Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Тушканчиковые грызуны Украины

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Тушканчиковые грызуны Украины"

РГ6 од

академия наук украины

институт зоологии ИИ. и. и. шмальгаузена

на правах рукописи

удк 599-19

СЕЛЮНИНА Зоя Владимировна

ТУШКАНЧИКОВЫЕ ГРЫЗУНЫ УКРАИНЫ 03.00.08 — «зоология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киев — 1993

Работа выполнена в Черноморском биосферном заповеднике Академии наук Украины.

Научный руководитель — член-корреспондент АНУ, доктор биологических наук, заслуженный деятель науки, профессор Николай Николаевич ЩЕРБАК

Официальные оппоненты — доктор биологических наук

Л. И. РЕКОВЕЦ

кандидат биологических наук, доцент В. А. МЕЖЖЕРИН

Ведущее учреждение — Харьковский государственный университет.

Защита диссертации состоится «» . . 1993 г.

в .(О- час- на заседании Специализированного совета Д 016.09.01 при Институте зоологии им. И. И. Шмальгаузена АН Украины: 252001, Киев-30, ГСП, ул. Б. Хмельницкого, 15

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена АН Украины

Автореферат разослан « . 1993 г.

Ученый секретарь Специализированного совета кандидат биологических наук

В. В. Золотое

ОБЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время экологическая обстановка на Украине значительно ухудшилась, toe нагляднее становится необратимость антропогенных изменений природной среди. Вамюе значение для успешной охрани животных имеет знание распространения, экологии, поведения охраняемых видов. Только на основе этих знаний можно судить о тенденциях развития популяций, разрабатывать конкретные методы и мероприятия по их охране и сохранению генофонда.

Стремительное сокращение ареала емуранчика ( Scirtopoda telum), изменение численности и распространения оольшого тушканчика (А1-lactaga jaculus ), степной и лесной мыыоеок ( Cicista subtilia и S.betulina ), недостаточность изученности фауны Dipodidae на Украине, ' необходимость незамедлительного решения ряда природоохранных задач сделали актуальными изучение систематики, распространения, биологии тушканчиковых грызунов Украины.

Цель и задачи исследования. Цель данного исследования - составление полных эколого-фаунистических очерков представителей семейства тушканчиковых, обитающий на Украине. Разработка рекомендаций по сохранению этих видов и охране их мест обитания.

Для выполнения этой цели, автор поставил перед собой следующие задачи: - изучить биотопическое распределение, численность и плотность населения тушканчиков на территориях с различной интенсивностью антропогенного пресса; - составить кадастр распространения тушканчиков на Украине; - изучить жизненный цикл и фенологию данных видов; - изучить трофические связи грызунов семейства Dipodidae; -изучить поведение тушканчиков в природе и в неволе; - разработать методы прижизненного изучения редких видов, методы содержания их в неволе; - дать описание антропогенной трансформации района исследований и определить степень ее влияния на природные- комплексы, в частности, на редкие виды;- провести ревизию таксономического статуса украинского емуранчика ( с целью установления степени его эндемизма ), большого тушканчика, степной и лесной мышовок.

Научная новизна. В процессе работы над темой впервые детально изучены распространение, биотопическое распределение, динамика численности, питание, сезонные изменения в состаье кормов, рост в период нагула, количество генераций и индивидуальное развитие этих грызунов, особенности норной деятельности, поведения тушканчиковых грызунов. В работе проведена ревизия таксономического статуса подвидов емуранчика, большого тушканчика, степной мишовки в пределах всего их ареала и лесной мьпювки на территории Украины. Модифицированы маршрутный и площадочный методы учета в применении к определению численности и плотности населения тушканчиков, методы изучения питания, разработаны методы прижизненного изучения размножения и индивидуального развития этих грызунов.

Практическое значение работы! Выполненная работа имеет важное природоохранное значение. Кроме описания способов содержания и размножения в'неволе редких видов тушканчиков, был разработан ряд рекомендаций по сохранению данных видов.в природе. Полученные результаты представляют интерес при разработке систематики семейства В1рос11с1ае и эколого-фаунистических исследований грызунов Восточной Европы.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Украинской республиканской конференции молодых исследователей ( Киев, 1985 ), на Всесоюзном совещании по проблемам кадастра и учета животного (лира ( Москва, 1986 ), на II Всесоюзном совещании по тушканчикам ( Нукус, 1988 ), на республиканском совещании по динамике численности и практическому значению грызунов ( Киев, 1989 ), на У Всесоюзном съезде ВТО ( Москва, 1990 ), на совещании " Структурно-функциональное и видовое разнообразие млекопитающих в экосистем мах "( Киев, 1992 ).

Публикации.' По теме диссертации опубликовано 8 и сдана в печать 1 работа, общим объемом около 2 авторских листов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит .из введения, шести глав, выводов и списка цитируемой литературы. Работа изложена.на 127 страницах машинописного текста, иллюстрирована 31 рисунком и 11 таблицами. Список литература включает 98 работ, из них 3 - иностранных авторов.

Автор выражает благодарность научном/ руководители работы член-корреспонденту АНУ Н. Н. И^рбаку, а -также сотрудникам шютитутз зоологии АНУ О. А. Михалевичу, Л. С. Шевченко, И. В. Загороднкжу, с. н.с. МГУ д. б.н. В. С. Лобачеву за консультации при обсуждении результатов исследований.

Большую помои(ь в проведении этого исследования мне оказали сотрудники Черноморского заповедника О. Ю. Уманец, И. М. Гонта, В. Н. Ни-кольцев. Выражаю им свою признательность.

СОДЕИШИМЕ РАБОТЫ.

Во введении обосновываются актуальность, цель и задачи работы.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА.

Все виды изучаемой группы - редкие и охраняемые виды нашей фауны, поэтому при изучениии биологии и систематики этих видов автор использовал щадящие методики работы. Умерщвление животных было сведено к минимуму, в связи с этим стандартные методики были переработаны согласно требований, предъявляемых к работе с редкими и исчезающими видами. При изучении систематики и распределения этих видов иироко использовались коллекционные материалы основных зоологических хранилищ, литературные данные, архивные материал?' устные сооб-цения коллег.

Для определения плотности и численности населения гушкат1 хш «^пользовались оригинальные формулы расчета:. - при площадочном уче-•е Р= 4п / 3 (ос/га), где Р - плотность населения тушканчиков в оп-«деленном биотопе, ~ п - количество учтенных на площадке нор ( раз-еры площадок - 0.25 га ), - при маршрутном учете: Р ср.- 10чп / 111 (ос/га), где п - количество учтенных на маршруте'нор, 1 - длина аршрута(м), Г> - ширина учетной линии (м).

Кроме того, для определения численности тушканчиков на неохра-яемых территориях широко использовался автоучет ( Мокроусов, 1957•, обачев, Шенброт, 1976 ). ■ -

При изучениии биологии видов применялись ■ оригинальналыше и гандартные методики, переработанные применительно к данной группе теотных: - изучение норной деятельности проводилось методом раско-ж обитаемых нор, особенности размещения нор в местах .обитания

тушканчиков изучались методом составления и последующего анализа карто-схем; - при изучении температурного режима нор использовался электротермометр АМ-29А. Было проведено около 150 измерений в разные сезоны года; - половой и возрастной состав популяций тушканчиков определялся путем живоотлова и прижизненного определения возраста, пола и состояния размножения отловленных зверьков. За время работы таким методом было обследовано 85 емуранчиков ( 41 самец и 44 самки) и 15 больших тушканчиков; -при изучении питания исключались поствитальные методы, использовались следующие методы - сбор и

• определение пищэвых остатков на кормовых площадках и вблизи нор,

*

избираемость кормов, количественными качественный состав питания в различные сезоны изучались, в основном, на особях, содержащихся в неволе; - поведение изучалось путем прямых визуальных наблюдений за тушканчиками в неволе и в естественных условиях.

В работе приводится ряд методических рекомендаций по содержанию . в неволе ем/ранчика.

Для определения подвидовой принадлежности украинского емуранчи-ка в Зоологическом музее АНУ ( г. Киев), в музее Зоологического музея ¡Ш/ ( г. Санкт-Петербург), в зоологическом музее МГУ (г.Москва) было промерено 510 экземпляров Scirtopoda telum, из них: 174 - S. t. falz-feini, 58 - S.t.turovi, 76 - S.t. telum, 123 _ S. t.amankaragai, 79 - S.t.karelini по следующим признакам: длина тела ( L длина хвоста ( Са ), длина ступни ( Р1 ), высота уха ( А■). максимальная длина черепа ( Lmaxc ), кондилобазальная длина черепа С Lc ), длина ( Ln ) и ширина ( Вп ) носовой кости, длина ( Li ) и ширина ( Bi ) резцового отверствия, длина верхней ( Ld ) и нижней ( Ldm ) диас-тем, длина ( La ) и ширина ( Ва ) слухового барабана, диаметр. ( Df ) и высота ( Hf ) затылочного отверствия, скуловая ( Bz ) и межглазничная ( Во ) ширина, ростральная высота ( Нг ), высота мозговой капсулы ( Но ), коронарная длина нижнего зубного ряда ( Iто12 ), альвеолярнаяf Larnoll ) и коронарная ( Lmoll ) длина верхнего зубного ряда, длины норных и последних зубов ыоьней ( Liranl и LraanS )• и веркн'";й ( Linay.l и !ж«4 ) челюстей.

При проведении ревизии таксономического статуса подвидов большого тушканчика и мышовок было промерено 178 экземпляров Allactaga jaculus, 155 - Sicista subtilis и 40 - Sicista betulina по следухг-ацш признакам: L, Са, PI, A, Lnrnc, Lc, La, Ln, Bz, Bo, He, Hr, Ld, Ldm, Lmoll, Lnol2.

Краниометрические параметры и линейные промеры тела были обработаны стандартными статистическими пакетами программ на II ЭВМ ЕС 1841 в Институте зоологии АНУ и на персональном компьютере VPC -Не в Черноморском биосферном заповеднике. При сравнении использовались средние арифметические значения промеров, которые,■ с нашей точки зрения, в данном исследованиии оказались, более показательными, чем индексированные значения. Для выявления различий между подвидами тушканчиков по морфологическим показателям использовался коэффициент различий Стьюдента

td=-:/Щ^гг-- ('при достоверности 95% td > 2 ),

* rrlj

Для выявления различий внутри группы Sicista использовался коэффициент дивергенции ( коэффициент Майра ) td—•

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ТУШКАНЧИКОВАХ ГРЫЗУНОВ НА УКРАИНЕ. Историю изучения тушканчиков можно разделить на три этапа: описательный, прикладной , экологический. ,

Большое значение для познания становления современной ф ты млекопитающих имели палеотериологические исследования И.М. Громова С 1952, 1963, 1967 ), В. А. Топачевского ( 1961, 1977, 1984 ). А. Ф. Скорика ( 1977, 1984 ), Л. И. Рековца ( 1984 ).

Первый период - описательный - относится к концу XVIII - началу XX века, когда были описаны около 90Х видов тушканчиков, оформилась систематика этой группы, описаны основные места обитания этих грызунов. 11а Украине к описательному периоду относятся работы следующих авторов: Нраунера ( 1913, 1929 ), Пидсгашчко ( 1929 ), Шарлеманя ( 1929 ), Мигулина ( 1929, 1938 ), Гептнера ( 1935), Зубко (1940), в которых дается описание тушканчиков, их мест обитания на Украине, некоторые сведения по биологии видов.

Следующий этап "прикладной" связан с- развитием в аридной зоне системы противочумных станций. Поскольку большинство тушканчиков являются второстепенными природными носителями чумной инфекции, при проведении противочумного контроля накапливались сведения о биологии тушканчиков. Кроме того, в сельскохозяйственных районах ареала распространения данной группы эти грызуны наносили ущерб некоторым сельскохозяйственным культурам, в первую очередь - бахчевым, что также делало необходимым изучение биологии и экологии тушканчиков ( Шкроусов, 1354 ). Привлекала внимание исследователей и совершен-• но уникальная адаптация этой группы грызунов к жизни в аридной зоне вплоть до пустынь. В течениЕ. этого периода бш опубликован ряд работ, в основном, фаунистического плана: Б.С.Виноградова ( 1937 ), О.И.Огнева ( 1948 ), Б.С.Виноградова и И.М.Громова ( 1952 ), И. М. Громова ( 1963 ), А. А. Слудского ( 1977'). В этих работах описывается фауна Тушканчиковых грызунов, в основном, в регионах их массового распространения, в первую очередь, в Казахствне, Туркмении, а также на Северном Кавказе и в Прикаспии. Фауне тушканчиков Украины посвящено гораздо меньше работ ( Мигулин, 1929, 1938; Зубко, . 1940 ).

К третьей группе работ по изучению тушканчиковых грызунов относятся работы по различным аспектам биологии отдельных видов, а также исследование общих закономерностей для всей группы, сравнитель-■ ная характеристика тушканчиков, их внутри- • и межвидовые взаимоотношения, положение этих грызунов в аридных биоценозах (Уте-шев; 1976; Лобачев, Шенброт, 1976; Соколов, Роговин, 1981; Магомедов, Субботин, 1985; Митропольский , 1985; Роговин, 1990 ).

Далее.в данной главе проводится анализ литературных данных по систематике и биологии большого тушканчика, емуранчика, степной и лесной мьшовок ( аенюк, 1928,1929; Ларина, 1938; Огнев, 1948; Виноградов и Громов, 1952; Громов, 1963; Слудский, 1977; Фокин, 1978, Гизенко, 1983; Баскевич, 1988; Плешак; 1988; Шенброт, 1991 ).

Как уже отмечалось вше, практически все работы по тушканчике-* вым грызунам основываются па материале, собранном в Средней Азии,

Нижнем Поволжье и на Северном Кавказе. Фауна тушканчиков Украины до настоящего времени остается малоизученной как в систематическом плане, так и в вопросах биологии, экологии и поведения Ридов. Кроме того, антропогенные изменения мест обитаиия этих животных привели к сокращению области их распространения и численности, что послужило основанием для занесения трех видов тушканчиков, обитающих на Украине, в Красную книгу республики.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГОФАУ1ШСТИЧЕСШ1Й ОЧЕРК ЗС1КТОРООЛ ТЕШЛ . В разделах 3.1-5 даются уточненные по морфометрическим и краниологическим параметрам диагнозы вида и подвидов обыкновенного ему-ранчика ( табл. 1 ), распространение подвидов в пределах ареала и на Украине ( рис.1 ).

Проведенные нами исследования показали, что украинский емуран-чш относится к валидному подвиду, который имеет не только географически изолированный ареал, но и отличается от других подвидов Зс1гЬорос1а Ье1иш морфологически. Характерной особенностью Б. Ь. Ге1п1 являются размеры и соотношение размеров носовых костей и длины черепа - этот подвид отличается вытянутой лицевой частью черепа. При рассмотрениии изменения размеров тела и черепа различных подвидов нужно отметить, что уменьшение этих размеров идет последовательно от западной , восточной и северной части ареала к югу. ' !ак-тически по всем показателям самым мелким подвидом обыкновенного емуранчикфвляется номинальный подвид 3.1:.1е1ит, занимающий южную часть ареала этого вида. Вариабельность признаков имеет обратную закономерность. Для 5с1г(:.орос1а 1е1ит наиболее детерминированными для Дифференциации вида являются следующие признаки : длина ступни, максимальная и кондилобазальная длины черепа, длина и ширина слухового барабана, скуловая ширина, высота мозговой капсулы.

3-ЯЯУ

•Таблица 1

Сравнение промеров тела и черепа различных подвидов обыкновенного емуранчика

-:-:-

| Сравнение промеров тела и черепа подвидов S. telum | ( коэф. Стьюдента td > 2 )

I-1-1-1-1-i-1-1-1-1-

| a-b |а-с | a-d | a-e | b-c | b-d | b-e I c-d | с-е I d-e »

L 3.6 н— |2.7 6. 4 6.1

Ca 3.4 |4.8 5.0 2.2 2.1 3.2

P1 15.4 IV. 4 18.0 12.5 5.3 .4.0 4.2

A 9.1 |3.8 10.2 7.4 4.7 I 2.3 5.3 2.7 2.9

Lmaxc 8.2 17.4 10.2 3.8 3.6 1 6.2 2.0 4.2 5.1

Le 4.7 13.2 6.7 2.9 3.2 | 4.0 2.0

Ln 5.7 |6.0 9.0 5.'8 2. .6 5.2 4.9

Bn 6.7 |7. 3 9.6 8.0 3.6 2.6

La 2.8 1 8.3 3.8 3.3 | 8.2 8.2 7.1

Ba 3.2 |3.5 9.2 7.6 3.4 |13.1 2.8 8.1 8.2

Hr 6.9 |6.7 5.1 5.5 I 2.0

Bz 5.3 |5.4 6.3 2.5 1 4.1 2.8 3.3 4.9

Ld 4.4 |3.0 4.9 2.1 I 4.3 2.7 3.1 5.1

Li 3.8 13.2 4.9 | 3.5 3.5 2.9 5.0

He 3.3 |3.6 8.7 I 5.3 6.8 4.4

Ldm 2.7 13.2 3.5 I 2.5 3.3 3.5

Lmoll 1 3.5 4.4 3.5 8.3 5.8 3.1

Lamol 13.7 2.3 2.1 5.0 3.5 9.4 6.?

Lmol2 • 3.4 13.-7 l 6.3 3.0 3.8 | 2.1 i . 4.6 5.6

«- a-Scirtopoda telum falz-feirii, Ь-S. ti turovi, c-S. t. telum, d-S. t.amankaragai, e-S. t. Icarelini. ' •

На Украине обитает 2с1г1орос1а 1е1шп ГаХг-ГеШ, распространение которого ограничено Нижнеднепровскими песками и носит реликтовый характер. В последние десятилетия ареал и численность этого животного резко сократились в связи с облесением значительной части арен Нижнего Днепра. Пригодными для обитания емуранчика остались лишь 14 % первоначальной плошзди ареала этого подвида ( не более 25 тыс. га). В настоящее время численность обыкновенного емуранчика на Украине не превышает 30-50 тис. особей. С 1980 года этот вид внесен в списки редких видов Украины.

Б разделе 3.6. приводятся данные по биологии емуранчика.

Суточная м сезонная активность. Определяющей фенофазой года для емуранчика является пробуждение от зимней спячки, сроки которого колеблятся от 5 до 25 марта в зависимости от погодных условий года, необходимый фактор - устойчивый переход температуры почвы в сторону положительных значений. Самцы выходят из нор после зимней спячки на 7-10 дней раньше самок, период гона длится с начала апреля до середины июня, молодняк поздних выводков уже к концу июля погадает родительские норы, в конце октября - начале ноября емуранчики залегают в спячку, сначала самцы, затем самки, затем молодняк.

Емуранчики - ночные животные, пики ■ их суточной активности приходятся на начало ночи ( 23.00 - 1.00 час ) и на предрассвет1й5Ь часы.

Норная деятельность. По строению норы емуранчика можно разделить на простые и сложные, по функциональному назначению : на временные, жилые, выводковые, зимовочные. Временные и жилые норы имеют простое строение, выводковые - сложное, зимовочные норы могут иметь как простое, так и сложное строение. Простые норы - это туннель, длиной от от 0.6 до 2.9 м ( 1.73 + 0.11 м, N=37 ). Сложные норы имеют 2-3 ответвления и запасной выход, размеры сложных нор колеблятся от 2 до 9 м ( 3.09 + 0.68 м , N=13 ).Глубина нор от 0.6 до 1.5 м ( 0.72 + 0.06 м , N=44 '

Температурный режим в норах тушканчиков обусловлен особенностями строения, глубиной залегания жилых камер, наличием "пробочки". В 3'

норах этих грызунов температурный режим относительно ■ стабильный, суточное колебание температуры не превышает 1У'-4?, что позволяет . тушканчикам оптимально расходовать энергии на терморегуляцию .

Питание. В кормовой рацион украинского емуранчика входит более 20 видов растений фитоценоэов песчаной степи. Из них более 20% -злаки.. Часть кормовых растений потребляется в течение продолжительного периода, часть - очень короткое время, в незначительном количестве. Для каждого кормового объекта характер определенная фено-фаза, в которой данное растение используется емуранчиком в пищу. В каждый конкретный период сезона в рационе этого тушканчика насчитывается от 4 до 9 видов растений. В состав кормов этого животного входят и животные корма, в основном, это почвенные насекомые и их личинки.

В работе приводится полный список кормовых объектов емуранчика с указанием фенбфазы и сроков поедания, процентное соотношение ос- . новных кормов в различные сезоны года.

Наиболее разнообразный, полноценный рацион отмечается у этих тушканчиков в период выкармливания детенышей и выхода молодняка из родительских нор, наиболее калорийное питание - в период- подготовки к зимовке.

Суточный рацион емуранчика составляет от 16 до 21 г ( 18.47 + 1.14 г ). Молодняк, перешедший к самостоятельному образу жизни потребляет до 30 г корма в сутки. • ■

Размножение и индивидуальное развитие. В популяции емуранчика, обитающего на Украине, отмечена одна генерация при растянутой цикле размножения ( с начала апреля до второй декады июня ). Молодняк появляется с. начала мая по конец июля. Вес новорожденных не превышвет 1.5 г ( 1.4+0.03 г, N=6 Растут и развиваются емуранчики относительно медленно, примерно в месячном возрасте молодняк выходит с матерью на поверхность и переходит к смешанному питанию,а в 2-х , месячном возрасте детеныши достигают размеров взрослых животных, хотя отношение длины тела к его. массе'у молодняка в 1.7 раза выше! чем у взрослых особей. .

особь обычно приходится 1-2 норы. Характерной особенностью нор этого грызун» является отсутствие выброса перед норой.

Питание. Ранней весной основным кормом больших тушканчиков являются зеленые части растений, плоды злаков, полыни, сохранившиеся* с прошлого сезона. После начала вегетации земляные зайцы переходят к питанию прикорневыми частями келерии,типчака, луковицами растений рода Allium. Затем в рационе этих грызунов начинают преобладать злаки в фазе созревания плодов и плодоношения. В период подготовки к зимовке в питании больших тушканчиков преобладают семена и подземные части растений. Суточное потребление корма до 63 г. В течении всего сезона в питании большого тушканчика в незначительном количестве присутствуют и животные корма.

Раашголение. Так же, как и у емуранчика, у этого тушканчика отмечена одна генерация при растянутом цикле размножения, который длится от середины марта до второй декады июня. Б помете 1-6 детенышей ( чаще 3-4 К самостоятельному образу жизни молодняк пе-рехбдит в 1.5 - 2-х месячном возрасте.

В разделе 4.7. описаны формы бипедальной локомоции этого вида, стрессовое и социальное поведение больших тушканчиков.

ГЛАВА 5. ПРЕДСТАВИТЕЛИ РОДА SICISTA НА УКРАИНЕ.

Раздел 5.1. Эколого-фаунистический очерк Sicista subtil is.

В разделе дается описание вида и уточненные по морфологическим и краниометрическим параметрам диагнозы подвидов степной мыпювки ( табл.3 ).распространение в пределах ареала , пригодится кадастр даст находок светлой и темной степной мышовки ( S.subtilis nordmanni и S.subtil is severtzovi ) на Украине ( см. рис. 1 ).

У степной мышовки географическая изменчивость выражена слабее, тем у большого тушканчика и емуранчика. Общая тенденция увеличения, размеров и усиления интенсивности окраски слабо прослеживается с зга и востока на север и запад ареала. Наиболее детерминированными 1ля данного вида являются следующие признаки: максимальная и конди-юбазальная длина черепа, ' ростральная высота.

Табл. 3. Промеры гела и черепа Sicista aubtilis

__т-!-.-------

N |Upo- | Подвиды S. subtilis ( M + m )

(меры I--1-1-1-1----

| |S.s. nord|S.s.sever|S.s.sub- |S.s.sibi-|Коэф.Стьюдента, td>2

I Imanni t tzovi | tilis | rica |-—i-1-1--1-

| I ( a ) • 1 ( b ) | Ce) | ( d ) ¡a-b|a-c|b-c|b-d|c-d _._,-i-H-(---1-1-1-H—I—

1 | I, |66.0+1.2162.2+1. 1 165.6+0.9 |63:з+1.8 |2.4| |2.4| |.

2 | Ca 172.0+1.1177.1+1.2 177.0+0.8 |73.1+1.3 |3.1|3.6| |2.5|2.3

3 | Bz |10.2+0.4| 9.7+0.2 | 9.3+0.07| 9.4+0.4 I |2.0|2.0| |

4 | Во |3.7+0.09| 4.0+0.041 4.0+0.06| 4.0+0.8 |2.1|2.7| | I

5 | Ld |4.7+0.13| 4.9+0.1 | 4.7+0.07| 4.7+0.051 | | | |2.0

6 ILnoll |3.3+0.08| 3.5+0.1613.25+0.04| 3.3+0.071 | |2.0| |

I_I_I_'__I_I_:_I_i_1__J_

В работе описывается биотопическое распределение степной мышов-ки, ее относительная численность и плотность населения в различных биотопах.

• В этом разделе описаны особенности биологии и поведения мышов-ки. На юге Украины эти грызуны пробуждаются от спячки в"начале апреля, залегают - в последней декаде октября - первой декаде ноября. Мышовки - ночные и сумеречные животные, активизируются через 0.5 -1 часа после захода солнца. При недостатке кормов и сразу после пробуждения из спячки могут быть активными и в дневное время суток: Собственных убежищ мышовки не строят, занимают брошенные норы мышевидных грызунов..

По характеру питания мышовки вносятся к насекомоядно-зерноядным . животным. В регионе исследований в летний сезон насекомые могут составлять до 40% рациона питания степных мышовок.

Мышовки приносят один помет в год, цикл размножения растянут -с апреля до конца июня, молодняк поздних выводков появляется до второй декады июля. В помете до 7, чаще 4-5 детенышей. Половой состав популяций мышовок близок к соотношению 1:1.

В работе описьшаются формы передвижения мышовок, некоторые аспекты поведения степной мшовки в неволе.

В разделе 5.2. приведен краткий эколого-фаунистический очерк Sicista betulina на Украине. В разделе дается описание вида, а также проводится сравнение лесных мышовок, обитающих на Украине, с грызунами этого вида из других частей ареала S.betulina С табл. 4 ). Табл.4 Сравнение Sicista betulina из разных частей ареала

-1-:—I-1---1-—

-Про-| Украина | Красноярский! Ивановская |Ноэф. Стьдента( td> 2)

'меры) | край | область |-1-1-

I ( 1 ) I ( 2 ) I ( 3 ) I 1- 2 I 1- 3 I 2 - 3

f—i-1—I-i-i I I

|N I M + m |N I M + m |M | M + m | | |

-1—I-f—I--(-H-1--1---

'L |32|67. 77+1. 0319 |69.09+1.34130156.11+1-. 411 | 0.66 | 3.42

С 132195.6+ 0.5819 |91,03v0.9715 1 86.0+4.41| 4.09 | 2.16 |

PI (32| 15.93+0.15|9 115.81 +0.26130114. 98+0. 551 | |

A |32|12. 21+0. 2119 |12.11+0. 39 |28|12. 0+0. 53 | | |

C/L |321 1.42+0.0219 | 1.33+0. 0215 I 1.53+0.08| 18 | | 2.42

I I_1_I_I_I_I___L_I_

В этом разделе описаны места обитания лесной мышовки на Украине, дается их краткая физико-географическая характеристика, составлен кадастр находок этого грызуна на территории Украины. С использованием литературных данных автор описывает некоторые особенности биологии этого вида.

Раздел 5.3. Сравнительная характеристика мышовок, обитающих на

Украине. -

Анализ морфологических и краниологических промеров мышовок,обитающих на территории Украины, показал наличие трех различных форм Sicista, при чем различия между S.subtilis severtzovi и S.subtil¿а nordmnni незначительны и выявляются только при использовании коэффициента Стьюдента (см. табл. 3). Отличия этих двух форм от Sicista betul'ina более значительны и характеризуются высокими значениями коэффициента дивергенции'( табл. 5 ).

Табл. 5 Сравнение промеров тела и черепа мшовок (род Sicista), обитающих на Украине.

Про- | мери |-

М + SD

|Коэф. дивергенции

-1-г-—-

IS.subtiiis |S. subtilis |S. betulina | 1-2 | 1-3 | 2-3 Inordmanni (1) Isevertzovi (2) | (3) | | |

1-1-1-

--I-:-(-

С 171.98 + 5.44 |77.09 + 5.89 • Lrcaxc |18.77 + 1.08 .118. 83 + 0.46

Lo 115.98 + 0.33 |16.14 £ 0.69

La | 5.4 + 0.42 | 5.49' £ 0.43

Bz' 110.2 i 0.34 | 9.73 + 0.35

Во | 3.74+ 0.53 | 3. 95 £ 0.14

Litio 12i 3.27¿ 0.34 | 3.25 £ 0.12

C/L | 1.09+0.09 | 1.23+0.13

H-—

195.6 + 3.31 | Ц9.69 + 0.57| 118.03 + 0.55| | 5. 97 + 0.311

1-3.521-2.57 | 1-1.17 1-3.2 1-2.14 1-1.091

| 9.56 + 0.421 1.0 | 1.18|

| 4.3 +.0.3 | ¡-1.0 1-1.06

| 3.03 + 0.18| ' | l 1.02

| 1.42 + 0.12| | 2.201 1.06

В разделе описаны различия в распространении и биотопическом распределении степной и лесно'й мшовки в пределах Украины, некоторые сходные черты в биологии, поведении этих видов.

Привлечение в последние годы к работам по, систематике кариологических и биохимических методов показало несовершенность современной систематики рода Sicista. Вместо шести видов, описанных для фауны бывшего Советского Союза ( Соколов, 1977; Громов, Баранова, 1981 ), по кариотипам выделено более 17 форм мышовок ( .Баскевич, 1989 ). Выделен в отдельный вид Sicista severtzovi, описанный ранее как подвид Sicista subtilis severtzovi Ogn.,1935, т. к., по мнению авторов (Павлинов, Россолимо, 1987), криологические отличия этой формы достаточны для ее. выделения в отдельный вид. Описаны две формы Siciota betulina с различным набором хромосом ( Васкевич, 1988,1989). Для решения вопроса о ревизии систематики рода Sicista необходимо использовать комплексный подход с привлечением как мор-

фологических, краниометрических, зоогеографических методов, так и тонких методов кариологии, биохимии и физиологии. Решение этого вопроса - задача отдельного иссл»дования.

ГЛАВА б. МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ ТУШКА1РМКОВЫХ

Раздел 6.1. Влияние тушканчиковых грызунов на растительность и почву.

Тушканчиковые грызуны в районе исследований не наносят заметного ущерба хозяйственной деятельности человека. Так, например, ему-ранчик потребляет не более 1.5Х общей наземной растительной массы, причем многие растения , в частности различные виды полыни, шло-.чая, скабиозы и др, при поедании не погибает. Роющая деятельность 'тушканчиков оказывает определенное влияние на структуру, азрлтш и перемешивание почвы, выбросы емуранчика-Я песчаного слепыша' создаст на аренах своеобразный микрорельеф.

Раздел 6.2. Межвидовые отношения внутри группы тушканчиковых грызунов.

В связи с биотопической разобщенностью тушканчики не вступает в конкурентные взаимоотношения.

Сравнительная характеристика тушканчиков. Для всех представителей данной группы характерен одинаковый жизненный цикл', в популяциях бывает одна генерация при растянутом цикле размножения. Рождаются тушканчики слепши, беспомощными, без шерсти. К самостоятельной жизни переходят через 1.5 - 2 месяца после рождения. Ряд сходных черт имеет норная деятельность большого тушканчика и емуранчика, а также их сезонная и суточная аотивность; но продолжительность активного периода в течений', года у большого тушканчика больше, чем у емуранчика. Настоящие тушканчики потребляют в пишу ряд некормовых растений : молочаи, ковыль.

При сранении особенностей поведения тушканчиковых нужно отметить повышенную возбудимость и агрессивность , емуранчика. Большой тушканчик и мышовки легче приручаются, спокойнее ведут себя в неволе, у этих.видов крайне редко возникают агрессивные столкновения между особями.

-18В разделе 6.3. рассматриваются взаимоотношения тушканчиковых с другими группами животных.

Комменсализм. Часто норы большого тушканчика и емуранчика используют в качестве убежищ разноцветныз яшурки С Eremias arguta ). Емуранчик является комменсалом но отношению к песчаному слепышу, используя как убежишд подземные туннели Spalax arenarius.

XmfOficcTBO. ■ Основными врагами тушканчиков в регионе исследований являются - степная гадюка ( Vipera ursini ), четырехполосый (Elaphe quatuorlirieata ) и желтобрюхий С Coluber caspius ) полозы, обыкновенная лисица ( Vulpes vulpes ), степной хорь ( Kfustela eversmanni ), ушастая и болотная сова ( Asió otus, А. Палию us ), домовой сыч ( Athene noctua ), вблизи человеческого жилья - домашние кошки.

Паразитизм. В работе приводятся, в основном, литературные данные но эндо- и зетопаразитофауне данных видов тушканчикавых грызунов, при этом в районе исследований отмечается крайне низкая зараженность емуранчика и большого тушканчика гельминтами. Приводится список блох, обнаруженных на этих грызунах на Украине и в пределах их ареала.

ШВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ.

- Вид Scir-topoda telum разделяется нь. 5 самостоятельных подвидов : S. t. telum, S. t.falz-feini, S. t.turovi, S. t- amankaragai, S. t. karelini, На территории Украины обитает S. t. falz-feini, который имеет четко ограниченный изолированный ареал реликтового происхождения.

- Вид Allactaga jaculus разделяется ' на шесть подвидов: A. j.jaculus, A. j.fuscus, A. j.decuinanus, A. j. dscumanus,h. j. spiculum, A. j. intermedius, A. j. vexxilarius.' На территории Украины' распространен A. j.jaculus. '

- В Украине обитает три формы Sicista:' S. subtilis nórdmanni, S. subtilis severtzovi, S. betulina. Систематика рода Sicista нуждается в ревизии на основе'комплексного подхода с применением не

только морфологических и краниологических методов, но и кариологн-ческих и биохимических методов, что должно стать объектом отдельного исследования.

- Половой диморфизм практически отсутствует у емуранчика и мы-шовок , но проявляется у большого тушканчика.

- Виды тушканчиков, распространенные^Украине, не конкурируют между собой, так как биотопически дифференцированы друг от друга.

- На пастбищах плотность населения большого тушканчика и емуранчика выше, чем на целинных участках, т.е. рациональный выпас не оказывает отрицательного воздействия на состояние популяций настоящих тушканчиков.

- Плотность населения S. telura и A. jaculus в регионе довольно стабильна, сокращение численности происходит за счет сокращение площадей мест'обитания. Численность емуранчика на Украине не превышает 50 тысяч особей, большого тушканчика- в регионе Черноморского заповедника обитает до 15-20 тысяч.

- Численность степной и лесной мышовок подвержена значительным колебаниям, биотопическое распределение мышовок довольно разнообразно от целинных заповедных участков до пустырей и сельхознеудобий с рудерадьной растительностью.

- 1азой, "определяющей фенологию года, является пробуждение из зимней спячки, сроки которого коррелирует с датой перехода температуры почвы в сторону положительных значений (À.jaculus -25/02-10/03, S.telum- 5-24/03:, Sic. subtilis - 15/03-5/04).

- В питании емуранчика и большого тушканчика входят практически все растения , произрастающие в местах обитания этих видов, даже такие, которые не потребляются другими травоядными животными, В питании мышовок большую роль играют животные корма.

- Тушканчики в течении сезона размножаются один раз, но цикл размножения- растянут за счет постепенного постепенного включения в него молодых особей прошлого года рождения ( A.jaculus - о 6/03-1/04 до 5/06, . поздние выводки - до 5/07; S.telum - с 15/03-S/04 до'15/06, поздние выводки до 15/07 ; Sic.subtilis - с 110/04 до 20/06, выводки- до 15/07 ). '

-Образ жизни и поведение большого тушканчтка и емуранчика имеют ряд обидах черт, хотя поведНение емуранчика отличается большей агрессивностью в отношении особей ¡сак своего вида, так и других видов грызунов.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. 3. Б. Селюнина. Грызуны лесостепных участков Черноморского заповедника// Тез. Всесоюз. сов. по проблемам кадастра и учета животного мира . Часть II, Москва, 1986, е.286-387.

2. 3. В. Селюнина.. Млекопитающие Черноморского государственного биосферного заповедника, занесенные в Красную книгу УССР // Охрана редких и исчезающих видов. Обллолитиздат, Херсон, 1986.

3. 3. В. Селюнина. Емуранчик в Черноморском заповеднике // Тушканчики фауны СССР. Вып. 2. Тез. Всесоюз..сов. ( Нукус ). Иад-во ФАН УзССР, Ташкент, 1988, с. 101-103

4. 3. В. Селюнина. К экологии емуранчика в Черноморском заловед-

. нике// Изученность териофауны Украины, ее рациональное использование и охрана. Наукова думка, Киев, 1988, с. 63-68

• 5. Э.В.Селюнина. Динамика'численности песчаного слепыша и емуранчика на Украине // Экология мелких мекопитающих в заповедниках Украины. Ин-т зоологии АН УССР ( препринт 90.21 ), Киев, 1990, с.30

' -36.

6. 3. В. Селюнина. История изучения и изменения териофауны района Черноморского заповедника// V Всесоюз. съезд ВТО, январь, 1990, Москва, т.З, с. 176-177.

7. Э.В.Селюнина. .Видовое разнообразие, распределение по участкам, динамика численности млекопитающих Черноморского заповедника// Видовое разнообразие млекопитающих в некоторых экосистемах Украины. Ин-т зоологии АНУ С препринт 92.5 ), Киев, 1992, с. 34-51

8. 3.В. Селюнина. Современное состояние териофауны Черноморского

' -заповедника // Природные комплексы Черноморского государственного билсферного заповедника . Наукова думка, Киев, 1992, с. 152-159

9. 3. В. Селюнина, • В. И. Ронкин. К поведению емуранчика. Труды Харьковского университета ( в печати ). .: