993. с. 15.

86. Лоскутов И.Г. Овес. Борох. В сб.: Паспорта доноров, (хоз.-ценн. признаки зерновых к-р, создан, сотрудн. ВИР и оп. сети в 1993 г., пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза) С-П, 1994. с. 10.

87. Лоскутов И.Г, Овес. Омихо. В сб.: Паспорта доноров, (хоз.-ценн. признаки зерновых к-р, создан, сотрудн. ВИР и оп. сети в 1994 г.) С-П, 1995. с. 7.

88. Лоскутов И.Г. Коллекция дикорастущих видов рода Avena L. источник разнообразия хозяйственных признаков//Труды 1-й Всероссийск.конф. по бот. ресурсоведению. С-П., 1996а. 158-159.

89. Лоскутов И.Г. Овес. Борф. В сб.: Паспорта доноров.(хоз.-ценн. признаки зерновых к-р, создан, сотрудн. ВИР и оп. сети в 1995 г.) С-П, 19966. с. 9.

90. Лоскутов И.Г. Коллекция дикорастущих видов овса, собранных на территории бывшего СССР, источник разнообразия агрономических признаков//Тр. по прикл. бот., ген. и сел., С-П., ВИР. т. 151. 1997а. с. 81-88.

91. Лоскутов И.Г. Базы данных как источник информации о географическом разнообразии вида//3-е научн. совещ. "Компьтерные базы данных в ботанических исследованиях. С-П, 19976. 57-59.

92. Лоскутов И.Г. Овес. Борех. В сб.: Паспорта доноров, (хоз.-ценн. признаки зерновых к-р, создан, сотрудн. ВИР и оп. сети в 1996 г.) С-П, 1997в. с. 8.

93. Лоскутов И.Г. Перспективы использования дикорастущих видов в селекции овса//Мат. научн. сес. "Научн. проблемы создания новых сортов с-х культур, адаптивных к современным условиям производства и переработки", С-П, 1998а. 44-47.

94. Лоскутов И.Г. Селекционное значение дикорастущих видов овса//Тез. докл. научи, сес. "Новые методы селекции и создание адаптивных сортов с-х культур". Киров. 19986. 145-147.

95. Лоскутов И.Г. Овес. Борот. В сб.: Паспорта доноров селекционно-ценн. признак. с.-х. к-р. С-П, 1998в. Вып. 14. с. 14.

96. Лоскутов И.Г. Овес. Сона. В сб.: Паспорта доноров селекционно ценн. признак. с.-х. к-р. С-П, 1999. вып. 15. с. 8.

97. Лоскутов И.Г. Генетический контроль короткостебельности у овса//С.-х. биология. 2000. № 5. 13-19.

98. Лоскутов И.Г. Межвидовые скрещивания в роде Avena Ь//Генетика. 2001а. v.37.№ 5. 581-590.

99. Лоскутов И.Г. Овес. Охар. В сб.: Паспорта доноров селекционно ценн. признак, с.-х. к-р. С-П. 20016. Вып. 16. с. 10.

100. Лоскутов И.Г. Генетическая коллекция и источники устойчивости овса к грибным и вирусным заболеваниям//Тезисы 1-й конференции по иммунитету растений. ВИЗР. С-П., 2002а. 200-201.

101. Лоскутов И.Г. Овес. Характеристика образцов видов овса по устойчивости к грибным и вирусным заболевай, в условиях Северо-Запада России. Каталог мировой коллекции ВИР. С-П., 20026. Вып. 735. 74 с.

102. Лоскутов И.Г. Овес "Борайн". Паспорта доноров селекционно ценных признаков с.-х. к-р. С-П., 2002в. Вып. 17. с. 19.

103. Лоскутов И.Г. Овес "Соку". Паспорта доноров селекционно ценных признаков с.-х. к-р. С-П., 2002г. вып. 18. с. 11.

104. Лоскутов И.Г. Вопросы систематики и эволюции видов рода Avena Ь//Тезисы Российского ботанического конгресса. 2003. т. 3. 157-158.

105. Лоскутов И.Г., Абрамова Л.И. Морфологическая и кариологическая инвентаризация видов рода Avena L/ЛДитология. 1999. т.41. № 12. 1069-1070.

106. Лоскутов И.Г., Мережко В.Е. Каталог мировой коллекции ВИР. Овес (образцы с идентифицированными генами, контролирующими биологические, морфологических и хозяйственно-ценные признаки). С-П., 1997. вып. 686. 83 с.

107. Лоскутов И.Г., Москалева Г.И. Использование анатомического метода для определения содержания масла в зерновках овса//Тр. Межд. конф. по анатомии и морфологии раст. С-П., 1997. 83-84.

108. Лоскутов И.Г., Омельченко А.Я. Опыт международного сотрудничества по сравнению паспортных баз данных//Тезисы конференции ВИР. С-П., 2001. 136-138.

109. Лоскутов И.Г., Пендинен Г.И. Особенности регенерации in vitro дикорастущих видов Avena L. с различным геномным составом//Тезисы II межд. конфер. по биотехн. Москва. 20006. 137-138.

110. Лоскутов И.Г., Солдатов В.Н. Виды рода Avena L. источник устойчивости к болезням овса//Тезисы конференции ВИР. С-П., 2001. 340-342.

111. Лоскутов И.Г., Солдатов В.Н. Виды овса как источники высокого качества зерна//Тезисы конференции. НИИСХ Северо-Востока. Киров. 2002. 264-271.

112. Лоскутов И.Г., Чмелева З.В. Агрономические признаки и биохимические характеристики зерна дикорастущих видов овса//Тр. по прикл. бот., ген. и сел. С-П., ВИР. 1997. т. 151. 98-106.

113. Лызлов Е.В. Селекция овса в нечерноземной зоне Российской Федерации. Автор, доктор, дисс. в форме науч. докл., М., НИИСХЦРНЗ. 1992. 37 с.

114. Лукьянова М.В., Родионова H.A., Трофимовская А.Я. Методические указания по изучению мировой коллекции ячменя и овса. Л., 1973. 29 с.

115. Ленинград. Историко-георафический атлас. Л., 1977. 120 с.

116. Максимов H.A. Физиологические факторы, определяющие длину вегетационного периода//Бюл. по прикл. бот., ген. и селекции, 1929. 20. 169-212.

117. Мальцев А.И. Из наблюдений над развитием дикорастущих и сорных овсов//Тр. Бюро прикл. бот. IV. 12. 1914. 788. прим.4.

118. Мальцев А.И. Новая система Sectio Euavena GrisebZ/Бюл. по прикл. бот., ген. и селекции. 1929. 20. 127-149.

119. Мальцев А.И. Овсюги и овсы Sectio Euavena Griseb. Приложение 38-е к Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. JL, 1930. 522 с.

120. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции растен. С-П., 1994. 126 с.

121. Мережко А.Ф. (ред.) Пополнение, сохранение в живом виде и изучение мировой коллекции пшеницы, эгилопса и тритикале. Методические указания. С-П., 1999. 82 с.

122. Мережко В.Е. Фотопериодическая реакция некоторых сортов ов-са//Научно-технич. бюл. ВНИИР. 1980. в. 104. 39-45.

123. Мережко В.Е. Устойчивость и особенности отрастания сортов и гибридов овса поврежденных шведской мухой//Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и селек., Д., ВИР. 1989. т. 129. 101-109.

124. Мережко В.Е. Значение и перспективы селекции овса на устойчивость к вирусу желтой карликовости ячменя//Тезисы докл. совещания «Проблемы вирусных болезней зерновых культур и пути их решения. Тверь, ч. 1. 1993. 27-28.

125. Мережко В.Е., Иванова O.A. Особенности развития овса в условиях разного фотопериода и характер наследования данного признака//Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и селек., JL, ВИР. 1989. т. 121. 82-87

126. Мережко В.Е., Кремкова J1.A. Исходный материал для селекции овса на устойчивость к вирусу желтой карликовости ячменя//Научно-технич. бюл. ВНИИР. 1990. в. 201. 72-76.

127. Мережко В.Е., Никинина Е.В., Кузнецова О.И. Поражение овса палевой некротической пятнистостью//Научно-технич. бюл. ВНИИР. 1990. в. 201. 68-71.

128. Мережко В.Е., Чупцова O.E. Поражение овса корончатой ржавчин, в условиях Нечерноземья России//Научно-технич. бюл. ВНИИР. 1992. в. 226. 78-81.

129. Митрофанов A.C., Митрофанова К.С. Овес. Колос. М., 1972. 269 с.

130. Митрофанова К.С. К изучению некоторых межвидовых скрещиваний овса//Научно-агрономический журнал. 1927. № 4.

131. Можаева К.А., Васильева Т.Я., Кастальева Т.Б. Некоторые результаты изучения вируса желтой карликовости ячменя (ВЖКЯ)//Тезисы докл. совещания «Проблемы вирусных болезней зерновых культур и пути их решения, Тверь, ч. 2. 1993.31-32.

132. Можаева К.А., Кастальева Т.Б., Васильева Т.Я. Желтая карликовость ячменя: э пи лимнологическая ситуация в Европейской части России в 19911998 годах//Агро XXI. 1999. № 9.

133. Мордвинкина А.И. Новые данные о песчаных овсах (К вопросу о происхождении Avena strigosa Schreb., Avena brevis Roth, и Avena nudibrevis Vav.y/Труды Всесоюзн. съезда по генетике и селекции, т. 3. 1929. 361-370.

134. Мордвинкина А.И. Селекция овса. Теоретические основы селекции. Частная селекция зерновых и кормовых культур, т. 2. Под ред. Н.И.Вавилова. М-Л., 1935. 337-376.

135. Мордвинкина А.И. Овес.- Avena. Культурная флора СССР. т. 2. Хлебные злаки. Рожь, ячмень, овес. М-Л., 1936. 333-438.

136. Мордвинкина А.И. Исходный материал по овсу для селекции в СССР//Тр. по прикл. бот., ген. и селекции, т. 32. в. 2. 1960а. 57-100.

137. Мордвинкина А.И. Средиземноморские овсы (Avena byzantina С. Koch) и их использование в селекции СССР. Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции. АН СССР,М.-Л., 19606. с. 175-178.

138. Мордвинкина А.И. Устойчивость видов, эколого-географических групп и сортов к главнейшим болезням//Тр. по прикл. бот., ген. и селекции, т. 39. в. 3. 1969а. 233-242.

139. Мордвинкина А.И. Сортовые ресурсы овса//Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. 19696. т. 41. в. I.e. 87-93.

140. Мордвинкина А.И., Архангельская K.M. Овес. Зерновые культуры. МЛ. 1954. 335-388.

141. Москалева Г.И. Методические указания. Анатомические методы исследования культурных растений. ВИР. Л., 1991. 65 с.

142. Мусаев С.Г. О новом для флоры СССР виде овса//Доклады АН Азерб.ССР. 1969. т. 25. № 10. 35-40.

143. Мусаев С.Г., Исаев Я.М. Овес Брунса эндемичный вид флоры Азер-байджанаУ/Доклады АН Азерб.ССР. 1971. т. 27. № 5. 64-65.

144. Мусаев С.Г., Нуриев P.M., Садыгов И.А. Новые виды злак, трав во флоре Нахичеванской АССР//Изв. АН Азерб.ССР. Биолог, науки. 1976. 5. 1215.

145. Мягкова Д.В., Жукова А.Э., Родионова H.A., Солдатов В.Н. Источники устойчивости к грибным болезням овса//Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. 1982. т. 71. с. 58-62.

146. Международный классификатор рода Avena L. JL, ВИР. 1984. 39 с.

147. Невский С.А. Труды Среднеазиат. ун-та. 1934. сер. 8. т. 17. 4-6.

148. Неттевич Э.Д., Сергеев A.B., Лызлов Е.В. Зерновые фуражные культуры. М., Россельхозиздат. 1980. 235 с.

149. Нечаев А.П., Новожилова Г.Н., Новицкая Г.В. Состав триглицеридов масла овса//Масло-жировая пром-сть. 1972. № 9.

150. Низова Г.К. Биохимическая характеристика сортов гексаплоидн. видов овса (A.sativa L., A.byzantina C.Koch.) на северо-западе России в связи с се-лекц. на качество Автореф. дисс. . канд. биол. наук. С-П., ВИР. 1993. 19 с.

151. Никитина E.H., Мережко В.Е. Палевая некротическая пятнистость овса идентификация данной болезни на коллекции ВИР//Микология и фитопатология. М., 1990а. № 3.

152. Никитина E.H., Полозова Н.Т. Диагностика грибных пятнистостей зернов. культур в интенсивн. земледелии. Методические указан. Л., 19906. 69 с.

153. Николаева А.Г. К познанию чисел хромосом у рода Avena. Итоги селекционного съезда в Саратове. 1920а.

154. Николаева А.Г. Применение цитологического метода при решении некоторых вопросов генетики//Тр. III Всерос. съезда по селекции и генетики. Саратов. 19206. 34.

155. Николаева А.Г. Цитологический метод в селекции и генети-ке//Научные известия. Сборник IV. Гос. изд. 1922. 183-188.

156. Новожилова Г.Н., Денисенко Я.И., Нечаев А.П., Янотовский М.И. Состав жирных кислот масла овса//Прикладная биохимия и микробиология. 1967. т. 3. вып. 4.

157. Пасынков В.И. К вопросу биологии цветения видов секции Euavena Griseb//C6. тр. молод, н. сотр. и аспирантов ВИР. 1970. т. 16.

158. Пасынков В.И. Использование в селекции диких видов овса//Сельское хозяйство за рубежом. 1971. № 7. с. 29-33.

159. Пасынков В.И. Дикие виды овса и перспективы их использования в селекции. Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Л., 1972. 16 с.

160. Перчук И.Н., Лоскутов И.Г., Окуно К. RAPD-анализ в изучении межвидового полиморфизма рода Avena Ь//Цитология. 1999. т. 41. № 12. с. 1074.

161. Перчук И.Н., Лоскутов И.Г. Изучение видового разнообразия овса с использованием 11АРО-анализа//Аграрная Россия. 2002. № 3. 41-43.

162. Петров Г.Л., Солдатов В.Н., Мережко В.Е., Лоскутов И.Г. Каталог мировой коллекции ВИР. Овес. (Характеристика исходного материала для сел. овса в условиях Севеного Зауралья). Л., ВИР. 1991. в. 587. 55 с.

163. Петропавловский М.Ф. Возделываемые овсы СССР. Приложение 45-е к Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. Л., 1931. 138 с.

164. Покровская Т.В., Бычкова А.Г. Климат Ленинграда и его окрестностей. Л.: Гидрометеоиздат. 1967. 150 с.

165. Полевой В.В., Чиркова Т.В. (ред.) Практикум по росту и устойчивости растений. СПГУ. С-Петербург. 2001. 152-154.

166. Портянко В.А., Поморцев A.A., Калашник H.A., Богачков В.И., Сози-нов A.A. Генетический контроль авенинов и принципы их классифика-ции//Генетика. 1987а. 23. 845-853.

167. Портянко В.А., Поморцев A.A., Калашник H.A., Созинов A.A. Наследование и система генетического контроля проламинов овса Avena sativa Ь//Докл. АН СССР. 1986. т. 287. № 2. 439-441.

168. Портянко В.А., Поморцев A.A., Созинов A.A. Внутри- и межсортовой полиморфизм проламинов овса//Докл. ВАСХНИЛ. 19876. т. 1. 8-10.

169. Разумов В.И. Среда и развитие растен. Л-М., Сельхозизд. 1961. 368 с.

170. Радченко Е.Е. Идентификация генов устойчивости зерновых культур к тлям. С-Пб., ВИР. 1999. 61 с.

171. Родионова H.A. Некоторые морфолого-анатомические особенности различных по устойчивости к полеганию образцов овса//Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1964. т. 36. в. 1. 185-194.

172. Родионова H.A. Определение подлинности видов и сортов овса по морфологич. признакам зерна//Тр. по прикл. бот., ген. и сел., т. 51. в. 2. 1974. 54-61.

173. Родионова H.A., Мережко В. Е. Иванова O.A. Биологические особенности возделываемых и дикорастущих видов овса//Тр. по прикл. бот., ген. и селекции, т. 95. 1985. с. 74-80.

174. Родионова H.A., Солдатов В.Н. Исходный материал для селекции овса на устойчивость к болезням//Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1977. т. 58. в. 3. 134-138.

175. Родионова H.A., Солдатов В.Н. Проблемы селекции овса в Нечерноземной зоне РСФСР//Бюл. ВНИИР. 1981. вып. 117. 17-20.

176. Родионова H.A., Солдатов В.Н. К истории систематики рода Avena L//Tp. по прикл. бот., генет. и селекции ВНИИР. 1982. т. 73. в. 1. 3-9.

177. Родионова H.A., Солдатов В.Н., Мережко В.Е., Ярош Н.П., Кобылян-ский В.Д. Овес. Культурная флора, т. 2. ч. 3. 1994. 367 с.

178. Рожевиц Р.Ю. Род 132. Avena L. Флора СССР. Из-во АН СССР. Л., т. 2. 1934. 259-270.

179. Рожевиц Р.Ю. Злаки. М.-Л., 1937. 632 с.

180. Рожевиц Р.Ю. Флора Киргизской ССР. Фрунзе. 1951. 697 с.

181. Розанова М.А. Современные методы систематики растений. Приложение 41-е к Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. Л., 1930. 184 с.

182. Розанова М.А. Экспериментальные основы систематики растений. АН СССР. М-Л., 1946. 255 с.

183. Савицкая Е. Особенности строения зерна овса//Мукомолье. 1937. № 12. с. 24-25.

184. Салмина И.С. Биохимические свойства сортов культурных видов овса при различных условиях выращивания на юге Западной Сибири. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. JI., ВИР. 1980. 24 с.

185. Салмина И.С. Дягилева Г.Е. Идентификация овса по электрофоретичексим спектрам авенина//Бюлл. ВИР. JI. 1979. № 22. 41-44.

186. Салмина И.С., Ярош Н.П., Коваль JI.A. Полисахариды семян культур* ных видов овса//Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. JI. 1981. т. 70. вып. 3. 3844.

187. Седова Е.В. Фракционный и аминокислотный состав белков зерна овса. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1969. 24 с.

188. Селянинов Г.Т. Мировой агро-климатический справочник. JI-M, Гид-ромет издат. 1937. 419 с.

189. Стекая E.H. Историческая география культурнойфлоры. JI., 1969. с. 98-99.

190. Соколова С.М. Белковые комплексы некоторых видов в трибе Ауепае//Бюл. ГБС. 1976. № 100. 107-111.

191. Солдатов В.Н. Исходный материал для селекции овса на устойчивость к болезням в северо-западной зоне РСФСР. Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Л., 1969. 19 с.

192. Солдатов В.Н., Баталова Г.А. Наследование признаков продуктивности метелки у овса//Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и селекции. Л., 1989. т. 129. 129-133.

193. Солдатов В.Н., Лоскутов И.Г. Изучение полегания овса прямыми и косвенными методами в условиях северо-запада РСФСР//Науч.-техн. бюл. ВНИИР. Л., 1987. вып. 169. 75-77.

194. Солдатов В.Н., Лоскутов И.Г. Дикорастущие виды овса Закавка-зья//Научно-технич. бюл. ВНИИР. 1992. в. 224. 34-37.

195. Солдатов В.Н., Лоскутов И.Г. Причины полегания овса и методы его изучения//С.-х. биол. № 3. 1993. 3-8.

196. Солдатов В.Н., Мережко В.Е., Антоневич О.В. Исходный материал для селекции овса на устойчивость к шведской мухе//Тезисы докл. VIII Всесоюзного совещ. по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям. Рига. 1986.

197. Солдатов В.Н., Мережко В.Е., Кремкова JI.A., Родионова H.A., Лоскутов И.Г. Каталог мировой коллекции ВИР. Овес. (Исходный материал для сел. сортов инт. типа в Нечерноземной зоне РСФСР). Л., ВИР. 1989. в. 492. 146 с.

198. Стефановский И.А., Вечеслова Е.М. Засухоустойчивость различных агро-экологических групп овсов//Доклады ВАСХНИЛ. 1939. в. 11.

199. Трофимовская А.Я., Пасынков В.И., Родионова H.A., Солдатов В.Н. Генетический потенциал секции настоящих овсов рода Avena и его значение для селекции//Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. 1976. т. 58. вып. 2. с. 83109.

200. Трофимовская А.Я., Родионова H.A., Солдатов В.Н. Генетические ресурсы овса и использование их в селекции//Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. 1977. т. 60. вып. 1. с. 58-62.

201. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. Колос. Л., 1977. 215 с.

202. Фляксбергер К.А. Определитель разновидностей настоящих хлебов по Кернике//Тр. по прикл. Ботанике. 1908. Том 1. 95-127.

203. Цвелев H.H. Avena. Злаки СССР. Л., 1976. 235-246.

204. Цыпленков А.Е., Власов Д.Ю. Влияние мозаичных вирусов на развитие грибных болезней на зерновых культурах/ЛГезисы докл. совещания «Проблемы вирусных болезней зерновых культур и пути их решения. Тверь, ч. 2. 1993. 6-7.

205. Чесноков П.Г. Мировой ассортимент сортов овса в связи с повреждением шведской мухой//Докл. АН СССР. 1940. 27. 718-721.

206. Шепелева E.M. Кариологическое исследование культурных и диких видов овса//Докл. АН СССР. 1939. т. 25. №3. 215-218.

207. Шмальгаузен И.В. Флора средней и южной России, Крыма и северного Кавказа. Киев. 1897. 614 с.

208. Щепетков А. А. Итоги оценки исходного материала по зимующему овсу в условиях Адыгеи//Адыгейская с.-х. опытная станция. Сборник научных работ. Майкоп. 1969. вып. 1. 42-54.

209. Эмме Е.К. Кариосистематическое исследование овсов секции Euavena Griseb//Tp. по прикл. бот., ген. и селекции. 1932. серия II. № 1. 147-168.

210. Эмме Е.К. Эволюция овсов и овсюгов//Биологический журнал. 1938а. т. 7.

211. Эмме Е.К. Генетическое исследование 14 и 28 хромосомных ов-сов//Биологический журнал. 19386. т. 7. в. 1.

212. Эмме Е.К., Мордвинкина А.И. Гибриды голозерных овсов//Изв. АН СССР. Серия биолог., 1939. №4. 516-540.

213. Ярош Н.П., Родионова Н.А., Пасынков В.И. Биохимические свойства некоторых диких и культурных видов овса//Бюл. ВИР. 1977. в. 73. 14-20.

214. Aase Н.С., Powers R. Chromosome numbers in crop plants//Amer. Journ. Bot. 1926. v. XIII. № 6.

215. Abbo S., Lev-Yadun S., Ladizinsky G. Tracing the wild genetic stocks of crop plants//Genome. 2001. 44. 309-310.

216. Alefeld F. Landwirtschaftliche Flora. Berlin. 1866. 319-322.

217. Alexander D.E. The identification of high-quality protein variants and their use in crop plant improvement. In: Crop genetic resources for today and tomorrow. Ed. by Frankel O.H., Hawkes J.G. Canbridge Univ. Press. 1975. 223-230.

218. Alicchio R., Aranci L., Conte L. Restriction fragment length polymorphism based phylogenetic analysis of Avena L//Genome. 1995. 38: 6. 1279-1284.

219. Allard R.W. Genetic basis of the evolution of adaptedness in plants. In: Ti-gerstedt P.M.A. (Ed.). Adaptation in Plant Breeding. 1997. 1-11.

220. Allem A.C. Managing genebanks: seed base collection examined//Genetic Resources and Crop Evolution. 2001. 48. 321-328.

221. Aniol A.M. Genetics of acid tolerant plant. In: R.J.Wright et al. (Ed.) Plantsoil interaction at low pH. Kluwer Press. 1991. 1007-1017.

222. Aniol A.M. Aluminium uptake by roots of rye seedlings of differing tolerance to aluminium toxicity//Euphytica. 1996. 92. 155-162.

223. Arduino. Saggi Accad. Padova. 1789. II. 108-113.

224. Arias J., Frey K.J. Selection for seed set crosses of Avena sativa L. x A.abyssinica Hochst//Euphytica. 1973. v. 22. 413-422.

225. Atkins I.M., Dunkle P.B. A dwarf oat found in a Nortex Victoria cross//J. Am. Soc. Agron. 1938. 30. 347-348.

226. Aujas C., Darmency H. Genetic variability in flowering time within a population of Avena fatua//Aspects Appl. Biol. 1983. No. 4. 117-123.

227. Aujas C., Darmency H. Le concept d'espece chez les folles avoines: Avena fatua L. et A. sterilis L//Comptes rendu du 7 eme colloque international sur l'ecologie, la boil, et la systematique des mauvaises herbes. 1984. Vol. 1. 219-227.

228. Aung T., Chong J., Leggett J.M. The transfer of crown rust resistance gene Pc 94 from a wild diploid to cultivated hexaploid oa//Proc. 9th Europ. Mediterr. Cereal Rust Powd. Mild. Confer., the Netherlands. 1996. 167-171.

229. Aung T., Thomas H. Transfer of mildew resistance from the wild oat Avena barbata into the cultivated oat//Nature (UK). 1976. 260. 5552. 603-604.

230. Aung T., Thomas H. The structure and breeding behaviour of a translocation involving the transfer of mildew resistance from Avena barbata Pott, into thecultivated oat//Euphytica. 1978. 27. 3. 731-739.

231. Aung T., Thomas H., Jones I.T. The transfer of the gene for mildew resistance from Avena barbata (4x) into the cultivated oat A. sativa by an induced translocation//Euphytica. 1977. 26. 3. 623-632.

232. Axtell J.D. Breeding for improvement nutritional quality. In: Plant Breeding II. Ed. K.J.Frey, Ames, Iowa. 1981. 365-432.

233. Annual report. 1983. Oats. Welsh Plant Breed. St. 1984.

234. Annual report. 1985. Oats. Welsh Plant Breed. St. 1986.

235. Bacon R.K. Registration of'Ozark' oat//Crop Sci. 1991. 31. 5. 1383-1384.

236. Baker R.I., McKenzie R.I.H. Heritability of oil content in oats Avena sativa

237. L//Crop Sci. 1972. v. 12. 201-202.

238. Baltenberger D.E., Ohm H.W., Foster J.E. Recurrent selection for tolerance to barley yellow dwarf virus in oat//Crop Sci. 1988. v. 28. 477-480.

239. Barr A.R. Breeding oats for Mediterrenean type environments/An Proc. 3rd Inter. Oat Conf. Sweden. 1988. p. 24-34.

240. Battandier, Trabut L. Flora Ageria Monocotilidons. 1895. 180.

241. Battandier, Trabut L. Flora anales Ageria. 1902. 370.

242. Baum B.R. Delimination of the genus Avena (Graminae)//Can. J. Bot. 1968. v. 46. p. 121-132.

243. Baum B.R. On some relationships between Avena sativa and A.fatua (Graminae) as studied from Canadian material//Can. J. Bot. v. 46. 1968. p. 10131024.

244. Baum B.R. Pedigrees and other basis data of cultivars oats. In: World wide material that is needed for identification and registration. Res. Branch Canada Dep. Agr., 1969a.

245. Baum B.R. The use lodicule tipe in assessing the origin of Avena fatuoids//Can. J. Bot. 1969b. v. 47. 6.

246. Baum B.R. Avena occidentalis, a hitherto overlooked species of oats//Can. J. Bot. 1971a. 49. 1055-1057.

247. Baum B.R. Taxonomic studies in Avena abyssinica and A.vaviloviana, and related species//Can. J. Bot. 1971b. 49. 2227-2232.

248. Baum B.R. Avena septentrionalis, and the semispecies concept//Can. J. Bot. 1972. 50. 2063-2066.

249. Baum B.R. Classification of the oat species (Avena, Poaceae) using various taximetric methods and an information-theoretic model//Can. J. Bot. 52. 1974. 2241-2262.

250. Baum B.R. Oats: wild and cultivated. A monograph of the genus Avena L. (Poaceae). Canada, monogr. 14. 1977. 463 pp.

251. Baum B.R. Proposal to conserve the name Avena fatua L. for the common wild oats (Poaceae)//Taxon. 1991.40. 1. 132-134.

252. Baum B.R., Fedak G. Avena atlantica, a new diploid species of the oat genus from Morocco//Can. J. Bot. 1985a. 63. 6. 1057-1060.

253. Baum B.R., Fedak G. A new tetraploid species of Avena discovered in Mo-rocco//Can. J. Bot. 1985b. 63. 8. 1379-1385.

254. Baum B.R., Fleischmann G., Martens J.W., Rajhathy T., Thomas H. Notes on the habitat and distribution of Avena species in the Mediterranean and Middle East//Can. J. Bot. 1972. 50. 6. 1385-1397.

255. Baum B.R., Gupta P.K. Numerical taxonomy and genome analysis. 1996. 345-356.

256. Baum B.R., Rajhathy T. A study of Avena macrostachya//Can. J. Bot. 1976. v. 54. 2434-2439.

257. Baum B.R., Rajhathy T., Fleischmann G., Martens J.W., Thomas H. Wild oat gene pool. A collection maintained by the Canada Department of Agriculture. Publ. 1475. Can. Dep. Agriculture. 1972. 62 pp.

258. Baum B.R., Rajhathy T., Martens J.W., Thomas H. Wild oat gene pool. Publ. 1475. Ed.2. Can. Dep. Agriculture. 1975. 100 pp.

259. Baum B.R., Rajhathy T., Sampson D.R. An important new diploid Avena species discovered on the Canary Islands//Can. J. Bot. 1973. 51. 4759-762.

260. Beavis W.D., Frey K.J. Expression of nuclear-cytoplasmic interactions and heterosis in quantitat. traits of oats (Avena spp.)//Euphytica. 1987. 36. 3. 877-886.

261. Bechtel D.B., Pomeranz Y. Ultrastructure and cytochemistry of mature oat (Avena sativa L.) endosperm. The aleurone layer and starchy endosperm//Cereal Chem. 1981.58.61-69.

262. Beer S.C., Goffreda J., Phillips T.D., Murphy J.P., Sorrels M.E. Assessment of genetic variation in Avena sterilis using morphological traits, isozymes and RFLPs//Crop Sci. 1993. 33. 1386-1393.

263. Bleken M.A., Skjelvag A.O. The phenological development of oat (Avena sativa L.) cultivars as affected by temperature and photoperiod//Acta Agric. Scand. 1986. 36: 353-365.

264. Boozaya-Angoon D., Starks K.J., Edwards L.H., Pass H. Inheritance of resistance in oats to two biotypes of the greenbug//Enviromental Entom., 1981. v. 10. 4. 557-559.

265. Bor N.L. The flora of Iraq. The Gramineae. 1968. 9. 327-344.

266. Branson C.V., Frey K.J. Recurrent selection for groat oil content in oat//Crop Sci. 1989a, 29. 6. 1382-1387.

267. Branson C.V., Frey K.J. Correlated response to recurrent selection for groat-oil content in oats//Euphytica. 1989b, 43. 21-28.

268. Briggle L.W., Smith R.T., Pomeranz Y., Robbins G.S. Protein concentration and amino acid composition of Avena sterilis L. groats//Crop Sci. 1975. v. 15. 4. 547-549.

269. Bringham J., Lupton F.G.H. Breeding spring oats for resistance to frit fly attacks//Ann. Applied Biol., 1958. v. 46. 3. 493-497.

270. Briquet. Prodr. flora Cors., 1910. 1. 105.

271. Brodny U., Briggle L.W., Wahl I. Reaction of U.S. crown rust resistant oat selections and Israeli Avena sterilis selections to Puccinia coronata var. ave-nae//Plant Disease Reporter, 1976. 60. 11. 902-906.

272. Brotero. Flora Lusitanica, 1804.1. 105.

273. Brown A.H.D. Core collections: a practical approach to genetic resources management//Genome, 1989. 31. 818-824.

274. Brown C.M., Alexander D.E., Carner S.G. Variation in oil content and its relation to other characters in oats//Crop Sci. 1966. 6. 190-191.

275. Brown C.M., Craddock I.C. Oil content and groat weight of entries in the world oat collection// Crop Sci. 1972. 12. 514-515.

276. Brown G.E., Poehlman I.M. Heritability of resistance to BYDV in oats//Crop Sci. 1962. 2. 259-262.

277. Brown P.D. The transfer of oat stem rust resistance gene Pg-16 from tetraploid Avena barbata Pott, to hexaploid Avena sativa L. (Abstract). Dissert. Abstr. Intern. Sciences and Engineering., 1985. 45. 7. 2036B.

278. Brown P.D., McKenzie R.I.H., Mikaelsen K. Agronomic, genetic and cyto-logical evaluation of a vigorous new semidwarf oa// Crop Sci. 1980. 20. 303-306.

279. Browning J. A., Frey K.J. The inheritance of new sources of oat stern rust resistance//Plant Disease Reporter, 1959. 43. 768-771.

280. Browning J. A., Frey K.J. Genetics of oat stem rust resistance. I. Inheritance of reaction to races 6. 8. and 13A in C.I. 3039//Iowa State Journal of Science, 1962. 36. 483-489.

281. Browning J.A., Frey K.J. Inheritance of groat-protein in interspecific oat• crosses//Can. J. Plant Sci. 1972. v. 52

282. Brunner B.R., Freed R.D. Oat grain beta-glucan content as affected by nitrogen level, location and year//Crop Sci. 1994. 34. 473-476.

283. Bullen M.R. The nuclear phenotype of Avena magna//Can. J. Gen. Cytol. v. II. 1969.

284. Bunch R.A., Forsberg R.A. Relationships between groat percentage and productivity in an oat head-row series//Crop Sci. 1989. 29. 1409-1411.

285. Burdon J.J., Marshall D.R., Oates J.D. Interaction between wild and cultivated oats in Australia//Proc. 4th Inter. Oat Conf. v. 2. Adelaide. Australia. 1992. 82-87.

286. Burdon J.J., Muller W.J. Measuring the cost of resistance to Puccinia coro-nata CDA in Avena fatua//J. Appl. Ecol. 1987. 24. 1. 191-200.

287. Burdon J.J., Oates J.D., Marshall D.R. Interactions between Avena and Puccinia species. I. The wild hosts: Avena barbata Pott ex Link, A. fatua L. and A. ludoviciana Durieu//J. Appl. Ecol. 1983. 20. 2. 571-584.

288. Burrows V.D. Yield and disease-escape potential of fall-sown oats possessing seed dormancy//Can. J. Plant Sci. v. 50. 4. 1970.

289. Burrows V.D. Donald oats//Can. J. Plant Sci. 1984. 64. 411-413.

290. Burrows V.D. Breeding oats for food and feed: conventional and new techniques and materials. In: Oats: chemistry and technology. Ed. F.H.Webster. USA,1986. 13-46.

291. Burrows V.D. Newman oat//Can. J. Plant Sci. 1990. 70. 533-535.

292. Burrows V.D. AC Lotta oat//Can. J. Plant Sci. 1992. 72. 443-445.

293. Butler-Stoney T.R., Valentine J. Exploitation of the genetic potential of oats for use in feed and human nutrition. HGCA-Project-Report. 1991. No. 32. 28 pp.

294. Cadahia E., Garcia-Baudin J.M. Differenciacion de la Avena sterilis L. por electroforesis de proteinas de grano/AVeeds and herbicides in the Mediterranean Basin: Proc. Mediterranean Herbicide Symp., Madrid, 1978. 1978. Vol. I, 60-67.

295. Capmbell A.R., Frey K.J. Association between groat-protein percentage and certain plant and seed traits in interspecific oat crosses//Euphytica. 1972. 21. 3521. A 362.

296. Capmbell A.R., Frey K.J. Inheritance of straw-protein content and its association with other traits in interspecific oat crosses//Euphytica. 1974. 23. 369-377.

297. Carcia P., Vences F.J., Peres de la Vega M., Allard R.W. Allelic and geno-typic composition of ancestral Spanish and colonial Californian gene pools of A.barbata: evolutionary implications//Genetics, 1989. 122. 3. 687-694.

298. Carrigan L.L., Frey K.J. Root volumes of Avena species//Crop Sci. 1980. 20. 3. 407-408.

299. Carrigan L.L., Ohm H.W., Foster J.E. Barley Yellow Dwarf Virus translocation in wheat and oats//Crop Sci. 1983. v.23. 611-612.

300. Carver T.L.W., Carr A.J.H. Interrelationships between oat species, amphip-loid hybrids and derived addition lines, in the inhibition of mildew development at the cell level. (Abstract)//Heredity, 1976. 37. 3. 453-454.

301. Cassini R. Fusarium diseases of cereals in western Europe. In: Nelson P.E. et al., (ed.) Fusarium: Diseases, biology and taxonomy. Penn. St. Univ. Press, 1981. 56-63.

302. Chen G., Portyanko V.A., Rines H.W., Phillips R.L., Leonard K.J., Ochocki G.E., Stuthman D.D. Quantitative traits loci (QTLS) for partial resistance to crown rust in oats//Proc. 6th Inter. Oat Confer., New Zealand, 2000. 128-131.

303. Chew B.H. Genetics of cereal cyst nematode (Heterodera avenae Woll.) resistance in oats (Avena ssp.)//MARDI Res. Bui., 1983. v.l 1. 3. 328-335.

304. Cho K.C., White P.J. Enzymatic analysis of beta-glucan content in different oat genotypes//Cereal Chem., 1993. v.70. 5. 539-542.

305. Choube R.N., Premachandran M.N., Gupta S.K. Effect of Avena sativa genotype 'JHO 801' on chromosomal association in interspecific hybrid with A. magna//Indian J. Genet. Plant Breeding., 1985. 45. 1. 138-140.

306. Choube R.N., Gupta S.K., Premachandran M.N. Utilization of wild Avena species for gene introgression//Oat Newsletter, 1985. 36. 22-23.

307. Clamot G. L'amélioration de la resitance de l'avoine l'oidium. Etudes pre-liminares//Bull. Rech. Agron., Gembloux, v.l. I, 1969.

308. Clamot G. Prospects for improving the grain protein content of oats by intra- and interspecific hybridization//Vortrage Pflanzenzuchtung, 1984. No.6. 224238.

309. Clamot G., Rivoal R. Genetic resistance to cereal cyst nematode Heterodera avenae Woll. in wild oat Avena sterilis I.376//Euphytica. 1984. 33. 1. 27-32.

310. Clark R.V., Zillinsky F.J. Varietal reaction of oats to the Septoria disease under field and green house conditions//Can. Plant Dis. Surv., v.40. 1960.

311. Clifford B.C. Diseases, pests and disorders of oats. In: The oat crop. Production and utilization. Ed. by R.W.Welch. Chapman & Hall. 1995. 252-278.

312. Coffinan F.A. Origin of cultivated oats//J. Amer. Soc. Agron., 1946. v.38.

313. Coffinan F.A. A.sativa L. probably of Asiatic origin//Agron. J., 1955. v.47. 4.

314. Coffman F.A.Oat and oat improvement. Am.Soc. Agr. Madison, Wisconsin, 1961. 650 p.

315. Coffman F.A. Two new aberrants in Eatnon oats breeding-type and flustater//J. Hered., v.54. 5. 1963.

316. Coffman F.A. Oat history, identification and classification. ARS USDA, 1977. 357 p.

317. Coffman F.A., Stevens H., Stanton T.R. Culture of oats in the Western States, 1970. V.2134.

318. Comeau A. Geographic distribution of resistance to barley yellow dwarf virus in Avena sterilis//Can. J. Plant Pathol., 1982. 4. 2. 147-151.

319. Comeau A. Barley Yellow Dwarf Virus resistance in the genus Avena//Euphytica. 1984. 33. 49-55.

320. Comeau A. Tolerance of oats to barley yellow dwarf//Proc. 3rd Inter. Oat Confer., Lund, Sweden, 1988. 279-286.

321. Cooke R.J. Fusarium diseases of wheat and other small grains in North America. In: Nelson P.E. et al., (ed.) Fusarium: Diseases, biology and taxonomy. Penn. St. Univ. Press, 1981. 39-55.

322. Cooke R.J., Cliff E.M. The characterization of oat cultivars by electropho-resis//J. Natn. Inst. Agric. Bot. 1984. 16. 415-429.

323. Cooper D.C., Sorells M.E. Field reaction of eight oat (A.sativa) lines to the i PAV isolate of BYDV//Cereal Res. Commun., 1983. 11. 263-268.

324. Cosson M.E. Classification des especes du genre Avena//Bull soc. bot. France. 1854.1. 11.

325. Cosson M.E., Durie de Maisonneuve M.C. 1855. Expl. sc. Alger. II. 104114.

326. Costa J.C. Types morphologiques des folles avoines au Portugal//VIIIe Colloque International sur la Biologie, l'Ecologie et la Systematique des Mauvaises Herbes. 1988. Vol. 2. 315-323.

327. Cotten J. The resistance of oats and barley to the cereals root eelworm//Rep. Welsh Plant Breed. St., 1962.

328. Cotten J., Hayes J.D. Genetic studies of resistance to the cereal cyst nema* tode (Heterodera avenae) in oats (Avena spp.)//Euphytica. 1972. 21.3. 538-542.

329. Cox D.J., Frey K.J. Improving cultivated oats (Avena sativa L.) with alleles for vegetative growth index from A.sterilis L//Theor. Appl. Genet., 1984a, 68. 3. 239-245.

330. Cox D.J., Frey K.J. Combining ability and the selection of parents for interspecific oat matings//Crop Sci. 1984b, 24. 5. 963-967.

331. Cox T.S., Frey K.J. Complementarity of genes for high groat-protein percentage from Avena sativa L. and A. sterilis L//Crop Sci. 1985. 25. 1. 106-109.

332. Craig I.L., Murray B.E., Rajhathy T. Leaf esterase isozymes in Avena and •• their relationship to the genoms//Can. J. Genet. Cytol., 1972. 14. 581-589.

333. Craig I.L., Murray B.E., Rajhathy T. Avena canariensis: Morphological and electrophoretic polymorphism and relationship to the A.magna-A.murphyi complex and A.sterilis//Can.J.Genet.Cytol., 1974. 16. 677-689.

334. Darmency H., Aujas C. Polymorphism for vernalization requirement in a population of Avena fatu//Can. J. Bot. 1986. 64. 4. 730-733.

335. De Candolle A. L'origine des plantes cultivees. Paris, 1883. 382 p.

336. Derick. R. A. A new "dwarf' oat//Science in Agriculture, 1930. 10. p.539-542.

337. Dice L.R. Measures of the amount of ecologic association between spe-. cies//Ecology, 1945. 26. 297-302.

338. Dilkova M.B., Forsberg R.A. Virulence of single spore isolates of Puccinia coronata from one susceptible and five resistant oat genotypes//Proc. 5th Inter. Oat Conference, Canada, V.2. 1996. 711-713.

339. Dillenburg C.R. Identificacao das especies do genero Avena (Gramineae) coletadas no estado do Rio Grande do Sul (Brasil)//Anuario Tecnico Instituto Pesquisas Zootecnicas, Francisco Osorio, 1984. 11. 65-102.

340. Dinoor A., Wahl I. Reaction of non-cultivated oats from Israel to Canada races of crown rust//Can. J. Plant Sci., 1963. v.43.

341. Doehlert D.C. Starch, protein and beta-glucan accumulation during grain development in oat//Proc. 5th Inter. Oat Conference, Canada, V.2. 1996. 614-616.

342. Doehlert D.C., McMullen M.S., Baumann R.R. Factors affecting groat percentage in oat//Crop Sci. 1999. 39. 1858-1865.

343. Dorr H., Leist N. Zur Morphologie der Lodiculae in der Gattung Avena L. und ihrer systematischen VerwertbarkeitZ/Landwirtschaftliche Forschung, 1985. Kongressband 1984. 556-569.

344. Durieu de Maisonneuve M.C. Rev. bot. I, 1845. 359.

345. Durieu de Maisonneuve M.C. Act. Soc. Linn. Bordeaux, 1855. XX, 37-47.

346. Durieu de Maisonneuve M.C. A.occidentalis. Catalogue des graines recoltees en 1864 dans le Jardin des plantes de la ville de Bordeaux, 1865. 2. 24.

347. Duval-Jouve. Bull. soc. bot. France. 1863. X. 53.

348. Eagles H.A., Haslemore R.M., Stewart C.A. Nitrogen utilisation in Libyan strains of Avena sterilis L. with high groat protein and high straw nitrogen contend/New Zealand J. Agric. Res., 1978. 21. 1. 65-72.

349. Elliott A.L., Thro A.M., Frey K.J. Inheritance of groat-oil content and several other traits in inter- and intra-specific oat matings//Iowa State J. Res., 1985. 60. 1. 13-24.

350. Engel K., Hoffmann P., Kummer M. Zur Morphologie von Fahnen- und Primarb lattern ausgewählter Evolutionsformen des Hafers (Avena sativa L.)//A. Zuchtungsforsch., 1988. 18. 4. 225-233.

351. Ephrat J. Etude sur la comportement thermophasique de l'avoine (Avena ssp.) en Israel//Bull. Econ. nat. super. Agron., v.4. 2. 1962.

352. Esau K. Phloem degeneration in Gramineae affected by barley yellow dwarf virus//Amer. J. Bot. 1957. 44. 245-251.

353. Etheridge W.C. A classification of the varieties of cultivated oats. Cornell university agricultural experiment station. 1916. Memoir, 10. 172 p.

354. Fabijanski S., Fedak G., Armstrong K., Altosaar I. A repeated sequence probe for the C genome in Avena (oats)//Theor. Appl. Genet., 79. 1. 1990. 1-7.

355. Farnham M.W., Stuthman D.D., Biesboer D.D. Cellular expression of panicle exsertion and peduncle elongation in semidwarf oat//Crop Sci. 1990. 30. p.323-328.

356. Farnham M.W., Stuthman D.D., Pomeranke G.J. Inheritance of and selection for panicle exsertion in semidwarf oat//Crop Sci. 1990. 30. 2. 328-334.

357. Fawcett J.A., Frey K.J. Nitrogen harvest index variation in Avena sativa and A. sterilis//Proc. Iowa Acad. Sci. 1982. 89. 4. 155-159.

358. Federizzi L.C., Carvalho F.I.F., Bertagnolli'P. Inheritance of plant height and heading date of different oat crosses//Proc. 4th Inter. Oat Conf., Australia, 1992. p. 150-151.

359. Fehr W.R. Principles of cultivar development. V.2. Crop species. Edited, 1987. 761.

360. Fleischman G., Baker R.J. Oat crown rust race differentation: replacement of the standard differential varieties with a new set of single resistance gene lines derived from Avena sterilis//Can. J. Bot. 1971. V.49. 8.

361. Fleischmann G., McKenzie R.I.H. Inheritance of crown rust resistance in Avena sterilis//Crop Science, 8. 1968. 710-713.

362. Fleischmann G., McKenzie R.I.H., Shipton W.A. Inheritance of crown rust resistance in Avena sterilis L. from Israel//Crop Sci. 11.3. 1971a, 451-453.

363. Fleischmann G., McKenzie R.I.H., Shipton W.A. Inheritance of crown rust resistance genes in Avena sterilis collections from Israel, Portugal, and Tuni-sia//Can. J. Genet. Cytol., 13. 1971b, 251-255.

364. Floss E.L., Dechen A.R., Carmelo Q.A.C., Monteiro F.A. Oat genotypes evaluation to aluminum toxicity//Proc. 5th Inter. Oat Conference, Canada, V.2. 1996. 623-625.

365. Fominaya A., Hueros G., Loarce Y., Ferrer E. Chromosomal distribution of a repeated DNA sequence from C-genome heterochromatin and the identification of a new ribosomal DNA locus in the Avena genus//Genome, 1995. 38. 548-557.

366. Fominaya A., Vega C., Ferrer E. Giemsa C-banded karyotypes of Avena species//Genome., 1988a, 30. 5. 627-632.

367. Fominaya A., Vega C., Ferrer E. C-banding and nucleolar activity of tetraploid Avena species//Genome., 1988b, 30. 5. 633-638.

368. Forbes A.R. Aphids populations and their damage to oats in British Colum-bia//Can. J. Plant Sei. 1962. 42. 660-666.

369. Forsberg R.A., Shands H.L. Oat breeding. In: Plant breeding reviews. Ed. by Janick J. v.6. Oregon, 1989. 167-207.

370. Fox S.L., Brown P.D., Chong J. Inheritance of crown rust resistance in four accessions of Avena sterilis L//Crop Sei. 37. 1997.342-345.

371. Frank J.A., Christ B.J. Rate-limiting resistance to Pyrenophora leaf blotch in spring oats//Phytopatology, 1988. 78. 957-960.

372. Franke R., Kummer M. Samenanlagen bei diploiden, tetraploiden und hexaploiden Arten aus der Gattung Avena L//A. Zuchtungsforsch., 1989. 19. 4. 291-303.

373. Frankel O.H., Brown H.D. Plant genetic resources today: a critical appraisal. In: Crop genetic resources: conservation and evalution. Ed. by Holden J.H.W., Williams J.T., London, 1984. 249-257.

374. Fregeau J.A., Burrows V.D. Seed dormancy in dormoats: winter survival and spring emergence//Can. J. Plant Sei. 1988. 68. 3. 661-667.

375. Fregeau J.A., Burrows V.D. Secondary dormancy in dormoats following temperature treatments: field and laboratory responses//Can. J. Plant Sei. 1989. 69. 1.93-99.

376. Frey K.J. Inheritability of groat-protein percentage of hexaploid oats//Crop Sei. 1975. v. 15.

377. Frey K.J. Protein of oats//Z. Pflanzenzuecht., 1977. 78. 185-215.

378. Frey K.J. Plant Breeding II. Edited, 1981. ISU, 497.

379. Frey K.J. Genes from wild relatives for improving plants. Crop improvement research, 1983. 1-20.

380. Frey K.J. Genetic resources and their use in oats breeding//Proc. 2nd Inter. Oats Conf., Great Britain, 1986. 7-15.

381. Frey K.J. Growth rate of oats//Proc. 3rd Inter. Oats Conf., Lund, Sweden, 1989. 330-339.

382. Frey K.J. Genetic resources of oats. In: Use of plant introductions in cultivar development. Part 1. 1991. CSSA Special publ. N.17. 15-24.

383. Frey K.J., Browning J.A., Simons M.D. Registration of Multiline E76 and Multiline E77 oats//Crop Sei. 25. 1985. 1125.

384. Frey K.J., Cox T.S., Rodgers D.M., Bramel-Cox P. Increasing cereal yields with genes from wild and weedy species. Genetics: new frontiers//XV International Congress of Genetics. Volume IV. Applied genetics, 1984. 51-68.

385. Frey K.J., Hammond E.G., Lawrence P.K. Inheritance of oil percentage in interspecific crosses of hexaploid oats//Crop Sei. 1975a, v. 15. 1. 94-95.

386. Frey K.J., Holland J.B. Nine cycles of recurrent selection for increased groat-oil content in oat//Crop Sei. 1999. v.39. 1636-1641.

387. Frey K.J., McCarty T., Rosielle A. Straw-protein percentages in Avena ster-ilis L//Crop Sei. 1975b, 15. 5. 716-718.

388. Frey K.J., Michel L.J., Murphy J.P., Browning J. A. Registration of Webster isolines//Crop Sei. 26. 1986. 374-375.

389. Frison E.A., Koenig J., Schittenhelm S. Report of a working group on Avena. Fourth meeting, Hungary, IPGRI, 1993. 50 pp.

390. Fulcher R.G. Morphological and chemical organization of the oat kernel. Oats: chemistry and technology. Ed. F.H.Webster. Minnesota, USA, 1986. 47-74.

391. Gandoger. Bull. Soc. Bot. France, 1908. 55. 658.

392. Ganssmann W. Beta-glucan content in German oat cultivars and in oat bran obtain from them//Proc. 5th Inter. Oat Conference, Canada, V.2. 1996. 65-67.

393. Garcia-Baudin J.M., Salto T., Aguirre R. Variabilidad de la Avena sterilis L. en la zona interior de la peninsula IbericaZ/Anales Instituto Nacional Investigaciones Agrarias, Protección Vegetal, 1978. No. 8. 149-158.

394. Garcia-Baudin J.M., Salto T., Aguirre R. Differentes types morphologiques chez Avena sterilis L//Fragm. Herb. Jugosl., 1981. 10. 1. 57-71.

395. Garcia P., Vences F.J., Perez de la Vega M., Allard R.W. Allelic and geno-typic composition of ancestral Spanish and colonial Californian gene pools of Avena barbata: evolutionary implications/Genetics, 1989. 122. 3. 687-694.

396. Gardenhire J.H. Inheritance of greenbug resistance in oats//Crop Sci. 1964. v.4. 4. 443.

397. Garner W.W., Allard H.A. Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants//J. Agrie. Res. 1920. v. 18. 553-606.

398. Gellner J.L., Posch J.S., Reeves D.L., Kieckhefer R.W. Use of length of third leaf to select for barley yellow dwarf resistance in oat//Cereal Resear. Comm., 1992. v.20. 3-4. 201-205.

399. Gilbert, B.E. Interrelation of relative day length and temperature//Bot. Gaz. 1926. 81.

400. Goffreda J.C., Burnquist W.B., Beer S.C., Tanksley S.D., Sorrells M.E. Application of molecular markers to assess genetic relationships among accessions of wild oat, Avena sterilis//Theor. Appl. Genet., 1992. 85. 2-3. 146-151.

401. Goulard L.R., Ohm H.W., Foster J.E. Barley Yellow Dwarf symptom severity in oat affected by plant growth stage at infection and plot type//Crop Sci. 1989. v.29. 1412-1416.

402. Goulden C. H. A genetic and cytological study of dwarfing in wheat and oats//Minnesota Agricultural Experiment Stat., Technical Bulletin, 1926. 33-37.

403. Gourmet C., Kolb F.L., Hewigs A. D., Brown C.M. Selection for barley yellow dwarf tolerance in F2 oat populations in the greenhouse//Crop Sci. 1992. v.32. 1476-1479.

404. Grafius J.E., Brown H.M. Lodging resistance in oats//Agron. J., 1954. v.46. 9.414-418.

405. Gregova E., Longauer I., Zak I., Kraic J. Elektroforeticke rozlisovanie ovsa (Avena sativa L.) pomocou zasobnych semennych bielkovin//Rostlinna Vyroba,, 1996. 42. 4. 169-172.

406. Griffiths D.J., Rowlands G., Peregrine W.T.H. Cytogenetic relationships of certain artifical and natural species of Avena//J. Agr. Sci. v.52. 1959.

407. Grillet Magne. Flora France, 1875. Ed. 3. 532.

408. Grisebach A. Spicil. flora Rumel. 1844. II. 452.

409. Gruner. Bull. Soc. Natur. Moscou, 1867. XL, 4. 458.

410. Guarino L., Chadja H., Mokkadem A. Collection of Avena macrostachya Bai. ex Coss. et Dur. (Poaceae) germplasm in Algeria//Economic Botany., 1991. 45. 4. 460-466.

411. Guillemenet R. Wild oats in Vienne//Phytoma, 1971. No. 23 2. 24-27.

412. Gupta S.C., Cox D.J., Frey K.J. Association of two measures of vegetative growth rate with other traits in inter and intraspecific matings of oats//Theor. Appl. Genet., 1986a, 72. 6. 756-760.

413. Gupta S.C., Frey K.J. Selection for vegetative growth rate of oats//Iowa State J. Res., 1987a, v.62. N.l. 75-83.

414. Gupta S.C., Frey K.J., Cox D.J. Changes in several traits of oats caused by selection for vegetative growth rate//Plant Breed., 1986b, 97. 3. 222-226.

415. Gupta S.C., Frey K.J., Skrdla R.K. Selection for grain yield of oats via vegetative growth rates measured at anthesis and maturity//Euphytica. 1987b, 36. 1.91-97.

416. Hagberg P. Artkorsningar i havre. (Abstract)//Nordisk Jordbrugsforskning, 1983. 65: 2. 271.

417. Hagberg P., Mattsson B. Increased variability in oats from crosses between different species. In: Svalof 1886-1986. Research and results in plant breeding. Ed. by G.Olsson. 1986. 121-127.

418. Hakim-Elahi A. Temporal changes in the population-structure of the slender wild oat (Avena barbata) as measured by allozyme polymorphisms. Disser. Abst. Inter., B. 1982. 42. 9. 3564B.

419. Hakim-Elahi A., Allard R.W. Distribution of homoeoalleles at two loci in a diploidized tetraploid: leucine aminopeptidase loci in Avena barbata//J. Heredity., 1983. 74. 5. 379-380.

420. Hall M.B., Tarr A.W. Oat starch quality and relationships to other quality traits//Proc. 6th Inter. Oat Confer., New Zealand, 2000. 25-30.

421. Hanelt P. (Eds.) Mansfeld's encyclopedia of aricultural and horticultural crops. Avena L. Springer, v.5. 2001. 2505-2514.

422. Harder D.E., Chong J., Brown P.D., Martens J.W. Inheritance of resistance to Puccinia coronata avenae and P. graminis avenae in an accession of Avena ster-ilis from Spain//Genome, 1990. 33. 2. 198-202.

423. Harder D.E., Chong J., Brown P.D., Sebesta J., Fox S. Wild oat as a source of disease resistance: history, utilization and prospects//Proc. 4th Inter. Oat Confer., Adelaide, Australia, v.II, 1992a, 71-81.

424. Harder D.E., Haber S. Oat diseases and pathologic techniques. In: Oat Science and Technology. Ed. by H.G.Marshall and M.E.Sorrels. Agronomy No.33. USA, 1992b, 307-426.

425. Harder D.E., McKenzie R.I.H. Complex additive-type of resistance to Puccinia coronata in Avena sterilis//Can. J. Plant Pathology, 1984a, 6. 2. 135-138.

426. Harder D.E., McKenzie R.I.H., Martens J.W. Inheritance of crown rust resistance in three accessions of Avena sterilis//Can. J. Genet. Cytol., 1980. 22. 1. 27-33.

427. Harder D.E., McKenzie R.I.H., Martens J.W. Inheritance of adultplant resistance to crown rust in an accession of Avena sterilis//Phytopathology. 1984b, 74: 3. 352-353.

428. Harlan J.R. Evaluation of wild relatives of crop plants. In: Crop genetic resources: conservation and evalution. Ed. by Holden J.H.W., Williams J.T., London, 1984. 212-222.

429. Harlan J.R. Gene centers and gene utilization in American agriculture. In: Plant genetic resources. A conservation imperative. Ed. by Yeatman C.W., Kafton D„ Wilkes G. AAAS Selected Syrnp., 87. 1984. 111-129.

430. Harlan J.R., De Wet J.M.J. Toward a rational classification of cultivated plants//Taxon, 1971. 20. 509-517.

431. Haussknecht C. Uber Abstammung des Saathabers. Mitteil. d. geogr. Ge-sellsch. (Thür.) Jena III. 1885. 231-242.

432. Haussknecht C. Kritische Bemerkungen über einige Avena-Arten. Mittel. Thür. bot. N. F. VI. 1894. 37-48.

433. Haussknecht C. Symbolae ad floram graecam. Mittel. Thür. bot. N. F. XIII-XIV. 1899.43-51.

434. Hawkes J.G. Cultivated plant diversity and taxonomy. In: Species: the units of biodiversity. Ed. by Claridge M.F., Dawah H.A., Wilson M.R. Chapman and Hall, 1977. 191-198.

435. Hayes J.D. Arable crop breeding. In: Jubilee report of the Welsh plant breeding station 1919-1969. 1970.

436. Hayes J.d., Jones I.T. Variation in the pathogenicity of Erysiphe graminis D.C. f. sp. avenae, and its relation to the development of mildew-resistsnt oat cul-tivars//Euphytica. 1966. 15. 80-86.

437. Hellewell K.B., Stuthman D.D., Markhart III A.H., Erwin J.E. Day and night temperature effects during grain-filling in oat//Crop Sei. 36. 1996. 624-628.

438. Helsel D.B. Grain yield improvement through biomass selection in oats (Avena sativa L.)//Zeitschrift Pflanzenzuchtung, 1985. 94. 4. 298-306.

439. Helsel D.B., Frey K.J. Genetic control of vegetative growth index in oats (Avena spp.)//Theor. Appl. Genet., 1983. 65. 3. 219-223.

440. Heneen W.K., Brismar K., Karisson G., Mattsson B. Structural features of lipid- and protein-rich oat grains//Proc. 4th Inter. Oat Confer., Adelaide, Australia, v.I, 1992. 77-79.

441. Herrmann M. Investigation of tolerance to barley yellow dwarf virus in cultivated oats//Proc. 5th Inter. Oat Conference, Canada, V.2. 1996. 717-719.

442. Herrmann M., Roderick H.W. Characterisation of new oat germplasm for resistance to powdery mildew//Euphytica. 1996. 89. 405-410.

443. Hetzler J., Dambroth M. Erstevaluierung von Winterhafer (Avena sativa L.)//Landbauforschung-Volkenrode, 1990. 40.4. 279-283.

444. Heum M., Muphpy J. P., Phillips T.D. A comparison of RAPD and isozyme analyses for determining the genetic relationships among Avena sterilis L. acces-sions/ATheor. Appl. Genet., 1994. 87. 689-696.

445. Heywood V.H. Systematics the stone of Sisyphus//Biol. J. Linn. Soc. 1974. 6. 169-178.

446. Hietaniemi V., Saastamoinen M., Kangas A., Rantanen O., Kontturi M. p~ glucan, thiamine and selenium contents in oats cultivated in Finland//Proc. 6th Inter. Oat Confer., New Zealand, 2000. 31-36.

447. Hintum van T.J.L. Drowning in the genepool. Managing genetic diversity in genebank collections. 1994. 360 pp.

448. Hintum van T.J.L. Duplication within and between germplasm collections. III. A quantitative model//Genet. Resour. Crop Evol., 2000. 47. 507-513.

449. Hintum van T.J.L., Browm A.H.D., Spillane C., Hodgkin T. Core collections of plant genetic resources. IPGRI Technical Bulletin, № 3. 2000. 48 pp.

450. Hintum van T.J.L., Knupffer H. Duplication within and between germplasm collections. I. Identifying duplication on the basis of passport data//Genet. Resour. Crop Evol., 1995a, 42. 127-133.

451. Hintum van T.J.L., Visser D.L. Duplication within and between germplasm collections. II. Duplication in four European barley collections//Genet. Resour. Crop Evol., 1995b, 42. 135-145.

452. Hoffman D.L. Inheritance and linkage relationships of morphological and isozyme loci in the A-genome diploid oat//Proc. 5th Inter. Oat Confer., Canada, V.2. 1996. 330-332.

453. Holden J.H.W. Species relationships in the Avenae//Chromosoma (Berlin), v.20.1, 1966. 75-124.

454. Holden J.H.W. Field studies of some wild species of Avena//Econom. Bot. 1969. v.23. 4.

455. Holden J.H.W. 28 Oats. Avena spp. (Gramineae Aveneae). In: Evolution of crop plants. Ed. by Simmonds N.W. Longman, 1979. 86-90.

456. Holland J.B., Bjornstad A., Frey K.J., Gullord M., Wesenberg D.M. Recurrent selection for yield stability in a broad-based oat population//Proc. 5th Inter. Oat Confer., Canada, V.2. 1996. 494-496.

457. Holland J.B., Moser H.S., O'Donoughue L.S., Lee M. QTLs and epistasis associated with vernalization responses in oat//Crop Sei. 37. 1997. 1306-1316.

458. Holthaus J.F., Holland J.B., White P.J., Frey K.J. Inheritance of ß-Glucan content of oat grain//Crop Sei. 36. 1996. 567-572.

459. Holub J. Bemerkungen zur taxonomie der Gattung Helictotrichon Bess. Ed. Nemec B. et al. Philipp Maxmilian Opiz und seine bedeutung fur die pflanzentax-onomie, 1958. 101-133.

460. Hoppe G., Hoppe H.D. Cluster analyses as breeding aid shown by the example of interspecific hybrids of Avena//A. Zuchtungsforsch., 1991. 21. 3. 183190.

461. Hoppe H.D., Pohler W. Successful hybridization between Avena prostrata and A.macrostachya//Cereal Res. Commun., 1988. 16. 3-4. 231-235.

462. Hoppe H.D., Pohler W. Hybrids between Avena barbata and A.macrostachya//Cereal Res. Commun., 1989. 17. 2. 129-134.

463. Hoppe H.D., Pohler W., Kison H.U. Tri-, tetra- und pentaploide Bastarde aus interspezifischen Kreuzungen mit Avena macrostachya//Biologisches Zentralblatt., 1990. 109. 6. 499-504.

464. Howarth C., Cowan A., Leggett M., Valentine J. Using molecular mapping to access and understanding valuable traits in wild relatives of oats//Proc. 6th Inter. Oat Confer., New Zealand, 2000. 157-159.

465. Howarth C., Skot K., Allen E., Cowan A., Leggett M., Valentine J. Identifying microsatellite markers from related species for use in mapping agronomi-cally important trails in oats//Oat Newsletter, 2002. V.48.

466. Hubbard. Flora Tropical Africa, 1937. 10. 122.

467. Hurt H.D., Mathews R., Ink S.L. Biomedical considerations of oat dietary fiber and beta-glucans//Proc. 3rd Inter. Oat Confer., Lund, Sweden, 1988. 206222.

468. Huskins C.L. Genetical and cytological studies of the origin of false wild oats//Scient. Agric., 1926. v.VI, № 9.

469. Huskins C.L. On the genetics and cytology of fatuoid or false wild oat//J. Genet., v.18. 3. 1927. 315-364.

470. Huss H. Karyological studies on Avena hybrida from the Wakhan of North Eastern Afghanistan//Can. J. Genet. Cytol., 1980. 22. 3. 421-426.

471. Hutchinson E.S., Price S.C., Kahler A.L., Morris M.I., Allard R.W. An experimental verification of segregation theory in a diploidized tetraploid: esterase loci in Avena barbata//J. Heredity., 1983b, 74. 5. 381-383.

472. Hutchinson J., Postoyko J. C-banding of Avena species. In: Genetic manipulation in plant breeding//Proc. Inter. Symp. EUCARPIA, September 8-13. 1985. Berlin (West), Germany., 1986. 157-159.

473. Irigoyen M.L., Loarce Y., Linares C., Ferrer E., Leggett M., Fominaya A. Discrimination of the closely related A and B genomes in AABB tetraploid species of Avena/ATheor. Appl. Genet., 2001. 103. 1160-1166.

474. Jain R.K., Hasan N. Further studies on the root-knot nematode Meloi-dogyne javanica infecting Avena sterilis//Acta Bot. Indica, 1988. 16. 2. 239-241.

475. Jedlinski H. Tolerance to two strains of barley yellow dwarf virus in oats//Plant Disease Report., 1972. v.56. 3. 230-234.

476. Jedlinski H., Rochow W.F., Brown C.M. Tolerance to the BYDV in oats//Phytopatol., 1977. 67. 6. 1408-1411.

477. Jellen E.N., Beard J.L. Geographical distribution of a chromosome 7C and 17 intergenomic translacation in cultivated oat//Crop Sci. 2000. 40. 256-263.

478. Jellen E.N., Beard J.L., Ladizinsky G., Stevens M.R. Chromosome 5C and the domestification of hexaploid oat//Proc. 6th Inter. Oat Confer., Linconl, New Zealand, 2000. 234-238.

479. Jellen E.N., Ladizinsky G. Giemsa C-banding in Avena insularis Ladizin-sky//Genetic Resources and Crop Evolution, 2000. v.47. 227-230.

480. Jellen E.N., Phillips R.L., Rines H.W. Chromosomal localization and polymorphisms of ribosomal DNA in oat (Avena spp.)//Genome, 1994. 37. 23-32.

481. Jensen N.F. Genetics and inheritance in oats. Ill Gross plant characters In: Oats and oats improvement. Coffman F.A. (ed.). 1961. p.135-150.

482. Jessen, K.F.W. Deutschland Graser und Getreidearten. 1863. Leipzig. 214218.

483. Johnson J.P., Carver B.F., Baligar V.C. Productivity in Great Plains acid soils of wheat genotypes selected for aluminium tolerance//Plant and Soil, 1997. 188. 101-106.

484. Johnson L.D.R., Rothman P.G. Resistance to stem rust in Avena fatua L. (Abstract)//Phytopathology, 1986. 76. 10. 1147.

485. Johnson R.C., Hodgkin T. Core collections for today and tomorrow. IPGRI, 1999. 81 pp.

486. Jones E. T., Griffiths D.J. Varietal resistance and susceptibility of oats to powdery mildew (Erysiphe graminis)//British Mycological Society Transactions 35. 1952. 71-80.

487. Jones I.T., O'Reilly A.M., Davies I.J.E.R. Cereal breeding. Durable resistance to powdery mildew in oats//Annual report, 1983. Oats. Welsh Plant Breed. St., 1984. 93-94.

488. Kahler A.L., Allard R.W., Krzakowa M., Wehrhahn C.F., Nevo E. Associations between isozyme phenotypes and environment in the slender wild oat (Avena barbata) in Israel//Theor. Appl. Genet., 1980. 56. 1/2. 31-47.

489. Kanan G., Jaradat A.A. Wild oats in Jordan//Proc. 5th Inter. Oat Confer., Canada, V.2. 1996. 185-187.

490. Karow R.S., McNamara K.R., Forsberg R.A. Crown rust resistance in progeny from a derived tetraploid X natural tetraploid cross in AvenaZ/Genome, 1987. 29. 1. 206-208.

491. Karsai I., Bedo Z. Relationship between anther culture response and aluminium tolerance in wheat (Triticum aestivum L.)//Euphytica. 1998. 100. 249252.

492. Kastalieva T., Mozhaeva K., Vasilieva T. Barley yellow dwarf virus in European Russia//J. Russ. Phytopathol. Soc., V.l. 2000. 17-20.

493. Katsiotis A., Forsberg R.A. Pollen grain size in four ploidy levels of genus Avena//Euphytica. 1995. 83. 103-108.

494. Katsiotis A., Schmidt T., Heslop-Harrison J.S. Chromosomal and genomic organization of Tyl-copia-like retrotransposon sequences in the genus Avena//Genome, 1996. 39.410-417.

495. Kaufmann P.B., Dayanandan P. Gibberellin-induced growth in Avena internodes. In: A.Crozier (ed.) The biochemistry and physiology of giberellins., N.Y., 1983. 129-157.

496. Kibite S., Edney M.J. The inheritance of beta-glucan concentration in an oat (Avena sativa L.) cross//Proc. 5th Inter. Oat Conference, Canada, V.2. 1996. 7779.

497. Kibite S., Menzier J., Thomas P.L. Inheritance of resistance to three pathotypes of loose and covered smut//Proc. 6th Inter. Oat Confer., Linconl, New Zealand, 2000. 297-301.

498. Kieckhefer R.W., Jedlinski H., Brown C.M. Host preferences and reproduction of four cereal aphids on 20 Avena selections//Crop Sei. 1980. v.20. 400-402.

499. Kiehn F. A., McKenzie R.I.H., Harder D.E. 1976. Inheritance of resistance to Puccinia coronata avenae and its association with seed characteristics in four accessions of Avena sterilis//Can. J. Genet. Cytol., 12. 1976. 230-236.

500. Kihara H. Ueber cytologische Studien bei einigen Getreidearten. Mitteilung II. Chromosomenzahlen und Verwandtschaftsverhaltnisse unetr Avena-Arten//Bot. Magaz. XXXIII, 388. 1919. 94-97.

501. Kihara H., Nishiyama I. The genetic and cytology of certain cereals. III. Different compatibility in reciprocalcrosses of Avena with special reference to 4n hybrids between 6n X 2n species//Jap. J. Bot. v.6. 1932. 245-305.

502. Kim H.B. Inheritance of resistance to Puccinia coronata var. avenae in sex selections of Avena sterilis//Euphytica. 1974.23. 1. 174-180.

503. Kim S.I., Saur L., Mosse J. Some features of the inheritance of avenins, the alcohol soluble proteins of oat//Theor. Appl. Genet., 1979. 54. 49-54.

504. King S.R., Bacon R.K. Vernalization requirement of winter and spring oat genotypes//Crop Sei. 1992. 32. 677-680.

505. Kirby E.J.M. The effects of daylength upon the development and growth of wheat, barley and oats//Field Crop. 1969. Abstr. 22. 1-7.

506. Klinck H.K., Sim S.L. Influence of temperature and photoperiod on growth and yield components in oats//Can. J. Bot. 1977. v.55. №1. 96-106.

507. Kliphuis E., Wieffering J.H. Chromosome numbers of some angiosperms from the south of France//Acta Botan. Neerlandica, 1972. 21.6. 598-604.

508. Knupfifer H., Frese L., Jongen M.W.M. Using central crop databases: searching for duplicates and gaps. In: Central crop databases: tools for plant genetic resources management. Report of a workshop, Hungary, IPGRI, 1997. 5968.

509. Koch C. Syn. Flora Germania Helv. 1837. II, 794.

510. Koch C. Syn. Flora Germania Helv. 1844. Ed. 2. II, 917.

511. Koch C. Beitrage zu einer Flora des Orientes. Linneaea. 1848. XXI, 289443.

512. Koeraicke F., Werner H. Die Arten und Varietaten des Getreides. Handbuch des Getreidebaues I. Berlin, 1885. 738 s.

513. Kolb F.L., Brown C.M., Hewings A.D. Registration of seven spring oat germplasm lines tolerant to barley yellow dwarf virus//Crop Sei. 1991. 31. 240241.

514. Kolb F.L., Domier L.L. Viral diseases of oat//Proc. 6th Inter. Oat Confer., Linconl, New Zealand, 2000. 283-288.

515. Krause E.H.L. Abbildungen und Beschreibungen der bis jetzt bekannten Getreidearten, 1837. 7. 8.

516. Kropac Z., Lhotska M. Avena ludoviciana Dur. and Bidens frondosus L. -two new species for Romanian Socialist Republic//Preslia, 1971. 43. 3. 249-253.

517. Kuenzel K.A., Frey K.J. Protein yield of oats as determined by protein percentage and grain yield//Euphytica. 1985. 34. 1. 21-31.

518. Kuhn F. Oats in the Western Carpathians//Acta Universitatis Agriculturae, Brno, Facultas Agronómica, 1972. 20. 3. 355-362.

519. Kummer M., Miksch G. Herstellung und Verwendung synthetischer Allo-polyploider in der Gattung Avena//Tagungs-bericht, Akademie Landwirtschaftswissenschaften DDR., 1980. No. 171. 163-170.

520. Ladizinsky G. New evidence on the origin of hexaploid oats//Evolution, N.Y., 1969. v.23. 4.

521. Ladizinsky G. Avena murphyi: a new tetraploid species of oat from south-era Spain//Israel J. Bot. 1971a, 20. 1. 24-27.

522. Ladizinsky G. Avena prostrata: a new diploid species of oat//Israel J. Botany., 1971b, 20. 297-301.

523. Ladizinsky G. Biological flora of Israel. 2. Avena L//Israel J. Bot. 1971c, 20. 2. 133-151.

524. Ladizinsky G. Chromosome relationships between tetraploid (2n=28) Avena murphyi and some diploid, tetraploid and hexaploid species of oats//Can. J. Genet. Cytol., 1971d, 13. 203-209.

525. Ladizinsky G. The cytogenetic position of Avena prostrata among the diploid oats//Can. J. Genet. Cytol., 1973a, 15. 443-450.

526. Ladizinsky G. Genetic control of bivalent pairing in the Avena strigosa polyploid complex//Chromosoma, 1973b, 42. 105-110.

527. Ladizinsky G. Oats in Ethiopia//Economic Bot. 1975a, 29. 3. 238-241.

528. Ladizinsky G. Collection of wild cereals in the upper Jordan val-ley//Economic Bot. 1975b, 29. 3. 264-267.

529. Ladizinsky G. Biological species and wild genetic resources in Avena//Proc. 3rd Inter. Oat Confer., Lund, Sweden, 1989a, 76-86.

530. Ladizinsky G. The domestication and history of oats//Proc. 3rd Inter. Oat Confer., Lund, Sweden, 1989b, 7-12.

531. Ladizinsky G. Biological species and wild genetic resources in Avena//IBPGR, Report of a Working Group on Avena, Radzikow, Poland, 1989c, 19-32.

532. Ladizinsky G. Genetic resources of tetraploid wild oats and their utiliza-tion//Proc. 4th Inter. Oat Confer., Adelaide, Australia, 1992. 65-70.

533. Ladizinsky G. Characterization of the missing diploid progenitor of the common oat//Genetic Resources and Crop Evolution, 1995a, 42. 49-55.

534. Ladizinsky G. Domestication via hybridization of the wild tetraploid oats Avena magna and A.murphyi//Theor. Appl. Genet., 1995b, 91. 639-646.

535. Ladizinsky G. A new species of Avena from Sicily, possible the tetraploid progenitor of hexaploid oats//Genetic Resources and Crop Evolution, 1998. 45. 263-269.

536. Ladizinsky G. Cytogenetic relationships between Avena insularis (2n=28) and both A.strigosa (2n=14) and A.murphyi (2n=28)//Genetic Resources and Crop Evolution, 1999. 46. 501-504.

537. Ladizinsky G., Fainstein R. Introgression between the cultivated hexaploid oat A. sativa and the tetraploid wild A. magna and A. murphyi//Can. J. Genet. Cy-tol., 1977a, 19. 1. 59-66.

538. Ladizinsky G., Fainstein R. Domestication of the protein-rich tetraploid wild oats Avena magna and A. murphyi//Euphytica. 1977b, 26. 1. 221-223.

539. Ladizinsky G., Johnson L. Seed protein homologies and the evolution of poliploidy in Avena/Can. J. Genet. Cytol., 1972. 14. 875-888.

540. Ladizinsky G., Zo ary D. Avena ventricosa: possible diploid contributor to exaploid oars//Science, 1967. v.155. 1553-1554.

541. Ladizinsky G., Zo ary D. Genetic relations ips between diploids and tetraploids in series Eubarbatae of Avena//Can. J. Genet. Cytol., 1968. 10. 68-81.

542. Ladizinsky G., Zo ary D. Notes on species delimination species relations ips and poliploidy in Avena L//Eup ytica. 1971. v.20. 3. 380-395.

543. Lagasca M. Gen. Sp. Nov., 1816. 4.

544. Landry B., Comeau A., Minvielle F., St.-Pierre C.A. Genetic analysis of resistance to barley yellow dwarf virus in ybrids between Avena sativa 'Lamar' and virus-resistant lines of Avena sterilis//Crop Sci. 1984. 24. 2. 337-340.

545. Lawes D.A., Hayes J.D. T e effect of mildew (Erysip e graminis f.sp. ave-nae) on spring oats//Plant Pat ol., 1965. 19. 651-656.

546. Ledebour C.F. Flora Ross. 1853. IV, 412-413.

547. Leggett J.M. T e meiotic be avior of aneupolyploids of t e cultivated oat Avena sativa (2n=6x=42)//Can. J. Genet. Cytopl., 1977. 19. 651-656.

548. Leggett J.M. C romosome relations ips and morp ological comparisons between t e diploid oats Avena prostrata, A.canariensis and t e tetraploid A.maroccana//Can. J. Genet. Cytol. 22. 1980. 287-294.

549. Leggett J.M. C romosome relations ips and morp ological comparisons in t e ybrids Avena ybrida X A.sativa and A. ybrida X A.maroccana//Can. J. Genet. Cytol., 1983. v.25. 3. 255-260.

550. Leggett J.M. Morp ology and metap ase c romosome pairing in t ree Avena ybrids//Can. J. Genet. Cytol., 1984a, v.26. 6. 641-645.

551. Leggett J.M. Cytoplasmic substitutes involving six Avena species//Can. J. Genet. Cytol., v.26. 6. 1984b, 698-700.

552. Leggett J.M. Interspecific ybrids involving t e perennial oat species Avena macrostac ya//Can. J. Genet. Cytol., 27. 1985. 29-32.

553. Leggett J.M. Interspecific ybrids involving t e recently described diploid taxon Avena atlantica//Genome, 29. 1987. 2. 361-364.

554. Leggett J.M. Interspecific diploid ybrids in Avena//Genome, 32. 1988. 2. 346-348.

555. Leggett J.M. Inter- and intra-specific hybrids involving the tetraploid species Avena agadiriana Baum et Fedak sp. nov. (2n=4x=28)//Proc. 3rd Inter. Oat Confer., Lund, Sweden, 1989. 62-67.

556. Leggett J.M. A new triploid hybrid between Avena eriantha and A.macrostachya//Cereal Res. Commun., v. 18. N 1-2. 1990. 97-110.

557. Leggett J.M. Further hybrids involving the perennial autotetraploid oat Avena macrostachya//Genome, 35. 1992a, 273-275.

558. Leggett J.M. The conservation and exploration of wild oat species//Proc. 4th Inter. Oat Confer., Adelaide, Australia, v.II, 1992b, 57-60.

559. Leggett J.M. A further Avena macrostachya hybrid//Proc. 4th Inter. Oat Confer., Adelaide, Australia, v.Ill, 1992c, 152-153.

560. Leggett J.M. Classification and speciation in Avena. In: Oat science and technology. Ed.: Marshall H.G., Sorrells M.E. Agronomy, N 33. 1992d, USA, 2952 p.

561. Leggett J.M. Using and conserving Avena genetic resources//Proc. 5th Inter. Oat Confer., Canada, v.I, 1996. 128-132.

562. Leggett J.M. Chromosome and genomic relationship between the diploid species Avena strigosa, A.eriantha and the tetraploid A.maroccana//Heredity, 1998. 80. 3. 361-367.

563. Leggett J.M., Ladizinsky G., Hagberg P., Obanni M. The distribution of nine Avena species in Spain and Morocco//Can. J. Bot. 1992. 70. 240-244.

564. Leggett J.M., Markland G.S. The genomic structure of Avena revealed by GISH//Proc. Kew Chrom. Confer., IV, 1995a, 133-139.

565. Leggett J.M., Markland G.S. The genomic identification of some monosomies of Avena sativa L. cv. Sun II using genomic in situ hybridization//Genome, 1995b, 38. 747-751.

566. Leggett M., Thomas H. Oat evolution and cytogenetics. In: The oat crop. Production and utilization. Ed. by R.W.Welch. Chapman & Hall. 1995. 120-149.

567. Leggett J.M., Thomas H.M., Meredith M.R., Humphreys M.W., Morgan W.G., Thomas H., King I.P. Intergenomic translocations and the genomic composition of Avena maroccana Gdgr. revealed by FISH//Chromosome Research, 1994. 2. 163-164.

568. Lester R.N. Evoluation under domestication involving disturbance of genie balance//Euphytica: 1989. 44. 125-132.

569. Li C.D., Rossnagel B.G., Scoles G.J. The development of oar microsatellite markers and their use in identifying relationships among A vena species and oat cultivars//Theor. Appl. Genet., 2000. 101. 1259-1268.

570. Linares C., Ferrer E., Fominaya A. Discrimination of the closely related A and D genomes of the hexaploid Avena sativa L//Proc. Nation. Acad. Sci. USA, 1998.

571. Linares C., Vega C., Ferrer E., Fominaya A. Identification of C-banded chromosomes in meiosis and the analysis of nuclear activity in Avena byzantina" C. Koch cv. "Kanota'V/Theor. Appl. Genet., 1992. 83. 650-654.

572. Link G.K. Hort. Berolin. 1827.1, 109.

573. Linneaus C. Genera plantarum. 1737. 15.

574. Linneaus C. Species Plantarum. 1753. v.l. A facsimile of the first edition. London 1957. 1959.

575. Linneaus C. Species Plantarum. 1762. v.2. London. 118 p.

576. Lipman E., Jongen M.W.M., van Hintum Th.J.L., Gass T., Maggioni L. Central crop databases: tools for plant genetic resources management. Report of a workshop, Hungary, IPGRI, 1997. 100 p.

577. Litzenberger. S. C. Inheritance of resistance to specific races of crown and stem rust to Helminthosporium blight, and of certain agronomic characters of oats//Iowa Agricultural Experiment Station. Bulletin, 1949. 370. p.453-496.

578. Lookhart G.L., Pomeranz Y. Characterization of oat species by polyacryla-mide gel electrophoresis and high performance liquid chromatography of their prolamin proteins//Cereal Chem., 1985. 62. 162-166.

579. Loon van J.C. A cytological investigation of flowering plants from the Canary Islands//Acta Botan. Neerlandica, 1974. 23. 2. 113-124.

580. Loskutov I.G. Wild species of oats from USSR as an initial material for plant breeding//Proc. 4th Inter. Oat Confer., v.III., Adelaide, Australia, 1992. 196199.

581. Loskutov I.G. Introduction to VIR's oat collection: documentation, characterization and evaluation//Report of a Working Group on Avena. Fourth meeting, Godolo, Hungary. IB PGR, Rome, Italy. 1993. 30-36.

582. Loskutov I.G. Some historical aspects of VIR Avena world collec-tion//Proc. 2nd Int. Crop Sci. Cong., New Delhi, India, 1996. p. 140.

583. Loskutov I.G. Database and taxonomy of VIR's world collection of the genus Avena L//Report of a Working Group on Avena. Fifth meeting, Vilnius, Lithuania. IPGRI, Rome, Italy. 1998a, 26-31.

584. Loskutov I.G. Establishment of the core collection of Avena wild spe-cies//Report of a Working Group on Avena. Fifth meeting, Vilnius, Lithuania. IPGRI, Rome, Italy. 1998b, 34-36.

585. Loskutov I.G. Ongoing evaluation of VIR's oat collection//Report of a Working Group on Avena. Fifth meeting, Vilnius, Lithuania. IPGRI, Rome, Italy. 1998c, 58-59.

586. Loskutov I.G. The collection of wild species of CIS as a source of diversity in agricultural traits//Genetic Resources and Crop Evolution, 1998d, v.45. 4. 291295.

587. Loskutov I.G. New catalogue of Avena world VIR collection//Oat Newsletter, v.45. 1999a.

588. Loskutov I.G. Response of oat species on gibberellic acid//Oat Newsletter, v.45. 1999b.

589. Loskutov I.G. Vavilov and his institute. A histoiy of the world collection of plant genetic resources in Russia. IPGRI, Rome, Italy, 1999c, 189 p.

590. Loskutov I.G. On the taxonomy of genus Avena L//Proc. XVI International Botanical Congress, USA, 1999d, p. 422.

591. Loskutov I.G. The problems of maintenance of plant genetic recourses and intra-specific taxonomy of plants//Proc. Ill International Crop Science Congress, Germany, 2000a, p. 128.

592. Loskutov I.G. Some quality groat characters in oat wild species//Proc. 6-th Inter. Oat Conference, New Zealand, 2000a, 248-253.

593. Loskutov I.G. Influence of vernalization and photoperiod to the vegetation period of wild species of oats (Avena spp.)//Euphytica. 2001. v. 117. № 2. 125131.

594. Loskutov I.G. Avena L. wild species is a source of diseases resistance, biochemical characters and agronomical traits in oat breeding//Proc. International scientific conference, Dotnuva, Agriculture, Lithuania, 2002a, v. 78. 2. 94-103.

595. Loskutov I.G. Avena wild species is a source of valuable characters in oat breeding//Oat Newsletter, v.48. 2002b.

596. Loskutov I.G. Taxonomy and specific diversity of genus Avena L//Oat Newsletter, v.49. 2003a.

597. Loskutov I.G. Classification and diversity of genus Avena L//Report of ECP/GR Cereals Network, 1-st meeting, Armenia, IBPGR, 2003b.

598. Loskutov I.G. Experience of identification duplicates within and between germplasm collections//Report of ECP/GR Cereals Network, 1-st meeting, Armenia, IBPGR, 2003 c.

599. Loskutov I.G., Ivanova O.A. Duration of the vegetative period of Avena wild species and their response to vernalization and photoperiodism//Proc. 5th Inter. Oat Conference, Canada, V.2. 1996. 643-645.

600. Loskutov I.G., Kosareva I.A., Semenova E.V. Features of aluminum resistance in oat wild species//Oat Newsletter, 2001. v.47.

601. Loskutov I.G., Moskaleva G.I. Unconventional method for determining groat-oil content in oats//Oat Newsletter, v.44. 1998.

602. Loskutov I.G., Omelchenko A.Ya. Identification of Avena dupli-cates//IPGRI Newsletter for Europe, № 24. 2002. 8.

603. Loskutov I.G., Perchuk I.N. Evaluation of interspecific diversity in Avena genus by RAPD analysis//Oat Newsletter, v.46. 2000.

604. Loskutov I.G., Soldatov V.N. Evaluation of wild and cultivated species of oat from VIR collection//Oat Newsletters, 1995. v.43. 27-28.

605. Luby J.J. Evaluation of Avena sativa L./A. fatua L. crosses. (Abstract). Dissert. Abstr. Intern., 1983. 43. 11. 3437B-3438B.

606. Luby J.J., Stuthman D.D. Evaluation of Avena sativa L./A. fatua L. progenies for agronomic and grain quality characters//Crop Sei. 1983. 23. 6. 1047-1052.

607. Lyrene P.M., Shands H.L. Heading dates in six Avena sativa L. x A.sterilis L. crosses//Crop Sei. 1975. 15. 3. 359-360.

608. Lyrene P.M., Shands H.L. Groat protein percentage in Avena sativa X A. sterilis crosses in early generations//Crop Sei. 1975. 15.3. 398-400.

609. Ma J.F., Zheng S.J., Li X.F., Takeda K., Matsumoto H. A rapid hydroponic screening for aluminium tolerance in barley//Plant and Soil, 1997. 191. 133-137.

610. Maggioni L., Leggett M., Buecken S., Lipman E. Report of a working group on Avena. Fifth meeting, Lithuania, IPGRI, 1998. 81 pp.

611. Maillet J. Contribution a une etude des varietes d'Avena fatua et Avena ster-ilis//Fragm. Herb. Jugosl., 1980. 9. 2. 61-67.

612. Maksimovic D., Knezevic D. Polymorphisms of avenin detected by acid PAGE in wild oat (A.fatua L.)//Proc. 4th Inter. Oat Confer., Adelaide, Australia, v.IV, 1992.31-33.

613. Mal B. Wild genetic resource potential for forage oat improvement. Ab-stracts//First symposium on crop improvement, 23-27 February 1987. India edited by Gill K. S.; Khehra A. S.; Verma M. M.; Bains K. S.. 1987. 5-6.

614. Mansfeld R. Zur Nomenklatur einiger Nutz- und Kulturpflan-zen//Kulturphflanze. 1958. v.6. 237-242.

615. Mansfeld R. Vorläufiges Verzeichnis landwirtchaftlich oder gärtnerisch kultivierter Pflanzenarten. 1959. Akademie-Verlag, Berlin. 478-485.

616. Mansfeld R. Verzeichnis landwirtchaftlicher und gärtnerischer Kulturpflanzen. Band 3. 1986. Akademie-Verlag, Berlin. 1470-1479.

617. Markhand G.S., Leggett J.M. The genomes of A.lusitanica, A.hispanica and A.matritensis confirmed using GISH//Proc. 5th Inter. Oat Confer., Canada, V.2. 1996. 347-349.

618. Markhand G.S., Leggett J.M. Using GISH to identify newly isolated ane-uploids in Avena sativa L//Chromosome Res., 1997. v.3. Suppl. 1. 53.

619. Markhand G.S., Leggett J.M. A revision of genome evolution in hexaploid Avena//Experimental Biology Online, Aberystwyth Cell Genetics Group Meeting, 7-10 January, 1997. 8 pp.

620. Marquand C.V. Varieties of oats in cultivation. Univers. College of Wales. Welsh. Plant Breeding Station. 1922. Series C. №.2.

621. Marschall D.R., Bieberstein V.D. Flora Taur.-cauc. III. Suppl. 1819. 84.

622. Marshall D.R., Allard R.W. Maintenance of isozyme polymorphisms in natural populations of Avena barbataZ/Genetics, 1970a, 66. 393-399.

623. Marshall D.R., Allard R.W. Isozyme polymorphisms in natural populations of Avena fatua and A.barbataZ/Heredity, 1970b, 25. 373-382.

624. Marshall D.R., Jain S.K. Phenotype plasticity of Avena fatua and A.barbataZ/Natura (London), 1968. v.221.

625. Marshall D.R., Jain S.K. Seed predation and dormancy in the population dynamics of Avena fatua and A.barbataZ/Ecology, v.51. 5. 1970.

626. Marshall H.G. Present status of research to develop useful semidwarf oat germplasm//In Proc. 2nd Inter. Oat Conf., UK, 1985.

627. Marshall H.G., Kolb F.L. Registration of Pennline 116 oat germ-plasm//Crop Sci. 1982. 23. p. 190.

628. Marshall H.G., Kolb F.L. Relationships among grain quality indicators in oats//Crop Sci. 1986. v.26. 800-804.

629. Marshall H.G., Kolb F.L., Frank J.A. Registration of Pennlo and Pennline 6571 oat germplasm lines//Crop Sci. 1983. 23. p.404.

630. Marshall H.G., Murphy C.F. Inheritance of dwarfness in three oat crosses and relationship of height to panicle and culm length//Crop Sci. 1981. 21. p.335-338.

631. Marshall H.G., Myers W.M. A cytogenetics study of certain interspecific Avena hybryds and the inheritance of resistance in diploid varieties to races of crown rust//Crop Sci. v.l. 1961.

632. Martens J.W., McKenzie R.I.H. Resistance and virulence in the Avena: Puccinia coronata host-parasite system in Kenya and Ethiopia. Can. J. Bot. 1973. 51.4. 711-714.

633. Martens J.W., McKenzie R.I.H., Harder D.E. Resistance to Pucciniagraminis avenae and P. coronata avenae in the wild and cultivated Avena populations of Iran, Iraq and Turkey. Can. J. Genet. Cytol., 1980. 22. 4. 641-649.

634. Martens J.W., Rothman P.G., McKenzie R.I.H., Brown P.D. Evidence for complementary gene action conferring resistance to Puccinia graminis avenae in Avena sativa. Can. J. Genet. Cytol., 1981. 23. 4. 591-595.

635. Matthews D.E., Sorells M.E., Wong J.M., Anderson O.D. Barley and oat data in GrainGenes. Proc. 5th Inter. Oat Conference, Canada, V.2. 1996. 194-196.

636. Mayr E. Difficulties and importance of the biological species concept. In E.Mayr (Ed.). The species problem. Am. Ass. Adv. Sei. 1957. 50. 371-388.

637. Mayr E. The biological meaning of species. Biol. J. Linn. Soc. 1960. 1. 311-320.

638. McFerson J.K., Frey K.J. Three selection strategies to increase protein yield in oats. J. Genet. Breed., 1990. v.44.

639. McKenzie R.I.H., Brown P.D., Martens J.W., Harder D.E., Nielsen J., Gill C.C., Boughton G.R. Registration of Dumont oats. Crop Sei. 24. 1984. 207.

640. McKenzie R. I. H., Burnet P.A., Gill C.C., Comeau A., Brown P.D. Inheritance of tolerance to barley yellow dwarf virus in oats. Euphytica. 1985. 34. 681687.

641. McKenzie R. I. H., Fleischmann G. The inheritance of crown rust resistance in selections from two Israeli collections of Avena sterilis. Can. J. Genet. Cytol.,• 6. 1964. 232-236.

642. McKenzie R. I. H., Green G.J. Further studies on the genes in oats for resistance in stem rust. Can. J. Genet. Cytol., 4. 1962. 394-401.

643. McKenzie R. I. H., Green G.J. Stem rust resistance in oats. I. The inheritance of resistance to race 6AF in six varieties of oats. Can. J. Genet. Cytol., 7. 1965. 268-274.

644. McKenzie R. I. H., Martens J.W. Inheritance in the oat strain C. 1.3034 of adult plant resistance to race CIO of stem rust. Crop Sei. 8. 1968. 625-627.

645. McKenzie R.I.H., Martens J.W., Brown P.D., Harder D.E., Nielsen J., Boughton G.R. Registration of Fidler oats//Crop Sei. 21. 1981. 623.

646. McKenzie R. I. H., Martens J.W., Rajhathy T, Inheritance of oat stem rust• resistance in a Tunisian strain of Avena sterilis//Can. J. Genet. Cytol., 12. 1970. 501-505.

647. Mendu N., Riñes H., Silflow C.D. Mapping of beta-tubulin genomic sequences in hexaploid oat (Avena sativa L.)//Theor. Appl. Genet., 1993. 86. 135140.

648. Metzger J. Europaeischen Cerealen. Heidelberg. 1824. 54. XIV.

649. Mielke H. Uber die Blattfleckenkrankheit (Septoria avenae) des Haf-ers//Mitt. Biol. Bundesant. Land-Forstwirtsch. Berlin-Dahlem, 1975. 163. 41-47.

650. Milach S.C.K., Federizzi L.C. Dwarfing genes in plant improvement. In: Advances in Agronomy. Ed. by D.L.Sparks. Academic Press, v.73. 2001. 35-66.

651. Milach S.C.K., Riñes H.W., Phillips R.L. Molecular genetic mapping of dwarfing genes in oat//Theor. Appl. Genetics, 1997. 95. 5-6. 783-790

652. Milach S.C.K., Riñes H.W., Phillips R.L., Stuthman D.D., Morikawa T. Inheritance of a new dwarfing gene in oat//Crop Sci. 1998. 38. 356-360.

653. Miller S.S., Vincent D.J., Weisz J., Fulcher R.G. Oat beta-glucans: an evaluation of eastern Canadian cultivars and unregistered lines//Can. J. Plant Sci. 1993a, 73. 429-436.

654. Miller S.S., Wood P.J., Pietrzak L.N., Fulcher R.G. Mixed linkage beta-glucan, protein content and kernel weigh in Avena species//Cereal Chem., 1993b, v.70. 2. 231-233.• 667. Moench. Meth. PI. 1794. 196.

655. Moench. Meth. Suppl., 1802. 64.

656. Morikawa T. Genetic analysis on dwarfness of wild oats, Avena fatuaZ/Japan. J. Genet., 1989. 64. 5. 363-371.

657. Morikawa T. Isozyme and chromosome polymorphisms of the genus Avena and its geographic distribution in Morocco/AVheat Inform. Serv., 1991. No. 72. 104-105.

658. Morikawa T. Isozyme and chromosome variations of the Avena species in the Canary Islands and Morocco//Proc. 4th Inter. Oat Confer., Adelaide, Australia, v.III, 1992. 138-140.

659. Morikawa T., Leggett J.M. Isozyme polymorphism in natural populations of Avena canariensis from the Canary Islands//Heredity, 1990. 64. 3. 403-411.

660. Morikawa T., Leggett J.M. Cytological and morphological variations in wild population of Avena canariensis from the Canary Islands//Genes and Genet. Syst., 1996. 71. 15-21.

661. Morrison W.R. Cereal lipids. In: Advances in cereal science and technology. Ed. Y.Pomeranz, vol.2. 1978. 221-348.

662. Moser H., Lee M. RFLP variation and genealogical distance, multivariate distance, heterosis and genetic variance in oats//Theor. Appl. Genet., 1994. 87. 947-956.

663. Mozhaeva K., Kastalieva T., Vasilieva T. Strains of barley dwarf virus in European Russia//BYDV Newsletter, № 7. 1998. 9-11.

664. Murphy H.C., Petr F., Frey K.J. Lodging, resistance studies in oats. I. Comparing, methods of testing, and sources for straw strenglh//Agronom. J., 1958. v,50. № 10. 609-611.

665. Murphy H.C., Sadanaga K., Zilinsky F.J., Terrell E., Smith R.T. Avena ma^ia: an important new tetraploid species in oats//Science, v. 159. 38. 1968. 103104.

666. Murphy J.P., Phillips T.D. Isozyme variation in cultivated oat and its progenitor species, Avena sterilis L//Crop Sci. 1993. 33. 1366-1372.

667. Murray G.M., Thompson W.F. Rapid isolation of high molecular weight plant DNA//Nucl. Acid Res. 1980. 8.4321-4325.

668. Murrey B.E., Craig, J.L. Rajhathy T. A protein electrophoretic study of three amphiploids and eight species in Avena//Can. J. Gen. Cytol., v. 12. 2. 1970. 651655.

669. Nawrot M., Szarejko I., Maluszynski M. Barley mutants with increased tolerance to aluminium toxicity//Euphytica. 2001. 120. 345-356.

670. Naylor J.M. Regulation of enzyme synthesis in aleirone tissie of Avena species//Can. J. Bot. v.47. 12. 1969.

671. Nevski S.A. Conspectus specierum generis Avenae. Schedae ad Herb. Flora. Asiemed. 1934. Fusc.21-23.

672. Nielsen J. Frequency and geographical distribution of resistance to Ustilago in six wild species of Avena//Can. J. Plant.Sci. 1978. 58. 4. 1099-1101.

673. Nielsen J. Host specificity of Ustilago avenae and U.hordei on eight species of Avena//Can. J. Plant Pathol., 1993. v. 15. 14-16.

674. Nilsson-Ehle, H. Einige Ergebnisse von Kreuzungen bei Hafer und Weizen//Botaniska Notiser, 1908. 6. p.257-294.

675. Nilsson B., Aberg E., Avholm K. Flyghavretyper i Sverige. Lantbrukshog-skolans Meddelanden, 1973. No. 187. 38pp.

676. Nishiyama I. The genetic and cytology of certain cereals. I. Morphological and cytological studies in triploid, pentaploid and hexaploid Avena hybrids//Jap. J. Genet., 5. 1929. 1-48.

677. Nishiyama I. The genetics and cytology of certain cereals. 7. Genetical significance of the C-chromosome in hexaploid Avena species//Jap. J. Bot. v.7. 1935.

678. Nishiyama, I. Cytogenetical studies on Avena. VII. Mutations in the progeny of triploid Avena hybrids//Cytologia, Supp. Vol. 1957. International Genetics Symposia Proceedings. Tokyo, 1956. p.318-320.

679. Nishiyama I. Disturbed genetic behavior of the kernal separation in diploid oat hybrids//Seiken Ziho., 1973. 24. 1-3. 33-44.

680. Nishiyama I. Interspecific cross-incompatibility system in the genus Avena//Bot. Mag. Tokyo, 1984. 97. N.1046. 219-231.

681. Nishiyama I. Progressive differentiation of spikelet types in relation to ploidy in the genus Avena//Plant Breed., 1987. 99. 2. 98-106.

682. Nishiyayma I., Forsberg R.A., Shands H.L., Tabata M. Monosomic of Ka-nota oats//Can. J. Genet. Cytol., 1968. 10. 601-612.

683. Nishiyama I., Ikuzawa I. Karyotypes of diploid species in Avena//Japan J. Genet., 1957. 32. 254-255.

684. Nishiyama I., Yabuno T. Meiotic chromosome pairing in two interspecific hybrids and a criticism of the evolutionary relationship of diploid Avena//Jap. J. Genet., 1975. 50. 443-451.

685. Nishiyama I., Yabuno T. Basic genetic behaviors of eu- and aneuploid oats//Jap. J. Genet., 1978. 53. 353-360.

686. Nishiyama I., Yabuno T., Taira T. Genomic affinity relationships in the genus Avena//Plant Breed., 1989. 102. 1. 22-30.

687. Nocelli E., Giovannini T., Bioni M., Alicchio R. RFLP- and RAPD-based genetic relationships of seven diploid species of Avena with the A ge-nome//Genome, 1999. v.42. 950-959.

688. Oates J.D., Burdon J.J., Brouwer J.B. Interactions between Avena and Puc-cinia species. II. The pathogens: Puccinia coronata Cda and P. graminis Pers. f. sp. avenae Eriks. & Henn//J. Appl. Ecol., 1983. 20. 2. 585-596.

689. O'Donoughue L.S. Identification, localization and utilization of molecular markers for rust resistance genes in oat//Proc. 5th Inter. Oat Confer., Canada, v.I, 1996. 150-156.

690. O'Donoughue L.S., Wang Z., Roder M., Kneen B., Leggett J.M., Sorrells M.E., Tanksley S.D. An RFLP-based linkage map of oats based on a cross between two diploid taxa (Avena atlantica X A. hirtula)//Genome, 1992. 35. 5. 765771.

691. Ohm H.W., Shaner G. Breeding oat for resistance to diseases. In: Oat Science and Technology. Ed. by H.G.Marshall and M.E.Sorrels. Agronomy No.33. USA, 1992. 657-698.

692. Ohm H.W., Peterson D.M. Protein composition in developing groats of an Avena sativa L. cultivar and an A.sativa X A.sterilis L. selection//Crop Sci. 1975. 15. 855-858.

693. Okuno K., Ebana K., Noov B., Yoshida H. Genetic diversity of Central Asian and north Caucasian Aegilops species as revealed by RAPD mark-ers//Genetic Resources and Crop Evolution, 1998. v.45. 4. 389-394.

694. Olson R.A., Frey K.J., Editors. Nutritional quality of cereals grains: genetic and agronomic improvementZ/Agronomy, № 28. 1987.

695. Oat Descriptors. Rome, IBPGR, 1985. 21 p.

696. Pal N., Sandra J.S., Domier L.L., Kolb F.L. Comparison of microsatelite and RFLP-derived PCR markers//Proc. 6th Inter. Oat Confer., New Zealand, 2000. 141-146.

697. Paterson J.G., Boyd W.J.R., Goodchild N.A. Vernalization and photoperiod requirement of naturalized Avena fatua and Avena barbata Pott ex Link in Western Australia//J. Appl. Ecology, 1976. 13. 1. 265-272.

698. Paton D. Oat starch: physical, chemical, and structural properties. Oats: chemistry and technology. Ed. F.H.Webster. Minnesota, USA, 1986. 93-120. .

699. Patterson, F. L., J. F. Schafer., R. M. Caldwell, and L. E. Compton. Inheritance of panicle type, height, and straw strength of derivatives of Scotland Club oats//Crop Sci. 1963. 3. p.555-558.

700. Pelham S.D., Barr A.R., Frensham A.B., Zwer P.K., Cullis B.R. Estimated breeding values of semi-dwarf, tall and naked (hull-less) oat genotypes for grain quality traits//In Proc. 5th Inter. Oat Conf., Canada, 1996. p. 135-137.

701. Pellet D.M., Papernik L.A., Jones D.L., Darrah P.R., Grunes D.L., Kochian L.V. Involvement of multiple aluminium exclusion mechanisms in aluminium tolerance in wheat//Plant and Soil, 1997. 192. 63-68.

702. Perchuk I.N. Loskutov I.G., Okuno K., Ebana K. Interspesies variability of oats by RAPD markers//Proc. XVI International Botanical Congress, USA, 1999. p. 615.

703. Peregrine W.T.H., Catling W.S. Studies on resistance in oats to the frit fly//Plant Pathol., v.6. 4. 1967.

704. Perez de la Vega M. Plant genetic adaptedness to climatic and edaphic environment. In: Tigerstedt P.M.A. (Ed.). Adaptation in Plant Breeding, 1997. 27-38.

705. Perez de la Vega M., Garcia P., Allard R.W. Multilocus genetic structure of ancestral Spanish and colonial Californian populations of Avena barbata//Proc. Nation. Acad. Sci. USA., 1991. 88. 4. 1202-1206.

706. Perez de la Vega M., Fominaya A., Martin Lobo J., Ruiz M. Research on wild and cultivated oats in Spain//IBPGR, Report of a Working Group on Avena, Vilnius, Lithuania, 1998. 72-73.

707. Perez de la Vega M., Saenz de Miera L.E., Garcia P. Collecting wild germ-plasm in Spain//IBPGR, Report of a Working Group on Avena, Vilnius, Lithuania, 1998. p.65-69.

708. Pernollet J-C. Kim S.I., Mosse J. Characterization of storage proteins extracted from Avena sativa seed protein bodies//J. Agric. Food Chem., 1982. 30. 32-36.

709. Peruzzo G., Arias G. Barley and other cereals root development in a Brazilian acid soilZ/Proc. 5th Inter. Oat Conference, Canada, V.2. 1996. 662-664.

710. Petermann. Flora Bienitz, 1841. 13.

711. Peterson D.M. Genotype and environment effects on oat beta-giucan concentration//Crop Sci. 1991. 31. 1517-1520.725. . Peterson D.M. Oat P-glucans and tocols//Proc. 4th Inter. Oat Conf., v.I., Adelaide, Australia, 1992. 19-24.

712. Peterson D.M., Brinegar A.C. Oat storage proteins. In: Oats: chemistry and technology. Ed. F.H.Webster. USA, 1986. 153-204.

713. Phillips T.D., Murphy J.P., Goodman M.M. Isozyme variation in germ-plasm accessions of the wild oat Avena sterilis L//Theor. Appl. Genet., 1993. 86. 54-64.

714. Pier D. Evaluation and classification of Avena ssp. collected from naturalized populations in Texas. Diss. Abstr., 64-7836. 1964.

715. Pier D., Pawlisch P.E., Atkins I.M. Inheritance and cytology at the Denton Dwarf. Avena byzantina C.Koch//Crop Sci. 1964. 4. p.427-428.

716. Pinthus M.J. Lodging in wheat, barley and oats: phenomenon its causes and preventive measures. Adv. Agronomy, 1973. 25. 209-263.

717. Pohler W., Hoppe H.D. Homeology between the chromosomes of Avena macrostachya and the Avena C genome//Plant Breeding, 1991. 106. 3. 250-253.

718. Polanco C., Perz de la Vega M. Intergenic ribosomal spacer variability in hexaploid oat cultivars and landraces//Heredity, 1997. 78. 115-123.

719. Popovic A.O. Neke osobine hibrida dodboijnih ukostanjem kulturnog i divljeg ovsa//Archiv. poljopr. nauke, v. 13. 42. 1960.

720. Popovic A.O. Divlji ovas kao nosilac gena pri nterspecies hibridiza//Fragm. herbol. Jugosl., 1980. 9. 2. 37-45.

721. Premachandran M.N., Choubey R.N., Gupta S.K. Gene transfer from wild tetraploid Avena magna to the cultivated hexaploid A.sativa. I. BCi prog-eny//Indian J. Genet. Plant Breeding., 1988. 48. 3. 377-381.

722. Presl C. Cyper. Gram. Sicul., 1820. 30.

723. Qualset C.O., Peterson M.L. Polymorphism for vernalization requirement in a winter oat cultivar//Crop Sci. 1978. 18. 311-315.

724. Rajhathy T. Chromosomal differentiation and speciation in diploid Avena//Can. J. Gen. Cytol., 1961. v.3. 4. 372-377.

725. Rajhathy T. A standard kariotype for Avena sativa//Can. J. Gen. Cytol., 1963. v.5. 2. 127-132.

726. Rajhathy T. Evidence and an hypothesis for the origin of the C genome of hexaploid Avena//Can. J. Gen. Cytol., 1966. v.8. 4. 774-779.

727. Rajhathy T. The allopoliploid model in Avena//Stadler Symposium 3. 1971a, 71-87.

728. Rajhathy T. Chromosome polymorphism in Avena ven-tricosa//Chromosoma, 35. 1971b, 206-216.

729. Rajhathy T., Baum B.R. Avena damascena: a new diploid oat species//Can. J. Genet. Cytol., 14. 3. 1972. 645-654.

730. Rajhathy T., Dyck P.L. Chromosomal differentiation and speciation in diploid Avena. II. The kaiyotype of A.pilosa//Can. J. Genet. Cytol., 1963. 5. 2. 175179.

731. Rajhathy T., Morrison J.W. Chromosome morphology in the genus Avena//Can. J. Bot. v.37. 3. 1959. 331-337.

732. Rajhathy T., Morrison J.W. Genome homology in genus Avena//Can J. Gen. Cytol., v.2. 1960.

733. Rajhathy T., Thomas H. Chromosomal differentiation and speciation in diploid Avena. III. Mediterranean wild populations//Can. J. Gen. Cytol., 1967. v.9. 1. 52-68.

734. Rajhathy T., Thomas H. Cytogenetics of oats (Avena L.). Misc. Publ. Genetics Soc. Canada. N2. 1974. pp 5-90.

735. Rajhathy T., Sadasivaiah R.S. The chromosome of Avena magna//Can. J. Gen. Cytol., 10. 1968. 385-389.

736. Rajhathy T., Sadasivaiah R.S. The cytogenetic status of Avena magna//Can. J. Gen. Cytol., 11. 1969. 77-85.

737. Rajhathy T., Zillinsky F.J., Hayes J.D. Report on Canada/Wales Expedition 1964. Can. Dep. Agric., 1964. lOp.

738. Rajhathy T., Zillinsky F.J., Hayes J.D. A collection of wild oat Mediterranean region. Can Depart. Agric. Res., Ottawa, 1966. 25.

739. Reich J.M., Brinkman M.A. Inheritance of groat protein percentage in Avena sativa X A.fatua L. crosses//Euphytica. 1984. 33. 907-913.

740. Regel E. Acta Horti Petropolitani, 1880. v. VII, 8. 632 pp.

741. Rezai A. Variation for some agronomic traits in the world collection of wild oats (Avena sterilis L.). (Abstract). Dissert. Abstr. Intern., 1978. 38. 11. 5129B.

742. Rezai A., Frey K.J. Variation in relation to geographical distribution of wild oats seed traits//Euphytica. 1988. 39. 2. 113-118.

743. Rezai A., Frey K.J. Cytoplasmic effect on groat protein content in interspecific control in interspecific matings of Avena sativa L. and A.sterilis L//J. Iowa Acad. Sci. 1989a, 96. 3-4. 104-107.

744. Rezai A., Frey K.J. Variation for physiological and morphological traits in relation to geographical distribution of wild oats// Sabrao J., 1989b, 21.1. 1-9.

745. Rezai A., Frey K.J. Multivariate analysis of variation among wild oat accessions seed traits//Euphytica. 1990. 49. 2. 111-119.

746. Richter A. Tent, flora Abyss. II. 1853. 415.

747. Rines H.W., Gengenbach B.G., Boylan K.L., Storey K.K. Comparison of oat cytoplasms by mitochondrial DNA analysis. (Abstract)//Agronomy Abstracts. 1983. 78. Madison, Wisconsin, USA; American Society of Agronomy.

748. Rines H.W., Gengenbach B.G., Boylan K.L., Storey K.K. Mitochondrial DNA diversity in oat cultivars and species//Crop Sci. 1988. 28. 1. 171-176.

749. Rines H.W., Luke H.H. Selection and regeneration of toxin-insensitive plants from tissue cultures of oats (Avena sativa) susceptibe to Helminthosporium victoriae//Theor. Appl. Genet., 1985. 71. 16-21.

750. Rines H.W., Stuthman D.D., Briggle L.W., Youngs V.L., Jedlinski H., Smith D.H., Webster J.A., Rothman P.G. Collection and evaluation of Avena fatua for use in oat improvement//Crop Sci. 1980. 20. 1. 63-68.

751. Robbelen G. Screening for oils and fats in plants. In: Crop genetic resources for today and tomorrow. Ed. by Frankel O.H., Hawkes J.G. Canbridge Univ. Press, 1975. 231-243.

752. Robert L.S., Matlashewski G.J., Adeli K., Nozzolillo C., Altosaar I. Elec-trophoretic and developmental characterization of oat (Avena sativa L.) globulins in cultivars of different protein content//Cereal Chem., 1983. 60. 3. 231-234.

753. Robertson L.D., Frey K.J. Cytoplasmic effects on plant traits in interspecific matings of Avena//Crop Sci. 1984. 24. 1. 200-204.

754. Robins G.S., Pomeranz Y., Briggle L.W. Aminoacid composition of oat groats//J. Agrie. Food Chem., 1971.

755. Roemer, Schultes. Syst. Veg. II. 1817. 669.

756. Romero Zarco C. Números cromosomicos para la flora Españoles. 300-364. Números 337-341//Lagascalia., 1984. 12.2. 292-294.

757. Romero Zarco C. Las avenas del grupo barbata en la Peninsula Ibérica y Baleares//Lagascalia., 1990. 16. 2. 243-268.

758. Romero Zarco C. Las avenas del grupo "sterilis" en la Peninsula Ibérica y regions adyacentes del SW de Europa y NW de Africa//Lagascalia, 1994. 17. 2. 277-309.

759. Romero Zarco C. Sinopsis del genero Avena L. (Poaceae, Avenae) en España peninsular y Baleares//Lagascalia., 1996. 18.2. 171-198.

760. Ronald P.S., Brown P.D., Penner G.A., Brule-Babel A., Kibite S. Heritabil-ity of hull percentage in oat//Crop Sci. 1999. 39. 52-57.

761. Rooney W.L., Jellen E.N., Philips R.L., Riñes H.W., Kianian S.F. Identification of homoelogous chromosomes in hexaploid oat (A.byzantina cv Kanota) using monosomies and RFLP analysis//Theor. Appl. Genet., 1994a, 89. 329-335.

762. Rooney W.L., Riñes H.W., Philips R.L. Identification of RFLP markers linked to crown rust resistance genes Pc 91 and Pc 92 in oat//Crop Sci. 1994b, v.34. 940-944.

763. Roth K. Bot. Abh. Beob., 1787. 42.

764. Roth K. Catal. Bot. 1806. 3. 19.

765. Saastamoinen M., Kumpulainen J., Nummela S. Genetic and environmental variation in oil content and fatty acid composition of oats//Cereal Chemist., 1989. 66. 4. 296-300.

766. Sadanaga K., Zillinisky F.J., Murphy H.C., Smith R.T. Chromosome association in triploid and tetraploid and pentaploid of Avena magna (2n=28)//Crop Sci. v.8. 5. 1968. 594-597.

767. Sadasivaiah R.S., Rajhathy T. Genome relationships in tetraploid Avena//Can. J. Genet. Cytol., 10. 3. 1968. 655-669.

768. Sadasivaiah R.S., Watkins R., Rajhathy T. Somatic association of chromosomes in diploid and hexaploid Avena//Chromosome, 1969. v.28.

769. Saidi S. Summary of the Moroccan oat germplasm evaluation//Report of a Working Group on Avena. Fifth meeting, Vilnius, Lithuania. IPGRI, Rome, Italy. 1998. 32-33.

770. Sampson D.R. 1954. On the origin of cultivated oats//Bot. Mus. Leaflete Harvard Univer. v. 16. 265-303.

771. Sampson D.R., Burrows V.D. Influence of photoperiod, short-day vernalization, and cold vernalization on days to heading in Avena species and culti-vars//Can. J. Plant Sci. 1972. 52. 4. 471-482.

772. Sancher de la Hoz P., Forminaya A. Studies of isozymes in oat spe-cies//Theor. Appl. Genet., 1989. 77. 5. 735-741.

773. Schipper H., Frey K.J. Growth analyses of oat lines with low and high groat-oil content//Euphytica. 1991a, 54. 221-229.

774. Schipper H., Frey K.J. Observed gains from three recurrent selection regimes for increased groat-oil content of oat//Crop Sci. 1991b, 31. 1505-1510.

775. Schipper H., Frey K.J., Hammond E.G. Changes in fatty acid composition associated with recurrent selection for groat-oil content in oat//Euphytica. 1991c, 56. 81-88.

776. Schreber I. Spicil. Flora Lips. 1771. 52.

777. Schuler B. Identification of wild oats and population studies (Avena sterilis L.) in wheat in Morocco//Proc. Symp. Plant Protection, 7-18 August, 1978. 1978. 15 pp.

778. Scurrah M., Barr A.R., Tasker S.D. Breeding for resistance and tolerance to oat stem nematode (Ditylenchus dipsaci) in south Australia//Proc. 4th Inter. Oat Confer., Adelaide, Australia, v.III, 1992. 62-65.

779. Sebesta J. Virulence stredoevropskych populasci rzi ovesne na standardnich diferenciatorech a derivatech ovsa jaloveho (Avena sterilis L.)//Sbornik UVTIZ, Ochrana Rostlin, 1984. 20. 4. 257-266.

780. Sebesta J., Kuhn F. Avena fatua L. subsp. fatua v. glabrata Peterm. subv. pseudobasifixa Thele. as a souce of crown rust resistance genes//Euphytica. 1990. 50. 1. 51-55.

781. Sebesta J., Roderick H.W., Chong J., Harder D.E. The oat line Pc54 as a source of resistance to crown rust, stem rust and powdery mildew in Europe//Euphytica. 1993. 71. 91-97.

782. Sebesta J., Roderick H.W., Jones I.T., Jones E.R.L., Herrmann M., Zwatz B., Corazza L. The occurrence of oat powdery mildew in Europe and effectiveness of sources of resistance//Petria, 1997a, 7. 121-140.

783. Sebesta J., Roderick H.W., Stojanovic S., Zwatz B., Harder D.E., Corazza L. Genetic basis of oat resistance to fungal diseases//Plant Protection Science, 2000. v.36.№ 1.23-38.

784. Sebesta J., Zukova A.E., Kummer M. Dalsi zdroje specificke rezistence ovsa k Puccinia coronata var. avenae//Sbornik UVTIZ, Genetika a Slechteni., 1987. 23.2. 117-124.

785. Sebesta J., Zwatz B., Corazza L., Roderick H.W. Disease resistance index -a multi-site indicator of the effectiveness of plant genotypes against dis-eases//Ochr. Rostl., 31. 1995. 167-176.

786. Sebesta J., Zwatz B., Harder D.E., Corazza L., Roderick H.W., Stojanovic S. Incidence and resistance of oats to fungus diseases in Europe in 1988-1994//Ochr. Rostl., 32. 1996. 103-113.

787. Sebesta J., Zwatz B., Harder D.E., Corazza L., Stojanovic S. Incidence of crown rust and virulence of Puccinia coronata on oat and the effectiveness of Pc-genes for resistance in Europe during 1990-1994//Arch. Phytopath. Pflanz., 1997b, v.30. 507-518.

788. Sebesta J., Zwatz В., Roderick H.W., Harder D.E., Stojanovic S., Corazza L. Oat fungal diseases in Europe and their genetic controlZ/Pflanzenschutzberichte, Band 58. H 2. 1999. 152 pp.

789. Sennen. Plantas Espania, 1926. 5980

790. Seringe. Monographia des Cereales de la Suisse, 1819. 157.

791. Shands H.L., Cisar G.L. Avena. In: CRC handbook of flowering. V.l. Ed. by A.H. Halevy. CRC Press, Florida, 1982. 523-535.

792. Shannon M.C. Adaptation of plants to salinity. In: Advances in agronomy. Ed. by D.L.Sparks. Academic Press, v.60. 1997. 75-120.

793. Sharma D.C. Disomic alien chromosome substitution and addition in hexaploid oat//Euphytica. 1978. v.27. 2. 581-586.

794. Sharma D.C., Forsberg R.A. Spontaneous and induced interspecific gene transfer for crown rust resistance in Avena//Crop Sei. 17. 1977. 855-860.

795. Sherwood R.T., Hite RE., Marshall H.G. Powdeiy mildew resistance and seed yeild in spring oats//Plant Dis. Rep., 1977. 61. 37-41.

796. Show F. J. F., Bose R. D. Studies in Indian oats//Indian Journal of Agricultural Sciences, 1933. 3. p.754-807.

797. Siebert L. Verbreitung von Avena fatua-Varietaten auf ausgewählten naturlichen Standorteinheiten im Gebiet der DDR//Hercynia, 1988. 25. 4. 450454.

798. Simons M.D. Seedling resistance to Puccinia coronata avenae race 264 found in Avena sterilis//Phytopathology, 55. 1965. 700-701.

799. Simons M.D. Influence of genes for resistance to Puccinia coronata from• Avena sterilis on yield and rust reaction of cultivated oats//Phytopathology, 1979. 69. 5. 450-452.

800. Simons M.D. Transfer of field resistance to Puccinia coronata from Avena sterilis to cultivated oats by backcrossing//Phytopathology, 1985. 75. 3. 314-317.

801. Simons M.D., Briggle L.W. Screening for tolerance to Puccinia coronata in progenies of visually susceptible strains of Avena fatua. (Ab-stract)//Phytopathology, 1984. 74. 10. 1271.

802. Simons M.D., Martens J.M., McKenzie R.I.H., Nishiyama I., Sadanaga K., Sebesta J., Thomas H. Oats: A standardized system of nomenclature for genes and chromosomes and cataloge of genes governing characters. 1978. USDA, Agric. Handb., N.509. 40p.

803. Simons M.D., Michel L.J., Frey K.J. Registration of three oat germplasm lines resistant to the crown rust fungus//Crop Sci. 1987. 27. 2. 369.

804. Simons M.D., Robertson L.D., Frey K.J. Association of host cytoplasm with reaction to Puccinia coronata in progeny of crosses between wild and cultivated oats//Plant Disease, 1985. 69. 11. 969-971.

805. Simons M.D., Sadanaga K., Murphy H.C. 1959. Inheritance of resistance to strains of diploid and tetraploid species of oats to races of the crown rust fun-gus//Phytopathology, 49. 1959.257-259.

806. Singh R.S., Jain S.K., Qualset C.O. Protein electrophoresis as an aid to oatvariety identificationZ/Euphytica. 1973. 22. 98-105.

807. Sivarajan V.V. Introduction to the principles of plant taxonomy. Ed by N.K.B.Robson, 2-nd edition, 1991. 354 pp.

808. Solano R., Hueros G., Fominaya A., Ferrer E. Organization of repeated sequences in species of the genus Avena//Theor. Appl. Genet., 1992. 83. 5. 602-607.

809. Soldatov V.N., Loskutov I.G. Distribution of wild and weedy oat species in the Caucasus, USSR//FAO/IBPGR, Plant Genetic Resources Newsletter, 1991. N 86. 38.

810. Soldatov V.N., Merezhko V.E. Loskutov I.G. Evaluation of cultivated and wild oat species for tolerant to BYDV//Oat Newsletter, 1990. 1991. v.41. 70.

811. Sorrells M.E., Simmons S.R. 1992. Influence of environment on the development and adaptation of oat. In: Marshall, H.G. & M.E. Sorrells (Eds.), Oat Science and Technology. Agronomy N 33. USA, 115-164.

812. Sorrells M.E., Wilson W.A. Direct classification and selection of superior alleles for crop improvement//Crop Sci. 37. 1997. 691-697.

813. Souza E.,Sorrels M.E. Inheritance and distribution of variation at four avenin loci in North American oat germ plasm//Genome, 1990. 33.

814. Spilde A.L., Albrechtsen R.S., Rumbaugh M.D. Relationship of protein percent with other phenotypic characters in interspecific oat crosses//Crop Sci. 1974. 14. 767-769.

815. Sraon H.S., Reeves D.L., Rumbaugh M.D. Quantative gene action for protein content in oats//Crop Sci. 1975. 15. 668-670.

816. Stanton. T. R. Prolific and other dwarf oats. Dominant dwarfness observed in two oat crosses//Journal of Heredity, 1923. 14. p.301-305.

817. Stebbins G.L. Aridity as a stimulus to evolution//American Naturalist, 1952. 86. 33-44.

818. Stebbins G.L. Chromosomal evolution in higher plants, 1971. London. 216p.

819. Steer M.W., Holden J.H.W., Gunning B.E.S. Avena chloroplasta: species relationships and the occurence of stromacentres//Can. J. Gen. Cytol., 1970. v. 12. 1.

820. Steidl R.P., Webster J.A., Smith D.H. Cereal leaf beetle plant resistance: antibiosis in an Avena sterilis introduction//Environmental Entomology, 1979. 8. 3. 448-450.

821. Steudel J. Nomencl. Bot. 1840. 2. 1. 172.

822. Steudel J. Syn. plan. gram. 1855. I. 231-234.

823. Stevens J.B., Brinkman M.A. Performance of Avena sativa L./Avena fatua L. backcross lines//Euphytica. 1986. 35. 3. 785-792.

824. Stuthman D.D. Oat breeding and genetics. In: The oat crop. Production and utilization. Ed. by R.W.Welch. Chapman & Hall. 1995. 150-176.

825. Stuthman D.D., Wilcoxson R.D., Rines H.W. Registrationof Starter oat//Crop Sci. 30. 1990. 1365-1366.

826. Suneson C.A. Wild oat selection resistant to rust//J. Amer. Soc. Agron., v.40. 4. 1948.

827. Suneson C.A. Registration of Rapida oats//Crop Sci. 7. 1967a, 168.

828. Suneson C.A. Registration of Sierra oats//Crop Sci. 7. 1967b, 168.

829. Suneson C.A. Registration of Calif.C.C.II oat germplasm//Crop Sci. 9. 1969a, 527

830. Suneson C.A. Registration of Montezuma oats//Crop Sci. 9. 1969b, 527

831. Suneson C.A., Miller M.D. Wild oats sown for science yeild the improved Sierra variety//Calif. Agric., 1962. v. 16. 6.

832. Suneson C.A., Qualset C.O., Prato J.T., Feather J.T., Isom W.H. Montezuma oat variety produces high test weight, and good yield//Calif. Agric., 1969. v.23. 2.

833. Surface F. M. Studies on oat breeding. III. On the inheritance of certain glume characters in the cross Avena fatua x A. sativa var. Kherson//Genetics, 1916. 1. p.252-286.

834. Takeda K., Bailey T.B., Frey K.J. Changes in mean, variance, and covariation among agronomic traits in successive backcross generations of interspecific matings (Avena sativa L. X A. sterilis L.) of oats//Can. J. Genet. Cytol., 1985a, 27. 4. 426-432.

835. Takeda K., Frey K.J. Contributions of vegetative growth rate and harvest index to grain yield of progenies from Avena sativa X A.sterilis crosses//Crop Sci. 1976. 16. 817-821.

836. Takeda K., Frey K.J. Simultaneous selection for grain yield and protein « percentage in backcross populations from Avena sterilis X A. sativa matings byusing the independent culling levels procedure//Theor. Appl. Genet., 1985b, 69. 4. 375-382.

837. Takeda K., Frey K.J. Increasing grain yield of oats by independent culling for harvest index and vegetative growth index or unit straw weight//Euphytica. 1985c, 34. 33-41.

838. Takeda K., Frey K.J. Improving grain yield in backcross populations from Avena sativa X A. sterilis matings by using independent culling for harvest index and vegetative growth index or unit straw weight//Theor. Appl. Genet., 1987. 74. 5. 659-665.

839. Tang C., Diatloff E., Rengel Z., McGann B. Growth response to subsurface soil acidity of wheat genotypes differing in aluminium tolerance//Plant and Soil, 2001. 236. 1-10.

840. Thellung A. Neuere Wege und Ziele der botanischen Systematik, erläutert am Beispiele unserer Getreidearten//Naturwiss. Wochenschr. 1919. B.17. 32-33.

841. Thellung A. Dier Ubergangsformen von Wildhafertypus (Avena agrestes) zum Saathafertypus (Avena sativae)//Recueil des travaux botaniques neerlandais. 1928. V.XXVa. 416-444.

842. Thomas H. The addition of single chromosome of Avena hirtula to the cultivated hexaploid oat A.sativa//Can. J. Gen. Cytol., 1968. v. 10. 551-563.

843. Thomas H. Chromosome relationships between the cultivated Avena sativa (6x) and A.ventricosa (2x)//Can. J. Gen. Cytol., 1970. v. 12. 1. 36-43.

844. Thomas H. New species of Avena//Proc. 3rd Inter. Oat Confer., Lund, Sweden, 1989. 18-23.

845. Thomas H. Cytogenetics of Avena. In: Oat Science and Technology. Ed. by H.G.Marshall and M.E.Sorrels. Agronomy No.33. USA, 1992. 473-507.

846. Thomas H. 29 Oats. Avena spp. (Gramineae Aveneae). In: Evolution of crop plants. Ed. by Smartt J., Simmonds N.W. Second edition. Longman, 1995. 132-137.

847. Thomas H., Bhatti I.M. Notes on the cytogenetic structure of the cultivated oat Avena sativa (2n=6x=42)//Euphytica. 1975a, 24. 149-157.

848. Thomas H., Jones M.L. Chromosomal differentiationin diploid species of Avena//Can. J. Gen. Cytol., v.l. 1965.

849. Thomas H., Jones D.I.H. Electrophoretic studies of proteins in Avena in relation to genome homology//Nature, v.220. 1968. 825-826.

850. Thomas H., Leggett J.M. Chromosome relationships between Avena sativa and the two diploid species A.canariensis and A.prostrata//Can. J. Gen. Cytol., 1974. v. 16. 889-894.

851. Thomas H., Leggett J.M., Jones I.T. The addition of a pair of chromosomes of the wild oat Avena barbala (2N = 28) to the cultivated asoat A. saliva L. (2N = 42)//Euphytica. 24. 1975b, 717-724.

852. Thomas H., Lloyd J.M. Cytological studies of pentaploid hybrids and synthetic decaploid in Avena//Chromosoma, v. 15. 2. 1964.

853. Thomas H., Naqvi Z.H. Monosomic analysis of response to vernalization winter oat//Euphytica. 1991.57: 151-155.

854. Thomas H., Rajhathy T. Cromosome relationships between Avena sativa (6x) and A.pilosa (2x)//Can. J. Gen. Cytol., 1967. v.9. 1.

855. Thomas H., Thomas P.T. Cytology. In: Jubilee report of the Welsh Plant Breed. St. 1919-1969., 1970b.

856. Thompson R.K. Mesa, new oat for southern Arizona//Prog. Agr. in Arizona, v.18. 3. 1966.

857. Thompson R.K. Registration of Mesa oats//Crop Sci. 1967. 7. 167.

858. Thro A.M. Feasibility of oats (Avena sativa L.) as an oilseed crop. (Abstract). Dissert. Abstr. Intern., 1982. 43. 5. 1326B.

859. Thro A.M., Frey K.J. Inheritance of groat-oil content and high-oil selection in oats (Avena sativa L.)//Euphytica. 1985a, 34. 2. 251-263.

860. Thro A.M., Frey K.J., Hammond E.G. Inheritance of palmitic, oleic, li-noleic and linolenic fatty acids in groat oil of oats//Crop Sci. 1985b, v.25. 1. 4044.

861. Tournefort Y. Inst. rei. herb. I. 1700. 514.

862. Towill L.E. Biotechnology and germplasm preservation//Plant Breeding Reviews, 1989. v.7. 159-182.

863. Trabut L. Contribution a l'etude de l'origine des Avoines cultivees Compt.-Rend. Acad. Se. Paris. 1909. CXLIX, N 3. 227.

864. Trabut L. Bull. Agric. Alger Tunis, 1910. 16. 15: 353-363.

865. Trabut L. Origin of cultivated oats//Journal of Heredity. 1914. Vol. 5. N 2. 74-85.

866. Uhr D.V., Murphy J.P. Heritability of oat mosaic resistance//Crop Sci. 1992. v.32. 328-331.

867. Valentine J. Breeding cereals of high nutritional quality with special reference to oats and naked oats//Aspects Appl. Biol., 1987. No. 15. 541-548.

868. Van Deynze A.E., Nelson J.C., O'Donoughue L.S., Ahn S.N., Siripoonwi-wat W., Harrington S.E., Yglesias E. S., Brada D.P., McCouch S.R., Sorrells M.E. Comparative mapping in grasses. Oat relationships//Mol. Gen. Genet., 1995. 249. 349-356.

869. Verma O.P.S., Yadava R.B.R. Salt tolerance of some oats (Avena sativa L.) varieties at germination and seedling stage//J. Agron.,1986. v. 156. 2. 123-127.

870. Villaret von Rochow M. Avena ludoviciana Dur. in the late Neolithic of Switzerland, a contribution on the origin of cultivated oats (Avena sativa L.)//Berichte Deutschen Botanischen Gesellschaft, 1971. 84. 5. 243-248.

871. Virchow D. Conservation of genetic resources. Cost and implications for a sustainable utilization of plant genetic resources for food and agriculture. Springer, 1999. 153pp.

872. Wakabayashi. S. A study of hybrid oats, Avena sterilis x Avena orien-talis//Journal of the American Society of Agronomy, 1921. 13. p.259-266.

873. Walburg G., Larkins B.A. Oat seed globulin//Plant Physiol., 1983. 72. 161165.

874. Walker S.L., Leath S., Murphy J.P., Lommel S.A.'Selecting for resistance to Oat Mosaic Virus and Oat Golden Stripe Virus in oats//Proc. 5th Inter. Oat Conference, Canada, V.2. 1996. 785-787.

875. Webster F.H. (ed.) Oat. Chemistry and technology. Amer. Ass. Cereal Chem., USA, 1986. 433 pp.

876. Weibull J. Screening for resistance against Rhopalosiphum padi (L.). I. Avena species and breeding lines//Euphytica. 1986. 35. 3. 993-999.

877. Weibull J. Work on plant resistance to Rhopalosiphum padi (L.) in oats and barley present status. In: IOBC/WPRS working group 'Integrated control of cereal pests', Gembloux, Belgium, 10-12 February, 1986. Bulletin-SROP. 1987. 10: 1. 160-161.

878. Weibull J. Resistance in the wild crop relatives Avena macrostachya and Hordeum bogdani to the aphid Rhopalosiphum padi//Entomologia Experimentalis Applicata., 1988a, 48. 3. 225-232.

879. Weibull J. Free amino acids in the phloem sap from oats and barley resistant to Rhopalosiphum padi//Phytochemistry, 1988b, 27. 7. 2069-2072.

880. Weibull J., Hanson R. Mojligheter till resistensforadling mot bladloss i strasadZ/Vaxtskyddsrapporter, Jordbruk, 1986. No. 39. 39-44.

881. Welsh A. Pythium root necrosis of oats//Iowa St. Coll. J. Sci. 1945. v. 19.

882. Welch R.W. The chemical composition of oats. In: The oat crop. Production and utilization. Ed. by R.W.Welch. Chapman & Hall. 1995. 279-320.

883. Welch R.W., Leggett J.M. Nitrogen content, oil content and oil composition of oat cultivars (A.sativa) and wild Avena species in relation to nitrogen fertility, yield and partitioning of assimilates//.!. Cereal Sci. 1997. 26. 105-120.

884. Welch R.W., Leggett J.M., Lloyd J.D. Variation in the kernel (13)(14)-beta-D-glucan content of oat cultivars and wild Avena species and its relationship to other characteristics//!. Cereal Sci. 1991. 13. 2. 173-178.

885. Wesenberg D.M., Briggle L.W., Smith D.H. Germplasm collection, preser• vation and utilization. In: Oat science and technology. Ed. By A.R.Marshall and M.E.Sorrels. Agronomy 33. AM. Soc. Agron., Madison, WI, USA, 1992. 793-820.

886. Whalley R.D.B., Burfitt J.M. Ecotypic variation in Avena fatua L., A. ster-ilis L. (A. ludoviciana), and A. barbata Pott, in New South Wales and southern Queensland//Austral. J. Agric. Res., 1972. 23. 5. 799-810.

887. Wiggans, S.C., K.J. Frey. Photoperiodism in oats//Proc. Iowa Acad. Sci.1955.62:125-130.

888. Wight, C.P., Penner G.A., O'Donoughue L.S., Burrows V.D., Molnar S.J., Fedak G. The identification of random amplified polymorphic DNA markers for daylength insensitivity in oat//Genome. 1994. 37: 910-914.

889. Williams W., Verma U.N. Investigation on resistance to disease among species of the genus Avena. 2. Resistance to physiologic races of Puccinia coro-nata avenae and P. graminis avenae//Ann. Appl. Biol., 1956. v.44.

890. Williamson J.A., Kleese R.A., Snyder J.R. Electrophoretic variation in esterase of three varieties of oats (Avena sativa)//Nature, 1968. 220. 1. 134.

891. Wilson W.A., McCouch S.R., Sorrells M.E. Comparative genetics of wheat, barley, oat, rice and maize// Proc. 5th Inter. Oat Confer., Canada, v.I, 1996. 189196.

892. Wilson W.A., McMullen M.S. Dosage dependent genetic suppression of oat crown rust resistance gene Pc-62//Crop Sci. 37. 1997b, 1699-1705.

893. Wong L.S.L., McKenzie R.I.H., Harder D.E., Martens J.W. The inheritance of resistance to Puccinia coronata and of floret characters in Avena sterilis//Can. J. Genet. Cytol., 1983. 25. 4. 329-335.

894. Wood P.J. Oat P-glucan: structure, location and properties. Oats: chemistry and technology. Ed. F.H.Webster. Minnesota, USA, 1986. 121-148.

895. Wood P.J., Beer M.U. Functional oat products. Functional foods: Biochemical and processing aspects. Ed. G.Mazza. 1998. 1-37.

896. Wood P.J., Paton D., Siddiqui I.R. Determination of ß-glucan in oats and barley//Cereal Chem. 1977. 54. 524-533.

897. Yamaguchi H. Taxonomy and distribution of weed oats in Japan and Ko-rea//Proc. 5th Asian Pacific Weed Sei. Soc. Confer., Tokyo, Japan, 1975. 1976. 34-37.

898. Yamaguchi H. Ecotypic variations of wild common oats (Avena fatua L.) in East Asia//Proc. 6th Asian-Pacific Weed Sei. Soc. Confer., Indonesia, 1977. Volume 1. 123-131.

899. Yamaguchi H. Ecogenetical studies on wild oats. 1. Variations of caryopsis in natural populations of Japan/AVeed Research, Japan., 1982a, 27. 1. 22-27.

900. Yamaguchi H. Cluster analysis of plant type in wild oat ecotypes/AVeed Research, Japan, 1982b, 27. 2. 77-82.

901. Yang D. P. Dodson E.O., Rajhathy T. Relative among of nuclear DNA and relationships of Avena species//Can. J. Gen. Cytol., 1969. v.II.

902. Youngs V.L. Oat lipids and lipid-related enzymes. Oats: chemistry and technology. Ed. F.H.Webster. Minnesota, USA, 1986. 205-226. .

903. Youngs V.L., Peterson D.M. Protein distribution in the oat (Avena sterilis L.) kernel//Crop Sei. 1973. 13. 3. 365-367.

904. Youngs V.L. Shands H.L. Variation in oat kernal characteristics within the panicle//Crop Sei. 1974. 14. 578-580.

905. Zade A. Der Hafer. Eine monographic auf wiss. u. practisch//Grundlage, B.2-1 (Jena), 1918.

906. Zadoo S.N., Choubey R.N., Gupta S.K., Premachandran M.N. Chromosomal stability in the backcross progenies of pentaploid hybrids between Avena sativa L. and A. maroccana Gdgr//Plant Breeding., 1988. 100. 4. 316-319.

907. Zhou X., Jellen E.N., Murphy J.P. Progenitor germplasm of domesticated hexaploid oat//Crop Sei. 1999. 39. 1208-1214.

908. Zillinsky F.J. Inheritance of seed color and resistance to races of stem and crown rust in diploid Avena strigosa. (Abstract)//Journal of the American Society of Agronomy, 1956b, 74.

909. Zillinsky F.J., Derick R.A. Crown rust resistant derivatives from crosses between autotetraploid Avena strigosa and A.sativa//Can. J. Plant Sci. 1960. 40. 366370.

910. Zillinsky F.J., Murphy H.C. Wild oat species as source of disease resistance for improvement of cultivated oats//Plant Dis. Rpt., 1967. v.51.

911. Zohary D. Centers of diversity and centers of origin In: Genetic resources in plants their exploration and conservation. Ed. by Frankel O.H., Bennett E. IBP HandbookN.il. 1970. 33-42.

912. Zwatz B., Sebesta J., Corazza L., Herrmann M., Krolikowski J. Incidence of Septoria avenae Frank f. sp. avenae in Europe in 1990-1993 and the varietal reaction of oats to it//Pflanzenschutzb., 1994. Band 54. H.2. 129-135.