Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Устойчивость сортов груши к абиотическим стрессорам и методы её повышения

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Устойчивость сортов груши к абиотическим стрессорам и методы её повышения"

На правах рукописи

005532263

Лыжин Александр Сергеевич

УСТОЙЧИВОСТЬ СОРТОВ ГРУШИ К АБИОТИЧЕСКИМ СТРЕССОРАМ И МЕТОДЫ ЕЁ ПОВЫШЕНИЯ

Специальность 06. 01. 05 — селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

2 д АВГ 2013

Мичуринск-наукоград РФ - 2013

005532263

Работа выполнена в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и селекции плодовых растений имени И.В. Мичурина Российской академии сельскохозяйственных наук

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор,

академик РАСХН

Савельев Николай Иванович

Бутенко Анатолий Иванович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, ФГБОУ ВПО Мичуринский государственный аграрный университет / кафедра математики и моделирования экономических систем, профессор

Брюхина Светлана Александровна

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, ФГБОУ ВПО Тамбовский государственный университет имени Г.Р. Державина / Институт естествознания, кафедра экологии и безопасности жизнедеятельности, доцент

ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт садоводства им. И.В. Мичурина

Защита диссертации состоится «11» сентября 2013 г. в 13 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 220.041.01 при Мичуринском государственном аграрном университете по адресу: 393760, Тамбовская обл., г. Мичуринск, ул. Интернациональная, 101. Тел./факс: (47545) 5-32-13

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО МичГАУ, с авторефератом - на сайте университета: http://www.mgau.ru, а также на сайте Высшей аттестационной комиссии Министерства образования и науки РФ http://www.vak.ed.gov.ru

Автореферат разослан 9 августа 2013 г.

Огеывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю диссертационного совета.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 220.041.01 кандидат с.-х. наук, доцент

^^^^^^ З.Н. Тарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Груша является одной из основных культур умеренного пояса, что обусловлено ежегодной высокой урожайностью, высокими вкусовыми, диетическими, технологическими качествами продукции, содержанием таких ценных биологически активных веществ, как арбутин и хлорогено-вая кислота (Савельев, Акимов, Чивилёв, 2004; Савельев и др., 2006). Однако, в общей структуре насаждений плодовых культур, груша занимает около 4,7%, что объясняется недостаточной устойчивостью существующих сортов к абиотическим и биотическим стрессорам (Седов, Долматов, 1999; Седов и др., 2000).

Особую актуальность проблема устойчивости плодовых насаждений к неблагоприятным факторам среды приобретает в последние годы, вследствие нарастания общей дестабилизации и стрессорности погодных условий (Гудков-ский, Каширская, Цуканова, 2005; Цуканова, 2007). Одним из перспективных направлений повышения устойчивости сельскохозяйственных культур к стрессорам различной природы является активация собственного защитного потенциала растений посредством экзогенных обработок индукторами устойчивости (Болдырев и др., 2007; Каширская и др., 2009).

Вместе с тем, экзогенное применение адаптогенов положительный эффект обеспечивает не всегда, что связано с сортовой вариабельностью ответных реакций и особенностями физиологического состояния растений в условиях стрессового воздействия (Харченко, Рябчинская, 2008).

В связи с вышеизложенным, проблема устойчивости сортов груши к неблагоприятным факторам абиотической природы и разработка мероприятий по её повышению является актуальной и требует всестороннего изучения.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение устойчивости сортов груши к негативному влиянию абиотических факторов и оценка возможности экзогенной индукции устойчивости при антистрессовой обработке адаптогенами.

Задачи исследований:

- определить уровень максимальной морозостойкости сортов груши в середине зимы после закалки;

- выявить сортовые особенности повреждений цветков груши поздневе-сенними заморозками;

- оценить возможность применения биостимуляторов для повышения устойчивости цветков груши к отрицательным весенним температурам;

- провести оценку уровня жаро- и засухоустойчивости сортов груши;

- оценить возможность повышения уровня засухоустойчивости применением фиторегуляторов;

- определить жаростойкость сортов груши в условиях антистрессовой обработки адаптогенами;

- оценить устойчивость сортов груши к хлоридному и сульфатному засолению;

- провести оценку влияния экзогенных обработок фитоиммунокорректо-рами на солеустойчивость сортов груши;

- изучить влияние ксенобиотиков группы пестицидов на физиологическое состояние сортов груши, а также возможность использования биостимуляторов для снятия стрессового эффекта применения средств защиты растений;

- оценить влияние экзогенных обработок индукторами устойчивости на физиологическое состояние и продуктивность растений груши;

- дать оценку экономической эффективности мероприятий, используемых для повышения устойчивости.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Потенциал устойчивости сортов груши к стрессовым факторам абиотической природы.

2. Повышение устойчивости генотипов груши методом активации собственных защитных систем растений с помощью экзогенных обработок индукторами устойчивости.

3. Оценка эффективности стресспротекторных препаратов по показателям физиологического состояния и продуктивности сортов груши.

Научная новизна и практическая ценность работы. Дана сравнительная оценка устойчивости сортов груши к ряду абиотических стрессоров. Выделены генотипы с высоким уровнем устойчивости для использования в селекции. Проведено изучение влияния экзогенных обработок индукторами устойчивости на физиологическое состояние и адаптивный потенциал сортов груши. Установлена зависимость возможности экзогенной корректировки состояния растений от нативной устойчивости и специфичности ответных реакций сорта на применение индукторов устойчивости. Определены наиболее благоприятные для каждого сорта варианты обработки.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на конференциях: «Агроэкологические аспекты устойчивого развития АПК» (Брянск, 2011, 2013), «Вавиловские чтения - 2011» (Саратов, 2011), «Использование биотехнологических методов и регуляторов роста в садоводстве» (Москва, 2011), «Реализация биологического потенциала плодовых и ягодных растений в нестабильных условиях внешней среды» (Москва, 2011), «Актуальные проблемы современного плодоводства» (Москва, 2012), «Инновационные направления в агротехнике садовых культур» (Москва, 2012), «Научное обеспечение агропромышленного комплекса России» (Казань, 2012), «Актуальные вопросы защиты садовых культур от вредных организмов» (Москва, 2013).

Публикации материалов исследований. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ, в том числе пять в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 154 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, рекомендаций для использования в производстве и селекции, содержит 16 таблиц, 52 рисунка. Список использованной литературы включает 253 источника, из них 21 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Условия, объекты и методика проведения исследований. Работа проведена во Всероссийском научно-исследовательском институте генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина в 2009 - 2012 гг., расположенном на окраине города Мичуринска Тамбовской области.

Климат региона исследований умеренно-континентальный с достаточно тёплым летом и холодной зимой. Согласно многолетним данным среднегодовая температура воздуха составляет примерно +4...+5°С, однако в отдельные годы может варьировать в пределах от +2,3 до +7,6°С. Температура летних месяцев за период проведения исследований превышала среднемноголетние значения. Наиболее высокие среднемесячные температуры воздуха отмечены в 2010 году (22,4°С в июне, 27,3°С в июле, 25,0°С в августе). Распределение осадков характеризовалось неравномерностью. В 2009, 2011 и 2012 годах годовая сумма осадков превышала среднемноголетний показатель, а в 2010 году была существенно ниже.

Объектами исследований служили 8 сортов груши селекции ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина: Августовская роса, Аллегро, Красавица Черненко, Ника, Северянка краснощёкая, Феерия, Чудесница, Яковлевская.

Изученные формы груши представлены деревьями 2005 года посадки. Схема посадки 7x3 метра.

В качестве индукторов устойчивости были использованы биостимуляторы Мивал-Агро, Милефунг, Эмистим-С. Обработки проводились трижды за вегетационный сезон в фенофазы «зелёный конус», «бутонизации», «грецкий орех». Применялись концентрации, рекомендуемые производителями данных препаратов для плодовых культур: Мивал-Агро — 0,02 г/л, Милефунг — 0,4 мл/л, Эмистим-С - 0,001 мл/л. Контролем служил вариант с обработкой дистиллированной водой.

Изучение максимального уровня морозостойкости сортов груши проводили согласно «Методическим рекомендациям по ускоренной оценке зимостойкости плодовых культур» (Тюрина, Гоголева, 1978).

Определение потенциала устойчивости цветков груши разных сортов к поздневесенним заморозкам проводили методом искусственного промораживания согласно «Программы и методики сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (Орел, 1999).

Изучение засухоустойчивости и жаростойкости проводили согласно «Программы и методики сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (Орел, 1999), а также методическим рекомендациям В.Г. Леонченко (2007).

Устойчивость сортов груши к хроническому воздействию анионов солей оценивали согласно методическим рекомендациям Б.П. Строганова (1970) с дополнениями, в основе которых лежит оценка скорости и степени выцветания хлорофилла.

Изучение влияния пестицидов на физиологическое состояние растений осуществляли путём инкубирования листовых дисков в растворах препаратов.

Для определен™ степени стрессорности физиологического состояния растений и их ответной реакции на действие негативных факторов также проводилось измерение интенсивности работы фотосистемы 2 по показателю величины индукции переменной флуоресценции хлорофилла-a в ассимиляционных тканях (Fv/Fm). Корректность использования методов определения интенсивности работы фотосинтетического аппарата для оценки состояния растений обусловлено тем, что фотосинтез является одним из наиболее уязвимых процессов для окислительного повреждения вследствие высокой чувствительности фотосинтетических мембран и хлорофилл-белкового комплекса к воздействию неблагоприятных факторов (Корнеев, 2002; Гудковский, Каширская, Цуканова,

2005).

Статистическую обработку данных осуществляли в программной среде Microsoft Excel 2007 из пакета Microsoft Office, а также с помощью методов математической статистики (Доспехов, 1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Устойчивость сортов груши к низким температурам Максимальная устойчивость сортов груши к морозам в середине зимы

Одним из наиболее важных признаков, определяющих продуктивность и ареал возделывания плодовых культур, является их зимостойкость (Резвякова,

2006). В результате проведённых исследований выявлены существенные различия по степени максимальной морозостойкости тканей сортов груши. При температуре промораживания -40°С подмерзание древесины до 2,0 баллов отмечено у сортов Ника, Аллегро, Чудесница, Августовская роса. Наибольшей устойчивостью ксилемы характеризовался сорт Ника - повреждение 1,1 балла. Степень повреждения древесины остальных сортов составила от 2,2 до 2,6 балла. Наибольшей устойчивостью вегетативных почек при температуре -40°С обладают сорта Северянка краснощёкая, Ника и Аллегро со степенью повреждения в диапазоне от 1,7 до 1,9 балла.

Обработка в предшествующем вегетационном сезоне деревьев биостимуляторами оказала определённое влияние на их устойчивость к низким температурам в середине зимы. Положительный эффект применения биостимуляторов отмечен касательно морозостойкости вегетативных почек. При температуре -38°С повреждение вегетативных почек сорта груши Аллегро, обработанных биостимуляторами Милефунг и Мивал-Агро, составило 0,4 балла (в контроле -0,8 балла). Для сортов груши Феерия и Чудесница повышение морозостойкости вегетативных почек отмечено при обработке растений биостимулятором Мивал-Агро. Повреждение почек составило по 1,3 балла, тогда как в контроле -1,8 и 1,7 балла. При температуре промораживания - 40°С степень повреждения вегетативных почек деревьев груши сорта Аллегро, обрабатываемых в течение вегетации биостимуляторами Милефунг и Мивал-Агро, составила 1,0 и 1,1 балла (в контроле - 1,9 балла). Для сорта Чудесница снижение морозных повреждений вегетативных почек отмечено у растений, обрабатываемых биостимуля-

торами Эмистим-С и Мивал-Агро (2,1 и 2,3 балла соответственно). В контроле аналогичный показатель был равен 2,7 балла.

Повышение морозостойкости вегетативных почек при обработке деревьев индукторами устойчивости можно объяснить тем, что их применение способствует общей стабилизации состояния растительного организма, тем самым обеспечивая оптимальное протекание физиологических процессов, в том числе подготовку к вхождению в состояние покоя и морозной закалке. Однако необходимо учитывать особенности сортовых реакций растений на экзогенное применение адаптогенов, а также стрессорность условий окружающей среды.

Оценка устойчивости цветков груши к поздневесенним заморозкам Изучение устойчивости цветков различных сортов груши к поздневесенним заморозкам осуществлялось методом лабораторного моделирования действия повреждающего фактора. При температуре промораживания -1,5°С количество повреждённых цветков у изучаемых сортов груши составило от 26,7% (у сорта Аллегро) до 85,4% (у сорта Чудесница). В большинстве случаев наблюдалось подмерзание структур пестика. Более сильные повреждения наблюдались при промораживании цветков при температуре -3,0°С. При данном температурном режиме у всех изучаемых сортов груши количество повреждённых цветков превысило 50%. Наименьшими повреждениями (55,4%) характеризовался сорт Аллегро, а максимальными (97,6%) - сорт Чудесница. У сортов Ника, Феерия и Яковлевская количество повреждённых цветков составило 62,8%, 76,9% и 77,8% соответственно.

Влияние биостимуляторов на степень повреждения цветков груши весенними заморозками Протективный эффект экзогенных обработок биостимуляторами отмечен в первую очередь в более мягких условиях моделируемого стрессора (температура промораживания -1,5°С). Для сорта Феерия обработка растений адаптоге-нами способствовала снижению повреждения цветков на 11,4 — 31,4% по сравнению с контролем. Наилучшие результаты получены с использованием биостимулятора Эмистим-С: количество повреждённых цветков составило 5,0%. Обработка растений груши сорта Яковлевская биостимулятором Эмистим-С привела к снижению повреждений цветков на 24,2% по сравнению с контролем. Для сорта Ника уменьшение количества повреждённых заморозками цветков достигнуто предварительной обработкой растений биостимулятором Милефунг (на 15,2%). Обработка биостимуляторами растений груши сорта Чудесница способствовала снижению количества морозных повреждений цветков на 2,9 — 13,5% в зависимости от вида адаптогена.

2. Оценка жаро- и засухоустойчивости сортов груши Засухоустойчивость сортов груши Оценка уровня устойчивости растений к недостатку влаги осуществлялась по состоянию и динамике водообеспеченности растительных тканей, а также интенсивности работы фотосинтетического аппарата. Дефицит воды в

листьях изучаемых сортов груши варьировал в пределах от 4,2% у сорта Северянка краснощёкая до 35,8% у сорта Аллегро. Большинство сортов характеризовались невысоким значением водного дефицита. У сортов Августовская роса, Ника, Северянка краснощёкая, Феерия, Яковлевская потеря листьями воды после 4-х часового высушивания составила от 21,9% до 44,1% при восстановлении оводнённости после кратковременного (1ч.) насыщения от 24,4% до 30,9% (у сорта Северянка краснощёкая - 79,3%). Наиболее чувствительными к обезвоживанию являются Красавица Черненко и Аллегро с показателями водо-удерживающей способности 20,4% и 27,6% и восстановлением оводнённости листьев 11,1% и 12,4% соответственно.

При анализе динамики изменения замедленной флуоресценции листьев у сортов Августовская роса, Северянка краснощёкая и Яковлевская снижения удельной фотосинтетической активности после высушивания не отмечено (рис. 1).

Контроль : ■ ; После подаядания 4 ч 35 После оводнения 1 ч

Августовская Аллегро Красавица Ника Северянка Феерия Чудесница Яковлевская

роса Черненко краснощёкая

Сорт

Рис. 1. Удельная фотосинтетическая активность листьев груши в условиях лабораторного

моделирования засухи

Сорта груши Феерия, Ника и Чудесница характеризовались незначительным снижением интенсивности фотосинтеза, составившем после 4-х часового высушивания 1,2%, 2,5% и 2,3%. Наибольшее ингибирование фотосинтетических процессов отмечено у сортов Аллегро и Красавица Черненко, составившее после 4-х часового высушивания 26,9% и 33,6% от уровня контроля.

Использование биостимуляторов для повышения засухоустойчивости

сортов груши

Экзогенное применение индукторов устойчивости различной природы оказало неоднозначное влияние состояние водообеспеченности тканей, величину и динамику изменения фотосинтетической активности сортов груши в моделируемых условиях засухи. Стресспротекторный эффект применения адаптоге-нов отмечен в первую очередь для сортов, характеризующихся недостаточной нативной устойчивостью к воздействию моделируемого фактора.

У обработанных биостимуляторами Эмистим-С и Милефунг растений груши сорта Красавица Черненко ингибирование фотосинтетической деятельности после 4-х часового высушивания составило 12,7% и 12,8%, что в 1,2 и 1,3 раза ниже, чем в контроле (рис. 2).

1 г....................................................................................................................................................................................

0,9

0,8 : I

8 3 0,7

0 Контроль .. □ После подвядания 4 ч ^ После насыщения 1 ч

I

Контроль Мивал-Агро Милефунг Вариант обработки

Эмистим-С

Рис. 2. Влияние экзогенных обработок биостимуляторами на величину удельной фотосинтетической активности листьев груши сорта Красавица Черненко в условиях лабораторного моделирования засухи

Для сорта Аллегро наилучшие результаты получены обработкой биостимулятором Милефунг. Водоудерживающая способность листьев составила 58,8%, а степень восстановления оводнённости листьев - 27,7%, что в 2,1 и 2,2 раза превысило показатели контроля.

Обработка растений сорта Ника биоадаптогенами Мивал-Агро и Эмистим-С при сохранении высокого уровня водоудерживающей способности способствовала увеличению восстановленной в результате насыщения воды в 2,1 и 1,9 раза по сравнению с контролем (рис. 3).

13 Водоудерживающая способность листьев после высушивания (4 ч) Ш Степень восстановления оводнённости после насыщения (1ч)

80 70 60 50 40 30 20 10 0

Г"1

Контроль Мивал-Агро Милефунг

Вариант обработки

Эмистим-С

Рис. 3. Влияние экзогенных обработок биостимуляторами на показатели водного режима листьев груши сорта Ника в условиях лабораторного моделирования засухи

Водоудерживающая способность листьев груши сорта Чудесница, обработанных биостимуляторами Эмистим-С и Милефунг составила 70,1% и 76,4%, что в 1,8 и 2,0 раза выше, а степень восстановления оводнённости после насыщения - 74,7% и 118,2%, что в 6,4 и 10,2 раза выше показателей контроля.

Для более устойчивых к засухе сортов Августовская роса, Северянка краснощёкая, Яковлевская использование биостимуляторов адаптивного эффекта не оказало, а в ряде вариантов отмечено увеличение водопотери и эффекта ингибирования фотосинтеза. Так для сорта Августовская роса в варианте обработки препаратом Милефунг снижение фотосинтетической активности составило 7,3% после 4-х часов высушивания и 20,1% после насыщения листьев водой (в контроле достоверного изменения активности фотосинтетических процессов не отмечено). У растений груши сортов Августовская роса и Яковлевская, обработанных биостимулятором Милефунг, потеря воды листьями после высушивания увеличилась в 1,3 и 1,2 раза, а степень восстановления оводнённости снизилась в 1,3 и 2,1 раза соответственно по сравнению с контролем.

Жаростойкость сортов груши Во время засухи сопутствующим стрессовым фактором является перегрев растений. Повышенная температура воздуха приводит к нарушению водообмена растений независимо от обезвоживающего действия иссушенных почвы и воздуха, и действие последних приводит только к усилению поражения (Аль-тергот, Мордкович, Игнатьев, 1976).

В условиях лабораторного моделирования стрессовых факторов наиболее благоприятным режимом водообеспеченности характеризуются Августовская роса, Ника, Феерия, имеющие после теплового шока и последующего высушивания водоудерживающую способность от 65,3% до 72,5% и процент восстановленной воды после насыщения от 49,2% до 72,4% (табл. 1).

Таблица 1. Параметры водного режима листьев груши в условиях

лабораторного моделирования перег рева и обезвоживания

Сорт, форма Водоудерживающая способность, % Водный дефицит, % Восстановленная вода,%

Августовская роса 65,3±5,4 9,6±1,3 56,8±3,7

Аллегро 23,3±2,7 32,6±3,6 13,7±5,4

Красавица Черненко 24,3±1,7 27,4±3,2 18,2±3,2

Ника 67,4±2,1 11,1±1,7 49,2±6,2

Северянка краснощёкая 55,9±0,6 19,3±2,1 35,5±4,6

Феерия 72,5±1,7 8,1±1,2 72,4±2,2

Чудесница 50,6±1,8 12,6±0,9 34,0±2,4

Яковлевская 50,1±3,7 15,3±1,7 26,2±4,9

Недостаточной устойчивостью к перегреву обладают сорта Аллегро и Красавица Черненко, с водоудерживающей способностью после перегрева и высушивания 23,3% и 24,3% и восстановленной после насыщения водой 13,7% и 18,2% соответственно.

В результате оценки функциональной активности фотосинтетического аппарата листьев наименьшая степень ингибирования отмечена у сортов Августовская роса и Ника. У сортов Аллегро, Красавица Черненко и Северянка краснощёкая после теплового шока и последующего завядания фотосинтетическая активность снизилась на 37,1%, 42,4% и 42,1% от уровня контроля соответственно. Последующее насыщение листьев водой способствовало частичному снятию эффекта ингибирования фотосинтеза.

Влияние экзогенных обработок биостимуляторами на жаростойкость

сортов груши

Сорта, характеризующиеся высокой собственной устойчивостью перегреву - Августовская роса, Ника - положительного эффекта от применения адаптогенов не показали. В ряде вариантов отмечено ухудшение физиологического состояния растений в моделируемых условиях стресса. Для растений груши сорта Августовская роса - это вариант обработки биостимулятором Ми-лефунг: ингибирование фотосинтетических процессов в результате воздействия теплового шока и высушивания составило 13,2%, а после насыщения листьев водой — 35,8% от исходной величины (рис. 4).

I

1

0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0

...лЬ.

к,

-А

•¿а

й;

Начало опыта После теплового шока ^ После высушивания я После насыщения

Контроль Мивал-Агро Милефунг Эмистим-С Вариант обработки

Рис. 4. Влияние экзогенных обработок биостимуляторами на интенсивность фотосинтетической деятельности листьев груши сорта Августовская роса в моделируемых условиях воздействия теплового шока и обезвоживания

Положительная реакция на внешнее адаптивное воздействие отмечена для сортов, характеризующихся меньшей нативной устойчивостью к моделируемым стрессорам - Красавица Черненко, Северянка краснощёкая, Феерия, Чудесница и Яковлевская. Вместе с тем отмечена сортоспецифичность действия используемых препаратов.

Повышение устойчивости физиологических процессов растений груши сорта Красавица Черненко к перегреву и обезвоживанию отмечено в вариантах обработки биостимуляторами Милефунг и Эмистим. Водоудерживающая способность листьев после теплового шока и последующего высушивания составила 43,9% и 47,8%, что в 1,8 и 1,9 раза, а степень восстановления листьями

оводнённости - 32,4% и 28,6%, что в 1,8 и 1,6 раза выше, чем в контроле. Для сорта Феерия положительный эффект имела обработка биостимулятором Ми-вал-Агро. Обработка биопрепаратом Эмистим-С привела к усилению эффекта фотоингибирования, составившего 29,5% после теплового шока и 33,8% после последующего высушивания (в контроле - 20,3% и 28,3% соответственно).

Для сорта Северянка краснощёкая повышение устойчивости к стрессовому воздействию теплового шока и обезвоживания отмечено в вариантах обработки биостимуляторами Мивал-Агро и Эмистим-С. Ингибирование фотосинтетических процессов в результате получасового воздействия температуры 50°С не превышало 9,9%, а после последующего высушивания - 6,6% от исходной величины (в контроле снижение фотосинтетической активности в результате воздействия теплового шока и высушивания составило 24,7%). Опытные варианты также характеризовались значительным увеличением способности листьев к восстановлению оводнённости в результате насыщения, составившей от 52,3% до 68,6%, что в 1,5 - 1,9 раза выше, чем в контроле. Сорт груши Чудесница характеризовался положительной реакцией на экзогенные обработки биостимуляторами Эмистим-С и Мивал-Агро (рис. 5). Водоудерживаю-щая способность после теплового шока и последующего высушивания составила 59,4% и 61,7%, а степень восстановления оводнённости - 72,8% и 83,6%, что в 1,2 и 2,1 - 2,4 раза выше аналогичных показателей контроля, а ингибирование фотосинтетических процессов не превышало 9,2% после получасового высушивания и 13,3% после последующего высушивания.

И Водоудерживающая способность листьев после теплового шока и высушивания

■ Степень восстановления оводнённоста после насыщения

100 90

70 1.............................................................. х 1

бо ;...........................................................................щ^аН

50

«¡¡¡¡и

- 11II

* 40 1............Ill

С- :

ч 30

6 20 |

0 ! I •

Контроль Мивал-Агро Милефунг Эмистим-С

Вариант обработки

Рис. 5. Влияние экзогенных обработок биостимуляторами на показатели водного режима листьев груши сорта Чудесница в моделируемых условиях воздействия теплового шока и

обезвоживания

Обработка биостимулятором Милефунг оказала выраженное негативное влияние на фотосинтетическую активность и водный режим листьев: водоудерживающая способность снизилась на 23,2%, а способность листьев к восстановлению оводнённости - на 31,8% от уровня контроля. В результате обработки растений груши сорта Яковлевская биостимуляторами степень восстановления листьями оводнённости в результате насыщения увеличилась в 1,8 -

2,1 раза по сравнению с контролем. В то же время повышение водоудержи-вающей способности листьев отмечено только к варианте обработки препаратом Милефунг (в 1,2 раза), тогда как применение препарата Эмистим-С привело к некоторому её снижению. Опытные варианты также характеризовались более высокими значениями функциональной активности фотосинтезирующих тканей.

3. Потенциал устойчивости сортов груши к засолению и токсическому действию ксенобиотиков Устойчивость сортов груши к повышенному содержанию в почве

хлорид- и сульфат-анионов Повышенное содержание солей оказывает негативное влияние на все культивируемые виды, степень которого тем больше, чем выше уровень засоления (Шихмурадов, 2011). Изучение устойчивости сортов груши к токсическому действию хлорид- и сульфат-анионов в растворе проведено методом бальной оценки площади некрозов тканей листьев и методом индукции флуоресценции хлорофилла.

Выявлены существенные различия по степени повреждения тканей сортов груши как хлорид-, так и сульфат-анионами. При концентрации №С1 в 0,4%, у сортов Августовская роса, Аллегро и Северянка краснощёкая повреждения листовой пластинки не превышали 1,0 балла. Сильнее других повредились сорта Ника и Яковлевская, площадь некрозов листьев которых составила 2,5 и 3,0 балла. Засоление в 0,6% привело к усилению повреждения всех изученных форм. У сортов Красавица Черненко, Ника, Феерия и Яковлевская отмечено повреждение листьев выше 3,0 баллов. В растворе сульфата натрия 0,6% концентрации повреждение листовой пластинки на 5-е сутки у изучаемых сортов варьировало от 0,87 до 3,15 балла (табл. 2).

Таблица 2. Повреждение тканей листа сортов груши в результате воздействия _сульфат-анионов (5-е сутки)_

Сорт Степень повреждения листьев, баллы

Контроль (Н20) 0,6% р-р №2804 1,2% р-р Ма2804

Августовская роса 0,00 0,89 2,20

Аллегро 0,00 0,87 1,05

Красавица Черненко 0,00 2,28 3,67

Ника 0,00 2,49 3,31

Северянка краснощёкая 0,00 1,42 3,54

Феерия 0,00 2,01 3,63

Чудесница 0,00 1,39 2,92

Яковлевская 0,00 3,15 4,18

НСР0, 0,19 0,26

Наименьшая степень некротизации тканей (менее 1,0 балла) отмечена у сортов Аллегро и Августовская роса. При концентрации сульфат-анионов 1,2% наименьшая степень повреждения (1,05 балла) отмечена у сорта Аллегро. У

сортов Августовская роса и Чудесница площадь некрозов тканей листа составила 2,20 и 2,92 балла. Повреждение листьев остальных сортов на 5-е сутки от начала эксперимента составило от 3,31 до 4,18 балла!

При оценке функциональной активности фотосинтезирующих тканей установлено, что наиболыпй устойчивостью фотосинтетических процессов к токсическому действию №С1 характеризуются сорта Августовская роса, Северянка краснощёкая, у которых на 5-е сутки снижение фотосинтетической активности листьев не превышало 3,2% при концентрации хлорид-анионов 0,4% и 6,4% при концентрации 0,6%. Наименее устойчивыми являются сорта Ника и Яков-левская, у которых снижение активности фотосинтетических процессов составило 28,3% и 53,1% при засолении 0,4% и 49,2% и 70,1% при засолении 0,6% соответственно. У побегов, находящихся в растворе, содержащим сульфат-анионы в концентрации 0,6% ингибирование фотосинтетической деятельности составило по сортам от 11,2% до 33,2% от исходной величины. Наибольшая устойчивость фотосинтетических процессов к токсическому действию сульфата натрия отмечена у сортов Чудесница и Августовская роса (спад фотосинтетической активности составил 11,2 и 11,3% от значения контроля соответственно). В растворе, содержащем сульфат-анионы в концентрации 1,2%, удельная фотосинтетическая активность изучаемых сортов груши составила от 0,478 отн. ед. до 0,687 отн. ед. при снижении интенсивности фотосинтетических процессов от 15,4% до 39,1% от величины контроля. Наибольшая устойчивость фотосинтетических процессов отмечена у сортов Чудесница и Аллегро (ингибирование на 5-е сутки не превысило 20%). Наименее устойчивыми по этому показателю являются сорта Красавица Черненко, Северянка краснощёкая и Яковлевская, у которых спад фотосинтетической активности составил 34,5 - 39,1% от исходного значения.

Использование биостимуляторов для повышения солеустойчивости

сортов груши

Обработка растений груши индукторами устойчивости оказала неоднозначное влияние на их состояние в условиях солевого стресса. Повышение устойчивости физиологических процессов к повышенному содержанию анионов хлора в растворе в первую очередь отмечено у сортов, характеризующихся невысокой собственной устойчивостью к данному стрессору. Кроме того, растения груши разных сортов характеризуются неодинаковой реакцией на применение разных видов адаптогенов. При 0,4% концентрации хлорид-анионов в среде наилучшие результаты для сортов Аллегро, Красавица Черненко, Ника и Яковлевская достигнуты предварительной обработкой растений биостимулятором Милефунг. У сортов Аллегро, Красавица Черненко, Яковлевская площадь некротизированных участков листьев уменьшилась в 1,3 — 1,9 раза по сравнению с контролем. У сорта Ника в данном варианте некроз листовой ткани составил 0,25 балла, что в 10,0 раза ниже показателя контроля. Для сортов Августовская роса, Феерия, Чудесница положительный эффект наблюдался в вариантах обработки биостимуляторами Мивал-Агро и Эмистим-С. Вместе с тем в ряде вариантов отмечено негативное влияние биостимуляторов на состояние

растений, проявившееся в увеличении степени некротизации ткани листовой пластинки. Для сорта Августовская роса - это обработка биостимулятором Ми-лефунг, сорта Аллегро - биостимуляторами Мивал-Агро и Эмистим-С, сорта Красавица Черненко - Мивал-Агро, Ника - Эмистим-С. Для растений сорта Северянка краснощёкая все виды обработок положительного эффекта не дали.

Сортоспецифичность действия биостимуляторов наблюдалась и при оценке фотосинтетической активности хлорофиллсодержащих тканей (рис. 6).

И Контроль О Мивал-Агро 0 Милефунг 0 Эмистим-С

Августовская Аллегро Красавица Ника Северянка Феерия Чудесница Яковлевская роса Черненко краснощёкая

Сорт

Рис. 6. Влияние экзогенных обработок биостимуляторами на интенсивность фотосинтетической деятельности листьев груши в условиях хронического воздействия анионов СГ, содержащихся в растворе 0,4% концентрации

Сорта Аллегро и Красавица Черненко характеризовались положительной реакцией на применение биостимулятора Милефунг. Фотосинтетическая активность листьев на 5-е сутки составила 0,798 и 0,777 отн. ед. при соответствующих показателях контроля - 0,777 и 0,689 отн. ед. Для сорта Ника положительный эффект наблюдался в вариантах обработки биостимуляторами Милефунг и Мивал-Агро: величина Fv/Fm составила 0,797 и 0,734 отн. ед., что выше контроля в 1,4 и 1,3 раза. Положительный эффект применения биостимуляторов для сортов Феерия и Чудесница отмечен в вариантах обработки препаратами Мивал-Агро и Эмистим-С.

Для сорта Яковлевская величина Fv/Fm в опытных вариантах составила 0,448 - 0,782 отн. ед., что в 1,2 - 2,1 раза выше контроля. У растений груши сортов Августовская роса и Северянка краснощёкая статистически значимого влияния экзогенных обработок биостимуляторами на удельную фотосинтетическую активность листьев в условиях хронического воздействия NaCl не отмечено.

Влияние ксенобиотиков группы пестицидов на физиологическое состояние сортов груши

Применяемые в сельском хозяйстве пестициды в силу отсутствия высокой избирательности их действия способны ингибировать жизнедеятельность растений, для защиты которых предназначены (Юрин и др., 2009).

Изучение влияния рабочих концентраций пестицидов на физиологическое состояние сортов груши проводилось методом индукции хлорофиллфлуо-ресценции в фотосинтезирующих тканях. Отмечена разная степень восприимчивости сортов груши к действию изученных препаратов. У сортов Красавица Черненко, Северянка краснощёкая, Феерия, Чудесница, Яковлевская достоверных различий в интенсивности фотосинтетических процессов между контролем и инкубированными в растворе фунгицида Строби листовыми дисками не выявлено. Некоторый ингибирующий эффект действия фунгицида отмечен у сортов Августовская роса и Ника, составивший через 24 часа инкубирования в растворе 7,1% и 7,9% от уровня контроля. Инсектицид БИ-58 оказал выраженное токсическое действие на инкубируемые в растворе листовые диски всех изученных сортов груши (рис. 7).

И Контроль О Через сутки » Через 3-е суток

е 1

ё 0,9 ....................-.......-......................................................................................................................................................................................................................................

I °'8 Й Йг 1т I Шт Ш Йт ^Т

!г;1 || ?

|'Н I I |||

| °о 11111! I 11 1 I 11■ 1

Августовская Аллегро Красавица Ника Северянка Феерия Чудесница .Яковлевская роса Черненко краснощёкая

Сорт

Рис. 7. Влияние инсектицида БИ-58 (1,5 мл/л) на интенсивность фотосинтетической деятельности листьев груши

Эффект ингибирования фотосинтетической деятельности отмечен уже на первые сутки и при увеличении времени экспозиции только увеличился. Снижение удельной фотосинтетической активности через 24 часа составило по сортам от 12,1% до 21,2%, а через 72 часа инкубирования - от 26,5% до 59,8% от уровня контроля. Наибольшей устойчивостью фотосинтетических процессов к ингибированию диметоатом характеризуются сорта Аллегро и Феерия.

Использование биостимуляторов для снятия стрессового эффекта применения средств защиты растений

Одним из возможных способов снижения негативного влияния на растения инсектицида БИ-58, является предварительная обработка растений индукторами устойчивости. Также отмечена сортоспецифичность действия использованных препаратов. Для сортов Аллегро, Красавица Черненко, Северянка краснощёкая, Чудесница снижение фитотоксичности БИ-58 достигнуто в варианте с предварительной обработкой биостимулятором Мивал-Агро (рис. 8).

0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 ОД 0

■

1 из 8»!

■ В

2. .. 111! ; §§Ц I

в Контроль ■ Мивал-Агро

Аллегро Красавица Северянка Черненко краснощёкая Сорт

Чу десница

Рис. 8. Влияние биостимулятора Мивал-Агро на фотосинтетическую активность листьев груши через 72 часа инкубирования в растворе БИ-58 (1,5мл/л)

Для сорта Августовская роса положительный эффект от применения регуляторов роста отмечен только в варианте обработки биостимулятором Миле-фунг. Через 72 часа инкубирования листовых дисков в растворе инсектицида снижение активности фотосинтезирующих тканей составило 25,1% от исходного уровня, тогда как в контрольном варианте — 59,8%.

Для растений груши сорта Феерия, Ника и Яковлевская повышение устойчивости фотосинтетических процессов к токсическому действию диметоата отмечено в вариантах обработки биостимуляторами Мивал-Агро и Милефунг.

Влияние биостимуляторов на показатели физиологического

состояния и урожайность сортов груши Физиологические особенности фотосинтеза и транспирации при антистрессовой обработке биостимуляторами

Одним из наиболее чувствительных к негативному воздействию процессов растительного организма является фотосинтез, что позволяет на основании интенсивности работы фотосинтетического аппарата делать вывод о состоянии растения в целом (Рубин, 1997). Оценка фотосинтетической активности тканей листа проводилась на основании измерения индукции переменной флуоресценции хлорофилла-а в ассимиляционных тканях (Ру/Тт). За период проведения исследований все изучаемые сорта характеризовались высокими значениями удельной фотосинтетической активности (в среднем по сортам показатель ру/Тт составил от 0,818 отн. ед. у сорта Ника до 0,836 отн. ед. у сорта Красавица Черненко).

Выраженного влияния экзогенных обработок адаптогенами на величину удельной фотосинтетической активности листьев изучаемых сортов груши за годы проведения исследований не отмечено. Данный факт может объясняться незначительным интервалом варьирования величины интенсивности фотосинтетических процессов при отсутствии сильного действия на растения неблагоприятных абиотических факторов.

Помимо фотосинтетической активности, немаловажным показателем функционирования растительного организма является его водообмен, и как отдельный физиологический компонент этого комплексного процесса — транспи-рация, показывающая эффективность расходования растениями влаги. В результате проведённых исследований установлены различия между сортами груши по интенсивности транспирации. Наиболее высоким водопотреблением характеризуется сорт Ника, интенсивность транспирации листьев которой превосходит среднесортовой показатель в 1,9 раза. Наименьшая величина транс-пирационных потерь отмечена у сортов Северянка краснощёкая, Феерия, Чу-десница, Августовская роса - 0,12 - 0,18 г/дм2-ч, что в 1,8 - 1,2 раза ниже сред-несортового значения. У сортов Яковлевская, Красавица Черненко, Аллегро показатель интенсивности транспирации составил от 0,24 до 0,26 г/дм2-ч.

Экзогенная обработка растений груши биостимуляторами оказала определённое влияние на интенсивность расходования воды листьями. Для сорта Ника все использованные биостимуляторы способствовали снижению транспи-рационных потерь листьями. Наиболее низкое значение интенсивности транспирации отменно в варианте обработки биостимулятором Милефунг (0,11г/дм2-ч), что ниже контроля в 3,8 раза. Обработка биостимулятором Милефунг растений груши сортов Красавица Черненко, Северянка краснощёкая, Феерия способствовало повышению экономичности расходования листьями влаги в 1,5; 1,5 и 1,7 раза по сравнению с контролем. Применение биостимуляторов Мивал-Агро и Эмистим-С у сорта Феерия привело к увеличению испарения воды листьями: (в 1,5 и 1,4 раза по сравнению с контролем). У растений груши сорта Аллегро, обработанных биостимуляторами Милефунг и Эмистим-С, интенсивность транспирации составила 0,17 и 0,14 г/дм2-ч, что в 1,5 и 1,8 раза ниже, чем в контроле. В то же время использование биостимулятора Ми-вал-Агро способствовало увеличению водопотребления; интенсивность транспирации превысила значение контроля в 1,5 раза и составила 0,38 г/дм2-ч. Для сорта Августовская роса снижение интенсивности транспирации наблюдалось только в варианте обработки биостимулятором Эмистим-С (в 1,8 раза), тогда как использование препарата Милефунг вызвало увеличение водопотребления растениями. Для растений груши сорта Яковлевская все использованные виды биостимуляторов вызвали увеличение транспирационных потерь листьями: интенсивность транспирации составила по вариантам от 0,41 до 0,44 г/дм2-ч, что в 1,7-1,8 раза выше значения контроля.

Влияние обработок регуляторами роста на интенсивность ростовых процессов сортов груши Урожайность и регулярность плодоношения в значительной степени зависят от структуры кроны, сбалансированности закладки растением цветковых почек и ростовых процессов. В результате проведённых исследований установлено, что в большинстве случаев обработка растений биостимуляторами способствует активному росту однолетних побегов. Вместе с тем отмечена и сортовая специфика ответной реакции растений на применение разных видов стимуляторов (табл. 3).

Таблица 3. Влияние экзогенных обработок биостимуляторами на интенсив_ность ростовых процессов груши_

Сорт Средняя длина однолетнего прироста, см НСРо,5

Контроль Мивал-Агро Милефунг Эмистим-С

Северянка краснощёкая 13,7 12,2 25,9 20,5 2,6

Чудесница 14,2 18,4 16,3 16,6 0,7

Красавица Черненко 17,1 31,3 14,7 27,8 2,8

Феерия 18,3 26,7 23,7 28,4 3,0

Аллегро 18,7 20,2 22,6 16,7 1,4

Яковлевская 18,9 22,5 19,6 23,4 1,9

Ника 29,1 39,1 36,4 43,4 3,7

Августовская роса 33,1 36,4 29,9 30,9 2,4

Наиболее выраженный эффект влияния экзогенных обработок биостимуляторами на интенсивность роста однолетних побегов отмечен у сортов Ника, Северянка краснощёкая, Красавица Черненко. Так, у обработанных биостимуляторами растений груши сорта Ника в среднем по вариантам опыта величина однолетнего прироста составила 39,6 см, что в 1,4 раза больше, чем в контроле. Для растений сорта Северянка краснощёкая усиление ростовых процессов отмечено в вариантах обработки биостимуляторами Милефунг и Эмистим-С. Для растений сорта Красавица Черненко положительный эффект имели обработки препаратами Мивал-Агро и Эмистим-С. Влияние биостимуляторов на ростовую активность остальных изучаемых сортов было менее выраженным, при сохранении, однако, сортоспецифичности действия. Для сорта Аллегро положительный эффект отмечен только в варианте обработки биостимулятором Милефунг (средняя длина однолетнего прироста составила 22,6 см, что на 20,8% больше, чем в контроле). Для сортов Феерия и Чудесница все виды биостимуляторов в разной степени способствовали усилению ростовых процессов. Для сорта Яковлевская ростостимулирующий эффект отмечен в вариантах обработки препаратами Мивал-Агро и Эмистим-С.

Влияние экзогенных обработок индукторами устойчивости на

урожайность сортов груши Одним из важнейших показателей сорта, определяющих перспективность его использования в промышленных насаждениях, является урожайность (Кра-сова и др., 1999). Включение в комплекс агротехнических мероприятий экзогенные обработки растений индукторами устойчивости способствует более полной реализации потенциальной продуктивности сорта за счёт повышения его устойчивости к стрессовым факторам среды (Прусакова и др., 2005).

Сорта груши по-разному реагируют на обработки адаптогенами. Для сортов Августовская роса и Яковлевская лучшие результаты получены применением биостимулятора Мивал-Агро: урожайность составила 166,5 и 174,1 ц/га, что на 7,8 и 18,1% соответственно выше, чем в контроле. Для сорта Аллегро увеличение урожайности достигнуто обработкой препаратом Милефунг (на 15,5% от величины контроля). Растения груши сорта Чудесница характеризовались по-

ложителыюй реакцией на все виды биостимуляторов. Урожайность по вариантам опыта варьировала от 146,2 до 162,1 ц/га, что на 8,8 — 20,6% выше, чем без применения регуляторов роста. Увеличение урожайности сорта Феерия отмечено в вариантах обработки биостимуляторами Мивал-Агро и Эмистим-С (на 17,1 и 19,7% выше, чем в контроле). Для сорта Ника положительный эффект достигнут применением биостимуляторов Милефунг и Мивал-Агро. Урожайность в данных вариантах составила 146,3 и 135,9 ц/га, что на 20,7 и 12,1% выше, чем в контроле.

4. Экономическая эффективность

Оценка экономической эффективности возделывания сортов, использования агротехнических мероприятий и систем защиты растений является важным и необходимым показателем, обосновывающим целесообразность внедрения в сельскохозяйственное производство создаваемых новых генотипов и элементов технологий. Экономическую эффективность применения индукторов устойчивости в насаждениях груши рассчитывали исходя из цен, сложившихся в 2012 году (табл. 4).

Таблица 4. Экономическая эффективность применения индукторов _устойчивости в насаждениях груши_

Сорт, форма Урожайность (ц/га) Стоимость валовой продукции с 1 га (т. руб.) Полные затраты на 1 га (т. руб.) Чистый ДОХОД с 1 га (т. руб.) Уровень рентабельности (%)

Августовская роса

Мивал-Агро 166,5 324,6 104,7 219,9 210,1

Контроль 154,4 301,1 101,4 199,7 196,9

Аллегро

Милефунг 158,4 308,9 93,2 215,7 231,4

Эмистим-С 132,7 258,8 94,1 164,7 175,0

Контроль 137,1 267,3 93,1 174,2 187,1

Ника

Милефунг 146,3 321,9 111,8 210,1 187,9

Контроль 121,2 266,7 111,6 155,1 138,9

Феерия

Мивал-Агро 178,8 393,4 111,6 281,8 252,5

Эмистим-С 174,9 384,8 109,3 275,5 252,1

Контроль 149,4 328,7 108,3 220,4 203,5

Чудесница

Мивал-Агро 162,1 356,6 107,8 248,8 230,8

Эмистим-С 158,9 349,6 105,5 244,1 231,4

Контроль 134,4 295,7 104,5 191,2 182,9

Яковлевская

Мивал-Агро 174,1 383,0 119,5 263,5 220,5

Контроль 147,4 324,3 116,2 208,1 179,1

Как следует из данных таблицы, для сортов Феерия и Чудесница наиболее высокие показатели экономической эффективности возделывания достигнуты применением регуляторов роста Мивал-Агро и Эмистим-С. Уровень рентабельности в данных вариантах составил 252,5 и 252,1% для сорта Феерия и 230,8 и 231,4% для сорта Чудесница. Обработка деревьев груши сортов Августовская роса и Яковлевская биостимулятором Мивал-Агро позволила получить прибыль в размере 219,9 и 263,5 тыс. рублей с 1 га при уровне рентабельности 210,1 и 220,5% соответственно. Повышение экономической эффективности сортов Аллегро и Ника достигнуто обработками в вегетационном сезоне деревьев препаратом Милефунг: чистый доход с 1 га составил 215,7 и 210,1 тыс. рублей при уровне рентабельности 231,4 и 187,9%.

ВЫВОДЫ

1. Выявлено влияние биостимуляторов на потенциал устойчивости сортов груши к абиотическим стрессорам. Сорта Ника, Аллегро, Чудесница характеризуются высоким уровнем максимальной морозостойкости, способные с обратимыми повреждениями (до 2,0 балла) выдерживать понижение температуры до -40°С в середине зимы. Обработка растений груши биостимуляторами Мивал-Агро (0,02 г/л), Милефунг (0,4 мл/л), Эмистим-С (0,001 мл/л) снижает повреждение деревьев морозом на 22,2 - 27,8%.

2. Высокой устойчивостью цветков к весенним заморозкам обладает сорт Аллегро, способный выдерживать понижение температуры до -3°С. Применение фитоиммуномодуляторов с учётом сортоспецифичности их действия повышает устойчивость цветков груши к весенним заморозкам (на 7,9 - 86,3% в зависимости от сорта и интенсивности стрессового воздействия).

3. На основе оценки показателе^ водного режима и фотосинтетической активности листьев установлено, что высоким уровнем засухоустойчивости характеризуются сорта Августовская роса, Северянка краснощёкая, Яковлевская, а жаростойкости - Августовская роса и Ника.

4. Обработка растений груши индукторами устойчивости Мивал-Агро (0,02 г/л), Милефунг (0,4 мл/л), Эмистим-С (0,001 мл/л) способствует повышению их засухо- и жаростойкости. В зависимости от сортовой вариабельности действия адаптогенов водообеспеченность листьев повышается в 1,2-2,1 раза, а интенсивность фотосинтетической деятельности - в 1,2-3,7 раза.

5. Установлено, что высокой устойчивостью к хлоридному засолению обладают сорта Августовская роса, Северянка краснощёкая, у которых при 0,4% концентрации №С1 повреждение листьев составило до 2,0 балла, а снижение фотосинтетической активности - не более 10%. Высоким уровнем устойчивости к засолению среды сульфат-анионами характеризуются сорта Аллегро, Августовская роса.

6. Использование индукторов устойчивости Мивал-Агро, Милефунг, Эмистим-С увеличивает толерантность сортов груши к засолению: площадь некротических повреждений листовой пластинки снижается на 7,7 — 61,1%; интенсивность фотосинтетической деятельности листьев повышается в 1,1 - 3,2 раза.

7. На основе оценки фотосинтетической активности листьев установлено, что фунгицид Строби в концентрации 0,2 мг/л не оказывает негативного воздействия на сорта груши; инсектицид БИ-58 в концентрации 1,5 мл/л обладает выраженным фитотоксическим эффектом. Обработка растений индукторами устойчивости позволяет снизить негативные последствия применения пестицидов в 1,3 — 2,4 раза по анализу функционального состояния фотосинтезирую-щих тканей.

8. Применение биостимуляторов Мивал-Агро (0,02 г/л), Милефунг (0,4 мл/л), Эмистим-С (0,001 мл/л) способствует повышению урожайности сортов груши на 7,8 - 20,7 %.

Рекомендации для использования в производстве и селекции

Для селекционной работы рекомендовать в качестве источников ценных хозяйственно-биологических признаков:

- максимальной устойчивости к низким температурам в середине зимы — сорт Ника;

- высокой жаро- и засухоустойчивости — сорт Августовская роса;

- высокой устойчивости к хлоридно-сульфатному засолению — сорта Августовская роса, Аллегро.

2. Для повышения устойчивости сортов груши к абиотическим стрессорам рекомендуется проводить экзогенную обработку биостимуляторами: сортов Аллегро, Красавица Черненко, Ника — Милефунг (15% р-р); сортов Августовская Роса и Чудесница — Мивал-Агро (0,02 г/л); сорта Феерия — Мивал-Агро (0,02 г/л), Эмистим-С (0,001 мл/л).

Для снижения фитотоксического действия пестицидов использование биостимуляторов: для сортов Аллегро, Красавица Черненко, Ника, Северянка краснощёкая, Чудесница, Яковлевская - Мивал-Агро; сорта Феерия - Мивал-Агро, Милефунг; сорта Августовская роса — Милефунг.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Лыжин, A.C. Влияние биостимуляторов на фотосинтетическую активность сортов груши в условиях хлоридного засоления / A.C. Лыжин // Плодоводство и ягодоводство России. — 2011. — Т. 26. - С. 51—55.

2. Лыжин, A.C. О влиянии биостимулятора Мивал-Агро на показатели водного режима и фотосинтетическую активность листьев груши при действии высоких температур и недостатка влаги / A.C. Лыжин // Плодоводство и ягодоводство России. - 2011. - Т. 28. - № 2. - С. 37-43.

3. Лыжин, A.C. Возможные пути повышения засухоустойчивости сортов груши с помощью экзогенных обработок биостимуляторами / A.C. Лыжин // Плодоводство и ягодоводство России. - 2012. - Т. 29. - № 1. - С. 310 - 314.

4. Лыжин, A.C. Использование экзогенных обработок биостимуляторами для повышения жаро- и засухоустойчивости сортов груши / A.C. Лыжин // Плодоводство и ягодоводство России. - 2012. - Т. 32. - № 2. - С. 147 - 152.

5. Лыжин, A.C. Влияние ксенобиотиков группы пестицидов на физиологическое состояние сортов груши / A.C. Лыжин // Плодоводство и ягодоводство России. - 2013. - Т. 36. - № 1. - С. 370 - 374.

Статьи в других научных изданиях

6. Лыжин, A.C. Влияние биостимуляторов на интенсивность ростовых процессов и закладку цветковых почек у груши / A.C. Лыжин // Вавиловские чтения - 2011: Материалы межд. науч.-практ. конф. - Саратов: Изд-во КУБИК 2011.-С. 253-254.

7. Лыжин, A.C. Влияние обработок биостимуляторами на адаптивный потенциал и физиологическое состояние сортов груши / A.C. Лыжин // Материалы VIII Международной научной конференции «Агроэкологические аспекты устойчивого развития АПК». - Брянск: Издательство Брянской ГСХА 2011 - С 303-305.

8. Савельев, Н.И. Потенциал устойчивости семечковых культур к абиотическим стрессорам / Н.И. Савельев, А.Н. Юшков, В.В. Чивилёв, H.H. Савельева, A.C. Земисов, Н.В. Борзых, A.C. Лыжин // Научные пути модернизации садоводства России: Труды Всероссийского научно-исследовательского института садоводства имени И.В. Мичурина. - Воронеж: Кварта, 2011. - С. 14 - 17.

9. Лыжин, A.C. Влияние биостимуляторов на водный режим листьев груши в условиях засухи / A.C. Лыжин // Научное обеспечение агропромышленного комплекса России: Материалы Всерос. науч.-практ. конф., посвящ. памяти Р.Г. Гареева. - Казань: Центр инновационных технологий, 2012. - С. 254 - 257.

10. Лыжин, A.C. Влияние биостимуляторов на интенсивность ростовых процессов сортов груши / A.C. Лыжин // Материалы X Международной научной конференции «Агроэкологические аспекты устойчивого развития АПК». -Брянск: Издательство Брянской ГСХА, 2013. - С. 194 - 197.

Формат 60x84'/i6 Тираж 120 экз.

Объем 1 усл.п.л. Заказ № 1

ГНУ Всероссийский НИИ генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина Российской академии сельскохозяйственных наук

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Лыжин, Александр Сергеевич, Мичуринск

Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина Россельхозакадемии

На правах рукописи

04201 361 347

Лыжин Александр Сергеевич

УСТОЙЧИВОСТЬ СОРТОВ ГРУШИ К АБИОТИЧЕСКИМ СТРЕССОРАМ И МЕТОДЫ ЕЁ ПОВЫШЕНИЯ

Специальность 06.01.05. - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Диссертация на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель: академик РАСХН, доктор с.-х. наук, профессор Савельев Н.И.

Мичуринск-наукоград РФ - 2013

Содержание

стр.

Введение............................................................................................................................................................................................................5

Глава I. Обзор литературы..........................................................................................................................................7

1.1. Физиологические основы стрессоустойчивости..............................7

1.2. Потенциал устойчивости сортов груши к основным стрессовым факторам......................................................................................................................................12

1.2.1. Устойчивость к неблагоприятным факторам зимнего периода....................................................................................................................................................................................................................12

1.2.2. Устойчивость цветков к поздневесенним заморозкам..............17

1.2.3. Засухоустойчивость................................................................................................19

1.2.4. Устойчивость к повреждающему воздействию высоких температур....................................................................................................................................................24

1.2.5. Устойчивость к повышенным концентрациям солей в почве ............................................................................................................................................................................28

1.2.6. Устойчивость к токсическому действию ксенобиотиков ... 32

1.3. Индуцирование системной устойчивости растений фитоим-мунокорректорами................................................................................................................................34

Глава II. Цель, задачи, объекты, методика и условия проведения

исследований........................................................................................................................................................................................39

2.1. Цель и задачи исследований............................................................................................................39

2.2. Объекты и методика исследований..................................................................40

2.3. Условия проведения исследований......................................................................................47

Глава III. Устойчивость сортов груши к низким температурам ... 52

3.1. Максимальная устойчивость сортов груши к морозам в середине зимы....................................................................................................................................................52

3.2. Устойчивость цветков груши к поздневесенним заморозкам..........................................................................................................................................................................56

3.3. Влияние биостимуляторов на степень повреждения цветков

груши весенними заморозками................................................................................................59

Глава IV. Оценка жаро- и засухоустойчивости сортов груши............65

4.1. Засухоустойчивость сортов груши..................................................................65

4.2. Использование биостимуляторов для повышения засухоустойчивости сортов груши................................................................................................................68

4.3. Жаростойкость сортов груши................................................................................76

4.4. Влияние экзогенных обработок биостимуляторами на жаростойкость сортов груши....................................................................................................................80

Глава V. Потенциал устойчивости сортов груши к засолению и

токсическому действию ксенобиотиков........................................................................90

5.1. Устойчивость сортов груши к повышенному содержанию

в почве хлорид- и сульфат-анионов........................................................................................90

5.2. Использование биостимуляторов для повышения солеустой-чивости сортов груши........................................................................................................................95

5.3. Влияние ксенобиотиков группы пестицидов на физиологическое состояние сортов груши................................................................................................100

5.4. Использование биостимуляторов для снятия стрессового

эффекта применения средств защиты растений..........................................................104

Глава VI. Влияние биостимуляторов на показатели физиологического состояния и урожайность сортов груши................................................108

6.1. Физиологические особенности фотосинтеза и транспирации

при антистрессовой обработке биостимуляторами................................................108

6.2. Влияние обработок регуляторами роста на интенсивность ростовых процессов сортов груши..........................................................................................116

6.3. Влияние экзогенных обработок индукторами устойчивости

на урожайность сортов груши......................................................................................................118

Глава VII Экономическая эффективность............................................................121

Выводы......................................................................................................................................................................................123

Рекомендации для использования в производстве и селекции Список литературы..........................................................................

Введение

Груша является одной из основных плодовых культур умеренного пояса. Ценность этой культуры обусловлена ежегодной высокой урожайностью, высокими вкусовыми, диетическими и технологическими качествами продукции (Савельев, Акимов, Чивилёв, 2004). В её плодах содержатся такие ценные биологически активные вещества, как арбутин, хлорогеновая кислота, таниды, что определяет их лечебно-профилактические свойства (Савельев и др., 2006).

Вместе с тем на большей территории России в общей структуре насаждений плодовых культур груша занимает в среднем 4,7%, что объясняется недостаточной устойчивостью существующих сортов к комплексу абиотических и биотических стрессоров (Седов, Долматов, 1999; Седов и др., 2000).

Проблема устойчивости плодовых насаждений к неблагоприятному воздействию абиотических факторов в настоящее время является особо актуальной вследствие нарастания дестабилизации и стрессорности погодных условий, что приводит к снижению общей устойчивости агроценозов, усилению повреждения плодовых культур вредными организмами, ухудшению качества получаемой продукции (Гудковский, Каширская, Цуканова, 2005; Цуканова, 2007).

Одним из перспективных направлений повышения устойчивости сельскохозяйственных культур к различного рода стрессорам является активация собственного защитного потенциала растений посредством экзогенных обработок индукторами устойчивости (Болдырев и др., 2007; Каширская и др., 2009).

Отличительной особенностью данных препаратов является интенсификация физиолого-биохимических процессов в организме растений в сочетании с повышением устойчивости к стрессорам абиотической природы, вредителям и болезням (Прусакова и др., 2005; Шаповал, Вакуленко, Прусакова, 2008; Мохамед, Абакумова, Байрамбеков, 2009). Немаловажное значение имеет и тот факт, что применение регуляторов роста с иммунокорректирую-

щей активностью позволяет снизить пестицидную нагрузку на агроценозы, способствуя улучшению экологической обстановки и качества продукции (Болдырев и др., 2007; Осташева, 2009).

Однако применение индукторов устойчивости положительный эффект обеспечивает не всегда, что связано с чрезвычайной сложностью ответных сортовых реакций растений и их зависимость от физиологического состояния, стрессорности погодных условий, степени инфекционной нагрузки и др. (Харченко, Рябчинская, 2008). Также имеются данные о сортовой вариабельности ответных реакций растений на экзогенное применение адаптогенов (Каширская, Кириллова, Зуева, 2001; Каширская, Цуканова, Янина, 2009).

В связи с вышеизложенным, оценка устойчивости сортов груши к неблагоприятным факторам абиотической природы и разработка мероприятий по её повышению является актуальной и требует всестороннего изучения.

Глава I. Обзор литературы

1.1. Физиологические основы стрессоустойчивости

В естественных условиях растительные организмы зачастую подвержены влиянию неблагоприятных факторов различного характера. Ответная реакция растений проявляется в снижении их продуктивности в результате ингибирования процессов роста и фотосинтеза (Креславский, 2010).

Степень угнетения определяется многими причинами. Наибольшее значение имеет стрессорность погодных условий годичного цикла и степень энергозатратности каждого из периодов (предыдущий вегетационный сезон, период вхождения в покой, зимний период, весенний период, периоды роста побегов и созревания плодов) (Гудковский, Каширская, Цуканова, 2005).

Способность противостоять экстремальным условиям произрастания, приспосабливаться к ним и сохранять при этом свой жизненный потенциал является одним из важнейших условий существования растений и определяется их способностью реализовать защитно-приспособительные механизмы, то есть адаптироваться к разнообразным стрессовым воздействиям (Шакиро-ва, 2001).

Термин «стресс» (от англ. stress - напряжение, давление) впервые в биологической науке был использован Г. Селье в 1936 году для характеристики универсальной ответной реакции организмов на воздействие внешних раздражителей (Селье, 1960; 1972).

Сильные воздействия факторов окружающей среды, способные вызвать изменения в последовательности стадий и реакций живой системы, и заканчивающиеся либо её приспособлением к повреждающему воздействию, либо истощением резервных сил организма и его гибелью называются стрессовыми факторами или стрессорами (Косаковская, 2008).

По происхождению факторы, способные вызвать у растений стрессовые явления, можно разделить на три основные группы:

1. Физические: недостаточная или избыточная влажность, высокая или низкая температура и освещённость, радиоактивное излучение, разнообразные механические воздействия;

2. Химические: соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.);

3. Биологические: поражение возбудителями болезней или вредителями, конкурентные отношения с другими растениями, влияние животных и т. д. (Полевой, 1989).

Согласно концепции о стрессе, сформированной Г. Селье (1972), любое сильное неблагоприятное воздействие индуцирует в организме комплекс неспецифических реакций, сопровождающийся перестройкой защитных систем во времени - генерализованный адаптационный синдром, в котором выделяется три стадии (Пахомова, 1995):

Первая фаза - первичная индуктивная стрессовая реакция, характеризующаяся преобладанием процессов катаболизма, торможением процессов фотосинтеза, дыхания, деления и роста клеток и всего растения; активацией свободнорадикальных процессов.

Во второй фазе - фазе адаптации - у растений, на основании изменений, произошедших во время первой фазы, активизируются главные механизмы адаптации. В этот период наблюдается снижение активности гидролитических и катаболических реакций и усиление процессов биосинтеза.

В условиях возрастания силы эффекта и постепенного исчерпания защитных возможностей организма наступает 3-я фаза - стадия истощения, при которой наблюдается исчерпание компенсаторных механизмов, потеря достигнутой адаптации и падение сопротивляемости ниже нормы, сопровождающиеся сильными необратимыми повреждениями (Чиркова, 2002).

Поэтапное проявление всех трёх стадий адаптационного синдрома возможно при рассмотрении хронического воздействия сильных (патологических) стрессовых факторов, тогда как слабые (физиологические) стрессоры способны индуцировать усиление работы защитных механизмов, обеспечи-

вая формирование длительной неспецифической устойчивости (Шакирова, 2001).

Levitt (1980) выделяет несколько путей повреждения растений стрессовыми воздействиями:

1. Первичное стрессповреждение происходит случае индукции стрессовым фактором прямого пластичного напряжения, приводящего к повреждению.

2. Непрямое стрессповреждение - наблюдается при воздействии слабых по силе стрессоров, действие которых не приводит к патологическим (необратимым) изменениям в организме растений. Однако, при его сохранении в течение достаточно длительного времени обратимые изменения косвенно могут послужить усилению процессов катаболизма и деструкции, приводящих к повреждению или смерти растения.

3. Стресс может привести к повреждению растения не вследствие непосредственного воздействия, а путём вторичного стресса (например, высокая температура в ряде случаев может не быть повреждающей сама по себе, но может вызывать дефицит воды, который и является повреждающим фактором).

Способность растений сохранять постоянство внутренней среды и осуществлять жизненный цикл в условиях действия стрессоров называется устойчивостью. Она определяется степенью выживаемости растений в неблагоприятных условиях обитания. Устойчивость растения - генетически детерминированный признак, изменяющийся в процессе онтогенеза, а также под влиянием внешних условий. (Веселова, Веселовский, Чернавский, 1993).

Основой любых физиологических изменений функционирования растительных организмов при стрессах лежат изменения в экспрессии генов. Ответная реакция на действие стрессовых факторов происходит в том случае, если происходит распознавание растением стрессора на клеточном уровне. Поступление в геном сигнала о распознавании стрессора приводит к индуцированию или подавлению синтеза тех или иных белков. Связанные с экспрес-

сией генов ответные реакции клеток на воздействие стрессора интегрируются в целостный ответ растения, обеспечивающий приспособление организма к изменившимся условиям среды (Алёхина, Балнокин, Гавриленко и др., 2005).

Степень устойчивости растений к различного рода стрессорам изменяется в онтогенезе. Наименьшей устойчивостью характеризуется ювениль-ный период жизни растений (у всходов, проростков), так как воздействие стрессовых факторов в первую очередь сказывается на интенсивности ростовых процессов. Затем по мере роста и развития устойчивость растений постепенно и существенно повышается вплоть до периода созревания семян, однако, на стадии формирования гаметофита ненадолго, но резко снижается, что связано с высокой энергозатратностью данного периода (Сказкин, 1961, 1971; Удовенко, 1977).

Устойчивость к стрессовым факторам среды - в значительной степени потенциальное свойство растения, которое в полной мере может быть реализовано в экстремальных ситуациях. В практике растениеводства существует необходимость в определении устойчивости растений к низким температурам, жаре, засухе, засолению и другим стрессовым факторам, так как потенциал продуктивности сельскохозяйственных культур во многом зависит от влияния этих факторов. Следует различать биологическую устойчивость, которая характеризует лимитирующее значение стрессового воздействия, при котором растения способны давать жизнеспособное потомство, и агрономическую, отражающую степень снижения урожая растений в неблагоприятных условиях (Веселова, Веселовский, Чернавский, 1993; Чиркова, 2002; Гончарова, 2011).

Устойчивость следует рассматривать как частный случай проявления общих принципов надёжности живых систем, которые подразумевают способность биосистем выполнять определённые функции не только в нормальных условиях, но и при случайном изменении силы и направленности действия факторов среды (Гродзинский, 1983).

Важным фактором формирования способности растений противостоять повреждающему воздействию стрессовых факторов является адаптация. Адаптация и устойчивость тесно связаны (Растение и стресс: курс лекций, 2008).

Согласно определению, предложенному В л. В. Кузнецовым (Кузнецов, 1992), адаптацией называется процесс образования у растений систем устойчивости, обеспечивающих их рост и развитие в ранее непригодных для жизни условиях. Основной задачей любой стратегии адаптации является поддержание структурной целостности макромолекул и сохранение регуля-торных систем, а также обеспечение организма энергией (прежде всего АТФ), восстановителями и предшественниками нуклеиновых кислот и белков. Центральным вопросом адаптации является вопрос о том, каким образом потенциальные, генетически детерминированные возможности организма реализуются в ответ на требования среды. (Кузнецов, 2001).

Рассмотрение совокупности адаптивных процессов, развивающихся в растениях при воздействии стрессовых по своей силе факторов, позволяет выявить как общие неспецифические физиолого-биохимические защитные реакции, так и специфические приспособительные реакции, адекватные природе повреждающего фактора (Мелехов, 1985; Тарчевский, 1993; Dixon, Pal-va 1995; Кулаева, 1997; Косаковская, 2008)

Большинство физиологических реакций, обеспечивающих приспособление растений к воздействию стрессовых факторов относятся к неспецифическим, так как они практически не зависят от природы стрессора. Универсальные неспецифические системы устойчивости обеспечиваю