Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Устойчивость семечковых культур к абиотическим стрессорам
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Устойчивость семечковых культур к абиотическим стрессорам"

На правах рукописи

003453828

КУЗНЕЦОВА Наталия Викторовна

УСТОЙЧИВОСТЬ СЕМЕЧКОВЫХ КУЛЬТУР К АБИОТИЧЕСКИМ СТРЕССОРАМ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Мичуринск - 2008

003453828

Работа выполнена в ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и селекции плодовых растений имени И.В.Мичурина» Россельхозакадемии

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор,

академик РАСХН САВЕЛЬЕВ Николай Иванович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор,

заслуженный деятель науки РФ БОЛДЫРЕВ Михаил Иванович

Защита диссертации состоится 3 декабря 2008 года в 13ю на заседании диссертационного совета Д 220.041.01 при Мичуринском государственном аграрном университете по адресу: 393760, Тамбовская область, г. Мичуринск, ул. Интернациональная, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мичуринского государственного аграрного университета.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю диссертационного совета.

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент СКРИПНИКОВА Марина Константиновна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Воронежский государственный

аграрный университет им. К.Д. Глинки»

Автореферат разослан «

2008 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 220.041.01, кандидат сельскохозяйственных наук

Н.М. Соломатин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Продовольственная безопасность России в значительной степени зависит от успехов с.-х. науки и практики. Из-за сложившейся неблагоприятной экологической обстановки в нашей стране остро встает проблема получения экологически чистых и богатых витаминами ягод и плодов (Гончарова, 2005).

Изучение степени устойчивости культурных растений к неблагоприятным условиям среды позволит подобрать оптимальный сортимент плодовых культур для конкретного региона, сочетающий в себе ценные признаки и свойства; наметить целесообразные агротехнические приемы для повышения урожайности и качества плодов; сделать правильный выбор родительских пар для получения новых сортов (Кашин, 1994). Важной является и роль селекции в повышении устойчивости плодовых культур к разного рода стрессорам, поэтому селекционная работа направлена на создание сортов и форм, наиболее приспособленных к условиям произрастания в различных регионах нашей страны, способных по качеству плодов конкурировать с лучшими сортами мирового сортимента (Вартапетян, 1998; Еремин, 2004).

Точная диагностика устойчивости видов и сортов плодовых культур к действию неблагоприятных факторов среды позволит выделить наиболее устойчивые генотипы, сделать правильный выбор родительских пар для создания ценных гибридов, наиболее эффективно применить сортовую агротехнику, позволяющую получать высокие урожаи.

Цель и задачи исследований. Целью исследований являлась оценка устойчивости видов и сортов семечковых культур (яблони, груши, рябины) к абиотическим стрессорам, выделение наиболее выносливых генотипов и разработка способов повышения устойчивости.

Этой цели подчинены следующие задачи:

• определить устойчивость некоторых видов и сортов семечковых культур к неблагоприятным условиям зимнего периода (по компонентам зимостойкости);

• изучить жаро- и засухоустойчивость, солевыносливость путем применения лабораторных методов;

• оценить уровень толерантности семечковых культур к загрязнению среды солями тяжелых металлов;

• разработать способы повышения устойчивости семечковых культур к загрязнениям почв хлоридом натрия и тяжелыми металлами;

• дать оценку экономической эффективности выращивания сортов семечковых культур.

Научная новизна и практическая ценность работы. Дана комплексная сравнительная оценка устойчивости некоторых видов и сортов семечковых культур (яблони, груши, рябины) к ряду абиотических стрессоров. Выявлен потенциал устойчивости некоторых форм яблони, груши, рябины к ряду неблагоприятных абиотических факторов. Разработаны способы повышения устойчивости семечковых культур к абиотическим стрессорам. Выделены наиболее устойчивые генотипы для использования их в селекции. Изучена экономическая эффективность выращивания сортов семечковых культур в зависимости от степени их устойчивости.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на международной конференции в области экологии и безопасности жизнедеятельности «Дальневосточная весна - 2006» (Комсомольск-на-Амуре, 2006); VII Международном симпозиуме «Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и перспективы их использования» (Белгород, 2006); VII Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва - Пущино, 2007); межрегиональной конференции «Биоразнообразие - от идеи до реализации» (Тамбов, 2007); а также на заседаниях ученого совета ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и селекции плодовых растений имени И.В. Мичурина» (ВНИИГиСПР) (2004 - 2007 гг.).

Публикации материалов исследований. По материалам диссертации опубликовано 5 печатных работ, в том числе 1 статья в издании, рекомендуемом ВАК РФ («Садоводство и виноградарство»).

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 203 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, рекомендаций для производства, включает 16 таблиц, 77 рисунков. Список использованной литературы включает 370 источников, в том числе 26 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Условия, объекты и методика проведения исследований. Исследования проводились в течение 2004 - 2008 гг. во Всероссийском научно-исследовательском институте генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина.

Объектами исследований служили виды яблони - Malus sargentii Rehd., М. robusta (Carr.) Rehd., M. ringo var. fastigiata, M. orientalis Uglitzk., Бульхеля,

M. florentina (Zucc.) C.K.Schneid, M. cerasifera, а также М. baccata var. sibirica Мах. (Якутская 1); сорта: Память Черненко, Оранжевое, Кандиль Горшкова, Богатырь, Звездочка, Пепин шафранный; вид груши - Pyrus nivalis Jacq.; сорта Памяти Яковлева и Светлянка; виды рябины - Sorbus sambucifolia (Cham, et Schlechtend). M. Roem., S. fennica Fries., S. commixta Hedí., S. matsu-murana (Mak.) Koehne., S. aucuparia var. moravica Lengerl.; сорта: Сорбинка, Гранатная, Мичуринская десертная, Алая крупная, Вефед.

Место проведения исследований характеризуется умеренно-континентальным климатом с теплым летом и долгой холодной зимой. Количество осадков за годы исследований сильно варьировало по месяцам, и распределение их было неравномерным. Отмечались продолжительные морозы с понижениями температуры воздуха до - 37°С, причем на уровне снежного покрова в низинах она опускалась до - 42°С. В целом, метеорологические условия, сложившиеся за годы исследований, отличались большим разнообразием и оказали негативное влияние на отдельные виды и сорта изучаемых семечковых культур.

Исследования проводились в соответствии с «Программой и методикой сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур (Орел, 1999). Зимостойкость семечковых культур (яблони, груши и рябины) определяли путем лабораторного промораживания однолетних ветвей по компонентам по методике М.М. Тюриной и Г.А. Гоголевой (1978) в количестве 10 шт. в трех по-вторностях. Использовались режимы промораживания: I компонент до - 35°С; II компонент до - 38°С - 40°С; III компонент до - 35°С; IV компонент до - 35°С в течение 12 часов. Интенсивность транспирации листьев определяли весовым методом, изложенным в «Практикуме по физиологии растений» Ф.Д. Сказкина, Е.И. Ловчиновской, Т.А. Красносельской и др. (1953) в количестве 5 шт. в пяти повторностях. Для оценки водообмена были проведены опыты по определению транспирации завядания побегов по методу А. Арланда, описанному в «Малом практикуме по физиологии растений» Д.П. Викторова (1983) в количестве 5 побегов в трех повторностях. Для комплексной оценки засухоустойчивости применялся метод, основанный на определении водоудерживающей способности листьев при лабораторном моделировании подвядания и перегрева, разработанный и модифицированный в лаборатории физиологии ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина (Леонченко, 2001; Леонченко и др., 2007), а также использовались методические рекомендации Г.Н. Еремеева (1964), М.Д. Кушниренко и др. (1976). Жаростойкость листьев определяли методом Г.В. Еремина и Т.А. Гасановой, описанным в «Программе и методике сортоизучения плодо-

вых, ягодных и орехоплодных культур» (1999) в количестве 5 шт. в пяти по-вторностях. Солеустойчивость и устойчивость к тяжелым металлам по проросткам определяли по методическим рекомендациям «Предварительный отбор перспективных генотипов плодовых растений на экологическую устойчивость и биохимическую ценность плодов» В.Г. Леонченко, Р.П. Евсеевой, Е.В. Жба-новой, Т.А. Черенковой (2007); «Методические рекомендации по оценке селекционного материала на устойчивость к стрессовым факторам внешней среды» О.П. Родченко, Р.Г. Скворцова, Г.П. Акимова и др. (1990); «Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды» Г.В. Удовенко, J1.A. Семушина, В.Н. Синельникова (1976). В опыте были использованы проростки семечковых культур в количестве 20 шт. в трех повторностях. Для повышения устойчивости семечковых культур к засолению применяли обработку срезанных листьев и побегов раствором кремнийсодержащего препарата «Агросила» в течение 4 часов. Для повышения устойчивости семечковых культур к действию солей тяжелых металлов применяли обработку проростков раствором селенсодержащего препарата ДАФС-25, раствором селена с витамином С, раствором p-каротина в течение 24 часов. Для повышения устойчивости семечковых культур к действию солей тяжелых металлов применяли облучение проростков лазером в течение 8, 16, 24 и 32 секунд (с длиной волны 632,8 нм и плотностью потока излучения - 0,25 Вт/м2).

Полученные экспериментальные данные обрабатывались методами математической статистики (Доспехов, 1985; Перфильев, 1995), а также с использованием пакетов прикладных программ Microsoft Excel 2003.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Зимостойкость семечковых культур

Уровень зимостойкости характеризует способность вида или сорта противостоять комплексу неблагоприятных факторов зимнего периода. Вопросы зимостойкости являются важной составной частью общей проблемы устойчивости культурных растений к неблагоприятным условиям окружающей среды (Гоголева, 1978; Кичина, 1988; Резвякова, 2004; Савельев, 2005).

Исследования показали, что в начале зимы (1 компонент зимостойкости) с незначительными повреждениями переносят понижение температуры до -30... - 35°С большинство видов и сортов исследуемых семечковых культур. Высоким потенциалом устойчивости в осенне-зимний период (повреждения не превышают 1 балла) обладают виды яблони M. robusta, Якутская 1, M. cerasifera; сорта рябины Гранатная, Сорбинка, Мичуринская десертная,

Вефед и вид Б. БатЬислГоПа 2. Груша в этот период характеризовалась пониженной устойчивостью по сравнению с яблоней и рябиной - повреждения превышают 1,4 балла (табл. 1.1).

Таблица 1.1. Степень подмерзания тканей семечковых культур _(2004-2007 гг.)_

я о. г- Вид Сорт Степень подмерзания тканей по компонентам, в баллах

[а 5 I II III IV

¡A -35° -38° -40° -35° -35°

Якутская 1 0,6 0,7 0 1,7 1,3

М. robusta 0,2 0,3 2,5 2,2 1,4

М. cerasifera 1,1 0,2 3,1 2,4 1,6

о Бульхеля 1,6 1,4 3,2 3,6 2,0

ч ю * М. orientalis 1,7 0,2 3,5 3,7 2,4

М. ringo 1,9 1,3 4,1 3,0 2,1

М. sargentii 2,1 1,0 4,7 3,3 2,5

М. florentina 2,4 0,9 4,9 3,2 2,6

Памяти Яковлева 1,4 1,0 2,1 2,7 1,7

э P. nivalis 1,6 1,3 2,2 3,5 2,1

с. U Светлянка 2,0 1,3 2,5 3,4 2,2

Вефед 0,9 0,6 0,8 1,6 1,2

Алая крупная 1,6 0,8 1,0 1,9 1,4

S. matsumurana 1,3 0,9 1,2 1,6 1,3

Мичуринская десертная 0,8 0,8 1,3 2,8 1,7

« S Сорбинка 0,6 0,8 1,5 2,5 1,0

S ю S. sambucifolia 1 1,0 1,4 2,2 2,2 1,5

CS а. Гранатная 0,3 0,5 2,5 2,1 1,6

S. sambucifolia 2 0,8 1,3 2,7 3,3 2,2

S. commixta 1,0 1,4 2,9 3,2 2,1

S. fennica 1,5 2,0 3,4 2,6 1,8

I¡CP os 0,1 0,1 0,1 0,2 0,1

Наибольшей максимальной морозостойкостью (II компонент) при - 40°С среди исследуемых семечковых культур обладают яблоня Якутская 1 и рябина Вефед.

После оттепели и последующего промораживания при - 35°С (III компонент) большинство исследуемых форм получили значительные повреждения-

выше 2,1 балла. Сравнительно высокой способностью сохранять морозостойкое состояние обладают вид яблони Якутская 1, сорт рябины Вефед и вид S. matsumurana, повреждения у которых не превысили 1,6 балла. У груши так же, как и в середине зимы, были отмечены сильные повреждения тканей: 2,7-3,5 балла.

Выявлены различия у видов и сортов семечковых культур по способности восстанавливать морозостойкое состояние при повторной закалке после оттепели (IV компонент). Высокой устойчивостью характеризовалось большинство видов и сортов исследуемых семечковых культур, повреждения тканей у которых не превышали 2,0 балла. Среди них выделяются формы с высоким потенциалом устойчивости: у яблони это Якутская 1, М. robusta; у груши сорт Памяти Яковлева; а у рябины - Сорбинка, Вефед.

Многие находившиеся в изучении виды и сорта семечковых культур имеют достаточную устойчивость к экстремальным зимним температурам региона. Однако яблоня и рябина обладают более высоким потенциалом зимостойкости по сравнению с изучаемыми формами груши. Они хорошо выдерживают понижение температуры с обратимыми повреждениями тканей.

Проведенные исследования по изучению зимнего иссушения позволили установить, что меньшие потери воды отмечены у однолетних ветвей яблони Якутская 1 (4,5 % от общего содержания воды в побегах) и М. ringo (4,9 %), большие - у яблони М. cerasifera (8,6 %). Достаточно высокую устойчивость к зимнему иссушению проявили вид рябины S. matsumurana (3,6 % от общего содержания воды в побегах) и сорта Алая крупная (3,6 %), Гранатная (3,9 %). Значительно большие потери воды отмечены у рябины S. sambucifolia 1 (9,4 %), S. sambucifolia 2 (9,5 %), S. fennica (9,6 %). Выявлено, что у сорта груши Памяти Яковлева низкие потери воды (4,9 % от общего содержания воды) по сравнению с другими изучаемыми сортами и видами.

Таким образом, среди семечковых культур более низкие потери воды зимой характерны для однолетних ветвей яблони (в среднем 6,0 % от общего содержания воды), немного выше они у рябины (6,9 %), более высокие у груши (7,6 %). Изучаемые формы яблони и рябины обладают более высоким потенциалом устойчивости к зимнему иссушению, однако сорт груши Памяти Яковлева также отличается низкой потерей воды.

2. Засухоустойчивость и жаростойкость семечковых культур

Для сельского хозяйства нашей страны проблема водного режима и засухоустойчивости культурных растений является одной из главных. Семечковые культуры, обладая глубоко залегающей корневой системой, отличаются

сравнительно высокой транспирацией. Механизмом противостояния засухе у них является повышенное осмотическое давление и особенности анатомического строения листьев.

Среди исследуемых семечковых культур высокие значения интенсивности транспирации в благоприятных условиях отмечаются у сорта рябины Мичуринская десертная (в среднем 20,7 г/м2) и Алая крупная (19,3 г/м2) (табл. 2.1). Несколько ниже, но стабильные значения интенсивности транспирации получены для сортов Вефед (12,6 г/м2), Сорбиика (11,6 г/м2) и Гранатная (11,3 г/м2). Отмечено, что транспирационные потери яблони в летний период ниже, чем у рябины, но резких колебаний отмечено не было. Сравнительно высокими значениями интенсивности транспирации характеризовались виды М. orientalis, Бульхеля и М. cerasifera (11,1; 10,8 и 10,8 г/м2 соответственно). Исследуемые сорта и вид груши P. nivalis отличаются низкими значениями интенсивности транспирации по сравнению с яблоней и рябиной.

Таблица 2.1. Интенсивность транспирации семечковых культур

од 2004-2007 гг.

Вид Интенсивность транспирации, г/м2

Сорт 2004 2005 2006 2007 X

М. orientalis 7,7 18,3 13,4 5,8 11,1

М. cerasifera 13,4 7,3 10,8 11,5 10,8

Бульхеля 13,9 8,5 10,5 10,4 10,8

§ о М. robusta 5,8 11,2 8,2 7,9 8,3

ч о М. florentina 9,4 6,6 8,0 7,9 8,0

М. ringo 5,8 7,5 6,3 9,5 7,3

М. sargentii 7,4 6,8 7,1 7,0 7Д

Якутская 1 4,8 4,3 5,3 4,4 4,7

я P. nivalis 6,2 7,0 5,8 7,2 6,6

а Светлянка 5,0 6,2 5,0 4,9 5,3

1— Памяти Яковлева 4,7 5,2 5,0 4,8 4,9

Мичуринская десертная 21,4 20,3 20,3 20,8 20,7

Алая крупная 22,6 15,6 17,9 21,4 19,3

Вефед 15,9 9,2 12,7 12,5 12,6

Сорбинка 12,8 10,9 11,9 10,7 11,6

к S Гранатная 14,4 8,2 11,8 10,9 11,3

Я ю S. sambucifolia 1 11,0 9,8 10,5 10,9 10,6

¿J S. matsumurana 10,7 9,3 10,1 11,1 10,3

S. fennica 7,6 9,6 8,5 10,3 9,0

S. sambucifolia 2 5,4 4,4 6,0 6,0 5,5

S. commixta 3,6 5,5 4,5 6,0 4,9

HCP 05 3,1 3,7 1,9 1,9 3,9

Стабильные высокие значения транспирации в благоприятных условиях свидетельствуют о способности противостоять иссушению при сохранении активности фотосинтеза. Оптимальный водный режим способствует усилению роста побегов, полноценному развитию листового аппарата, повышению эффективности фотосинтеза и, в конечном итоге, увеличению продуктивности (Колесников, 1962) и устойчивости плодовых культур. В ходе исследований установлено, что отдельные виды и сорта семечковых культур слабо реагируют на неблагоприятные факторы, т. е. проявляют определенную толерантность к резким колебаниям внешних условий среды.

Показателем приспособленности растений к сохранению постоянства внутренней водной среды является способность переносить обезвоживание. По данным Г.Н. Еремеева (1960), у более устойчивых и приспособленных к условиям произрастания форм процесс завядания менее интенсивный, чем у неустойчивых. В ходе наших исследований установлено, что большей устойчивостью, т.е. низкими значениями транспирации завядания при моделировании засухи, характеризуются виды яблони М. florentina (64,3 мг/г*ч) и М. cerasifera (70,9 мг/г*ч), вид рябины S. rnatsumurana (66,8 мг/г*ч) (табл. 2.2). Исследуемые сорта и вид груши обладают повышенными значениями данного показателя.

Таблица 2.2. Транспирация завядания облиственных побегов ___семечковых культур (2004 - 2007 гг.)_

Вид Транспирация завядания, мг/г*ч

Сорт 2004 2005 2006 2007 X

М. florentina 59,4 78,7 55,7 63,5 64,3

М. cerasifera 85,4 59,6 78,0 60,4 70,9

Я Якутская 1 107,4 110,8 97,3 103,1 104,7

S О М. orientalis 114,5 117,5 98,4 109,8 110,1

ё М. robusta 106,7 122,3 114,3 111,6 113,7

в! М. sargentii 133,0 117,4 118,7 124,5 123,4

Бульхеля 118,2 119,7 135,2 126,7 125,0

М. ringo 161,6 167,5 142,6 151,9 155,9

1 Памяти Яковлева 120,2 126,7 115,7 124,6 121,8

Л 3 P. nivalis 153,5 146,7 139,2 148,3 146,9

Светлянка 152,0 150,1 146,1 149,7 149,5

S. rnatsumurana 46,0 53,1 103,2 64,8 66,8

Мичуринская десертная 103,1 69,8 122,1 87,9 95,7

Вефед 88,8 100,3 119,4 103,7 103,1

S. sambuciiolia 2 110,9 111,5 87,2 105,4 103,8

<я я Алая крупная 99,5 108,3 108,3 102,9 104,8

S ко S. fennica 119,2 120,1 138,1 126,5 126,0

к Рч Гранатная 113,2 149,3 159,6 134,5 139,2

S. commixta 129,0 145,1 147,5 137,3 139,7

S. sambucifolia 1 137,1 154,3 129,5 142,4 140,8

Сорбинка 172,4 158,0 170,3 162,3 165,8

НСР 05 8,5 8,0 12,2 8,9 16,9

Важной характеристикой засухоустойчивости видов и сортов является способность восстанавливать потерю воды после завядания. Более высокой поглотительной способностью после 18 часов подсушивания среди изучаемых видов обладают листья яблони М. orientalis (18,9 %) и М. florentina (17,1 %) (рис. 1), а более низкой - М. robusta (12 %), М. sargentii (12,5 %), М. ringo (12,5 %)(рис. 2.1).

25 20 15 10 5 0

/

Ш

ч<>"

#

5?

- <

/

сР

Рис. 2.1. Степень восстановления оводненносги листьев яблони.

Высокие значения восстановления тургора листьями отмечены у вида 8. затЬиаАэНа 1 (19,4 %) (рис. 2.2). У листьев рябины Б. сотт^а наблюдается слабый процесс всасывания воды, видимо, они погибли в процессе подсушивания. К моменту окончания эксперимента листья груши полностью потеряли способность к восстановлению тургора.

25 20 15 10 5 0

i

Щ

É 'ir

£

ш

У

í?-

о/ /

JST

i

ИИ

of с/

/

J?

Рис. 2.2. Степень восстановления оводненности листьев рябины.

На основе оценки параметров водного режима (интенсивность транспи-рации, траиспирация завядания, водоудерживающая способность, степень восстановления гургора листьев) выявлены существенные различия по засухоустойчивости среди различных генотипов яблони, груши и рябины. Высокой засухоустойчивостью характеризуются дикие виды яблони М. florentina, М. cerasifera; вид рябины S. matsumurana.

Способность растений противостоять перегреву является важной характеристикой для комплексной оценки засухоустойчивости видов и сортов плодовых культур. В ходе наших исследований выявлено, что листья яблони и груши характеризуются достаточно высокой жаростойкостью. Среди изучаемых видов и сортов меньший балл повреждения листовой пластинки от действия высоких температур (от +40 °С до +55 °С) получили яблони М. cerasifera, М. sargentii, Якутская 1 (табл. 2.2), т.е. эти виды более жаростойкие. У груши более жаростойкими являются сорта Светлянка и Памяти Яковлева. Листья рябины характеризуются меньшей жаростойкостью, чем листья яблони и груши. Однако среди исследуемых видов и сортов можно выделить более устойчивые к перегреву - это S. fennica, S. sambucufolia 2, сорт Сорбинка.

Таблица 2.2. Жаростойкость листьев семечковых культур

Вид Сорт Степень повреждения листовой пластинки, в баллах

+40° С +45" С +50° С +55" С

М. cerasifera 0,2 0,1 0,2 0,5

М. sargentii 0,1 0,3 0,3 1,7

И Якутская 1 0,2 0,4 0,6 1,3

X о М. orientalis 0,2 0,3 1,2 1,5

(О « М. ringo 1.3 0,3 1,2 1,4

Бульхеля 0,2 1,3 2,0 1,1

М. florentina 0,3 1,3 3,9 1,8

М. robusta 1,0 1,3 2,1 2,4

1 >> я а Светлянка 0,1 0,3 0,1 1,2

Памяти Яковлева 0 0,2 0,4 1,8

м P. nivalis 0,7 1,0 1,1 1,4

S. fennica 0,4 0,3 1,3 2,2

S. sambucifolia 2 0 0 3,7 2,2

Сорбинка 0,2 2,4 1,9 2,2

Гранатная 0,6 1,7 3,1 3,0

а я S. matsumurana 0,5 1,0 4,7 4,4

к VQ Вефед 0,7 2,8 3,6 4,3

к (U S. sambucifolia 1 0,7 1,0 4,8 5,0

Алая крупная 1,8 2,2 3,1 4,7

S. commixta 1,7 3,0 5,0 4,9

Мичуринская десертная 2,0 3,5 5,0 4,7

HCPos 0,1 0,2 0,3 0,1

На основе сравнительной оценки семечковых культур по жаростойкости установлено, что высокой степенью устойчивости к перегреву обладает груша, а наименьшей - рябина. Яблоня по этому признаку занимает промежуточное положение. Восемнадцатичасовой режим подсушивания очень жесткий для семечковых культур, поэтому для дифференциации видов и сортов лучше использовать шестичасовой.

3. Потенциал устойчивости семечковых культур к засолению

Исследователями предлагаются различные способы диагностики соле-устойчивости растительных организмов. Корневые системы очень чувствительны к негативным воздействиям среды, поэтому одним из методов определения устойчивости к засолению является метод проростков, разработанный и модифицированный к конкретным культурным растениям. Преимуществом данного метода является простота операций, доступное оборудование, быстрое получение результата, высокая надежность (Плотникова, Живухина, Михалевская, 2001).

Установлено, что при повышенных концентрациях хлорида натрия степень устойчивости проростков резко снижается (прекращается рост и развитие), вплоть до гибели растения. Сравнительная оценка устойчивости видов и сортов семечковых культур в условиях засоления показала, что высоким уровнем гомеостатичности обладают виды яблони М. яа^епШ (0,52) и М. оп-еЩаНэ (0,5), средним уровнем характеризуются сорта груши Памяти Яковлева (0,36) и Светлянка (0,28) (рис. 3.1).

с^

^ >

^ /

# & ф !•' л* ^ -Л®

Рис. 3.1. Гомеостатичность видов и сортов семечковых культур к засолению, в условных единицах.

Изучение солеустойчивости по степени выцветания хлорофилла и повреждения листьев после пятидневного действия NaCl концентрацией 0,5 % показало, что высокой степенью устойчивости обладает большинство исследуемых видов и сортов семечковых культур. Повреждения листовых пластинок у них не превышали 2,0 балла, за исключением видов М. cerasifera, М. robusta, М ringo, S. fennica, S. commixta (табл. 3.1).

Таблица 3.1. Солеустойчивость видов и сортов семечковых культур

но степени выцветания хлорофилла листовых пластинок, в баллах

Вид Сорт Степень повреждения листовой пластинки, в баллах

NaCI (0,5 %) NaCl (1,5%) NaCl (2,5%) NaCl (5,0 %)

М ringo 2,4 1,9 2,5 2,8

Бульхеля 1,3 2,6 2,4 3,4

к Якутская 1 1,6 3,3 2,3 2,9

я о М. florentina 1,3 2,2 2,8 3,9

ч *о М. sargentii 1,1 2,4 3,5 3,3

й» М. cerasifera 3,7 1,9 2,5 2,9

М. orientalis 1,5 3,7 3,9 4,0

М. robusta 2,2 3,4 3,7 3,9

Памяти Яковлева 1,3 1,7 2,0 2,7

а Светлянка 1,6 2,0 2,1 3,0

а 1— P. nivalis 1,9 2,3 3,3 3,4

Мичуринская десертная 1,4 1,3 2,3 3,3

S. sambucifolia 2 1,4 1,5 2,4 3,4

S. matsumurana 1,3 3,4 2,4 3,4

Гранатная 1,2 3,2 3,2 3,2

« и S. sambucifolia 1 1,2 3,3 3,3 4,3

к ю S. fennica 2,4 3,4 3,4 4,4

К Рч S. commixta 3,6 3,7 3,5 3,4

Алая крупная 1,4 4,5 4,1 4,6

Вефед 1,1 4,6 4,9 4,6

Сорбинка 1,0 4,9 4,6 4,7

HCP0S 0,08 0,08 0,09 0,08

Установлено, что концентрация соли 1,5 % позволяет более четко дифференцировать устойчивые виды и сорта семечковых культур. Повреждения не превышали 2,0 балла у яблони М г^о, М. сегаз1Гега; у сортов груши Памяти Яковлева и Светлянка, у рябины Мичуринская десертная и

S. sambucifolia 2. Концентрации 2,5 и 5 % очень жесткие для семечковых культур, и полученные результаты свидетельствуют не об устойчивости, а о выносливости к засолению. Относительно высокой солевыносливостыо (повреждения не превышают 2,5 балла) при концентрации 2,5 % обладают следующие виды и сорта семечковых культур: у яблони - Якутская 1, Бульхеля, М. cerasifera, М ringo; у груши - Памяти Яковлева и Светлянка; у рябины -Мичуринская десертная, S. sambucifolia 2 и S. matsumurana. Средней степенью солевыносливости (повреждения до 3,0 балла) после пяти дней воздействия соли концентрацией 5 % обладают виды яблони М ringo, Якутская 1, М. cerasifera; сорта груши Памяти Яковлева и Светлянка. Исследуемые виды и сорта рябины получили повреждения листовой пластинки выше 3,0 балла, что свидетельствует о пониженной солевыносливости по сравнению с яблоней и грушей.

В ходе исследований выявлено, что среди исследуемых видов и сортов семечковых культур более солеустойчивыми являются виды яблони М ringo, Бульхеля, сорта груши Памяти Яковлева и Светлянка, вид рябины S. sambucifolia 2 и сорт Мичуринская десертная.

Проведенные исследования с использованием двух методов дали аналогичные результаты: более солеустойчивыми среди семечковых культур являются виды и сорта груши и яблони, менее устойчивыми - виды и сорта рябины.

4. Потенциал устойчивости семечковых культур к действию солей тяжелых металлов

Усиливающееся техногенное воздействие на окружающую среду влечет за собой появление очагов с крайне неблагоприятными условиями жизни, в частности областей, загрязненных химическими отходами (Буренок, Любарская, 1996).

Проведенные исследования свидетельствуют о негативном влиянии солей тяжелых металлов на процессы роста проростков семечковых культур. Установлено, что исследуемые виды и сорта обладают избирательной устойчивостью к солям тяжелых металлов (рис. 4.1. - 4.3): более устойчивыми к большинству тяжелых металлов являются виды и сорта яблони Ренет Черненко и М. robusta.

| 60? 50

1 40 о,

§ 30

га

* 20 5 ю о

Ь

н Контроль □ Тяжелый металл

ч® # ¿г

Рис. 4.1. Устойчивость проростков видов и сортов яблони к солим никеля (кони. 75 мг/л).

Исследуемые сорта груши характеризуются невысокой устойчивостью к солям тяжелых металлов. Однако следует отметить, что к солям свинца проростки груши проявляют большую устойчивость, чем к другим тяжелым металлам.

50 45 40 35 30 25 20 15 10

- -----...... ■ V

—Е— —X

гЙЩР -

. -

8ЙШ' ; ■ . : ■

И Контроль □ Никель

Памяти Яковлева

Светлянка

Рис. 4.2. Устойчивость проростков сортов груши к солям никеля (конц. 75 мг/л).

25 20 15 10 5 -0

Ж шШ ШШ

иш

Рр

ш

т

||

+1

/

¿г

Контроль

Си

Сг

гп

1ЧЙ

РЬ

Рис. 4.3. Устойчивость проростков рябины 8огЬиБ аисирапа уаг. тогаука к солям тяжелых металлов (конц. 75 мг/л).

Рябина обладает большей устойчивостью к солям цинка, меньшей - к солям никеля. Высокой токсичностью для яблони характеризуются соли свинца, никеля и хрома; для груши - соли никеля, хрома и меди.

Степень устойчивости, присущая каждому виду или сорту. - генетически контролируемый и наследуемый признак, и связана она, вероятно, с особенностями экологических условий мест происхождения исследуемых форм семечковых культур.

5. Методы повышения устойчивости семечковых культур к действию абиотических стрессоров

Методы повышения устойчивости семечковых культур к засухе

Благоприятный водный режим способствует нормальному протеканию всех физиологических процессов растений, позволяет хорошо переносить многие неблагоприятные периоды и формировать стабильный урожай. Для повышения устойчивости семечковых культур к засухе листья обрабатывали раствором кремнийорганического соединения «Агросила» и раствором селен-содержащего препарата ДАФС-25. Полученные результаты свидетельствуют о том, что обработка растворами «Агросила» и ДАФС-25 способствует снижению гранспирации завядания у большинства видов и сортов семечковых культур, т.е. реакция на обработку сортоспецифична.

Методы повышения солеустойчивости семечковых культур

Для повышения устойчивости к действию хлорида натрия побеги семечковых культур перед постановкой эксперимента были обработаны раствором препарата «Агросила». В ходе исследований было отмечено положительное влияние обработки на устойчивость семечковых культур к засолению: у видов М. sargentii и М. florentina балл повреждений снизился в среднем на 18,5 % и 24,6 % соответственно; у груши сорта Светлянка - на 29,6 %; у рябины S. fennica - на 24,1 %, S. matsumurana - на 20,4 %, сорта Гранатная -на 28,5 %, Сорбинка - на 20,0 %.

Значения показателей водного режима могут отражать степень устойчивости растительного организма к воздействию стрессовых факторов. Нами были проведены исследования по изучению интенсивности транспирации семечковых культур в моделируемых условиях засоления, при которых растения страдают от нарушения водного режима и обезвоживания, то есть они вынуждены вегетировать в условиях «физиологической засухи». Обработка кремнийсодержащим препаратом «Агросила» способствовала нормализации процесса транспирации у видов М. sargentii и М. robusta, у вида груши P. nivalis, у видов рябины S. sambucifolia 2, S. sambucifolia 1, S. fennica и S. matsumurana. На остальные виды и сорта семечковых культур обработка «Агросилой» не оказала существенного влияния на ход транспирации. Таким образом, реакция видов и сортов на действие препарата специфична.

Методы повышения устойчивости семечковых культур к действию солей

тяжелых металлов

Для снижения негативного влияния тяжелых металлов на растительные организмы в наших исследованиях была применена обработка проростков яблони, груши и рябины селеном, селеном в сочетании с витамином С, /3-каротином. Результаты показали, что обработка антиоксидантами способствует снижению токсического действия тяжелых металлов на проростки отдельных видов и сортов семечковых культур, т.е. реакция сортоспецифична. Установлено, что при действии препаратов, содержащих селен, повышается устойчивость многих исследуемых форм.

С целью повышения устойчивости проростков семечковых культур к действию солей никеля проростки облучали лазером при различных экспозициях. Установлено, что воздействие инфракрасного лазерного излучения про-

должительностью 16 сек. для рябины и 16 и 32 сек. для яблони и груши способствует повышению устойчивости семечковых культур к действию солей тяжелых металлов (рис. 5.1).

1,2 -г

Л-16сек Л-32 сек Л-64 сек

Л-8 сек

0,8 0,6 0,4 0,2 О

Контроль

а Саржента □ Робуста в Церазифера В Якутская 1 И Памяти Яковлева В Светлянка И Моравская

Рис. 5.1. Изменение гомеостатичности видов и сортов семечковых культур к солям никеля после облучения лазером.

По результатам эксперимента можно заключить, что облучение лазером в целом положительно влияет на развитие проростков семечковых культур, повышая их устойчивость к тяжелым металлам, однако реакция каждого сорта на облучение специфична.

6. Экономическая эффективность выращивания сортов семечковых культур

Определение экономической эффективности является важной задачей при изучении сортов семечковых культур, так как она позволяет в денежной форме определить перспективы их выращивания и рекомендовать лучшие для производства. Устойчивые сорта способны полноценно осуществлять свои жизненные функции в неблагоприятных условиях внешней среды и давать высокие урожаи. Наибольшей экономической эффективностью среди устойчивых сортов рябины отличается сорт Алая крупная, рентабельность которого составила 153,2 %, прибыль на 1 га - 260,5 тыс. руб. Несколько уступают

ему по экономической эффективности, но также устойчивые сорта Гранатная и Сорбинка, при возделывании которых получена прибыль на 1 га в размере

218.8 - 206,3 тыс. руб. при рентабельности 142,3 - 136,6 % соответственно. Высокоустойчивый сорт Вефед в наших исследованиях характеризуется невысокой урожайностью - 98,5 ц/га, которая уступает сорту Алая крупная на 45 ц/га. При уровне рентабельности в 114,8 % полученная прибыль на 1 га сорта Вефед составила 157,9 тыс. руб., что ниже аналогичного показателя сорта Алая крупная на 102,6 тыс. руб.

Сорта груши значительно превосходят по рентабельности рябину. Несмотря на то что сорт груши Светлянка более урожайный (212 ц/га) по сравнению с сортом Памяти Яковлева (185,8 ц/га), экономическая эффективность последнего выше, и его возделывание позволяет получить прибыль в размере

234.9 тыс. руб/га при уровне рентабельности в 236,1 %. Это объясняется тем, что сорт Памяти Яковлева обладает высоким потенциалом устойчивости к комплексу неблагоприятных факторов среды, регулярно дает урожаи хорошего качества, и это позволяет товаропроизводителю обеспечить получение прибыли.

Проведенные исследования показали, что растения, устойчивые к ряду неблагоприятных факторов и сохраняющие высокий уровень жизнедеятельности, в конечном счете являются более продуктивными по сравнению с неустойчивыми формами.

ВЫВОДЫ

1. Выявлен сравнительный потенциал устойчивости семечковых культур (яблони, груши, рябины) к абиотическим стрессорам. Выделены генотипы с высокими уровнями по компонентам зимостойкости, выдерживающие с обратимыми повреждениями тканей (до 2,0 балла) понижение температуры:

-до - 35°С в осенне-зимний период (яблоня: М. robusta, М. baccata var. si-birica, M. cerasifera; рябина: Гранатная, Сорбинка, Мичуринская десертная, S. sambucifolia 2, Вефед);

-до - 40°С в середине зимы (яблоня М. baccata var. sibirica; рябина сортов Вефед, Алая крупная);

-до - 35°С после оттепели (яблоня М. baccata var. sibirica; рябина сортов Вефед и Алая крупная, S. matsumurana);

-до - 35°С при повторной закалке после оттепели (яблоня: М. baccata var. sibirica, М. robusta; груша сорта Памяти Яковлева; рябина сортов Сорбинка, Вефед).

2. Выявлены генотипы, характеризующиеся низкими потерями воды однолетними побегами в зимний период:

-яблони: Якутская 1 (4,5 % от общего содержания воды в побегах); -рябины: S. matsumurana, Алая крупная, Гранатная (3,7 % от общего содержания воды в побегах);

-груши: Памяти Яковлева (4,9 % от общего содержания воды в побегах).

3. На основе оценки параметров водного режима (интенсивность транспирации, транспирация завядания, водоудерживающая способность, степень восстановления тургора листьев) выявлены существенные различия по засухоустойчивости среди различных генотипов яблони, груши и рябины. Высокой засухоустойчивостью характеризуются дикие виды яблони М. florentina, М. cerasifera; вид рябины S. matsumurana.

4. На основе сравнительной оценки семечковых культур по жаростойкости установлено, что наибольшей жаростойкостью характеризуется груша, а наименьшей - рябина. Яблоня по этому признаку занимает промежуточное положение. Среди груши высокой жаростойкостью характеризуются сорта Памяти Яковлева, Светлянка; яблони - М. cerasifera; рябины - S. fen-nica, сорт Сорбинка.

5. Груша является более солевыносливой культурой по сравнению с яблоней и рябиной. Среди форм груши наибольшей солевыносливостью характеризуется сорт Памяти Яковлева; яблони - М. orientalis, М. sargentii, М. florentina, Бульхеля; рябины - S. sambucifolia 2, S. matsumurana, сорта Гранатная, Мичуринская десертная.

6. Выявлено, что обработка листьев семечковых культур кремний-органическими, селенсодержащими соединениями в концентрации (50 мг/л) повышает устойчивость к воздействию NaCl на 20 - 30 %.

7. Установлено, что более токсичными для большинства исследуемых видов и сортов семечковых культур являются соли никеля. Среди форм яблони наибольшим потенциалом устойчивости к солям тяжелых металлов обладают Ренет Черненко и М. robusta; груши - Светлянка; рябины - S. aucu-paria var. moravical.

8. Обработка растворами препарата ДАФС-25, селена с витамином С, Р-каротином способствует значительному повышению устойчивости про-

ростков некоторых видов и сортов яблони, груши и рябины к действию солей тяжелых металлов.

9. Установлено, что воздействие инфракрасного лазерного излучения с длиной волны 632,8 нм и плотностью потока излучения - 0,25 Вт/м2 продолжительностью 16 сек. для рябины и 16 и 32 сек. для яблони и груши способствует повышению устойчивости проростков семечковых культур к действию солей тяжелых металлов.

Ю.Сравнительная оценка видов и сортов семечковых культур позволила выделить более устойчивые формы к ряду неблагоприятных факторов внешней среды: у яблони - Якутская 1, М. cerasifera и М. florentina; у груши - сорт Памяти Яковлева; у рябины - S. matsumurana, сорта Вефед, Гранатная.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

В селекции семечковых культур на устойчивость к комплексу неблагоприятных абиотических факторов рекомендуются генисточники:

• яблони - Якутская 1, М. cerasifera, М. florentina;

• груши - Памяти Яковлева, Р. nivalis;

• рябины - S. matsumurana, Вефед, Гранатная.

Рекомендуется провести широкие производственные испытания:

• для повышения устойчивости семечковых культур к засолению экзогенную обработку кремнийорганическими («Агросила») и селенсодержащими (ДАФС-25) соединениями в концентрации (50 мг/л);

• в целях повышения устойчивости семечковых культур к действию тяжелых металлов обработку растворами препарата ДАФС-25, селена с витамином С, (5-каротином, а также облучение лазером длиной волны 632,8 нм и плотностью потока излучения - 0,25 Вт/м2 продолжительностью 16 сек. для рябины и 16 и 32 сек. для яблони и груши.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Кузнецова, Н.В. Изучение устойчивости рябины и яблони к загрязнению окружающей среды тяжелыми металлами в г. Мичуринске Тамбовской области / Н.В. Кузнецова // Дальневосточная весна - 2006: Мат-лы международной научно-практической конференции в области экологии и безопасно-

сти жизнедеятельности (г. Комсомольск-на-Амуре, 27 апреля 2006 г.). - Комсомольск-на-Амуре: ГОУ ВПО «КнАГТУ», 2006. - С. 359 - 361.

2. Кузнецова, Н.В. Оценка показателей водного режима видов и сортов рябины / Н.В. Кузнецова // VII Международный симпозиум «Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и перспективы их использования»: Мат-лы конференции. 24 - 27 мая 2006 года- Белгород, 2006. - Т. I. -С. 309-313.

3. Кузнецова, Н.В. Влияние солей тяжелых металлов на рост и развитие проростков рябины / Н.В. Кузнецова // VII Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования»: Мат-лы конференции,- М.: РУДН, 2007. - Т. II. - С. 412 - 415.

4. Кузнецова, Н.В. Устойчивость семечковых культур к отрицательным температурам / Н.В. Кузнецова // Биоразнообразие - от идеи до реализации: Тезисы межрегиональной конференции. - Тамбов: Изд-во Першина Р.В., 2007.-С. 183-186.

5. Савельев, Н.И. Устойчивость семечковых культур к засухе и возможности ее повышения / Н.И. Савельев, Н.В. Кузнецова // Садоводство и виноградарство.-М., 2008,-№3,-С. 11-13.

Издательско-полиграфический центр Мичуринского государственного аграрного университета 393760, Тамбовская обл., г. Мичуринск, ул. Интернациональная, 101, тел. +7 (47545) 5-55-12 E-mail: wdem@mgau.ru

Отпечатано в издательско-полиграфическом центре МичГАУ

Подписано в печать 29.10.08г. Формат 60x84 '/16, Бумага офсетная № 1. Усл.печ.л. 1,3 Тираж 120 экз. Ризограф

Заказ № 13877

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Кузнецова, Наталия Викторовна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Оценка устойчивости семечковых культур к абиотиче- 7 ским стрессорам

1.1. Влияние абиотических стрессоров на растительный организм

1.2. Потенциал устойчивости семечковых культур к высоким темпе- 12 ратурам

1.2.1. Особенности водного режима семечковых культур

1.2.2. Физиологические основы засухоустойчивости и жаростойкости

1.3. Потенциал устойчивости семечковых культур к низким темпера- 22 турам

1.3.1. Потенциал зимостойкости яблони

1.3.2. Потенциал зимостойкости груши

1.3.3. Потенциал зимостойкости рябины

1.3.4. Водный режим плодовых культур в зимний период

1.3.5. Значение закаливания для повышения зимостойкости плодовых 40 культур

1.4. Потенциал устойчивости семечковых культур к засолению суб- 41 страта

1.5. Тяжелые металлы как токсические соединения и механизм их 43 воздействия на растительный организм

1.6. Методы повышения устойчивости семечковых культур к абиоти- 48 ческим стрессорам

Глава 2. Цель, задачи, объекты, методика и условия проведения 51 исследований

2.1. Цель и задачи исследований

2.2. Объекты и методика исследований

2.3. Условия проведения исследований

Глава 3. Зимостойкость семечковых культур

3.1. Зимостойкость яблони

3.2. Зимостойкость груши

3.3. Зимостойкость рябины

3.4. Сравнительная оценка зимостойкости яблони, груши, рябины

3.5. Водный режим семечковых культур в зимний период

Глава 4. Оценка засухоустойчивости семечковых культур

4.1. Интенсивность транспирации видов и сортов семечковых культур 86 в период вегетации

4.2. Интенсивность транспирации завядающих побегов 89 («транспирация завядания») видов и сортов семечковых культур

4.3. Устойчивость семечковых культур к критическим температурам

4.3.1. Потенциал засухоустойчивости яблони

4.3.2. Потенциал засухоустойчивости груши

4.3.3. Потенциал засухоустойчивости рябины

4.3.4. Жаростойкость яблони

4.3.5. Жаростойкость груши

4.3.6. Жаростойкость рябины

4.4. Сравнительная оценка засухоустойчивости и жаростойкости 110 яблони, груши и рябины

Глава 5. Потенциал устойчивости семечковых культур к засоле- 112 нию

5.1. Солеустойчивость яблони

5.2. Солеустойчивость груши

5.3. Солеустойчивость рябины

5.4. Сравнительная оценка солеустойчивости яблони, груши и рябины

Глава 6. Потенциал устойчивости семечковых культур к действию солей тяжелых металлов

6.1. Устойчивость яблони к солям тяжелых металлов

6.2. Устойчивость груши к солям тяжелых металлов

6.3. Устойчивость рябины к солям тяжелых металлов

6.4. Сравнительная оценка устойчивости яблони, груши и рябины к 130 солям тяжелых металлов

Глава 7. Методы повышения устойчивости семечковых культур 133 к действию абиотических стрессоров

7.1. Методы повышения устойчивости семечковых культур к засухе

7.2. Методы повышения солеустойчивости семечковых культур

7.3. Особенности интенсивности транспирации семечковых культур в 137 условиях засоления и способы ее повышения

7.4. Методы повышения устойчивости семечковых культур к дейст- 146 вию солей тяжелых металлов

7.5. Комплексная оценка устойчивости семечковых культур к небла- 150 гоприятным факторам среды

7.6. Экономическая эффективность выращивания сортов семечковых 150 культур

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Устойчивость семечковых культур к абиотическим стрессорам"

Безопасность жизнедеятельности человека зависит от сбалансированности тех биологически активных веществ, которые он получает из различных продуктов питания, среди которых особое место занимают свежие и переработанные плоды и овощи, так как являются источником витаминов, Сахаров, дубильных веществ, кислот и др. От успехов с.-х. науки и практики в значительной степени зависит продовольственная безопасность России. К сожалению, в нашей стране из-за сложившейся неблагоприятной экологической обстановки остро встает проблема получения экологически чистых и богатых витаминами ягод и плодов. Таким требованиям отвечают многие семечковые культуры, редкие садовые растения (рябина, ирга, калина, жимолость и др.), известные ягодные породы (Поплавская, 1996; Горбунов, Симагин, Кукушкина, Цугель, 2001; Гончарова, 2005).

Распределение садовых культур по регионам страны должно быть экономически обоснованно, а в основе его лежать физиологические особенности растений, позволяющие им адаптироваться к сложившимся природным условиям. Для развития садоводства в России большое значение имеет обогащение породно-сортового состава плодовых и ягодных насаждений. Работники и ученые с.-х. производства направляют усилия на повышение урожайности культурных растений, чтобы увеличить количество ценных продуктов питания. Необходимо создавать такие сорта и формы, которые хорошо бы вписывались в стойкие аг-роценозы, способны были бы хорошо переносить определенные местные условия и давать при этом большие урожаи (Кушниренко, 1987).

Россия расположена в зоне холодного умеренного пояса. Следовательно, здесь достаточно часто проявляются экстремальные факторы, оказывающие негативное влияние на рост и развитие растений. С каждым годом все чаще происходят различные природные аномалии: очень высокие температуры окружающей среды в летний период, чрезмерные осадки или засуха, затяжные оттепели зимой или же критические низкие температуры. Зачастую это связано с воздействием техногенных источников загрязнения: большим количеством автомобильного транспорта, выбросами в атмосферу заводов и электростанций. Все эти негативные факторы не могут не сказаться на состоянии растений, на их устойчивости к условиям окружающей среды. Для того чтобы уменьшить их воздействие и, тем самым, обеспечить нормальные условия развития и плодоношения нужных человеку растений, необходимо знать закономерности их роста и развития в критических условиях и способы их регулирования (Вартапе-тян, 1998; Еремин, 2004). Поэтому проблемы физиологии растений весьма актуальны для растениеводства. Большое внимание следует уделять изучению вопросов физиологической устойчивости растений и растительных систем в целом (Мокроносов, 2000). Изучение физиологического состояния культурных растений в сложившихся экологических условиях каждого конкретного региона позволяет подобрать оптимальный сортимент плодовых культур, сочетающий в себе ценные признаки и свойства; наметить целесообразные агротехнические приемы для повышения урожайности и качества плодов; сделать правильный выбор родительских пар для получения новых сортов (Кашин, 1994; Амелин, Новикова, Зеленов, Кондыков, 2006).

Важной является и роль селекции в повышении устойчивости плодовых культур к разного рода стрессорам, поэтому селекционная работа направлена на создание сортов и форм, наиболее приспособленных к условиям произрастания в различных регионах нашей страны, способных по качеству плодов конкурировать с лучшими сортами мирового сортимента (Вартапетян, 1998; Еремин, 2004). Известно, что дикие виды обладают достаточно высоким адаптивным потенциалом, поэтому в селекционной работе необходимо их использовать для получения устойчивых к экстремальным условиям сортов и форм (Савельев, 1998; Еремин, 2004).

Точная диагностика устойчивости видов и сортов плодовых культур к действию неблагоприятных факторов среды поможет сделать правильный выбор родительских пар для получения ценных гибридов, применить агротехнику, позволяющую выращивать высокие урожаи.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Кузнецова, Наталия Викторовна

ВЫВОДЫ

1. Выявлен сравнительный потенциал устойчивости семечковых культур (яблони, груши, рябины) к абиотическим стрессорам. Выделены генотипы с высокими уровнями по компонентам зимостойкости, выдерживающие с обратимыми повреждениями тканей (до 2,0 балла) понижение температуры:

- до - 35°С в осенне-зимний период (яблоня: М. robusta, М. baccata var. sibirica, М. cerasifera; рябина: Гранатная, Сорбинка, Мичуринская десертная, S. sambucifolia 2, Вефед);

- до - 40°С в середине зимы (яблоня М. baccata var. sibirica; рябина сортов Вефед, Алая крупная);

- до - 35°С после оттепели (яблоня М. baccata var. sibirica; рябина сортов Вефед и Алая крупная, S. matsumurana);

- до - 35°С при повторной закалке после оттепели (яблоня: М. baccata var. sibirica, М. robusta; груша сорта Памяти Яковлева; рябина сортов Сорбинка, Вефед).

2. Выявлены генотипы, характеризующиеся низкими потерями воды однолетними побегами в зимний период:

- яблони: Якутская 1 (в среднем 4,5 % от общего содержания воды в побегах);

- рябины: S. matsumurana, Алая крупная, Гранатная (в среднем 3,7 % от общего содержания воды в побегах);

- груши: Памяти Яковлева (в среднем 4,9 % от общего содержания воды в побегах).

3. На основе оценки параметров водного режима (интенсивность транспирации, транспирация завядания, водоудерживающая способность, степень восстановления тургора листьев) выявлены существенные различия по засухоустойчивости среди различных генотипов яблони, груши и рябины. Высокой засухоустойчивостью характеризуются дикие виды яблони М. florentina (Zucc.) С.К. Schneid., М. cerasifera; вид рябины S. matsumurana.

4. На основе сравнительной оценки семечковых культур по жаростойкости установлено, что наибольшей жаростойкостью характеризуется груша, а наименьшей - рябина. Яблоня по этому признаку занимает промежуточное положение. Среди груши высокой жаростойкостью характеризуются сорта Памяти Яковлева, Светлянка; яблони - М. cerasifera; рябины - S. fennica Fries., сорт Сорбинка.

5. Груша является более солевыносливой культурой по сравнению с яблоней и рябиной. Среди форм груши наибольшей солевыносливостью характеризуется сорт Памяти Яковлева; яблони - М. orientalis, М. sargentii, М. florentina, Бульхеля; рябины - S. sambucifolia 2, S. matsumurana, сорта Гранатная, Мичуринская десертная.

6. Выявлено, что обработка листьев семечковых культур кремнийорганиче-скими, селенсодержащими соединениями в концентрации (50 мг/л) повышает устойчивость к воздействию NaCl на 20 - 30 %.

7. Установлено, что более токсичными для большинства исследуемых видов и сортов семечковых культур являются соли никеля. Среди форм яблони наибольшим потенциалом устойчивости к солям тяжелых металлов обладают Ренет Черненко и М. robusta; груши — Светлянка; рябины - S. aucuparia var. moravical.

8. Обработка растворами препарата ДАФС-25, селена с витамином С, J3-каротином способствует значительному повышению устойчивости проростков некоторых видов и сортов яблони, груши и рябины к действию солей тяжелых металлов.

9. Установлено, что воздействие • лазерного излучения с длиной волны 632,8 нм и плотностью потока излучения - 0,25 Вт/м2 продолжительностью 16 сек. для рябины и 16 и 32 сек. для яблони и груши способствует повышению устойчивости семечковых культур к действию солей тяжелых металлов.

10. Сравнительная оценка видов и сортов семечковых культур позволила выделить более устойчивые формы к ряду неблагоприятных факторов внешней среды: у яблони - Якутская 1, М. cerasifera и М. florentina; у груши — сорт Памяти Яковлева; у рябины - S. matsumurana, сорта Вефед, Гранатная.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

В селекции семечковых культур на устойчивость к комплексу неблагоприятных абиотических факторов рекомендуются генисточники:

• яблони - Якутская 1, М. cerasifera, М. florentina;

• груши - Памяти Яковлева, P. nivalis;

• рябины - S. matsumurana, Вефед, Гранатная.

Рекомендуется провести широкие производственные испытания:

• для повышения устойчивости семечковых культур к засолению экзогенную обработку кремнийорганическими («Агросила») и селенсодержащи-ми (ДАФС-25) соединениями в концентрации (50 мг/л);

• в целях повышения устойчивости семечковых культур к действию тяжелых металлов обработку растворами препарата ДАФС-25, селена с витамином С, p-каротином, а также облучение лазером длиной волны 632,8 нм и плотностью потока излучения — 0,25 Вт/м продолжительностью 16 сек. для рябины и 16 и 32 сек. для яблони и груши.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Кузнецова, Наталия Викторовна, Мичуринск

1. Агафонов, Н.В. Зимостойкость плодовых и ягодных культур / Н.В. Агафонов, В.И. Пономарев. М., 1973. - 64 с.

2. Александровская, JI.H. К вопросу о критической влажности побегов плодовых культур в зимнее время в условиях Южного Урала / JI.H. Александровская // Тр. ин-та биологии АН СССР, Уральский филиал, 1965. Вып. 43.-С. 40-42.

3. Алексеев, A.M. Водный режим и влияние на него засухи / A.M. Алексеев. -Казань: Метеоиздат, 1948. 300 с.

4. Алексеев, A.M. Некоторые итоги изучения водного режима растений и вопросы, подлежащие дальнейшему исследованию / A.M. Алексеев // Водный режим в связи с обменом и продуктивностью. М.: АН СССР, 1963. -С. 23-33.

5. Алексеев, A.M. О молекулярной структуре внутриклеточной воды и ее возможном физиологическом значении / A.M. Алексеев // Состояние воды и водный обмен у культурных растений. М.: Наука, 1971. - С. 11 - 23.

6. Альтергот, В.Ф. Принципы оценки засухо- и жароустойчивости растений / В.Ф. Альтергот, С.С. Мордкович, JI.A. Игнатьев // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Д.: Колос, Ленинградское отделение, 1976. - С. 6 - 17.

7. Амелин, А.В. Роль и задачи физиологии растений в развитии растениеводства и селекции / А.В. Амелин, Н.Е. Новикова, А.Н. Зеленов, И.В. Кондыков // Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений. Орел, 2006. - Ч. 1. - С. 9 - 19.

8. Андреева, И.Н. Влияние засухи на энергетический уровень растений / И.Н. Андреева // Конференция по физиологии устойчивости растений. Тезисы докладов (Киев, октябрь 1968 г.). Киев: Наукова Думка, 1968. - С. 153 - 155.

9. Андреев, И.М. Роль механических свойств мембран в динамике поведения мембранных систем в растительных клетках / И.М. Андреев // Физиология растений. — М.: Международная академическая издательская компания «Наука», 1993. Том 40. - № 3. - С.475 - 484.

10. Бандман, A.JI. Никель и его соединения / A.J1. Бандман // Вредные химические вещества. Неорганические соединения элементов V VIII групп: Справ, изд. - Л.: Химия, 1989. - С. 445 - 517.

11. Бандман, А.Л. Медь и его соединения / А.Л. Бандман, В.Я. Русин // Вредные химические вещества. Неорганические соединения элементов I — IV групп: Справ, изд. Л.: Химия, 1988. - С. 61 - 81.

12. Белов, С.В. Безопасность жизнедеятельности: Учебник для вузов / С.В. Белов, А.В. Ильницкая, А.Ф. Козьяков и др. М.: Высшая школа, 2001. -485 с.

13. Белобородова, Г.Г. Аэрометеорологические основы повышения продуктивности плодоводства / Г.Г. Белобородова. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 166 с.

14. Боева, Т.В. Зимние повреждения и периодичность деревьев груши / Т.В. Боева // Физиологические аспекты продуктивности растений: Материалы научно-методической конференции. Орел: Изд. дом «ОРЛИК», 2004. — Ч. 1. - С.123 - 127.

15. Будаговский, А.В. Перспективы применения лазеров в плодоводстве / А.В. Будаговский // Бюллетень научной информации Центральной ордена Трудового Красного Знамени генетической лаборатории имени И.В. Мичурина. Мичуринск, 1986. - Вып. 44. - С. 44 - 45.

16. Будаговский, В.И. Карликовые подвои для яблони / В.И. Будаговский. -М.: Сельхозгиз, 1959.-351 с.

17. Бурцева, М.А. Продуктивность деревьев яблони в связи с характером плодоношения и зимостойкостью / М.А. Бурцева // Физиологические аспекты продуктивности растений: Материалы научно-методической конференции Орел: Изд. дом. «ОРЛИК», 2004. - С. 127 - 129.

18. Вартапетян, В.В. Оценка зимостойкости интродуцированных диких видов и форм яблони / В.В. Вартапетян // Зимостойкость плодовых, ягодных культур и их восстановление в связи с повреждением морозами: Сб. науч. трудов. Мичуринск, 1982. - Вып. 35.- 123 с.

19. Васильев, П.И. Зимнее испарение однолетних побегов разных сортов яблони / П.И. Васильев // Научный агрономический журнал. 1930. - Т.7. -№ 2. - С. 51 - 53.

20. Веньяминов, А.Н. Сорта плодовых и ягодных культур / А.Н. Веньяминов, С.И. Иваев, В.К. Заец, JI.M. Сергеев, А.А. Ильинский и др.- М.: Гос-ое изд-во с/х литературы, 1953. 1008 с.

21. Викторов, Д.П. Малый практикум по физиологии растений: Учеб. Пособие для биол. спец. вузов / Д.П. Викторов. М.: Высшая школа, 1983. -135 с.

22. Воронова, Н.В. О причинах гибели побегов плодовых растений в зимне-весенний период в Западной Сибири / Н.В. Воронова // Физиология зимостойкости древесных пород. М.: Наука, 1964. — С. 58 - 60.

23. Воронова, Н.В. Содержание сахара и азота в листьях яблонь осенью в связи с зимостойкостью / Н.В. Воронова // Физиологические механизмы адаптации и устойчивости у растений. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1972. - Ч. I. - С. 204 - 207.

24. Владимиров, Ю.А. Свободные радикалы в живых системах / Ю.А. Владимиров, О.А. Азизова, А.И. Деев // Итоги науки и техники. Сер. Биофизика. 1994.-Т. 29.- С. 32-41.

25. Владимиров, Ю.А. Свободные радикалы в первичных фотобиологических процессах / Ю.А. Владимиров // Биол. мембраны. — 1998. Т. 15. - Вып. 5. -С.517- 529.

26. Владимиров, Ю.А. Свободные радикалы в биологических системах / Ю.А. Владимиров // Биологические мембраны. 2000. - № 12. - С. 13-19.

27. Генкель, П.А. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения / П.А. Генкель. М. - Л.: АН СССР, 1946. - 240 с.

28. Генкель, П.А. Физиология засухоустойчивости растений / П.А. Генкель. -М.: Наука, 1971.-230 с.

29. Генкель, П.А. Физиология засухоустойчивости растений / П.А. Генкель. — М.: Наука, 1971.-218 с.

30. Генкель, П.А. К вопросу о засухоустойчивости растений / П.А. Генкель // Известия АН СССР: серия биология. М., 1976. -№ 4. - С. 16 - 21.

31. Генкель, П.А. О некоторых принципах диагностики засухоустойчивости / П.А. Генкель // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. — Л.: Колос, Ленинградское отделение, 1976. С. 17-22.

32. Генкель, П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений / П.А. Генкель. М.: Наука, 1982. - 280 с.

33. Гирник, Д.В. Водный режим древесных пород зимой и зимняя засуха / Д.В. Гирник // Труды ин-та леса. М.: АН СССР, 1955. - Т. 27. - С. 69 -71.

34. Гончарова, Э.А. Водный статус культурных растений и его диагностика / Э.А. Гончарова; Под ред. В.А. Драгавцева. СПб.: ВИР, 2005. - 112 с.

35. Горбунов, А.Б. Дикорастущие и культивируемые в Сибири ягодные и плодовые растения / А.Б. Горбунов, В.Н. Васильева, B.C. Смагин, М.Н.Саламатов и др. Новосибирск: Наука, 1980. - 264 с.

36. Горин, Г.И. Водный режим и зимостойкость плодовых деревьев. / Г.И. Горин // Сад и огород. 1958. - № 10. - С. 10 - 12.

37. Горин, Г.И. Транспирация у плодовых деревьев зимой / Г.И. Горин // Вестник с.-х. науки, 1962. -№ 5. С. 31 - 33.

38. Гудзенко, А.А. Витаминозность рябины мичуринских сортов / А.А. Гуд-зенко // Садоводство. М.: Колос, 1963. - № 6. - С. 30-33.

39. Гудковский, В.А. Устойчивость плодовых и ягодных растений к стрессовым факторам и пути ее повышения / В.А. Гудковский // Пути повышения устойчивости садоводства: Сб. науч. тр. / ВНИИС им. И.В.Мичурина, Мичуринск, 1998.

40. Гудковский, В.А. Стресс плодовых растений: монография / В.А. Гудков-ский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова. Воронеж: Кварта, 2005 - 128 с.

41. Гуральчук, Ж.З. Механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам / Ж.З. Гуральчук // Физиология и биохимия культурных растений. Научно-теор. журнал. Киев: Наукова Думка, 1994. - Том 26. - № 2 (149). - С. 107 - 117.

42. Гусев, Н.А. Некоторые закономерности водного режима растений / Н.А. Гусев. -М.: АН СССР, 1959.- 118 с.

43. Гусев, Н.А. Ответные реакции растений на воздействие засухи / Н.А. Гусев // Конференция по физиологии устойчивости растений: Тезисы докладов (Киев, октябрь 1968 г.). Киев: Наукова Думка, 1968. - С. 15-16.

44. Даукаева, Р.С. Дефолиация в питомниках и насаждениях древесных растений / Р.С. Даукаева, М.Н. Попов, А.С. Волчанский // Физиология и экология древесных растений: Материалы Уральского совещания. — Свердловск: АН СССР, 1965.-Вып. 43.-С.183- 187.

45. Дегтярева, С.И. Влияние вирусов на содержание связанной воды в растениях / С.И. Дегтярева // Физиологические аспекты продуктивности растений: Материалы научно-методической конференции. Орел: Издатель А. Воробьев, 2004. - Ч. 2. - С. 79 - 81.

46. Долматов, Е. Символ плодородия рябина / Е. Долматов // Сад и огород. - М., 2002. - № 5. - С. 27 - 29.

47. Долматов, Е. Яркие гроздья рябины / Е. Долматов II Сад и огород. М., 2002.-№6. -С. 34-35.

48. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1985.-351 с.

49. Дурманов, Д.Н. Изучение водного режима и обмена веществ в период покоя у яблони в условиях Хабаровского края / Д.Н. Дурманов // Физиология зимостойкости древесных пород: сборник. М.: Наука, 1963. - С. 91 - 93.

50. Евтушенко, Г.А., Евдокимова, Л.И. // Труды ин-та ботаники и растениеводства Кирг. фил. АН СССР, Ш., 1954.

51. Елисеев, И.Н. // Гигиена и санитария. 1975. - № 2. - С. 7 - 8.

52. Еремеев, Г.Н. Влияние искусственного орошения на продуктивность ягодных культур / Г.Н. Еремеев // Труды Крым, опыт станции плодово-ягодного хозяйства. М.: 1939. - Т. 2. - С. 21 - 26.

53. Еремеев, Г.Н. Методические указания по отбору засухоустойчивых сортов и подвоев плодовых растений / Г.Н. Еремеев, А.И. Лищук. — Ялта, 1974.-20 с.

54. Еремеев, Г.Н. Методы оценки засухоустойчивости плодовых культур / Г.Н. Еремеев // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л.: Колос, Ленинградское отделение, 1976. — С. 101-115.

55. Еремин, Г.В. Изучение жаро- и засухоустойчивости сортов / Г.В. Еремин, Т.А. Гасанова // Программа и методика сортоизучения плодовых и ягодных культур. Орел, 1999. - С. 80 - 85.

56. Еремин, Г.В. Проблемы адаптивной системы селекции плодовых культур / Г.В. Еремин // Проблемы экологизации современного садоводства и пути их решения: Материалы международной конференции 7-10 сентября 2004. Краснодар: КубГАУ, 2004. - С. 16-29.

57. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи. Систематика, география, фитогенетика, иммунитет, экология, происхождение / П.М. Жуковский. Л.: Колос, 1971.-751 с.

58. Жученко, А.А. Экологическая генетика культурных растений / А.А. Жученко. Кишинев: Штиинца, 1980. - С. 587.

59. Жучков, Н.Г. Частное плодоводство / Н.Г. Жучков. М.: Сельхозгиз, 1954.-439 с.

60. Залалов, А.А. Физиолого-термодинамический аспект транспорта воды по растению / А.А. Залалов. М.: Наука, 1984. - 136 с.

61. Иванов, А.П. Влияние поздней азотной подкормки на нуклеиновый обмен, водный режим и продуктивность пшеницы в различных условиях водоснабжения / А.П. Иванов // Вопросы водообмена культурных растений. -Казань: Изд-во КГУ, 1965. С. 178 - 185.

62. Ильин, В.Б. Химические элементы в системе почва растение / В.Б. Ильин, М.Д. Степанова. - Новосибирск, 1982. - С.73 - 92.

63. Ищенко, JT.А. Усиление поражаемости плодовых и ягодных культур под влиянием заморозков / JI.A. Ищенко // Научные достижения производству. Краткие тезисы докладов к областной научной конференции (25 - 27 сентября 1987 г.). - М., 1987. - С. 7 - 8.

64. Кеммер, Э. Проблемы морозоустойчивости плодовых культур / Э. Кеммер, Ф. Шульц. М., 1958. - 155 с.

65. Кичина, В.В. Методические указания по селекции яблони / В.В. Кичина.-М., 1988.-63 с.

66. Климаченко, А.Ф. Типы роста и приспособления растений к условиям существования / А.Ф. Климаченко // Физиологические механизмы адаптации и устойчивости у растений. Новосибирск: Наука сибирское отделение, 1973.-С. 60-66.

67. Колесников, В.А. Корневая система плодовых и ягодных растений и методы ее изучения / В.А. Колесников. М.: Сельхозгиз, 1962. - 191 с.

68. Колесников, В.А. Корневая система плодовых и ягодных растений / В.А. Колесников. М.: Колос, 1974. - 500 с.

69. Крамер П. Д. Физиология древесных растений / П.Д. Крамер, Т.Т. Козловский. М.: Лесн. пром-ть, 1983. - 464 с.

70. Красавцев, О.А. Наблюдения над замерзанием тканей древесных растений и фиксация их в замерзшем состоянии / О.А. Красавцев // Цитологические основы приспособления растений к факторам среды. М. -Л.: Наука, 1964.-С. 128- 136.

71. Красавцев, О.А. Исследования по физиологии морозоустойчивости древесных растений / О.А. Красавцев // Физиология и экология древесных растений. Материалы II Уральского совещания. — Свердловск: АН СССР, 1968. Вып. 62. - С.25 - 29.

72. Красулин, Н.П. Транспирация как показатель поглощения воды корневой системой дуба и ясеня / Н.П. Красулин, Н.М. Понкратова // Сб. Работ по лесн. хозяйству, 1958. Вып. 35. - С. 171 - 174.

73. Крафтс, А. Вода и ее значение в жизни растений / А. Крафтс, X. Карри-ев, К. Стокинг. 1951.

74. Крекнин, Н.Я. Водоудерживающая способность листьев и веток слив, различающихся по морозостойкости / Н.Я. Крекнин, Л.И. Крекнина // Плодовые и ягодные культуры. Горький, 1977. — Т. 105. - С. 26 - 32.

75. Крекнин, Н.Я. Содержание растворимых Сахаров в листьях слив, различающихся по морозостойкости / Н.Я. Крекнин // Плодово-ягодные культуры. Горький, 1977. - Т. 77. - С. 43 - 52.

76. Кривенцов, В.И. Биохимические методы оценки адаптации растений к некоторым экстремальным факторам среды / В.И. Кривенцов // Биохимияплодовых и декоративных культур: Сборник науч. трудов. Ялта, 1985. -Т. 95. - С.25 -34.

77. Кривоногова, А.Г. Рябина ценная плодовая культура / А.Г. Кривоно-гова, А.А. Срослова // Плодово-ягодные культуры - Горький, 1977. - Т. 77.-С. 17-22.

78. Круглов, Н.М. Зима 2005 2006 гг. — внесет ли она коррективы в стратегию и тактику садоводства Центрально-Черноземных областей (в порядке обсуждения) / Н.М. Круглов, В.В. Верзилин. - Воронеж: ФГОУ ВПО ВГАУ, 2006.-38 с.

79. Курындин, И.И. Плодоводство / И.И. Курындин, В.В. Малиновский, А.Н. Веньяминов, И.В. Белохонов. -М.: Сельхозгиз, 1954.

80. Курьянов, М.А. Биологически активные вещества в плодах рябины и аронии / М.А. Курьянов // Труды Центральной ордена Трудового Красного Знамени генетической лаборатории имени И.В.Мичурина. Т. IX. — Тамбов, 1967. - С. 323-326.

81. Курьянов, М.А. Особенности агротехники рябины / М.А. Курьянов // Садоводство. -М.: Колос, 1983. -№ 12. С. 15 - 16.

82. Кушниренко, М.Д. К вопросу засухоустойчивости яблони и груши / М.Д. Кушниренко // Физиология устойчивости растений (морозоустойчивость, засухоустойчивость и солеустойчивость): Труды конференции 3-7 марта 1959 г. М.: АН СССР, 1960. - С. 467 - 472.

83. Кушниренко, М.Д. Водный режим и засухоустойчивость плодовых растений / М.Д. Кушниренко. — Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1967. 332 с.

84. Кушниренко, М.Д. Влияние завядания на физиолого-биохимические процессы плодовых растений различной устойчивости к засухе / М.Д.

85. Кушниренко // Конференция по физиологии устойчивости растений: Тезисы докладов. (Киев, октябрь 1968 г.). — Киев: Наукова Думка, 1968. — С. 143 145.

86. Кушниренко, М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости плодовых растений / М.Д. Кушниренко. Кишинев: Штиинца, 1975. - 216 с.

87. Кушниренко, М.Д. Способы определения сроков полива и засухоустойчивости плодовых растений / М.Д. Кушниренко, Г.П. Курчатова. -Кишинев: Штиинца, 1979. 40 с.

88. Кушниренко, М.Д. Водный обмен и адаптация растений к засухе / М.Д. Кушниренко // Метаболизм растений при засухе и экстремальных температурах. — Кишинев: Штиинца, 1983. С. 3 - 23.

89. Кушниренко, М.Д. Адаптация растений к водному стрессу / М.Д. Кушниренко // Устойчивость к неблагоприятным факторам среды и продуктивность растений: Тезисы всесоюзной конференции, Иркутск, 17-21 сентября 1984 г. Иркутск, 1984. - С. 78.

90. Левит, Дж. Повреждения и выживание после замораживания и связь с другими повреждающими воздействиями / Дж. Левитт // Холодостойкость растений. -М.: Колос, 1983.-С.10-21.

91. Лир, X. Физиология древесных растений. / X. Лир, Г. Польстер, Г.-И. Фидлер. М.: Лесная пром-ть, 1974. - 424 с.

92. Лихонос, Ф.Д. Культурная флора СССР. Семечковые / Ф.Д. Лихонос, А.С. Туз, А.Я. Лобачев // Всесоюз. Акад. с.-х. наук им. В.И. Ленина. М.: Колос, 1983. - Т. XIV. - 320 с.

93. Лукин, В.Д. Генетический мониторинг агроценозов / В.Д. Лукин // Проблемы экологизации современного садоводства и пути их решения: Материалы международной конференции 7-10 сентября 2004. Краснодар: КубГАУ, 2004. - С. 137 - 148.

94. Люндегорд, Г. Влияние климата и почвы на жизнь растений / Г. Люн-дегорд. М.: Гос-ое изд-во колхозной и совхозной литературы «Сельхоз-гиз», 1937.-388 с.

95. Максимов, Н.А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений / Н.А. Максимов. М.: АН СССР, 1952. - Т. 1. - 575 с.

96. Максимов, Н.А. Физиологические основы засухоустойчивости растений: изб. работы по засухоустойчивости растений / Н.А. Максимов. М.: АН СССР, 1952.

97. Максимов, Н.А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений: Водный режим и засухоустойчивость растений / Н.А. Максимов. -М.: АН СССР, 1952. Т. I. - 576 с.

98. Максимов, Н.А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. Зимостойкость растений. — М.: АН СССР, 1952. — Т. II. — 296 с.

99. Меженский, В.Н. Интродукция и селекция нетрадиционных плодовых культур / В.Н. Меженский, Л.А. Меженская // Садоводство и виноградор-ство. М., 2002. - № 5. - С. 2 - 3.

100. Мелехов, Е.И. Обратимый выход К+ из клетки как защитная реакция на неблагоприятные воздействия / Е.И. Мелехов, В.Н. Анев // Журнал Общей биологии.-М.: Наука, 1991.-Т. 52. -№ 1.-С.14-26.

101. Мельников, В.К. Водный режим яблони зимой / В.К. Мельников, В.А. Суздальцева // Второе Уральское совещание по экологии и физиологии древесных растений. Рефераты докладов и сообщений. Уфа: Башкирское книжное изд-во, 1965. — С. 78 - 79.

102. Методические рекомендации по оценке селекционного материала на устойчивость к стрессовым факторам внешней среды / О.П. Родченко, В.Г. Скворцова, Г.П. Акимова и др. -М.: ВАСХНИЛ, 1990. 56 с.

103. Мехтизаде, P.M. Физиология древесных растений / P.M. Мехтизаде, Д.Х. Лятифов. М.: АН СССР, 1962.

104. Мигин, К.В. Термические условия зимовки плодовых и ягодных растений на юге Дальнего Востока / К.В. Мигин, Безкоровайный // Тр. ДВНИ ГМИ, 1970. Вып. 33. - С. 9 - 11.

105. Михеев, М.И. Хром и его соединения / М.И. Михеев // Вредные химические вещества. Неорганические соединения элементов V-VIII групп: Справ, изд.-Л.: Химия, 1989.-С. 297-313.

106. Мичурин, И.В. Сочинения. Помологические описания. М. - Л., ОГИЗ СЕЛЬХОЗГИЗ Государственное Изд-во колхозной и совхозной литературы, 1940.-Т. И.-560 с.

107. Мичурин, И.В. Сочинения / И.В. Мичурин. М., 1948. - Т. 1-4.

108. Мокроносов А.Т. Физиология растений на рубеже XXI века / А.Т. Мок-роносов // Физиология растений. М., Наука, 2000. — Т. 47. - № 3. - С. 341 -342.

109. Молиш, Г. Физиология растений как теория садоводства / Г. Молищ — М., JL: Гос-ое изд-во колхозной и совхозной литературы, 1933. 344 с.

110. Мотылева, С.М. Изучение содержания некоторых тяделых металлов в атмосферных осадках, выпадающих на территории ВНИИСПК / С.М. Мотылева, М.В. Соснина // Селекция и сорторазведение плодовых культур. Юбилейный сборник. Орел: ВНИИСПК, 1995. - С. 291 - 296.

111. Мотылева, С.М. Накопление свинца плодами некоторых плодово-ягодных культур, выращиваемых во ВНИИСПК / С.М. Мотылева, М.В. Соснина // Селекция и сорторазведение садовых культур. Орел, 1998. -С. 267-275.

112. Насонов, Д.Н. Местная реакция протоплазмы и распространяющееся возбуждение / Д.Н. Насонов. M.-JL, 1959. - 434 с.

113. Нестеров, Я.С. Период покоя плодовых культур / Я.С. Нестеров. — М.: Сельхозгиз, 1962. 124 с.

114. Остапович, Л.Ф. Содержание воды и водный дефицит в побегах древесных растений в Памирском ботаническом саду / Л.Ф. Остапович // Известия Таджикского филиала АН СССР, 1948. Вып. 7. - С. 22 - 26.

115. Перк, А. Особенности водного режима древесных пород в связи с их морозоустойчивостью / А.Перк // Ученые записи Тартуского гос. ун-та. -Тарту, 1961.-Вып. 101.-С. 19-21.

116. Перфильев, В.Е. Применение статистических методов в селекции / В.Е. Перфильев // Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел. 1995. - С. 145 - 158.

117. Петинов, Н.С. Современное состояние и пути дальнейшего развития научно-исследовательских работ по орошению и теории водного режима сельскохозяйственных растений / Н.С. Петинов // Биологические основы орошения земли. -М.: АН СССР, 1959.-С. 50-61.

118. Петинов, Н.С. Водообмен плодовых растений / Н.С. Петинов // Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М.: АН СССР, 1963.-С. 71-74.

119. Петинов, Н.С. Состояние воды и водный обмен у культурных растений /Н.С. Петинов. -М.: Наука. 1971.

120. Петрова, И.П. Особенности роста видов рябины в Москве в 1979 году / И.П. Петрова// Бюллетень главного Ботанического сада. — М: Наука, 1981. -Вып. 122.-С. 35-40.

121. Плотникова, И.В. Практикум по физиологии растений: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений / И.В. Плотникова, Е.А. Живухина, О.Б. Михалевская и др.; Под ред. В.Б. Иванова. М.: Издательский центр «Академия», 2001. — 144 с.

122. Полищук, J1.K. Роль аскорбиновой кислоты и пигментов коры в морозостойкости древесных растений / J1.K. Полищук // Конференция по физиологии устойчивости растений: Тезисы докладов (Киев, октябрь 1968 г.). Киев: Наукова Думка, 1968. - С. 82-83.

123. Поплавская, Т.К. Новый сладкоплодный сорт рябины Сорбинка / Т.К. Поплавская, К.В. Станкевич // Информационный листок Тамбов: ЦНТИ, 1991. -№ 5 - 91.- Стр. 2.

124. Поплавская Т.К. Садовые формы рябины — залог повышения продуктивности насаждений / Т.К. Поплавская, В.Ф. Винницкая // Садоводство и виноградарство. М., 2002. - № 5. - С. 2 - 3.

125. Поплавская, Т.К. Рябина сортовая, крупноплодная, сладкая / Т.К. Поплавская // Сад и огород. М., 2004. - № 5. - С. 36 - 37.

126. Пробстинг, Э.Л. Представления о морозостойкости в приложении к листопадным плодовым культурам / Э.Л. Пробстинг // Холодостойкость растений. М.: Колос, 1983. - Стр.207 - 217.

127. Проценко, Д.Ф. О физиологических и биохимических особенностях морозостойкости плодовых культур / Д.Ф. Проценко, Л.К. Полищук. — Киев: изд-во КГУ, 1948.

128. Проценко, Д.Ф. Морозостойкость плодовых культур СССР / Д.Ф. Проценко.-Киев, КГУ, 1958.-391 с.

129. Проценко, Д.Ф. Морозостойкость плодовых культур СССР и принципы районирования / Д.Ф. Проценко // Тез. докладов на конференции по физиологии устойчивости растений. М.: АН СССР, 1959. - С. 40 - 43.

130. Проценко, Д.Ф. Биохимические особенности морозостойкости плодовых и древесных культур / Д.Ф. Проценко, А.И. Ковальчук // Конференция по физиологии устойчивости растений: Тезисы докладов (Киев, октябрь 1968 г.). Киев: Наукова Думка, 1968. - С. 66 - 67.

131. Проценко, Д.Ф. О природе зимостойкости и морозостойкости растений / Д.Ф. Проценко // Конференция по физиологии устойчивости растений: Тезисы докладов (Киев, октябрь 1968 г.). Киев: Наукова Думка, 1968. -С. 4 - 7.

132. Раскатов, П.Б. К изучению водного режима деревьев и кустарников в зимний период в условиях лесостепи Европейской части СССР. / П.Б. Раскатов // Советская ботаника. 1939. - № 3. - С. 11-13.

133. Резвякова, С.В. Морозоустойчивость груши при разных режимах искусственного промораживания / С.В. Резвякова, Н.Г. Красова, М.В. Дубо-вицкая //Селекция и сорторазведение садовых культур. Орел, 1998. - С. 74-82.

134. Резвякова, С.В. Мониторинг зимостойкости плодовых культур в морозильных камерах /С.В. Резвякова // Физиологические аспекты продуктивности растение: Материалы научно-методической конференции. Орел: Изд. дом. «ОРЛИК», 2004. - Ч. 1. - С. 129 - 132.

135. Резвякова, С.В. Компоненты зимостойкости новых сортов груши и накопление тяжелых металлов их плодами /С.В. Резвякова, С.М. Мотылева // Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений. — Орел, 2006. Ч. 1. - С. 211 - 213.

136. Родченко, О.П. Методические рекомендации по оценке селекционного материала на устойчивость к стрессовым факторам внешней среды / О.П. Родченко, Р.Г. Скворцова, Г.П. Акимова и др.; Под ред. B.C. Шевелуха. -М.: ВАСХНИЛ, 1990. 56 с.

137. Рубин, Б.А. Курс физиологии растений: Учебник / Б.А. Рубин. М.: Высшая школа, 1971. - 672 с.

138. Рубин, Б.А. Проблемы физиологии в современном растениеводстве / Б.А. Рубин. М.: Колос, 1979. - 302 с.

139. Русин, В.Я. Свинец и его соединения / В.Я. Русин // Вредные химические вещества. Неорганические соединения элементов I IV групп: Справ, изд. - Л.: Химия, 1988. - С. 415 - 436.

140. Русин, В.Я. Цинк и его соединения / В.Я. Русин // Вредные химические вещества. Неорганические соединения элементов I IV групп: Справ, изд. - Л.: Химия, 1988. - С. 146 - 160.

141. Рязанцев, А.В. К вопросу о передвижении транспирационного тока в ветках древесных пород зимой / А.В. Рязанцев // Сб. науч.-исследов. работ Пермск. с.-х. ин-та. Пермь, 1937. - Т. 6. - С. 6 - 9.

142. Рязанцев, А.В. К вопросу о поступлении воды через корневую систему у древесных пород в течение холодного времени года. / А.В. Рязанцев // Тр. ин-та физиологии растений им. К.А. Тимирязева. М.: Изд. АН СССР, 1949.-Т. 6.-Вып. 2.-С. 13-16.

143. Рязанцев, А.В. К вопросу о поступлении воды через корневую систему в течение холодного времени года / А.В. Рязанцев // Сб. памяти акад. Рихтера. М.: АН СССР, 1949.

144. Савельев, Н.И. Генетические основы селекции яблони / Н.И. Савельев. -Мичуринск: Изд-во ВНИИГиСПР им. И.В.Мичурина, 1998. 304 с.

145. Савельев, Н.И. Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина (История становления от И.В. Мичурина до наших дней) / Н.И. Савельев. Воронеж: Кварта, 2005. - 128 с.

146. Самыгин, Г.А. Внеклеточный лед как основная причина гибели клеток от морозов в естественных условиях / Г.А. Самыгин // Конференция по физиологии устойчивости растений: Тезисы докладов. (Киев, октябрь 1968 г.). Киев: Наукова Думка, 1968. - С. 70 - 72.

147. Сергеев, Л.И. Выносливость растений / Л.И. Сергеев. М.: Советская наука, 1953.-284с.

148. Сергеев, Л.И. О физиологии зимостойкости древесных растений / Л.И. Сергеев // Второе Уральское совещание по экологии и физиологии древесных растений. Рефераты докладов и сообщений. — Уфа: Башкирское книжное изд-во, 1965. — С. 5 — 8.

149. Сергеев, Л.И. Зимостойкость древесных растений в свете современной биологии / Л.И. Сергеев // Физиология и экология древесных растений. Материалы Уральского совещания. Свердловск: АН СССР, 1965. - Вып. 43.-С.91 -98.

150. Сергеев, Л.И. Зимостойкость древесных растений в аспекте годичных морфо-физиологических ритмов / Л.И. Сергеев // Конференция по физиологии устойчивости растений: Тезисы докладов. (Киев, октябрь 1968 г.). — Киев: Наукова Думка, 1968. С. 16 - 17.

151. Сергеев, Л.И. Годичные морфофизиологические ритмы и зимостойкость древесных растений / Л.И. Сергеев // Физиология и экология древесных растений. Материалы II Уральского совещания. Свердловск: АН СССР, 1968. - Вып. 62. - С.9 - 15.

152. Сергеев, Л.И. О теоретических предпосылках исследований устойчивости древесных растений / Л.И. Сергеев // Сезонные структурно-метаболические ритмы и адаптация древесных растений. Уфа, 1977. - С. 3-10.

153. Сергеев, Л.И. Структурно-метаболические механизмы адаптации древесных растений к неблагоприятным факторам среды / Л.И. Сергеев, К.А. Сергеева // Сезонные структурно-метаболические ритмы и адаптация древесных растений. Уфа, 1977. — С. 11-36.

154. Сергеева, К.А. Критические периода плодовых культур в условиях Южного берега Крыма / К.А. Сергеева // Биологические основы орошаемого земледелия. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - С. 41 - 47.

155. Сергеева, К.А. Роль Сахаров в морозостойкости древесных растений / К.А. Сергеева // Научная конференция по вопросам морфо-физиологической периодичности и зимостойкости древесных растений. (Рефераты и тезисы докладов). Уфа, 1959. - С. 131 - 133.

156. Сергеева, К.А. Годичная периодичность развития генеративных почек древесных растений в связи с их зимостойкостью / К.А. Сергеева // Тез. докладов второй конференции физиологов и биохимиков Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1964. - С. 18-23.

157. Сергеева, К.А. О роли некоторых веществ в морозостойкости древесных растений / К.А. Сергеева // Второе Уральское совещание по экологии и физиологии древесных растений: Рефераты докладов и сообщений. -Уфа: Башкирское книжное изд-во, 1965. С. 57 - 59.

158. Сергеева, К.А. О биохимической природе зимостойкости древесных растений / К.А. Сергеева // Конференция по физиологии устойчивостирастений: Тезисы докладов. (Киев, октябрь 1968 г.). — Киев: Наукова Думка, 1968.-С. 68-70.

159. Сисакян, Н.М. Биохимическая характеристика засухоустойчивости растений / Н.М. Сисакян. М.: АН СССР, 1940.

160. Сказкин, Ф.Д. Практикум по физиологии растений / Ф.Д. Сказкин, Е.И. Ловчиновская, Т.А. Красносельская, М.С. Миллер, В.В. Аникиев М.: Советская наука, 1953. - 312 с.

161. Сказкин, Ф.Д. Критический период у растений к недостаточному водоснабжению: 21-е Тимирязевские чтения / Д.Ф. Сказкин. М.: АН СССР, 1961.-С. 70-74.

162. Сказкин, Ф.Д. Критический период у растений по отношению к недостатку воды в почве / Ф.Д. Сказкин. Л.: Наука, Ленинград, отдел., 1971. — 120 с.

163. Скулачев, В.П. Кислород в живой клетке: добро и зло / В.П. Скулачев // Природа. 1997.-№ 11.-С.26-35.

164. Слейчер, Р. Водный режим растений / Р. Слейчер. М.: Мир, 1970. -365 с.

165. Соловьева, М.А. Морозоустойчивость тканей плодовых растений в разные периоды покоя / М.А. Соловьева // Конференция по физиологии устойчивости растений: Тезисы докладов. (Киев, октябрь 1968 г.). Киев: Наукова Думка, 1968. - С. 64 - 65.

166. Соловьева, М.А. Биологические основы зимостойкости плодовых растений / М.А. Соловьева // Зимостойкость плодовых, ягодных культур и их восстановление в связи с повреждением морозами: Сб. науч. трудов. -Мичуринск, 1982. Вып. 35. - 123 с.

167. Станкевич, К.В. Углеводный обмен яблони в связи с зимостойкостью / К.В. Станкевич // Второе Уральское совещание по экологии и физиологии древесных растений: Рефераты докладов и сообщений. Уфа: Башкирское книжное изд-во, 1965. - С. 45 — 46.

168. Станкевич, К.В. Фенольные соединения и устойчивость яблони к парше / К.В. Станкевич, Л.И. Архипова // Научные достижения производству: Краткие тезисы докладов к областной научной конференции (25 - 27 сентября 1987 г.). - М., 1987. - С. 9 - 10.

169. Суздальцева, В.А. Состояние воды в однолетних побегах яблони в осенне-зимний периоды / В.А. Суздальцева // Труды ЦГЛ им. И.В. Мичурина. -1962. Т. 8.

170. Суздальцева, В.А. Состояние воды в листьях и однолетних побегах молодых саженцев различных по зимостойкости сортов яблони. / В.А. Суздальцева // Тр. ЦГЛ им. И.В. Мичурина. — Мичуринск, 1969. Т. 10. — С. 185- 189.

171. Тарчевский, И.А. Энергетические аспекты устойчивости растений / И.А. Тарчевский. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1986. - 98 с.

172. Трофимов, Т. О некоторых видах рябины / Т. Трофимов // Сад и огород. Ежемесячный научно-производственный журнал Министерства сельского хозяйства СССР. М., 1959. - № 12. - С. 48 - 49.

173. Тюрина, М.М. Определение водоудерживающей способности плодовых культур / М.М. Тюрина // Физиология растений. М., 1957. - Т. 4. — Вып. 4. - С. 50 - 86.

174. Тюрина, М.М. Определение водоудерживающей способности растительных тканей / М.М. Тюрина // Физиология растений. М., 1977. - Т. 4. -Вып. 4.-С. 378-384.

175. Тюрина, М.М. Ускоренная оценка зимостойкости плодовых и ягодных растений: Метод, рекомендации / М.М. Тюрина, Г.А. Гоголева. М.: 1978. -38 с.

176. Тюрина, М.М. Научные основы селекции на зимостойкость / М.М. Тюрина // Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур. Материалы совещания (15-17 сентября 1992 г). М.: ВСТИСП, 1993. - С. 17 -29.

177. Удовенко, Г.В. Формирование признака солеустойчивости растений и методы его диагностики / Г.В. Удовенко // Физиология растений в помощь селекции. М.: Наука, 1974. - С. 96 - 108.

178. Удовенко, Г.В. Солеустойчивость культурных растений / Г.В. Удовен-ко. — Л.: Колос, Ленинградское отделение, 1977. 216 с.

179. Удольская, Н.Л. Засухоустойчивость сортов яровой пшеницы / Н.Л. Удольская. Сибир. н.-и. ин-т зернового х-ва, Омгиз, 1936.

180. Фадеева, Л.Г. Реакция развивающегося колоса влагообеспеченной пшеницы на повышенную температуру воздуха / Л.Г. Фадеева // Физиология адаптации растений к температурным условиям среды. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1982. - С. 48 — 61.

181. Харчук, О.А. Водный режим орошаемой яблони при экстремально высоких температурах / О.А. Харчук // Метаболизм растений при засухе и экстремальных температурах. Кишинев: Штиинца, 1983. — С. 87 - 94.

182. Хаустович, И.П. Причина поражения листовой пластинки и плодов деревьев яблони / И.П. Хаустович // Экология и промышленное садоводство. Мичуринск, 1992. - С. 112 - 116.

183. Шахов, А.А. Учение о солеустойчивости растений и задачи исследований / А.А. Шахов // Физиология устойчивости растений (морозоустойчивость, засухоустойчивость и солеустойчивость): Труды конференции 3-7 марта 1959 г. М.: АН СССР, 1960. - С. 626 - 631.

184. Шитт, П.Г. Плодоводство: Учебник / П.Г. Шитт, З.А. Метлицкий. М: Сельхозгиз, 1940. - 230 с.

185. Шитт, П.Г. Плодоводство / П.Г. Шитт, З.А. Метлицкий. М.: Сельхозгиз, 1940.-659 с.

186. Шитт, П.Г. Учение о росте и развитии плодовых и ягодных растений / П.Г. Шитт. -М.: Сельхозгиз, 1958. 447 с.

187. Шматько, И.Г. Устойчивость растений к водному и температурному стрессам / И.Г. Шматько, И.А. Григорюк, О.Е. Шведова. Киев: Наук, думка, 1989.-224 с.

188. Якушкина, Н.И. Физиология растений: Учеб. пособие для студентов биол. спец. пед. ин-тов. М., Просвещение, 1980. - 303 с.

189. Asada К. Formation and scavenging of superoxide in chloroplasts, with relation to injury by sulfur dioxide. Res. Rep. Natl. Inst. Environ. Stud. 1980. 11, 165.

190. Arland A. Acker u. Pflanzenbau, 101, 1 2; 5-21, 1956.

191. Brower, R. Transpiration und anion uptake / R.Brower // Proc. Koninke ne-clerl. Akad. Wei., 1953. vol. 56. - P. 201 - 212.у

192. Brierley W. G. The winter hardinesse complex in deciduous woody plants // Proc. Am. Soc. Hort. Sci. 1947. Vol. 50. P. 10 16.

193. Chamnjngpol S. et. al. Transgenic tobacco with reduced catalase activity develop necrotic lesions on the leaves and induce pathogen-related expressions under high light // Plant J. 1996. - 10. - P. 491 - 503.

194. Kaiser W. M. Reversible inhibition of the Calvin cycle and activation of oxidative pentose phosphate cycle in isolated chloroplasts by hydroqen peroxide // Planta. 1979. - 145, 377.

195. Kalovereas S. A. Plant Physiol. 33, № 3, 1958.

196. Kaush, W. Bezeihungen zweischen Transpiration and Wurzelwer / W. Kaush, H. Ehrig // Planta, 1959. Bd. 53. - Hf. 4. - P. - 434 - 448.

197. Kihlman-Falk, E. Cjmpjnenfs in the up take und transport of nigt accumulative ions in wheat / E. Kihlman-Falk // Physiol. Plan. Farum, 1961. vol. 14-f.2.-P.417 — 438.

198. Kramer P. J. Encycl. Plant Physiol., Bd. 1. Berlin, 1955.

199. Kramer P. J. In: Handbuch der Pflanzenphysiologie, Bd./, Berlin (u.a.), 194— 222, 223-242; 1956 a, b.

200. Kreeb K. Ber. Deutsch. Bot. Ges., Bd. 70, H. 3, 1957.

201. Lagerwerff, J.H. Transpiration related to ion uptake by beans from saline suubsfrafes. / J.H.Lagerwerff, H.F. Eagle // Soil Sei, 1962. vol. 93. - № 6. -P. 420-430.

202. Levitt J. Ann. Rev. Plant Physiology, 2: 245 268, 1951.

203. Levitt, J. The Hardiness of plants, 278 pp. Academic Press/New York, 1956.

204. Newton R. The nature and practical measurement frost resistance in winter wheat. Univ. Alberta, Res. Bull., 1924, 1.

205. Scandalios J. G. Oxigen stress and superoxid dismutases // Plant Phisiol. -1986.- 101.-7-12.

206. Sies H. Biochemie des oxidativen stress // Angew. Chemie. 1998. - 98, 1061 -1075.

207. Stocker O. Botan. Abhandl., 13, 1928.

208. Stocker O. In: Encyclopedia of Plant Physiology, W. Ruhland (ed.), vol. 3: 696 741, Springer Verlag. Berlin, 1956.

209. Stalfelt M.G. Physiol. Plantarum, 7, 2; 354 374, 1954.

210. Stalfelt M.G. In: Handbuch der Pflanzenphysiologie, Bd. 2, Berlin (u.a.), 1956.

211. Walter H. Die Hydratur der Pflanze und physiologish-okologische Bedeu-tung. Jena, 1931.

212. Walter H. Ber. Dtsch. Bot. Ges., 76,1963.