Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Валерианы флоры СССР

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Валерианы флоры СССР"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

I

На правах рукописи ГОРБУНОВ Юрий Николаевич

УДК 582.975:581.4

ВАЛЕРИАНЫ ФЛОРЫ СССР (морфология, систематика, перспективы использования)

03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1992

Работа выполнена в Главном ботаническом саду РАН и Всесоюзном НИИ лекарственных растений (ВИЛР).

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Н. В. Трулевич, доктор биологических наук И. Ф. Сацыпе-рова, доктор биологических наук А. П. Хохряков.

Ведущее учреждение — Московская сельскохозяйственная академия им. К. А. Тимирязева (ТСХА).

Защита, состоится «/б » РП^^А. . . . 1992 г. в« часов на заседании специализированного совета Д.003.03.01 при Главном ботаническом саде РАН в конференц-зале лабораторного корпуса по адресу: 127276, Москва, ул. Ботаническая, 4, ГБС РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Главного ботанического сада РАН.

Автореферат разослан .е^^/^г^г . . . 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета — доктор биологических наук '

Бородина

"- ; ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

'' '-Актуальность темь;. Лечебные свойства лекарственной валсриа-ны известны человеку с древнейших времен. Начиная с 18 в. она включена в фармакопеи всех европейских стран. В настоящее время валериана не только не утратила своего значения как ценное лекарственное средство, но и завоевывает все большую популярность. Ресурсы дикорастущей валерианы не имеют серьезного практического значения. Она введена в культуру и выращивается в специализированных совхозах на значительных площадях, однако потребности в сырье валерианы удовлетворяются менее, чем наполовину. В культуре часто используются виды, обладающие низкой продуктивностью подземных органов и слабыми лекарственными свойствами. В связи с этим приобретает болылое значение выявление в природной флоре других видов, за счёт которых мояно расширить сырьевую базу валерианы лекарственной.

Единственная монография рода Valeriana ь.,-опубликованнал Ф.Хеком (т.н'бок)i в 1882 г. безнадеяно устарела. Естественная система рода отсутствует, неясен его объём, что связано со слабой изученностью цорфологии его представителей. По оценкам разных систематиков число видов валерианы во флоре СССР колеблется от 27 до 40 и более.

Разностороннее сравнительное исследование всех видов рода флоры СССР позволяет с шаэс позиций подойти к речению спорных систематических вопросов, а также дает возможность оценить потенциал рода с хозяйственной точки зрения, выявить виды, перспективные для использования в медицинской практике.

Цель и .задачи исследования. Основная цель работы - сравнительная оценка ендов valeriana ' флорн СССР з pasmix аспектах и выявление среди них наиболее ценных в лекарственном отноиет"/. В

задачи исследования: входило изучение: I) морфолого-анатоиическкх признаков вегетативных и генеративних органов, их таксономической значимости; 2) чисел-хромосом и роли полиплоидии в формировании к эволюции видов; >8) качественного состава фенольных соединений в листьях и соцбстпях и валепотриатов в подземных органах; А-) содержания действующих веществ в подземных органах, а также 5) уточнение объёма и системы рода Valeriana флоры СССР; 7) выделение перспективна в лекарственном отношении видов и углубленное их изучение.

Научная новизна результатов исследования. На основе впервые проведенного сравнительного изучения жизненных форм, морфологии соцветий и плодов, анатомии черешков и плодов, чисел хромосом, качественного состава флавоноидов и валепотриатов видов валерианы флоры СССР выделены признаки, имеющие таксономическое значение. Установлен тип соцветия и плода валерианы, составлены ключи для определения таксонов по плодам и по комплексу признаков. Предложена новая система рода, с подразделением его на три секции ( Tubero-sae (Höck) Grub., Alliariifoliae (Grub.) Gorbunov", Rhizopho-rae Grub.) и 4 подсекции (äaxicolae Gorbunov, Altaioae Gorbunov, Cardaminotdes (Grub,) Gorbunov u Officinales (Grub.) Gorbunov). Уточнена роль полиплоидии в дифференциации • и эволюции рода, впервые определены числа хроиосом у 10 видов.Раат.'

работана методика' выявления валепотриатов в тканях подземной ' ' органов, впервые изучена их локализация.

. Практическая ценность работы. Проведено изучение содержания действующих веществ (валепотриатов, эфирного маола, экстрактивных веществ) в корневищах и.корнях видов валерианы флоры СССР, а также исследование антимикробной активности и продуктивности подземных органов..По комплексу хозяйственно-ценных признаков выделены наиболее перспективные для расширения сырьевой базы лекарственной

валерианы и разработки новых лекарственных препаратов виды валерианы: У.а111агИ:Ео11а, V.-ЬШНоНа и .V . сагйаш1пез. Совместно с группой исследователей разработан способ получения валепотриатов из у.аШагШоЦа (Авторское свидетельство № 1179572 от 15.08.85). Проведено фармакогностическое изучение-выделенных перспективных видов, в том числе исследована локализа--ция действующих веществ-в подземных органах. В работе представ-- • лен весь необходимый материал для составления научно-технической документации на сырье для производства препаратов седативного и спазмолитического действия. Выделены дикорастущие виды валерианы, перспективные для использования в селекции с целью получения новых урожайных сортов лекарственной валерианы с высоким содержанием действующих веществ: у.а1-Ьагп1:С она, у.вгоззЬе1т11, V .со1с111са и др.

Апробация работы. Материалы наших исследований докладывались • и обсуждались на б и 7 конференциях молодых учёных БИЛР (г.Москва, 1983, 1985); на I Всесоюзном совещании по хеносистематике (Ялта, 1979); I и П Республиканских конференциях по медицинской ботанике (Киев, 1984, 1988); заседании Московского отделения ВЕО (Москва, 1988), УП делегатском съезде ВБО (Алма-Ата, 1988), на ¡тучной конференции "Состояние и перспективы исследований биологически активных веществ из растений и создание на их основе новых лекарственна препаратов (Москва, 1985), на заседании ученого совета ВИЛ? (1988), научном семинаре отдела культурных растений ГБС АН СССР (Москва, 1990), научном семинаре ГБС РАН (Москва, 1992).

Публикации. По матепиалам исследования опубликовано 18 ноуч--------- * *

пых работ. Получено I авторское свидетельство.

Объём к структура диссертации. Работа изложена на 32.?> страницах машинописного текста и состоит пз введения,трех частей,

12 глав, выводов и практических рекомендаций, списка литературы ■ и приложения. В конце каидой главы имеется заключение.

Иллюстративный-материал представлен 15~таблпцами и 28 таб--лицами иллюстраций, включающих: более 80 рисунков и фотографий. Список использованной литературы включает (¡k'L источников, в том числе иностранных. ,

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВОДНАЯ ЧАСТЬ Глава I. ИСТОРИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ РОДА VALERIANA L.

История ботанического изучения p. Valeriana кореллирует с медицинским' использованием валерианы. Первые упоминания о применении валерианы в медицине откосятся к I в.н.э. В древних источниках она упоминается под название!! фу, причем под этим именем подразумевался не один вид valeriana, а 'несколько. Б различных источниках под наименованием фу фигурируют v. officinalis V.phu И V.dioica, Сем.валериановых И род Valeriana изучались рядом известных ботаников (yourneíort, 1700; Linnaeus, 1753; 1762; Jussieu, 1789; De Candolíe, 1830; Hück, 1882;Graebner, 1906; Wilkinoon, 1949; Meyer, 1953; V/eberling, 1961; Ferguson, 1965 и др.). Анализ этих работ показывает, .что при характеристике-родов сем. Valerianaoeae в первую очередь принимаются во внимание признаки плода (степень редукции стерильных гнезд, степень'развития чашечки) и цветка (число долей и форма венчика, тип нектарников; число тычинок и др.) и в меньшей степени - числа хромосом, структура подземных органов и химические'признаки. Ограниченное значение для таксономии семейства имеет морфология пыльцы. Надви-доьые таксоны валерианы (секции, ряды) выделяются по особенностям морфологии подземных органов, плода и листьев. Наиболее полной и

последней обработкой р.valeriana в мировом масштабе остается работа Ф.Хёка ( н'бск,1882). Система рода, предлоиенная этим автором, далека от естественной, носит формально-морфологический характер и сильно устарела. Объём рода колеблется в оценках различных систематиков от 180 до 230 видов.

Наибольший вклад в систематику видов валерианы флоры СССР внесли работы Н.Троицкого (1919), Л.Уткина (1923, 1927), В.Кома- . роБЩГи.Карягина (1950), В.Грубова (1958), В.Ворошилова (1959; 1975; 1978; 1986). Нами, совместно с А.И.Шретером, проведена обработка p. Valeriana для сводки "Сосудистые растения Советского . Дальнего Востока (Иретер, Горбунов, 1988). Единственная система рода' в масштабах нашей страны представлена в работе В.И'.Грубова (1958). Род подразделяется ira на 2 секции - ТиЬегозае и Rhizophorae, а последняя, в свою очередь, на ГО рядов; Allia-riifoliaa, Alpestres, llontanae, Dioicaa, Capitatae, Sisymb-rlifoliae, Cardaninoides, Officinalea, Petrophilae, Caespi-toaaa. данная система не лишена недостатков, в частности автор, по-нашему мнению, при выделении рядов слишком большое внимание уделял географическому распространению видов.

Наиболее сложной для систематики является группа видов, близких к в.лекарственной. Линнеевский вид v.officinalis с первой половины XIX в. был признан сборным и в дальнейшем подвергался исключительно сильному дробления, в результате чего далее список выделенных из. него таксоноЕ трудно обозрим. По итогам работ Г.Крейера-(1924, 1930, 1937) и Г.Сумкевича (1931, '1935, 1936), вследствие формального подхода зтих авторов к понятию вида, цикл лекарственной валерианы должен включать 60 видов. Подобный формальный подход к таксономии европейских представителей этой группы был допущен А.Мейллефером (Uaillefer, 1546). другой крайлостзн является сведение всего разнообразия форм в.лекарственной к едко-

- б -

му виду (Грубоз, 1958; Ockandon, 1976). Исключительно ванное значение для прояснения ситуации в таксономии этой группы во флоре СССР сыграли работы В". Н.Ворошилова (1959; 1975; 1978). Европейские таксоны такке подвергались интенсивному изучению рядом ботаников (v/alter, 1949; Ska.iinaka, 1945; 1947; 1958; v/ebsr-ling,1970;Keller, 1973; Sebald, 1977; Tita, 1969; 1982;I984; Tita et al., 1983 и др.). Тем не менее в систематике цикла в.лекарственной остается иного неясного. .

При проведении экспериментальных исследований и обсувдении полученных результатов нами за основу была принята система рода В.И.Грубова (1958) с изменениями и дополнениями В.Н.Ворошилова (1975; 1986).

Глава 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.'

Исследования биологических, морфологических и химических особенностей ВИДОВ р.Valeriana L. флОры СССР выполнялись с 1975 по I9S0 г.г. в Главном ботаническом саду АН СССР -и Всесоюз-iio>i НИИ лекарственных растений (ВИЛР).

Изучение растении, сбор материала для экспериментальных ис- -следовании проводили в экспедиционных поездках в различные paiio— hi, Ввроае;;ско!; чаек; СССР, Кавказа, Забайкалья и Приморского крап, г бондах ряда гербариев СССР. Ь ВйЛРе била создана коллекция в:;х растений (0,3 га, 24 вида).

В глава приводятся основные методические прием;;, 'лспйльзосак-ные при изучешп: анатомии и морфологии вегетативных и генеративных органов, кариологических к биохимических исследованиях видов валерианы.

- 7 -

часть i. тл 1с с с; ю:: i ;че с к ая значимость пк;зна;;ов, с;;ст:'.'л п гволщпя рода г.*:. :;;тл:гл

ФЛОР;! СССР

Глаза I. ВБГЗТАТМВК;.1?; ОРГАНЫ Л ЧАСТИ РГ.СТКНПЛ

Наиболее часго б таксоном::« зидоъ вахе],::стг' лезользуюгся признаки пор^олопш лпсгс: степень рисчлотвквостз ллстовоЗ пластинки, ее (орла, число и форма долей п сегментов :: др. (Лву'гг, 1951; Груеов, 1953; Воровнлов, 1959; 1975; 1956). Однако,вследствие высоко:; зврпабплькостп этих признаков, они н.-'.звт значение лишь на видовом уровне и обладает ограниченно;! ценность» для более высоких таксономических категорий. В то ::-'.с время недостаточное внимание уделяется признакам, характеризуют.! систему побегообразования и анатомии черешка, имеющих большое таксономическое значение в других семействах покрытосеменных.

1.1. Жизненные оормы

Литературные сведения о мпэпенных формах сем.валериановых очень скудны (1гт1зоЬ, 1853;Ч'йок, 1282; м*уег, 1951). Отмечается, что в пределах семейства они очень разнообразны - от кустарников, полукустарников до травянистых многолетников и однолетников, причем почти все типы встречаются у прздегавяхелей 7с1ег1апа ь. Данные о морфологии подземных органов огрззготеввх видов ьалериа- -ны фрагментарны и противоречивы. Несколько лучго изучена структура подземных органов и их развитие э онтогенезе ;/ видов цикла в.лекарственной (Бассарская, 152<3; Куренцова, 195чг, Ешш и др., 1553; Заг:-:аау, 1957; Г.агкчпу, Плгапуа: , 19153; СбЛОН'ЛКЛ И др., 1960; Борнсоза-Гуленкоза, 1351; "-у-г-У > з-^-яу, 196Г, 1962, 1963 и др.).

На:.;:; проведено изучение и класс:: ф.)>м видов

залерпаш! флоры СССР согласно системе, разработанной Л.Г.Ссробкя-к'.зым (1952, 1962), а таккс изучено становление 3 • гл.«< г>!?кеп:г.с:

форм в онтогенезе (Горбунов, 1979). Полученные данные свидетельствуют о значительном разнообразии жизненных форм у изученных таксонов. Все виды валерианы нашей страны относятся к классу травянистых поликартпков несуккулентного типа с полурозеточными, ди- -полнцикличеекг.мг, побегами.-

V .-^Ьегоов., \r.leucophaea И ' V . ch.ionophi.la ОТНОСЯТСЯ

к подклассу клубнеобразуюцих травянистых многолетников и обладают клубнями двух ТИПОВ - ГИПОКОТКЛЫШМИ И корневыми, а и У.а111и.г11:£о1"1а - к подклассу стеранекорневых травянистых пожкарпиков. Большинство видов валерианы относятся к подклассу кистекорневых и короткокорневищных многолетников и еще одна часть таксонов - к подклассу дерновых многолетников (группы плотнокус-товых и рыхлокустовых дерновых многолетников). В пределах некоторых надвидовых таксонов отмечен лииь один тип жизненной формы . (секц, ТиЬегоаае, ряд АЛИигШ б1}.ае ССКЦИИ горЪогае)

однако для большинства рядов характерно наличие 2-3 типов.

5 настоящее время мол-.но считать доказанным, что ^основным ■¡¿правлением эволюции низненных форм является уменьшение длительности кпзненного цикла в ряду: деревья - кустарники - поликарпиче-ские травянистые многолетники - монокариические травянистые многолетники - однолетники (Ссишшнова - Корчагина, 19^9; Серебряков, 1955; Тахтидыш, 19^8; 196А; Хркановсккп, 1966; Хохряков, 1975). Для эволь.цни трав отмечены гакле направлен:;«: стер./.яег.орневые -кистекорневце; дирновинные-рыхлокустовые-длиннокорневицные (Зозу-лин, 1961; 1968; Серебрякова, 1971). У видов валерианы переход к' кистекорневым видам осуществлялся, по-видимому, через короткокор-невищные формы. По И.Г.Серебрякову (1952), клубни, которые характерны для представителей секции Тиьегозаз относятся к филогенетически молодым органам. К числу наиболее примитивных среди жизненных форм видов валерианы флоры СССР относятся' стержнексрневые

V . tiliíí'ol i a u V.ailiariif olla.

1.2. Пстоо.тпппп пкатсмг.з таксономия

Лонк::е oó ан^тоаичсокоИ ospyicsype vepuiuca гидов гаясргшш в литературе огсутствуг-2. Поэтому нами ;:зуч j*nio п т г; т о -

rma черепке зсех гпдоз п'ялерионн флоры СССР. Особое ;-з::;'.тллс Сило уделено кьучзя:;"1 ряда Oi'fi?ir<:a<io с тм&п полегл диагно-

стических признаков для с::ред;;ле:::11т еи^еяе.: ярияя ;ле.л!осея сырья. Пии заготовке с;фья лекарс^сизоЛ ¿алернзвц доиускчехоя оЛ-р под-зе:!:;я>: органа:-. гмостс с коротким отроакоп ci,: .: оститка?:; че-реьков прзкорнемк листьев, слодогзтелмю, чсрс-ьш почти всегда присутствуют в сырье.

Полученные кати, дапкке свидетельствуют о том, что петиоляр-нне признак« могут использоваться в систематике рода валерианы прежде всего для диагностики ь!:дов, в том числс для фармакопейных (Горбунов, 1986). В значительно меньшей стспснк окл информативны на надвкдоЕоа уровне. Резко зг-дслягтсп по скатут.чсско»! структуре черепка v.r.iiiariiroliu и i'.tiliifolia, а такке v.ficarü-íolia n Y.iijanensio. Наблюдается определенное сходство в структуре черенка • oÍ3y;iPjrIirol iu И ВИДОВ ряда 'i-dгJ^r.j nоÍ Лз , а такзе представителей рядов Alpestres, ¡jontanuí? u Ctotcae. Большим разнообразием пстиоляркоя анатомии харсктсркзуптоя виды ряда Officinaleo. диагностическое значение yyoav слоду.едне признаки: форма черепка, опуленпе, число ряд os клс-jo" эпидермиса, характер стенок эндодормы пучков", степень развития кеялемноп склеренхимы, наличие и локализация экограксглзшряо!. склеренхимы и колленхимы.

В целом, по результатам изучения sops, олепч' ьогегат:!ги"х оог?-нов, подтверждается изолированное пскогоиго в civ.vís рода вллоа секции Tuborosue, резко гндсля.'сгся так::; виды ряда '.lliarii-foliae -Следует отметить, что нам:; при р.зучепг годальяо.'! зипго"!!"

У y.aliiarüioi i". ^ v.tiliiíoiia были обнаружены 5-и 7-лакушшо узлы. Для большинства видов-валериановых и всех изученных видов валерианы 'характерны 3-лакушшо узлы ( Noubauer, 1978). Если иметь в виду, что числу листовьх узлов придается большое эволюционное и таксономическое значение, при этом в процессе эволюции происходит уменьшение числа листовых узлов (Тахтадкян,19б4), наличие у отмеченных двух видов многолакунных узлов следует считать примитивным признаком.

Глава 2. ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ

Морфология цветка в пределах рода довольно постоянна, поэтому признаки цветка почти не используются в его таксономии (Meyer, 1951). Определенное значение могут иметь лишь размеры цветка, которые в значительной степени зависят от уровня плоидности вида и пола цветка.

Данные ряда исследователей свидетельствуют такке об ограниченном таксономическом значении в рамках рода Vale rían-a палинологических Признаков ( Ivoraen, 1354 ;V/agenitz , 1956; Blanken-h зга, 1978)*.

Цветок видов валерианы снабкеи двумя прицветниками, признакам которых придавали большое таксономическое значение В.И.Гру- ■ бон (1955, 1958) и В.Н.Ворошилов (1959, 1975). Проведенный нами • анализ морфологии прицветников показал, "что их признаки паект ограниченное такслюмпческое значение - они могут использоваться для диагностики в отдельных группах видов и весьма изменчивы.

2.1. Соцветие

Цветки валерианы собраны ь верхуиечные, плотные соцветия, имеющее сложную структуру. Оно называется разными авторами по разному: "кистевидным" (Грубов, 1958), "дихазиальным" ( Hock, 1882; Aapluhd, 1920; Тахтаджян, 1966), "метелкой с ботрически постро-

енными глазными разветвлениями" ( íiohlor, 1875) и др. Все эти термины по дапт представления об истинной структуре соцветия. Для точного ::се сравнительного изучения, что требуется при решении вопросов систематики, необходимо рассматривать только гомологические части и использовать строгую терминологию. По классификации соцзетии, разработанной Б.Троллем (Troll,1964, 1973), соцветие валериановых относится к монотелышм комплексным соцветиям типа брактеозного тирса обычно с базитонным или мезо-базитонным развитием (ú'ebsriing, 1361; Troll, 1364). Соцветие валерианы является закрытым, несмотря на отсутствие верхушечного цветка, т.к. верхушечная меристема полностью затрачивается на формирование дистальных ветвей ( .thilipson, 194?).

Виды валерианы флоры СССР по структуре соцветия делятся на две большие группы. Одна из них обладает соцветием типа плейотирс

-ряды Officinales, Cardaminoidao (за исключением V. carda-

minea ) и Petrophilae, а ТЭККеУ•capitata и V.alpe3tris. Соцветия остальных видов менее разветвленные, моноподиальны только по главной оси и относятся к типу простой тирс. Эти две группы, в свою очередь,подразделяются по степени разветвления никних ' паракладиев. Резко выделяется структурой соцветие v-.alliarii-. folia, для которого характерно резко выраженное зкротонное развитие 1-2 дистальных ветвей и в целом дихазиальная структура до осей 3-4 порядка. Это соцветие мокно отнести к типу цимоид. Акро-тонный характер его развития представляет значительный интерес как морфологический феномен, но он имеет ограниченное значение для систематики, т.к. в одной и той не популяции v.alliarii-folia встречаются растения с цпмопдным и тнреогдным соцветиями. У близкородственного вида v.tilliíolia палач:.;- простого тирса является правилом.

2.2. "орй-ология и анатомия плодов Морфология плодов представителей сем. vaieriunacoae изучена очень 'слабо, несмотря на то, что некоторые' авторы отмечали большое потенциальное значение карпологических' признаков для-систематики этого семейства и рода Valeriana, в частности (Н'бск, 1882; ;]ielsen, 1949;-eyer, 1951; Borsini, 1944; 1966). Плод у валериановых развивается из низшей синкарпной завязи, состоящей из трех плодолистиков. В пределах семейства наблюдается различная степень редукции двух из трех гнезд завязи, что, наряду со структурой'чашечки при плоде, имеет важное значение для его подразделения на трибы и роды.

"Синкарпная зона" в зрелом плоде валерианы обычно остается только в верхней его части и стерильные, недоразвитые.плодолистики заметны на абаксиальной стороне в виде 'двух бугорков около верхушки ( Szantpetery, Jarkany, 1963; GiJtlein, Weterling, 1982). В процессе развития стенки плода стенки двух внутренних рядов клеток одревесневают и.образуют эндокарпий зрелого плода, в то.время как остальные слои клеток остаются неодревесневшими. Провести границу мезду экзокарпием и мезокарпие^ затруднительно. У плода валерианы отсутствуют специальные приспособления для покрывания и короток зародыша пробивает околоплодник в месте срастания фертиль-ного плодолистика с одним из стерильных. Чашечка при плоде трансформируется в хохолок, состоящий иг н'.ишеп сросшейся пленчатой част;; - короны и отходедкх от нее лучей, покрытых: длинными, мягкими волосками. На абаксиальной стороне плода проходят три продольных килюй кед..аштя и две латсральннх , е параксиальной -одка :.;ллка. Плод валерианы упло4отщЦ к по бокаи «го, ь о'ольыей и.:н чоиьшой вхсвсиц, раЗЫ'иаогся кайма, представлю^ая собой вырост, заполненный паронхимной тканью с проход яцим продольно сосудистым пучком. •

В литературе по корйюлогпи и систематике нет единого мнения о типе плода валериановых. Встречаются самые раание надкенованкя; "орех", "костянка" (Артакешсо, Коновалов, 1951), "семянка" (4'icfc, 1882; T'leiíian, 1949; i'.oysr, 1951; Грубив, 1995; Л.-.en-i.reter;,-, Sarlcuay, 1963), "семянка (орешек)" (Хомаркицкий и др.,1962), "ореховидный" (Тахтадяян,-1966), "аггедула" (Кодек, 1965). Однако почти все эти названия неприменимы к плоду валерианы. Его нельзя назвать "орехом", так как у плодов этого типа одревесневает весь перикарпий, в то время как у валерианы одревеснению подвергается лишь внутренняя его часть. Плод представителей рода valeriana трехчленный и синкарпный, а не двучленный и пэракарпный, как у семянок сложноцветных. Не подходит и название "костянка" вследствие того, что никакой косточки в процессе развития плода у валерианы не образуется. Что касается термина "орешек",, то им обычно обозначают апокарпный плод, либо плодик полимерного апокарпного плода. Плод валерианы настолько морфологически своеобразен, что заслуживает специального названия. Наиболее приемлемым для плода валериановых является" термин "аггедула", предложенный Н.Н.Каде-ном (1965).

Морфологическое изучение плодозз бидов валерианы флоры СССР показало, что они обладают достаточными видовыми отличиями, которые могут быть использованы при определении видозон принадлежности изучаемого образца. В работе представлены ключ для определения видов по плодам и описания плодов всех видов валерианы флоры СССР.

В качестве,признаков, которые момно использовать в качестве дополнительных для характеристики надвндозых таксонов,следует выделить характер опушения плода и степень развитии каймы по край. Опушенные плоды свойственны таксонам радов ТиЫч--.-'.е, carUai-noides н большинства видов ряда officinaies . Хоропо развитая кайма по краю плода (более 0,2 мм) характерна д.'::: ; ядов ruborosa.;

(кроме V.leucophaea), Caaspitoaaa, petrophilaa, Cardaminoi-do3 и некоторых видов ряда officinales, что монет свидетельствовать о родственных связях этих таксонов. Очень сильное развитие КаЙГ.Ш (ДО 2,5 ММ) наблюдается у ПЛОДОВ V.daghestanicu. Диагностическое значение на уровне видов, кроме отмеченных выше признаков, имеют: форма, размеры и цвет плода, число лучей хохолка и др. '

Таксоны с голыми плодами образуют две группы с очень'сходной морфологией плодов. К первой группе относятся виды рядов Capita-tae, Dioicae, Alpestres И iior.tanas, а КО второй - Caespl-■ tosae и Petrophilae.Морфология плода в пределах рядов очень однообразна, за исключением Officinales, где встречаются практически все типы плодов.

В литературе встречаются лишь отдельные Сведения по анатомии ПЛОДОВ валериановых ( Vidal,1903; Ernet, I977; GUtlein,\7eberling, 1982). Изучение анатомической структуры плодов видов valeriana . флоры СССР показало, что наибольшие различия между видами наблюдаются в структуре тканей в области стерильных гнезд зрелых плодов. В средней части плода структура перикарпия менее разнообразна и обладает мснылим постоянством. Эти данные согласуются с результатами, полученными Р.Гутлойном и Ф.Веберлпнгом (Gütiein, v:еberlina, 1982). На поперечном срезе верхней части плода, где он трехгнездный, наблюдаются семь основных сосудистых пучков. три из них - медиальных, три - проходят вдоль пвоз ые;1ду плодолистиками, а седьмой - центральный (плацентарный) пучок дистальнс разветвляется на 4 пучка, один из которых входит в семязачаток, а 3 других идут в завязь (vidai, IS03).

Стеркяышо гнезда у плодоь изученных видов имеют небольшие, ко сравнению с сертпльным гнездом, размеры и у большинства из них заканчиваются на уровне фуннкулюса фертилыюго семезачатка. Лишь

у у.яаНипка ли. зафиксированы стерильные гнезда почти такой не величины, как и фертильное (ай-Ыехп, \7eberling, 1982). Среди видов фяоры СССР наиболее крупные стерильные гнезда нами были обнаружены У '/.аШагИ^На К V. И11Ио11а.

По результатам наших исследований к таксономически значимым признакам относятся: относительный размер-стерильных гнезд плода; степень дифференциации эндокарпия стерильных гнезд; степень одревеснения и тип утолщения стенок клеток, расположенных между стерильными гнездами п латеральными пучками; степень развития последних и характер их обкладки. Анатомические признаки плодов могут использоваться для диагностики видов и характеристики надвидовых таксонов. Диагностическая ценность этих признаков особенно велика для групп видов, обладающих сходной морфологией плодов (ряды А111аг11£оНае , :.юп-Ьапае, Capitatae, 0£Ххс1па1ез).

В сем. Уа1ег1апаоеаа в процессе эволюции происходила постепенная редукция стерильных гнезд. В связи с этим логично допустить, что при этом происходила также редукция эндокарпия стерильных гнезд плода, г.е.'наличие двурядного эндокарпия стерильных гнезд о сильно утолщенными одревесневшими оболочками клеток ( А111аг3.х£о11аэ, 31зутЪг11£оИаэ) следует отнести К числу примитивных признаков..Переход От двурядного к однорядному эндо-карпию, уменьшение сходства структуры клеток эндокарпия стерильного гнезда с клетками эндокарпия фертильного гнезда и меньшую степень их липгафикации монно рассматривать как прогрессивное направление в морфоИйии плода.

Полученные при изучении морфологии генеративных органов данные свидетельствуют о том, что значение их признаков для систематики явно недооценивалось. К-числу наиболее полезных для таксономии относятся признаки анатомии и морфологии плода, а такие структуры соцветия. Анализ морфологии генеративных признаков свидетель-

ствует об относительно изолированном положении секции ' ТиЪего-аае И ряда Alliariitoliae И О значительном СХОДСТВО РЯДОВ Alpestre3, uontanae и Dioicae, а такйе Cardaminoides и siaymbriifoliae. ' Ряд officinales характеризуется исключительным разнообразием морфологии генеративных органов, по ряду признаков К нему примыкают таксоны Cardaminoldea, Capltataa, petrophilae u Caeapitosae.

Глава 3. КАРИОСИСТЕЫАТИКА И ПРОБЛЕМА ЭВОЛЮЦИИ ПОЛИПЛОИДНЫХ' КОМПЛЕКСОВ ДЛЯ сем. Valerlanaoeae IlöBeCTHO 5 ОСНОВНЫХ ЧИСеЛ ХрОМО-СОЫ: I3(Nardo3tachya), II( ratrinia), 9( Triploatagia), 8( Astrephia, Csntranthus, Fsdia, Valeriana, Valerianella) k"7( Centranthus, Valuriana, Valerianella ). В.Зейц (Seltz, 1969) принимает за наиболее примитивное в семействе число х=13, характерное для priiardoatachya. В процессе эволюции, по его мнению, происходило постепенное уменьшение основного числа.

В роде Valeriana, насчитывающем свыше 200 видов, числа хромосом известны лишь у 63 видов. Кариологически род остается слабо изученным, имеющиеся данные позволяют наметить лишь самые общие пути его кариологической дифференциации. Минимальное из известных для-рода чисел хромосом обнаружено у v.officina- . lis и V.altaicu, максимальное число приводится для V .capitata - 2п=60, наиболее распространенными в роде числами являются 2п= 16 и 32 (Хромосомные числа... ,1969; Goldbiatt, I9ST.I984). Кз 63 изученных ь кариологическом отношении видов 37 или 59% являются полиплоидами, что говорит о том, что полиплоидия играла значительную роль з эволюции рода. Подавляющее большинство изученных видов £'.,нон iaepuKii - полиплоиды с 2п- 32. В Евразии полиплоидии* видов меньше, но тем не менее полиплоидия играла заметную роль и в эволюции евразиатских видов ( С1егз, 1961; Seit'z,

- 17 -

1972; Webfirlins et al. , 1976; '„'obsriing, 1980).

Б работа обсухдаегся влияние полиплоидии на морфологические и физиологические особенности, адаптивные способности и характер изменчивости организмов, ее связь с гибридизацией. Рассматриваются процессы, приводящие к формированию полиплоидных комплексов и основные этапы их эволюции.

Нами изучены числа хромосом у растении 38 популяции 27 видоз валерианы. Впервые получены данные о числах хромосом 10 видов:

V.amurenais (2п - 28), V.armeпа (2п - 28), V.aardamine3 , (2п = Уг), V.chionophlla (2 п - 15), V.eriophylla (2 п * 48), У.ficariifolia (2 п = Хб), У.jelenevskyi (2 п -16),V.казаа-rica (2п-1б),V.petrorhila (2n=I4) а V .sa-/:icola(2n -i6 ^уточнены числа хромосом ДЛЯ v.alliariifolia (2п=Хб) И V.tiliifo-Xia(2n->i6) (Горбунов, 1979). Параллельно проведено изучение размеров пыльцы и замыкающих клеток устьиц у всех видов валериа- • ны флоры СССР. Рядом исследователей било показано, что эти количественные признаки имеют тенденцию к увеличению при возрастании плоидности у видов валерианы, а поэтому они могут использоваться для ортентировочного определения уровня плоидности растений (Крей-ер, 1929-1930; Skalinaka, IS47; Titz, Titz, I979;'.vag«nits, 1964;Meijers, i960 и др.). Нави результаты согласуются с этими данными. Длина замыкающих клеток устьиц и,особенно диаметр пыльцевых зерен, при сравнепш: у близких видов хорошо кореллиру'ют о уровнем плоидности вида. Та:-:, в комплексе лекарственной валерианы у диплоидной v.officinaiis средний диаметр пыльцевых зерен составляет 47,62 мкм, а средняя длина замыкающих клеток устьиц 29,16 мкм. Для тетраплокдов эта показатели составляют, соответственно, 48,25-52,43 и 28,30-32,50 мкм, а для октоплоидов 60,86-61,14 я 34,19-35^21 мкм. Гексаплоиды и октоплоиды по эатм показателям не

различаются. По косвенным признакам можно со значительной степенью достоверности предположить, ЧТО V.a;janensi3,\r.iasaicu-lata, V.dagheоtunica, V .fedtschenkoi и V.martjanovii ЯВЛЯЮТСЯ диплоидными видами. Можно рекомендовать использование данных количественных признаков для получения полезной дополнительной информации при иироких цитолого-географическах исследованиям,

Анализ литературных сведений и полученных нами результатов показывает, что исключительно'диплоидами представлены виды, относящиеся К секции Tuberosae и рядам Alliariifoliae, Alpestres, Dioicae, Sisymbriifoliae, Caeapitosae и Petrophilas. Во флоре СССР представлено два полиплоидных комплекса, относящихся, по классификации Л.Стеббинса (stebbins, 1971), к типу зре- • лых полиплоидных комплексов - цикл видов в.лекарственной и. виды, близкие к тетраплоидной v.cardamineo (диплоидные v.sisymbri-

iiolia, V.ficariifolia, V .dagheotamica, V.kassarica 'q

2n»l6 и гексаплоидная .v.eriophylla - 2n = 48).

Полиплоидный комплекс в.лекарственной в Западной Европе подвергался тщательному сравнительно-цитологическому, морфологическому и географическому изучению ( ¿leurman, 1925,1931; Sprague, 1932; Tadd, 1941; Skalinska, 1945; 1950 a, 6; 1951; cervenka, 1955; Lawareu, 1952; Sarkariy, Baranyai, 1958; Hegnauer, Usyara, 1958; Keller,1973; ,Sebald, 1977 и др.). Особенно'следует выделить серию работ В.Тица и Е.Ткц (Titz,.l969;I982; Titz.Titz, 1980, 1981, 1982 а,б) посвяденных изучению видов цикла v.officinalis Центральной и ¡toioii Европы. На основании полученных результатов авторы выделяют для этой территории четыре основных морфологических типа EwieKapcrBeHHOiii'e^altata"ooi] ina'Vproourrens" и " su.-abucifolia1; но давап им таксономической интерпретации. ■

Еиды цикла v.officinalis. на торритории СССР цитологически изучены значительно слабее, имеются лишь, разрозненные сведения о'

числах хромосом разных видов ( sanjantnova, 1927; Пратасеня 1930; Крейер, 1927; Ворошилов, 1959). Попыток обобщения этих данных сделано не было. В целом, полученные нами результаты согласуются с литературными данными. Единственным диплоидным видом комплекса лекарственной валерианы на территории нашей страны является V.officinulis l.s. atr. Этот вид занимает обширный ареал в Европейской части СССР. Морфологически этот таксон очерчен довольно четко. Самой многочисленной и таксононически сложной в . комплексе является группа тетраплоидных видов: v.coiiina,'

V.wolßensi3, V,dubia, V.armena И V.alternifolia. V.wol-, ; gèn3is резко'выделяется по морфологии в этой группе и сходна по •. внешнему облику с v.officinaiis L.s.atr. Эти ДВЭ ВИДа К тому же_ имеют ареалы, перекрывающиеся на большей части своего протяжения. Вероятно, v.wolgensia произоила сравнительно недавно в результате.автополиплоидии от v.oXfioinaiis. Остальные тетра-плоидные таксоны обладают сходной морфологией и перекрывающимися участками ареалов, в зонах контакта которых отмечаются гибридные

ОСОбИ. ПО-ЗИДИМОМУ, V . oollina, V.dubit'., V.armera и V.alter-nifolia следует, рассматривать в ранге подвидов одного вида, однако для окончательного решения вопроса об их ранге необходимо провести масштабные сравнительные цитологические и морфологические исследования.

Гексаплоиднне вйдн комплекса - v.srooahaimü н v.fauriei (2п=42) представляют собой результат гибридизации. v.3ambuoi-iol'ia обладает оКтоплоидныи набором хромосом (¿л * 55).

, Непосредственно к комплексу v.oirioinaiia по морфологическим признакам примыкают V .:imura:iaim И v.ooljhic".. По нашим данным, эти виды характеризуются основным числом х=7 и соответственно, 2S и 42, они могут быть гкяидеа • в селекционный процесс с целью получения новых сортов з.ечорстгех.к»!': ззлерааин.

Основное число х=7 характерно также для ч.altaica (2n=I4),, V.oapitata (2п=5б) И V.petrophila (2n^I4), остальные изученные виды обладали основным числом х = 8.

Глава 4. ХВД0СИСШ1АТИКА.

Использование химического' состава в решении проблем таксономии и филогении растений получило в последнее время широкое распространение. К химическому изучению отдельных таксономических групп часто прибегают при выяснении спорных вопросов, которые не удается решить с помощью традиционных методов систематики Teteni,

1962, 1970; Hsgnauer, 1973; Тихомиров-, 1979; Скворцов, 1979 и др.).

Начиная с последней четверти 19 в. в центре внимания при изучении валерианы лекарственной оказалось эфирное масло, которому придавалась исключительная роль в действии этого растения на организм животных и человека. Эфирному маслу валерианы посвящено огромное, число работ. Его химический состав очень сложен, методом газо-жид:;остной хроматографии в нем идентифицировано около 70 соединений ( iiazeihoff et ai., 1979). Из подземных органов разных видов валерианы выделено 12 алкалоидов, а- ыетилпирилкемн, гликозиды тритерпёнсвого ряда, fi- ситостерин, смолы, сахара, дубильные вещества И другие соединения ( Borkowsky, Lutomski, 1961; Heg-'', nauer, 1964; ï or seil, Víahlberg, 1967; ï.etricic , Lulic, 1979; Муравьева, 1981; Турова, 19.85 и др.). '

4.1. Качественный состав Дяавоноидов

Х.Грегер и Д.Эрнет (GreCer, Ernst, 1971) первыми продемонстрировали ценность состава фенольных соединений для систематики COM,, Vuleriunuceaa . ИМИ бШШ ИЗучвНЦ флавОНОИДЫ-аГЛИКОПЫ В

ЛИСТЬЯХ 35 видов ИЗ У родов, В ЮМ числе трех ВИДОВ р. Valeriana: V . oïiicinaliiB, ' V . elonjatu ц V . alliarii Г olía. ß литературе

встречаются отдельные данные о наличии Флавоноидов в надземных органах v.coiliria (Корниевский, 1973), г.dubia (Медведева И др.,1972), V.alliariifolia и V.colchica. Алания И др., 1973; Картвелишвили, Зурабшавили, 1974).

Н.С.Фурсой с соавторами (Ркбальченкр и др.,1976; Фурса и др., 1978; Фурса, 1979 а, 1979 б, 1980; Фурса, Литвпненко, 1981; Тржецинский и др., 1982; Фурса, Беляева, 1983; Фурса, 1984 и др.) •проведена целая серия исследований состава флавоноидов видов р.valeriana . из различных районов Европейской и Азиатской частей СССР. В этих работах была показана возможность использования этих соединений в качестве диагностических признаков. С помощью метода хроматографии па бумаге в подземных органах разных видов выявлено 23 флавоноида и.12фенолкарболовых кислот.

Нами, совместно с Н.С.Фурсой (Фурса, Горбунов, 1979); проведено изучение фенольных соединений в листьях и соцветиях 35 образцов 13 кавказских видов валерианы. При этом было установлено, что репродуктивные органы характеризуются более разнообразным набором и более высоким содержанием отдельных компонентов. В результате сравнительного изучения фенольных соединений надземных органов выявлено более 30 веществ, из них 12 фенолкарболозых кислот и более 20' флавоновдных гликозидов, исследование продуктов кислотного гидролиза которых позволило констатировать, что они представлены преимущественно производными кофейной кислоты, акацетина, лютео-лина,-диосметина, апесенина и кверцетина. Состав и содержание фенолкарбоновых кислот и флавоноидов имеют ванное значение для диагностики видов и характеристики рядов. Наиболее богатым составом флавоновдных гликозидов отличаются v. tuberos, v.eri'cphylla И V .oardor.ine3, а наиболее бедным - V.colchica л V.alliurii-folia.

Проведя более углубленное изучение v.etioj.hyila nv.car-

¿amines методом двумерной хроматографии на бумаге, мм обнаружили в надземлых органах этих видов более 20 флавоноидных соединений, представленных флавоноловьда и флавоновыми агликонаыи, 7 - моногликозидами и другими типами более сложных соединений (<fypca и др., 1984).

4.2. Валепотриаты - новая перспективная группа биологически активных соединений Одной из групп природных' биологически активных соединений, которой исследователи нашей страны до сих пор придают недостаточно внимания, являются валепотриаты - вещества, впервые выделенные П.Тисом и С.Функом в 1966 г.' (Thies,Punke,1966) из -подземных органов • v.waiiichii. Позие он^.были обнаружены также у cent--ranthus ruber и V,officinalis. (Mannetstatter et al,, 1968). Валепотриаты относятся к классу иридоидов и представляют собой сложные эфиры ряда органических кислот и терпеноидных третичных спиртов, подобных полигиДроксициклопентану-(с)-пирану. В зависимости от особенностей химической структуры они подразделяются на 4 группы: типа ваЛтрата,;' дидровалтрата, гидрированные.форум валепотриатов и валтратгидрины. Особенности структуры валепотриатов имеют важное значение для их качественного определения..-; Специфической особенностью валепотриатов является их способность. _ образовывать окраыенные соединения оттенков голубого,зеленого и • бурого цветов с соляной кислотой. Эта реакция используется.для ; обнаружения валепотриатов в сырье и для их проявления на хромаю-' граммах. ( Thiers, 1971 i HBlzl, 1975). -'

Вскоре после открытия валепотриатов была показана их высокая седативная и спазмолитическая активность и начался широкий поиск этих вецьств среди представителей сем. Valorianaceae. в насто-яцее время они оо'нарукены у более 60 видов семейства из родов Valsriana., Centranthus, Belonanthus, Ihyllactio др>

Установлено, что валепотриаты встречаются лишь у таксонов трибы Valerianeae и ИНОГДа - Трибы Hardineaa (Schild, Soitu, I87I;Hölzl, 1975;seitz, 1975; 1979). В.Силд и В.ЗейЦ (Schild, seit а, 1971) провели хроиатографическое изучение 20 южноамериканских видов б родов валериановых и 3 европейских видов валерианы.' Паи были обнаружены валепотриаты у всех 15 исследованных видов валерианы, а также сделан вывод о возможности использования этих веществ для целей хемосисденатики.

В литературе имеются лищь отрывочные сведения о наличии валепотриатов в подземных органах видов валерианы флоры СССР. Они обнаружены в корнях и' корневищах . v.offiainaii3, v.sambuci-íolia, V.fauriei, V.alliariifolia, V.tuberosa, V.amurenois, .V.chionophila, V.ficariiíolia и V.fedtechenkoi ( Stahl, Schild, X97I; Фурса, 1979; 1984; Тржецинский и др.,1982).Сравнительного хемотаксономического изучения видов наией страны не проводилось.

Нами проведено хроиатографическое исследование валепотриатов у 23 видов.валерианы. На его основании цохно сделать вывод о том, что состав валепотриатов моает использоваться для диагностики ьи- дов и характеристики надвидовых таксонов, т.е. слуяить источником ценных для систематики признаков. Все исследованные виды содержат валтрат и большинство из них также дидровалтрат. Наиболее слок-ный состав валепотриатов и высокое их содержание обнаруживается В подземных органах V.tiliifclia и V.alliariifolia, на xjToua-.тограммах которых проявляется ряд крупных, интенсивно окрааенных пятен. Эти данные согласуются с работами Хёльцла с соавторами (Hölal, 1975; Hölzl et al., 1976; Kochnal si, 1985), в которых была показана исключительная специфичность и сложность состава валепотриатов этих двух видов. Оки содержат валтрат, гомовалтраг, изовалтрат, дидровалтрат, ряд валтратгидринов, причем основными

составлкюцими суммы валепотриатов являются валтратгидрины, что характерно только для этих двух видов. Из подземных органов у.tiliifolia было выделено и идентифицировано три, а у v.aiii-fu'iií'oiia - б новых валтратгидринов. Кроме того, для второго вида описан совершенно новый валепотриат, названный I-fi -ацевалт-ратом ( Höizl et al.,1976; Koch, Hölzl, 1985).

Y.alpeotria обладает сходным с предыдущими двумя видами, но а значительной степени обедненным составом валепотриатов. v.capí-tatú. и Y.montana имеют почти идентичные хроматограммы,весьма сходные с хроматограммами видов ряда officinales. Относительно бедным составом валепотриатов обладают v.eriophyila nv.phu, содержащие только два валепотриата, один из которых-валтрат. У V. cardara'ines содержание валепотриатов выше и состав их богаче. Самым бедным составом и низким содержанием валепотриатов обладают V.chionophila и v.tuberosa, у первого вида обнаружены только следы валтрата, а у второго - следы валтрата и дидровалтра-та. •

Виды ряда officinales характеризуются очень сходным составом валепотриатов. Практически одинаковые хроматограммы имеют V .v.'olgensis, V.grossheimii, V.armenu, V . oambuciíolia

и v.coickica. Другую группу с почти идентичными хроматограммами

jCautíei

составляют V.officinalis, Y.alternifolia, У.согаоаа и v.airiurensis. Нами, совместно с группой исследователей, было проведено дополнительное изучение последних трех видов с помощью двумерной хроматографии (Фурса и др., 1985)."В целом полученные результаты, как к данные одномерной хроматографии, свидетельствуют о близости трех дальневосточных видов по составу валепотриатов.

В целом, на основе экспериментальных и литературных данных мошю сделать вньод о перспективности использования химических признаков в систематике p. Valeriana к сем. Yalerianaceae.

Наличие валепотриатов является дополнительный признано« для характеристики триб семейства. Состав фенольных соединений в надземной' части растений и валепотриатов в подземных органах монет служить диагностическим признаком для родов, групп видов и отдельных видов, а также дополнительным материалом для обсуждения родственных связей между таксонами. Данные проведенных исследований позволяют предположить наличие родства между рядами Alpestres, Montunaa И Dioicae, а Также Capltatae ,И Offioinalea. Ряд Alpoatrea имеет МНОГО общих биохимических признаков С Alliarlifollao,

однако совершенно особый состав валепотриатов у видов последнего

1 i 'ряда ставит его в изолированное положение.

Глава 5. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ ВАЛЕРИАНЫ ФЛОРЫ СССР.

В результате сравнительного изучения видов рода valeriana разными методами нами получен довольно большой фактический материал, позволяющий с большей степенью достоверности оценить таксономическое значение различных признаков и наметить очертания более естественной системы рода, а также уточнить систематическое полол кение некоторых таксонов.

Мы согласны с В.И.Грубовым (1958) в том, что валерианы флоры СССР являются частью подрода Valeriana Grub, и принимаем эту таксономическую категорию. Однако при выделении рядов автор, по--наыему мнению, придает слишком большой вес'географическому распространению видов, что приводит к искусственному разделению родственных таксонов. Uli считаем более приемлемыми таксономическими категориями понятия "секция" и "подсекция", рассматривая их как естественные таксоны, выделяемые на основании совокупности признаков, входящих в них видов, связанных мс..:ду ;oöo;i рядом гзнок..;и~ ческих признаков (Сацкперова, 19Б4).

- 26 -

Анализ полученного экспериментального материала убендает нас в том, что виды валерианы флоры СССР разделяются на три естественные группы - секции Tuberosas, Alliariifoliae и líhisophorae.

Секция ТиЬегозае осталась в прением составе (в сравнении с системой В.И.Грубова, 1958) и включает три вида, приуроченных к засушливым местообитаниям и характеризующихся наличием клубней и опушенными плодами с сильно развитой каймой по краю.

v.uiiariifolia' и v.tilüfolia выделены нами в оамосто-

t

ятельную секцию Aliiariifoiiae. Эти виды обладают целым комплексом своеобразных черт (состав валепотриатов и фенольных соеди- • нений, петиолярная .анатомия, жизненная форма, тип узла, морфология соцветия, анатомия плода к др.), по которому ошгрезко выде- . ляются среди всех других видов валерианы флоры СССР и являются, по-видимому, наиболее примитивными в эволюционном плане, v.alii-' arüíolla и v.tilüfolia связаны друг с другом близким род-отвои, некоторые авторы рассматривают их в качестве подвидов или' даже сезонных форм одного вида (Аветисян, 1965, 1967). Однако на-ие исследование этих видов в природе и культуре не оставляют сомнений в их видовой самостоятельности (Горбунов, 1979). v.tilüfolia является более молодым видом и произошла от v.aiiiarii- ■ folia, вероятнее всего, в результате неотении - остановки развития на ранних стадиях онтогенеза (Тахтеджян, 1964). На эту мысль наводит тот факт, что v.tilüfolia несет на себе явную печать "инфантилизма" (частично очередные листья, ранние сроки цветения, кеньпая степень развития всех органов).

Секция Rhsophorae в целом сохранила свой состав (за исключением ряда Al liar ü folias ) и подразделена нами на 4 подсекции. Подсекция 3'jlxícolcho объединяет ряды Alpestreo и Oues-pito3tis Ь.П.Грубова. К этой подсекции относится, по-видимому,

- 27 -

также гималайский ВИД V.minuta ï/endebbo.

В рамках подсекции Altaicae объединены ряды Montarае Grub., Dioicae Grub, и Capitatae Grubобладающие СХОДНОЙ морфологией подземных органов и плодов, петиолярной анатомией и раздельнополостью. v.sotvandskyi worosoii. et Schioth. переведена нами В ранг подвида V. capitata Pall.ex Link, к этой подсекции относятся такие европейская v.montana х,. и, вероятно, севе-ро-американские V.sitchenaia Bong, V..pauciflora l.lichx. И V.septentrionalis Rydb.

Subaect. Cardaninoides осталась, по-существу, в рам-

ках одноименного ряда В.И.Грубова с включением в него v. ais ум-briiíolia, близкородственной V.oardaminea и связанной род' ственными связями с остальными членами подсекции. Сюда ие, по-видимому, относятся 4 балкано-азиатских и иранских видаг/.dios-ooridÍ3 Sibth. et Sm., V.asariíolia Dufr., V.oligantha Boias. et Heldr. u V.apeluncaria Boisa.

Подсекцию officinales образуют представители рядов ?etro-philao и officinales, характеризующиеся общей низненной формой, сходной морфологией плодов, листьев и др. признаками, v.faa-■ cicuiata Worosch.et Gorovoi рассматривается нами как подвид Y.ajanenaia (Regel et îil.)Kom. a V.tranajenisaenais Krsyer - В качестве синонима V.alternifolia Ledeb. v.armena r.Smirn. и v.gro3sheimü \Yorosoh. являются, по-нашему мнению, и, вопреки автору второго вида (Ворошилов, 1975), вполне самостоятельными . видами,

В итоге система рода Valeriana L. флоры СССР прсдстазлиет-ся нам в следующем виде: Genau Valeriana X,.

Subgon. I. Valeriana.

- 28 -

Sect. I. 'lu.berorjae (Kück) Grub.

1. V . tuberoua L.

2. V.Itucophaea DC.

3. V.chionophila ü.iop.et Kult. . Sect. 2. Alliarilfoliae (Grub.) Gorbunov

1.(4). V.alllarli folie. Adam ?.'.( 5). V. tiliifolía Troitz.' Sect. 3« Rhisophorae Grub.

Subsect. I. oaxicolno Gorbunov

1.(6). V.alpeatris Steven

2.(7). V. saxícola C .¿.-.Hey.

3.(8). V. jelenevskyi, T.Smirn.

4.(9). V. fedt'achenkoi Coincy Subseet. 2. Altaicae Gorbunov

r.(IO). V.tripteris L.

2.(11). V.dioica I.

3.(12). V".simplielfolia (Reichenb.) Kabath.

4.(13). V.altaica Sunm.

5.(14). '/.capitata pall, ex Link. ^A. Subsp. capitata

B. Subap. gotvanskyi (V/orosch. et Schloth.) Gorbunov.

Subcect. 3. Cardaminoides (Grub.) Gorbunov

1.(15). V.cardumines Bieb.

2.(16). V.kassarica Charadze et Kapell.

3.(17). V . daghe3tanica Rupr. ex Boiss.

4. (IS). V . sicyrabriifolia Vahl.

5.(19). V.eriophylla (Ledeb.) Utkin. Subseot. 4. Ofiicinale.'i (Grub.)■ Gorbunov

1.(20). V . ficariif olii-. 3oíbs.

- 29 -

2.(21). V.martjanovil Uryl.

3.(22). V. pe trophila 3un,-e

4.(23). V .aj üiienais (Re¡;al.et Til.) Iíom.

A. Subsp.&3anenaia

B.. ПиЬзр.fasciculata (Woroach. e t Goro-

voi) V/orosoli.

5.(24). V.colchica Utkin

6.(25). V.amurensis P.Smirn. ex ¡Com. ^ • 7.(26). V.ofíicinalia L.

8.(27). V.wolgensis-Xazak.

9.(28). V.oollina Wallr. 10 . (29).. V .dubia Bunge

11.(30). V.alternifolia Ledeb. .

12.(31). V.armena P.Snirn.

13 .(32). T.gx'oaaheimii Víorosch. X4 . (33) • V.fauriei Briq. 15.(34). V . sainbucif olia ,;ikan fil, В данной главе приведен обзор видов рода и ключ для определения таксонов. Для всех таксонов приведены краткая синонимика и уточненный диагноз, а также географическое распространенно.

ЧАСТЬ 2. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВИДОВ ВАЛЕРИАНЫ ФЛОРЫ СССР В НАРОДНОМ ХОЗЯЙСТВЕ.

Глава I. ПРИМЕНЕНИЕ ВАЛЕРИАНЫ В МЕДИЦИНЕ X.I. Общие сведения В разделе приводятся литературные сведения о применении вс?лс-рш»нк з научной, народной традиционной медицине. Препарату валерианы «слсльзусгся, в псргуп очередь, ва:с csv«; -г.с'.со л стзчо.г/.:>'-ческое средагао. В народной медицине, помимо лекарственной ьз.тсрп-аны, применяются v.alliariifolia, V.capitata, V.colchica,

- 30 -

V.tiliifolla, V.tripteris, V.dioica u V.tuberosa (Dragen-dcrf, 1398; Петров, 1940; Яброва, 1940; Колесников, 1944; Кичигин, 1966; Гусейнов, 1986).

1.2. Антимикробное действие видов валерианы

В литературе имеются отдельные сведения об антибактериальном и фитонцидном действии препаратов подземных органов валерианы .лекарственной (Добротько и др., 1958; Пронин, Гофтштадт, 1959; Пронина, 1964; Ханин и др.; 1972; Герман, Катин, 1987). Эфирные ркс-такты v.officinalis и V.sisynbriifolia обладают также антифунгальными свойствами (Бондаренко и др.,1967; Антифунгалыше свойства..., 1969). Данные об экспериментальном изучении антимикробных свойств, других видов валерианы é литературе отсутствуют.

Нами совместно с группой исследователей проведено изучение антимикробной активности 9 видов валерианы флоры СССР, относящих-. СЯ К рядам Officinales, Cardnminoides и Alliariifoliae.

(Вичканова и др., 1989). Почти все изученные образцы обладали фунгистатическим эффектом в отношении Microsporura lanosum, причем наиболее выражен он у вытяжек v.phu и v.aiiiariifolia. Антибактериальное действие проявляется в основном в отношении staphylococcus aureus, при этом наиболее высокой активностью обладали образцы V.alliariifolia, V.fauriei, V.tiliifolia И V. phu.

Из 4 видов валерианы, показавшее наличие антимикробной активности, наибольшей интерес, на наш взгляд, представляет v.alliariifolia. Этот вид обладает также антифунгальной активностью и, как показано ниже, перспективен в качестве источника валепо:грпатоз. Антибактериальная активность обнаруживается как у подземных, так и надземных частей растений (листья, стебли, соцветия), при этом продуктивность как первых, так и последних

у этого вида очень высокая- v.aliiariifolia имеет обеспечен-

пуп сырьевую базу и перспективна для введения в культуру. Поэтому отходы растительного сырья после использования для производства препаратов седативного действия, в том числе и надземные части, могут быть реализованы как содержащие биологически активные вещества антимикробного действия.

Глава 2. СОДЕРлйЖЕ ВАЛЕПОТРИАТОВ В ПОДЗЕМНЫХ ОРГАНАХ ВИДОВ ВАЛЕРИАНЫ

После открытия ярко выраженного седативного и спазмолитического действия валепотриатов внимание исследователей переключилось с эфирного масла, считавшегося основным действующим веществом валерианы, на эти соединения.

Наибольшее содернание валепотриатов было обнаружено в подземных органах кшно-американских видов: v.mexicana DC. - до 12%,

V.pilo3a R. et E. И V.caphalantha Sohlecht. -'I0J5, Belo-nanthus 3pathulus (R. et P.) Schmale - 9fo, В КОрнеЗИЩЗХ ИНДО-пакистанской Y.walliohii содержится до 3,5'/J валепотриатов. Среди европейских видов, максимальное содержание валепотриатов отмочено ДЛЯ У . al liar ii folia (2,9^5), V.tillifolia (до И Centranthu3 ruber (до 5fo), у остальных изученных гидов оно не превышает Iза исключением зидов цикла лекарственной валерианы, среди которых содеркание валепотриатов колеблется от 0,8 до 2,5/5 (Schild, 3eits, 1971; НЪ1з et al. 1976; Eroach et al., 1973; Víagner, ГЭОО).

Балепотриаты был:; сбзару;;е:ш сакае з кэдэегшхгк оргян:л- но::о-торых валерианок:*. В -листьях У.Xim.'.ndaoharisa с сд on миг;;,: 5,85;:- ззяепотрглгов, г. цветках - в керязвяяах -'5,15. Сос-

тэ.з :: сод^р'^пно валогптп^а^оз в подземных : вово ::■;:;-,■: органах различны, пввче:: эти показатели зависят от возрвг'вз растен::!' (b'unko, I'riedrich, 1574, 1975; Ilölsl, Juroio, IS75; Ooboaji, Becker, 1531).

Сведения о содержания валепотриатов у видов валерианы флоры СССГ ог:»шочки и немногочисленны. Крона v.tiliiXoliu и v.alii--г. . oiia( имеются данные о содержании валепотриатов г. подземных оргамах V.oificirialio L.s.etr. (0,92-I,22JS) , V.eaiibuoiXolia ( 0,бя-1 ,C2;l), V . fuuriei (0,15/0 , V.dioica (0,25-0,45$) И V . tuber о l: a (0,35-0,60) (Gchild, Seitz, I97I).

Нами, совместно с ОД.КонозаловоП к К.С.Рыбалко, проведено изучение валепотриатоь и подземных органах II дикорастущих видов валерианы, относящихся К рядам Officinales, Alliariifoliae, Cai'daminoidea ' и Aipestres (Коновалова и др., 1984; Горбунов и др.,1984).

Содержание суммы валепотриатов у изученных видов колебалось от ),49 до 6,54$. Среди видов лекарственной валерианы оно варьировало в пределах 0,49-1,87$. У других таксонов, не относящихся к атому циклу, отмочено более высокое содернание валепотриатов, особенно выделялись V .alliariif olia ( 8.,54$), V. tiliif olla (7,50$) и V.eriophyila (5,15$). Зти виды могут слумить источниками для производства препаратов на основе валепотриатов.

Разработка препаратов седативного действия на основе валепотриатов весьма перспективна. Наиболее выраженным действием обладают валтрат, дкдровалтрат и валтратидрины. Особенности действия и сила терапевтического эффекта препаратов,-изготовленных из дикорастущих растении зависят в значительной степени от содержания в них х-алзлотриатов, б частности, сырье в.лекарственной, заготовленное б разных географических зонах наией страны может сильно различаться по этому показателю. Поэтому мы считаем целесообразным введение признака содержания вслепотркатол как показателя качества с;-;рья. валерианы.

При выделении и изучении валепотриатов необходимо учитывать, что они язлпьтся нестойкими веществами и при•обычных условиях хра-

нения быстро разрушаются. При этом происходит распад залеиотрпа-гов с образованием бавдрианаля, уомобалдрианалл, изовалтрсля и других веществ бурого и нелтого цвета со сниженным или полностью утраченным биологическим действием ( Уег^агпе аг а1., 1976). Температура кипения валепотриатов находится в пределах от 50 (у де-зизовалероксигидровалтрата) до 102-107° (у валерозидата и валтра-тизовалероксигидрина). Для предотвращения больших потерь этих веществ, сырье валерианы следует хранить при температуре не выше 5°С и в условиях низкой влажности. Учитывая эти сзойства валепотриатов, нами с коллективом авторов разработан способ получения Ьуммы валепотриатов из подземных органов УдШагххГоИа путем экстракции хлороформом, упаривания и очистки упаренного хлороформного экстракта 96^-ным спиртом с последующим удалением растворителя в вакууме при температуре 35-40а (Коновалова и др., авторское свидетельство № 1179572 от 15.03.85 г.).

Глава 3. СОДЕРЖАНИЕ ЭФИРНОГО МАСЛА И ЭКСТРАКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ -Эфирное масло в значительном количество продуцируется клетками корня и корневища валерианы. Долгое время седатизное дейст- «-вие валерианы связывали исключительно с ним. После открытия залепотриагов интерес к эфирному маслу резко снизился. Х.Хеад-рнкс с соавторами (Не-п<1г1кп сг л1.Д981) отмечают, что в последнее время выходит незаслуженно мало работ по его химическому изучению. Зти авторы подтверди.7::! загнув роль зХарнсгс «аела л его отдельных. номпелоитоз (валерькон, залероиовза кислота) л внп .залгркоан ( ис-п<1г.1:<<.: о-ь а1,, 1931; 1932), К аналогичным ..г.-в од с приходят л друг,1с исследователи ( эъ .11., 19у-:;

Ту роза, 1935).'

Эфирное масло в сои. Уи1ог1апасва«> обнаружено :олы:о у

ВИДОВ родов llardos tachys И Valeriana. Лучше ДРУГИХ В ХИМИЧеСКОМ отношении изучено эфирное пасло цикла видов v. of ficinalis, X ichii, líardoatachya jata:;-ansii к H .chinensio (Hegnauer,

1968). В литературе имеются сведения о наличии эфирного масла у V.tubero;;а, Г.dioica, У.сaliuxa и других ВИДОВ (Крейер, 1936; chorra et <а.,195б; Золотницкая, 1965).

Виды флоры СССР слабо изучены в отношении содержания в подземных органах о::прного масла. В основном исследования проводились " видами цикла в.лекарственной (Крейер, 1936; Качухашвили, Церетели, 1939; Куренцова, 1950; Рыбальченко и др., 1973; Коновалова и др.,1979; 1984). В целом среди видов этого цикла содержание эфирного масла колеблется от 0,2 до 2Имеются также литературные данные о'содержании эфирного масла в кбрнях и корневищах v.cardadnos (J ,12-2,10%') , V. с olchica (1,06$), V.eriophylla ( 0,27-0,39/¿) , V. f edüchenkoi (3,Ip) И V. f icariif olia (I,I6?S). (Колесников, Коверга, 1944; Качухашвили, Церетели, 1939; Шарипова и др.,1986). Остальные виды валерианы нашей флоры остаются неизученными. К г'ому же имеющиеся в литературе данные часто противоречат друг другу. Поэтому нами проведено изучение содержания эфирного масла в подземных органах 31 вида Еалерианы флоры СССР. Анализ полученных результатов показывает, что содержание эфирного масла у изученных таксонов колеблется от 0,03 до 5,60%. Во всех изученных образцах v.alliariifolia, V.tiliifolia nV.alpest-rir! эфирное масло содержится в очень небольшие количествах (от 0,03 до 0,14$), что согласуется с данными других авторов (Горяев, 1952; Кечухаавклк, Церетели, 1939). Результат, полученный Д.Я. FyceiiaosHU (1951) (0,6?5 эфирного масла в подземных органах v.tiliifolia) следует считать ошбочгагк.

У видов цикла лекарственной валерианы.эфирное масло содержится ь количеству от 0,35 до 1,73р. Наибольшим его содержанием

к- 35 -

отличаются '/.altarnifolia, V.í.iuriei, 7 . ¿;r osslv; i¡:ii v. offioinalij . Следует отмстить, что в подземных сргс::.-.х v.cro3ohcmii нами обнаружено значительное количество ■

новой кислоты, которая кристаллизуется уже в процессе отгонки эфирного наела (Коновалова и др., 1984). Из таксонов, не относящихся к этому циклу, выделяются высоким содержанием эфирного мас-

S) ,

ла V.cardaininea ( 2,68-5, Ь)о) , V . f ed'ehonkoi (2,В5;з), 7.kas-sarica (2,43^i), V.saxícola (1,23$) , V.jelenevskyi (1,622,16$) и v,cisymbrlifolla (1,48$). Особый интерес представляет v.cardaminea, обладающая высокой продуктивностью подземных . 'органов и перспективная для выращивания з культуре (Горбунов,

1979). При хроматографическом изучении нами было показано, что ■ качественный состав эфирного масла этого вида мало отличается от такового в.лекарственной (Коновалова и др., 1984).

Определенный интерес в практическом отношении представляют такие V.colchica и У .amuronrjir;, близкие к циклу V. officinu-.lia и содержащие значительное количество эфирного масла (1,03- • 1,33 и I,85/á соответственно). Первый вид отличается га::..:« b'.c-.i ,>:. массой корней и корневищ (Kpcííop, 1936). Остальные изученные гади содержат относительно мало эфирного масла (.0,24-0,96;$) и малоперспективны в связи с небольшой продуктивностью подзимних органон.

Важно отметить, что при выращивании растений а ус.чизиьх ' туш содержание эТирного масла надает, иногда очень знапнтодььо. Ото явление наблюдается Д1-)..е при интродукции зидоз л пределах естественных ареалов, что мы наблюдали, например, у У.г&гсшЛтпн л V. 5elonevskyi . У дикорастущих растений V.cardaMincs co/i.k[.j-.'a-ние эфирного масла составляет 4,8-5,6;", а в условия:: культуры и г .Москве - 2,68$. Тем не менее, уровень содержания эфирного масла ' даже у культивируемых растений этого вида достаточно еысок.

В условиях интродукции в г.Москве нами изучена сезонная дина-

:.п;ка содержи; я эфирного касла у сро:: задов залериаки: v.alter-n: i'oii'.., v.yronohcijsii и v.cai'd:vn:lno.T. У всех видов цакск-'.и :;з<:опксии!1 'зфпрпогс г'.ьска отеечае'-'ся в ij/aoj весеивого отраета-i .к,

Интересно з н:12.> по:«дзиТ'"!ла со/.ерзднкя эфирного масла к i\\r.'.:\r. 'глс'ха:. у од;г;:: :: ^зх :.:е u'ukcolo.:. Среди вгдоь цикла в.ле-rapci.vsiino'. 5i-coir.:i: -.tr: к та:: :: друггх веществ характер;:-

v.L'.Uc'",ii:oiic: :: v.£rocsi-.el:;.ii. У видов, не относя-.•.•"•■ся к VTi-ду, ькгокос содср-аипо залепоср::атов кореллкруот

■j со;/.^.-.знкем г.рисго маслг.. данные согласуются с ли-

Ti ра^урШ'.-'и. it;:, подзолпк oi.Vvir.ox v.KexUana, содержащих г>о ~алл;с:рпатов, эфирное масло бнло получено только из nor oniric: т-сд г. виде маслинного: ¿сдкоски, состоящей на 8Эр из валериа-гот..- ix.csoiu (Gil'ioceinter, Uoi/aa.tm, 1961). Практически от-•Vэфирное масло к у contraathuo rubor, содержащего до Ьр валопотр.зсов (CMUietat&itor, .1963; Янкулов и др., 1982).

Как показано i-.j.;o, па современно:.: этапе научных исследований, уо-ло оj доказанным, что ос::озш/.п:т действующи:.;;; зедестваан аалзриан;.; олс.;уеа считать валепотриат;; и эфирное масло. Именно но огка ьс'десгг.ам jsv-дстск стандартизация сарья валерианы в стра-KL.X Гч|ПОДНО|, ¿зрза: (с:.:. ,напр;г!Ор, British ПЬагкисорее!, 1380). Однако г. н::.бГ. Дс'яакопво практически единственным показателем качеств сырья с;;у:.:лт содержание эксгрзкггвншс веществ, извлекаете. 70° эгклохгг: слотом (не нг.зго 15;.'). Поэтому мы пробеле определение зодзрг.акпь эис;|>актввшзс ьоцсств в подзепннх органах иер-спи:т1..,ь.:< в лекарственном охновецкп видов, не относящихся к цик-згу в.лскароыч'нноН (Горбунов, Кон^н, ISEO). Все изученные образцы херектеркзозалгеь высоким содержит;:.? этих веществ (34,33-47, Ifyc) >:' кротясяк по атому по кг а а те.in в. лекарственную, у которой да;::е 110слядн:!0 сорта сгочссг,чснно" ce.7t;u\:!U содержат 21,1-29,6$ ■

- 37 -

экстрактивных вецеств (Конон, I9G0).

Глаза -'и СЫРЬЕВАЯ ХАРШЗРЯСЕШ И ЕПОЛОГИЯ

ПЕРСППШ1ЫШХ 'В ЛЕКАРСТВЕННОМ ОТКОЗЗНКИ ВИДОВ ' ■

Анализ кизнзнных форы и связанное с ним изучение подземных органов видов валерианы позволяет выделить виды, обладающие высокой продуктивностью подземных органов и перспективные для хозяйственного использования. Для видов лекарственной валерианы эти вопросы достаточно подробно обсуздены Г.К.Крекером (1927) и Ь.Н. Ворошиловым (1959). Из видов, близких к этому циклу, следует отметить v.coiahica, имеющую развитое, до 3 см длиной, корнезице. Этот вид необходимо включить в селекционный процесс с целью получения новых высокопродуктивных форм.

Из других видов отечественно:; флоры выделяются кавказские ВИДЫ валерианы - V.alliariifoliu, Ч . tiiiif olia, V . eriophylla , V .alpentria ц V . cardaruinea . НОМП проведено изучение

тивности и урожайности этих видов в естественных условиях обитания (Горбунов, Конси, 1930). Изученные виды в значительной степени различаются по этим показателям. Наибольшей продуктивностью обладают первые два вода, они зироко распространены1 Кавказа и часто образуют крупные заросли. Природные запасы этих двух ви,л;;з очень велики.

Сопоставляя полученные нами данные по продуктивное1::' Влдоз валерианы с результатами о содержании дейси-у"': их веществ?мг/.;;но заключить, что наиболее перспективными для внедрения в медицинскую практику с целью расширения сгрьезой базы з. лекарственно.! и разработки новых препаратов седативного и спазмолитического действия являются три вида валерианы:'/.aiiiariiioiîi-., v. tiiiiioiia и v.cardaminea. Остальные виды валерианы флоры СССР характери- • зуются низкой продуктивностью подземных органов пли низким содер-

...в:!::!.;': в.г.сств к но порспоктквпа в качестве источни-

ке: ременного сырья.

специальном ссследозакпи на:.:в снла показана„перспекзив-) оивв отчочепивп трех видов валерианы для введения в культуру в

оспой обл^сш: (Горвувсв, 1973, 1979). В работе лрк- • т*вдс ао опиаапвс осяоших этапов онгоге>!озо гхая гадов к анатомк-

1;;:е оообвпвоав;; гх подзатах оргекев. На;.;:; проведено так:,-:е •луче-шш локалвнацв;; эфирного масла в галепотраогов в подземных орп.::з:с видов .-гзаарсгвспной валерианы н виделмшых перспективных в лввавствсвко:: о'люкек:;:! днкорасгудкх видов (Горбунов, Волкова, 1283). Ана-гопг.чосг.ке ксслодовагия в сочетании с микрохимическими реакциями -па сЛ;;:лпз .масла успегно применяются при изучении фар-овк1пх видев валерианы (ГзсЫгсь, 1917; Савченко, 1938;

1953). !,!етод'лка ко выявления валепотрпатоь з кпвых тканях подземных органов отсутствует. Нами была разработана такая методика, -.-сходкой точкой для которой послу в.ил тот факт, что валепотриа-ты двг:т с гадогеноведородкк'.ш кислотами окрашенные соединения. При гис2ох::;!кчоскях исследованиях было установлено, что валепот-рпа'л; оказалисв связанными с эфирными маслами по локализации в вси-ых ¡пгакязг кор»оК, по-вздпмовг/,' они вме.от общее происхождение В: ввпсливпт сходшю функции. Распределение этих веществ по тканям

вадовно. особ'лаюсаи. В корнях большинства изученных зддов, в том числе и видов лс1:арс»сенно»: валерианы, наиболее ценными ..'о доисвв/п;.,:1:с взщаств язля...т-ск Х1саш:» располококике

в:., органа (взллома пли гиподерма, ноиуквые ряды клеток пер-ь-:-'яол гуорпчпо;'. кори), что след/ег утлгывать при обработке оправ. Бальпстрнавм в воонвх '»'.рЛ21£.х11го11'» к удшцона лог-з-'и^уш-сг в клогках парвих;в:в уторячмЙ ковы, £еллодериы, повмпоп, вучевов в кевломнок паронх;в.:".

- 39 -

0Б1ДИЕ ВЬЫОДЬ!

1. Род Vа1ог!апа ь. включает сзыае 200 видов и имеет ясяярлкл ареал с центров разнообразия в Зйю1; Америке. Центр про л схождения рода находится, вероятнее всего, в йго-Восточной Азии. В СССР произрастает 34 вида валерианы, центр разнообразия -Кавказ.

2.- Установлено, что спектр разнообразия низненннх форм в роде характеризуется значительной широтой. В СССР он представлен травянистыми поликарпшеами несуккуленткого типа с полуроззточ-.ными, ди - -полициклическимн побегами, с клубнями, многоглавым каудексом, простыми и зетвяцимися корневищами.

3. Анализ структуры соцветия показывает, что оно-относится к типу О'рактеознои тирсы с базитошшм или мезо-базитоянш развитием. Особенности ветвления соцветия имеют таксономическое значение.

4. При морфологическом и анатомическом изучении плодов видов ха-лериани установлено, что кариологпческие признаки относятся к числу наиболее ценных для систематики рода и езмехстла. Со'---. лен ключ для определения таксонов по плодам. Показало, •«... плод залеркгшт (ипкикй, трлмеряхл, сипкарпный, о одр^асис-- им еядояаряпем х ларонхяма:ли;ссиим;: е-кзе- и мззелзялле") еяяяе ил-ся х особому типу, который предпочтите;!лисе лсоие

термином "аггедула".

5. лачестгенни:! состав алазояохдол (набор ила:.еяси,\Л1л:: ялих,ял--доз и яенолхарбонових кислот) и ззлепотриатоз е:х ■■ тельными признаками для хора^терзсайки лпдов м «-яксили: ее...;-высокой категории,.

6. Анализ чисел хромосом видов валерианы флоры СССР выявил ¿ля-я-.я-тельную роль полиплоидии в дифференциации и эволюции таксонот-. На территории нашей страны установлено наличие двух полиплоидных комплексов: ВИДОВ, бЛИЗКПХ К V. оГЛс!па1:.о и У.сагЗа-

mines, размеры пыльцевых зерен и замыкающих клеток устьиц кореллиругат с уровнем плоидности растений видов валерианы. Впервые определены числа хромосом у 10 видов.

7. Разработана новая, более естественная система рода с подразделением его на три секции: Tuberosae (Höclc) Grub., AXliariifoliae (Grub.) Gorbunov ' и Rhi'zophorae Grub, (подсекции Saxicolae Gorbunov, Altaioae Gorbunov, Carda-minoides (Grub.) Gorbunov, Officinales (Grub.)Gorbunov).

6. По комплексу хозяйственно-ценных признаков (содержание вале-'потриатов, эфирного масла и экстрактивных веществ, продуктивность подземных органов, антимикробное действие, обеспеченность природной сырьевой базы, возможность введения в культуру), наиболее перспективны' для расширения сырьевой базы валерианы -лекарственной виды: V.alliariifolia, V.tiliifolia И т.cardamines. Действующие вещества у видов валерианы локализуются, главным образом, в нарукных частях корня и корневища, за исключением v.aliiarüfoila и v.tiliifolia, у которых они распределены по всем паренхимным тканям подземных органов.

Рекомендации для внедрения результатов исследования

1. Включить V.alliariifolia,V.tiliifolia и V.cardamines в программы по разработке новых препаратов седативного и спазмолитического действия. Расоирить сырьевую базу лекарственной валерианы за счёт этих видов.

2. L'.ipe использовать в селекционной работе с лекарственной валерианой дикорастущие виды, прежде всего v.grosaheimil,

V.alcsrnifolia u V.colchioa.

3. Дополнить научно-техническую документацию на сырье валерианы дополнительными тестами на содержание эфирного масла и вале-потрпатов. При этом можно использовать существующие методы

. качественного обнаружения этих веществ, а такке разработанную наш методику выявления валепотрпатов в тканях подземных органов.

4, Обратить внимание на высокие декоративно качества ли до и валерианы, особенно V.alliariifolia, V.curdariinos V. jeleaevskyi, широ использовать виды валерианы в ветеринарии, косметике, парфюмерии.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы, процитированные в тексте:

I.. Горбунов Ю.Н. Морфология плодов кавказских видов валерианы. // Бюлл. ГБС АН СССР. - 1978. - Вып. 108. - С.30-37.

2. Горбунов Ю.Н. 0 биоморфологии некоторых кавказских видов Еалерианы в связи с их интродукцией.// Бвлл. ГБС АН СССР.-1979. - Вып.ИЗ. - С.26-33.

3. Фурса Н.С., Горбунов Ю.Н. Хеыосистематическое изучение видов рода Valeriana L. флоры Кавказа.// Раст.ресурсы.- 1979.-T.I5. Вып.4. - С.500-506.

4. Горбунов Ю.Н. Сравнительное биоморфологлчсское изучение -;ако-торых кавказских видов валерианы в связи с их интродукцией. // Рук.Деп. ВИНИТИ. - 1979. - & 614-79 ДСП. - 26 с.

5. Фурса Н.С., Горбунов Ю.Н. Хемосисте.матичзскоз изуче!ше кавказских видов валерианы.// Хемосистег.итика и эволюционная биохимия высших растений / I Всесоюзное совещание по хемо-систематике растений: Тез.докл. - М,: Наука, 1979, с.92-93.

6. Горбунов Ю.Н., Конон Н.Т. Некоторые кавказские виды Еалерианы, перспективные в лекарственном отношении.// Раст.ресурсы. - 19S0. - Т.16. Выл.1. - С.55-60. ■

7. Горбунов Ю.Н., Коновалова O.A., Рыбалко К.С. О лэрепекти-п.-, использования дикорастущих видов валериан« фшоры СССР. // Первая республиканская конференция по медицинской ботанике.

Тез.докл.- Киев: Наукова думка: 1984. - С.36-37. *

8. ¿урса Н.С., Тржецинскии С.Д., Зайцев З.Г., Горбунов Ю.Н. Феяодьные соединения надземной и иридоиды .подземной части валерианы. У1. йлазонояды и валепотриаты Valeriana erio-plvlla И V.cardamines. // Хикия прир.Соед.- 1984. - В 2.

- С.249.

9. Коновалова О.Л., Горбунов ¡0.К., Рыбалко К.С. Содержание вале-потркатов и эфирных шсел в подземных органах некоторых дикорастущих видов Valeriana L. // Растит.ресурсы. - 1984. - • Т.20. - Bun. 3. - С.387-3SI.

10. Авторское свидетельство !'е II79572. Способ получения суммы валепотриатов.из валерианы чесночниколистной. 15.08.85. (Коновалова О.Н., Рыбалко К.С., Горбунов Ю.Н., Горбунов З.Ф.', Соколов С.Я., Покровская Г.В., Явлинский А.Н.).

11. Горбунов Ю.К., Волкова О.Д. Гистохимическое изучение корней различных видов валерианы. // Тр. У1 Конф.молодых ученых./ ВНИИ лекарственных растении. - Рук.деп.ВИНИТИ. - 1985. -

К 331-25 Деп. - С.13-27.

12. ¿./оса U.C., Тр;;;ецинекиЛ С.Д., Коыпссаренко .Горбунов Ù.U., Беляевч л.IJ., Ефрег/.ОЕ А.П. Вадепотрлаты трех дальне-юстсчякзс илдов тлцтт.// Фарлоцзвтическии журнал. -IS30. - 3. - С.75-75.

13. Горбупоя Ю.Н. Структура чере&та ипчоз рода валериана. // Гг., УН ког•>. .'.:..лод«:с учеши;. / ¿H^'/i лекарственных растении.-Г'j.. ",сп. '¿У-?:,ГА. - 1936. - Г Зоо9 - В.ез. - С.61-67.

к. реYoв А.1:., Го; буноз :З.Н., Озднскпя С.Б. Валериана бузи.чо-лжстыд.ч ь У1.г,-лннс:с;х Карпатах. // Вторая республиканская ¡змеись-! ио ксдачкасг.-.л Сотаки::з. Тез.докл.- Киев.- IS1;;].

- G.30.

«