Мониторинг сообществ амфибиотических насекомых (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera) бассейна реки Терек в условиях антропогенного воздействия

Черчесова, Сусанна Константиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Мониторинг сообществ амфибиотических насекомых (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera) бассейна реки Терек в условиях антропогенного воздействия
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Мониторинг сообществ амфибиотических насекомых (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera) бассейна реки Терек в условиях антропогенного воздействия"

На правахрукописи

ЧЕРЧЕСОВА Сусанна Константиновна

МОНИТОРИНГ СООБЩЕСТВ АМФИБИОТИЧЕСКИХ НАСЕКОМЫХ (ЕРИЕМЕКОРТЕКЛ, РЬЕСОРТЕКЛ,

ТК1СИОРТЕКЛ) БАССЕЙНА РЕКИ ТЕРЕК В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

Специальность 03.00.16 - экология 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена на кафедре энтомологии Московской сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева

Научный консультант: доктор биологических наук,

профессор Юрий Алексеевич Захваткин

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Анатолий Иванович Шаталкин

доктор биологических наук,

профессор Александр Александрович Никольский

доктор биологических наук, профессор Руслан Олегович Бутовский

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.

Северцева (ИПЭЭРАН)

Защита состоится « аХ? » ^ 2004 года в /Ли с о в на заседании

Диссертационного совета Д 220.043.07 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора при Московской сельскохозяйственной академии им. К.Л. Тимирязева (127550, Москва, ул. Тимирязевская, д. 49).

Отдел защиты диссертаций МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева.

Автореферат разослан

«1$

»сь&гуе-^

2004 года.

Ученый секретарь диссертационного совета

Калинин В.А.

2005-4 11898

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Современные исследования экологической ситуации подтверждают, что одностороннее и в значительной мере стихийное воздействие человека на биосферу может иметь самые негативные последствия для цивилизации.

Во всем мире состоянию водоемов как одной из составляющих жизнеобеспечения придается большое значение. Многоцелевое назначение делает воду незаменимым экологическим фактором, что определяет необходимость разработки систем, контролирующих и поддерживающих естественные параметры состояния водотоков в оптимальных пределах. Решение проблем охраны и мониторинга как речной системы в целом, так и отдельных ее участков, требует оценки качества водной среды и выявления основных источников загрязнения.

Республика Северная Осетия - Алания, как и весь кавказский регион включает большие заповедные и курортные территории, зоны отдыха и центры туризма. По этой причине регион испытывает, и будет испытывать чрезмерные антропогенные нагрузки, которые в перспективе будут лишь усиливаться как результат сужения рекреационной базы страны. За последние годы сложилась довольно напряженная экологическая обстановка. Это обусловлено увеличением выброса загрязняющих веществ промышленными предприятиями, автотранспортом, колоссальными масштабами химизации сельского хозяйства и быта. Большую антропогенную нагрузку в этих условиях испытывают и горные водоемы. По данным Министерства охраны окружающей среды РСО-Алания, состояние водных ресурсов республики ухудшается из года в год: количество загрязняющих веществ, поступивших в водоемы с 1993 г. по 2000 г. возросло с 34,5 до 40,1 тыс. тонн. В связи с этим разрабатываются основные задачи экологической стратегии в области охраны водных ресурсов, в частности, проведение мероприятий по ликвидации очагов загрязнения; создание систем

очистки и обеззараживания сточных вод. Однако, несмотря на проводимые мероприятия, санитарное состояние водного бассейна далеко неблагополучно. Загрязнение водоемов ведет к ухудшению качества питьевой воды, изменению режима стока и угнетению наиболее чутких к загрязнению форм, вплоть до полного исчезновения некоторых видов..

Как известно, в зообентосе малых рек амфибиотические насекомые наиболее ярко отражают типологические особенности речных экосистем, являясь на личиночной фазе развития удобными и показательными маркерами в природоохранном мониторинге рек. Преимущество применения амфибиотических насекомых как индикаторов заключается в том, что они тонко реагируют не только на отдельный фактор, но и на общую экологическую ситуацию. Они заключают в себе обширную информацию о трофности водотока, реальной ситуации или потенциальной возможности ухудшения качества воды в результате антропогенного воздействия. На основании качественного и количественного состава личинок амфибиотических насекомых в биоценозах рек можно прогнозировать последствия этих воздействий.

Цель и задачи исследования. Основная цель наших исследований состояла в изучении влияния экологических факторов, в том числе антропогенного, на состав и распространение сообществ амфибиотических насекомых рек бассейна Терека.

Для достижения поставленной цели выдвинуты следующие задачи исследования:

- обобщить литературные данные исследования амфибиотических насекомых (Trichoptera, Ephemeroptera, Plecoptera) Кавказа и бассейна р. Терек;

- установить видовой состав амфибиотических насекомых (Trichoptera, Ephemeroptera, Plecoptera) рек бассейна Терека;

- определить влияние экологических факторов на состав и распределение сообществ амфибиотических насекомых;

- оценить роль антропогенного воздействия на состав и плотность бентоса;

- проанализировать экологические предпосылки формирования фауны амфибиотических насекомых бассейна Терека;

- рассмотреть особенности адаптации личинок поденок, ручейников, веснянок к условиям горных потоков;

изучить географическое распространение амфибиотических насекомых;

- выявить экологические последствия динамики оледенения в бассейне реки Терек;

- составить определительные таблицы семейств, родов и отдельных видов амфибиотических насекомых Кавказа по зрелым личинкам.

Научная новизна. Впервые в сравнительном аспекте изучена фауна амфибиотических насекомых горных рек с различным гидрологическим режимом. Установлен видовой состав сообществ амфибиотических насекомых рек бассейна Терека; прослежено влияние различных факторов среды, в том числе антропогенного, на состав, плотность и распространение личинок поденок, веснянок, ручейников в бассейне Терека; рассмотрены особенности формирования фауны амфибиотических насекомых бассейна р. Терек и адаптации личинок поденок, ручейников, веснянок к условиям горных потоков; проведен анализ динамики оледенения в бассейне р. Терек; рассмотрены вопросы вертикальной поясности и географического распространения изучаемой фауны (установлено, что большинство видов представлено эндемиками и субэндемиками Кавказа; составлены определительные таблицы семейств, родов и отдельных видов веснянок Кавказа по зрелым личинкам, впервые описаны неизвестные стадии развития личинок ряда видов; изучена динамика роста личинок поденок семейства Baetidae; рассмотрена история изучения амфибиотических насекомых Кавказа.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты исследования являются вкладом в изучение видового состава амфибиотических насекомых бассейна Терека (Северный Кавказ). Определительные таблицы имеют практическое значение при исследованиях биоценозов горных рек и пищевой базы ихтиофауны. Данные состава, плотности и распределения амфибиотических насекомых в реках с различным гидрологическим режимом могут быть использованы в практике охраны пресноводных сообществ; количественные и качественные характеристики донных сообществ могут служить показателями экологического состояния водоемов, являясь важным элементом для создания гидробиологического мониторинга последних. Материалы диссертационного исследования могут найти применение при подготовке общих и специальных курсов по биоэкологи и энтомологии.

1996), в материалах международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3» (Тольятти, 2003), на 2-ой международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2004), на 2-ой Всесоюзной трихоптерологической конференции (Владикавказ, 1986), на конференции по редким и исчезающим видам животных и растений (Махачкала, 1995), на 5-ом Всероссийском трихоптерологическом симпозиуме «Проблемы происхождения, систематики и экологии ручейников России и сопредельных территорий» (Воронеж,

1997), в материалах 6-го Всероссийского трихоптерологического и 1-го

Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым России» (Воронеж, 2000), в материалах XII съезда РЭО (ЗИН РАН, Санкт-Петербург, 2003), на 2-ом Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2003), а также представлены в отчетах кафедры энтомологии МСХА (2001 - 2003 гг.), на ежегодных итоговых конференциях НИР (Владикавказ, 1991 -2002 гг.).

Содержание диссертации нашло отражение в 40 научных публикациях, включая монографию «Амфибиотические насекомые (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera) рек Северной Осетии».

Материалом для данной работы явились собственные сборы автора в бассейне реки Терек, проведенные в 1986 — 2003 гг., а также коллекции Зоологического института РАН и музея кафедры зоологии СевероОсетинского госуниверситета. Всего за период исследований было собрано и обработано 1115 количественных и качественных проб бентоса (21909 экземпляров, из них поденки, веснянки, ручейники составляют 17388 экземпляра личинок, куколок и имаго).

Диссертация выполнена в соответствии с планом научно-исследовательской работы кафедры энтомологии МСХА.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, общего заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложений. Материал изложен на 320 страницах, включая 67 рисунков, 20 таблиц, 18 диаграмм, 7 графиков, 27 фотографии. Список литературы включает 265 источников, из которых 109 иностранные.

Автор выражает искреннюю благодарность доктору биологических наук, профессору кафедры зоологии Северо-Осетинского госуниверситета Корноуховой И.И. за постоянную поддержку и существенную помощь при подготовке диссертационной работы.

Основное содержание и результаты исследования Глава 1. История исследований амфибиотических насекомых Кавказа

Изучение амфибиотических насекомых рек бассейна Терека нельзя рассматривать в отрыве от исследований пресноводной энтомофауны Кавказа в целом. Первые сведения о видовом составе амфибиотических насекомых Кавказа встречаются в трудах Ф. Коленати (Kolenati, 1845, 1846, 1848), Р. Мак-Лахлана (McLachlan, 1874-1820), Г.Г. Якобсона, В.Л. Бианки (1905) Г. Ульмера (Ulmer, 1907), Ф. Клапалека (Klapalek, 1912) и др. Однако, указания мест сборов в работах перечисленных авторов, как правило, не уточнены, сведения по экологии отсутствуют.

Отряд ручейники. Первые указания на сборы ручейников в бассейне р. Терек принадлежат Г. Ульмеру (Ulmer, 1907), который по сборам в районе Военно-Грузинской дороги описал Drusus caucasicus. К этому же времени относится начало исследований Кавказа выдающимся отечественным трихоптерологом А.В. Мартыновым (Мартынов, 1909 - 1938), который указал для Кавказа 127 видов, в том числе 79 -для Большого Кавказа.

Особый интерес представляет работа А.В. Мартынова (Мартынов, 1926), в которой по материалам основателей Северо-Кавказской гидробиологической станции (г. Владикавказ) Д.А. Тарноградского и К.К. Попова (1923 - 1925гг) было описано 6 новых видов.

Дальнейшие исследования велись под руководством С.Г. Лепневой (1940 - 1964), которая изучала в основном водные фазы ручейников: ею описаны личинки и куколки 63 видов кавказской фауны, из них 24 - указано для бассейна р. Терек.

Исследования ручейников Кавказа проводила A.M. Мешкова (1961, 1967), ею рассмотрены вопросы поведения и биологии массовых видов ручейников рек и родников бассейна оз. Севан, и описана (Мешкова, 1964) личинка Sericostoma grusiense Mart.

А.Г. Касымов (1972) в сводке ручейников Кавказа приводит 80 видов, и указывает 5 видов ранее не известных, из которых 3 - Psychomyia pusilla, Ecnomus tenellus, Limnephilus flavicomis —для бассейна р. Терек.

В.Н. Григоренко, В.Д. Иванов (1991) указывают новый вид ручейников рода Diplectrona (D. juliarum) с Западного Кавказа и дают его описание.

Из числа зарубежных исследователей следует отметить работы Botosaneanu (1967b), Botosaneanu, Malicky (1978), Kumanski (1980,1981), Mey (1979,1982). Malicky, Olah (1979), Mey, Muller (1979), Mey, Joost (1982).

Весомый вклад в изучение систематики, экологии и происхождения фауны ручейников Кавказа внесла И.И. Корноухова (1969 - 1999). Ею для фауны Кавказа установлено 193 вида ручейников из 70 родов и 18 семейств, в том числе на Большом Кавказе - 153 вида в составе 59 родов, 18 семейств. Также описано: личинок - более 20 видов, куколок - 9 видов, имаго самок - 5 видов, самцов - 8 видов, яйцекладок - 7 видов.

Отряд веснянки. До опубликования работы А.В. Мартынова (1928) с Кавказа было известно 8 видов веснянок (Guerin-Meneville, 1829, 1838; McLachlan, 1869;Brauer, 1876; Klapalek, 1912).

Основным материалом для А.В. Мартынова послужили сборы насекомых, проведенные ДА Тарноградским и К.К. Поповым в 1925 - 1928 гг. в районе между г. Орджоникидзе и с. Гвилети по Военно-Грузинской дороге. А. В. Мартынов дал обзор впервые указанных для Кавказа семейств: Nemouridae и Leuctridae, описал 17 новых видов, среди которых 13 — принадлежало семейству Nemouridae, и было отнесено к 2 родам (Protonemura и Nemoura).

В 1950 г. Балинский (Balinsky, 1950) описал с Кавказа 10 новых видов.

Сведения о кавказских личинках из 7 семейств веснянок даются в работах грузинских гидробиологов Садовского (1946), Мурванидзе (1948), Эланидзе(1953).

Крупным этапом в изучении веснянок Кавказа стали исследования Л.А. Жильцовой, которые систематически велись, начиная с 1953 года, и продолжаются по настоящее время (Жильцова, 1956-1961, 1964, 1967, 1968, 1969,1972,1973,1981,1988,1989; Жильцова, Черчесова, 2003,2004).

В 1964 году (Жильцова, 19646) вышла работа го распределению фауны веснянок на высокогорном Кавказе. Всего для высокогорного Кавказа указано 40 видов, относящихся к И родам. Доммирующее положение в фауне веснянок занимают семейства Nemouridae (20) и Leuctridae (9).

В работе П. Цвика (Zwick, 1971), указано 23 вида из Турции, которые до настоящего времени считались эндемиками Кавказа.

В работах 2003-2004 гг. (Жильцова, Черчесова, 2003, 2004) впервые описаны кавказские личинки P. caucasica Guer.-Men., P. pallida Guer.-Men., Isoperla (Isoperla bithynica).

C.K. Черчесова, Л.А. Жильцова (2003) дают обзор фауны веснянок рек бассейна Терека: всего зарегистрировано 34 вида из 1 семейств и 12 родов, то есть около половины из числа видов, установленых для всего Кавказа. Отмечено, что фауна веснянок Кавказа отличается высокой степенью эндемизма (12 видов — эндемики, 15 видов - субондемики, известные из Малой Азии и реже Ирана, 1 вид - Agnetina seniis Klap. кроме Кавказа представлен в фауне Крыма).

Отряд поденки. В начале XIX в. с Кавказа была описана поденка Ephemera (Palingenia) fuliginosa (Boeber in Georgi, 1802).

Заслуживает упоминания работа Ламперта (1900) о нахождении на Кавказе поденок Palengenia fuluginosa Georgi, Baeis bioculatus L, Cloeon dipterum L., Ametropus sp.

Исследование семейства Heptageniidae на Кавказе началось с публикации работы (Чернова, 1938), где она описала 3 новых вида рода Ecdyonurus: E. znojkoi, E. /rater, E. ornatipennis и 2 dида рода Iron: /. znojkoi, для которого были описаны самец и самка и /. caucasicus известный по самцам имаго. Впоследствии указанные виды были сведены в синонимы или перенесены в другие роды (Thomas, Dia, 1982; Kluge, 1996). Для быстрых горных рек также указывает 6 семейств поденок: Heptageniidae, Ametropodidae, Baetidae, Leptophlebiidae (к которому относится единственный кавказский вид), Ephemerellidae, Prosopistomatidae. При этом

она отмечает, что семейства Heptageniidae и Baetidae остаются слабо изученными.

Значительный вклад в изучение кавказских поденок внесен Н.Д. Синиченковой (Синиченкова, 1973, 1976, 1979): ею впервые описаны личинки и имаго следующих видов Rhithrogena decolorata и Rh. stackelbergi, I. znojkoi и /. caucasicus, кроме того, установлены 2 новых вида по личинкам (/. fuscus, I. nigripilosus) из бассейна р. Терек. Также отмечает, что фауна поденок рода Rhithrogena с Кавказа обнаруживает большую степень эндемичности. Из описанных 6 видов лишь 1 (Rh. iridina) является общим с фауной Европы.

В 1972г. А. Г. Касымов указывает для Кавказа 2 вида поденок семейства Baetidae (В. rhodani, В. niger).

Описание кавказских поденок мы находим в работах немецких авторов Р.Сова и В.Циммерманн (Sowa, Zimmermann, 1975), В. Циммерманн (Zimmermann, 1977, 1981), Ф. Путц (Puthz,1978) указывает в «Лимнофауна Европы» виды В. fuscatus, В. vernus, В. muticus. В 1977(Soldan) описал В. baksan; Якоб и Циммерманн (Jacob und Zimmermann, 197S) описали В. ilex, немного позже описан B.joosti (Zimmermann u. Baasch, 1979).

P. Сова, Р. Зосидзе (Sowa, Zosidze, 1973) описали новый вид поденки Oligoneuriella tskhomelidzei из Аджарии по нимфам самки.

Целая серия новых видов описана Д. Браашем (Braasch, 1978 - 1980, 1983). В 1979г. (Braasch, Zimmermann, 1979a) по имаго самца и личинкам описан новый вид /. sinitshenkovae с Центрального Кавказа (бассейн Терека, с. Ларе).

Интересна работа (F. Al-Zubaidi, D.Braasch, A. Al-Kayatt, 1987), в которой из Ирака описаны 14 видов поденок, из которых общими с фауной Кавказа являются — 8 видов.

Существенное значение для познания фауны поденок Кавказа имеют работы Н.Ю. Клюге (Kluge, 1982-1987): по материалам экспедиционных поездок на Кавказ описан ряд видов (Е. ornatus, Rh. (Rh.) binerva, Rh. (Rh.)

eugeniae, В. (В.) kodori, В. (N.) stipposus, В. (В.)petrovi botanicus, B. (N.) digigracilis, В. (N.) hexabranchis), также им подтверждена правильность определения следующих видов: Rh. caucasica Br., Rh. joostiana Sowa et. Zimmermann, Rh. antumnalis Br., E. ornatipennis Tsch., E. sguamatus Br., E. expectata и др. В 1988г. (Клюге, 1988) описал из Армении новый вид поденок рода Ephemera - Е. romantzovi Kluge, sp.n. по имаго самца и самки. В работе 1994г. (Kluge, 1994) рассмотрена филогения Leptophlebiidae и описаны нимфы и имаго кавказских видов Habroleptoides pontica sp.n. и Н. caucasica Tsh. В работе 1997г. (Kluge, 1997) дано описание 3-х новых подродов, среди которых - подрод Caucasiron subgen. n. рода Epeorus s.l (Heptageniidae).

Глава 2. Условия и методы проведения исследований

2.1. Физико-географическая характеристика рек бассейна Терека

Территория Северной Осетии, за исключением северной части, относится к водонасыщенным районам Северного Кавказа. Наиболее возвышенные части гор покрыты вечными снегами и ледниками, дающими начало основным рекам. Оледенение благоприятствует многоводности рек в летний период и влияет на их водный режим.

Водный режим наиболее крупных рек весьма разнообразен и отражает закономерности высотной поясности бассейнов. Для высокогорного пояса характерно наличие весьма длительного летнего половодья снеголедникового происхождения. В среднегорье повышается величина дождевого питания при значительной доле сезонно-снегового и грунтового.

Таким образом, мы видим, что в питании рек Северной Осетии принимают участие талые воды ледников, снежников и сезонных снегов, атмосферные осадки и подземные воды.

Речная сеть республики принадлежит бассейну реки Терек, который занимает территорию площадью 43200 км2 и в соответствии с принятым физико-географическим делением Северного Кавказа (Гвоздецкий, 1954), включает горный район - северные склоны центральной части Большого

Кавказа, предгорный район - аккумулятивные предгорные равнины Центрального Предкавказья, и равнинный район — низинную Терско-Кумскую равнину Восточного Предкавказья.

Для бассейна реки Терек характерно асимметричное строение, которое объясняется особенностями рельефа. Почти все его притоки попадают в него слева. В верховьях реки протекают по узким ущельям под значительным уклоном и обладают большой размывающей способностью, в среднем течении их бег замедляется, а при выходе на равнину скорость течения еще меньше. Вследствие общего наклона местности к северу и северо-востоку Терек и его притоки текут в том же направлении и впадают в котловину Каспийского моря.

Главную массу водоемов бассейна составляют ручьи и реки, 75% которых протекает в горах Большого Кавказа. В верховьях Терека коэффициент густоты речной сети достигает 0,7 км/км2. В предгорной части бассейна этот показатель уменьшается до 0,2-0,3, и в пределах Восточного Предкавказья составляет 0,1-0,4 (Беляев, 1963).

В предлагаемой главе дается краткая характеристика исследованных нами рек. Гидрологическая характеристика рек (глубина, скорость течения, температура) приводится по результатам собственных наблюдений и работ ряда авторов (Беляев, 1963; Пхаллагова, 1976; Будун, 1989).

2.2. Материал и методика исследований Материалом для написания настоящей работы послужили сборы гидробионтов рек Северной Осетии с 1986 по 2003 год. Стационарные наблюдения с ежемесячным отбором проб велись на реках Цраудон, Коригом, Кабагалдон, Базидон, Дур-Дур, Тагадон, Урсдон, Уналдон, Майрамадаг, Кауридон, Фиагдон, Гизельдон, в предгорной зоне реки Терек. Исследование других водоемов и р. Терек в равнинной зоне проводилось в летний период и носило экспедиционный характер. Схема гидрографической сети бассейна Терека с указанием мест сбора бентоса приводится на рис. 1.

Рис. 1. Места сбора амфибиотических насекомых в бассейне Терека

Методика сбора фауны в горных потоках имеет специфические особенности, обусловленные тем, что в горных реках с быстрым течением трудно или невозможно применять методику, разработанную для рек с медленным течением или озер. Поэтому, при выполнении работы, мы придерживались методов, описанных применительно к условиям горных рек (Тарноградский, 1933; Лепнева, 1966; Жадин, 1956; Корноухова, 1976).

Личиночный материал собирался нами по всему створу водотока. На мелководье обнаруженная фауна извлекалась вручную прямо со дна. При быстром течении камни, предварительно помещались в сачок во избежание смыва фауны. Помимо минеральных субстратов, обследовались коряги и другие затонувшие предметы.

Для оценки площади дна при бентических сборах в быстротекущих реках определялась площадь извлеченных со дна камней. При этом учитывались все камни, независимо от наличия на них бентоса. При сборах на мелководье производилось прямое определение площади обследованного дна при помощи рулетки.

Плотность водных фаз вычислялась по отношению количества наблюдаемых на дне личинок и куколок к площади обследованного участка дна и выражалась в экз/м2. При отборе проб описывалась морфология русла, велись замеры глубины, скорости течения, температуры воды, обращалось внимание на строение дна.

Собранный зоологический материал фиксировался 4% формалином или 70% - ным раствором спирта. При камеральной обработке материал разбирался по систематическим группам и пересчитывался. Для водных фаз вычислен показатель встречаемости в процентах (%) от общего числа видов в сборах.

Всего собрано 21909 экземпляров представителей зообентоса, из них поденки, веснянки, ручейники составляют 17388 экземпляра личинок, куколок и имаго.

По результатам камеральной обработки собранного нами зообентоса и по материалам коллекций зоологического музея кафедры зоологии СОГУ (Владикавказ), Зоологического института РАН (СПб) в составе отрядов Тг1сЬор1ега, Р1есор1ега, ЕрЬешегор1ега для рек бассейна Терека установлено 31 семейство, 60 родов и 143 вида (таблица 1). Процентное соотношение основных групп бентоса и отрядов амфибиотических насекомых (поденки, ручейники, веснянки) отражено в диаграммах 1,2.

Таблица 1

Амфибиотические насекомые (поденки, ручейники, веснянки) рек бассейна Терека

Отряд Семейство Количество, видов

ЕрИетегор1ега 8|рМопипйае 1

Ате1гороШЦае 1

БаеШае 11

О^опеигнЦае 1

Heptageniidae 14

Ьер1орМеЬйЦае 4

ЕрИетегеИЦае 1

Potamantidae 1

Pa1ingeniidae 2

Caenidae 1

Тг1еЬор1ега Rhyacophi1idae 9

ЯоввовотаШае 3

НуЦгор11!Цае 4

Phi1opotamidae 6

Psychomiidae 3

Po1ycentгopodidae 2

НуЦгорвуеЫЦае 13

Phгyganeidae 2

Lepidostomatidae 4

Apataniidae 1

Limnephi1idae 20

ОоепЦае 2

Бeгaeidae 2

Leptoceгidae 1

Р1ееор1ега Peг1idae 3

Peг1odidae 2

СЫогорегМае 2

Taeniopteгygidae 3

Nemouгidae 17

Leuctгidae б

Capniidae 1

31 семейство 143 вид

Таким образом, в составе бентоса изучаемых рек доминируют представители класса 1шес1а (96,2 %): ЕрИешегор1ега составляют 39%, от общего числа экземпляров, ТпсИор1ега - 28%, Р1есор1ега -14%, двукрылые -15%, жуки - 0,2% на долю остальных (планараии, олиго*еты, бокоплавы, водяные клещи, моллюски) приходится 3,8% всей массы сборов.

Диаграмма 1

Соотношение основных групп бентоса рек бассейна Терека по числу экземпляров

40 30 % 20 10 О

поденки ручейники веснянки двукрылые прочив

Диаграмма 2

Соотношение отрядов поденки, веснянки, ручейники в реках бассейна Терека

50 40 30

20 10 0

поденки веснянки ручейники

Глава 3. Эколого - систематический анализ фауны амфибиотических насекомых рек бассейна Терека

Изучение видового состава амфибиотических насекомых и их экологии, являются важными элементами для создания гидробиологического мониторинга рек бассейна Терека в условиях антропогенного воздействия. Количественные данные состояния донных сообществ в условиях постоянно меняющихся природных факторов, ведущую роль среди которых играет антропогенный, могут быть использованы в практике охраны пресноводных сообществ и служить индикаторами степени изменения состояния различных водотоков.

В структуре литореофильных биоценозов рек бассейна Терека личинки поденок, веснянок, ручейников являются основными фаунообразующими группами. Поденки (37 видов) заселяют в основном речную ритраль, в

ручьях отмечено 9 видов. Веснянки представлены 34 видами, которые предпочитают реки с ледниковым питанием, в ручьях отмечено 12 видов. Ручейники (72 вида) в реках по встречаемости и плотности уступают веснянкам и поденкам, несмотря на значительное превосходство по систематическому составу, напротив, в ручьевых биоценозах ручейники доминируют. Таким образом, в составе зообентоса амфибиотические насекомые являются достаточно представительной группой (96,2%).

3.1. Видовой состав, экология и распространение амфибиотических насекомых в бассейне Терека Отряд поденки (Ephemeroptera) в бассейне р. Терек представлен 37 видами из 16 родов и 10 семейств. Поденки - типичные представители литореофильных биоценозов горных потоков, являются наиболее многочисленным отрядом, составляя в наших сборах 39% от общего числа гидробионтов, однако уступая, отряду ручейники по количеству видов.

Наибольшим богатством видов характеризуются семейства Heptageniidae (14) - 37,8% и Ваейбае (11) - 29,7%, семейство ЕерШрЫеЬибае представлено 4 видами (10,8%), PaKngeшidae (2) - 5,4%, все остальные семейства: SipЫlonuridae, Ametropodidae, Oligoneuriidae, EpЫemereffidae, Caenidae, Potamantidae включают по 1 виду (2,7%).

Отряд Р1ееор(ега представлен в наших сборах 34 видами из 7 семейств и 12 родов, то есть около половины из числа видов, установленных для всего Кавказа, что говорит о богатстве фауны этого региона (таблица 3).

Наиболее богато в фауне Терека представлены виды сем. Nemouridae: Protonemura -11, Nemoura - 4, AmpЫinemura - 2 вида, что составляет 50% от общего числа видов, остальные семейства и роды представлены небольшим числом видов: Leuctridae - 6 видов (17,6%), Taeniopterygidae и PerKdae - по 3 вида (8, 8%), Perlodidae и CЫloroperKdae - по 2 вида (5,9%), Capniidae - 1 вид (3%).

Таблица 2.

Видовой состав поденок рек бассейна Терека

Семейство Род Вид

Siphlonuridae Siphlonurus Eaton, 1868 S. lacnstris Eaton, 1870

Ametropodidae Ametropus Albarda, 1878 A. fragilis Alb., 1878

Baetidae Cloeon Leach, 1815 C.(Cloeon) cognatum Steph., 1835

C.(C.) dipterum (L., 1761)

C.(Centroptilum)luteolum (Muller,1776)

Baetis Leach, 1815 B.(Baetis) gemelus Eaton, 1870

B.(B.) buceratus Taton, 1870

B.(B.) rhodani Pictet, 1843

B.(B.) ilex Jakob et. Zimm.,1978

B.(B.) baksan Soldan, 1977

B.(Nigrobaetis) muticus (L., 1758)

B.(N.) digitatus Bengtsson, 1912

B.(N.) niger (L., 1761)

Oligoneuriidae OHgoneuriella Ulmer, 1924 O. tskhomelidzei Sowa et Zosidze, 19

Heptageniidae Heptagenia Walsh, 1863 H.(Dacnogenia) coerulans Rostock,1877

H.(Heptagenia) flava Rostock, 1878

H.(H.) samohai (Demoulin, 1973)

H.(H.) sulfurea (MuUer, 1776)

Ecdyonurus Eaton, 1868 E.(Electrogena) sguamatus Braasch, 1978

E.(E.) ornatipennis Tsh.,

E.(E.) venosus (Fabr., 1775)

Rhithrogena Eaton, 1881 Rh. caucasica Braasch, 1979

Rh. expectata Braasch, 1979

Rh. laciniosa Sinitsh., 1979

Rh. decolorata Sinitsh., 1973

Epeorus (Caucasiron) Kluge, 1997 E.(C.) magnus (Braasch,1978)

E.(C.) caucasicns (Tsh., 1938)

E.(C.) znojkoi (Tsh., 1938)

E.(E.) zaitzevie Tsh., 1981

Leptopblebiidae Choroterpes Eaton, 1881 Ch. Picteti

Habrophlebia Eaton, 1881 H. fusca (Curtis, 1834)

HabroleptoidesSchoen., 1929 H. caucasica Tsh., 1930

H. confusa Sartori, Jakob, 1986

Leptophlebia Westwood, 1840 L.(P.)submarginata (Steph., 1835)

EphemereUidae Ephemerella Walsh, 1862 E.(Torleya) ignita (poda, 1761)

Palingeniidae Palingenia Burmeister, 1839 P. longicauda (Olivier, 1791)

P. fuliginosa Georgi, 1802

Caenidae Caenis Stephens, 1835 Cmacrora Steph., 1835

Таблица 3

Видовой состав веснянок рек бассейна Терека

Семейство Род Вид

Perlidae Perla Geoffi-or, 1762 P. caucasica Guer., 1838

P. pallida Guer., 1838

Agnetina Klajalek, 1921 A senilis (Klap., 1921)

Periodidae Perlodes Banks, 1903 P. microcephala (Pict., 1833)

Isoperla Bank, 1906 I. caucasica Balin., 1950

Chloroperlidae Pontoperla (Newman,1836) P. teberdinica (Balin.,1950)

P. katherinae (Balin., 1950)

Taeniopterygidae Taeniopteryx Pictet, 1841 T. caucasica Zhiltz., 1981

T. nebulosa L., 1758

Brachyptera Newport, 1851 B. transcaucasica Zhiltz., 1956

Nemouridae Amphinemuri Ris, 1902 A. mirabilis (Mart., 1928)

A. trialetica Zhiltz., 1957

Protonemura Kempny, 1898 P. bacurianica Zhiltz., 1957

P. bifida Mart., 1928

P. dilatata Mart., 1928

P. microstyla Mart., 1928

P. oreas Mart., 1928

P. spinulata Mart., 1928

P. triangulate Mart., 1928

P. alticola Zhiltz., 1958

P. aculeata Theisch., 1976

P. vernalis Zhiltz., 1958

P. capitata Mart., 1928

Ncmoura Pictet, 1841 N. cinerea (Retz., 1783)

N. brevipennis Mart., 1928

N. elegantula Mart., 1928

N. martynovia Claassen, 1936

Capniidae Capnia Pictet, 1841 C. nigra Pict., 1833

Leuctridae Leuctra Stephens, 1835 L. tarnogradskii Mart., 1928

L. collaris Mart., 1928

L. furcatella Mart., 1928

L. uncinata Mart., 1928

L. fusca L., 1758

L. hippopus Kemp., 1899

Отряд Trichopera представлен в наших сборах 72 видами, 34 родами и 13 семействами, относящимися к двум подотрядам. Основная масса ручейников принадлежит подотряду АгшиИра1р1а (57%), где наибольшим

количеством видов отличается семейство HydropsycЫidae - 13 (18%), семейство RЫyacopЫiKdae содержит 9 видов (13%), PЫilopotamidae - 6 видов (8%), HydroptiKdae — 5 видов (7%), Glossosomatidae, PsycЫomiidae - по 3 вида (4%), Polycentropodidae - 2 вида (3%). Представители подотряда Integripalpia составляют 43 %: семейство LimnepЫiKdae включает 21 вид (29%), Lepidostomatidae - 4 вида (6%), PЫrygoneidae, Beraeidae - по 2 вида (3%), Apataniidae, Leptoceridae - по 1 виду (1%).

Таблица 4

Видовой состав ручейников рек бассейна Терека_

Семейство Род Вид

Rhyacophilidae Rhyacophila Pictet, 1834 Rh. armeniaca Guer., 1843

Rh. subovata Mart., 1913

Rh. aliena Mart., 1916

Rh.fasciata Hag., 1859

Rh. cupressorum Mart., 1913

Rh. bacurianica Lepn., 1946

Rh. nubila Zett., 1840

Rh. redantica Korn., 1997

Rh.forcipulata Mart., 1926

Glossosomatidae Glossosoma Curtis, 1834 G. capitatum Mart., 1913

G. unguiculatum Mart., 1925

Agapetus Curtis, 1834 A. oblongatus Mart., 1913

Hydroptilidae Ptilocolepus Kolenati, 1848 P. dilatatus Mart, 1913

Agraylea Curtis, 1834 A. sexmaculata Curt., 1834

Hydroptila Dalman, 1819 H. tineoides Dalm., 1819

H.forcipata Eaton, 1873

Oxyethira Eaton, 1873 O.falcata Morton, 1893

Pbilopotamidae Philopotamus Stephens, 1829 Ph. tenius Mart, 1913

Dolophilodes Ulmer, 1909 D. ornata Ulmer, 1909

WormaldiaMacLachlan, 1865 W. subnigra McL., 1865

W. sukatchevae Korn., 1997

W. zhiltzovae Korn., 1997

W. khourmai Scbmid, 1959

Psychorayiidae Psychomyia Latreille, 1829 P. pussilla Fabr., 1781

Lype MacLachlan, 1878 L. phaeopa Stephens,

Tinodes Curtis, 1834 T. difflcllis Mart., 1927

Polycentropodidae Plectrocnemia Stephens, 1836 P. latissima Mart., 1913

Polycentropus Curtis, 1835 P. auriculatusMart., 1926

Hydropsy chidae Hydropsyche Pictet, 1834 H. instabilis Curt., 1834

H. acuta Mart., 1909

H. martynoviBots., 1967

H.vladikavkasica Korn., 1997

H. contubernalis McL., 1865

H. ornatula McL., 1878

H. sciligra Mai., 1977 •

H. katshalova Korn., 1997

H. popovi Korn., 1997

H. caucasensis Korn., 1997

H. pelluddula Curtis, 1834

H. angustipennis Curt., 1834

H. antoninae Korn., 1997

Phryganeidae Agrypnia Curtis, 1835 A. pagetana Curt., 1835

A. obsolete Hag., 1864

Lepidostomatidae Lepidostoma Rambur, 1842 L. hirtum Fabr., 1775

Dinarthrum MacLachlan, 1871 D. longiplicatum Mart., 1913

D. mesoplicatum Mart., 1913

D. chaldyrense, Mart., 1913

Apatanildae Apatania Kolenati, 1848 A. subtilis Mart., 1909

Limnephilidae Drusus Stephens, 1837 D. caucasicus Ulmer, 1907

D. simplex Mart., 1927

Limnephilus Leach, 1815 L. microdentatusMart., 1913

L. flavicornis Fabr., 1787

L. decipiens KoL, 1848

L. extricates McL., 1865

L. affinisCurt., 1834

L. rhombicus L., 1758

L. politus McL., 1865

L, stigma Curt., 1834

L. alaicusMart., 1913

Grammotaulius Kolenati, 1848 G.nigropunctatus Retz., 1783

Anabolia Stephens, 1837 A.furcata Brauer, 1857

Potamophylax Wallengren, 1891 P. latipennis Curt., 1834

Micropterna Stein, 1874 M. terekensis Mart., 1913

M. clavata Mart, 1916

Halesus Stephens, 1836 H. digitatus Schrank, 1781

Kelgena Mey, 1979 K. kelensis Mart., 1926

Chaetopteryx Stephens, 1829 Ch. Abchasica Mart, 1916

Goeridae Silo Curtis, 1830 Siloproximus Mart., 1913

Lithax MacLachlan, 1876 L. in can us Hagen, 1859

Beraeidae Beraea Stephens, 1833 B. rostrata Mart., 1913

Ernodes Wallengren, 1891 Kpalpatus Mart., 1909

Leptoceridae Trianodes MacLachlan, 1865 T. internus McL., 1877

Таким образом, в фауне амфибиотических насекомых бассейна р. Терек нами установлено 143 вида, среди них поденок - 37 видов, веснянок - 34, ручейников - 72, для которых приводятся сведения о распространении, образе жизни. Основное внимание уделено водным фазам, как недостаточно изученным. Для ряда видов отряда веснянки впервые приводится описание неизвестных личиночных стадий. Впервые для рек Северной Осетии указаны виды Oligoneuriella tskhomelidzei, Choroterpessp., Brachyptera transcaucasica, Agnetina senilis. По материалам собственных наблюдений и литературным данным установлено, что ряд видов имеет растянутый период лета (Apatania subtilis, Hydropsychesciligra, Agapetus oblongatus, Protonemuraspinulata, P. oreas, Leuctra collaris, L. fusca и др.).

У ряда видов (поденки Heptageniidae, веснянки рода Protonemura, ручейники Hydropsychidae) отмечены уродства развития. Большинство видов - типичные литореофилы, обитатели быстротекучих горных рек и ручьев, влияние экологических факторов на распространение и состав которых будет рассмотрено в соответствующих главах.

3.2. Определительные таблицы семейств, родов и отдельных видов поденок, веснянок, ручейников Кавказа по зрелым личинкам

В настоящем разделе даны определительные таблицы семейств, родов и отдельных видов веснянок Кавказа по зрелым личинкам. Определительные ключи составлены с учетом работ Л.А. Жильцовой (2003), Brink P. (1952), Hynes H.B.N. (1977), lilies J. (1955), Zwick P. (1987).

Глава 4. Экологические предпосылки формирования фауны амфибиотических насекомых бассейна реки Терек

Выдвинута гипотеза об экологических предпосылках формирования фауны амфибиотических насекомых бассейна р. Терек. Установлено, что экологические особенности возникновения отрядов Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera обусловлены преобразованием в течение кайнозоя плоской слабо расчлененной страны в начале палеоцена в высокогорную

сильно расчлененную к началу плиоцена, высота которой продолжала возрастать в антропогене. Горообразование протекало на фоне последовательного перехода от условий тропического климата к умеренному и возникновения высотной климатической поясности, с середины плиоцена усиленной высокогорным оледенением. В результате, кроме древнейших для Большого Кавказа рек с подземным питанием, появились также реки с ледниковым питанием. В указанных условиях исходно мезофильная речная энтомофауна эволюционировала в психрофильную с усилением оксифильности, при наибольшем развитии таких специализаций у населения рек с ледниковым питанием; последние же образуют основу современной гидрографической сети. В комплексе это привело к экологической самоизоляции аборигенов горных водоемов, препятствующей их развитию ниже по течению - в более прогретых и менее насыщенных кислородом водоемах предгорий и равнин, при наличии у мигрантов из равнинных и предгорных водоемов адаптивного потенциала освоения условий горных рек. По-видимому, на экологических особенностях распределения современной фауны отражается также давность заселения водоемов Кавказа ее предковыми формами.

Показано, что влиянию горных фаун на равнинные препятствует развитие в горных фаунах психро- и оксифильных специализаций, равнинные же, благодаря более широкой экологической валентности, исходно перспективны для заселения горных водоемов. Мезотермной могла быть и фауна Кавказа в палеогене и значительной части неогена, но вследствие появления высокогорного оледенения (около 3 млн. лет назад), возникли условия для развития психрофилов. Различия между достаточно широким адаптивным потенциалом вселявшихся на Кавказ представителей равнинной фауны и более узким - специализированной горной увеличивались вместе с формированием фауны верхних горных поясов. В результате приспособления к высоко специфическим горным условиям приводит к экологической

самоизоляции горной фауны, препятствует ее расселению в предгорной и равнинной среде.

По результатам экологической эволюции, среди ручейников наибольшая психрофильность наблюдается в семействе RЫyacopЫilidae, древнейшем не только в современном составе отряда, но, вероятно, и в фауне Большого Кавказа: ручейники в бассейне реки Терек развиваются в реках с ледниковым питанием, летняя температура воды которых не ниже 4°. Ближе к истокам таких рек, где летняя температура воды составляет 1-2°С, развиваются представители BlepЫaroceridae (Diptera). Промежуточное между ними положение занимают верхние границы биотопов веснянок из семейств Nemouridae, Leuctridae. Личинки поденок встречаются ниже по течению, на более прогреваемых участках реки.

4.1. Экологические адаптации личинок амфибиотических насекомых к условиям горных потоков Основными экологическими факторами в текучих водах являются скорость течения, температура воды, субстрат, содержание в воде кислорода, химизм воды, пересыхание водоемов, паводки, наличие пищи и т.д. Помимо перечисленных факторов большое значение имеет мощность потока (Бродский, 1976, 1980). Безусловно все эти факторы взаимообусловлены (скорость течения зависит от уклона русла, грунта ложа, ширины и глубины потока; температура воды - от скорости течения, положения над уровнем моря, характера питания) и влияют на распределение водных организмов как целостная система.

Одним из наиболее важных экологических факторов в быстротекущем водотоке является скорость течения. Она формирует экологическую обстановку для организмов: переносит растворенные соли, обогащает воду кислородом, выравнивает температуру воды, сортирует материал грунта и т.п. Для понимания экологических условий обитания животных в текучих водоемах большое значение имеет изучение микробиотопов и микрозонального распределения скоростей течения.

Рассмотрены экологические механизмы возникновения адаптации у личинок амфибиотических насекомых горных потоков; на конкретных примерах показано, что многообразные сложные адаптати, возникшие у личинок, тесно связаны с экологическими особенностями среды обитания и экологической эволюцией последних.

4.1.1 Сезонная динамики роста личинок поденок Baetis rhodani Pictet, 1843 (Baetis Leach, 1815, Baetidae) На личиночной стадии развития амфибиотические насекомые претерпевают рост и значительное увеличение размеров тела. Основным регулятором скорости роста поденок является температура среды обитания (большое значение при этом имеет начальная эффективная температура роста, при достижении которой либо начинается, либо приостанавливается рост животных). Поденки Baetis rhodani Pict. - широко представлены и развиваются в водотоках бассейна Терека в течение большей части года (в температурных интервалах от 0° до 16° С) с незначительной задержкой роста в зимний период. Следует также отметить, что основная особенность роста личинок поденок заключается в том, что прирост линейных размеров тела определяется линьками. У личинок В. rhodani наблюдается довольно равномерное наращивание линейных размеров, обусловленное наличием мягкого хитинового покрова, в отличие от поденок семейства Ephemerellidae, у которых наблюдается скачкообразный рост.

В результате проведенных нами наблюдений установлено, что в природе наблюдается довольно незначительное отклонение среднего размера длины личинок В. rhodani в различные сезоны года (еще раз подтверждено, что представители семейства Baetidae имеют мультивальтинный цикл развития). Если взять зиму, весну, лето и осень, то видно, что средняя длина личинок приближается к 6 мм. Ошибка определения величины средней арифметической для этих сезонов по нашим данным лежит в пределах 0,1 -0,3 мм. Отмечено, что по мере роста личинок размерный состав последних изменяется по поперечному профилю реки.

4.2. Вопросы географического распространения амфибиотических насекомых бассейна реки Терек

Личинки многих амфибиотических насекомых отличаются узкой экологической пластичностью; особенно это характерно для видов, входящих в состав ритрона, их личинки нередко стенобионтны и холодолюбивы, вследствие чего эти виды привязаны к определенным типам водоемов (или определенным участкам рек). В то же время привязанность вида к определенным ландшафтам крайне слаба, так как реки как среда обитания личинок являются интразональными биотопами; кроме того, у имаго амфибиотических насекомых, которые в большинстве не питаются, отсутствует связь с растительностью. Это сложное сочетание экологических особенностей взрослых насекомых и их личинок находит свое выражение в характере географического распространения видов. Следует учитывать и такие характерные черты амфибиотических насекомых, как их относительно слабые расселительные способности и древность отрядов. Обширные ареалы, характерные для некоторых семейств и родов, отражают, как правило, древность этих таксонов, а не энергию их расселения. Лишь немногие виды имеют очень широкие, голарктические или транспалеарктические ареалы. В качестве примера можно указать Taeniopteryx nebulosa, Leuctrafusca, Capnia nigra, Agrypniapagetana, Agrypnia obsoleta и др. Ограниченными ареалами обладают стенобионтные виды, обитающие в холодных горных реках, (среди них виды из семейств Nemouridae, Leuctridae, Rhyacophilidae, Limnephilidae, Heptageniidae, ареалы которых ограничены каким-либо одним крупным горным районом (Кавказом, Карпатами, Альпами и т.д.).

В свете проведенных исследований и анализа литературных данных установлено, что Кавказ занимает особое положение среди высокогорных районов по развитию эндемизма не только фауны амфибиотических насекомых, но и всей пресноводной биоты.

Это обусловлено, по нашему мнению тем, что разнообразные горные ландшафты Кавказа создают большое разнообразие микроклиматических

условий и текучих водоемов, что также явилось в свою очередь предпосылкой для формирования богатой фауны амфибиотических насекомых. В результате того, что оледенение на Кавказе было довольно слабым, здесь могла сохраниться часть третичной фауны, вымершей в Южной Европе. Следовательно, Кавказ явился рефугиумом для некоторых третичных групп. Кроме того, здесь, в результате создавшихся условий, шел интенсивный процесс видообразования. Все это объясняет богатство Кавказа эндемичными видами. Необходимо принять во внимание также и некоторые экологические особенности горных видов, способствовавшие развитию эндемизма — реофильность и стенотермность личинок, что делает невозможным распространение видов в более низкие районы. Слабый полет взрослых форм, и тесная привязанность их к водоемам уменьшают возможности их расселения и способствуют локальному формообразованию.

Отряд Ephemeroptera представлен в бассейне Терека 37 видами, из них эндемики и субэндемики (23) Кавказа составляют 62%, транспалеарктические виды (5) и палеарктические (5) - по 13,5%, европейские(4)- 11%.

Наиболее богато эндемичными видами представлены семейства Heptageniidae (15) и Baetidae (8), среди которых зарегистрированы: Rhithrogena teberdensis, Rh. excisa, Rh. zhiltzova, Rh. expectata, Epeorus (C.) magnus, E.(C.) zaitzevi.Ecdyonurus (Electrogena) squamatus, E.(E.) clavatus, Heptagenia samochai, Baetis(B.) buceratus, B.(B.) ilex и др.; европейская фауна представлена видами Ephemerella (Torleya) ignita, Potamantus luteus, Palingenia longicauda, Palingeniafuliginosa.

Для отряда Plecoptera фауны Кавказа установлено, что большая часть видов - эндемики (24 вида) и субэндемики (24 вида), поскольку их ареалы, выходя за пределы Кавказа, простираются до Малой Азии и реже до северозападного Ирана. Лишь 6 видов европейской фауны установлены в фауне Кавказа. В частности, в реках бассейна Терека отмечены 4 транспалеарктических вида (Taeniopteryx nebulosa L., Nemoura cinerea Retz.,

Capnia nigra Pict/., Leuctra fusca L.) и 2 широкоевропйских (I. hippopus Kemp., Perlodes microcephala Pict.). Из числа эндемиков Кавказа в реках бассейна Терека встречаются 12 видов: Perla caucasica Guer.-Men., Isoperla caucasica Balia, Pontoperla katherinae (Baliaj, Taeniopteryx caucasica Zhiltz., Protonemura dilatata Mart., P. oreas Mart., P. spinulata Mart., P. triangulata Mart., P. alticola Zhiltz., Nemoura elegantula Zhiltz., Leuctia uncinata Mart., L tarnogradskii Mart.

Кроме них, в районе исследования установлены 15 видов, известных из Малой Азии или реже из Ирана, 1 вид - Agnetina senilis Иар., кроме Кавказа, представлен в фауне Крыма. Итак, из 34 видов веснянок, установленных нами для бассейна р. Терек 12 являются эндемиками Кавказа и 16 субэндемиками. (Черчесова, Жильцова, 2003).

Фауна ручейников Кавказа представлена 93 видами эндемиков и субэндемиков Кавказа (48%) общего видового состава отряда (Корноухова, 1999); для фауны рек Северной Осетии из установленных 72 видов -эндемики (18) и субэндемики (18) Кавказа составляют 50% общего видового состава. Представителям палеарктической группы (26) принадлежит 36%, голарктическим (4) и переднеазиатским (4) - по 6% и, наконец, центрально -средиземноморским (2) - 3 %.

Таким образом, проведенное исследование еще раз подтверждает, что фауна амфибиотических насекомых бассейна р. Терек отличается высокой степенью эндемизма.

Глава 5. Особенности абиотической среды амфибиотических насекомых

бассейна Терека

Среда обитания гидробионтов, в частности, поденок, ручейников, веснянок, определяется сложным комплексом абиотических факторов. Появление водоема и формирование в нем экологически ниш неразрывно связано с физико-географическими условиями территории и гидрологическими особенностями водоема.

5.1. Экологическая классификация водоемов бассейна р. Терек и особенности распространения амфибиотических насекомых в установленных группах водоемов

Рассмотрев работы авторов, посвященных вопросу гидробиологической классификации водоемов (Thinemann, 1925; Д.А.Тарноградский, 1932- 1933; А.А. Садовский, 1946; В.И. Жадин, 1950; С.Г. Лепнева, 1964; К.А. Бродский, 1973; И.И. Корноухова, 1976) мы выделили 5 экологических групп водоемов, которые, по нашему мнению, достаточно приемлемы для объяснения особенностей распределения амфибиотических насекомых в бассейне реки Терек.

Первая группа водоемов - пресноводные ручьи, источником питания которых служат подземные воды. Основная часть ручьев приурочена к горному району. Ручьи являют собой стабильные биотопы, так как претерпевают незначительную деформацию русла.

Вторая группа водоемов - малые реки с ледниковым питанием, относящиеся к верховьям основных рек бассейна. Скорость течения составляет 2-3 м/сек, летняя температура в нижнем течении 3 - 6 °С.

Третья группа водоемов - малые реки с подземным питанием, не выходящие за пределы горной зоны. Летняя температура воды варьирует от 8 - 10°С в истоках до 15°С в устье. Скорость течения рек данного типа достигает 1,5-2 м/сек.

Четвертая группа водоемов — реки с подземным питанием, пересекающие горный район. От рек предыдущей группы настоящая отличается большей водностью потоков, умеренными скоростями течения (до 1,5 м/сек) и более высоким летним прогревом воды (до 18 - 20°С).

Пятая группа водоемов - основные горные реки с ледниковым питанием. Скорость течения воды составляет 2-3 м/сек, на отдельных участках достигает 5 м/сек (летняя температура воды 8-10°С); предгорные участки рек характеризуются скоростью течения воды 1-1,5 м/сек (летняя температура воды 14- 18°С).

Разнообразие экологических ниш, представленных водоемами горного района, определяет его заселение наиболее разнообразной фауной, которая достигает 96%, из них ручейники составляют 75%. Эту группу водоемов в основном заселяют обитатели холодной ритрали - психроритробионты, среди которых следует отметить ручейников Agapetus oblongatus, Philipotamus tenius, поденок Epeorus.(C.) magnus, E.(C.) alpestris, веснянок P. microstyla, P. alticola, P. vernalis. В более теплых ручьях с летней температурой 12 - 14°С встречаются ручейники родов Dinarthrum, Grammotaulius, Limnephilus, Oxyethira, поденки родов Rhithrogena, Ecdyonurus, веснянки рода Brachyptera. Плотность амфибиотических насекомых в ручьях велика (достигает 1000 экз/м2). Виды Н. forcipata и О. falcata - альгофилы, заселяют ручьи, богатые синезелеными водорослями, однако вид Н. forcipata встречен нами в р. Цраудон на каменистом субстрате.

Условия среды водоемов 2-ой группы предопределяют заселение их стенотермной литореофильной фауной. Особенностью этих водоемов является наличие «мертвой зоны» - энтомофауна появляется на расстоянии 3-5 км от ледников, где вода прогревается до 5 - 8°С. Фаунообразующими видами являются ручейники семейств: Rhyacophilidae {Rh. bacurianica, Rh. forcipata), Limnephilidae (Drusus caucasicus), веснянки семейств Nemouridae, поденки Heptageniidae (подрод Caucasiron). На хорошо прогреваемых участках рек появляются ручейники Glossosoma capitatum, Apatania subtilis, Potamophilax latipennis, поденки семейства Oligoneriidae, веснянки Perlidae, Perlodidae, следует отметить двукрылых семейств Blepharoceridae, Simulidae. Плотность бентоса в реках 2-ой группы составляет 600 экз/м2.

Третья группа водоемов заселяется амфибиотическими насекомыми на всем протяжении. Фауна ручейников представлена семействами Psychomiidae, Pryganeidae, Goeridae, Leptoceridae, Beraeidea. Наиболее часто встречаются ручейники Rh. forcipata, Rh. subovata, Drusus caucasicus, поденки родов Ecdyonurus, Baetis, веснянки - Protonemura, Nemoura, Leuctra, двукрылых - Blepharoceridae.

Четвертая группа водоемов населена ручейниками семейств Rhyacophilidae, Glossosomatidae, Hydгopsychidae, весной часто встречаются ручейники Hydroptilidae. Довольно богато представлена фауна поденок (Rh. laciniosa, Rh. excisa, Rh. teberdnsis, Ecdyonurus sguamatus, Epeorus (C.) caucasicus, E.(C.) znojkoi, Oligoneuriella tskhomelidze, Ephemerella ignita, Caenis macrura, Heptagenia (D.) coerulans, H. samochai, Choroterpes picteti и др.

Пятая группа характеризуется увеличением стока и повышением летнего прогрева воды вниз по течению. В горном районе фауну этой группы рек представляют ручейники семейств Rhyacophilidae (9), Glossosomatidae (G.capitatum), Hydropsychidae (Я. pellucidula), Limnephilus (Drusus caucasicus). Поденки семейств Baetidae, Heptageniidae, веснянки -Nemouridae, двукрылые - Blepharoceridae, Simulidae. В предгорной зоне встречены ручейники: Rh. nubila, G. capitatum, Hydropsyche ornatula, H. sciligra, H. acuta, поденки родов Ecdyonums Eat., Baetis Leach, Rhithrogena Eat., двукрылые семейств Chironomidae, Simulidae.

При рассмотрении рек пятой группы, следует особо остановиться на характеристике реки Терек - главной водной артерии бассейна, которую принято делить на участки: горный, предгорный, среднее течение и нижнее течение, что обусловлено гидрологическими особенностями каждого.

В районе истоков она не отличается от водоемов 2-ой группы и заселена типичными для этих водоемов видами (D. caucasicus, Rh. bacurianica и др.). В предгорном районе на первый план выходят виды семейства Hydropsychidae. Ручейники семейства Rhyacophilidae представлены видами Rh. aliena, Rh. nubila. В среднем течении широко распространен Hydropsyche ornatula. Равнинный район - наиболее теплая и сухая часть бассейна, для которой характерны ручейники Agraylea sexmaculata, Athripsodes fulvicornis, Leptocerus tineiformis, поденки семейства Palingeniidae.

5.2. Особенности абиотической среды амфибиотических насекомых рек бассейна Терека.

Определенное влияние на состав и плотность водных насекомых оказывает размер водоема. Нами отмечено, что наиболее разнообразна трихоптерофауна ручьев - плотность ее представителей составляет 1114 экз/м2. В реках доминируют представители отряда поденки - 423 экз/м2. По-видимому, менее благоприятные условия речного биотопа с его холодной водой и быстрым течением оказались существенным лимитирующим фактором в формировании фауны ручейников и в то же время благоприятствовали развитию личинок поденок и веснянок. В реке доминируют поденки (72%), ручейники составляют 12,1 %; в ручьях процентное соотношение заметно меняется: лидируют ручейники (74,2 %), поденки составляют 19,5 % (диаграмма 3,4).

Диаграмма 3.

Диаграмма соотношения основных групп бентоса реки Цраудон

□ 1 И 2 ПЭ 04

ЕИ

1. Поденки -72%; 2. Ручейники - 12%; 3. Веснянки -10,6%; 4. Двукрылые - 5%; 5. прочие - 0,4%.

Диаграмма 4.

Диаграмма соотношения основных групп бентоса ручья Коригом

Общими для реки и ручья являются представители ручейников семейств НуёгорвусЫёае, етоввовотаИдае, КИуасорЫИёае. Ручейники №гогшаМ1а subnigra, Ро1аторкйах latipennis, Бтаг1Игит 1оп§1р11еШит отмечены нами в ручьях, ручейники семейства Нуёгор1Шёае - только в реке. Условия питания. Основными агентами питания естественных текучих водоемов бассейна р. Терека являются талые воды ледников и подземные воды. В реках с ледниковым питанием - основных притоках Терека -установлено 26 видов ручейников, 35 видов поденок, 34 вида веснянок, в то время как в наиболее крупных реках с подземным питанием (по объему стока и протяженностью менее крупных)-47 видов ручейников, 30 видов поденок, 27 видов веснянок (диаграмма 5).

Диаграмма 5

Различия в составе энтомофауны рек с ледниковым и подземным питанием

Различия в условиях питания приводят к тому, что сопоставимые по длине и объему стока реки с ледниковым и подземным питанием имеют разную энтомофауну: для рек с ледниковым питанием типичны виды ручейников Rhyacophila forcipulata, Rh. bacurianica, JDrusus caucasicus, поденки Epeorus (Caucasiron) caucasicus, E.(C.) znojkoi, Baetis rhodani, веснянки Leuctridae, Capniidae, Nemouridae, для рек с подземным питанием - ручейники Rhyacophila aliena, Glossosoma capitatum, Hydroptila forcipata, поденки - Oligoneuriella tskhomelidzei, Ephemerella ignita, Caenis macrura, Rh.Iaciniosa, веснянки Perla caucasica, Perlapallida, Nemoura cinerea, Amphinemura mirabilis.

Температура воды на распространение гидробионтов влияет весьма существенно. В истоках рек с ледниковым питанием на расстоянии до 3 - 5 км от ледников отмечено наличие «мертвых зон» с холодной (не более 5° С) водой, гибельной для трихоптерофауны. В реках с летней температурой воды 5 - 8°С уже встречаются холодолюбивые Як./вгарыЫа, Бгшш саыеа8кш.

Наблюдается изменение числа видов в водоемах в зависимости от средней дневной темперагуры воды в летние месяца: до 8°С - 26 видов, 8-10°С - З1 вид. Дальнейшее повышение прогрева воды вызывает сокращение фауны: 29 видов - при температуре до 12°С, до 15 — при 14°С. Зависимость видового состава от температуры воды представлена на диаграмме 6.

Диаграмма 6

Влияние температуры на распространение ручейников

О 9 8 10 12 14

Температура, градусы С

Виды семейства ЫшперИШбае встречаются в водоемах с летней температурой до 20°С, а ручейники семейства НуёгорвуеЫёае - до 24°С. Таким образом, большинство видов амфибиотических насекомых бассейна Терека являются стенотермными, температурный комфорт которых приближается к 9 - 12° С.

Скорость течения также оказывает значительное влияние на распространение амфибионтов. Высокие скорости течения, типичные для горных потоков, благоприятствуют высокой аэрации последних, однако это не сопровождается разнообразием бентоса.

Малые скорости течения (не более 0,5 м/сек) наиболее типичны для ручьев горной и предгорной зон бассейна реки Терек. Это хорошо

прогреваемые водоемы и для них характерна фауна, адаптированная к летней температуре воды 8 - 10°С: ручейники семейств Glossosomatidae, Hydropsychidae, Polycentropodidae, Lepidostomatidae, Philopotamidae, поденки - Heptageniidae, веснянки - Perlidae, Chloroperlidae, Leuctridae.

В реках со скоростью течения 1-2 м/сек ручейники представлены семействами Rhyacophilidae, Hydropsychidae; поденки - видами Е.(С.) caucasicus, E.(C.) znojkoi, E.(C.) magnus, E.(C.) alpestris, Ecdyonmws (Electrogena) ornatipennis; веснянки - видами Perla caucasica, Amphinemura mirabilis, Protonemura bacurianica, Isoperla caucasica, Leuctra tarnogradskii, двукрылые - семействами Blepharoceridae, Simulidae.

Дальнейшее увеличение скорости приводит к обеднению фауны, и на участках рек со скоростью течения 3-5 м/сек отмечены представители ручейников - D. caucasicus Ulm., поденок семейства Heptageniidae, веснянок семейства Perlidae, двукрылых - Blepharoceridae.

Субстрат. Нами отмечено, что в реках бассейна Терека разнообразие фауны амфибиотических насекомых, в числе других факторов, обусловлено наличием каменистого дна. Подавляющая часть установленных видов -литореофилы. В горном и предгорном районах личинки амфибиотических насекомых младшего возраста наблюдались на песчаном дне заводей, личинки среднего и старшего возрастов уходят на каменистую середину реки. Типичными представителями каменистого дна являются ручейники семейств Rhyacophilidae, Hydropsychidae, Glossosomatidae, Philopotamidae, Polycentropodidae, Lepidostomatidae. Сюда относятся также виды семейства Limnephilidae (Drusus caucasicus, Potamophylax stellatus), Hydroptilidae {Hydroptila forcipata); поденки семейств Oligoneuriidae, Baetidae, Heptageniidae, Ephemerellidae, Caenidae, Leptophlebiidae; веснянки также предпочитают каменистый субстрат.

Нижнее течение р. Терек характеризуется сменой каменистого дна на песчано-илистое. В условиях высокой мутности потока и малых уклонов местности в дельте развивается осадконакопление, делающее дно

неблагоприятной для бентоса средой. Поэтому в рукавах дельты Терека амфибиотические насекомые тяготеют к полупогруженным и погруженным предметам: здесь появляются элементы фитофильной фауны - личинки рода А?гау1еа (НуёгорИШае).

В ручьях водные фазы насекомых собирали также с камней. На камнях, поросших водорослями, поселяются личинки видов Ну(1горШа /огарШа и другие. В ручьях с песчано-илистым дном отмечены Ро1отаркИах 81в11аШ8, Кв^впа kefensis, Лра1ата 8иЫШ8.

Твердый сток текучих водоемов также следует рассматривать как фактор, определяющий среду обитания амфибиотических насекомых. Литореофильная фауна горных рек достаточно адаптирована к сезонному помутнению, и после прохождения паводков и осветления потока изменение видового состава не отмечается. В то же время в нижнем течении Терека, где наблюдается помутнение круглый год, фауна водных насекомых сокращается (в горном районе реки Терек установлено 12 видов, а в нижнем течении - 5 видов ручейников). Для постоянно мутных рек наиболее типичны ручейники Бгшш caucasicus, Як. пиЪИа, Н. огпаШа, поденки Caвnis тасгига (Саеш<1ае), веснянки семейства Кешоипёае.

Перечисленные факторы дают возможность представить специфичность и сложность условий, определяющих абиотический компонент биотопов амфибиотических насекомых бассейна р. Терек, что ведет к дифференциации водной фауны и появлению вертикальной поясности распространения последних.

5.3. Высотная поясность распространения амфибиотических насекомых

Большой Кавказ - исторически страна горная, поэтому для горного района наиболее типичны эндемичные виды. Предгорный район следует рассматривать как периферийную зону ареалов эндемичных видов. В равнинной зоне водоемы горного типа отсутствуют, и этот участок эндемиками не заселяется. По температурным условиям наиболее благоприятными для данной фауны являются водоемы предгорного и горного

районов. Амфибиотические насекомые распределяются в достаточно широком интервале высот от 200 до 2800 м над уровнем моря. Определяющим фактором распространения амфибиотических насекомых является происхождение водотока, условия питания и температура воды (в реках с ледниковым питанием заселение трихоптерофауны начинается в 2-5 км от так называемой «мертвой зоны»; повышение температуры воды до 5 -6 ° С, способствует появлению и последующему развитию холодолюбивой фауны. Принимая во внимание то, что зимой температура воды горных рек и ручьев выравнивается и приближается к нулю, следует признать, что летняя температура воды является ведущим фактором развития и формирования горной фауны амфибиотических насекомых).

Энтомофауна горного района отличается наибольшим богатством видов ручейников, представленных эндемиками и субэндемиками (45%), среди которых зарегистрированы представители семейств: КЬуаеорЫШае (9), НуёгорвусЫёае (10), О^вовотаШае (3), Нуёге^Шёае (3), РЫ1оро1ат1(1ае (3), Р$усЬоту1(Зае (2), Ро^сеПгороШёае (2), ВгаЛусе^Шае *(2), Ьер1ёов1ота11ёае (2), Ара1апШае (1), ЫтперЫШае (16), Ооепёае (2), Вегае1ёеа (2), 8ег1сов1отайдае (1), Ьер1осег1ёае (3) - всего 60 видов. Поденки в пределах горной зоны представлены семействами Heptageniidae(11), ВаеШае (10) -всего 21 вид. Веснянки - семействами Taeniopteгigidae (2), КетоиШае (17), РегШае (3), Peг1odidae (2), СЫогорегШае (2), ЬеийШае (6), СарпШае (1) -всего 33 видов. Фауна предгорной зоны ручейников представлена беднее, здесь зарегистрированы - Hydгopsychidae (7), И^уасорЫШае (2), О^вовотаШае (1), Lepidostomatidae (2), Apataniida (1), Limnephi1idae (4), Hydгopti1idae (1), Phi1opotamidae (3) - всего 21 вид. Поденки - Heptageniidae (12), Epheшeгe11idae (1), Caenidae (1), ОЩопеигШае (1), Leptoph1ebiidae (2), ВаеШае (9), Siph1onuгidae (1) - 27 видов. Веснянки - Кетои^ае (15), РегШае (2), Peг1odidae (2), Leuctгidae (3), СарпШае (1), Taeniopteгigidae (3) -26 видов. Равнинная зона характеризуется резким сокращением фауны ручейников - Hydгopsychidae (3), Phгyganeidae (2), Liшnephi1idae (1),

Leptoceridae (4) - 10 видов. Поденки - Palingeniidae (2), Leptophlebiidae (2), Ametropodidae (1), Heptageniidae (2) - всего 7 видов. Веснянки -Taeniopterigidae (1), Nemouridae (3) - 4 вида.

Также установлен ряд видов горной зоны, которые встречаются за ее пределами в предгорной зоне: Rh. nubila, Drusus caucasicus, Hydropsyche acuta, H. sciligra, E. (C.) caucasicus, E (C.) znojkoi, B. rhodani, P. triangulata, P. dilatata, A. mirabilis и др. (это виды с широкой экологической валентностью. Из найденных в предгорье видов ручейников только один (Anabolia soror) отсутствует в горной зоне. Большинство видов встречаются в текучих водоемах, два вида (Agraylea pallidula, Agripnia pagetana) указаны (Корноухова, 1976) в озерах. Наиболее холодолюбивые виды - отмечены среди ручейников семейства Rhyacophilidae и поденок семейства Heptageniidae, личинки которых тяготеют к быстротекущим водам. Личинки ручейников семейства Limnephilidae, предпочитают тепловодные ручьи с невысокой скоростью течения (0,6 - 1 м/сек).

Таким образом, наибольшим видовым разнообразием представлены литореофильные биоценозы горной зоны, где зарегистрировано 114 видов поденок, ручейников и веснянок; предгорная зона представлена 74 видами амфибиотических насекомых и равнинная - 21 видом (диаграмма 7).

Диаграмма 7

Диаграмма распределения фауны амфибиотических насекомых в горной, предгорной и равнинной зонах бассейна реки Терек

Горны* Предгорные Равнинные

5.4. Экологические последствия динамики оледенения в бассейне реки Терек

Современное оледенение в бассейне р. Терек имеется на Главном и Боковом хребтах и их отрогах, соединяющих эти хребты, на участке

протяженностью 290 км (между вершинами Эльбрус на западе и Казбек на востоке), и наиболее развито в западной части бассейна, где сосредоточено 93% площади и 88% числа ледников всего бассейна (Панов, 1971). Более значительное развитие оледенения в западной части бассейна связано с большой высотой горной системы, наличием благоприятных форм рельефа для накопления значительных масс снега и льда (плато, котловин, цирков), а также с более влажным климатом по сравнению с восточной частью бассейна.

Современное оледенение бассейна р. Терек, как и всего Кавказа, находится в деградирующем состоянии. Деградация оледенения, носившего характер покровно-горного, началось несколько тысяч лет назад. По данным В.Д. Панова (Панов, 1971), количественная характеристика изменения размеров оледенения в бассейне р. Терек за последние 80-90 лет показывает уменьшение площади ледников на 433,04 км2, что составляет 38,4% площади оледенения в 1881-1890 гг. Одновременно с уменьшением площади оледенения происходит и отступание ледников (например, ледник Тана в бассейне р. Урух отступил до 1300 м). Аналогичной точки зрения придерживаются и другие авторы (Будун, 1996). В результате исследований К.П. Подозерского (1911) был составлен каталог ледников Кавказа. Площадь оледенения была определена в 2206,55 км2. В 1965-1976 гг. площадь оледенения Кавказа составила 1412,49 км2, уменьшившись на 794 км2, Это наглядно демонстрирует отступление ледников, уменьшается их площадь, толщина и объем: ледник Караугом с 1883 по 1996 гг. отступил на 1224 м, а его площадь уменьшилась на 7,13 км2, ледник Цейский отступил на 1028 м, его площадь уменьшилась на 8,18 км2.

Прогнозируется дальнейшая деградация оледенения Кавказа, вызванная общим потеплением климата. Деградация оледенения оказывает в свою очередь влияние на другие компоненты географической среды, может усилить ряд неблагоприятных природных процессов, в частности, возрастание селевой деятельности.

Селевые явления представляют собой смыв или сползание с горных склонов в русло значительных масс рыхлообломочного материала, быстрое и кратковременное движение этих масс с участием водной составляющей по руслам горных бассейнов и отложение твердых выносов на более низких отметках в виде конусов, полей, валов и других рельефных образований. Селевые потоки содержат от 15 - 20 до 50 и более процентов твердого материала. Их объемный вес достигает 2,0 - 2,2 т/куб, м, представляя собой густую трязевую, грязекаменную или водокаменную суспензию, движущуюся со скоростью до 5 - 7 м3 и более. Селевые потоки за короткий период своего действия, исчисляемый десятками минут, реже несколькими часами, выносят в низовья горных долин сотни тысяч, а иногда миллионы кубометров селевьп выносов, нанося значительный ущерб бентосу. По нашим наблюденияи над последствиями селевого потока, прошедшего в долине р. Уналдон (вравый приток р. Ардон) осенью 2000 г., характерный до селя литореофильный биоценоз с включением эндемиков Кавказа до настоящего временш (2004 г.) не восстановился (нами зарегистрированы только личинки двукрылых). Аналогичные последствия отмечены в долине речки Белой - левий приток Терека (Корноухова, 1979), в долинах рек Цраудон (Черчесова, 1983), Дур-Дур (Черчесова, 1992), Фиагдон (Черчесова, 2000). По-видимому, эти наблюдения подтверждают слабую расселительную способность амфибиотических насекомых и как следствие - на необходимость весьма значительных отрезков времени для распространения редких видов даже в пределах одной речной долины.

Особого внимания заслуживают трагические события 2002 г. - в долине р. Геналдон произопш крупнейшая в истории России гляциальная катастрофа.

К настоящему времени высказаны 3 основных гипотезы о возможных причинах Геналдонской катастрофы: сейсмическая, вулканическая; метеорологическая. В генерировании событий 2002 г., по-видимому, в той или иной степени участвовали все выше описанные механизмы. На сегодняшний день, по-нашему мнению, нет однозначных аргументов,

которые позволяли бы считать какой-то из них главным, какой-то второстепенным.

Исходя из вышесказанного, следует подчеркнуть, что дальнейшая деградация оледенения Кавказа, сопряженная с общим потеплением климата, вызывает усиление ряда неблагоприятных природных процессов, в частности, изменение температурного режима и стока рек и, как следствие, селевой активности, представляющей реальную угрозу уникальной природной среде (нарушение хрупких горных биоценозов и уничтожение эндемичной литореофильной фауны), восстановление которой требует достаточно большого временного отрезка, а в ряде случаев - невозможно.

Однако, помимо естественных процессов, оказывающих влияние на видовой состав и распространение фауны амфибиотических насекомых, в ряду равноценных по потерям как в случае вышеуказанного фактора, становятся и обусловленные деятельностью человека - антропогенные, которые будут рассмотрены в следующей главе.

Глава 6. Влияние антропогенных факторов на состав, плотность и распространение сообществ амфибиотических насекомых в бассейне Терека

Существенное влияние на среду обитания гидробионтов оказывает хозяйственная деятельность человека. Основными источниками загрязнения водного бассейна считаются промышленные предприятия, сельское хозяйство, многочисленные стихийные свалки производственных и хозяйственно - бытовых отходов в поймах рек. За последние 2-3 года в ряд основных загрязнителей стали предприятия по производству этилового спирта: значительное количество послеспиртовой барды не находит сбыта и сбрасывается в реки, а иногда и в системы коммунальной канализации. Сточные воды, загрязненные бардой сбрасывает в канализацию и Бесланский маисовый комбинат. В результате в г. Беслан вышли из строя очистные сооружения и продолжительное время стоки города отводились в р. Терек практически без очистки. Подобного рода факты несанкционированных подключений сточных вод наблюдаются повсеместно. Всего же

предприятиями республики в водные объекты ежегодно сбрасывается около 40 тыс. тонн загрязняющих веществ (Гос. докл., 2003).

Этот перечень, при всём его многообразии, далеко не полон, но последствия воздействий везде одинаковы: в зоне их влияния происходит сокращение состава и плотности бентофауны. Например, переработка дна реки при строительстве берегозащитных сооружений и каскадов для водопада обычно сопровождается оттеснением русла за пределы строительной площадки и полным уничтожением заселявшего этот участок бентоса. Восстановление бентоса до уровня, предшествовавшего строительству, растягивается на годы. Наглядной иллюстрацией является участок р. Терек в районе Кировского моста, где регулярно (1999-2002 гг.) проводились аналогичные работы. Если до строительных работ здесь регистрировались 20 видов, среди которых личинки поденок Epeorus (С.) znojkoi, Ecdyonurus venosus, Rhithrogena laciniosa, Baetis rhodani; веснянок -Nemoura cinerea, Protonemura dilatata, Amphinemura mirabilis, Perla caucasica, Taeniopteryx nebulosa, ручейников - Rhyacophila nubila, Hydropsyche sciligra, H. ornatula, Glossosoma capitatum; двукрылых -Chirinomidae, Blepharoceridae, Simulidae, а также - Gammarus pulex, Limnea ovata, Glossiponia complanata, Helobdella stagnalis, после строительных работ большинство видов полностью утеряны для данного участка реки.

Картина усугубляется тем, что подобных неблагополучных участков на реке в пределах города становится все больше. Это ведет к изменению режима стока и аэрации ранее полноводного Терека, следствием которого является как ухудшение качества воды, так и ликвидация мест обитания типичных литореофилов.

По-прежнему актуальны вопросы загрязнения рек Камбилеевка (вода соответствует 5 классу качества «грязная»), Ардон (в интервале высот от 1000 до 650 м, вследствие поступления в реку отходов Мизурской обогатительной фабрики, отмечено 7- ми кратное снижение плотности бентоса), Цраудон (предгорная зона «усилиями местных жителей»

превращена в свалку - в результате из 29 видов, указанных нами в 1983 г. в настоящее время зарегистрировано - 9), оставляют желать лучшего и другие реки республики.

По данным Минэкологии РСО-Алания: качество воды в р. Терек колеблется от 2 класса чистоты - «чистая» в районе с. Ларе (ИЗВ = 0,58), до третьего класса - «умеренно загрязненная». Особенно загрязненным участком реки остается створ ниже г. Владикавказа и ниже г. Беслан, где вода классифицируется как «грязная» (ИЗВ - от 2,62 до 4,89). На этих створах наблюдения содержание органических веществ составляет 1,9 ПДК, концентрация азота нитритного доходила в отдельные периоды до 53 ПДК, меди - 20 ПДК (по всему течению отмечается повышенный уровень загрязнения металлами, нефтепродуктами, органическими веществами).

Динамика плотности бентоса в рассматриваемых участках наглядно отражает вышесказанное. Так, плотность бентоса реки Терек в районе санатория «Осетия»' - более 625 экз/м2, значение плотности бентоса в пределах г. Владикавказ падает от 152 до 7 экз/м2 (вплоть до полного исчезновения в местах непосредственного загрязнения), ниже по течению (с. Михаиловское) плотность восстанавливается до 358 экз/м2, однако в пределах г. Беслан плотность бентоса резко снижается (96 экз/м2) (таблица 5).

Таблица 5

Влияние загрязнения на динамику плотности амфибиотических насекомых р.

Терек

1 2 3 4 5 6

Плотность экз/м2 625 325 152-7 65-32 358 96-0

Биомасса мг/м2 4016 2088 1021 315 2300 616.8

1. с. Балта (Терек). 2. Чугунный мост (Терек). 3. Кировский мост (Терек).

4. Пожарский мост (Терек). 5. с. Михайловское (Терек). 6. г. Беслан (Терек)

Таким образом, изменение среды обитания ведет к сокращению редких фаунистических форм, поэтому усиление надзора за чистотой горных рек и ручьев помогло бы не только улучшить качество вод, но и сохранить редкие для науки формы гидробионтов. 44

В Заключении подводится общий итог, и формулируются основные выводы проведенного исследования, обосновываются некоторые направления дальнейших исследований фауны амфибиотических насекомых.

Выводы

1. В результате проведенных исследований в бассейне р. Терек (1983 - 2003 гг.) в составе отрядов БрИешегор1ега, Р1есор1ега, ТпсИор1ега установлено 143 вида, относящихся к 60 родам и 31 семейству: отряд ТпсИор1ега представлен 72 видами, 34 родами и 13 семействами; отряд Р1есор1ега включает 34 вида, 12 родов и 7 семейств; отряд БрИешегор1ега - 37 видов, из 16 родов и 10 семейств.

Весь материал представлен 21909 экземплярами зообентоса. Амфибиотические насекомые составляют 17388 экземпляров (96,2%) и распределяются в структуре литореофильного биоценоза следующим образом: БрИешегор1ега - 39%, от общего числа экземпляров, ТпсИор1ега -' 28%, Р1есор1ега - 14%, двукрылые - 15%, жуки - 0,2%, на долю остальных (планарии, олигохеты, бокоплавы, водяные клещи, моллюски) приходится 3,8% всей массы сборов.

2. Установлено, что экологические особенности возникновения отрядов БрИешегор1ега, Р1есор1ега, ТпсИор1ега обусловлены преобразованием в течение кайнозоя плоской слабо расчлененной страны в начале палеоцена в высокогорную сильно расчлененную к началу плиоцена, высота которой продолжала возрастать в антропогене. Горообразование протекало на фоне последовательного перехода от условий тропического климата к умеренному и возникновения высотной климатической поясности, с середины плиоцена усиленной высокогорным оледенением. В результате, кроме древнейших для Большого Кавказа рек с подземным питанием, появились также реки с ледниковым питанием. В указанных условиях исходно мезофильная речная энтомофауна эволюционировала в психрофильную с усилением оксифильности, при наибольшем развитии таких специализаций у населения рек с ледниковым питанием; последние же образуют основу современной

гидрографической сети. В комплексе это привело к экологической самоизоляции аборигенов горных водоемов, препятствующей их развитию ниже по течению - в более прогретых и менее насыщенных кислородом водоемах предгорий и равнин, при наличии у мигрантов из равнинных и предгорных водоемов адаптивного потенциала освоения условий горных рек. Экологические особенности распределения современной фауны обусловлены и давностью заселения водоемов Кавказа предковыми формами.

3. Установлено, что механизмы возникновения адаптации у личинок амфибиотических насекомых горных потоков тесно связаны с особенностями среды обитания и экологической эволюцией последних.

4. Анализ динамики роста личинок поденок Baetis rhodani Р1е1. показал, что наблюдается довольно незначительное отклонение среднего размера длины личинок в различные сезоны года (средняя длина личинок приближается к 6 мм), оценка величины средней арифметической лежит в пределах 0,1-0,3 мм. Отмечено, что по мере роста личинок размерный состав последних изменяется по поперечному профилю реки.

5. Установлено, что фауна амфибиотических насекомых рек бассейна Терека в основном представлена эндемичными видами: из 72 видов ручейников -эндемики (18) и субэндемики (18) Кавказа составляют 50%; представителям палеарктической группы (26) принадлежит 36%, голарктической (4) и переднеазиатской (4) - по 6%, центрально - средиземноморской (2) - 3%; из 34 видов веснянок - эндемики (12) и субэндемики (15) Кавказа составляют (79%), транспалеарктические виды (4) - 12%, широкоевропейские (2) - 6%, кавказско-крымские (1) - 3%; из 37 видов поденок - эндемики и субэндемики Кавказа (23) составляют 62%, транспалеарктические виды (5) и палеарктические (5) - 27%, европейские (4) - 11 %.

2 - малые реки с ледниковым питанием, относящиеся к верховьям основных рек бассейна; 3 - малые реки с подземным питанием, не выходящие за пределы горной зоны; 4 - реки с подземным питанием, пересекающие горный район. 5 - основные горные реки с ледниковым питанием (истоки морфологически соответствуют водоемам второй группы). 7. Анализ распределения фауны в зависимости от абиотических факторов среды выявляет наибольшую концентрацию видов в ручьях (средняя плотность- 1270 экз/м2), а также в малых горных реках, питаемых подземными водами. Фауна рек, питаемых талыми водами ледников, более бедная; также бедна фауна холодноводных высокогорных водоемов и наиболее сильно прогреваемых равнинных участков рек, где плохо представлен оптимальный для развития литореофильной фауны каменистый субстрат;

- в реках с ледниковым питанием установлено 26 видов ручейников, 35 видов поденок, 34 вида веснянок, в то время как в наиболее крупных реках с подземным питанием - 47 видов ручейников, 30 видов поденок, 27 видов веснянок;

- установлено, что в реках доминируют представители отряда поденки. Это обусловлено тем, что менее благоприятные условия речного биотопа с его холодной водой и быстрым течением являются существенным лимитирующим фактором в формировании фауны ручейников и благоприятствуют развитию личинок поденок и веснянок. Процентное соотношение поденок и ручейников в реке: поденки - 72%, ручейники - 12%; в ручье: ручейники - 74,2%, поденки -19,5%;

- установлено, что высокие скорости течения не сопровождаются разнообразием бентоса: наибольшее количество видов заселяет участки, где скорость течения 0,5 - 1,5 м/сек (ручейники семейств етоввовотаИдае, НуёгорвусЫёае, Ро1усеп1гороё1ёае, Ьер1ёо81отайёае, РЩоро1ат1(1ае, поденки семейства Heptageniidae, БаеИёае, весянки семейства РегШае, СЫогорегЦ(Зае, ЬеисМёае); на участках рек со скоростью течения 3-5 м/сек отмечены

представители только одного вида ручейников — D. caucasicus Ulm., так же отмечены поденки семейства Heptageniidae, веснянки - Perlidae;

- установлена дифференциация фауны амфибиотических насекомых в зависимости от летней температуры воды: до 8°С встречается 26 видов, от 8° до 10°С - 31 вид; при 12°С - 29 видов; при 14°С - 15 видов; при 20°С отмечены виды семейства Limnephilidae, ручейники семейства Hydropsychidae - до 24°С. Большинство видов амфибиотических насекомых бассейна Терека являются стенотермными, температурный комфорт которых приближается к 9 - 12°С;

- показано, что твердый сток приводит к сокращению фауны амфибиотических насекомых, так как его аккумуляция ведет к захоронению ранее обжитых субстратов, снижает насыщение воды кислородом;

- 32 экз/м2; Личинки Hydroptilaforcipata поселяются на камнях, поросших водорослями; Potomaphilax stellatus, Kelgena kelensis, Apatania subtilis отмечены в ручьях с песчано-илистым дном;

- установлено, что русловые переформирования, типичные для горных рек, приводят к обеднению качественного и количественного состава амфибиотических насекомых.

8. Выявлена вертикальная поясность в распространении амфибиотических насекомых рек бассейна Терека: наибольшим видовым разнообразием представлены литореофильные биоценозы горной зоны, где зарегистрировано 114 видов поденок, ручейников и веснянок (56%); предгорная зона представлена 74 видами амфибиотических насекомых (39%) и, наконец, равнинная - 21 видом (10%).

9. Анализ деградации оледенения Кавказа, сопряженной с общим потеплением климата, позволил впервые на конкретных примерах

(трагические последствия схода ледника Колка, 2002 и др.) выявить зависимость между усилением ряда неблагоприятных природных процессов и разрушением хрупких исторически сложившихся биоценозов горных рек, и утере эндемичной автохтопной фауны.

10. Загрязнение рек бассейна Терека промышленными и бытовыми отходами вызывает резкое сокращежие состава и плотности фауны амфибиотических насекомых, вплоть до полного исчезновения в очагах непосредственного загрязнения, в первую очередь, индикаторных видов - ручейников семейств Rhyacophilidae (Rh. subovita, Rh. fasciata), Glossosomatidae (A. oblongatus), Apataniidae (A. subtilis), поденок - Heptageniidae, Baetidae (B. baksan, B. ilex), веснянок - Leuctridae, Perlidae, Taeniopterigidae, (Brachyptera), восстановление же бентоса - процесс длительный, в ряде случаев невозможный.

Основные положения диссертации изложены в следующих публикациях: Монографии:

1. «Амфибиотические насекомые (Ephemeroptera, Plecoptera, Tiichoptera) рек Северной Осетии». М: МСХА, 2004.11,5 п.л.

Методическиеуказания:

2. К изучению водных насекомых бассейна реки Терек // Владикавказ: СОГУ, 1999.-1п.л.

3. Приспособление водних насекомых к среде обитания. Ч. 1. Поденки: Ephemeroptera // Владикавказ: СОГУ, 2001.-1,2 п.л.

Статьи, материалы, тезисы выступлений:

4. Бентос реки Цраудон (Северный Кавказ) // Фауна и экология животных Кавказа. Орджоникидзе, 1987.-0,3 п.л.

5. Динамика плотности и биомассы бентоса р. Цраудон по сезонам // Экология и охрана беспозвоночных животных Кавказа. Орджоникидзе. 1989. -0,2 п.л.

6. Ручейники (Tiichopteia) ручьев бассейна р. Цраудон // Вопросы экологии ручейников СССР. Орджоникидзе, 1989.-0,2 п.л.

7. Насекомые реки Унаддон // Материалы научной конференции «Пути рационального, экологически безопасного использования горных и предгорных территорий». Владикавказ, 1994.-0,1 п.л.

8. К вопросу изученш фауны реки Волконка // Материалы научной конференции «Пути рационального, экологически безопасного использования горных и предгорных территорий. Владикавказ», 1994. - 0,1

П.Л.

9. К видовому составу амфибиотических насекомых реки Армхи // Тезисы докладов П-ой международной конференции «Безопасность и экология горных территорий». Владикавказ, 1995.-0,1 п.л.

10. Влияние экологических факторов на состав и распространение литореофильной фауны в бассейне реки Терек // М.: МСХА, 1995. Автореф. канд. дис. - 1 п.л.

11. Вопросы охраны горных рек // Материалы научно-практической конференции «Горы Северной Осетии: природопользование и проблемы экологии». Владикавказ. 1996. - 0,1 п.л.

12. Охрана окружающей среды в системе экологического образования // Материалы международной конференции «Средства массовой информации и экологическое образование в решении проблем охраны окружающей среды». Владикавказ, 1996.-0,1 п.л.

13. Амфибиотические насекомые как элемент экологического воспитания // Материалы международной конференции «Экологическое образование в целях устойчивого развития (экологическое образование - XXI век)». Тольятти, 1996.-0,1 пл.

14. Мониторинг горных рек Кавказа и проблемы экологической культуры // История и философия культуры: актуальные проблемы. Вып. 1. Владикавказ, 1996.-0,25 п.л..

15. Ручейники в литореофильном биоценозе бассейна реки Терек // Материалы V Всероссийского трихоптерологического симпозиума. Воронеж. 1997. -0,25 п.л.

16. Состав и распространение зообентоса в бассейне реки Терек // Вестник Северо-Осетинского отделения Русского географического общества. Владикавказ. 1998. № 2. - 0,25 п.л.

17. Амфибиотические насекомые ручья Сапицкой будки // Материалы ежегодной научной конференции СОГУ. Владикавказ, 1999. - 0,1 п.л.

18.Влияние загрязнения на состав и плотность бентоса в бассейне реки Цраудон // Материалы ежегодной научной конференции СОГУ. Владикавказ, 1999. -ОД пл.

19.Бентос реки Уналдон // Материалы ежегодной научной конференции СОГУ. Владикавказ, 1999.-0,1 п.л.

20. Состав и распространение поденок в бассейне реки Терек // Материалы ежегодной научной конференции СОГУ. Владикавказ, 2000. - 0,2 п.л.

21. К вопросу охраны бассейна реки Терек // Материалы Республиканской биологической конференции Владикавказ, 2000. - 0,2 п.л.

22. Строительные инстинкты личинок ручейников//Материалы Республиканской биологической конференции Владикавказ, 2000. — 0,2 п.л.

23.К изучению амфибиотических насекомых ручья Цагат-Ламардон. // Материалы VI трихоптерологического и I всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым России. Воронеж, 2000. - 0,25 пл.л

24. Бентос реки Армхи. // Биологическое разнообразие и экологический мониторинг в РСО-Алания. Вып. 1. Владикавказ, 2000. - 0,25 п.л.

25. Влияние экологических факторов на состав и распространение амфибиотических насекомых реки Уналдон // Труды 76-ой научной конференции ГГАУ. Владикавказ, 2001. - 0,25 п.л.

26. К вопросу изучения веснянок (Р1есор1ега) на Кавказе // Труды молодых ученых. ВНЦ РАН. Вып. 2. Владикавказ, 2002. - 0,2 п.л.

27. Некоторые специфические адаптации личинок поденок (БрИетегсрега: Нер1^епШае) к среде обитания // Труды молодых ученых. ВНЦ РАН. Вып. 2. Владикавказ, 2002. - 0,3 п.л.

28. Влияние экологических факторов на состав и распространение литореофильной фауны в бассейне Терека // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. Вып. 3. М., 2002. - 0,5 пл..

29. Влияние антропогенных факторов на состав и плотность бентоса малых рек бассейна р. Терек // Материалы ХП съезда Русского энтомологического общества РАН. СПб., 2002. - 0,1 п.л.

30. Описание личинок веснянок рода Рег1а Оеой. (Р1есор1ега, йгИ(Зае) с Кавказа // Энтомол. обозрение. Т. 82, вып. 2. СПб., 2003. - 0,4 п.л.

31. Фаунах веснянок (P1ecopteгa) Северной Осетии и ее звогеографические особенности // Энтомол. обозрение. Т. 82, вып. 3. СПб., 2003. - 0,4 п.л.

32. К изучению бентоса реки Кауридон // Материалы международной конференции «Экологические проблемы бассейнов врупных рек-3». Тольятти, 2003. - 0,1 п.л.

33. Состав и распространение амфибиотических насекомых в бассейне реки Дур-Дур // Труды Русского энтомологического общества РАН. Т. 74. СПб., 2003.- 0,4 пл.

34. Бентос реки Кауридон (бассейн Терека) // Материалы П-ю Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым России. Воронеж, 2003.-0,3 п.л.

35. Влияние антропогенных факторов на состав и плотность бентоса реки Майрамадаг // Материалы Н-ю Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым России. Воронеж, 2003. - 0,3 п.л.

36. Веснянки в структуре литореофильной фауны рек Северной Осетии // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. Вып. 2. М., 2004. — 0,5 п.л.

37. Некоторые основы биоразнообразия // Материалы И-ой международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов». Элиста, 2004. - 0,3 п.л.

38. Личинка кавказской веснянки 1аэрег1а Ы&утса (Кетрпу, 1908) (P1ecopteгa, РегкЛ(Зае) // Зоологический журнал. М., 2004. - 0,4 п.л.

Усл. п. л. 2,79

Тираж 100 экз

Зак 289

АНО «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

04- 1 5087

РНБ Русский фонд

2005-4 11898

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Черчесова, Сусанна Константиновна

Введение.4 —

Глава 1. История исследований амфибиотических насекомых

Кавказа.9

Глава 2. Условия и методы проведения исследований.30

2.1. Физико-географическая характеристика рек бассейна Терека.30

2.2. Материал и методика исследований.52 —

Глава 3. Эколого - систематический анализ фауны амфибиотических насекомых рек бассейна Терека.59

3.1. Видовой состав, экология и распространение амфибиотических насекомых в бассейне Терека.59

3.2. Определительные таблицы семейств, родов и отдельных веснянок Кавказа по зрелым личинкам.131

Глава 4. Экологические предпосылки формирования фауны амфибиотических насекомых бассейна реки Терек. 140

4.1. Экологические адаптации личинок амфибиотических насекомых к условиям горных потоков.145

4.1.1. Сезонная динамика роста личинок поденок Baetis rhodani Pictet, 1843 (Baetis Leach, Baetidae).157

4.2. Вопросы географического распространения амфибиотических насекомых бассейна р. Терек.162

Глава 5. Особенности абиотической среды амфибиотических насекомых рек бассейна Терека.173

5.1. Экологическая классификация водоемов бассейна Терека и особенности распространения амфибиотических насекомых в установленных группах водоемов.173

5.2. Особенности абиотической среды амфибиотических насекомых рек бассейна Терека.181

5.3. Высотная поясность распространения амфибиотических насекомых.196

5.4. Экологические последствия динамики оледенения ф в бассейне реки Терек.204

Глава 6. Влияние антропогенных факторов на состав, плотность и распространение сообществ амфибиотических насекомых в бассейне Терека.214

Введение Диссертация по биологии, на тему "Мониторинг сообществ амфибиотических насекомых (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera) бассейна реки Терек в условиях антропогенного воздействия"

Республика Северная Осетия - Алания, как и весь кавказский регион включает большие заповедные и курортные территории, зоны отдыха и центры туризма. По этой причине регион испытывает, и будет испытывать чрезмерные антропогенные нагрузки, которые в перспективе будут лишь усиливаться как результат сужения рекреационной базы страны. За последние годы сложилась довольно напряженная экологическая обстановка. Это обусловлено увеличением выброса загрязняющих веществ промышленными предприятиями, автотранспортом, колоссальными масштабами химизации сельского хозяйства и быта (рис. 1). Большую антропогенную нагрузку в этих условиях испытывают и горные водоемы. По данным Министерства охраны окружающей среды РСО-Алания, состояние водных ресурсов республики ухудшается из года в год: количество загрязняющих веществ, поступивших в водоемы с 1993г. по 2001 г. возросло с 34,5 до 40,1 тыс. тонн. В связи с этим разрабатываются основные задачи экологической стратегии в области охраны водных ресурсов, в частности, проведение мероприятий по ликвидации очагов загрязнения; создание систем очистки и обеззараживания сточных вод. Однако, несмотря на проводимые мероприятия, санитарное состояние водного бассейна далеко неблагополучно. Загрязнение водоемов ведет к ухудшению качества питьевой воды, изменению режима стока и угнетению наиболее чутких к загрязнению форм, вплоть до полного исчезновения некоторых видов.

Для достижения поставленной цели выдвинуты следующие задачи исследования:

- установить видовой состав амфибиотических насекомых (Trichoptera, Ephemeroptera, Plecoptera) рек бассейна Терека;

- определить влияние экологических факторов на состав и распределение сообществ амфибиотических насекомых;

- оценить роль антропогенного воздействия на состав и плотность бентоса;

- рассмотреть особенности адаптации личинок поденок, ручейников, веснянок к условиям горных потоков; изучить географическое распространение амфибиотических насекомых;

- выявить экологические последствия динамики оледенения в бассейне реки Терек;

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты исследования являются вкладом в изучение видового состава амфибиотических насекомых бассейна Терека (Северный Кавказ). Определительные таблицы имеют практическое значение при исследованиях биоценозов горных рек и пищевой базы ихтиофауны. Даннйе состава, плотности и распределения амфибиотических насекомых в реках с различным гидрологическим режимом могут быть использованы в практике охраны пресноводных сообществ; количественные и качественные характеристики донных сообществ могут служить показателями экологического состояния водоемов, являясь важным элементом для создания гидробиологического мониторинга последних. Материалы диссертационного исследования могут найти применение при подготовке общих и специальных курсов по биоэкологи и энтомологии.

Апробация работы. Основные положения диссертации были изложены и обсуждены на научных конференциях и симпозиумах, в том числе: на 2-й международной конференции «Безопасность и экология горных территорий» (Владикавказ, 1995), на международной конференции «Экологическое образование в целях устойчивого развития» (Тольятти, 1996), на 1-й международной конференции «СМИ и экологическое образование в решении проблем охраны окружающей среды» (Владикавказ, 1996), в материалах международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3» (Тольятти, 2003), на 2-ой международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2004), на 2-ой Всесоюзной трихоптерологической конференции (Владикавказ, 1986), на конференции по редким и исчезающим видам животных и растений (Махачкала, 1995), на 5-ом Всероссийском трихоптерологическом симпозиуме «Проблемы происхождения, систематики и экологии ручейников России и сопредельных территорий» (Воронеж, 1997), в материалах 6-го Всероссийского

Материалом для данной работы явились собственные сборы автора в бассейне реки Терек, проведенные в 1986 - 2003 гг., а также коллекции Зоологического института РАН и музея кафедры зоологии СевероОсетинского госуниверситета. Всего за период исследований было собрано и обработано 1115 количественных и качественных проб бентоса (21909 экземпляров, из них поденки, веснянки, ручейники составляют 17388 экземпляра личинок, куколок и имаго).

Диссертация выполнена в соответствии с планом научно-исследовательской работы кафедры энтомологии МСХА.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, общего заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложений. Материал изложен на 320 страницах, включая 67 рисунков, 18 таблиц, 17 диаграмм, 7 графиков, 26 фотографии. Список литературы включает 265 источников, из которых 109 иностранные.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Черчесова, Сусанна Константиновна

Выводы

1. В результате проведенных исследований в бассейне р. Терек (1983 - 2003 гг.) в составе отрядов Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera установлено 143 вида, относящихся к 60 родам и 31 семейству: отряд Trichoptera представлен 72 видами, 34 родами и 13 семействами; отряд Plecoptera включает 34 вида, 12 родов и 7 семейств; отряд Ephemeroptera - 37 видов, из 16 родов и 10 семейств.

Весь материал представлен 21909 экземплярами зообентоса. Амфибиотические насекомые составляют 17388 экземпляров (96,2%) и распределяются в структуре литореофильного биоценоза следующим образом: Ephemeroptera — 39%, от общего числа экземпляров, Trichoptera — 28%, Plecoptera - 14%, двукрылые - 15%, жуки - 0,2%, на долю остальных (планарии, олигохеты, бокоплавы, водяные клещи, моллюски) приходится 3,8% всей массы сборов.

2. Установлено, что экологические особенности возникновения отрядов Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera обусловлены преобразованием в течение кайнозоя плоской слабо расчлененной страны в начале палеоцена в высокогорную сильно расчлененную к началу плиоцена, высота которой продолжала возрастать в антропогене. Горообразование протекало на фоне последовательного перехода от условий тропического климата к умеренному и возникновения высотной климатической поясности, с середины плиоцена усиленной высокогорным оледенением. В результате, кроме древнейших для Большого Кавказа рек с подземным питанием, появились также реки с ледниковым питанием. В указанных условиях исходно мезофильная речная энтомофауна эволюционировала в психрофильную с усилением оксифильности, при наибольшем развитии таких специализаций у населения рек с ледниковым питанием; последние же образуют основу современной гидрографической сети. В комплексе это привело к экологической самоизоляции аборигенов горных водоемов, препятствующей их развитию ниже по течению - в более прогретых и менее насыщенных кислородом водоемах предгорий и равнин, при наличии у мигрантов из равнинных и предгорных водоемов адаптивного потенциала освоения условий горных рек. Экологические особенности распределения современной фауны обусловлены и давностью заселения водоемов Кавказа предковыми формами.

4. Анализ динамики роста личинок поденок Baetis rhodani Pict. показал, что наблюдается довольно незначительное отклонение среднего размера длины личинок в различные сезоны года (средняя длина личинок приближается к 6 мм), оценка величины средней арифметической лежит в пределах 0,1-0,3 мм. Отмечено, что по мере роста личинок размерный состав последних изменяется по поперечному профилю реки.

5. Установлено, что фауна амфибиотических насекомых рек бассейна Терека в основном представлена эндемичными видами: из 72 видов ручейников — эндемики (18) и субэндемики (18) Кавказа составляют 50%; представителям палеарктической группы (26) принадлежит 36%, голарктической (4) и переднеазиатской (4) - по 6%, центрально - средиземноморской (2) - 3%; из 34 видов веснянок - эндемики (12) и субэндемики (15) Кавказа составляют (79%), транспалеарктические виды (4) - 12%, широкоевропейские (2) - 6%, кавказско-крымские (1) — 3%; из 37 видов поденок — эндемики и субэндемики Кавказа (23) составляют 62%, транспалеарктические виды (5) и палеарктические (5) — 27%, европейские (4) - 11 %.

6. Расположение водоема в одной или нескольких ландшафтных зонах, а также питание истоков водоема подземными или ледниковыми водами позволило выделить в бассейне р. Терек 5 групп текучих водоемов: 1 — пресноводные ручьи, основная часть которых приурочена к горному району; 2 - малые реки с ледниковым питанием, относящиеся к верховьям основных рек бассейна; 3 - малые реки с подземным питанием, не выходящие за пределы горной зоны; 4 - реки с подземным питанием, пересекающие горный район. 5 — основные горные реки с ледниковым питанием (истоки морфологически соответствуют водоемам второй группы). 7. Анализ распределения фауны в зависимости от абиотических факторов среды выявляет наибольшую концентрацию видов в ручьях (средняя плотность - 1270 экз/м ), а также в малых горных реках, питаемых подземными водами. Фауна рек, питаемых талыми водами ледников, более бедная; также бедна фауна холодноводных высокогорных водоемов и наиболее сильно прогреваемых равнинных участков рек, где плохо представлен оптимальный для развития литореофильной фауны каменистый субстрат;

- установлено, что высокие скорости течения не сопровождаются разнообразием бентоса: наибольшее количество видов заселяет участки, где скорость течения 0,5 - 1,5 м/сек (ручейники семейств Glossosomatidae, Hydropsychidae, Polycentropodidae, Lepidostomatidae, Philopotamidae, поденки семейства Heptageniidae, Baetidae, весянки семейства Perlidae, Chloroperlidae, Leuctridae); на участках рек со скоростью течения 3-5 м/сек отмечены представители только одного вида ручейников — D. caucasicus Ulm., так же отмечены поденки семейства Heptageniidae, веснянки - Perlidae;

- разнообразие фауны ручейников, поденок и веснянок в реках бассейна Терека обусловлено наличием каменистого дна. Наиболее предпочитаемы участки с высокой скоростью течения (перекаты), где плотность бентоса л достигает 650 экз/м , на участках рек с медленным течением (плес) л плотность - 32 экз/м ; Личинки Hydroptila forcipata поселяются на камнях, поросших водорослями; Potomaphilax stellatus, Kelgena kelensis, Apatania subtilis отмечены в ручьях с песчано-илистым дном;

9. Анализ деградации оледенения Кавказа, сопряженной с общим потеплением климата, позволил впервые на конкретных примерах (трагические последствия схода ледника Колка, 2002 и др.) выявить зависимость между усилением ряда неблагоприятных природных процессов и разрушением хрупких исторически сложившихся биоценозов горных рек, и утере эндемичной автохтонной фауны.

10. Загрязнение рек бассейна Терека промышленными и бытовыми отходами вызывает резкое сокращение состава и плотности фауны амфибиотических насекомых, вплоть до полного исчезновения в очагах непосредственного загрязнения, в первую очередь, индикаторных видов — ручейников семейств Rhyacophilidae (Rh. subovata, Rh. fasciata), Glossosomatidae (A. oblongatus), Apataniidae (A. subtilis), поденок — Heptageniidae, Baetidae (B. baksan, B. ilex), веснянок - Leuctridae, Perlidae, Taeniopterigidae, (Brachyptera), восстановление же бентоса - процесс длительный, в ряде случаев невозможный.

Заключение

В результате исследования рек Северной Осетии (реки Цраудон, Кабагалдон, Базидон, Коригом, Дур-Дур, Тагадон, Кауридон, Цагат-Ламардон исследованы автором впервые) в 1986 - 2003 гг., установлен видовой состав амфибиотических насекомых; показано влияние экологических факторов, в том числе антропогенного, на состав и распространение водных насекомых. В результате исследований подтверждено, что личинки амфибиотических насекомых являются чуткими индикаторами загрязнения и могут служить показателями качества экологического состояния водоемов, реагируя на гидрохимические и гидрологические изменения последних посредством сокращения состава и численности.

К олигосапробной фауне, в первую очередь, относятся автохтоны Кавказа (эндемики и субэндемики), среди которых отмечены личинки ручейников Rhyacophilidae (Rh. armeniaca, Rh. forcipulata), Glossosomatidae (A. oblongatus) и другие. Поскольку автохтонная фауна обитает в основном в небольших горных реках, изменение среды обитания приводит к сокращению генофонда редких фаунистических форм.

Сбор гидробионтов проводился на 30 станциях, расположенных преимущественно в горной и предгорной зонах. Было взято 1115 проб из рек с различным гидрологическим режимом (реки с ледниковым питанием, реки с подземным питанием и родниковые ручьи). Установлено, что наиболее благоприятными для гидробионтов являются условия северной части горного района, где расположена густая сеть водоемов с умеренной температурой, глубиной и скоростью течения.

Trichoptera - 28%, Plecoptera - 14%, двукрылые - 15%, жуки - 0,2% на долю остальных (планарии, олигохеты, бокоплавы, водяные клещи, моллюски) приходится 3,8% всей массы сборов. Всего для рек Северной Осетии в составе отрядов Trichoptera, Plecoptera, Ephemeroptera установлено 143 вида, относящихся к 60 родам, 31 семейству.

Отряд ручейники (Trichoptera) представлен в наших сборах 72 видами, 34 родами и 13 семействами, относящимися к двум подотрядам. Основная масса ручейников принадлежит подотряду Annulipalpia (57 %), где наибольшим количеством видов отличается семейство Hydropsychidae — 13 видов (18%), семейство Rhyacophilidae содержит 9 видов (13%), Philopotamidae - 6 видов (8%), Hydroptilidae - 5 видов (7%), Glossosomatidae, Psychomiidae - по 3 вида (4%), Polycentropodidae - 2 вида (3%). Представители подотряда Integripalpia составляют 43 %: семейство Limnephilidae включает 21 вид (29%), Lepidostomatidae - 4 вида (6%), Phryganeidae, Beraeidae - по 2 вида (3%), Apataniidae, Leptoceridae - по 1 виду (1%).

Отряд веснянки (Plecoptera) представлен 34 видами, 12 родами и 7 семействами, среди которых наибольшее количество видов принадлежит семейству Nemouridae: Protonemura - 11, Nemoura - 4, Amphinemura - 2 вида, что составляет 50% от общего числа видов, остальные семейства и роды представлены небольшим числом видов: Leuctridae - 6 видов (17,6%), Taeniopterygidae и Perlidae - по 3 вида (8,8%), Perlodidae и Chloroperlidae -по 2 вида (5,9%), Capniidae - 1 вид (3%).

Отряд поденки (Ephemeroptera) представлен 37 видами, 16 родами, 10 семействами. Наибольшим богатством видов характеризуются семейства Heptageniidae (14) - 37,8% и Baetidae (11) - 29,7%, семейство Leptophlebiidae представлено 4 видами (10,8%), Palingeniidae (2) - 5,4%, все остальные семейства: Siphlonuridae, Ametropodidae, Oligoneuriidae, Ephemerellidae, Caenidae, Potamantidae включают по 1 виду (2,7%).

Зоогеографический состав амфибиотических насекомых Северной Осетии: из установленных 72 видов ручейников - эндемики (18) и субэндемики (18) Кавказа составляют 50% общего видового состава. Представителям палеарктической группы (26) принадлежит 36%, голарктической (4) и переднеазиатской (4) - по 6% и, наконец, центрально - средиземноморской (2) - 3%; из 34 видов веснянок - эндемики (12) и субэндемики (15) Кавказа составляют (79%), транспалеарктические виды (4) составляют 12%, широкоевропейские (2) — 6%, кавказско-крымские (1) — 3%; из 37 видов поденок — эндемики и субэндемики (23) Кавказа составляют 62%, транспалеарктические виды (5) и палеарктические (5) — 27%, европейские (4) — 11 %.

Таким образом, на примере изучения отрядов Trichoptera, Plecoptera, Ephemeroptera рек Северной Осетии нами еще раз подтверждено, что Кавказ занимает особое положение среди высокогорных районов по развитию эндемизма как фауны амфибиотических насекомых (64%), так и всей пресноводной биоты.

Амфибиотические насекомые проявляют достаточно четкую приуроченность к определенным биотопам и могут служить индикаторами последних. В основном, в наших сборах, личинки амфибиотических насекомых являются типичными представителями литореофильной фауны, исключая, разве что Siplonurus lacustris (псаммолитореофил), Hydroptila forcipata (альгореофил), Potamophilax stellatus, Kelgena kelensis (псаммолитореофилы).

Сравнение различных участков реки, позволило установить, что наиболее предпочитаемы участки с высокой скоростью течения (перекаты), л где плотность бентоса достигает 650 экз/м , на участках реки с медленным течением плотность личинок амфибиотических насекомых невелика (32 л экз/м ).

Установлена зависимость амфибиотических насекомых от условий питания рек: в реках с ледниковым питанием (основных притоках Терека) установлено 26 видов ручейников, 35 видов поденок, 34 вида веснянок, в то время как в наиболее крупных реках с подземным питанием - 47 видов ручейников, 30 видов поденок, 27 видов веснянок.

Видовой состав амфибиотических насекомых зависит и от размера водоема: как показывают наши исследования наиболее разнообразна трихоптерофауна ручьев — плотность ее представителей составляет 1114 экз/м. В реках же доминируют представители отряда поденки. Это обусловлено тем, что менее благоприятные условия речного биотопа с его холодной водой и быстрым течением являются существенным лимитирующим фактором в формировании фауны ручейников и благоприятствуют развитию личинок поденок и веснянок. Процентное соотношение поденок и ручейников в реке: поденки - 72%, ручейники - 12%; в ручье: ручейники - 74,2%, поденки - 19,5%,

Установлено, что для большинства видов амфибиотических насекомых температура комфорта приближается к 9 - 12°С; основная часть поденок, веснянок, ручейников представлена стенотермными видами.

Многообразие рассмотренных факторов и их сочетание приводит к дифференциации гидробионтов с заселением тождественных по условиям среды водоемов тождественной фауной и появлению вертикальной поясности в распространении амфибиотических насекомых.

Наибольшим видовым разнообразием представлены литореофильные биоценозы горной зоны, где зарегистрировано 114 видов поденок, ручейников и веснянок (56%); предгорная зона представлена 74 видами амфибиотических насекомых (39%) и, наконец, равнинная - 21 видом (10%).

Однако, в настоящее время, помимо смены природных условий, одним из определяющих факторов, оказывающим влияние на состав, распространение и плотность амфибиотических насекомых оказывает человек.

Личинки насекомых, являющиеся биоиндикаторами чистоты водоемов и ценным кормом для ихтиофауны, угнетаются в результате химического и механического загрязнения водоемов, вплоть до полного исчезновения в очагах загрязнения, что показано нами на примере ряда рек Северной Осетии. Так в бассейне реки Цраудон вследствие антропогенного влияния за период 1986 - 1999 гг. произошло четырехкратное сокращение численности (с 997 экз/м до 256 экз/м ) и почти двукратное сокращение видового состава (из 24 видов указанных в 1986 г. зарегистрировано только 9 видов) бентоса, восстановление же бентоса - процесс весьма длительный, в ряде случаев невозможный.

В местах непосредственного сброса промышленных и бытовых отходов (полисапробная зона) — личинки амфибиотических насекомых отсутствуют. Фауна мезосапробной зоны представлена личинками двукрылых семейства Chironomidae, отдельных представителей ручейников семейства Hydropsychidae, поденок семейства Baetidae. Олигосапрсбная зона включает представителей автохтонной фауны, которая совершенно не выносит загрязнения, в первую очередь это виды семейств Rhyacophilidae (Rh. subovata, Rh. fasciata), Glossosomatidae (A. oblongatus), Apataniidae (A. subtilis), поденки семейств Heptageniidae [Rhithrogena, Ecdyonurus, (Caucasiron)], Oligoneuriidae, Baetidae (B. baksan, B. ilex), Leptophlebiidae (Choroterpes), веснянки семейств Leuctridae, Caenidae, Perlidae, Taeniopterigidae (Brachyptera).

Таким образом, загрязнение водоемов ведет к изменению режима стока и аэрации рек, следствием которого является как ухудшение качества воды, так и ликвидация мест обитания типичных литореофилов, и появление новых биоценозов с новым набором таксонов.

Наблюдения за динамикой роста личинок поденок Baetis rhodani Pict. показали, что в природе наблюдается довольно незначительное отклонение среднего размера длины личинок в различные сезоны года (средняя длина личинок приближается к 6 мм, оценка величины средней арифметической лежит в пределах 0,1-0,3 мм. Отмечено, что по мере роста личинок размерный состав последних изменяется по поперечному профилю реки.

В работе приводятся определительные таблицы семейств, родов и отдельных видов веснянок Кавказа по зрелым личинкам (личинки веснянок Perla caucasica, Perla pallida, Isoperla bithynica описаны впервые), которые могут иметь практическое значение при исследованиях биоценозов горных рек и пищевой базы ихтиофауны.

Знание режима рек дает возможность выявить причины возникновения процессов обуславливающих экстремальные гидрологические явления. Изучаемые нами личинки амфибиотических насекомых тонко реагируют на экологическую ситуацию. Малейшие нарушения гидрологического и гидрохимического состояния водоемов вызывают изменения видового состава и численности последних. Данные состава, плотности и распределения амфибиотических насекомых в реках могут быть использованы в практике охраны пресноводных сообществ.

Результаты исследований влияния антропогенных факторов на фауну амфибиотических насекомых нашли отражение в ряде публикаций (Черчесова 1987, 1989, 1990, 1991, 1995, 1999-2003).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Черчесова, Сусанна Константиновна, Москва

1. Абакумов В.А. Контроль качества вод по гидробиологическим показателям в системе Гидрометеорологической службы СССР //В кн.: Научные основы контроля кач. поверх, вод по гидробиологич. показателям. Л., Гидрометеоиздат. 1977. С. 93-99.

2. Беляев Г.К. Очерк развития рельефа Северо-Осетинской АССР. Орджоникидзе, 1962.

3. Бианки В.Л. VI. Веснянки Plecoptera // Якобсон Г.Г., Бианки В.Л. Прямокрылые и ложносетчатокрылые. Спб., 1905. С. 502-634.

4. Бродский А.К. Горный поток Тянь-Шаня (эколого-фаунистический очерк). Л., 1976. 242 с.

5. Бродский А.К., Омаров Э.О. Вертикальная зональность горных потоков Тянь-Шаня по распределению характерных водных насекомых // Гидробиологический журн., 1973. Т. 9, № 2. С. 40-51.

6. Будун А.С. География Северной Осетии. Владикавказ: ИР, 1989. 235 с.

7. Герд С.В. Растения и животные пресных вод СССР // В кн.: Реки, озера и водохранилища СССР, их фауна и флора. М., 1961. С. 36-120.

8. Гольд Э.Г. Опыт биологической оценки качества горных рек // Материалы симпозиума "Гидробиологические методы контроля качества вод". В кн.: Методы биологического анализа пресных вод. Л., 1976. С. 127-128.

9. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа. М., 1954. Вып. 1. 207 с. Ю.Григоренко В.И. Некоторые аспекты экологии ручейников Крыма и

10. Западного Кавказа // Вопросы экологии ручейников СССР. Орджоникидзе, 1989. С.21-23. П.Григоренко В.И., Иванов В.Д. Новый вид ручейников рода Diplectrona (Trichoptera, Hydropsychidae) с Западного Кавказа // Вестник ЛГУ, 1991. Вып. 1 (3). С. 111-113.

11. Жадин В.И. Фауна рек и водохранилищ // Тр. ЗИН АН СССР. М.-Л., 1940. Т. 5. С. 519-991.

12. Жадин В.И. Жизнь пресных вод СССР // Тр. ЗИН АН СССР. М.-Л., 1950. Т. З.С. 1-910.

13. Жадин В.И. Методика изучения донной фауны водоемов и экологии донных беспозвоночных. // В кн.: Жизнь пресных вод СССР. Л., 1956. Т. 4, вып. 14, С. 279-382.

14. Жадин В.И. Жизнь пресных вод СССР. М.-Л. 1959. Т.4. С. 1-320.

15. Жадин В.И., Герд С.В. Реки, озера, водохранилища СССР, их фауна и флора. М., 1961. 599 с.

16. Жильцова Л. А. К познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа. 1. Новые виды Taeniopterygidae и Chloroperlidae фауны Триалетского хребта // Энтомол. обозрение. 1956. Т. 35, вып. 3. С. 659-670.

17. Жильцова Л.А.К познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа. 2. Новые виды Nemouridae фауны Триалетского хребта // Энтомол. обозрение. 1957. Т. 36, вып. 3. С. 659-670.

18. Жильцова Л. А. К познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа. 3. Ревизия некоторых старых и описание новых видов рода Protonemura // Энтомол. обозрение. 1958. Т. 37, вып. 3. С. 691-704.

19. Жильцова Л. А. К познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа. 4. Новые виды Leuctridae // Энтомол. обозрение. 1960. Т. 39, вып. 1. С. 156-171.

20. Жильцова Л. А. К познанию веснянок (Plecoptera) Кавказа. V. К фауне веснянок Армении // Энтомол. обозрение. 1961. Т. 40, вып. 4. С. 872880.

21. Жильцова JI. А. Веснянки (Plecoptera) в фауне высокогорья Большого Кавказа в пределах Грузии // Фауна высокогорья Большого Кавказа в пределах Грузии. Тбилиси, 1964г. С. 35-48.

22. Жильцова Л. А. Новый род и три новых вида веснянок (Plecoptera) с Кавказа и из Крыма // Энтомол. обозрение. 19676. Т. 46, вып. 4. С. 850856.

23. Жильцова Л. А. Кавказские виды семейства Leuctridae (Plecoptera) // Зоол. журн. 19696. Т. 48, №. 3. С. 370-380.

24. Жильцова Л. А. Новые и малоизвестные виды веснянок (Plecoptera) с Кавказа // Энтомол. обозрение. 1981а. Т. 60, вып. 3. С. 607-611.

25. Жильцова Л. А. Новый и малоизвестные виды веснянок (Plecoptera, Nemouridae, Capniidae, Leuctridae) фауны СССР // Энтомол. обозрение. 1989. Т. 68, вып. 3. С. 582-586.

26. Zhiltzova L. A. New and little known species of Protonemura (Plecoptera, Nemouridae) from the Caucasus // Aquatic Insects. 1988. Vol. 10, № 4. P. 215-219.

27. Жильцова Л. А. Каталог типовых экземпляров коллекции Зоологического института РАН. Веснянки (Plecoptera). СПб., 1995. 37с.

28. Жильцова Л. А., Черчесова С. К. Описание личинок Perla caucasica Guer.-Men. и Perla pallida Guer.-Men. (Perlidae) // Энтомол. обозрение. 2003. Т. 82, вып. 2. С. 321-326.

29. Жильцова Л.А. Фауна России и сопредельных стран. Насекомые веснянки. СПб.: Наука. 2003. Т. 1, вып. 1. 539 с.

30. ЗЗ.Засеев Г.З. Исследование ландшафтов Северной Осетии. Орджоникидзе, 1981.34.3осидзе И.Ш. 0 вертикальном распределении зообентоса рек Аджарской АССР // Тр. АН Груз. ССР, 1972. Т. 68. № 2. С. 461-463.

31. Клюге Н.Ю. Новый вид поденок рода Ephemera (Ephemeroptera: Ephemeridae) из Армении // Вестник зоологии. 1988. № 3. С.76-78.

32. Казлаускас P.C. Отряд поденки Ephemeroptera // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. JL, 1977. С. 288-303.

33. Касымов А.Г. Ручейники // Пресноводная фауна Кавказа. Баку, 1972. С. 177-199.43 .Качалова O.JI. Отряд ручейники (Trichoptera) // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. JL, 1977. С. 457-510.

34. Качалова О. JL, Корноухова И. И. Ручейники (Trichoptera) Аджарской АССР // Вопросы экологии ручейников СССР Орджоникидзе, 1989. С. 8-17.

35. Качалова O.JL, Корноухова И.И. Ручейники (Trichoptera) реки Ардон (Северный Кавказа) // Энтомол. обозрение, 1980. Т. 59. Вып. 2. С.269-275.

36. Качалова O.JL О номенклатуре подотрядов ручейников // Охрана, экология и этология животных. Сб. научных трудов. Рига, 1986. С. 154158.

37. Корноухова И.И. Описание личинки Rhyacophila aliena Mart. (Trichoptera, Rhyacophilidae) района северных склонов Центрального Кавказа // Сб. зоол. работ. Орджоникидзе, 1973а. С. 91-93.

38. Корноухова И.И. Зональное распространение ручейников бассейна р. Терек// Сб. зоол. работ. Орджоникидзе, 19736. С. 95-100.

39. Корноухова И.И. К распространению ручейников в р. Камбилеевке // Сб. зоол. работ. Орджоникидзе, 1973в. С. 103-105.

40. Корноухова И. И. Ручейники бассейна реки Терек (Северный Кавказ) // Автореф. дис. канд. бнол. наук. Рига, 1976а. 22 с.

41. Корноухова И. И. Влияние абиотических факторов на распространение ручейников в бассейне р. Терек // Сб. зоол. работ. Орджоникидзе, 19766. С.74-83.

42. Качалова O.JL, Корноухова И.И. Описание личинки ручейника Glossosoma capitatum Mart. (Glossosomatidae, Trichoptera) // Энтомол. обозрение. 1978. Т. 57. Вып. 3. С. 608-610.

43. Качалова O.JI. Гидробиологический режим малых рек в условиях антропогенного воздействия. Рига: «Зинатне». 1981. 166 с.

44. Корноухова И.И. Описание личинки ручейника Chaetopteryx kelensis Mart. (Trichoptera, Limnephiltdae) // В сб.: Экология животных северных склонов Центрального Кавказа. 1978. С. 6-9.

45. Корноухова И.И. Описание личинки и куколки ручейника Micropterna terekensis Mart. (Trichoptera, Limnephilidae) // В сб.: Экология животных северных склонов Центрального Кавказа. Орджоникидзе, 19806. С. 25 -27.

46. Корноухова И.И. Фауна ручейников высокогорных водоемов СевероОсетинского госзаповедника // В сб.: Экология животных северных склонов Центрального Кавказа. Орджоникидзе, 19816. С. 3-8.

47. Корноухова И.И. Эндемикики ручейников Кавказа // В сб.: Экология животных северных склонов Центрального Кавказа. Орджоникидзе, 1982. С. 78-83.

48. Корноухова И.И. Влияние антропогенных факторов на распространение ручейников в горном районе бассейна р. Терек // В сб.: Фауна и экология животных северных склонов Центрального Кавказа. Орджоникидзе, 1983. С. 3-9.

49. Корноухова И.И. Влияние гидротехнических сооружений на распространение ручейников р. Терек // Человек и природа: пути оптимизации отношений. Орджоникидзе, 19846. С. 113-118.

50. Корноухова И.И. Новые данные по экологии и фенологии Silo proximus Mart. (Trichoptera, Goeridae) с описанием куколки // В сб.: Фауна и экология животных Центрального Кавказа. Орджоникидзе, 1986а. С. 34.

51. Корноухова И.И. Ручейники (Trichoptera) Кавказа: фауна, экология, изученность // Латвияс энтомологе. 1986 №. 29. С.60-84.

52. Корноухова И.И. Ручейники (Trichoptera) Степного Предкавказья: систематика, экология, происхождение // В сб.: Фауна и экология животных Центрального Кавказа. 1987в. С. 18-30.

53. Корноухова И.И. Биотопы и географическое распространение ручейников (Trichoptera) Кавказа и проблемы сохранения фауны // Горные регионы: Природа и проблемы рациональногоиспользования ресурсов. 1987г. С. 86-92.

54. Корноухова И.И., Черчесова С.К. Бентос р. Цраудон // В сб.: Фауна и экология животных Кавказа. Орджоникидзе. 1987. С. 41-45.

55. Корноухова И.И. Модель разделения отрядов Mecoptera, Trichoptera, Lepidoptera по личинке как подход к решению проблемы экологической эволюции ручейников // В сб.: Экология и охрана безпозвоночных Кавказа. 1989в. С. 20-36.

56. Корноухова И.И. К изучению фауны ручейников (Trichoptera) западного Кавказа // Гидробиологические исследования в заповедниках СССР: Тез. докл. Всесоюзн. совещания. Борок. 1989г. С. 91-93.

57. Корноухова И.И. Описание личинки ручейника Ptilocolepus dilatatus Mart., 1913 (Trichoptera, Hydroptilidae) с Кавказа // В сб.: Вопросы изучения беспозвоночных животных Кавказа. Владикавказ. 19916. С. 35.

58. Корноухова И.И. Некоторые результаты наблюдений над фауной амфибиотических насекомых малых рек Большого Кавказа // Актуальные вопросы экологии и охраны экосистемы малых рек. Сб. материалов научно-практической конф. Краснодар. 1992а. Ч. 1. С. 80-82.

59. Корноухова И.И. Описание личинки ручейника Diplectrona robusta Mart., 1934 (Trichoptera, Hydroptilidae) с Кавказа // Вопросы изучения беспозвоночных животных Кавказа: Сб. научн. тр. Владикавказ: Изд-во СОГУ. 19926. С. 3-6.

60. Корноухова И.И. Некоторые вопросы формировани автохтонной фауны ручейников (Trichoptera) Кавказа // Успехи энтомологии в СССР: экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. СПб: Зоол. институт РАН. 1993а. С. 164-165.

61. Корноухова И.И. Влияние антропогенного давления на бентос р. Терек на стыке горного и предгорного районов // В сб.: Актуальные вопросы экологии и охраны природы степных экосистем и сопредельных территорий. Краснодар: Куб. ГУ. 1993в. С. 127-129.

62. Корноухова И.И. Вопросы формирования ручейников степного Предкавказья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы степных экосистем и сопредельных территорий. Краснодар: Куб. ГУ. 1994. С. 128-129.

63. Корноухова И.И. Проблемы сохранения биоразнообразия водных экосистем Северной Осетии // Горы Северной Осетии. Владикавказ. 19966. С. 128-129.

64. Корноухова И.И. Новые виды ручейников (Trichoptera) бассейна р. Терек // Вестник Северо-Осетинского отдела Русского географического общества. Владикавказ: Изд-во СОГУ. 19976. С. 39-43.

65. Корноухова И.И. Вопросы происхождения ручейников (Trichoptera) Большого Кавказа // V Всероссийский трихоптерологический симпозиум. Проблемы происхождения, систематики и экологии ручейников России и сопредельных территорий. 1997. С. 16-21.

66. Корноухова И.И. К вопросам экологической эволюции ручейников (Trichoptera) // Проблемы энтомологии в России. Сб. научи, трудов XI съезда Русского энтомол. общества. СПб. ЗИН РАН. 1998а. Том 1. С. 209-210

67. Ламперт К. Жизнь пресных вод. С.-Петербург: изд. А.Ф.Девриена, 1900. С. 853-856.

68. Лепнева С.Г. Личинки Rhyacophila из окрестностей Бакуриани (Грузинская ССР) и Балкарии // Тр. Зоол. ин-та АН ГССР, 1946, т.6, с. 325-336.

69. Лепнева С.Г. К вопросу об экологической классификации ручейников текучих вод // Энтомол. обозрение. 1949. Т. XXX. Вып. 3-4. С. 253-265.

70. Лепнева С.Г. Новая личинка ручейника (Trichoptera, Rhyacophilidae) из высокогорий Закавказья // Энтомол. обозрение. 1956, т. 35, вып. 4, с. 899-911.

71. Лепнева С.Г. Ручейники подсемейства Rhyacophilinae Ulmer (Trichoptera) на Кавказе. // Третье совещ. Всесоюз. энтомол. об-ва. Тез. докл. М.-Л., 1957. с.12-14

72. Лепнева С.Г. Ручейники (TriDhoptera) // В кн.: Животный мир СССР. Горные области европейской части СССР. Л., 1958. Т. 5. С. 375-378.

73. Лепнева С.Г. Ручейник Rhyacophila subovata Mart, на Кавказе (Trichoptera, Rhyacophilidae) // Энтомол. обозрение, 1959. Т. 38, вып. 3. С. 655-661.

74. Лепнева С.Г. Ручейники Rhyacophila forcipulata Mart, и Rhyacophila bacurianica Lepn. (Trichoptera, Annulipalpia) на Кавказе // Энтомол. обозрение, 1961. Т. 40, вып. 3. С. 652-658.

75. Лепнева С.Г. Ручейники // М.-Л., 1964. Т. 2, вып. 1. 560с. (Фауна СССР. Нов. серия, № 88).

76. Лепнева С.Г. Ручейники.// М.-Л., 1966. Т.2, вып. 2. 560 с. (Фауна СССР. Нов. серия, № 95).

77. Лепнева С.Г. Ручейник Plectrocnemia latissima Martynov (Trichoptera, Polycentropodidae) на Кавказе и в сопредельных странах // Энтомол. обозрение. 1973, вып 2. С. 391-395.

78. Липин А.Н. Пресные воды и их жизнь // М., 1950. С. 1-347.

79. Мартынов А.В. К познанию фауны Trichoptera Кавказа Ч. 2. // Труды Рус. энтомол. о-ва. 1913а. Т. 40, № 7. С. 1-30.

80. Мартынов А.В. Заметка о коллекции Trichoptera Кавказского музея // Изв. Кавказ, музея, 19136. Т. 7. С. 1-7.

81. Мартынов А.В. К познанию фауны Trichoptera Кавказа Ч. 1. // Труды лаборатории Зоол. кабинета Варшавского ун-та. (1912). Варшава, 1913в. С.1-111.

82. Мартынов А.В. Заметки о некоторых новых материалах Trichoptera Кавказского музея. // Изв. Кавказ, музея, 1916. Т. 9, вып. 3/4. С. 186-202.

83. Мартынов А.В. Заметка о новых материалах Trichoptera Кавказского музея. //Изв. Кавказ, музея, 1918. Т. 11, вып. 3/4. С. 174-191.

84. Мартынов А.В. Ручейники. Руководство к практическим занятиям по энтомологии. JL, 1924. С. 384.

85. Мартынов А.В. К познанию Trichoptera Восточного Закавказья. // Рус. энтомол. обозрение. 1925. Т. 29. С. 119-128.

86. Мартынов А.В. К познанию ручейников Центрального Кавказа и их превращений // Труды Сев.-Кав. Гидробиологической станции. Дзауджикау, 1926. С.32-46.

87. Мартынов А.В. Дополнительные данные о фауне Trichoptera Кавказа. // Рус. энтомол. обозрение. 1927. Т. 21. С. 119-127.

88. Мартынов А.В. Экологические предпосылки для зоогеографии пресноводных бентонических животных // Русский зоол. журнал, 1929, № 3, вып. 9. С. 3-35.

89. Мартынов А.В. Ручейники // Определитель по фауне СССР. JL, 1934. Т. 13,ч. 1.343 с.

90. Мартынов А.В. К познанию веснянок Кавказа 1. Nemouridae и Leuctridae Центрального Кавказа (Табл. П-Vl) // Труды Северо-Кавказ. Гидробиол. станции. Владикавказ, 1928. Т. 2, вып. 2-3. С. 18-42.

91. Мешкова A.M. К биологии некоторых массовых видов ручейников рек и родников бассейна озера Севан // Изв. АН АрмССР, 1961. Т. 14. С. 51-58.

92. Мешкова A.M. О поведении массовых видов ручейников (Trichoptera) притоков озера Севан по взрослой фазе // Энтомол. обозрение, 1967. Т. 46. С. 105-108.

93. Мурванидзе Д.И. Материалы к гидробиологии р. Бакуриани // Тр. Зоол. ин-та АН ГССР, 1948. Т. 8. С. 51-76.

94. Новикова Е.А. Поденки семейства Baetidae (Ephemeroptera) фауны СССР // Автореф. канд. дис., Л., 1987. 16 с.

95. Панов В.Д. Ледники бассейна р. Терек. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. 295с.

96. Пхаллагова Д.М. Химическая характеристика воды рек Северной Осетии // Известия ин-та. истории, экономики и литературы при Совете Министров СО АССР. Орджоникидзе, 1973. 360 с.

97. Павловский Е.Н., Лепнева С.Г. Очерки из жизни пресноводных животных. М., 1949. С. 453.

98. Селегененко Н.В. К познанию продуктивности зообентоса родниковых ручьев в связи с проблемами форелеводства // Труды горского с/х ин-та. Владикавказ, 1945. Т. 5 (13).

99. Синиченкова Н. Д. К познанию рода Rhithrogena Eaton (Ephemeroptera, Heptageniidae). Вестн. Моск. ун-та. 1973а, вып. 3. С. 16-22.

100. Синиченкова Н.Д. Личинки поденок палеарктических видов рода Rhithrogena Eaton (Ephemeroptera, Heptageniidae) // Вестн. Моск. ун-та. 197366 вып. 5. С. 9-17.

101. Синиченкова Н.Д. Поденки рода Iron Eaton (Ephemeroptera, Heptageniidae) фауны Кавказа // Энтом. обозрение. 1976. Т. 55, вып. 4. С. 853—862.

102. Синиченкова Н.Д. Rhithrogena excisa sp. п. новый вид поденок фауны Кавказа (Ephemeroptera, Heptageniidae) // Тр. Всесоюзн. энтом. об-ва. 1979а. Т.61. С. 7-8.

103. Синиченкова Н.Д. Поденки рода Iron Eaton (Ephemeroptera, Heptageniidae) фауны Кавказа // Энтомол. обозрение. 19796. Т. 58, вып. 4. С. 811-820.

104. Синиченкова Н.Д. К познанию личинок поденок рода Epeorus Eaton (Ephemeroptera, Heptageniidae) // Энтомол. обозрение. 19816. Т. 60, вып. 4. С. 813-823.

105. Синиченкова Н.Д. Историческое развитие отряда веснянки. М.: «Наука», 1982. 112 с.

106. Спурис З.Д. Конспект фауны ручейников СССР // Latvijas Entomologs. Supplementum IV. Рига: Зинатне, 1989. 86 с.

107. Сукачева И.Д. Историческое развитие отряда ручейников. М.: «Наука», 1982. 112 с.

108. Тарноградский Д.А., Попов К.К. К биологии и распространению передатчика фасциолеза Limnea Truncatula на Северном Кавказе // Труды Северо-Кавказской гидробиол. Станции. Орджоникидзе, 19321933. Т.1. вып.1. С. 57-64.

109. Тарноградский Д.А. К изучению водоемов северо-восточной Осетии // Труды Северо-Осет. с/х ин-та. 1947. Т. 1(14).

110. Тарноградский Д.А. Озеро Кели и другие водоемы Кельского вулканического плато (Юго-Осетия) // Труды Северо-Осетинского с/х ин-та. 1945. Т.5(13). С. 205-209.

111. Тарноградский Д.А. Водоемы курорта Теберды в малярийном отношении (по материалам Тебердинской экспедиции североКавказской гидробиологической станции в 1925-1927 гг.) // Труды Северо-Кавказской гидробиол. станции. Дзауджикау, 1928. Вып. 2-3. С.127-167.

112. Тарноградский Д.А., Попов К.К. Краткая инструкция по сбору животных и растительных организмов в горных районах Северного Кавказа. Орджоникидзе, 1933.12 с.

113. Тарноградский Д.А. К изучению фауны и флоры водоемов Аланского района СО АССР и их значение в распространении фасциолеза и малярии // Труды Северо-Осетинского с/х ин-та. 1945. т.5 (13). С. 135190.

114. Чернова О.А. К познанию поденок (Ephemeroptera) Восточного Закавказья // Труды Азербайджанского филиала АН СССР. 1938. Т. 7, вып.42. С. 55-64.

115. Чернова О.А. Отряд поденки Ephemeroptera // Жизнь пресноводных животных. М.-Л. 1940. Т.1. С. 127-138.

116. Чернова О.А. К познанию рода Palingenia Burm. (Ephemeroptera, Palingeniidae) // Энтомол. обозрение. 19496. Т. 30, вып. 3-4. С.303-307.

117. Чернова О.А. К систематике имаго поденок рода Epeorus Eaton, 1881 (Ephemeroptera, Heptageniidae) // Энтомол. обозрение, 1981. Т. 60, вып. 2. С. 323-336.

118. Черчесова С.К. Динамика плотности и биомассы бентоса р. Цраудон по сезонам // Экология и охрана беспозвоночных животных Кавказа. Орджоникидзе. 1989. С. 38-39.

119. Черчесова С.К. Ручейники (Trichoptera) ручьев бассейна р. Цраудон // Вопросы экологии ручейников СССР. Орджоникидзе. 1989. С. 17-18.

120. Черчесова С.К. Насекомые реки Уналдон // Пути рационального, экологически безопасного использования горных и предгорных территорий. Владикавказ, 1994. Тезисы доклада. С. 18-19.

121. Черчесова С.К., Жаловага Л.А. К вопросу изучения фауны реки Волконка // Пути рационального, экологически безопасного использования горных и предгорных территорий. Владикавказ, 1994. С. 19-20

122. Черчесова С.К. К видовому составу амфибиотических насекомых реки Армхи // Тез. докл. 2-ой межд. конф. «Безопасность и эколгия горных территорий». Владикавказ. 1995.

123. Черчесова С.К. Влияние экологических факторов на состав и распространение литореофильной фауны в бассейне реки Терек // Автореф. канд. дис. М.: МСХА. 1995. 18 с.

124. Черчесова С.К. Вопросы охраны горных рек // Тез. докл. «Горы Северной Осетии: природопользование и проблемы экологиии». Владикавказ. 1996. С. 337-338.

125. Черчесова С.К. Мониторинг горных рек Кавказа и проблемы экологической культуры // В сб. «История и философия культуры: Актуальные проблемы». Вып. 1. Владикавказ. 1996. С. 63-64.

126. Черчесова С.К. Ручейники в литореофильном биоценозе бассейна реки Терек // V Всерос. Трихопт. симпоз. Воронеж. 1997. С. 55-59.

127. Черчесова С.К. Состав и распространение зообентоса в бассейне реки Терек // Вестник Северо-Осетинского отд. Русского Географического общества». Владикавказ. 1998. № 5. С.33-35.

128. Черчесова С.К., Давидянц Э.Г. Амфибиотические насекомые ручья Сапицкой будки // Тез. докл. Владикавказ. 1999. с. 63-65.

129. Черчесова С.К., Тедеева Л.И. Влияние загрязнения на состав и плотность бентоса в бассейне реки Цраудон // Тез. докл. Владикавказ. 1999. с. 125-127.

130. Черчесова С.К. Бентос реки Уналдон // Тез. докл. научн. конф. Владикавказ. 1999. С. 74-75.

131. Черчесова С.К. Состав и распространение поденок в бассейне реки Терек // Тез. докл. научн. конф. Владикавказ. 2000. С. 67-68.

132. Черчесова С.К. К вопросу охраны бассейна реки Терек // Материалы Республ. биол. конф. Владикавказ. 2000. С. 69-70.

133. Черчесова С.К., Жаловага Л.А. К изучению амфибиотических насекомых ручья Цагат-Ламардон. // Матер. 6-го трихопт. и 1 всерос. симпоз. по амфибиотич. и водным насекомым России. Воронеж. 2000. С. 111-114.

134. Черчесова С.К. Бентос реки Армхи. II В сб. «Биологическое разнообразие и экологический мониторинг в РСО-Алания». Вып. 1. Владикавказ. 2000. с. 81-84.

135. Черчесова С.К. Влияние экологических факторов на состав и распространение литореофильной фауны в бассейне Терека // Известия МСХА. М., вып. 3. 2002. С. 182-189.

136. Черчесова С.К. Влияние антропогенных факторов на состав и плотность бентоса малых рек бассейна р. Терек // ХП съезд РЭО. СПб. 2002. ЗИН РАН. С. 374.

137. Черчесова С.К., Жильцова JI.A. Фауна веснянок (Plecoptera) Северной Осетии и ее зоогеографические особеннсти // Энтомол. обозрение. 2003, вып. 3. Т. 82. С. 566-570.

138. Черчесова С.К., Шиолашвили М.Н. К изучениею бентоса реки Кауридон II Межд. конф. «Эколог, пробл. бассейнов крупных рек-3». Тольятти. 2003.

139. Черчесова С.К. Состав и распространение амфибиотических насекомых в бассейне реки Дур-Дур // Труды Русского энтомологического общества РАН. Т. 74. СПб., 2003. 0,4 п.л.

140. Черчесова С.К. Веснянки в структуре литореофильной фауны рек Северной Осетии II Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. Вып. 2. М., 2004. 0,5 п.л.

141. Черчесова С.К., Жильцова JI.A. Личинка кавказской веснянки Isoperla bithynica (Kempny, 1908) (Plecoptera, Perlodidae) II Зоологический журнал. M, 2004. 0,4 п.л.

142. Albarda Н. Note sur la Taeniopteryx nebulosa L. et la T. praetexta Burmeister // Soc. Entomol. Belgigue. 1889. Ann. 33. P. 51-65.

143. Aubert J. Les Plecopteres de la Suisse romande II Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 1946. Vol. 20, H. 1. S. 8-128.

144. Aubert J. Plecopteres helvetigues. Notes morphologigues et systematigues // Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 1949. Vol. 22, H. 2. S. 217-236.

145. Balinsky B.I. On the Plecoptera of the Caucasus // Trans. Roy. entomol. Soc. London. 1950. Vol. 101. P. 59-87.

146. Banks N. Perlidae. In: New North American Neuropteroid insects // Trans. Amer. entomol. Soc. Philadelphia. 1897. Vol. 24. P. 21-22.

147. Banks N. New species of Perlidae // Can. Entomol. 1906. Vol. 38. P. 335338.

148. Banks N. Catalogue of the Neuropteroid insects (Except Odonata) of the United States. Philadelphia, 1907. 53 p.

149. Baumann R.W. Revision of the stoneflay family Nemouridae (Plecoptera): a stady of the world fauna at the generic level. Washington, 1975. 74 p. (Smithsonian contributions of zoology. № 211).

150. Botosaneanu L. Trichoptera // In: Limnofauna Europaea. Red. J. lilies. Stuttgart, 1967a. S. 285-309.

151. Botosaneanu L. Deux Hydropsyche caucasiens nouveaux du groupe fulvipes-instabilis (Trichoptera) // Ann. Limnol. 1967b. Vol. 3, fasc. 1. P. 9197.

152. Botosaneanu L., Malicky H. Trichoptera // In: Limnohauna Europaea Red. J. lilies. Stuttgart; New York, G. Fischer Verl.; Amsterdam, Swets & Zeitlinger B.V., 1978. S. 333-359.

153. Braasch D., Joost W. Steinfliegen aus dem Elbrusgebiet (Plecoptera) // Faunistische Abhandt. Staatliches Museum Tierkunde in Dresden. 1969. Bd 2. N19. S. 125-128.

154. Braasch D., Joost W. Leuctra meyi n. sp. (Plecoptera, Leuctridae) aus dem West-Kaukasus (UdSSR) // Entomologische Nachrichten. 1981. Bd 6. S. 8588.

155. Braasch D. Epeorus znojkoi Tshern. und Iron magnus n.sp. (Heptageniidae, Ephemeroptera) aus dem Kaukasus II Entomol. Nachr. 1978. Bd 22 N 5. S. 65-70.

156. Braasch D. Neue Ecdycmurus-Arten (Ephemeroptera, Heptageniidae) aus dem Kaukasus und aus Transkaukasien (Sowjetunion). 1. // Entomol. Nachr.1978. Bd 23 N 10. S. 145-160.

157. Braasch D. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Iron Eaton im Kaukasus (UdSSR) (Ш). (Ephemeroptera, Heptageniidae) // Reichenbachia, Mus.Tierk. Dresden. 1979. Bd 17. N 33. p. 283-394.

158. Braasch D. Neue Ecdyonurus-Arten (Heptageniidae, Ephemeroptera) aus dem Kaukasus und Transkaukasien (Sowjetunion). II. // Entomol. Nachr. 1980. Bd 24. S. 23-28.

159. Braasch D., W. Zimmermann. Iron sinitshenkovae n. sp. eine neue Heptageniidae (Ephemeroptera) aus dem Kaukasus // Entomol. Nachr., 1979. Bd 7. S. 103-107.

160. Braasch D. Neue Rhithrogena-Arten (Heptageniidae, Ephemeroptera) aus dem Kaukasus und Transkaukasien (Sowjetunion) I. // Entomol. Nachr. 1979. Bd 23 N 9. S. 129-139.

161. Braasch D. Neue Rhithrogena-Arten (Heptageniidae, Ephemeroptera) aus dem Kaukasus und Transkaukasien (Sowjetunion) II. // Entomol. Nachr.1979. Bd23 N 10. S. 154-159.

162. Braasch D. Ecdyonurus armeniacus n.sp. aus der Armenischen SSR (UdSSR) (Ephemeroptera, Heptageniidae) // Reichenbachia Mus. Tierk. Dresden, 1983. Bd 21. N 13. S. 87-90.

163. Braasch, D. & Soldan, T. Neue Heptageniidae aus Asien (Ephemeroptera) // Reichenbachia, 1979. Bd 17 N31. S. 261-272.

164. Brinck P. Studies on Swedish stoneflies (Plecoptera) // Lund, 1949. 250 p. (Opusc. Entomol. Suppl. 11).

165. Brinck P., lilies J. Leuctra Stephens, 1835 (Insecta, Plecoptera): proposed designation of a type-species under the plenary powers // Bull. Zool. Nomenclature. London. 1965. Vol. 22, pt. 2. P. 108-109.

166. Burmeister H.C.C. Handbuch der Entomologie. Berlin, 1839. Bd 2, H. 2. S. 757-1050.

167. Claassen P.W. New names for stoneflies (Plecoptera) // Ann. entomol. Soc. Amer. 1936. Vol. 29. P. 622-623.

168. Claassen P.W. Catalogue of the Plecoptera of the world. Ithaca; N.Y., 1940. 235 p. (Mem. Cornell. Univ. agric. Exp. St., N 232).

169. Curtis F. Descriptions of some nondescript British species of Mayflies // Lond. Edinb. Dubl. Phil. 1834. Mag. 3. S. 103-122.

170. Despax R. Plecopteres. Paris. 1951. 280 p. (Fauna de France. T. 55).

171. Demoulin G. Contribution a l'etude des Ephemeropteres d' Israel. Introduction et I. Heptageniidae // Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg., 1973. Bd 49. N 8. P. 1-19.

172. Eaton A. E. A revisional monograph of recent Ephemeridae or mayflies // The Transactions of the Linnaean Society of London, 1883-1888. Bd 2 N 3. 352p.+ 65 pi.

173. Fabricius J.Ch. Systema entomologiae, sistens insectorum classes, genera, species, adiectis synonymis, locis, descriptionibus, observationibus. Flensburgi; Lipsiae. 1775. 832 p.

174. Frison Т.Н. Descriptions of Plecoptera // Bull. Illinois Nat Hist. Survey. 1937. Vol. 21. Article 3. P. 78-99.

175. Geoffroy E.-L. Perla. In: Histoire abregee des insects, dans laquelle ces animaux sont ranges suivant un ordre netodique. T. 2. Paris, 1764. P. 229233.

176. Geoffroy E.-L. In: Fourcroy A.T. (Hrsg.) Entomologia parisiensis; sive Catalogus Insectorum, quae in Agro Parisiensi reperiuntur 2. Paris, 1785. P. 348-349.

177. Hynes H.B.N. A key to the British species of Plecoptera (stoneflies) with notes on their ecology // Freshwater Biol. Association British Empire, Sci. Publ, 1940. N2. 39 p.

178. Hynes H.B.N. The taxonomy and ecology of the nymphs of British Plecoptera, with notes of the adults and eggs // Trans. Roy. entomol. Soc. London. 1941. Vol. 91, pt. 10. P. 459-557.

179. Jacob U. & Zimmermann W. Eine neue Baetis-Art der rhodani-Gruppe vom Kaukasus Baetis ilex n. sp. (Ephemeroptera, Baetidae) // Ent. Nachr. 1978. Bd 22. N6. P. 81-88.

180. Joost W. Mitteilung uber Steinfliegen aus dem westlichen Kaukasus (Plecoptera) // Faunistische Abhandl. Staatl. Mus. Tierkunde. Dresden. 1964. H. 4. S. 189-190.

181. Joost W. Nemoura monae n. sp. eine neue Steinfliege (Plecoptera, Nemouridae) aus dem Einzugsgebiet der Teberda (UdSSR, West-Kaukasus) // Entomol. Nachr. 1977. Bd 21. S. 27-31.

182. Kazanci N. New Ephemeroptera (Insecta) Records from Turkey // Aquatic Insects. 1964. N 4. S. 253-258.

183. Kempny P. Zur Kenntnis der Plecopteren 1. Uber Nemura Latr. // Verh. Zool.-bot. Ges. Wien. 1898a. Bd 48. S. 37-68.

184. Kempny P. Zur Kenntnis der Plecopteren II. Neue und ungenugend bekannte Leuctra-Arten. I Theil // Verh. Zool.-bot. Ges. Wien. 19896. Bd. 48, s. 213-221.

185. Kempny P. Zur Kenntnis der Plecopteren II. Neue und ungenugend bekannte Leuctra-Arten. II und III. Theile // Verh. Zool.-bot. Ges. Wien. 1899. Bd 49. S. 9-15; 269-278.

186. Kempny P. Beitrag zur Perliden- und Trichopteren-Fauna Sudtirols // Verh. Zool.-bot. Ges. Wien. 1900. Bd 50. S. 254-258.

187. Kimmins D.E. A new species of Nemouridae (Plecoptera) // J. Soc. Brit. Entomol. 1941. Vol. 2. P. 89-93.

188. Kimmins D.E. A note on Capnia nigra Pictet (Plecoptera) // Entomologist. 1947. Vol. 80. P. 261-262.

189. Klapalek F. Zur Kenntnis der Neuropteroiden von Ungarn, Bosnien und Herzegovina//Termeszet Fuzetek. Budapest. 1902. T. 25. S. 161-180.

190. Kolenati F.A. Genera et spesies Trichopterorum. 2. Aequipalpidae. Moscow, 1859. P. 143-296.

191. Kumanski K. A contribution to the knowleledge of Trichoptera (Insecta) of the Caucasus //ActaZool. Bulg., 1980a. Vol. 14. P. 32-48.

192. Kumanski K. To the knowledge of Chaetopterygini from the Caucasus (USSR) (Trichoptera, Limnephilidae) // Reichenbachia, 1980b. Bd 18. N 23. S. 153-160.

193. Kumanski K. Description of two new caddisflies and the probable adults of Philocrena trialetica Lepn. From Caucasus // Reichenbachia, 1981. Bd 19. N 12. S. 63-70.

194. Leach W.E. Perlarides // Zoological Miscellany. Vol. II. London. 1815. 154p.

195. Leach W.E. Perlides // Zoological Miscellany. Vol. III. London. 1817. 15 lp.

196. Lestage J.-A. A. Contribution a l'etude des larves des Ephemeres palearctiques (ser. 1). //Ann. Biol. Lacust. 1917. P. 212-458.

197. Lestage J.-A. Plecoptera // E. Rousseau. Les larves et nymphes aquatiques des insects D'Europe (Morphologie, Biologie, Systematigue). Vol. I. Bruxelles, 1921. P. 274-320.

198. Lillehammer A. Taxonomic differences between populations of Leuctra hippopus Kemphy (Plecoptera) in Norway// Fauna nov. 1980. Bd 33, N 1. P. 27-32.

199. Linnaeus C. Neuroptera // Systema nature. 10 Ed., 1. Holmiae, 1758. P. 549.

200. Macan Т. Descriptions of the nymphs of the British species of Heptagenia and Rhithrogena (Ephemeroptera) // Ent. Gaz., 1958. Bd 9. P. 83-92.

201. Macan T. A key to the nymphs of the British species of Ephemeroptera // Sci. Publ. Freshw. Biol. Ass., 1961. Bd 20. P. 1-64.

202. Malicky H. Ein Beitrag zur Kenntnis der Hydropsyche guttata Gruppe (Trichoptra, Hydropsychidae) // Ztschr. Entomol. 1977. Jg 29. N 1/2. P. 1-28.

203. Malicky H. Notes on some caddisflies (Trichoptera) from Europe and Iran // Aquatic Insects. 1979. Vol. 1. N 1. P. 11.

204. McLachlan R. A monographic revision and synopsis of the Trichoptera of the Europian fauna // First Add. supple. London, 1884. P. 1-76.

205. McLachlan R. Perlides // Non Odonates (Second part, Materiaux pour une faune nevropterologique de I'Asie septentrionale), by De Selys-Longchamps and McLachlan // Ann. Soc. Entomol. Belgique. 1872 (1871-1872). T. 15. P. 51-55.

206. Martynov A.V. Die Trichopteren des Kaucasus // Zool. Jahrb. Abt. Syst., 1909. Bd 27. H. 6. S. 509-558.

207. Mey W., Muller A. Neue Kocherfliegen aus dem Kaukasus (Trichoptera) // Reichenbachia, 1979a. Bd 17. N 21. S. 175-182.

208. Mey W. Die Potamophylax luctuosus Piller Verwandtschaftsgruppe im Kaukasus (Trichoptera, Limnephilidae) // Dt. Entomol. Ztschr., 1979b. Bd 26. H. 1-3. S. 39-41.

209. Mey W. Kelgena n. gen. aus dem Kaukasus (Trichoptera: Chaetopterygini) // Dt. Entomol. Ztschr., N.F. 1979. Bd 26. H. 4-5. S. 265-270.

210. Mey W. Joost W. Eine neue Polycentropodidae aus dem Kaukasus (Trichoptera) // Entomol. Nachr. u. Ber., 1982. Bd 26. N 6. S. 273-274.

211. Mey W., Jung R. Beschreibung von neuen Kocherfliegen aus Armenien (Insecta, Trichoptera) // Dt. Entomol. Ztschr.,N.F. 1986. Bd. 33. H. 3-5. S. 269-275.

212. Muller-Liebenau, I. Revision der europaischen Arten der Gattung Baetis Leach, 1815 (Insecta, Ephemeroptera) // Gewass. u. Abwass. Bd 49. S. 1-214.

213. Navas L. Plecoptera. In: Insecta nova // Mem. Accad. pont. Nuovi Lincei. 1917a. Ser.2. Vol.3. P. 4-5.

214. Navas L. Neurotteri e Tricotteri del "Deutschen Entomol. Institut" di Berlino-Dachlem // Boll. Soc. Entomol. Ital., 1933. T. 65. N 5. P. 105-113.

215. Olach J. Four new Trichoptera from the Caucasicus // Folia Entomol. Hung, 1985. Vol. 46, fasc. 2. P. 143-151.

216. Olivier G.A. Nemoura. //Encyclopedic methodique. Histoire naturelle des animaux. Paris, 1811. T. 8. Insectes. P. 185-187.

217. Opinion 653 // Bull. Zool. Nomencl. 1963. Vol. 20, pt. 2. P. 117.

218. Opinion 836 // Bull. Zool. Nomencl. 1967. Vol. 24, pt. 6. P. 331.

219. Pictet F.J. Histoire naturelle generale et pariculiere des insectes Nevropteres. Part 1. Famille des Perlides. Geneve; Paris, 1841. 423 p.

220. Pictet F.J. Histoire naturelle generate et pariculiere des insectes Nevropteres. Seconde monographie: famille des Ephemerines. Geneve; Paris, 1843-1845. 300 p.+ 47 pi.

221. Poda von Neuhaus N. Insecta Musei Graecensis, quae in ordines, genera et species juxta Systema Naturae Linnaei digessit. Graecii Widmanstad, 1761. 127 p.

222. Puhtz V. Ephemeroptera. In: Limnofauna Europaea // Gustav Fischer Verl., Stuttgart, New York Swets & Zeitlinger B.V., Amsterdam, 1978. P. 256-263.

223. Rauser J. Zur Kenntnis der tschechoslowakischen Protonemura-Larven // Acta Acad. Scien. Cechoslov. Basis Brunensis. 1956a. T. 28, fasc. 8. S. 449496.

224. Ricker W.E. New records and descriptions of Plecoptera (class Insecta) // J. Fischeries Res. Board of Canada Biol. St., Nanaimo, B.C. 1965. Vol. 22, N 2. P. 475-501.

225. Ris F. Die schweizerischen Arten der Perliden-Gattung Nemura // Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 1905. Vol. 11. H. 2. S. 93-97.

226. Sartori M. & Thomas A. On some european Leptophlebiidae (Ephemeroptera) // Proc. 4-th Int. Confer. Ephemeroptera. (V. Landa et al., eds.), 1984. S. 147-148.

227. Schmid F. Trichopteres d'lran // Beitr. Entomol., 1959. Bd 9. S. 200-219; 376-412; 683-689; 760-799.

228. Schoenemund E.B. Eintagsfliegen oder Ephemeroptera // Die Tierwelt Deutschlands, Jena, 1930. 106 p.

229. Schoenemund E.B. Ordnung: Steinfliegen, Uferfliegen, Plecoptera // Die Tierwelt Mitteleuropas. 1927. Bd 4, Lief. 2. Insecta, Teil. 1. S. 1-18.

230. Soldan T. Baetis baksan sp. п., a new species of mayfly (Ephemeroptera, Baetidae) from Central Caucasus // Acta ent. bohemoslov. Praha, 1977. Bd 74. S. 229-231.

231. Sowa R., Zosidze R. Oligoneuriella tskhomelidzei sp. N., nouvelle representante des Oligoneuriidae du Petit Caucase (Ephemeroptera) // Bull. Acad. Pol. Sci., ser. biol. 1973. cl. 2. Vol. 21. N 9. S. 601-603.

232. Sowa R. Contribution a l'etude des Oligoneuriella Ulm. Europeennes (Ephemeroptera, Oligoneuriidae) // Bull. Acad. Pol. Sci., ser. boil., 1973, cl. 2. Vol. 21. N10. S. 657-665.

233. Sowa R. Note sur quelques especes palearctiques de Rhithrogena Eaton (Ephemeroptera, Heptageniidae) // Bull. Acad. Pol. Sci., ser. biol., 1973, cl. 2, Bd 21. Nl.S. 21-26.

234. Sowa R. und W. Zimmermann Rhithrogena joostiana n. sp. und R. iridina kownackii n. ssp. — zwei neue Heptageniiden (Ephemeroptera) aus dem oberen Baksan- und AragviGebiet (UdSSR, Zentralkaukasus) // Ent. Nachr. Dresden, 1975. Bd 20. N 6. S. 85-93.

235. Stephens J.F. Family II. Perlidae, Leach // Illustrations of British Entomology Mandibulata, Vol. 6. London. 1835. P. 134-145.

236. Theischinger G. Steinfliegen (Plecoptera) aus Anatolien und Iran // Zeitschr. Arbeitsgemeinnschaft Osterr. Entomol. Vienna. 1976a. Jg. 27, Hf. 3/4. S. 105-114.

237. Theischinger G. Weitere Steinfliegen (Plecoptera) aus Anatolien und Iran // Zeitschr. Arbeitsgemeinschaft Osterr. Entomol. Vienna. 19766. Jg. 28, Hf. 1/3. S. 49-54.

238. Thomas A. Quelques Ecdyonurus et Rhithrogena europeens de la collection Navas (Ephemeroptera) // Annls Limnol., 1968. N 4. S. 209-218.

239. Thomas A. & DIA A. Ecdyonurus (?) znojkoi Tshernova 1938: redescription et appartenance generigue reelle (Ephemeroptera, Heptageniidae) // Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse, 1982,1.118. S. 297-303.

240. Ulmer G. Die Trichopteren, Ephemeropteren und Plecopteren des arctischen Gebietes // Fauna Arctica. 1932. Jena. Bd 6. S. 223-226.

241. Ulmer G. Neur Trichoptera // Not. Leyden Mus., 1907. Vol. 29. P. 1-53.

242. Zimmermann W. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Baetis Leach, 1815 (Insecta, Ephemeroptera) im Kaukasus und in Transkaukasien (UdSSR) // Entomol. Nachr., 1981. Vol. 25. P. 97-112.

243. Zimmerman W. Rhithrogena teberdensis n. sp. eine neue Heptageniide (Ephemeroptera) aus dem Einzugsgebiet der Teberda (UdSSR, Westkaukasus) // Entomol. Nachr., 1977. Vol. 21. P. 17-27.

244. Zwick P. Plecoptera aus Anatolien und benachbarten Gebieten // Mitt. Schweiz. Entomol. Ges., 1971. Vol. 44. H. 3-4. S. 233—264.

245. Zwick P. Weitere Plecoptera aus Anatolien // Mitt. Schweiz. Entomol. Ges., 1975. Vol. 48, H. 3-4. S. 387-396.

246. Zwick P. Geographische Rassen und Verbreitungsgeschichte von Capnopsis schilleri (Plecoptera, Capniidae) // Deutsch. Entomol. Ztg. N.F. 1984. Bd. 31, H. 1-3. S. 1-7.ft

247. Материал. Северная Осетия, бассейн Терека (р. Майрамадаг, IV. 2000, 2 личинки; р. Урсдон, VI. 2001., 1 личинка) (С. Черчесова).

248. Описание личинки Perla pallida Guerin-Meneville, 1838.

249. Бедро: нижняя половина передней поверхности, вершина бедра иоснование голени (коленный сустав) довольно четко затемненные. Краевая бахрома на бедре и голени очень густая.

250. Материал. Грузия, Бакуриани, р. Бакурианка, 14—27 VII 1953: 37 личинок (JI. Жильцова, А. Чистякова).

251. Рис. 1 . Распространение опасных природных и техногенных процессов на территории PC О-Алания1. УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ

252. Границы распространения селевого процесса и лавин

253. Границы распространения оползневого процесса

254. Территории, зараженные тяжелыми металлами1. ШввШсхз

255. Территории,зараженные ядохимикатами

256. Территории, подверженные воздействию ливней,града, ураганов и смерчей

257. Участки русел рек загрязнением донных отложений тяжелыми металлами

258. Гранины распространения просадочного процесса

259. Границы распространения карстового процесса

260. Территории, зараженные нефтепродуктами (Моздокский район)

261. Рис. 4. Cloeon dipterum. Рис. 5 Cloeon1. Centroptilum) luteolum.1. Рис. 6. OHgoneuriellam1. Рис.1. Epeorus sp.1. Рис. Ъ Rhithrogena sp.

262. Рис. f Heptagenia (Dacnogenia) coerulans.й1. Рис. )Ъ Caenis macrura.1. J. 9 о

263. Рис. tS Glossosoma capitatum

264. Рис.-j Hydroptila tineoides чобщий вид, латерально (/); домик (2)общий вид (J), голова (2)

Информация о работе

Черчесова, Сусанна Константиновна
доктора биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Мониторинг сообществ амфибиотических насекомых (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera) бассейна реки Терек в условиях антропогенного воздействия - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы