Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Веснянки (Plecoptera) в экосистемах уральских и тиманских притоков Печоры

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лоскутова, Ольга Александровна, Санкт-Петербург

/

У

Российская Академия наук Зоологический институт

На правах рукописи

Лоскутова Ольга Александровна

ВЕСНЯНКИ (РЬЕСОРТЕКА) В ЭКОСИСТЕМАХ УРАЛЬСКИХ И ТИМАНСКИХ ПРИТОКОВ ПЕЧОРЫ

Специальность 03.00.18 - гидробиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

«П

Научные руководители: к.б.н. Голубков С.М.,

к.б.н. Жильцова Л.А.

Санкт-Петербург 1999

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ 4

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 8

2. ФИЗЖО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 16 ПРИТОКОВ ПЕЧОРЫ

3. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ФАУНЫ 29

4. ЛИЧИНКИ ВЕСНЯНОК КАК КОМПОНЕНТ ДОННЫХ 54 БИОЦЕНОЗОВ ЛОСОСЕВЫХ РЕК УРАЛА И ТИМАНА

4.1 Сезонная динамика численности и биомассы личинок 56 веснянок, доминирующие виды

4.2. Межгодовые особенности количественных 62 характеристик личинок веснянок в бентосе р.Щугор

4.3. Биотопическое распределение личинок 65

4.4. Распределение веснянок по продольному профилю 67 реки, глубине и ширине русла

5. ДРИФТ ЛИЧИНОК ВЕСНЯНОК В РЕКАХ 71

5.1. Сезонная динамика дрифта 72

5.2. Суточная динамика дрифта 75

5.3. Вертикальное распределение в толще реки мигрирующих 85 личинок веснянок

6. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ, РОСТ И ПРОДУКЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ 89

ВЕСНЯНОК

6.1 Жизненные циклы массовых видов веснянок 89

6.2. Рост личинок веснянок 94

6.2.1. Зависимость массы тела личинок веснянок от их длины 97 и от ширины головной капсулы

6.2.2. Рост 103

6.3. Продукция популяций массовых видов веснянок 106

7. ВЕСНЯНКИ В ПИТАНИИ РЫБ 111

7.1. Доля веснянок в пищевых комках хариуса и молоди семги 112

7.2. Видовой состав веснянок в летаем питании хариуса и 118 молоди семги

7.2.1. Веснянки в питании хариуса и молоди семги 118 североуральских рек

7.2.2. Веснянки в питании хариуса и молоди семги рек 120 Приполярного Урала

7.2.3. Веснянки в питании хариуса и молоди семги 123 тиманских рек

7.3. Веснянки в осеннем питании хариуса и молоди семги 124

7.4. Личинки веснянок в питании хариуса и молоди семги в 124 подледный период

7.5. Веснянки в питании различных видов рыб 127

8. ВЕСНЯНКИ ТИМАНСКИХ И УРАЛЬСКИХ РЕК В 130 УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

ВЫВОДЫ 144

ЛИТЕРАТУРА 147

ПРИЛОЖЕНИЕ 164

ВВЕДЕНИЕ

Важнейшую роль в формировании качества воды крупнейшей североевропейской р. Печора, в поддержании биоразнообразия водных экосистем и стабильности общей экологической обстановки в регионе играют ее притоки. Эти водотоки обладают высоким рыбохозяйственным статусом: здесь происходит нерест и нагуливается молодь ценных промысловых рыб, прежде всего атлантического лосося Salmo salar L. Большая часть водосбора притоков р.Печора включена в систему особо охраняемых территорий Республики Коми и законодательно выведена из хозяйственного оборота. Однако в условиях все усиливающегося техногенного воздействия на водные экосистемы, которое обусловлено развитием в данном регионе горнодобывающей, нефтяной, газовой и лесной промышленности, бытовым и сельскохозяйственным использованием поймы, возникает проблема сохранения естественного режима этих водотоков. Особое значение в этих условиях приобретает оценка продукционных характеристик нерестово-выростных угодий лососевых рек, базирующаяся на основе детального изучения кормовых ресурсов и выяснения продуктивности составляющих ее отдельных групп животных.

Веснянки, наряду с другими амфибиотическими насекомыми -ручейниками, поденками и хирономидами, являются постоянными компонентами донных биоценозов притоков Печоры (Шубина, 1986, Лоскутова, Жильцова, 1993) и служат важным объектом рациона обитающих здесь рыб: молоди семги, хариуса, сига и других. Личинки веснянок, чутко реагирующие на изменение условий среды, широко используются в качестве индикаторов чистой воды и в целях оценки степени загрязнения вод.

Однако, недостаточная изученность веснянок рек Печорского бассейна, присутствие в летнее время в водоеме лишь молодых личинок, определение

которых затруднено, приводили к недооценке их функциональной роли в водных экосистемах региона и значения в формировании кормовой базы рыб.

В настоящее время для территории России указывается 225 видов веснянок (Жильцова, Тесленко, 1997), причем большая часть видов сосредоточена в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке (Жильцова, 1976, 1977, 1979; Запекина-Дулькейт, Дулькейт, 1980; Потиха, Жильцова, 1996 и др.). Для европейской части России имеются отдельные фаунистические сводки по веснянкам Карелии, Украинских Карпат, а также Кавказа (Жильцова, 1956, 1957, 1958, 1960, 1962, 1964, 1965, 1967, 1968, 1977). Обзор фауны веснянок европейской части СССР (без Кавказа) сделан Л.А.Жильцовой в 1966 году, в нем автором указывается 81 вид Plecoptera.

До начала наших исследований (1980 г.) фауна веснянок европейского Северо-Востока не являлась предметом специального изучения. Не анализировалась роль этой группы беспозвоночных в питании рыб рассматриваемого региона. Отсутствовали работы, посвященные росту личинок веснянок, изучению их жизненных циклов и процессов продуцирования на европейском Севере.

Цель и задачи исследования. Цель проведенных исследований состояла в изучении фаунистического состава, экологии и биологии веснянок притоков р.Печоры. В связи с этим в работе были поставлены следующие задачи:

• выявить видовой состав веснянок притоков р.Печоры;

• определить роль веснянок в бентосе, дрифте и в питании рыб;

• проследить сезонную и межгодовую динамику численности и биомассы веснянок, особенности их распределения в водотоках;

• изучить жизненные циклы массовых видов;

• исследовать закономерности линейного и весового роста личинок;

• оценить продукцию популяций личинок массовых видов веснянок в исследуемых водотоках;

• выявить закономерности изменения состава сообществ веснянок под влиянием антропогенных факторов.

Научная новизна. Впервые составлен полный фаунистический список веснянок уральских и тиманских притоков Печоры, дана экологическая характеристика 33 видов, один вид (Сарша Ь^гош) указан впервые для европейского севера России. Проведены зоогеографический анализ фауны и ее сравнение с фауной сопредельных территорий. Впервые получены данные о жизненных циклах, скорости роста и продукции популяций массовых видов веснянок в условиях высоких широт. Установлена роль личинок этих насекомых в сообществах донных животных и питании рыб. Показано влияние факторов среды на динамику численности и биомассы личинок. Проведен анализ изменений в фауне и количественном развитии веснянок при воздействии антропогенного загрязнения.

Практическое значение. Данные по фауне веснянок чистых рек и ее изменение под воздействием антропогенного загрязнения могут служить основой для экологического прогнозирования и будут полезны при проведении мониторинга состояния речных экосистем. Полученные значения удельной продукции могут применяться в продукционных расчетах. Зависимости массы личинок веснянок от длины тела и ширины головной капсулы могут быть использованы в практике рыбохозяйственных исследований для уточнения доли того или иного вида в пищевом рационе рыб. Приведенные в работе данные по фауне и экологии редких видов использованы в "Красной книге Республики Коми" и являются вкладом в комплекс природоохранных мероприятий региона.

Автор приносит глубокую признательность научным руководителям: Л.А.Жильцовой за постоянное внимание и консультативную помощь при определении веснянок и С.М.Голубкову за ценные советы при написании рукописи. Особую благодарность автор выражает В.Н.Шубиной за предложенную тему, активное участие в многолетних совместных

исследованиях и предоставленные материалы по личинкам веснянок, а также всем сотрудникам лаборатории экологии водных организмов Института биологии Коми НЦ УрО РАН, принимавшим участие в сборе материала.

1. МАТЕРИЛ И МЕТОДИКА

Гидробиологические исследования, проведенные на притоках Печоры, были частью комплексных работ, выполненных по бюджетным и хоздоговорным темам лабораторией экологии водных организмов Института биологии Коми научного центра РАН (руководитель ст.н.с. Г.П.Сидоров).

Сбор гидробиологического материала в районе стационара лаборатории экологии водных организмов Института биологии в среднем течении р.Щугор начат автором в 1980 г. В августе 1981 года был произведен отбор гидробиологических проб на ряде притоков Печоры - рр.Шайтановке, Верхней Печоре, Илыче и Унье. Помимо отбора проб бентоса проводился сбор имаго веснянок.

В июне-июле 1982 г. автор участвовал в экспедиционных работах на р.Кожим - притоке 2-го порядка р.Усы в рамках темы "Влияние разработок россыпных месторождений на воспроизводство промысловых и ценных рыб бассейна р.Кожим". Работы проводились в районе старательского поселка Хрустальный (4 км выше устья р.Балбан-ю). В июне того же года собраны имаго в нижнем течении этой реки. В июле совместно с Л.А.Жильцовой произведены сборы имаго и личинок веснянок в основном русле среднего течения и на многочисленных притоках р.Кожим.

В 1983 году изучали сезонную динамику бентоса и дрифта на стационаре лаборатории на р.Щугор по теме лаборатории "Биологический режим лососевых рек Урала и его изменение под воздействием хозяйственной деятельности человека". Отбор проб производили каждые 10 дней на постоянном перекате в районе стационара с 25 мая по 10 октября. Для изучения жизненных циклов и расчета продукции массовых видов в это же время производили сборы имаго и личинок веснянок, ежедневно анализировали наличие этих беспозвоночных в дрифте и пище рыб. В этом

году была исследована фауна веснянок русла и притоков среднего течения р.Щугор.

В начале июня 1984 г. автором была совершена поездка на р.Илыч с целью изучения фауны веснянок в бассейне данной реки. Было обследовано основное русло реки с 30-го км от истока и до устья, а также многочисленные притоки, наиболее крупными из которых были рр. Кожим, Яран-Посаель, Пырс-ю, Лоп-ю, Малая Ляга, Большая Ляга, Косью, Шежим-ю, Большой Ан, Малый Ан.

В июле 1984 г. были продолжены гидробиологические работы на р.Кожим в районе старательского поселка Хрустальный, где добычные работы были прекращены после 1982 года, и ряде других действующих полигонов (участки Орлиный, Таврота, Сана-Вож). Одновременно осуществлен сбор имаго на р.Балбан-ю и ряде ручьев среднего течения р.Кожим, не исследованных ранее.

В мае-июне 1987 г. дополнительно отбирали гидробиологические пробы и собирали имаго веснянок на стационаре р.Щугор. В июле того же года автор принял участие в продолжении работ по влиянию разработок россыпных месторождений на донную фауну р.Кожим. При этом отбирали и обрабатывали пробы бентоса и дрифта, производили фаунистические сборы.

В 1989 году повторены сезонные наблюдения за развитием донной фауны на стационаре р.Щугор. Автором осуществлен отбор проб в июне-июле. Обработка проб проводилась в полевых и камеральных условиях.

В августе-сентябре 1990-91 гг. начаты мониторинговые работы по характеристике кормовой базы атлантического лосося на р.Щугор.

В июне 1992 г. изучена фауна веснянок одного из тиманских притоков Печоры - р.Ухты. Исследованиями охвачен участок реки от поселка Веселый Кут до г.Ухта и притоки - р.Тобысь с притоком р.Ухтаркой, р. Чуть и Чибью. Одновременно со сбором имаго отбирали гидробиологические пробы.

В 1993 году автор участвовал в экспедиционных работах на реках бассейна Косью. Исследованы верхний горный, предгорный и равнинный участки р.Косью. Изучена донная фауна притоков этой реки - рр.Вангыр и Кожим. Повсюду производили лов имаго веснянок.

Кроме собственных сборов и обработки гидробиологического материала, в работе использованы личинки веснянок, переданные В.Н. Шубиной для определения после разборки гидробиологических проб. Ею совместно с автором обрабатывались сборы 1981 г. притоков Печоры; сборы 1983, 1987, 1989, 1990 и 1991 гг. на р.Щугор; сборы 1984 и 1987 на р.Кожим. В.Н. Шубиной полностью обработаны сборы и переданы автору личинки веснянок из проб 1979 г. р.Щугор, отобраны и обработаны пробы бентоса и дрифта рр.Ухта (1992 г.- 97 проб), Ижма (1993 г. - 61 проба), обработаны гидробиологические пробы, собранные другими сотрудниками лаборатории в 1993-1994 гг. на реках: Верхней Печоре, Подчереме, Пижме, Кедве, Цильме. В.Н. Шубиной предоставлены данные по частоте встречаемости, численности и биомассе личинок веснянок в бентосе и дрифте этих рек. Пробы бентоса реки Седью 1993 г. собраны и обработаны Я.С. Кузьминой, ею же были предоставлены количественные данные по доле веснянок. О.С.Цембер переданы веснянки из проб бентоса р.Кожим 1981-1982 г. Кроме того, в работе использованы личинки веснянок из проб дрифта, отобранных сотрудниками лаборатории В.И.Пономаревым и Г.П.Сидоровым в зимне-осенний период на р.Щугор в марте 1987 г., апреле 1986 г., ноябре 1989 г., декабре 1988 г., обработанные В.Н.Шубиной, а также личинки веснянок из проб дрифта тиманской р.Пижмы, переданные автору Э.В. Гуровичем.

Автором обработаны сборы бентоса и дрифта рр.Вангыр и Кожим (1994 г.), р.Лемвы (1995 г.), р.Щугор - апрель 1995 и 1996 гг., собранные В.И. Пономаревым.

Из правобережных притоков Печоры, берущих начало на склонах Уральского хребта, исследованиями были охвачены реки: Илыч, Подчерем,

Щугор, Унья и Косью (приток Усы) с притоками рр.Вангыр и Кожим; из левобережных, берущих начало на Тиманском кряже, реки Цильма и Ижма с притоками рр.Ухта, Седью, Сюзью, Кедва, а также более 40 малых речек и ручьев - притоков вышеперечисленных рек. Фауна веснянок магистрального русла р.Печоры изучена на участке, называемом Верхней Печорой (Никольский и др., 1947).

Всего в работе проанализированы веснянки из 820 гидробиологических проб (бентоса и дрифта), половина из которых разобрана автором, просмотрено 11230 экземпляров личинок.

Кроме гидробиологических материалов ихтиологами Г.П.Сидоровым, В.Г.Мартыновым, В.Н.Пономаревым были переданы автору на определение веснянки из сборов 1976-1996 гг. в количестве 1035 пищевых проб хариуса и 520 проб молоди семги, в которых содержалось около 20 тысяч экземпляров имаго и личинок веснянок, предоставлены данные по доле данной группы в пищевых комках рыб.

Для установления видового состава произведено 310 сборов имаго, просмотрено свыше четырех тысяч экземпляров веснянок.

При оценке размерного состава популяций веснянок проведено измерение 1655 экземпляров личинок и имаго.

Места гидробиологических, ихтиологических и фаунистических сборов показаны на рис. 1.

Количественные гидробиологические пробы отбирали и обрабатывали по методике, описанной в монографии В.Н.Шубиной (1986). При отборе проб бентоса использовали скребок с длиной лезвия 30 см. К обручу скребка прикрепляли прочную ткань, к которой пришивали мешок из мельничного газа № 43 длиной 1,5 м. Скребок насаживали на шест длиной до 4 м и хорошо на нем укрепляли. Такой скребок позволял отбирать пробы с глубины до 3 м. На мелководных участках русла использовали скребок с более

Рис. 1. Схема района исследований и пункты отбора проб. Условные обозначения: Д - гидробиологические сборы ^ - фаунистические сборы О - ихтиологические сборы

коротким шестом, либо камни поднимались вручную. Для предотвращения смыва организмов к камням подводили промывалку из газа N 43.

Гидробиологические пробы отбирали преимущественно с деревянной лодки, которую предварительно заякоривали. Скребок на шесте погружали в воду с борта лодки против течения, захватывали валун с подстилающим грунтом (либо гальку) и быстро поднимали. Пробу помещали в таз и тщательно отмывали, камни и гальку вынимали, а оставшуюся фракцию взмучивали, выливали в сачок-промывалку и промывали. Затем пробу помещали в полиэтиленовые баночки и фиксировали. Для оценки плотности и биомассы организмов определяли площадь проекции исследованных камней на дно (Schräder, 1932; Жадин, 1960).

Для сбора проб дрифта использовали металлическую рамку со сторонами 25x25 см с прикрепленным к ней мешком, сшитым из плотной ткани и мельничного газа № 43 длиной 1,5 м. Материал собирали в поверхностном и придонном горизонтах (10 см от поверхности и 10 см от дна). Время экспозиции ловушки составляло 2 минуты, при сборе качественных проб - сутки. При изучении суточной динамики дрифта пробы отбирались через час. Показатели численности и биомассы сносимых организмов пересчитаны на 1 м . Объем воды, проходящий через сеть ловушки, определен путем умножения скорости потока (м/сек) на площадь отверстия ловушки (м2) и на продолжительность времени выборки (сек). Промывку проб производили через капроновое сито из газа N43.

Для уточнения видового состава веснянок и определения сроков лета производили лов зрелых насекомых на траве и прибрежных кустарниках энтомологическим сачком. Кроме того, имаго собирали при осмотре стволов деревьев и камней береговой зоны. Специальный поиск личинок веснянок произведен на поднятых со дна водоемов камнях и затопленных древесных остатках.

Одновременно с отбором проб измеряли глубину реки, те�