Хромосомное и молекулярное маркирование видов рода Avena L.

Шелухина, Ольга Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Хромосомное и молекулярное маркирование видов рода Avena L.
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Хромосомное и молекулярное маркирование видов рода Avena L."

На правах рукописи

ШЕЛУХИНА Ольга Юрьевна

ХРОМОСОМНОЕ И МОЛЕКУЛЯРНОЕ МАРКИРОВАНИЕ ВИДОВ

РОДА A VENA L.

03.00.15 - Генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

9Л

, i i

А4^

Москва - 2008

003454123

Работа выполнена в лаборатории генетики растений Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Бадаева Екатерина Дмитриевна

доктор биологических наук, профессор

Богданов Юрий Федорович

доктор биологических наук, профессор

Родионов Александр Викентьевич

Ведущая организация: Институт цитологии и генетики

СО РАН

<1 /

Защита состоится « 09 » 2008 года в «/у » часов на

заседании Диссертационного совета Д 002.214.01 при Институте общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН по адресу: 119991 ГСП-1, Москва, ул. Губкина, д. 3.

Факс: (499) 132-89-62

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН.

Автореферат разослан « » 2008 года

Ученый секретарь Диссертационного совета Полухина &Н-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Овес (Avena sativa, A. byzantina) - один из древнейших и важнейших представителей злаковых. Род Avena L. отличается большим эколого-географическим разнообразием и включает культурные, дикие и сорные виды, которые формируют природный полиплоидный ряд, объединяющий диплоиды (2п=14), тетраплоиды (2п=28) и гексаплоиды (2п=42) с основным числом хромосом X = 7. На данный момент описано 26 видов овса, и только четыре из них возделываются человеком: A. slrigosa, A. abyssinica, А. saliva и A. byzantina.lm не менее, овес изучен удивительно слабо по сравнению с пшеницей, ячменем, рожью, рисом, кукурузой и другими хозяйственно значимыми культурами.

Малую изученность рода Avena L. можно объяснить тем, что у рода крайне затруднена гибридизация, попытки переноса генов часто оказываются безуспешными. Кроме того, работ по детальному исследованию хромосом овса, и особенно по их дифференциальной окраске мало. Нет четкого маркирования хромосом, а именно от этого зависит дальнейшая стратегия изучения геномов овса и их эволюции. Не решены многие вопросы филогении этого рода. В то же время, многие дикорастущие виды представляют интерес для селекции. Так, диплоидные виды A. pilosa M.В., A. ventricosa Bal., A. hirtula Lag., и A. prosrtata Ladiz. устойчивы к мучнистой poce; A. wiestii Steud. -к септориозу (Septoria avenae Frank.); A. longiglnmis Dur. используется как промежуточная форма при гибридизации тетраплоидов с посевным овсом (Thomas, 1989). A.magna Mur. et Terr, и A. murphyi Ladiz. имеют повышенное содержание белка (до 30 %), лизина и масла в зерновке, устойчивы к мучнистой росе и корончатой ржавчине (Ladizinsky, 1989). A. macrostachya Bal. характеризуется абсолютной устойчивостью к стеблевой и корончатой ржавчине, вирусу желтой карликовости ячменя (BYDV), к повреждению тлей и повышенной зимостойкостью (Leggett, 1992). Дикорастущие гексаплоиды A. sterilis L. и А. fatua L. также играют немаловажную роль в селекционном процессе, обладая множеством хозяйственно-ценных признаков (Frey, 1991).

Для изучения рода Avena L. применяли разные подходы: скрещивание и получение гибридов, получение моносомных и нуллисомных линий, монохромное и дифференциальное окрашивание хромосом, гибридизация in situ, RAPD, RFLP и AFLP-анализ. Однако данные, полученные этими методами, разрознены, не систематизированы и требуют дополнения. Таким образом, подробное исследование рода Avena L. с использованием молекулярно-цитогенетических маркеров является весьма актуальным.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось детальное изучение видов овса с помощью цитогенетических (С-бэндинг) и молекулярно-цитогенетических (гибридизация in situ) методов для оценки

внутривидового разнообразия и уточнения филогенетических связей внутри рода Avena L. В задачи исследования входило:

1. Сравнение ди-, тетра- и гексаплоидных видов рода Avena L, представляющих различные варианты геномов, с помощью дифференциального окрашивания хромосом (С- бэндинга) и детальное описание их кариотипов.

2. Молекулярное маркирование геномов методом in situ гибридизации с пробами 5S и 18S-26S рРНК генов.

3. Уточнение филогенетического родства видов, определение доноров геномов на основании полученных нами данных и анализа работ других авторов.

Научная новизна работы. Впервые с помощью метода С-бэндинга в единой системе описаны все виды рода Avena L. и выявлены цитогенетические маркеры, позволяющие идентифицировать каждый вид. На основании анализа образцов различного происхождения с учетом литературных данных описаны варианты внутривидового полиморфизма. На хромосомах всех видов рода определена локализация 2-х семейств рибосомных генов (5S и 45S рДНК), что позволило уточнить геномный состав полиплоидов. Результаты С-дифференциального окрашивания в совокупности с гибридизацией in situ позволили разработать схему предполагаемой эволюции родаЛтга.

Научно-практическое значение работы. В работе уточнен геномный состав и видовая принадлежность ряда спорных образцов, что особенно важно для характеристики генетических коллекций, поддерживающихся в генбанках нашей страны (ВИР) и за рубежом. Получение маркеров, характеризующих как отдельные хромосомы овса, так и группы геномов, способствовало выработке оптимальной стратегии для последующего углубленного изучения геномов овса с помощью молекулярных методов анализа, совершенствования и уточнения генетических карт хромосом, картирования хозяйственно-полезных признаков. Характеристика образцов гексаплоидных овсов по наличию хромосомных перестроек окажется полезной при подборе пар для скрещиваний в селекционном процессе. Результаты, полученные в данной работе, могут быть использованы при чтении лекций на факультетах, готовящих специалистов в области биологии и сельского хозяйства.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на V Международном совещании и школе молодых ученых: «Кариология, кариосистематика и молекулярная систематика растений» (Санкт-Петербург, 12-15 октября 2005 г.), на IV научной школе молодых ученых по экологической генетике (Санкт-Петербург, 28-31 мая 2007 г.), на II Вавиловской международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы» (Санкт-Петербург,

26-30 ноября, 2007 г.), на научном семинаре «Генетика растений» Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН (Москва, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 4 статьи и 3 тезисов.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 198 страницах и состоит из введения, трех глав, выводов и списка литературы из 349 источников, в том числе 306 иностранных. Диссертация иллюстрирована 24 рисунками и 11 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Обзор литературы состоит из семи разделов: Хозяйственное значение рода Avena L.; История доместикации; Экологические условия произрастания и географическое распространение видов рода Avena L.; История изучения рода Avena L.; Современная классификация; Оценка филогенетического родства видов внутри рода Avena L.; Заключение.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Материалы. В работе изучены культурные и дикорастущие виды рода Avena L. разной плоидности. Методом С-окрашивания хромосом исследованы 96 образцов, относящихся к 24 видам (11 диплоидных, 8 тетраплоидных и 5 гексаплоидных с разным геномным составом). С помощью гибридизации in situ были исследованы 12 диплоидных (варианты генома - As, Al, Ac, Ad, Ар, Cp, Cv), 7 тетраплоидных (геномы AB и AC), A. macrostachya и 6 гексаплоидных видов (геном ACD). Материал был получен от д.б.н. И.Г. Лоскутова (Государственный научный центр РФ ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР)) и Dr. Axel Diederichsen (генбанк растительных ресурсов, Канада PGRC, Saskatoon)

Методы. С-окрашивание хромосом проводили в соответствии с методом, разработанным в Институте молекулярной биологии им. В.А. Энгельгардта РАН (Badaeva et al., 1994a,b).

В экспериментах по гибридизации in situ использовали два клона ДНК -рТа794 (ВатШ-фрагмент 5S рДНК пшеницы длиной 410 п.н., клонированный в плазмиде pBR322 (Gerlach and Dyer, 1980)) и pTa71 (¿TcoRI-фрагмент рДНК пшеницы длиной 9 т.п.н., встроенный в плазмиду pUC19 (Gerlach and Bedbrook, 1979)). Выделение и очистку плазмидной ДНК для гибридизации in situ проводили с помощью наборов реактивов (mini-prep) фирмы Sigma. Пробы метили биотином или дигоксигенином с помощью метода ник-трансляции. Гибридизацию проб на препаратах и детекцию сигнала проводили по методу Салиной Е.А. (Salina et al., 2006).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Анализ геномов диплоидных видов овса А-геномная группа

Хромосомы As-геномных видов классифицировали по цитологической номенклатуре (Jellen and Gill, 1996; Бадаева и др., 2005). Для видов, носящих другие варианты A-геномов, классификацию хромосом проводили по гомеологии с хромосомами А. slrigosa.

Все А-геномные виды обладали относительно симметричным кариотипом с низким содержанием гетерохроматина (ГХ). С-блоки были расположены преимущественно в прицентромерных, теломерных и реже интеркалярных районах. С помощью С-бэндинга были охарактеризованы кариотипы семи видов и для каждого из них выделены маркерные признаки. «Набор» подобных маркеров позволяет определить, к какой модификации А-генома (As, Ас, AI, Ad) относится образец.

As-геном: Внутривидовой полиморфизм внутри этой группы оказался незначительным. Полученные рисунки распределения С-бэндов на хромосомах А. slrigosa, A.wiestii, А. hirtula и А. hispanica соответствуют опубликованным ранее (Jellen and Gill, 1996 и др.), хотя нами были Рис. 1. Полиморфизм рисунков исследованы другие образцы и

дифференциального окрашивания использованы методики С-бэндинга в хромосом диплоидных видов с А-

геномом: а - А. slrigosa (к-5229), б- А. ДРУГИХ модификациях. В кариотипе всех

wiestii (л - 215), в - А. hirtula (к-2032), г- As-геномных видов обнаружена одна пара

А. hispanica (CN-25722), д - А. anlantica акроцентрических хромосом, т.е. она не (CN-25845), е- А. canariensis (к-293), ж - ,

А. canariensis (к-1914), з - А. является специфичной только для А. longiglumis ( к-1912), и - А. longiglumis srtigosa. Все виды сходны по рисункам С--18П). окрашивания хромосом, однако А. hirtula

отличался по хромосоме 6As, у которой отсутствовал маркерный блок в середине длинного плеча (рис. ls); по-видимому, эта особенность является видоспецифичной. В кариотипе А. atlantica также существенно отличалась хромосома 6As (рис. 1д), которая представляла собой небольшой метацентрик без маркерного интеркалярного блока в длинном плече. Таким образом,

а б в г д

1 |

2 :.......

- hh j

4 'j-

5 •

Ас AI

еж 3

I *

1—,

П | g

щ # К

* « 1

Ii I

Ii f

* ' .

И %.

4 1 i # Щ #

i 1 § d

1 1 I i?

f | ^.......

\l ' 1 " ) \

* V

цитогенетическое исследование пяти диплоидных видов овса, содержащих As-гепомы, показало большую близость A. strigosa с A. wiestii и A. hispanica и несколько обособленное положение A. hirtula и A. all antic а в этой группе. В то де время доказано, что A. atlantica следует относить именно к As-геномной группе, о чем говорят и результаты гибридизации in situ с пробами 45 S и 5S рРНК генов, сходные у всех А-геномных диплоидов (рис. 2ж), кроме А. damascene (рис. 2е).

Рис. 2. Гибридизация in situ с пробами рТа71 (зеленые сигналы) и рТа794 (красные сигналы) на хромосомах диплоидных видов: а-4. agadiriana CN 25837, б-A. ventricosa -CN-21922, в- A. chinda - к-200, г-А. abyssinica - к-4972, д-A. magna (к-1787), e-A. damascena - CN-19457, ж -A. prostrata -к-2055, з- A. macrostachya, и-А. ludoviciana -к-2009.

Al-геном: Характерной особенностью этого варианта генома является симметричность кариотипа, причем у всех изученных образцов нет акроцентрической хромосомы, характерной для As-генома. Еще один отличительный признак Al-генома наличие очень крупных, темно-окрашенных теломерных ГХ блоков в обоих плечах большинства хромосом (рис. 1 з, и).

У A. longiglimüs выявлен значительный внутривидовой полиморфизм: по морфологии и рисункам С-окрашивания кариотипов шесть образцов разделились на две группы (биотипа) - из Израиля и Марокко. Т. о., хромосомный анализ выявил четкую внутривидовую дифференциацию А. longiglumis по географическому происхождению.

Ас-геном: Все хромосомы A. canariensis являются субметацентриками, различающимися по цеитромерному индексу (рис. le, ж). В отличие от А. longiglumis, хромосомы A. canariensis в основном лишены ярко выраженного теломерного ГХ, за исключением 4Ас, несущей крупный С-блок в теломере длинного плеча. Практически все блоки были полиморфными по размеру. У этого вида заметно выделялся образец к-1914 (Рис.Ь/с), отличаюшийся значительным снижением размеров маркерных интерстициальных С-бэндов на хромосомах 1Ас и 6Ас, и напротив, наличием очень заметного, отсутствующего у остальных образцов прицентромерного С-блока в коротком плече хромосомы 7Ас (рис. 1). Возможно, что данный образец имеет одну или более транслокаций.

Ad-геном: Этот вариант генома, принадлежащий только одному виду - А. damascena, значительно отличается от всех остальных диплоидов по структуре кариотипа, рисункам С-окрашивания хромосом (рис.3) и гибридизации in situ (рис. 2е). В частности, он содержал существенно больше ГХ блоков.

При гибридизации in situ с пробами 5S и 45 S рРНК генов у всех

диплоидов с А-геномом выявлено по два сайта 5S рДНК и два мажорных локуса 45 S рРНК генов (на гаплоидный геном), имеющих одинаковую Рис. 3. Кариотип диплоидного вида с геномом Ad локализацию. У A. damascena -A. damascena (CN - 19459) помимо них обнаружен

дополнительный минорный сайт 45 S рДНК, что подтверждает обособленность данного вида среди A-геномных диплоидов.

В целом, анализ диплоидных видов Avena с использованием разных типов маркеров показал сходство A-геномов разных модификаций между собой, несмотря на то, что в каждом из них выявлены четко выраженные особенности структуры хромосом и распределения С-блоков. Т. о., наши результаты еще раз подтверждают общность происхождения всех A-геномных видов.

№ ¿" '

1 2 3 4 5 6 7

Различия между видами могут быть обусловлены хромосомными перестройками, накопление которых во многом обусловило дивергенцию А-геномов, а также амплификацией различных семейств повторяющихся последовательностей, которые привели к увеличению содержания теломерного или интеркалярного ГХ в хромосомах. На наш взгляд, близкое генетическое родство диплоидов с А геномом также следует из сходства структуры их кариотипов, морфологии SAT хромосом, содержания и распределения ГХ.

с-геномная группа Для всех С-геномных диплоидов были характерны ярко выраженная асимметричность кариотипа и наличие диффузного ГХ (дифГХ), придающего хромосомам более темную, в сравнении с A-геномными, окраску, а также преимущественно интерстициальная локализация ГХ блоков (рис. 4).

Ср-геном: В связи с отсутствием стандартной классификации, хромосомы Ср-геномных видов нумеровали по принципам цитологической номенклатуры. Спутничные хромосомы обозначали по аналогии с А-геномом - 2С и ЗС.

В кариотипе обоих изученных видов присутствовала одна пара метацентрических хромосом, по два субметацентрика, акроцентрика и субтелоцентрика. У A. clauda выявлен полиморфизм по морфологии и рисункам С-окрашивания двух спутничных хромосом, обусловленный реципрокной транслокацией с центромерными точками разрывов,

идентифицированной у образца к-200 (рис. 4а).

Cv-геном: этим вариантом генома обладал один вид - A. ventricosa. Его хромосомам присущи все характерные для С-генома особенности. Однако, в отличие от видов с Ср-геномом, в кариотипе A. ventricosa не было выявлено ни одной метацентрической хромосомы.

Виды с Ср и Cv-вариантами генома существенно отличались по рисункам С-окрашивания хромосом, также как и по результатам гибридизации (рис. 2). Так, на хромосомах A. pilosa и A. clauda было выявлено по два мажорных и два минорных локуса 45S рДНК, а также по одному минорному и

СРа б В CVr Д

1 щ ¥ i

% i

1 / * 1 * 1

Á 2 |\ т/ 3 ¥~ л т f г —i * —1 1 I i 1 i 1 i 4 1

Щ i 1 # щ i

1 Ш i

i т t?® i » 1

ш с »« ü —1

5 г ft * 1 9 1 ж I

6 ' 1 —"1 } i I i

щ щ » 1 ¡ i

71 Ш ... jA— 1 i __ щ É 1 t Ж щ í 9

Рис. 4. Полиморфизм рисунков С-окрашивания хромосом С-геномных диплоидных видов- A. clauda (а, б), Л. pilosa (в), A. ventricosa (г, д): а -к-200, б - CN 19217, в - к-210, г - CN-21405. д - CN-39706.

мажорному локусу 5S рДНК, расположенных в длинном плече акроцентрической хромосомы. В то же время у A. ventricosa обнаружен только один мажорный и два минорных сайта 45S рДНК и два локуса 5S рДНК. В отличие от видов Ср-геномной группы, последние располагались в разных плечах одной хромосомы и были существенно крупнее по размеру и интенсивности флуоресценции.

Различия в рисунках гибридизации с пробами рРНК генов наряду с особенностями рисунков С-окрашивания еще раз подтверждают значительную дивергенцию Ср и Cv геномов, обусловленную, по-видимому, несколькими хромосомными перестройками - транслокациями и инверсиями.

Если, несмотря на некоторые различия, внутри каждой из изученных групп (А- и С-геномы) виды филогенетически близки, значительная дивергенция между двумя этими группами геномов очевидна. Это проявлялось как на уровне кариотипа - симметричный/ асимметричный, так и отдельных хромосом. Очевидные различия наблюдались по содержанию и распределению ГХ, морфологии SAT хромосом, относительному расположению локусов рибосомных генов. Обособленность А и С-геномов прослеживалась также на уровне запасных белков.

Тем не менее, особенности локализации генов 5S рРНК у диплоидных видов овса, организованных в два локуса, расположенных на одной паре хромосом, свидетельствует о наличии у них общего предка. Факт, что у всех представителей A-геномной группы и у A. ventricosa они находятся на разных плечах хромосомы, и лишь в двух видах Ср-геномной группы - в одном, говорит о том, что именно первый вариант следует считать исходным. В свою очередь, наличие двух мажорных NOR у A-геномных диплоидов и у А. clauda/A. pilosa предполагает, что у гипотетического общего предка овсов, скорее всего, также было 2 основных сайта 45 S рРНК генов, один из которых был утрачен в процессе дивергенции A. ventricosa. Сравнение морфологии спутничных хромосом разных видов дает основания считать, что он утратил локус, гомеологичный таковому на хромосоме ЗА/ЗСр. Второй основной NOR ко-локализован с локусом 5S рДНК у представителей A-геномной группы, но находится на другой хромосоме у С-геномных. Очевидно, что транслокация фрагмента, несущего мажорный NOR, произошла на самых ранних этапах дивергенции А и С геномов, однако определить направление этой транслокации на настоящий момент не представляется возможным.

Анализ геномов тетраплоидных видов овса AABB-геномная группа В группу ААВВ геномных тетраплоидов входят A. barbota, A. vaviliviana и A. abyssinica. Позднее был открыт еще один вид A. agadiriana, также отнесенный к этой геномной группе (Leggett, 1989).

Структура кариотипов этих видов, полученная нами, в целом согласуется с описанием, представленным другими авторами (Rajhathy and Morrison, 1959 и др.). Хромосомы А и В геномов при С-окрашивании характеризовались незначительным содержанием ГХ и преимущественным расположением блоков в прицентромерных, теломерных и реже интеркалярных участках хромосом, подобно A-геномным диплоидам. Их классифицировали по предполагаемой гомеологии с хромосомами A. strigosa (Бадаева и др , 2005).

В общих деталях рисунки дифференциального окрашивания хромосом А. abyssinica, A. barbota и A. vaviloviana, полученные в настоящей работе, сходны с таковыми у A. Fominaya et al (1988b), однако использованная нами модификация метода позволила выявить значительно больше маркерных бэндов и более полно характеризовать конкретные хромосомы (рис. 5).

Рисунки С-бэндинга хромосом этих трех видов оказались практически идентичными, также подтверждая их филогенетическое родство. В то же время, на фоне общего сходства нам удалось выявить небольшие, но воспроизводимые различия между кариотипами A. abyssinica, A. barbota и A. vaviloviana. Так, различия между A. vaviloviana и двумя другими видами могут быть обусловлены транслокацией дистального участка длинного плеча хромосомы 7В в терминальную часть длинного плеча 5В. Тем не менее, эти хромосомные перестройки не привели к созданию эффективных механизмов изоляции между видами, которые могут скрещиваться друг с другом, давая фертильное потомство (Rajharthy and Thomas, 1974).

По данным С-бэндинга, дивергенция трех АВ-геномных тетраплоидов связана с изменением системы полиморфизма ГХ районов хромосом. A. barbata в целом характеризовался разнообразными рисунками С-окрашивания хромосом, что можно объяснить более широким ареалом этого вида (А. abyssinica и A. vaviloviana - эндемики Эфиопии, Эритреи и Йемена).

Вопрос о принадлежности A. agadiriana к группе АВ-геномных тетраплоидов до сих пор оставался открытым. По результатам гибридизации А. agadiriana с другими видами рода Avena, M. Leggett (1989) отнес его к группе АВ-геномных тетраплоидов. Эту точку зрения поддержали и другие ученые. В тоже время, по ряду морфологических признаков A. agadiriana сходен с АС-геномными видами A. magna и A. murphy и некоторыми гексаплоидами, и также хорошо с ними скрещивается, что может являться доказательством его участия в эволюции последних (Лоскутов, 2001).

Для уточнения положения A. agadiriana среди других тетраплоидов был проведен его цитогенетический анализ. Исследование показало, что он значительно отличается от других АВ-геномных полиплоидов по структуре кариотипа, содержанию ГХ и рисункам С-окрашивания хромосом (рис. 5з-к).

У него нет маркерной акроцентрической хромосомы, характерной для АВ-геномных видов. С другой стороны, у A. abyssinica, A. barbata и А. vaviloviana отсутствует крупная субметацентрическая хромосома, сходная с 4В1

А. а^айтапа по длине и центромерному индексу. Группы видов существенно отличаются и по морфологии спутничных хромосом. Характерной особенностью А. а^асИпапа являлось относительно высокое содержание ГХ, представленного мелкими и средними по величине С-блоками, расположенными в интерстициальных и теломерных участках хромосом.

Рис. 5. Полиморфизм рисунков дифференциального окрашивания хромосом тетраплоидиых видов с геномом АВ - А. чЬу^Шса (а, б) и А. ш\>Ио\1апа (в, г), А. ЬагЬШа (д-ж) и А. (щайтапа (з-к): а -14819, б - к-14826, в - к-785, г - к-1738, д - к-217, е - к-316, ж - к-1920, з - к-2074, и - €N-25868, к -€N-25852.

Стандартная номенклатура хромосом этого вида отсутствует. В предыдущих работах хромосомы с идентичными рисунками расположения С-бэндов в разных образцах были обозначены по-разному. Для избежания подобных ошибок в настоящей работе была предложена новая система классификации хромосом А. agadiriana, основанная сходстве рисунков их дифференциального окрашивания с хромосомами трех других АВ-геномных видов. Следует, однако, отметить, что аналогия была довольно условной ввиду существенных различий между видами, поэтому в обозначение каждой хромосомы А. agadinana добавляли индекс

Несмотря на малую представленность А. agadiriana, вид характеризуется значительным полиморфизмом, выявляющимся как методом С-дифференциального окрашивания, так и многими другими методами. Ранее

было установлено, что его образцы делятся на две географические группы -северную и южную (Hayasaki et al., 2001 и др.). Интересно, что по результатам С-окрашивания изученные нами и описанные ранее (Jellen and Gill,1996) образцы A. agadiriana также разделились на два биотипа, отличающихся морфологией и распределением С-блоков на пяти из 14 пар хромосом (2А4А1, 7А1, 2В1 и 7В1). Однако, по нашим данным, первый биотип включал образцы как южной (CN25868), так и северной географической группы (к-2074, CN25852, CN25837)A agadiriana.

Возможно, что обособление групп было обусловлено не только хромосомными аберрациями, но также и гибридизацией с другими полиплоидными овсами, в частности, С-геномными. О возможности такого сценария говорит наличие дифГХ, характерного для С-генома, в некоторых хромосомах A. agadiriana. Поскольку были обнаружены существенные отличия по рисунку С-окрашивания у A. agadiriana и других представителей АВ-геномной группы, для уточнения филогенетического родства этих видов была проведена также гибридизация in situ с пробами рРНК генов.

Рисунки гибридизации с рТа71 и рТа794 пробами на хромосомах А. abyssinica, A. barbata и A. vaviloviana были идентичными (рис. 2г). У каждого вида выявлено по 4 мажорных локуса 5S рДНК, расположенных попарно на двух хромосомах - в коротком и длинном плечах соответственно, и по четыре мажорных локуса 45 S рРНК генов на четырех разных хромосомах. При этом два из них были локализованы на хромосомах, несущих сайты 5S рДНК. Т. о., в соответствии с распределением локусов 5S и 45 S рРНК генов, тетраплоидные виды АВ-геномной группы содержат как бы удвоенную копию одного родительского генома, принадлежащего к группе А. Необходимо отметить, что размеры сигналов на хромосомах одного из геномов - в сайтах 45S rDNAl' и 45S rDNA2\ были заметно меньше, чем другого (45S rDNAl и 45S rDNA2) (Нумерация локусов сквозная и проведена по предполагаемой гомеологии с другими видами).

Рисунок гибридизации проб рРНК генов на хромосомах A. agadiriana в целом был сходен с этими видами. У него также выявлено 4 попарно расположенных сайта 5S рРНК генов, однако число мажорных NOR меньше - 3 локуса, четвертый NOR оказался минорным (рис. 2а). Можно предположить, что значительное уменьшение размера сигнала на этой хромосоме обусловлено элиминацией генов 45 S рРНК в соответствующем локусе. Второй минорный NOR, выявленный в проксимальной трети длинного плеча одной из субметацентрических хромосом, более нигде не встречался и был обозначен 45S rDNA3'. Как и у трех других видов АВ-геномной группы, локусы 45S rDNAl и 45S rDNAl' картированы на хромосомах, несущих сайты 5S рРНК генов. Т. о., сходство рисунков гибридизации хромосом с пробами рРНК генов свидетельствует о тесной эволюционной близости A. abyssinica, A. barbata и А.

vaviloviana, подтверждая выводы, сделанные на основании С-дифференциального окрашивания хромосом.

Идентичность распределения локусов 5S и 45S рРНК генов на хромосомах А и В геномов A. abyssinica, A. barbata, A. vaviloviana дает основание считать, что они унаследованы от двух близкородственных видов, а сходство рисунков гибридизации каждого из них с A-геномными диплоидами (Irigoyen et al., 2001 и др.) подтверждает происхождение этих тетраплоидов от A-геномных предков. Однако прояснить вопрос относительно конкретных родительских видов позволяет метод С-дифференциального окрашивания. С его помощью было установлено, что первые семь пар хромосом (А-геном) соответствуют хромосомам диплоидных As-геномных видов, о чем упоминается также в работе А. Fominaya et al. (1988b). Это позволяет предположить непосредственное участие одного из As-геномных видов в эволюции A. abyssinica, A. barbata, A. vaviloviana. Это подтверждается другими авторами, применявшими иные методики исследования.

Происхождение второго - В генома, не установлено. Ранее считалось, что A. abyssinica, A. barbata, A. vaviloviana являются автополиплоидами, образовавшимися в результате удвоения хромосом As-геномного предка (Holden, 1966 и др.). В то же время по данным некоторых исследователей (Ladizinsky, 1974и др.) они имеют скорее аллополиплоидное происхождение. Результаты, полученные в нашем исследовании, подтверждают вторую гипотезу и свидетельствуют о том, что B-геном представляет собой модифицированный геном А. При этом полученные нами данные указывают на то, что хотя A. agadiriana и относится к той же геномной группе, что и три остальных AB геномных вида, его предками являлись, по-видимому, другие диплоидные виды.

Результаты сравнения хромосом этого вида с кариотипами диплоидных Avena, несущих разные варианты A-генома, позволяют предположить, что одним из его предков мог стать A. damascena. В пользу этого говорит сходство ряда хромосом этих видов по наличию и положению маркерных блоков, более мелкие, по сравнению с A. strigosa или A. longiglumis, размеры спутников на хромосоме 2А, а также наличие минорного локуса 45S рРНК генов, выявленного гибридизацией in situ. Значительные отличия A. agadiriana от ныне живущих диплоидных видов, с одной стороны, и ярко выраженное внутривидовое разнообразие, с другой, позволяет предположить, что этот тетраплоидный вид, возможно, является наиболее древним полиплоидом рода Avena.

ААСС-геномная группа

К тетраплоидным овсам с ААСС-геномным составом относят виды: А. magna (син. A. maroccana Gdgr.) и A. murphyi. Геномный состав еще одного, сравнительно недавно открытого вида - A. insularis, до сих пор оставался под вопросом. Некоторые авторы считали его носителем генома CD (Ladizinsky,

1999 и др.), а цитологическое изучение межвидовых гибридов дало основания предположить, что A. insularis филогенетически близок АС-геномным видам.

Классификацию хромосом A. magna проводили, разделяя их на А- и С-геномы и ранжируя их в порядке уменьшения длины. При этом учитывали сходство A-геномных хромосом тетраплоидов с хромосомами диплоидных видов, носителей A-генома. Хромосомы A. murphyi и A. insularis классифицировали по предполагаемой гомеологии с A. magna. Хромосомы генома А характеризуются невысоким содержанием ГХ, представленного мелкими, но четкими С-блоками, расположенными в интерстициальных участках. Хромосомы С-генома, как правило, крупнее A-геномных хромосом. Основную часть тела хромосом занимает дифГХ, имеющий более темную в сравнении с эухроматическими районами окраску и нечеткие границы. На его фоне видны более яркие и четко очерченные ГХ блоки, что напоминает характер окрашивания хромосом диплоидных видов - носителей С-геномов (Рис. 6).

Avena insularis, A. magna и A. murphyi имели сходные структуры кариотипа и рисунки С-бэндинга хромосом, которые в целом соответствовали опубликованным ранее (Fominaya et al., 1988b и др.), несмотря на то, что нами был изучен новый материал и использован другой вариант метода С-окрашивания.

При сравнении этих трех видов можно отметить значительное сходство некоторых хромосом, в первую очередь спутничных (8 и 10). Ранее они были отнесены к A-геному (Fominaya et al., 1995). Существенное сходство отмечено и по некоторым хромосомам С-геномов.

Несмотря на общее сходство кариотипов трех АС-геномных видов, между ними были обнаружены ярко выраженные различия, по-видимому, обусловленные хромосомными аберрациями, происходившими при дивергенции этих родственных видов. Присутствие межгеномных транслокаций у А. тагоссапа и A. muphyi было ранее показано методом геномной гибридизации in situ (GISH) (Leggett et al, 1994 и др.). В ряде случаев межгеномные транслокации можно наблюдать и на С-окрашенных хромосомах. В частности, такие перестройки затронули, вероятно, хромосомы 9 (2А) у всех трех видов и 10 (ЗА) A. insularis.

Методом двойной флуоресцентной гибридизации т situ (FISH) с пробами рТа71 и рТа794 на хромосомах всех A. insularis, A. muphyi и A. magna было выявлено 4 локуса 5S рРНК генов и 5 (2 мажорных и 3 минорных) локусов 45БрДНК (Рис. 2d). Распределение рибосомных генов на хромосомах А. insularis и A. magna оказалось полностью идентичным, а ранее было показано сходство расположения локусов (45S рДНК) на хромосомах A. magna и А. murphyi (Fominaya et al., 1995). По нашим данным, однако, положение одного

из минорных локусов 45Б рДНК у А. тигрку/. отличается от других тетраплоидных АС-геномных видов, что, видимо, обусловлено хромосомной перестройкой. При этом не исключено, что эта перестройка характерна только для конкретного образца и не является видоспецифичной.

Рис. 6. Полиморфизм рисунков дифференциального окрашивания хромосом тетраплоидных видов с геномом АС - A. magna (а-в), A. murphyi (г-е) и A. insularis (ж, з): а -к-2100, б-к-1852, в - к-1786, г - к-2088, д - к - к-2101, е - к-1986, ж - к-2102, з - к-2067.

Хромосомы, несущие мажорные локусы 45S рРНК генов и по два сайта 5S рДНК, относятся к A-геному (Fominaya et al., 1995 и др.). Два других локуса 5S рДНК, по-видимому, расположены на хромосомах С-генома. Первая, содержащая слабые сигналы в дистальной четверти плеча (55 rDNA4') по морфологическим параметрам соответствует хромосоме 1С. Вторая - небольшая субметацентрическая хромосома, локус 5S рДНК в которой сцеплен с минорным NOR, по-видимому, хромосома 5С. Аналогичная локализация двух минорных сайтов (5S и 45S рДНК) выявлена у двух С-геномных диплоидов - A. clauda и А. pilosa. В отличие от этих диплоидов, второй субтеломерный локус 5S рДНК у

АС-геномных тетраплоидов, по-видимому, транслоцирован на хромосому 1С. Две пары хромосом A. insularis, A. magna и A. murphy i, несущих минорные NOR, вероятно, также относятся к С-геному.

Сходство распределения локусов рРНК генов и рисунков дифференциального окрашивания хромосом A. insularis, A. muphyi и A. magna, свидетельствуют о том, что эти виды дивергировали от одного общего тетраплоидного предка. Это подтверждается также в ряде других работ (Fominaya et al., 1988b и др.). Однако, некоторые различия в локализации минорных локусов рРНК генов на хромосомах A. muphyi позволяют также предполагать несколько удаленное положение этого вида от A. insularis и А. magna и его обособленную эволюцию.

По нашим данным, нет оснований считать, что А. insularis отличается от А. muphyi и A. magna по геномному составу. Определить же, какой из геномных символов, предложенных для видов этой группы - CD (Ladizinsky, 1999) или AC (Rajhathy and Thomas, 1974) является более корректным, можно только путем сравнения их геномов с гексаплоидными представителями рода Avena.

Относительно конкретных диплоидных видов - предков А- и С-геномов тетраплоидных овсов, до сих пор остаются сомнения. Так, морфология и рисунки С-окрашивания хромосом A-генома A. muphyi, A. magna и A. insularis, полученные нами, больше напоминают таковые у диплоидного вида А. canariensis, чем других A-геномных диплоидов. С другой стороны, наличие субметацентрической (почти акроцентрической) хромосомы у A. magna и А. insularis может свидетельствовать о родстве этих видов с As-геномными диплоидами, т.к. такая хромосома встречается только в кариотипе последних. По данным Nikoloudakis et al (2007) AC - геномные тетраплоиды тесно связаны с диплоидом A. longiglumis. Однако в этой же работе анализ RFLP-данных показал меньшее расстояние между кластерами A. insularis, A. magna и А. muphyi, с одной стороны, и A. canariensis, с другой.

При выяснении вопроса относительно донора С-генома С-бэндинг оказался низко информативным, однако результаты in situ гибридизации с пробами рРНК генов показали большую близость АС-геномных тетраплоидов и диплоидных видов с Ср-геномом, но нес A. ventricosa, как предполагали ранее.

A. macrostachya Balan.

Avena macrostachya является единственным многолетним видом овса, относящимся к подроду Avenastrum. Считают, что A. macrostachya -автотетраплоид (Leggett, 1991). Его геномная формула долго оставалась под вопросом. Изначально считали, что он близок к А-геномам (Лоскутов, 2001). Однако более поздние исследования (Pohler and Hoppe, 1991 и др.) показали, что этот тетраплоид содержит вариант С-генома.

Методом С-дифференциального окрашивания показано, что для кариотипа A. macrostachya характерна симметричность хромосом, наличие крупных, интенсивно окрашенных комплексов прицентромерного ГХ и интерстициальных блоков, тогда как теломерные С-бэнды у большинства хромосом отсутствовали (Рис. 7).

Очевидно, что А.

macrostachya по рисунку С-

окрашивания хромосом

существенно отличается как от

всех рассмотренных выше AB и

АС-геномных тетраплоидов, так

и от А- и С-геном содержащих

диплоидов. С другой стороны,

наличие дифГХ и крупных С-

Рис. 7. Кариотнп тетраплоидного вида А. _ .

. , - п бэндов на хромосомах А.

macrostachya, полученный методом С- 1

дифференциального окрашивания хромосом. macrostachya свидетельствует о

большем родстве этого вида с С-геномной группой, подтверждая тем самым выводы других авторов (Pohler and Hoppe, 1991 и др.). В то же время симметричность кариотипа приближает А. macrostachya скорее к А-геномным диплоидам.

По рисункам дифференциального окрашивания трудно судить об алло-или автополиплоидном происхождении А. macrostachya, поскольку достоверно разделить кариотип этого вида на два генома и выделить ортологичные хромосомы не представлялось возможным. Это может быть обусловлено как значительной дивергенцией ортологичных хромосом в процессе «диплоидизации полиплоида», так и аллополиплоидным происхождением этого вида.

Методом гибридизации in situ с пробами рРНК генов на хромосомах А. macrostachya было выявлено 7 крупных и 3 минорных сигнала рТа71 зонда (на диплоидный геном) (рис. 2з). Три пары минорных NOR располагались в коротких плечах трех пар хромосом. Два минорных локуса (45S rDNA2m) были картированы в середине длинного плеча пары хромосом, несущей сайт 45S rDNAlm в противоположном плече. Мы наблюдали гетероморфизм гомологичных хромосом по размеру 45S rDNAlm локуса - на одной хромосоме он был мажорным, тогда как на другой - минорным. Существенные отличия по размеру сигнала могут быть связаны с тем, что при вегетативном размножении в клетках растений накапливаются несбалансированные хромосомные перестройки, одна из которых, по-видимому, затронула район ядрышкового организатора в изученном нами клоне А. macrostachya.

При гибридизации с рТа794 пробой было получено 10 сигналов. Четыре пары располагались в разных плечах двух, по-видимому, гомеологичных пар хромосом. Пятая пара сигналов была выявлена в субтеломерном районе пары субметацентрических хромосом, причем во втором геноме ортологичных локусов выявлено не было.

Необходимо отметить, что изо всех изученных видов лишь у А. macrostachya было выявлено нечетное количество локусов 5S рРНК генов, что было бы сложно ожидать, исходя из гипотезы его автополиплоидного происхождения. Это явление можно объяснить тем, что в процессе цитологической диплоидизации число копий генов в некоторых локусах уменьшилось до такой степени, что их размер оказался ниже порога разрешения метода in situ гибридизации. В то же время, это может говорить об аллополиплоидном происхождении A. macrostachya.

Сравнение результатов гибридизации этого вида и других представителей рода Avena показало существенную филогенетическую обособленность А macrostachya от видов подрода Avena. В то же время ряд общих признаков (наличие ГХ, подобного дифГХ; локализация рРНК генов) свидетельствует о большем сходстве этого многолетнего овса с С геномными диплоидами.

Анализ геномов гексаплоидных видов овса AACCDD-геномная группа

Гексаплоидными видами являются: A. sativa, A. byzantina, A fatua, А. occidentalis, A. sterilis и A. ludoviciana, имеющие идентичный геномный состав -ACD. С помощью метода С-окрашивания хромосом были детально охарактеризованы кариотипы культурных видов - A. sativa и A. byzantina, и разработана стандартная классификация их хромосом (Jellen et al., 1993), построенная по принципам цитологической номенклатуры. При анализе кариотипов A. sativa мы также следовали этой номенклатуре, а классификацию хромосом остальных видов проводили по аналогии с ним (рис. 8). Однако, порядковые номера хромосом в этой классификации не всегда коррелировали с их линейными размерами. Помимо этого, гомологичные хромосомы разных гексаплоидных видов иногда отличались по относительным размерам, что в ряде случаев было обусловлено их перестройками.

С помощью С-бэндинга было выявлено, что в целом по морфологии и рисункам окрашивания ортологичные хромосомы разных видов практически идентичны (рис. 8), т.е., по-видимому, все гексаплоидные овсы имеют единого предка. О близком родстве и общности их происхождения свидетельствуют также результаты работ других авторов, использовавших иные методы исследований. Некоторые различия кариотипов гексаплоидов, возможно, объясняются накопленными в процессе эволюции транслокациями.

Так, все изученные нами представители A. sterilis, A. occidentalis, а также подавляющее большинство сортов A. sativa были носителями транслокации 7С-17, широко распространенной у гексаплоидных видов Avena L. У A. byzantina эта перестройка отсутствовала (кроме образца к-11103, рис. 8г). Помимо этого, был выявлен незначительный полиморфизм рисунков С-окрашивания хромосом всех трех геномов и транслокационный полиморфизм, затрагивающий другие, чем 7 С и 17, хромосомы. Некоторые из этих транслокаций, по-видимому, являются видоспецифическими и произошли в процессе дивергенции гексаплоидных видов. В частности, хромосома 6С у А. sativa более асимметрична в сравнении с другими видами, что может быть обусловлено или крупной транслокацией, или перицентрической инверсией.

с a+d

аба где ж з и к абвгдехзнл

!))()|)()| 1'НПНН)

IJUHWjj. tv

DíMílQI 1 io i ■ i " ;; i i! 10■ • : | - ¡ « 1 i If II \« 11

III I I \ f I / 1 I W I М Í W 1

lllltlllil t illll lili

4 í 111* i *1 »111 :: ~ ¡

i I / I i I I I f\ i' , t ь i f » í J

If / \f i • H, i, . t 1

• • » i» I .. *. \ i *l I I 1 I 1 I I

иНМСКшошн

IJlUJini HHII til

\ \ \ \ \ \ \ \ •

а б о г д e ж з и к

"1111111111

Ifiilffffi

1 S > i I I 11

IR ' ' " Л > ■

I *

illll. 4 i b ¡

"! j | ; f i : ;• M ' i/ S" 1 V

'tnttmit

19 f * i f » -.*«'«_•

11! *i I i I i

iltfil \ fi i

I f 1 1 I \ 1 III

Рис. 8. Рисунки дифференциального окрашивания хромосом в кариотипах гексаплоидных видов: A. saliva: а-к-11840, б-к-1681; A. byzaníina: в-к-4633, г-к-11103; А. ludoviciana: д-к-Краснодар, е-к-461; A. sterilis: ж-к-2076; з-к-511; A. occidentalis: и-к-1855, к-к-1967.

Поскольку данная особенность была присуща всем образцам посевного овса, можно предположить, что перестройка является видоспецифической. Другая видоспецифическая транслокация, затрагивающая хромосому 5С, была идентифицирована у A. occidentalis (рис. 8м,к). Небольшие отличия были выявлены и по морфологии другой хромосомы - 15. Другие типы транслокаций, встречавшиеся у единичных образцов A. sterilis и A. ludoviciana, затрагивали некоторые хромосомы А и D геномов.

Гибридизация in situ с pTa71 и рТа794 зондами показала высокое сходство рисунков мечения хромосом гексаплоидных видов (Рис. 2и). У всех образцов было выявлено по 3 мажорных и 4 минорных NOR локуса, а также по 6 сайтов 5S рРНК генов. Полученные нами рисунки гибридизации хорошо согласуются с литературными данными. Ряду авторов удалось определить геномную принадлежность спутничных хромосом-12 А, 13D и 3D.

Многие работы показали четкую обособленность С-генома и филогенетическую близость А и D геномов гексаплоидных Avena. Соответственно, A-геномные диплоидные виды могли послужить донорами как А, так и D геномов гексаплоидных овсов, поэтому некоторые авторы даже предлагали изменить геномный символ D на А'.

Гибридизация т situ с геномспецифичными последовательностями рАт! и pAsl20a позволила разделить хромосомы А и D-геномов. Также было показано, что локализация 5S и 45S рДНК зондов на хромосомах этих двух геномов практически идентична, т.е. они близко родственны. Становится очевидным, что в формировании гексаплоидных овсов, помимо С-геномного предка, принимали участие два разных A-геномных вида, один из которых и дал начало геному D (А').

Предполагаемыми предками С-генома гексаплоидов назывались разные диплоидные виды. Многие авторы, однако, полагали, что источником А и С геномов гексаплоидных овсов послужили тетраплоиды с АС-геномом (Jellen et al., 1994 и др.). Близость А-геномов A. murphyi и A. sterilis подтвердил Jellen et al. (1994), показав, что последовательности, присутствующие в А- и С-геномах A. murphyi, высоко гомологичны последовательностям А-, С- и D-геномов А. sativa. Следует подчеркнуть, что рисунки гибридизации с пробами рРНК генов на хромосомах АС и ACD-геиомных видов оказались практически идентичным Это является серьезным аргументом в пользу непосредственного участия АС-геномных тетраплоидов в эволюции гексаплоидных видов (рис. 9).

В ряде работ (Linares et al., 1996 и др.) установлено, что одна из SAT хромосом, несущих мажорный NOR, сцепленный с сайтами 5S рРНК генов - 19, и вторая, лишенная локусов 5S рДНК SAT хромосома - 21, содержащая фрагмент хромосомы С-генома. относятся к D-геному, причем такие же особенности были обнаружены и у тетраплоидных АС-геномных видов. Сходство между тетра- и гексаплоидами обнаружено и по относительному положению сайтов 45S rDNAó + 5S rDNA3. Гибридизация in situ с геномно-специфичными пробами показала, что число транслокаций между хромосомами С и D геномов у гексаплоидных овсов значительно больше, чем между А и С (Iringoyen et al., 2002). Более того, специфичная для A-генома проба pAsl20a слабо гибридизуется с хромосомами А-генома A. murphyi (Linares et al., 1998). В совокупности эти данные позволяют утверждать, что любой из перечисленных

тетраплоидных видов мог послужить предком гексаплоидных овсов, являясь, однако, донором их DC, а не АС геномов. Следовательно, для этой группы тетраплоидных видов следует использовать геномную формулу DC. Установить непосредственного донора третьего - A-генома A. sativa на настоящий момент невозможно.

На наш взгляд, основная трудность в поиске диплоидных доноров геномов заключается в том, что в процессе эволюции менялся кариотип как самого диплоидного предка, так и его полиплоидного производного. Хорошо аргументировано, что полиплоидия приводит к различным генетическим и эпигенетическим перестройкам геномов разных видов растений. Модификации родительских геномов выражаются в элиминации или амплификации определенных классов последовательностей ДНК, межгеномных перестройках, метилировании цитозина, репрессии одних и активации новых генов, генном доминировании, замене функций и активации транспозонов (Chen and Ni, 2006).

вВО—-ЙВ

ВОВ во

Atí (A egadmana)

OC¡AC)

S0 §П aoO

1 00 "

Brfi BOBO 000 0BOO

A macrostachya (AA или CCÍ

Рис. 9. Схема предполагаемых путей эволюции видов рода A vena L. рРНК-локусы: 5S ta - мажорные, О-минорные, 45S сэ -мажорные О-минорные, га-дифГХ

На цитогенетическом и молекулярном уровнях изменения функции родительских геномов полиплоидов проявляются в форме «ядрышкового доминирования» - селективного подавления ЯОР одного из родителей в межвидовых гибридах или аллополиплоидах (Pikaard, 2000). Наши и литературные данные говорят о том, что у АС и ACD-геномных полиплоидных овсов, происходит элиминация рРНК-генов в хромосомах С-генома (Jellen et al.,

1994а и др.), тогда как все мажорные сайты рРНК генов находятся на хромосомах A (D) -геномов (Шелухина и др., 2007 и др.). Таким образом, С-геном, вероятно, существенно подавляется другими геномами.

Основываясь на результатах С-дифференциального окрашивания и гибридизации in situ с пробами 5S и 45S рРНК генов, полученных в данной работе, а также с учетом данных других авторов, мы предлагаем следующую общую схему путей эволюции видов рода Avena (рис. 9).

Мы исходили из предположения, что первым от гипотетического предка Aveneae в результате автополиплоидизации отделился вид, давший начало современному A. macrostachya. Эволюция этого полиплоида, по-видимому, сопровождалась рядом значительных изменений хромосом, приведших к дивергенции двух исходно близких геномов. Несмотря на это, между ортологичными хромосомами A. macrostachya, с одной стороны, и другими диплоидными видами овса, с другой, сохранились сходные черты, которые помогут восстановить организацию предкового генома рода Avena L.

Единственным общим признаком, присущим всем диплоидным видам овса и A. macrostachya, является локализация двух сайтов 5S рДНК на одной и той же хромосоме, где они могут располагаться в одном (Ср-геномные диплоиды) или разных (A. ventricosa, A. macrostachya и A-геномные диплоиды) плечах. Поскольку второй вариант более распространен и отмечен у видов как А-, так и С-геномной группы, он, скорее всего, и является исходным. С другой стороны, у всех С-геномных диплоидов и A. macrostachya локусы NOR и 5S рДНК находятся на разных хромосомах, тогда как в A-геномной группе они сцеплены с локусом 5S рДНК. По-видимому, транслокация NOR на хромосому, несущую локусы 5S рРНК генов, была одной из самых древних видоспецифических перестроек у овсов и привела к обособлению A-геномных диплоидов. Последующая дивергенция видов в пределах этой группы была связана с транслокациями и инверсиями, не затрагивающими хромосомы, несущие локусы рибосомных генов.

Дивергенция видов в пределах С-геномной группы также сопровождалась множеством хромосомных аберраций, затрагивающих, в том числе, хромосомы, несущие сайты рРНК генов, и накоплением дифГХ. Первым от предкового генома, вероятно, обособился A. ventricosa, утратив один из мажорных NOR в результате делеции. К дивергенции видов Ср-геномной группы привела инверсиея, в результате которой оба локуса 5S рРНК генов были перенесены в одно хромосомное плечо.

Гибридизация двух разных видов из группы A-геномов дала начало АВ-геномным тетраплоидам, причем в образовании A. agadiriana принимали участие другие родительские виды, чем те, которые послужили предками А. barbata, A. vaviloviana и A. abyssinica. Причем, одним из предков этой группы

видов был представитель As-геномной группы, тогда как донор второго генома до сих пор не установлен.

Предками тетраплоидных видов АС-геномной группы скорее всего послужил один из A-геномных диплоидов с неустановленной модификацией генома, и диплоид с Ср-вариантом генома. Формирование этой группы сопровождалось множеством перестроек хромосом, в том числе, межгеномных транслокаций, некоторые из которых затронули хромосомы, несущие локусы 45S и 5S рРНК генов. Сходство вариантов перестроек у АС-геномных тетраплоидов и перестроек C-D геномов гексаплоидных овсов дают основания считать, что тетраплоиды этой группы послужили предками гексаплоидных видов, являясь, источниками С и D, а не А и С геномов. Таким образом, корректной геномной формулой этой группы тетраплоидных овсов следует считать CD. Их гибридизация с неизвестным видом A-геномной группы привела к появлению гексаплоидов. Дивергенция, вероятно, затронула лишь одну пару С-геномных хромосом, несущих локус 5S рРНК генов.

ВЫВОДЫ

1. Впервые методами С-дифференциального окрашивания и гибридизации in situ с пробами 5S и 45 S рРНК генов исследованы и подробно охарактеризованы кариотипы 26 диплоидных и полиплоидных видов рода Avena L., представляющих все варианты геномов (А, С, АВ, AC, ACD). Для всех исследованных видов выявлены цитогенетические маркеры, позволяющие проводить их идентификацию.

2. Впервые проведена оценка внутривидового полиморфизма хромосом по рисункам дифференциального окрашивания большинства видов Avena L. и показано, что вариабельность обусловлена в основном наличием крупных и мелких хромосомных перестроек (транслокаций и инверсий), приводящих к изменениям морфологии и распределения С-блоков на хромосомах. Полиморфизм гетерохроматических районов, выражающийся в изменении размеров и интенсивности С-бэндов на хромосомах, был незначительным.

3. На основании сходства распределения кластеров 5S и 45S рРНК генов показано филогенетическое родство и единство происхождения всех диплоидных видов A-геномной группы. Различия между видами, представляющими разные варианты A-генома, по структуре кариотипов и характеру расположения бэндов свидетельствует о том, что их дивергенция происходила за счет хромосомных перестроек и преимущественной амплификации семейств повторяющихся последовательностей в теломерных и (или) интерстициальных участках хромосом. Показано обособленное положение Л. damascena а группе A-геномных диплоидов.

4. Различия по структуре кариотипов, рисункам дифференциального окрашивания, числу и распределению локусов рРНК генов свидетельствуют о

значительной дивергенции Ср и Cv -геномных видов и их существенном отличии от A-геномной группы. Дивергенция С-геномных видов сопровождалась крупными перестройками (транслокации, инверсии и делеции), которые затрагивали в том числе и хромосомы, несущие локусы рРНК генов.

5. Расположение двух локусов 5S рРНК генов в одной хромосоме у всех диплоидных видов Avena свидетельствует об общности их происхождения. Сравнение рисунков гибридизации проб рРНК генов на хромосомах видов с разными вариантами А и С геномов позволяет предположить, что у предполагаемого гипотетического предка овсов локусы 5S рРНК генов находились в разных плечах хромосомы, а формирование группы Ср-геномных видов сопровождалось перицентрической инверсией, которая привела к перемещению локуса 5S рДНК из короткого в длинное плечо.

6. На основании сходства рисунков С-окрашивания и распределения локусов рРНК генов показана филогенетическая близость АВ-геномных тетраплоидных видов A. barbaía, A. vaviloviana и A. abyssinica и обособленное положение A. agadiriana в этой группе. С учетом выраженных отличий последнего по содержанию и распределению гетерохроматина, числу и локализации мажорных и минорных сайтов 45 S рРНК генов предложено обозначать его А'В1. Получено подтверждение аллополиплоидного происхождения АВ-геномных тетраплоидных овсов от гибридизации разных А-геномных диплоидных видов, т.е. В-геном является модифицированным геномом А. Высказано предположение, что одним из предков группы A. barbota послужил As-геномный вид, а вероятным предком A. agadiriana может быть А. damascena.

7. На основании сходства рисунков С-окрашивания и рисунков распределения семейств рРНК генов доказано, что A. magna, A. murphyi и А. insularis относятся к одной геномной группе- АС. Наиболее вероятным донором С-генома этих тетраплоидов мог послужить Ср-геномный диплоидный вид, близкий современным A. clauda (A. pilosa).

8. Подтверждено близкое филогенетическое родство и единство происхождения всех гексаплоидных видов овса. Показано, что их дивергенция сопровождалась рядом видоспецифических транслокаций. Установлено, что транслокация 7С-17, характерная для гексаплоидных представителей рода Avena, доминирует у A. sativa, A. ludoviciana, A. sterilis, A. occidentalis и лишь изредка встречается у A. byzantwa. Получено подтверждение, что D геном является модифицированным геномом А. Предложена вероятная схема эволюции гексаплоидных овсов.

публикации по теме диссертации

1. Бадаева Е.Д., Лоскутов И.Г., Шелухина О.Ю., Пухальский В.А. Цитогенетическое исследование диплоидных видов рода Avena L., содержащих As - геном // Генетика, 2005. Т. 41. № 12. С. 1-7.

2. Шелухина О.Ю. Бадаева Е.Д., Лоскутов И.Г., Пухальский В.А, Сравнительное цитогенетическое исследование тетраплоидных видов овса с АС-геномным составом: Avena insularis, A. magna и A. murphyi // Генетика, 2007. Т. 43. №5. С. 1-15.

3. Шелухина О.Ю.. Бадаева Е.Д., Брежнева Т.А., Лоскутов И.Г., Пухальский В.А. Сравнительное исследование диплоидных видов рода Avena L. с использованием цитогенетических и биохимических маркеров: A. pilosa M. В. и A. clauda Dur. Генетика. Т. 44. № 9. С. 1246-1251.

4. Шелухина О.Ю., Бадаева ЕД„ Брежнева Т.А., Лоскутов И.Г., Пухальский В.А. Сравнительное исследование диплоидных видов рода Avena L. с использованием цитогенетических и биохимических маркеров: Avena canadensis Baum et Fedak и A. longiglumis Dur. Генетика. Т.44, № 6. С. 798-806.

5. Шелухина О.Ю., Бадаева Е.Д., Лоскутов И.Г., Пухальский В.А. Анализ эволюции диплоидных видов Avena L. группы A-геномов методами хромосомного анализа. Тезисы V Международного совещания по кариологии, кариосистематике и молекулярной филогении растений, 12-15 октября. Санкт-Петербург, 2005. С. 111-112.

6. Шелухина О Ю, Бадаева ЕД., Лоскутов ИТ., Пухачьский В.А. Сравнительное цитогенетическое исследование тетраплоидных видов овса с АВ-геномным составом: Avena abyssinica, A. barbata, A. vaviloviana, и А. agadiriana Тезисы II Вавиловской международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы», посвященной 120-летию со дня рождения академика Н.И.Вавилова. 26-30 ноября 2007 г, Санкт-Петербург. С. 374.

7. Shelukhina О.. Badaeva Е., Loskutov L, Pukhalsky V. Study of genus Avena L. with in situ hybridization with 5S и 45S rDNA probe. Proc. 8-th Inter. Oat Conference, Minneapolis, Minnesota, USA, 28 June, 2 July, 2008. P. 337-338.

Заказ № 303/10/08 Подписано в печать 01 11 2008 Тираж 100 экз Уел пл 1,5

( Г ООО "Цифровичок", тел (495) 797-75-76, (495) 778-22-20 )) \vmv.cfr ги; е-таП:info@cfr.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шелухина, Ольга Юрьевна

Введение

Глава I. Литературный обзор

1.1. Хозяйственное значение рода Avena L. 10 i

1.2. История доместикации

Экологические условия произрастания и • географическое распространение видов * ^ рода Avena L.

1.4. История изучения рода A vena L.

1.5. Современная классификация

I g Оценка филогенетического родства видов внутри рода Avena L.

1.6.1. Скрещиваемость видов Avena L.

1.6.2. Цитологический анализ (монохромное окрашивание)

I 5 з Цитологический анализ (С-дифференциальное окрашивание)

1.6.4. Молекулярный анализ рода Avena L.

1.6.4.1. Молекулярные методики RAPD, RFLP, AFLP

1 6 4 2 Анализ повторяющихся последовательностей нуклеотидов

1.6.4.3. Семейства 18S-5.8S-26S (45S) и 5S рРНК генов

1 б 4.4. Флуоресцентная (FISH) и геномная (GISH) 3g гибридизация in situ

1.6.5. Биохимический анализ

1.6.5.1. Электрофоретический анализ белков и изоферментов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Хромосомное и молекулярное маркирование видов рода Avena L."

In Samuel Johnson's dictionary, oats were defined as "eaten by people in Scotland, but fit only for horses in England. " Scotsman's retort to this is, "That's why England has such good horses, and Scotland has such fine men!"

Gibson, L. & Benson, 2002)

В словаре Сэмуэля Джонсона овес определен как культура, которую в Шотландии едят люди, а в Англии — ею кормят лошадей. На это шотландцы отвечают: «Вот почему в Англии такие хорошие лошади, а в Шотландии такие замечательные люди!»

Число цитогенетических исследований большинства видов тесно коррелирует с их экономической значимостью. Это справедливо для таких культур, как пшеница, ячмень, рожь, рис, кукуруза, хлопчатник, картофель, томаты, табак и др. Овес же изучен удивительно слабо при том, что данная культура {Avena sativa, A. byzantina) - одна из древнейших (Smith and Flavell, 1974) и важнейших среди злаков (Rajhathy and Thomas, 1974).

Род Avena L. отличается большим эколого-географическим разнообразием и включает культурные, дикие и сорные виды, которые формируют природный полиплоидный ряд, объединяющий диплоиды (2п=14), тетраплоиды (2п=28) и гексаплоиды (2п=42) (Культурная флора. Овес, 1994). Основное хромосомное число х — 7 (Dorsey, 1925: Aasse, 1926; Huskins, 1926, 1927; Nishiyama, 1929; Spier, 1934; Ellison, 1940; Rajhathy and Thomas, 1974). На данный момент описано 26 видов овса, и только четыре из них являются культурными: A. strigosa, A. abyssinica, A. sativa и A. byzantina (Лоскутов, 2003).

Малую изученность рода Avena L., по-видимому, можно объяснить следующими причинами: у рода крайне затруднена межвидовая гибридизация, попытки переноса генов между видами часто оказываются безуспешными (Митрофанова, 1927; Эмме, 1932; Kihara H. and Nishyiama, 1932; Вавилов, 1964; Митрофанов и Митрофанова, 1967). Кроме того работ по детальному исследованию хромосом овса, и особенно по их дифференциальной окраске мало. При переходе к молекулярному исследованию нет четкого маркирования хромосом, а именно от этого зависит дальнейшая стратегия изучения геномов овса и их эволюции. Не решены многие вопросы филогении этого рода.

Однако, изучать род Avena необходимо, так как это в конечном итоге может оказаться полезным в селекционной работе, которая проводится, учитывая хозяйственную важность рода.

Например, многие дикорастущие виды овса обладают хозяйственно важными признаками: диплоидным видам A. pilosa М.В., A. ventricosa Bal., А. hirtula Lag., и A. prosrtata Ladîz. присуща устойчивость к мучнистой росе; А. wiestii Steud. обладает высокой устойчивостью к септориозу {Septoria avenae Frank.); A. îongiglumis Dur. используется как промежуточная форма при гибридизации тетраплоидов, нескрещиваемых с посевным овсом (Thomas, 1989).

Тетраплоидные виды A.magna Mur. et Terr, и A. murphyi Ladiz. имеют повышенное содержание белка (до 30 %), лизина и масла в зерновке, устойчивы к мучнистой росе и корончатой ржавчине (Ladizinsky, 1989). Многолетний перекрестноопыляемый вид A. macrostachya Bal. характеризуется абсолютной устойчивостью к стеблевой и корончатой ржавчине, вирусу желтой карликовости ячменя (BYDV), к повреждению тлей и повышенной зимостойкостью (Leggett, 1992).

Дикорастущие гексаплоиды A. sterilis L. и A. fatua L. . также играют немаловажную роль в селекционном процессе, обладая множеством хозяйственно-ценных признаков (Frey, 1991).

Для изучения рода применяют разные методические подходы: скрещивание и получение гибридов (Jauhar, 1977; Ladizinsky, 1974, 1995а, 1995b; Dilkova, 2000; Лоскутов, 2001 и др.), получение моносомных и нуллисомных линий (Ansari, ' 1983; Jellen, 1993а, 1997; Morikawa, 1958), монохромное (Сорокин, 1993; Rajharthy and Thomas, 1974; Rajharthy and

Sadasiviah, 1968, 1974 и др.) и дифференциальное окрашивание хромосом (Jellen et al., 1993а, 1993b, 1997; Jellen and Gill, 1996; Jellen and Ladizinsky 2000; Fominaya, 1988a, 1988b и др.), гибридизация in situ (Fominaya, 1988b; Hayasaki, 2000; Jellen et al., 1994a, 1994b; Jellen and Beard, 2000; Katsiotis, 1997, 2000; Linares, 1996, 1998 и др.), молекулярные методики - анализ RAPD, RFLP, AFLP (Drossou, 2004; Fox, 2001; Jellen, 1993b; CTDonoughue, 1995 и др.). Однако данные, полученные этими методами, разрознены, не систематизированы и требуют дополнения.

В связи с этим целью нашей работы является дальнейшее детальное изучение видов овса с помощью цитогенетических (С-бэндинг) и молекулярно-цитогенетических (гибридизация in situ) методов для оценки внутривидового разнообразия и уточнения филогенетических связей внутри рода Avena L.

В задачи исследования входило:

1. Сравнение ди-, тетра- и гексаплоидных видов рода Avena L., представляющих различные варианты геномов, с помощью дифференциального окрашивания хромосом (С- бэндинга) и детальное описание их кариотипов.

2. Молекулярное маркирование геномов методом in situ гибридизации с пробами 5S и 18S-26S рРНК генов.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Шелухина, Ольга Юрьевна

выводы

1. Впервые методами С-дифференциального окрашивания и гибридизации in situ с пробами 5S и 45S рРНК генов исследованы и подробно охарактеризованы кариотипы 26 диплоидных и полиплоидных видов рода Avena L., представляющих все варианты геномов (А, С, АВ, AC, ACD). Для всех исследованных видов выявлены цитогенетические маркеры, позволяющие проводить их идентификацию.

3. На основании сходства распределения кластеров 5S и 45S рРНК генов показано филогенетическое родство и единство происхождения всех диплоидных видов A-геномной группы. Различия между видами, представляющими разные варианты A-генома, по структуре кариотипов и характеру расположения бэндов свидетельствует о том, что их дивергенция происходила за счет хромосомных перестроек и преимущественной амплификации семейств повторяющихся последовательностей в теломерных и (или) интерстициальных участках хромосом. Показано обособленное положение A. damascena а группе A-геномных диплоидов.

4. Различия по структуре кариотипов, рисункам дифференциального окрашивания, числу и распределению локусов рРНК генов свидетельствуют о значительной дивергенции Ср и Cv -геномных видов и их существенном отличии от A-геномной группы. Дивергенция С-геномных видов сопровождалась крупными перестройками (транслокации, инверсии и делеции), которые затрагивали в том числе и хромосомы, несущие локусы рРНК генов.

6. На основании сходства рисунков С-окрашивания и распределения локусов рРНК генов показана филогенетическая близость АВ-геномных тетраплоидных видов A. barbata, A. vaviloviana и A. abyssinica и обособленное положение A. agadiriana в этой группе. С учетом выраженных отличий последнего по содержанию и распределению гетерохроматина, числу и локализации мажорных и минорных сайтов 45 S рРНК генов предложено обозначать его геном А'В1. Получено подтверждение аллополиплоидного происхождения АВ-геномных тетраплоидных овсов от гибридизации разных A-геномных диплоидных видов, т.е. В-геном является модифицированным геномом А. Высказано предположение, что одним из предков группы A. barbata послужил As-геномный вид, а вероятным предком A. agadiriana может быть A. damascena.

7. На основании сходства рисунков С-окрашивания и рисунков распределения семейств рРНК генов доказано, что A. magna, A. murphyi и А. insidaris относятся к одной геномной группе - АС. Наиболее вероятным донором С-генома , этих тетраплоидов мог послужить Ср-геномный диплоидный вид, близкий современным A. clauda (A. pilosa).

8. Подтверждено близкое филогенетическое родство и единство происхождения всех гексаплоидиых видов овса. Показано, что их дивергенция сопровождалась рядом видоспецифических транслокаций. Установлено, что транслокация 7С-17, характерная для гексаплоидных представителей рода Avena, доминирует у A. sativa, A. ludoviciana, A. sterilis, A. occidentalis и лишь изредка встречается у A. byzantina. Получено подтверждение, что D геном является модифицированным геномом А. Предложена вероятная схема эволюции гексаплоидных овсов. s i

Заключение

С помощью метода С-дифференциального окрашивания были подробно описаны кариотипы видов рода Avena L. разной плоидности, представляющих все варианты геномов (А, С, АВ, AC, ACD) и составлены идиограммы для каждого типа генома (Приложение). Специфичность распределения С-бэндов позволила маркировать и идентифицировать индивидуальные хромосомы каждого варианта генома. Гибридизация in situ с пробами рРНК генов дала возможность определить локализацию рибосомных генов на хромосомах изучаемых видов и, учитывая их консервативность, сделать выводы относительно возможных направлений эволюции овсов.

При исследовании нескольких образцов каждого вида методом С-бэндинга проведена оценка уровня внутривидового полиморфизма. Установлено, что у большинства видов полиморфизм незначителен и выражается в проявлении и интенсивности окрашивания некоторых С-бэндов, наличии крупных или мелких хромосомных перестроек, характерных только для одного конкретного образца. У диплоидного вида A. longiglumis обнаружено два цитотипа, характерных для марокканской и израильской популяций, отличающихся друг от друга несколькими крупными аберрациями хромосом.

Сходство рисунков дифференциального окрашивания хромосом диплодных и полиплоидных видов позволило высказать предположение о путях эволюции тетраплоидных и гексаплоидных видов и предполагаемых донорах их геномов. Сопоставление наших данных с полученными из литературы позволило сделать вывод о происхождении В и D геномов полиплоидных овсов от A-геномных диплоидных предков.

Анализ кариотипов тетраплоидных A. vaviloviana, A. abyssinica, А. barbata позволил оценить степень их филогенетической близости, а также прояснить спорное положение A. agadiriana относительно всех остальных видов. Сравнение кариотипов АВ-геномных видов с таковыми у А-геномных диплоидов дало возможность уточнить их происхождение и выделить наиболее вероятных предков их геномов.

На основании проведенных исследований оценивается также эволюционное родство АС-геномных тетраплоидов, в частности, принадлежность к этой группе вида A. insularis. Сравнение результатов исследования тетраплоидных видов этой группы и гексаплоидных овсов привело нас к заключению, что их геномную формулу следует изменить с АС на DC.

В заключительной части работы обсуждается один из основных вопросов филогении овсов - происхождение гексаплоидных видов. Выдвигаются предположения об их предках как на гексаплоидном уровне, так и на уровне тетра- и диплоидов.

Сопоставление полученных в нашей работе и литературных данных подтвердило ряд выводов, сделанных другими авторами относительно путей эволюции в роде Avena, а также позволило внести некоторые уточнения. Полученные результаты представлены в форме обобщенной схемы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шелухина, Ольга Юрьевна, Москва

1. Бадаев Н.С., Бадаева Е.Д., Болъшева H.JT. и др. Идентификация хромосом А- и D- геномов пшеницы с использованием замещений и перестроек между гомеологами у пшениц и тритикале // Докл. АН СССР. 1983. Т. 273, №4. С. 994-996.

2. Бадаева Е.Д. Эволюция геномов пшениц и их дикорастущих сородичей: молекулярно-цитогенетическое исследование. Дисс. докт. биол. наук: Ин-т молекулярной биологии им. В.А. Энгельгардта Москва, 2000. 480 с.

3. Бадаева Е.Д., Лоскутов И.Г., Шелухина О.Ю. и др. Цитогенетическое исследование диплоидных видов рода Avena L., содержащих As-геном //Генетика. 2005. Т. 41. №. 12. С. 1718-1724.

4. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1926. Т. 16, вып. 2. С. 91 99.

5. Вавилов Н.И. Мировые центры сортовых богатств (генов) культурных растений. JL, 1927. 13 с.

6. Вавилов Н.И. Полевые культуры юго-востока. Избр. тр. Т. II. М. — Л.: Изд-во АН СССР. 1960. 228 с.

7. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. 3-е изд. Л.: Колос, 1971. 752с.- 164

8. Зурабишвили Т.Г., Иорданский А.Б., Бадаев Н.С. Поликариограммный анализ и исследование дифференциальной окраски хромосом Triticum aestivum L. // Докл. Акад. Наук СССР. 1974- Т. 218. № 1. С. 207-210,

9. Культурная флора. Овес. Т. II. Ч. 3 / Под ред. Кобылянского В.Д., Солдатова В.Н. М.: Колос, 1994. 367 с.

10. Левитский Г.А. Морфология хромосом и понятие «кариотипа» в систематике//Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1931. Т. 27. № 1. С. 19-174.

11. Лоскутов ИГ., Абрамова Л.И. Морфологическая и кариологическая инвентаризация видов рода Avena L. // Цитология. 1999. Т. 41. №12. С. 1069-1070:

12. Лоскутов И.Г. Межвидовые скрещивания в роде Avena L. // Генетика. 2001. Т. 37. № 5. С. 581-590.

13. Лоскутов И.Г. Видовое разнообразие и селекционный потенциал Tpojiß. Avena L. Автореф. дисс. докт. биол. наук. С-П., ВИР. 2003. 38 с.

14. Лоскутов И.Г., Губарева Н.К., Алпатъева И.В. Полиморфизм авенина в изучении дикорастущих видов овса // Аграрная Россия. 2005. № 2. С. 43-48.

15. Лоскутов И.Г. Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 2006. Т. 162. С. 7789. ,

16. Лоскутов И.Г. Направление эволюции видов рода Avena L. // С.-х. биология. 2006. № 1. С. 22- 38.

17. Лоскутов И.Г. Овес (Avena L.). Распространение, систематика, эволюция и селекционная ценность. С-П., ГНЦРФ ВИР. 2007. 336 с.

18. Маниатис Т., Фрич Э., Самбрук Дж. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование. М.: Мир. 1984. 479 с.

19. Митрофанова КС. К изучению некоторых межвидовых скрещиваний овса//Агр. журнал. 1927. № 4. С. 851-871.

20. Митрофанов A.C., Митрофанова КС. Овес. М.: Колос, 1967.286 с.

21. Мордвинкина А.И. Селекция овса // Теор. основы в селекции растений. 1936. № 2. С. 337-338.

22. Мордвинкина А.И.,, Архангельская K.M. Овес // Зерновые культуры. М.- Л., 1954. С. 335 388.

23. Мордвинкина А.И. Исходный материал для селекции овса в СССР // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1960. Т. 32. Вып. 2. С. 57 100.

24. Мордвинкина А.И. Сортовые ресурсы овса // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1969. Т. 11. Вып. 1. С. 87-93.

25. Мусаев С.Г. Новый вид овса для флоры СССР. Докл. АН АзССР. Т.27. Вып. 6. 1971.71-72 с.

26. Наумов КИ. Как появились полевые культуры. Минск, 1981.69 с.

27. Перчук H.H., Лоскутов КГ. Изучение видового разнообразия овса с использованием RAPD-анализа // Аграрная Россия. 2002. № 3. С. 41 -43.

28. Портянко В. А., Поморцев A.A., Калашник H.A. и др. Генетический контроль авенинов и принципы их классификации // Генетика. 1987. Т. 23. №5. С. 584-590.

29. Рожевиц Р.Ю. Злаки. M.-JL: Сельхозгиз, 1937. 632 с.

30. Синская Е.Н. Историческая география культурной флоры. Под ред. Д. Д. Брежнева. Л: Колос, 1969. 480 с.

31. Сорокин С.Н. Кариосистематическое изучение некоторыхпредставителей трибы Avenae семейства Роасеае // Ботанический журнал.1993. Т. 78. №. 4. С. 36-47.

32. Шелухина О.Ю., Бадаева Е.Д., Лоскутов И.Г. и др. Сравнительное цитогенетическое исследование тетраплоидных видов овса с АС-геномным составом: Avena insularis, A. magna и A. murphyi // Генетика. 2007. Т. 43. №. 6. С. 747-761.

33. Шелухина О.Ю., Бадаева Е.Д., Брежнева Т.А. и др. Сравнительное исследование диплоидных видов рода Avena L. с использованием цитогенетических и биохимических маркеров: A. pilosa М. В. и A. claudaDur. II Генетика. 2008. Т. 44. № 9. С. 1246-1251.

34. Шепелева Е.М. Кариосистематическое исследование культурных и диких видов овса// Докл. АН СССР. М., 1939. Т. 25. Вып. 3. С. 215 -218.

35. Щапова А.И. Дифференциальная окраска хромосом растений. 1. Secale cereale L. //Цитология. 1974. Т. 16. С. 370-372.

36. Эмме Е.К. Кариосистематическое исследование овсов секции Euavena Griseb. Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1932. Сер. II. № 1. С. 147-168.

37. Aasse H.G., Powers L. Chromosome numbers in crop plants // Amer. J. Bot. 1926. V.13.P. 367-372.

38. Abbo S., Miller Т.Е., Reader S.M. et al. Detection of ribosomal DNA sites in lentil and chickpea by fluorescent in situ hybridization // Genome. 1994. V. 37. P. 713-716.

39. Alicchio R., Aranci L., Conte L. Restriction fragment length polymorphism based phylogenetic analysis of Avena L. // Genome. 1995. V. 38. № 6. P. 1279-1284.

40. Ananiev E., Vales. V., Phillips M. /. et al. Isolation of AID and С genome specific dispersed and clustered repetitive DNA sequences from Avena sativa II Genome. 2002. V. 45. № 2. P. 431-441.

41. Ansari N,, Thomas H. A study of homoeologous relationships in the cultivated oat Avena sativa (2n=6x=42) // Theor. Appl. Genet. 1983.V. 66. P. 303 -305.

42. Ansari N., Hugh T. A study of homoeologous relationships in the cultivated oat Avena sativa (2n=6x=42) // Theor. Appl. Genet. 1983. V. 66. № 3. P. 303-305.

43. Appels R., Driscoll C., Peacock W. J. Heterochromatin and highly repeated DNA sequences in rye (Seeale cereale) II Chromosoma. 1978. V. 70. № l.P. 67-89.

44. Appels R., Gerlach W.L., Dennis E.S. et al. Molecular and chromosomal organization of DNA sequences coding for the ribosomal RNAs in cereals // Chromosoma. 1980. V. 78. № 3. P. 293-311.

45. Appels R., Dvorak J. The wheat ribosomal DNA spacer region: Its structure and variation in populations and among species. // Theor. Appl. Genet. 1982. V. 63. №4. P. 337-348.

46. Appels R., Moran L. B. Molecular analysis of alien chromatin introduced into wheat // In: Gustafson J.P. (ed) Gene manipulation in plant improvement. Sixteenth Stadler Genet. Symp., Columbia. 1984. P. 559-557.

47. Arrighi F.E., Hsu T.C. Localization of heterochromatin in human chromosomes// Cytogenetics. 1971. V. 10. P. 81- 86.

48. Badaeva E.D., Friebe B., Zoshchuk S.A. et al. Molecular-cytogenetic analysis of tetraploid and hexaploid Aegilopd crassa II Chrom. Res. 1998. V. 6. № 8. P. 629-637.

49. Badaeva E.D., Amosova A.V., Muravenko O.V. et al. Genome differentiation in Aegilops. 3. Evolution of the D-genome cluster // Plant Syst. Evol. 2002. V. 231. № 1-4. P. 163-190.

50. Badaeva E.D., Loskutov I.G., Shelukhina O.Y. et al. Cytogenetic analysis of diploid Avena L. species containing the As genome // Russian Journal of Genetics. 2005. V. 41. № 12. P. 1428-1433.

51. Baum B.R. Taxonomic studies in Avena abyssinica and A. vaviloviana, and related species // Can. J. Bot. 1971. V. 49. P. 2227-2232.

52. Baum B.R., Radjhathy T., Sampson D.R. An important new diploid Avena species discovered on the Canary Islands // Can. J. Bot. 1973. V. 51. P. 759 -762.

53. Baum B.R., Radjhathy T. A study of Avena macrostachya II Can. J. Bot. 1976. V. 54. P. 2434 2439.

54. Baum B.R., Appels R. Evolutionary change at the 5S DNA loci of species in the Triticeae H PL Syst. Evol. 1992. Y. 183. № 3-4. P. 195-208.

55. Bedbrook J.R., O'Dell M., Flavell R.B. Amplification of rearranged repeated DNA sequences in cereal plants // Nature. 1980. V. 288. № 5787. P. 133137.

56. Belostotsky D.A., Ananiev E.V. Characterization of relic DNA from barley genome // Theor. Appl. Genet. 1990. V. 80. P. 374-380.

57. Bennett M.D., Gustaf son J. P., Smith J.B. Variation in nuclear DNA in the genus Seeale II Chromosoma. 1977. V. 61. № 1. P. 149-176.

58. Bhag M., Mehrak G. Oat a multi-purpose fodder cereal // Indian Farmg. 1973. V. 22. № lo. P. 61 76.

59. Castilho A., Heslop-Harrison J.S. Physical mapping of 5S and 18S-25S rDNA and repetitive DNA sequences in Aegilops umbellulata // Genome. 1995. V. 38. № 1. P. 91-96.

60. Chen Q., Armstrong K.C. Genomic in situ hybridization in Avena sativa II Genome. 1994. Y. 37. P. 607 612.

61. Cheng D.W., Armstrong K.C., Drouin G. et al. Isolation and identification of Triticeae chromosome 1 receptor-like kinase genes (LrklO) from diploid, tetraploid, and hexaploid species of the genus Avena 11 Genome. 2003. V. 46. P. 119-127.

62. Chen Z.J., Ni Z.F. Mechanisms of genomic rearrangements and gene expression changes in plant polyploids // Bioessays. 2006. V. 28. № 3. P. 240-252.

63. Chesnut R.S., Shotwell M.A., Boyer S.K. et al. Analysis of Avenin Proteins and the Expression of Their mRNAs in Developing Oat Seeds II Plant Cell. 1989. V. 1. № 9. P. 913-924.

64. Chong J., Howes N.K., Brown P.D. et al. Identification of the stem rust resistance gene Pg9 and its assotiation with crown rust resistance and endosperm proteins in "Dumont" oat. // Genome. 1994. V. 37. P. 440-447.

65. Cluster P.D., Allard R.W. Evolution of ribosomal DNA (rDNA) genetic structure in colonial Californian populations of Avena barbata II Genetics. 1995. V. 139. № 2. P. 941-954.

66. Ciaffi M., Dominici L., Lafiandra D. Gliadin polymorphism in wild and cultivated einkorn wheats // Theor. Appl. Genet. 1997. V. 94. P. 68-74.

67. Coffman F.A. Oat history, identification and classification. Washington: ARS USDA, 1977. 357 p.

68. Comai L. Genetic and epigenetic interactions in allopolyploid plants // Plant Mol Biol. 2000. V. 43. P. 387-399.

69. Cordesse F., Second G., Delseny M. Ribosomal gene spacer length variability in cultivated and wild rice species // Theor. Appl. Genet. 1990. V. 79. P. 81-88.

70. Cox A.V., Bennett M.D., Dyer T.A. Use of the polymerase chain reaction to detect spacer size heterogeneity in plant 5S-rRNA gene clusters and to locate such clusters in wheat (Triticum aestivum L.) // Theor. Appl. tGenet. 1992. V. 83. No 6. P. 684-690.

71. Craig I.L., Murray B.E., Rajharthy T. Leaf esterase isozymes in Avena and their relationship to the genomes // Can. J. Genet. Cytol. 1972. V. 14. P. 581589.

72. Dilkova M., Jellen E.N., Forsberg R.A. C-banded kariotypes and meiotic abnormalities in germplasm derived from interploidy crosses in Avena II Euphytica. 2000. V. 111. P. 175 184.

73. Dorsey E. Cytological studies of the maturation divisions in cereal hybrids // Genetica. 1925. V. 8. P. 470.

74. Drossou A., Katsiotis A., Leggett J.M. et al. Genome and species relationship in genus Avena based on RAPD and AFLP molecular markers // Theor. Appl. Genet. 2004. V. 109. P. 48 -54.

75. Durieu de Maisonneuve M.C. A. occidentalis II Catalogue des graines recoltees en 1864 dans le Jariin des plantes de la ville de Bordeaux. 1865. V. 2. P. 24.

76. Dvorak J., Mcguire P.E., Cassidy B. Apparent sources of the A genomes of wheats inferred from polymorphism in abundance and restriction fragment length of repeated nucleotide sequences // Genome. 1988. V. 30. P. 680689.

77. Dvorak J., Zhang H. Variation in Repeated Nucleotide Sequences Sheds Light on the Phylogeny of the Wheat B and G Genomes // PNAS. 1990. V. 87. № 24. P. 9640-9644.

78. Durante M., Cionini C., Avanzi S. et al. Cytological localization of the genes for the four classes of ribosomal RNA (25S, 18S, 5.8S and 5S) in polytene chromosomes of Phaseolus coccineus II Chromosoma. 1977. V. 60. № 3. P. 269282.

79. Eckardt N.A. A sense of self: The role of DNA sequence elimination in allopolyploidization // Plant Cell. 2001. V. 13. № 8. P. 1699-1704.

80. Ellison W. The cytology of certain diploid and tetraploid A. hybrids // Genetica. 1940. V. 22. P.409-418.

81. Endo T.R., Gill B.S. Somatic karyotype, heterochromatin distribution, and nature of chromosome differentiation in common wheat, Triticum aestivum L. em Thell // Chromosoma. 1984. № 89. P. 361-369.

82. Fabijanski S., Fedak G., Armstrong K., Altosaar I. A repeated sequence probe for the C genome in Avena (Oats) // Theor. Appl. Genet. 1990. V. 79. № l.P. 1-7.

83. Feldman M., Liu B., Segal G. et al. Rapid elimination of low-copy DNA sequences in polyploid wheat: A possible mechanism for differentiation of homoeologous chromosomes // Genetics. 1997. V. 147. № 3. P. 1381-1387.

84. Filion W.G. Differential Giemsa staining in plants. I. Banding patterns in three cultivars of Tulipa // Chromosoma. 1974. V. 49. P. 51- 60.

85. Fominaya A., Hueros G., Loarce Y et al. Chromosomal distribution of a repeated DNA sequence from C-genome heterochromatin and the identification of a new ribosomal DNA locus in the Avena genus // Genome. 1995. V. 38. № 3. P. 548-557. ' '

86. Fox S.L., Jellen E.N., Kianian S.F. et al. Assignment of RFLP linkage groups to chromosomes using monosomic Fi analysis in hexaploid oat // Theor. Appl. Genet. 200l.V. 102. P. 320-326.

87. Friebe B., Tuleen N., Gill B.S. Development and identification of a set of Triticum aestivum Aegilops geniculata chromosome addition lines // Genome. 1999. V. 42. № 3. P. 374-380.

88. Friebe B., Oi L.L., Nasuda S. et al. Development of a complete set of Triticum aestivum-Aegilops speltoides chromosome addition lines // Theor. Appl. Genet. 2000. № 101. P. 51-58.

89. Fu Y.-B., Williams D.J. AFLP variation in 25 Avena species // Theor. Appl. Genet. 2008. V. 117. № 3. P. 333-342.

90. Gale M.D., Devos K.M. Comparative genetics in the grasses // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. P. 1971-1974.

91. Gall J.G., Par due M.L. Formation and Detection of RNA-DNA Hybrid Molecules in Cytological Preparations // PNAS. 1969. V. 63. № 2. P. 378383.

92. Gecheff K., Hvarleva T., Georgiev S. et al. Cytological and molecular evidence of deletion of ribosomal RNA genes in chromosome 6 of barley (Hordeum vulgare) // Genome. 1994. V. 37. P. 419-425.

93. Gerlach W.L., Bedrook J.R. Cloning and characterization of ribosomal RNA genes from wheat and barley // Nucleic Acid Res. 1979. V. 7. P. 1869 -1885.

94. Gerlach W.L., Peacock W.J. Chromosomal locations of highly repeated DNA sequences in wheat // Heredity. 1980. V. 44. № P. 269-276.

95. Gerlach W.L., Dyer T.A. Sequence organization of the repeated unitsin the nucleus of wheat which contains 5S-rRNA genes I I Nucleic Acid Res. 1980.1. V. 8.4851 -4865.

96. Proc.Natl. Acad. Sei. (U.S.A.). 1974; V. 71. P. 4086-4090.

97. Gz7/Nucleo-cytoplasmic interaction (NCI) hypothesis of genome evolution and speciation in polyploid plants // Proc. Dr. H. Kihara Memorial Int. Cytoplasmic Engin. in Wheat. 1991. P. 48-53.

98. Guarino L., Chadja H., Mokkadem A. Collection of Avena macrostachya Bai. ex Coss. et Dur. (Poaceae) germplasm in Algeria // Economic Botany. 1991. V. 45. p. 460-466. .

99. Gupta P.K., Fedak G., Molnar S.J. et al. Distribution on Secale cereäle DNA repeat sequence among 25 Hordeum species // Genome. 1989. V. 32. P. 383-388.

100. Hanson R.E., Zhao X.P., Islam-Faridi M.N. et al. Evolution of interspersed repetitive elements in Gossypium (Malvaceae) // Am. J. Bot. 1998. V. 85. P. 1364-1368.

101. Hart G.E. Genome analysis in the Triticinae using isozymes // Methods of genome analysis in plants. New York, London, Tokyo: CRC Press, Boca Ration, 1996. P. 195-210.

102. Hutchinson J., Lonsdale D.M. The chromosomal distribution of cloned highly repetitive sequences from hexaploid wheat // Heredity. 1982. V. 48. № 3. P. 371-376. "

103. Haussknecht C. Uber die Abstammung des Saathafers. Jena, 1885. P. 231 -242.

104. Hayasaki M., Morikawa T., Tarumoto I. Intergenomic translocation of polyploidy oats (genus Avena) revealed by genomic in situ hybridization // Genes Genet. Syst. 2000. V. 75. P. 167 171.

105. Boca Ration,CRC Press, 1996. P. 163-180.

106. Holden J.H.W. Species relationships in the Avenae II Chromosoma (Berlin). 1966. V. 20. № 1. P. 75 124.

107. Holden J.H.W. Field studies of some wild species of Avena II Econ. Bot. 1969. V. 23. P. 339-345.

108. Holden J.H.W. Oats // In: Simmonds N.W. (ed.) Evolution of crop plants. Longman, London. 1976. P. 86-90.- 136. Hoppe H.D., Pohler W. Hybrids between Avena barbata and A. macrostachya II Cereal. Res. Commun. 1989. V. 17. № 2. P. 129 134.

109. Hsu T.C., Arrighi E.F. Distribution of constitutive heterochromatin in mammalian chromosomes // Chromosoma. 1971. V. 34. P. 243-253.

110. Hueros G., Monte J.V., Ferrer E. Hordeum chilense repetitive sequences. Genome characterization using biotinilated probes // Theor. Appl. Genet. 1990. V. 80. P. 24-32.

111. Huskins C.L. Genetical and cytological studies of the origin of false wild oats II Scient. Agric. 1926. V. VI. № 9. P. 303-313.

112. Huskins C.L. On the genetics and cytology of fatuoid or false wild oat //J. Gen. 1927. V.18.№3.P. 315-364.

113. Irigoyen M.L., Loarce Y., Linares C. et al. Discrimination of the closely related A and B genomes in AABB tetraploid species of Avena II Theor. Appl. Genet. 2001. V. 103. P. 1160 1166.

114. Irigoyen M.L., Linares C., Ferrer E. et al. Fluorescence in situ hybridization mapping of Avena sativa L. cv. Sunll and its monosomic lines using cloned repetitive DNA sequences // Genome. 2002. V. 45. № 6. P. 1230-1237.

115. Jauhar P. Genetic regulation of diploid-like chromosome pairing in Avena II Theor. Appl. Genet. 1977. V. 49. P. 287 295.

116. Jellen E.N. Characterization of image-enhanced, C-banded oat (Avena spp.) monosomies and identification of oat genomes and homoeologous chromosomes. Ph. D. thesis, University of Minnesota, St. Paul, Minn. 1992.

117. Jellen E.N., Gill B.S., Cox T.S. Genomic in situ hybridization differentiates between, A/D- and C-genome chromatin and detects intergenomic translocation in polyploidy oat species (genus Avena) II Genome. 1994. V. 37. P. 613-618.

118. Jellen E.N., Phillips R.L., Rines H.W. Chromosomal localization and polymorphism of ribosomal DNA in oat (Avena spp.) // Genome. 1994. V. 37. P. 23-32.

119. Jellen E.N., Phillips R.L., Rines H.W. et ah Molecular genetic identification of Avena chromosomes related to the group 1 chromosomes of Triticeae II Genome. 1995. V. 38. P. 185 189.

120. Jellen E.N., Gill B.S. C-banding variation in the Moroccan oat species Avena agadiriana (2n=4x-28) // Theor. Appl. Genet. 1996. V. 92. P. 726 732.

121. Jellen E.N., Rines H.W., Fox S.L. et ah Characterization of «Sun II» oat monosomies through C-banding and identification of eight new «Sun II» monosomies // Theor. Appl. Genet. 1997. V. 95. V. 1190 1195.

122. Jellen E.N., Beard J. Geographical distribution of a chromosome 7C and intergenomic translocation in cultivated oat // Crop Science. 2000. V. 400. P. 256-263.

123. Jellen E.N., Ladizinsky G. Giemsa C-banding in Avena insularis Ladizinsky // Genet. Res. and Crop Evol. 2000. V. 47. P. 227 230.

124. Jiang J., Gill B.S. Nonisotopic in situ hybridization and plant genome mapping: the first 10 years // Genome. 1994. V. 37. № 5. P. 717-725.

125. Johnson S.S., Phillips R.L., Rines H.W. Possible role of heterochromatin in chromosome breakage induced by tissue culture in oats {Avena sativa) II Genome. 1987. V. 29. P. 439-446.

126. Katsiotis A., Forsberg R.A. Discovery of 2n gametes in tetraploid oat Avena vaviloviana // Euphytica. 1995. V. 81. P. 1-6.

127. Katsiotis A., Loucas M., Heslop-Harrison J.S. Repetitive DNA, Genome and Species Relationships in Avena and Arrhenatherum {Poaceae) II Annals of Botany. 2000. V. 86. P. 1135 1142.

128. Kellogg E.A., Appels R. Intraspecific and interspecific variation in 5S RNA genes are decoupled in diploid wheat relarives // Genetics. 1995. V. 140. P. 325-343.

129. Kianian S.F., Wu B., Fox S.L. et al. Aneuploid marker assignment in hexaploid oat with the C genome as a reference for determining remnant homoeology // Genome. 1997. V.40. P. 386-396.

130. Kihara H., Nishyiama I. The genetics and cytology of certain cereals. III. Different compatibility in reciprocal crosses of Avena with reference to tetraploid hybrids between hexaploid and diploid species // Can. J. Bot. 1932. V.6. P.245-305.

131. Kim S.I., Saur L., Mosse J. Some features of the inheritance of avenins, the alcohol soluble proteins of oat // Theor Appl Genet. 1979. V. 54. № 2. P. 49-54.

132. Kimura M., Ohta T. Eukaryotes-prokaryotes divergence estimated by 5S ribosomal RNA sequences // NatureNew Biology (London) 1973. V. 243. P. 199-200.

133. Kreis M., Shewry P.R., Forde B.G. et al. Structure and evolution of seed storage proteins and their genes with particular reference to those of wheat, barley and rye // Oxford Surv. Plant. Mol. Cell Biol. 1985. V. 2. P. 253-317.

134. Ladizinsky G., Zohary D. Avena ventricosa: possible diploid contributor to hexaploid oats // Sci. 1967. V. 155. № 3769. P. 1533-1554.

135. Ladizinsky G., Zohary D. Genetic relationships between diploids and tetraploids in series Eubarbatae of Avena II Can. J. Genet. Cytol. 1968. V. 16. P. 105-112.

136. Ladizinsky G. The cytogenetic position of Avena prostrata among the diploid oats // Can. J. Genet. Cytol. 1973. V. 15. P. 443 450.

137. Ladizinsky G. Genome relationships in the diploid oats // Chromosoma (Berl.). 1974. V. 47. P. 109 117.

138. Ladizinsky G., Fainstain R. Introgression between the cultivated hexaploid oat A. sativa and the tetraploid wild A. magna and A. murphyi II Can. J. Genet. Cytol. 1977. V. 19. P. 59 66.

139. Ladizinsky G. A new species of Avena from Sicily, possibly the tetraploid progenitor of hexaploid oats // Genet. Res. and Crop Evol. 1998. V. 45. P. 263-269.

140. Ladizinsky G. Cytogenetic relationships between Avena insularis (2n=28) and both A. strigosa (2n=14) and A. murphyi (2n=28) // Genet. Res. and Crop Evol. 1999. V. 46. P. 501 504.

141. Lagudah E.S., Halloran G.M. Phylogenetic relationships of Triticum tauschii, the D-genome donor to hexaploid wheat. 1. Variation in HMW subunits of glutenin and gliadins // Theor. Appl. Genet. 1988. V. 75. P. 592-598.

142. Langer-Safer P.R., Levine M., Ward D.C. Immunological Method for Mapping Genes on Drosophila Polytene Chromosomes 11 PNAS. 1982. V. 79. № 14. P. 4381-4385.

143. Lapitan N.L.W. Organization and evolution of higher plant nuclear genomes//Genome. 1992. V. 35. P. 171 181.

144. Ladizinsky G., Jellen E.N. Cytogenetic affinities between populations of Avena insularis Ladizinsky from Sicily and Tunisia // Genet. Res. and Crop Evol. 2003. V. 50. P. 11-15.

145. Le H.T., Armstrong K.C., Miki B. Detection of rye DNA in wheat-rye hybrids and wheat translocation stocks using total genomic DNA as a probe // Plant Mol. Biol. Rep. 1989. V. 7. P. 150-158.

146. Leggett J.M. Chromisome relationships and morphological comparisons between the diploid oats Avena prostrata, A. canariensis and the tetraploid A. maroccana II Can. J. Genet. Cytoi. 1980. V. 22. P. 287 294.

147. Leggett J.M. Morphology and metaphase chromosome pairing in three Avena hybrids // Can J. Genet. Cytol. 1984. V. 26. P. 641 645.

148. Leggett J.M. Interspecific hybrids involving the perennial oat species Avena macrostachya // Can. J. Genet. Cytol." 1985. V. 27. P. 29 32.

149. Leggett M.J. Interspecific hybrids involving the recently described diploid taxon Avena atlantica II Genome. 1987. V. 29. P. 361 364.

150. Leggett J.M. Inter- and intra-specific hybrids involving the tetraploid species Avena agadiriana Baum et Fedak sp. nov. (2n = 4x = 28) // Proc. 3rd Int. Oat Conference, Sweden, July 4-8. Eds Mattson B., Layhagen R. Svalof (Sweden), 1988. P. 62-67.

151. Leggett J.M. Inter- and intra-specific hybrids involving the tetraploid species Avena agadiriana Baum et Fedak sp. nov. (2n=4x=28) // Proc. 3rd Int. Oat Confer. Lund, Sweden. July 4-8, Svalof. 1989. V. № P. 62-67.

152. Leggett J.M. A new triploid hybrid between Avena eriantha and A. macrostachya 11 Ceral. Res. Commun. 1990. V. 18. № 1-2. P. 97 110.

153. Leggett J.M. Further hybrids involving the perennial autotetraploid oat Avena macrostachya // Genome. 1991. V. 35. P. 273—275.

154. Leggett J.M. Classification and speciation in Avena II In H. G. Marshall and M. E. Sorrells (ed). Oat science and technology. ASA and CSS A, Madison, WI. Agron. Monogr. 1992. V. 33. P. 29-52.

155. Leggett J.M., Thomas H.M., Meredith M.R. et al. Intergenomic translocations and the genomic composition of Avena maroccana Gdgr. revealed by FISH// Chromos. Res. 1994. V. 2. № 2. P. 163-164.

156. Leggett J.M., Markhand S.M The genomic structure of Avena revealed by GISH// Proc. Kew Chrom. Conf. IV. 1995. V. P. 133 139.

157. Leggett J.M., Thomas H. Oat evolution and cytogenetics // In: Welsh W. (ed). The oat crop. Production and utilization, Chapman & Hall, London. 1995. P. 121 149.til

158. Leggett M.J. Using and conserving Avena genetic resources. Proc. 5 Inter. Oat Confer., Canada, 1996.1. P. 128-132.

159. Heredity. 1998. V. 80. P. 361 363.200. (b) Leggett J.M. Interspecific hybrids in Avena II Genome. 1998. V. 32. P. 346-348.

160. Lee H.S., Chen Z.J. Protein-coding genes are epigenetically regulated in Arabidopsis polyploids // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. V. 98. P. 67536758.

161. Leitch I. J., Hes lop-Harris on J.S. Physical mapping of the 18S-5.8S-26S rRNA genes in barley by in situ hybridization I I Genome 1992. V. 35. P. 1013-1018.

162. Levy A., Feldman M. Genetic and epigenetic reprogramming of the wheat genome upon allopolyploidization // Biological Journal of the Linnean Society. 2004. V. 82. № 4. P. 607-613

163. Li C., Rossnagel B.G., Scoles G.J. Tracing the Phylogeny of the Hexaploid Oat Avena sativa with Satellite DNAs // Crop Science. 2000. V. 40. P. 1755-1763.

164. Lichter P., Tang C.-J. C., Call K. et al. High resolution mapping of human chromosome 11 by in situ hybridization with cosmid clones // Science (Washington D.C.). 1990. V. 247. P. 64-69.

165. Lima-de-Faria A. DNA replication and gene amplification in heterochromatin // In: Handbook of molecular cytology. 1969. Edited by A. Lima-de-Faria. North Holland Publishers Co., Amsterdam and London. P. 227-325.

166. Linares C., Vega C., Ferrer E. et al. Identification of C-banded chromosomes in meosis and the analysis of nucleolar activity in Avena byzantina C. Koch. Cv. "ICanota" // Theor. Appl. Genet. 1992. V. 83. P. 650 654.

167. Linares C., Ferrer E., Fominaya A. Discrimination of the closely related A and D genomes of the hexaploid oat Avena sativa L. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1998. V. 95. P. 12450 12455.

168. Linares C., Serna A., Fominaya A. Chromosomal organization of a sequence related to LTR-like elements of Tyl-copia retrotransposons in Avena species // Genome. 1999. V. 42. № 4. P. 706-713.

169. Linares C., Irigoyen M., Fominaya A. Identification of C-genome chromosomes involved in intergenomic translocations in Avena sativa L., using cloned repetitive DNA sequences // Theor. Appl. Genet. 2000. V. 100. № 3. P. 353-360.

170. Linares C., Loarce Y., Serna A et al. Isolation and characterization of two novel retrotransposons of the Tyl-copia group in oat genomes // Chromosoma. 2001. V. 110. №2. P. 115-123.

171. Linde-Laursen I. Giemsa C-banding of the chromosomes of «Emir» barley//Hereditas. 1975. № 81. P. 285-289.

172. Linde-Laursen I. Giemsa C-banding of barley chromosomes. 1. Banding pattern polymorphism // Hereditas. 1978. № 88. P. 55-64.

173. Linde-Laursen I. Cytology and cytogenetics of Hordeum vulgare and some allied species using chromosome banding technique // Riso R-529. 1985. 444 P

174. Linde-Laursen /., Bothmer R. Giemsa C-banding in two polyploid, South American Hordeum species, H. tetraploidum and H. lechleri, and their aneuploid hybrids with H. vulgare II Hereditas. 1986. V. 105. №2. P. 171-178.

175. Linde-Laursen I., Bothmer R., Jacobsen N. Giemsa C-banded karyotypes of South American Hordeum (Poaceae). I. 14 diploid taxa // Hereditas. 1989. V. 110. № 3. P. 289-305.

176. Linneaus C. Species Plantarurn. London, 1753. V. 1.

177. Loarce Y., Ferrer E., Kunzel G. et al. Assignment of oat linkage groups to microdissected Avena strigosa chromosomes I I Theor. and Appl. Genet. 2002. V. 104. P. 1011-1016.

178. Loskutov I.G. On the taxonomy of genus Avena L. // Proc. XVI Internat. Bot. Congr, USA. 1999. P. 422.

179. Ma X.-F., Gustafson J.P. Genome evolution of allopolyploids: a process of cytological and genetic diploidization // Cytogenet. Genome Res. 2005. V. 109. № 1-3. P. 236-249.

180. Madlung A., Masuelli R. W., Watson B. et al. Remodeling of DNA methylation and phenotypic and transcriptional changes in synthetic Arabidopsis allopolyploids // Plant Physiol. 2002. V. 29. P. 733-746.

181. Malzew A.I. Wild and Cultivated Oats, Section Euavena Griseb.// Bull. appl. Bot. Genet. Plant Breeding (USSR), suppl. 38. 1930. P.

182. Manuelidis L., Langer-Safer P.R., Ward D.C. High-resolution mapping of satellite DNA using biotin-labeled probes // J. Cell Biol. 1982. V. 95. P. 619-625.

183. Marenah L.J., Holden J.H.W. Kariotype studies in Avena I. The karyotype of Avena sativa cultivar Condor // Chromosoma (Berl.). 1967. V. 22. P. 456-464.

184. Marschall D.R., Bieberstein V.D. Flora Taur.-cauc. III. Suppl. 1819.84 p.

185. Mascia P.N., Rubenstein I., Phillips R.L. et al. Localization of the 5S rRNA genes and evidence for diversity in the 5S rRNA region of maize // Gene. 1981. V. 15. № P. 7-20.

186. McCoy T.J., Phillips R.L., Rines H. W. Cytogenetic analysis of plants regenerated from oat (Avena sativa) tissue cultures: high frequency of partial chromosome loss // Can. J. Genet. Cytol. 1982. V. 24. P. 37-50.

187. Mclntyre C.L., Clarke B.C., Appels R. DNA sequence analyses of the ribosomal spacer regions in the Triticeae II Plant Syst. Evol. 1988. V. 160. № l.P. 91-104.

188. McMullen M.D., Hunter B., Phillips R.L. et al. The srtructure of the maize ribosomal DNA spacer region // Nucleic Acids Res. 1986. V. 14. P. 49534968.

189. Messing J., Carlson J., Hagen G. et al. Cloning and sequencing of the ribosomal RNA genes in maize: the 17S region // DNA. 1984. V. 3. P. 31-40.

190. Metakovsky E. V., Kudryavtsev A.M., Iakobashvili Z.A. et al. Analysis of phylogenetic relations of durum, carthlicum and common wheats by means of comparison of alleles of gliadin-coding loci // Theor. Appl. Genet. 1989. V. 77. № 6. P. 881-887.

191. Methods of genome analysis in plants (Ed.) P.P. Jauhar. CRC Press, Boca Raton, 1996. 400 p.

192. Miller T.E., Gerlach W.L., Flay ell R.B. Nucleolus organizer variation in wheat and rye revealed by in situ hybridization // Heredity. 1980. V. 45. № 3. P. 377-382.

193. Mitra R., Bhatia C.R. Repeated DNA sequences and polyploidy in cereal crops // DNA systematics. Florida: CRS Press, Boca Raton, 1986. P. 21-43.

194. Morikawa T. Identification of the 21 monosomic lines in Avena byzantina C. Koch cv "Kanota" // Theor. Appl. Genet. 1985. V. 70. P. 271-278.

195. Morikawa T., Leggett J.M. Chromosome and morphological variations in natural populations of Avena canariensis II Genes Genet. Syst. 1996. V. 71. № l.P. 15-21

196. Morikawa T., Leggett J.M. Isozyme polymorphism in natural populations of Avena canariensis from the Canary Islands // Heredity. 1990. V. 64. P. 403-411.

197. Morikawa T. Isozime and chromosome polymorphism of the genus Avena and its geographic distribution in Morocco 11 Wheat Info. Serv. 1991. V. 72. P. 104-105.

198. Morikawa T., Leggett J.M. Isozyme polymorphism in natural populations of a new tetraploid species Avena agadiriana, from Morocco // Genet. Res. Crop. Evol. 2005. V. 52. P. 363-370.

199. Mukai Y., Gill B.S. Detection of barley chromatin added to wheat by genomic in situ hybridization // Genome. 1991. V. 34. P. 448-452.

200. Mukai Y., Endo T.R., Gill B.S. Physical mapping of the 18S-26S rRNA multigene family in common wheat: identification of a new locus // Chromosoma. 1991. V. 100. P. 71-78.

201. Mukai Y., Nakahara Y., Yamamoto M. Simultaneous discrimination of the three genomes in hexaploid wheat by multicolor fluorescence in situ hybridization using total genomic and highly repeated DNA probes // Genome. 1993. V. 36. P. 489-494.

202. Murai K., Tsunewaki K. Chloroplast genome evolution in the genus Avena H Genetics. 1987. V. 116. № 4. P. 613-621.

203. Murray B.E., Craig I.L., Rajharthy T. A protein electrophoretic study of three amphiploids and eight species in Avena // Can. J. Genet. Cytol. 1970. V. 12. P. 651-665.

204. Murphy H.C., Sadanaga K., Zillinsky F.J. et al. Avena magna an important new tetraploid species of oat // Science (Washington D.C.) 1968. V. 159. P. 103-104.

205. Nevo E., Beiles A., Storch N. et al. Microgeographic edaphic differentiation in hordein polymorphisms of wild barley // Theor. Appl. Genet. 1983. V. 64. №2. P. 123-132.

206. Nikoloudakis N., Scaracis G., Katsiotis A. Evolutionary insights inferred by molecular analysis of the ITS1-5.8S-ITS2 and IGS Avena sp. sequences I I Molecular Phylogenetics and Evolution. 2007. V. P. 1-14.

207. Nikoloudakis N., ■ Katsiotis A. The origin of the C-genome and cytoplasm of Avena polyploids // Theor. Appl. Genet. 2008. V. 117. № 2. P. 273

208. Nishiyama I. The genetic and cytology of certain cereals. I. Morphological and cytological studies in triploid, pentaploid and hexaploid Avena hybrids // Jap. J. Genet. 1929. № 5. P. 1 48.

209. Nishiyama I. Cytogenetical studies in Avena. I. Chromosome association in hybrids between Avena barbata (Pott) and auto-tetraploids of A. strigosa (Schreb) // Cytologia (Tokyo). 1936. V. 7. P. 276-281.

210. Nishiyama I. Cytogenetical studies in Avena. III. Experimentally produced eu and hyperhexaploid aberrants in oats. // Cytologia. 1939. V. 10. P. 101-104.

211. Nishiyama I., Tabata M. Cytogenetic studies in Avena, XII. Meiotic chromosome behavior in a haploid cultivated oat. // Jap. J. Genet. 1964. V. 38. P. 311-316.

212. Nishiyama I., Yabuno T. Meiotic chromosome pairing in two interspecific hybrids and a criticism of the evolutionary relationship of diploid Avena II Jap. J. Genet. 1975. V. 50. P. 443 451.

213. Nishiyama I., Yabuno T., Taira T. Genomic affinity relationships in the genus Avena II Plant Breeding. 1989. V. 102. № 1. P. 22-30.

214. Nocelli E., Giovannini T., Bioni M. et al. RFLP- and RAPD-based genetic relationships of seven diploid species of Avena with the A genome // Genome. 1999. V. 42. № 5. P. 950-959.

215. O^Donoughue L.S., Wang Z. et al. An RFLP-based linkage map of oats based on a cross between two diploid taxa (A. atlantica x A. hirtula) // Genome. 1992. V. 35. P. 765-771.

216. O^Donoughue L.S., Kianian S.F., Rayapati P.J et al. A molecular linkage map of cultivated oat. // Genome. 1995. V. 38. P. 368 380.

217. Oinuma T. Karyomorphology of cereals // Biological Journal of Okayama University. 1952. V. 1. P. 12-71.

218. Ozkan H., Levy A.A., Feldman M. Allopolyploidy-Induced Rapid Genome Evolution in the Wheat (Aegilops-Triticum) Group // Plant Cell. 2001. V. 13. №8. P. 1735-1747.

219. Pacros-Grzeda E. Pedigree, RAPD simplified AFLP-based assessment of genetic relationships among Avena sativa L. cultivars // Euphytica. 2004. V. 138.-P. 13-22.

220. Pardue M.L., Gall J.G. Chromosomal localization of mouse satellite DNA//Science. 1970. V. 168. P. 1356-1358.

221. Payne P.I., Holt L. M., Lawrence G.J. et al. The genetics of gliadin and glutenin, the major storage proteins of the wheat endosperm. // Qual. Plant Foods Hum. Nutr. 1982. V. 31. P. 229-241.

222. Pedersen C., Rasmussen S.K., Linde-Laursen I. Genome and chromosome identification in cultivated barley and related species of the Triticeae (Poaceae) by in situ hybridization with the GAA-satellite sequence // Genome. 1996. V. 39. P. 93-104.

223. Pedersen C., Langridge P. Identification of the entire chromosome complement of bread wheat by two-colour FISH // Genome 1997. V. 40. P. 589593.

224. Peng Y.-Y., Wei Y.-M., Baum B. R. et al. Molecular diversity of the 5S rRNA gene and genomic relationships in the genus Avena (Poaceae: Aveneae) II Genome. 2008. V. 51. P. 137-154.

225. Pikaard C.S. Genomic change and gene silencing in polyploids // Trends Genet. 2001. V. 17. № 12. P. 675-677.

226. Pinkel D., Straume T., Gray J. W. Cytogenetic analysis using quantitative, high-sensitivity, fluorescence in situ hybridization // Proc. Natl Acad. Sci. U.S.A. 1986. V. 83. P. 2934-2938.

227. Pohler W., Hoppe H.D. Homeology between the chromosomes of Avena macrostachya and the Avena C genome // Plant Breeding. 1991. V. 106. № 3.P. 250-253.

228. Pontes O., Lawrence R.J., Neves N. et al. Natural variation in nucleolar dominance reveals the relationship between nucleolus organizer chromatin topology and rRNA gene transcription in Arabidopsis IIPNAS. 2003. V. 100. №20. P. 11418-11423.

229. Portyanko V.A., Pomortsev A.A., Kalashnik N.A. et al. Genetic control of avenins and the principles of their classification // Sov. Genet. (Engl. Transl. Genetica, Moscow). 1987. V. 23. P. 584-590.

230. Portyanko V.A., Hoffman D.L., Lee M. et al A linkage map of hexaploid oat based on grass anchor DNA clones and its relationship to other oat maps // Genome. 2001. V. 44. P. 249-265.

231. Rajharthy T., Morrison J.W. Chromosome morphology in the genus Avena II Can. J. Bot. 1959. V. 37. P. 331-337.

232. Rajharthy T. Chromosomal differentiation and speciation in diploid Avena II Can. J. Genet. Cytol. 1961. V. 3. P. 372-377.

233. Rajharthy T. A standart kariotype for Avena sativa II Can. J. Genet. Cytol. 1963. V. 5. № 2. P. 127 132.

234. Rajharthy T., Dyck P.L. Chromosomal differentiation and speciation in diploid Avena. II. The kariotype of A. pilosa I I Can. Genet. Cytol. 1963. V. 5. № 2. P. 175- 179.

235. Rajharthy T. Evidence and hypothesis for the origin of the C genome of hexaploid Avena II Can. J. Genet. Cytol. 1966. V. 8. JV° 4. P. 11A -119.

236. Rajhathy T., Thomas H. Chromosomal differentiation and speciation in diploid Avena II Can. J. Gen. Cyt. 1967. V.9. № 1. P.52-68.

237. Rajharthy T., Sadasiviah R.S. The chromosomes of Avena magna // Can. J. Genet. Cytol. 1968. V. 10. P. 385 389.

238. Rajharthy T. Chromosome polymorphism in Avena venti'icosa II Chromosoma (Berl.). 1971. V. 35. P. 206 216.

239. Rajhathy T., Baurn B.R. Avena damascena: a new diploid oat species. // Canad. J. Genet. Cytol. 1972. V. 14. № 3. P. 645-654.

240. Rajhathy 71, Thomas H. Cytogenetics of oats (Avena L.) // Misc. Publ. Genet. Soc. Can. 1974. № 2. P. 1 90.

241. Rajharthy T., Sadasiviah R.S. Cytogenetics of Oats (Avena L.) // Misc. Publ. Genet. Soc. Ottawa, 1974. P. 1 99.

242. Rayburn A.L., Gill B.S. Isolation of a D-genome specific related DNA sequence from Aegilops squarrosa // Plant. Mol. Biol.Report. 1986. V. 4. P. 104- 109.

243. Ried T., Baldini A., Rand T.C. et al. Simultaneous visualization of seven different DNA probes using combinatorial fluorescence and digital imaging microscopy //Proc. Natl. Acad Sci. (USA) 1992.V. 89. P. 1388-1405.

244. Rooney W.L., Jellen E.N., Phillips R.L. et al. Identification of homoeologous chromosomes in hexaploid oat (A. byzantina cv Kanota) using monosomies and RFLP analysis // Theor. Appl. Genet. 1994. V. 89. P. 329 335.r

245. Sadasiviah R.S., Rajhathy T. Genome relationships in tetraploid^vewa // Can. J. Genet. Cytol. 1968. V. 10. P. 655 669.

246. Salina E.A., Lim Y.K., Badaeva E.D.et al. Phylogenetic reconstruction of Aegilops section Sitopsis and the evolution of tandem repeats in the diploids and derived wheat polyploids // Genome. 2006. V. 49. № 8. P. 1023-1035.

247. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular cloning, a laboratory manual. Second edition. DNA isolation and purification. Cold Spring Harbor Press, Cold Spring Harbor, New York. 1989.

248. Sampson D.R. On the origin of cultivated oats // Bot. Mus. Leafleta Harvard Univ. 1954. V. 16. P. 265-303.

249. Sanchez de la Hoz P., Fominaya A. Studies of isozimes in oat species //Theor. Appl. Genet. 1989. V. 77. P. 735-741.

250. Schmidt T., Heslop-Harrison J.S. Genomes, genes and junk: the large-scale organization of plant chromosomes // Trends Plant Sci. 1998. V. 3. № 5. P. 195-199.

251. Schreber J. Spicil. Fl. Lips. 1771. - P. 52.

252. Schwarzacher T., Leitch A.R., Bennett M.D. et al. In-situ localization of parental genomes in a wide hybrid // Ann. Bot. 1989. V. 64. P. 315-324.

253. Schweizer D. Differential staining of plant chromosomes with Giemsa // Chromosoma. 1973. V. 40. № 3. P. 307-320.

254. Scoles G.J., Gill B.S., Xin Z.-Y. et al. Frecuent duplications and deletions events in the 5S RNA genes and associated spacer regions of the Triticea //Plant Syst. Evol. 1988. V. 160. P. 105 122.

255. Sharma N.P., Natarajan A. T. Identification of heterochromatic regions in the chromosomes of rye // Hereditas. 1973. V. 74. P. 233.

256. Shewry P.R., Bradberry D., Franklin J. et al. The chromosomal locations and linkage relationships of the structural genes for the prolamine storage proteins (secalins) of rye // Theor. Appl. Genet. 1984. V. 69. P. 73-69.

257. Shewry P.R., Tatham A.S., Field J.M. et al. The structures of barley, and wheat prolamines and their genes // Biochem. Physiol. Pflanz. 1988. V. 183. P. 178-127.

258. Shotwell M.A., Boyer S.K., Chesnut R.S. et al. Analysis'of seed storage protein genes of oats // J. Biol. Chem. 1990. V. 265. № 17. P. 9652-9658.

259. Singer R.H., Ward D.C. Actin gene expression visualized in chicken muscle tissue culture by using in situ hybridization with a biotinated nucleotide analog // PNAS. 1982. V. 79. № 23. P. 7331-7335.

260. Smith D.B., Flavell R.B. The relatedness and evolution of repeated nucleotide sequences in the genomes of some Gramineae species // Biochemical genetics. 1974. V. 12. № 3. P. 243-256.

261. Solano R., Hueros G., Fominaya A et al. Organization of repeated sequences in species of the genus Avena //Theor. Appl. Genet. 1992. V. 83. № 5. P. 602-607.

262. Song K., Lu P., Tang K. et al. Rapid genome change in synthetic polyploids of Brassica and its implications for polyploidy evolution // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 7719-7723.

263. Sozinov A. A., Poperelya F.A. Genetic classification of prolamines and its use for plant breeding // Ann. Technol. Agric. 1980. V. 29. P. 229-245.

264. Sozinov A.A., Pomortsev A.A., Netsvetaev B.P. Blocks of hordein components as genetic markers // In: S. Yasuda and T. Konishi (Eds), Barley Genetics V, Proc. 5th Int. Barley Genet. Symp, Okayama. 1987. V. P. 887-894.

265. Spier J.D. Chiasma frequency in species and species hybrids of Avena //Can. J. Res. 1934. V. 11. P. 347-361.

266. Steer M.W., Kernoghan D. Nuclear and cytoplasmic genomerelationships in the genus Avena: Analysis by isoelectric focusing of ribuloseibiphosphate carboxylase subunits // Biochemical Genetics. 1977. V. 15. № 3. P. 273-286.

267. Sumner A.T. A simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin // Exp. Cell Res. 1972. V. 75. P. 304-306.

268. Swami U.B.S., Thomas H. Stadies on the relationship of Avena sativa (6x) and Avena hirtula (2x) // Can. J. Genet. Cytol. 1966. V. 8. P. 51-56.

269. Taketa S., Harisson G.E., Heslop-Yarrison J.S. Comparative physical mapping of the 5S and 18S-25S rDNA in nine wild Hordeum species and cytotypes II Theor. Appl. Genet. 1999. V. 98. P. 1-9.

270. Taketa S., Ando H., Takeda K., Von Bothmer R. Physical locations of 5S and 18S-25S rDNA in Asian and American diploid Hordeum species with the Igenome // Heredity. 2001. V. 86. P. 522-530.

271. Thellung A. Uber die Abstammung den systematischen Wert und die Kulturgeschichte der Saathafer-Arten. Zurich, 1912. P. 293 350.

272. Thomas H., Rajharthy T. Single chromosome affinities in the Agenome of Avena. //Nature. 1967. V. 214. P. 1357-1358.

273. Thomas H., Jones M.L. Chromosomal differentiation in diploid species of Avena // Can. J. Genet. Cytol. 1965. V. 5. № P. 108-111.

274. Thomas H. Chromosome relationships between the cultivated oat Avena sativa (6x) and A. ventricosa (2x) // Can. J. Genet. Cytol. 1970. V. 12. P. 36-43.

275. Thomas H., Leggett J.M. Chromosome relationships between Avena sativa and the two diploid species A. canariensis and A. prostrata II Canad. J. Genet. Cytol. 1974. V. 16. № 4. P. 889-894.

276. Thomas H., Bhatti I.M. Notes on the cytogenetic structure of the cultivated oat Avena sativa (2n=6x=42) //Euphytica. 1975. V. 24. P. 149 157.

277. Thomas H., Al-Ansari N. Genotypic control of chromosome pairing in Avena longiglumis^A. sativa hybrids // Chromosoma (Berl.). 1980. V. 79. P. 115 — 124.

278. Thomas H. New species of Avena II Proc. 3rd Int. Oat Confer. Lund, Sweden, 1989. P. 18-23.

279. Thomas H. Cytogenetics of Avena II In: Marshall H.G. and Sorrels M.E. (ed.). Oat Science and Technology. Agronomy № 33. USA. 1992. P.473-507.

280. Thomas H. Oats // In: Smartt J., Simmonds N.W. (eds). Evolution of Crop Plants. Longman Group, New York. 1995. P. 132-140.

281. Vershinin A.V, Salina E.A., Solovyov V.V. et al. Genomic organization, evolution and structural peculiarities of highly repetitive DNA of Hordeum vulgare // Genome. 1990. V. 33. № 3. P. 441-449.

282. Villaret-von Rochow M. Avena ludoviciana Dur. im Schweizer Spatneolithikum, ein Beitrag zur Abstammung des Saathafers II Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1971. V. 84. P. 243-238.

283. Vosa C.G., Marchi P. Quinacrine fluorescence and Giemsa staining in plants II Nature New Biology. 1972. V. 237. P. 191- 192.

284. Wiegant J., Ried T., Nederlof R.M. et al. In situ hybridization with fluorescence DNA //Nucleic Acids Res. 1991. V. 19. P. 3237-3241.

285. Wimber D.E., Duffey P.A., Steffensen D.M. et al. Localization of the 5S RNA genes in Zea mais by RNA-DNA hybridization in situ II Chromosoma. 1974. V. 47. №4. P. 353-360.

286. Wrigley C.A., Autran J.C., Bushuk W. Identification of cereal varieties by gel electrophoresis of the grain proteins. // Adv. Cereal Sei. Technol. 1982. V. 5. P. 211-259.

287. Yang Q., Hanson L., Bennett M.D. et al. Genome structure and evolution in the allohexaploid weed Avena fatua L. (Poaceae) // Genome. 1999. V. 42. P. 512-518.

288. Yabuno T., Nishiyama I. Chromosome relationships in interspecific Avena hybrids, with special reference to hybrids with A. longiglumis II Japan. J. Genetics. 1975. V. 50. P. 329-339.

289. Yen, S.-T., Filion, W. G. Differential Giemsa staining in plants. V. Two types of constitutive heterochromatin in species of Avena // Can. J. Genet. Cytol. 1977. V. 19. P. 739-743.

290. Yu G. X., Wise R. P. An anchored AFLP- and retrotransposon-based map of diploid Avena // Genome. 2000. V. 43. P. 736-749.

291. Yunis J. J., Yasmineh W.G. Satellite DNA in constitutive heterochromatin of the guinea pig // Science. 1970. V. 168. P. 263-265.

292. Zhao A., Wu T., Xie Y et al. Genome-specific repetitive sequences in the genus Oryza // Theor. Appl. Genet. 1989. V. 78. P. 201-209.

293. Zhao X.P., Si Y, Hanson R.E. et al. Dispersed repetitive DNA has spread to new genomes since polyploid formation in cotton // Genome. 1998. V. 8. P. 479-492.

294. Zhou X., Jellen E.N., Murphyi J.P. Progenitor germplasm of domesticated hexaploid oat // Crop Science. 1999. V. 39. P. 1208 1214.

295. Zhu S., Kaeppler H.F. A genetic linkage map for hexaploid, cultivated oat {Avena sativa L.) based on an intraspecific cross 'Ogle/MAM15-5' // Theor. Appl. Genet. 2003. V. 107. P. 26 35.

296. Zohaiy D., Feldman M. Hybridization between amphydiploids and the evolution of poliploids in wheat (Aegilops-Triticum) group // Evolution. 1962. V. 16. P. 44-61.

297. Zohaiy D., Hopf M. Domestication of Plants in the Old World. The origin and spread of cultivated plants in West Asia, Europe, and the Nile Valley. Clarendone Press. Oxford. 1988. 249 p.

298. Zurabishvili T.G., Iordansky A.B., Badaev N.S. Linear differentiation of cereal chromosomes. II. Polyploid wheats // Theor. Appl. Genet. 1978. № 51. P. 201-210.

Информация о работе

Шелухина, Ольга Юрьевна
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.15

Диссертация

Хромосомное и молекулярное маркирование видов рода Avena L. - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы