Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Цитоплазматические эффекты в устойчивости мягкой пшеницы к бурой ржавчине

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Цитоплазматические эффекты в устойчивости мягкой пшеницы к бурой ржавчине"



4 АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ

О X"' ИНСТИТУТ ГЕНЕТИКИ И ЦИТОЛОГИИ

л К*

и

На правах рукописи

БУЛОЙЧИК Андрей Александрович

ЦИТ0ПЛАЗМАТИЧЕ0КИЕ ЭФФЕКТЫ В УСТОЙЧИВОСТИ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ ,

03.00.15 - генетика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Минск - 1993

Работа ршолнена в Институте генетики и цитологии АН Беларуси

Научный руководитель! кандидат биологических наук

Е. А. Болуевич .Официальные оппоненты: доктор биологических наук

И. А.' Гордей

доктор биологических наук 3. Я Серова

Ведущее учреждение: Всероссийский институт растение

водства им. Е И. Вавилова

Защита диссертации состоится 02 декабря 1993 года в 14.00 часов на заседании специализированного совета К 006.02.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.15 - генетика в Институте генетики и цитологии АН Беларуси по адресу: 220734, Минск, ул. ф. Скорины, 27

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. Я Ко лас а

Автореферат

1993 года

Ученый секретарь специализированного совета, к. б. н.

Институт генетики и цитологии АН Беларуси, 1993

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Штерн урожаев культурных растений от насекомых, болезней и сорняков составляют в среднем 35%, причем 12% приходится на болезни (FAO, 197Б). Одним ив распространенных и вредоносных заболеваний основной зерновой культуры мира - пшеницы является бурая ржавчина. Ушэрб, наносимый этой болезнью, может составлять 3-бХ урожая верна (Лееовой, 1977; Мэчадова, 107В), а в годы эпифитотий - Б0-70Х (Степанов, Чумаков, i960). Наиболее рентабельным средством борьбы с болевнями и вредителями сельскохозяйственных растений является выведение и возделывание устойчивых сортов, так как химическая зашита растений требует больших затрат и вагряэняет окружающую среду.

Селекция на иммунитет основана на использовании небольшого числа э#ективньк главных ядерных генов устойчивости, срок слуябы которых невелик иа-эа быстрой адаптации патогена. Механизмы хозяин-иарааиг взаимоотношения до сих пор недостаточно изучены. Гипотеза "ген на ген" (Flor, 19Б6), основанная на взаимодействии комплементарных ядерных генов растения-хозяина и патогена, оказалась не универеальнной (Eskes, 1983; Vanderplank, 1G83 и др.). ПО-видимому, такие взаимоотношения являются более сложными и включают генетические системы, локализованные в цитоплазме. Этот аопе гг проблемы почти не изучен. В научной литературе имеются лишь фрагментарные данные о влиянии цитоплазмы растения на болезнеустойчивость (Michaelia, 1 48; Grogan, 1971; Sanchez-Monge et.al., 1973; Washington, toan, 1974; Палилоаа и др. , 1989; Бодуевич и др., 1989; Кбапе, Jones, 1990; Allan, 1991; Naiyu et. al., 1C"U ь др.). В связи с этим целью наших исследований являлось изучение враимо-действия ядерной и цитоплазмагической генетических систем растения а контролировании признака устойчивости пшеницы к бурой ржавчине.

Для исследования были поставлены следующею ппдачи:

1. Изучить эффекты цитоплазмы растения-хозяина на коли-

чеетвеннуто (горизонтальную) устойчивость мягкой пшеницы к бурой ржавчине:

- определить долю вклада ядра, цитоплазмы и их взаимодействия в формирование основных показателей устойчивости ая-лопл&аматических линий;

- выяснить характер влияния на устойчивость цитоплазм вида Tritt cum aestivum при взаимодействии ивоплазматических линий с раэновируленгными клонами гриба и их модельной смесью;.

- исследовать эффекты чужеродных цитоплазм в онтогенеае растения;

2. Изучить эффекты цитоплазм, привнесенных от диких родичей и культурных сортообраэцов пшеницы на проявление главных ядерных Lr-генов устойчивости.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые установлена доля вклада ядра, цитоплазмы и их взаимодействия в одичественную устойчивость мягкой пшеницы к бурой рдилчине. Показана специфичность эффектов цитоплазм вида Triticum aestivum в реагоугях совместимости хозяина с различными клонами и модельной популяцией патогена. Выявлена изменчивость модифицирующего действия цитоплазмы в онтогенезе растения. Получены новые данные о влиянии цитоплазмы на проявление главных ядерных генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине. Обнаружена ядерная и цитоплазматическая гетерогенность эу- и аллоплазма-тических линий по устойчивости.

Результаты работы представляются важными для углубления основных положений генетики иммунитета, так как свидетельствует об активном участии цитоплазмы растения во взаимодействии хоаяин-патоген. Они могут быть использованы и в практической селекции на иммунитет; создание новых сортов с учетом эффектов цитоплазмы на проявление малых и главных ядерных генов устойчивости позволяют продлить срок их службы.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Всесоюзном совещании "Частная генетика растений" (Киев, 1989), на I Всесоюзном совещании "Использование иэогенных линия в селекционно-генетических экспериментах" (Новосибирск, 1990), на VI съезде ВОГиС (Шнек, 1992).

Публикации, Ш материалам диссертации опубликовано 6 работ. ■

- б -

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 164 страницах машинописного текста и состоит иэ введения, аналитического обзора литературы, главы "Материал и методика", Z глав экспериментальной части, заключения, выводов, списка использованной литературы, содержащего 212 наименований, в том числе 117 и. зстршшых источников. Экспериментальный материал представлен в 2S таблицах и 1 рисунке.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объектом для исследования количественной устойчивости к бурой ржавчине являлись 25 фетаилъных и 9 стерильных по пыльце аллоплаэматических линий мягкой пшеницы с ядерным геномом сорта Penjano 62 болгарского ученого И. Па.чайотова; 14 аллоплаэ-матических линий сорта Chinese Spring японского професора К. Цуневаки, коллекции аллоплглаттических линий с ядерными геномами сортов Белорусская 12, Белорусская 80, Ленинградка, Нева, полученные к. Я Палиловой и Т. А. Силковой (ИТиЦ АНБ) на 9 цитоплазмах, привнесенных от аллоплаьшгических линий сорта Chinese Spring. Для изучения внутривидовых цитоплавматических эффектов использовали 29 иаоллазматкческих линий мягкой пшеницы, созданных 0. Г. Давыденко <ИГиЦ AHB),

Оценку устойчивости на стадии проростков проводили по методике Михайловой и др. (1982) с модификацией, заключающейся в реядомиэированной раскладке блокор листьев эу-, алло- и изо-пяаэматических линий в кюветы на агаризованную среду с добавлением бенаимидазода. Инокуляцию всех коллекций, кроме изоплаа-«р^ической, осуществляли высоковирулентным клоном бурой ржаъ-чины N23, полученным от И. Г. Одинцовой (ВИР). Через 8 дней после заражения учитывали основные показатели i лличественной устойчивости: число пустул на 1 см2 пловади листа (ЧП), среднюю спороноеясую способность пустулы (СССП) и среднюю скоро-носящую способность гриба с 1 см2 листогой поверхности (СССЕЛП). Дли учета последнего показателя после намерении листовой площади блоков каждой линии, их помещали в колОу с определенным обк'мом 0,12 водного агар-агара и сильно встряхивали в течение нескольких минут. Концентрацию полученной суспензии подсчитанали с помощью камеры Горяена.

Для оценки СССЕЛП на стадии флагового листа, растения эуи аллоплаэматических линий сорта Penjaim 62 выращивали в боксе в сосудах с почвой. Посев проводили в три срока с интервалом в два дня. В фазе начала колошения от растений отчленяли флаговые листья, . которыми заполняли всю поверхность кюветы 18x24 см со средой (6 г агар-агара : 40 мг бензимидазола : 1 л воды). Дальнейшая методяка работы была аналогична, описанной для проростков.

Первые листья проростков иэоплаэматичэских линий с ядерным геномом сорта Ленинграда заражали Б клонами Puooinia tritici"a Erikss. и смесью, приготовленной в их равных пропорциях» Клоны различались по вирулентности на 4 изогеншх линиях сорта Thatcher, имеидих гены устойчивости Lrl, Lr-йа, Lrl5, Lr24.

Статистическую обработку данных проводили на ПЭВМ по программе дисперсионного анализа (Рокицкий, 1967). Долю влияния ^акторов ядра, цитоплазмы, условий среды и их взаимодействий на изучаемые признаки вычисляли по' Плохинскому (1966). Кластерный анализ сходства цитоплазм по эффекту на репродуктивность клонов гриба и их смеси осуществляли методом ближайшего соседа по программе STADIA.

Модифицирующее действие цитоплазмы на проявление главных ядерных Lr-reiioB устойчивости устанавливали путем сравнения реципрокных гибридов от скрещивания индивидуальных растений ау- и аллоплаэматических линий сорта Penjamo 62 с цитоплазмами, пронесенными от видов triticum diooccoides var. fulvovillosum, Aegilops squarrosa var. typica, Agropyron trichophorum и изогенных линий сорта Thatcher, имеющих гены Lr 1, Lr 9, Lr 15, Lr 19. Дня оценки устойчивости FZ полученных гибридов использовали метод отсеченных листьев проростков Михайловой и др. (1982). Инокулировали двумя клонами, вирулентными к зу- и аллоплаэматическим линиям сорта Penjamo 62. Тип реакции болезни на растениях F2 учитывали по шкале Mains, Jackson (1926). Сравнение гибридов по соотношению остойчивых и восприимчивых фенотипов осуществляли по критерию . ( Рокиц.шй, 1967).

- 7 -

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

ВЛИЯНИЕ ЦИТОПЛАЗМЫ РАСТЕНИЯ НА КОЛИЧЕСТВЕННУЮ УСТОЙЧШЗСТЬ ПШЕНИЦЫ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ Модифицирующие эффекты чужеродных цитоплазм н§ основные параметры количественной устойчивости

Бри исследовании количественной устойчивости аллоплаэма-тических линий с геномами сортов мягкой пшеницы Chinese Spring, Белорусская 12, Белорусская 80, Ленинградка и Нева методом однофакторного дисперсионного анализа выявлен достоверный эффект цитоплазмы на срер"юю епороносящую способность гриба с 1 смг листовой плопвди (СССЕЛП) во всех коллекциях. Для серии линий с геномами сортов Белорусская 80 и Chinese Spring такой эффект отмечен также для признака средняя спороносящая способность пустулы (СССП) и числа пустул с 1 смг листа (ЧП). Следует отметить, что повышение частичной устойчивости, выражавшееся в угнетении СССЕЛЛ, проявлялось только у аллоплазма-тичееких линий с геномом сорта Ленинградка и цитоплазмами от видов Ае. cylindrioa, Ае. squarrosa, Т. dicoccoides, Т. dicoccum. Сходства действия цитоплазмы, привнесенной от чуке-родкых видов, на различные ядерные генома изученных линий обнаружено не было.

Трехфакторным дисперсионным анализом прианаков количественной устойчивости выявлен достоверный эффект цитоплазмы на показатели ЧП и СССЕЛП (табл. 1). Признаки ЧП и СССП оказались в большей степени подвержены влиянию среды, чем СССЕЛП (табл. 2' Доля вклада ядра в изменчивость показателей количественной устойчивости составляла 4.62% для СССЕЛП, 3.72£ - ЧП и 1.79% -СССП, а цитоплазмы - 2. 36% для СССЕЛП и 0. 9% цля Ш. Доля взаимодействия ядра и цитоплазмы была наибольшей для признака СССЕЛП.

Полученные результаты свидетельствуют об участии ядерной и цитоплазматической генетических систем растения в формировании уровня количественной устойчивости пшеницы к бурой рлапчи-не. Каждая из этих систем вносит свой вклад в продление устойчивости этого типа, что может быть связано как с ядерным, так и цитоплн^мнтич"ским контролем. Отмочен эЭДокт. ядерно-ни-

Таблица 1

Результаты трехфакторного дисперсионного анализа признаков количественной устойчивости к клону бурой ржавчины аллогглазмагических линий (Б ядер, 8 цитоплазм)

Признак Эффект (Р-критерий)

ядра цитоплазмы среды взаимодействия

ядра и цитоплазмы ядра и среды цитоплазмы и среды ядра, цитоплазмы и среды

ЧП 2Б. 9Б** 3. 68** 2269** 1. 63** 14. 42** Э. 49** 1. 22 СССП 13. 96** 1. 86 1024** Б. 88** 16. 49** 2. 36** 5.74** СССЕЛП 12. 39** 3. 63** 44. 26** 2. 80** 32. 71** 2. 22** 3.18**

Примечание. Достоверно при уровне значимости; * - при Р<0. Об, л* - р<0.01

Таблица 2

Доля, влияния (в % по Плохинскому, 1966) факторов и их взаимодействий на признаки количественной устойчивости к клону Сурой ржавчины аллоплазматичееких линий (5 ядер, В цитоплазм)

Признак Ядро Цитоплазма Среда Взаимодействия

ядра и цитоплазмы ядра и среды цитоплазмы и среды ядра, ЦИТО1- плазмы и среды

ЧП 3.72 0.€0 82.05 1.54 2.07 0.83 1.23 СССП 1.79 0.42 66.66 Б. 27 3.97 1.06 10.30 СССЕЛП 4.62 2.36 8.25 7.30 24.39 2.90 16.61

топлазматического взаимодействия в устойчивости количественного типа, который, по-видимому, обусловлен модифицирующим действием цитоплазм на экспрессию и (или) трансмиссию малых ядерных генов, участвующих в реакциях взаимодействия с грибом.

няется под действием условий эксперимента, которые способны влиять на проявление контролирующих ее наследственных факторов.

Специфичность внутривидовых цктоплазматических эффектов в реакциях совместимости ТпИоии аезиущп с бурой ржавчиной

Изучение количественной устойчивости изоплаэматических линий сорта Ленинградка при заражении б раэновирулентными клонами патогена и их модельной смесью показало высокодостоверный эффект цитоплазмы растения на СССЕЛП. Доля ее влияния на изменчивость этого признака в еависимости от используемых клонов гриба составляла от 3.47Х до 12.21%.

Сравнение устойчивости изоплаэматических линий и сорта Ленинградка позволило выделить 4 группы цитоплазм, характеризующихся сходными эффектам.] на специфичность взаимодействия с изученными клонами патогена:

1) тринадцать цитоплазм, привнесенных ' от сортообразцов Саратовская 27, Саратовская 29, Саратовская 42, Альбидум 147, Альбидум 1616, Нива, Линия 19, К 26931, К 29902, К 31362, К 34305, К 34689, К 35426 обусловливали более высокую, чем у исходного сорта, степень устойчивости к клонам N23, N24 и 1(4. Устойчивость к менее агрессивным клонам N37 и К5 была идентична контролю;

2) на шести изоплааматическ"х линий с цитоплазмами от сортообразцов Саратовская 45, ГДО 25, 17052/52, К 22223, К 35314, К 36366 репродуктивность клонов N23, N37, К5 не оглича-х :ь от сорта Ленинградка, но была ниже при инокуляции клонами N24 и К4;

3) в присутствии цитоплазм от 10Д2, НР 11С.., Грекум 114 наблюдали повышение количественной устойчивости при взаимодействии со всеми клонами гриба, за исключением N37, к которому она была на уровне контроля;

4) особую группу представляли семь цитоплазм от сортообразцов Полтавка, Аотесцеис 62. Кубанка, 10ДЗ, 17Н2, К 22000, К 31085, которые по-разному влияли на устойчивость к испытанным клонам патогена

Неидентичность абсолютных показателей СССЕЛП различных клонов гриба на замещенных линиях сорта Ленинграде! подтворж-

дает известный факт дифференциальных взаимодействий хоани-на и патогена в горизонтальной устойчивости пшеницы к бурой ржавчине (Одинцова/ 1968). Наши данные, кроме того, свидетельствуют об участии в таких взаимодействиях цитоплавмати-ческой генетической системы растения. Как показано, внутривидовая замена цитоплазмы сорта растения в ряде случаев модифицировала его ответа на патоген, обуславливая "свой" уровень количественной устойчивости к конкретному клону гриба.

Была проанализирована и устойчивость исследуемых линий к модельной популяции, составленной из равных пропорций уре-доспор пяти исходных клонов. Оказалось, что СССЕЛП смеси клонов на 22 иэоплаэматических линиях блиака соответствующим показателям высокоагрессивных клонов, представленных в модельной популяции тремя частями из пяти. Вместе с тем, более низкая, чем у высоковирулентньи клонов, средняя спороносящая способ-юсть модельной популяции может быть связана с конкурентной борьбой между ними и супрессированием одних клонов другими. В результате этого общая репродуктивность смеси (в абсолютных значениях) характеризовалась уровнем, промежуточным между показателями СССЕЛП исходных Bhicoijo- и низ ко агрессивных клонов гриба.

Сходство взаимодействия неко'Црых изоплазматических линий с различающимися по агрессивности клонами и модельной популяцией гриба, установленное с помощью кластерного анализа, указывает на родство их цитоплазматических генетических систем по факторам,'участвующим в устойчивости этого типа

Повышение уровня количественной устойчивости некоторых изо- и аллоплаэматических линий в сравнении с исходным эуплаз-матическим сортом может свидетельствовать о меньшей сопряженности процессов веаимодййствия патогена с новыми ядерно-плазменными системами растения.

Изменчивость цитоплазматических э<ректов в онтогенезе растения Оценка эу- и аллоплаэматических линий сорта Репjamo 62 на ранних и поздних этапах онтогенеза показала высокодостоверный эффект цитоплазмы растения на развитие патогена. Доля этого фактора в изменчивости признака СССЕЛП составляла для первого

- 11 -

листа (проросток) 23,61Х, а для флагового - 17,35%.

Сравнение спороносящэй способности патогена на обеих стадиях онтогенеза ыявило общую тенденцию повышения устойчивости линий на поздних этапах индивидуального развития. По-видимому, по мере роста растений происходит включение дополнительных генетических факторов устойчивости количественного типа. Показатели СССЕЛП гриба у 15 фертильных и 1 стерильной по пыльце аллоплазматических линий на этих стадиях не отличались от зуплазматйческой формы. Цитоплазмы, привнесенные от видов Aegilops bicornis, Ae.kotschyl, Ae.vavilovii и Ae.aucherii (ДМО), стимулировали споруляцию патогена как на ранней, так и на поздней фазах развития растений. Вероятно, эти чужеродные цитоплазмы, в сравнении с исходной Т. aestívum, ' угнетали экспрессию некоторых генов количественной устойчивости на протяжении всего онтогенеза. Повышение устойчивости на поздних этапах развития до уровня зуплазматйческой формы наблюдали у аллоплазматических линий с цитоплазмами вия,.в Ае. variabllis, T.dtcocooides var. fulvovtlLosum, Ae.mutica, 7. 2hukovskyi. Цитоплазма вида Agr. glaucum, которая ингибировала устойчивость проростков, в период выкола'"чвания растений усиливала ее, более,. чем в два раза превышая эффект цитоплазмы сорта Penjaino 62.

Особый интерес представляла аллол лаз магическая линия с цитоплазмой от вида Haynaldia villosa, . показавшая высокую устойчивость к грибу на протяжении всего онтогенеза растения. По-видимому, д.' -оплазма этого вида является благоприятной для проявления генов количествен!! 'й устойчивости. Фертильные цитоплазмы, привнесенные от видов Ае. squarrosa var. strangulata, Т. persicum и индуцирующие ЦМО - Ае. biunoialis, Т. araraticum, Т. dicoccoides var. riudiglumus, Т. moriocoocum ослабляли проявление полигенов количественной устойчивости в период Еыколашшания аллоплазматических линий. В то же время на ранних стадиях онтогенеаа в присутствии цитоплазм от этих видов показатель СССЕЛП гриба не отличатся от зуплазматйческой формы.

Полученные результаты свидетельствуют о том, что влияние некоторых цитоплазм на показатель количественной устойчивости СССЕЛП зависит от стадии онтогенеза растения. Можно предполо-

жить, что оргаиельные гены-модификаторы, присутствующие в ряде цитоплазм, вступают во взаимодействие с ядерными генами устойчивости в разные периоды роста и развития растений аллоплазма- • тических линий,

ЭФФЕКТЫ ЧУЖЕРОДНЫХ И ВНУТРИВИДОВЫХ ЦИТОПЛАЗМ НА ПРОЯВЛЕНИЕ ГЛАВНЫХ ЯДЕРНЫХ ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ ПШЕНИЦЫ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ

Д .я изучения влияния цитоплазмы на главные Lr-гены устойчивости проанализировали F2 реципрокных гибридов, полученный между эу~ и гилоплазматическими линиями с ядерным геномом сорта Penjamo 62 и изогенными линиями сорта Thatcher.

Гибриды от скрещивания восприимчивых к изученным клонам исходных ауплазматических форм Thatcher и Penjamo 62 выщепили в F2 некоторую долю устойчивых фенотипов, вероятно, за счет комплементации ядерных генов. Включение в этот геном.одного из главных генов Lr путем скрещивания с изогенной линией, как и следовало ояидать, приводило к резкому увеличению доли устойчивых фенотипов.

Достоверные рецшрокные различия свидетельствуют а влиянии внутривидовых и чужзродньи цитоплазм на проявление главных ядерных генов Lr (табл. 3). В комбинациях скрещивания между эуплавматичесмадми сортами выход устойчивых растений был выше при использовании в качестве материнской формы сорта Реп jarro 62. У гибридов между эуплаэматической формой Репj airo 62 и различными изогенными линиями сорта Thatcher в трех случаях из четырех реципрокные эффекты проявлялись в преобладании устойчивых фенотипов на цитоплазме T. aestivum (Th). Анализ рецип-роков, полученных с участием аллоплазматических и изогенных линий, в семи случаях иг восьми показал увеличение процента устойчивых растений в гибридных комбинациях, имеющих цитоплазму сорта Thatcher, в сравнении с обратными. Уменьшение устойчивости гибридов с этой цитоплазмой было отмечено только при опылении изогенной линии Th (Lr 1) эуплазматическим сортом Penjamo 62 и аллоплаьматической линией (dicoccoides)- Penja-"tro б?.. В шестнадцати случаях не было обнаружено влияния цитоплазмы на проявление главных генов Lr к использованным клонам патогена. Уменьшение устойчивости наиболее часто обнаруживается у гибридов с1 цитоплазмами чужеродных видов, что можт

Таблица 3

Сравнение устойчивости к клонам бурой ржавчины F2 реципрокных гибри эв, полученных от скрещивания эу-и аллоплазматических линий сорта Репjamo 62 с ивогенными линиями copra Thatcher

Донор цитоплазмы материнской формы Клон гриба гриба Реципрокный эффект устойчивости гибридов с ядерными генами

Lr 1 Lr 9 Lr 15 Lr 19

(Jicocooides)-Репjamo 62 N37 + 0 - 0

N23 7 0 - 0

( squarrosa) -Penjaw 62 N37 О 0 - -

N23 7 - 0 -

(tri chophorим) - Péri j airo 62 N37 0 0 0 0

N23 ? 0 0 -

T. aesttvum (Penjairo 62) M37 4- - 0 0

N23 <? - - 0

Примечание: + - достоверное увеличение процента устойчивых растений в прямой комбинации скрещивание по сравнению с обратной; - - уменьшение; О - существенные реципрогаше различия не выявлены; ? - экспериментальные данные не получены

быть связано с нарушением ядерио-плааменных вваимоотношений у аллоплазматических линий (Палилова, 1986).

Эффективность проявления исследованных генов 1г была различной в зависимости от цитоплазмы гибрида (табл. 4). В частности, гчтоплазма, привнесенная от вида T. dicoccoides, оказалась более благоприятной для зкспреесий и (или) трансмиссии гена Lr 1, чем Lr 15, а также для Lr 9 в сравнении с Lr 1. • Проявление в F2 гена Lr 16 на этой цитоплавме оказалось более слабым, чем Lr 9 и ьг 19. На цитоплазме сорта Thatcher в ука-

Таблица 4

Специфичность проявления главных ядерных генов устойчивости в реципрокных гибридов в зависимости от цитоплазмы материнской формы

Ген ус тойчи-вости второй родительской формы На- npa- вле- ние гиб- риди эа- ции К л о н гри ба Донор цитоплазмы первой родительской формы гибрида с геном Lx'

Triticum diooccoides Aegilops squaríx>sa Agropyron trichophorurn Penj&mo 62

19 15 9 10 15 9 19 15 0 18 15 0

Lr 1 1x2 N37 0 + - 0 - - - - - - - 0

2x1 -

Lr 9 1x2 N37 0 + + + - - - -

N23 - + + 0 0 - 0 0

2x1 N37 0 0 + 0 - - 0 0

N23 - О 0 + - - + 0

Lr 16 1x2 N37 - + 0 -

N23 - + 0 0

2x1 N37 0 0 0 -

N23 - - - +

Примечание. Второй родительской формой являлись изогенные линии Thatcher-4 х Centenario (Lr 1), Thalcher* х Transfer (Lr 9), Thatcher* x Kenya W 1483 (Lr 16), Thatcherfi x Agatina (Lr 19); + - достоверное увеличение процента устойчивых растений в t2 гибрида с данным геном в сравнении с другим на той же цитоплазме; - уменьшение; 0 - существенные реципрокные различия не выявлены

ванных гибридных комбинациях эффективность гена Lr 1 была ниже, чем других.

Цитоплазма, привнесенная от вида Ае. squarrosa, усиливала проявление гена Lr 9 в большей степени, чем с Lr 19. Однако, ген Lr 1 на этой цитоплазме был менее эффективен, чем Lr 9 и Lr 15. Цитоплазма сорта Thatoer была более благоприятной для гена Lr 9, чем для других.

В комбинациях скрещивания изогенной линии Th(Lr 1) о ал-лоплазматической (trichophorum)-Penjamo 62 вне зависимости от иа"равления гибридизации отмечено уменьшение доли устойчивых фенотипов в F2 в сравнении с гибридами, имеющими гены Lr 9, Lr 15, Lr 19. Цитоплазма, привнесенная от вида Agr. trichophorum, угнетала проявление гена Lr 9 в сравнении с Lr 15.

Специфичность взаимодействия использованных для гибридологического анализа клонов гриба была достоверной только в комбинациях скрещивания, включавших один из генов - Lr 16 или Lr 19. Выход устойчивых фенотипов у гибридов, имеющих ген Lr 9 или цитоплазму от вида Agr. trichophorum, не зависел от вирулентных особенностей патогена.

Представленный выше материал с влиянии цитоплазмы на Lr-гены был получен путем усреднения результатов расщепления в F2 от скрещивания индивидуальных восприимчивых растений эу- и аллоплазматических линий copra Penjamo 62 с сортом Thatcher и его изогенными линиями.

Анализ гибридов F2 мевду сортом Thather и индивидуальными растениями Penj го 62 свидетельствует об их различиях по генам, проявляющем комплемент рное взаимодействие. Отсутствие однотипности соотношения устойчивых и восприимчивых фенотипов в F2 от скрещивания ивогенных линий с растениями эу- и аллоплазматических форм сорта Penjamo 62 также указывает на внутри-линейнум гетерогенность исходного материала Она может быть связана с неидентичностью исходных растений как по ядерным, так и цитоплазмагическим генам. В первом случае имеются в виду различия по комплементарным ядерным генам или модификаторам основных Lr. Во втором - предполагается специфичность экспрессии и (или) трансмиссии ядерных генов устойчивости гибридов за счет неидентичности исходных растений по плазмогенам.

- 16 -

Сопоставление результатов оценки гибридов Р2, полученных при участии индивидуальных эу- и аллоплаэматических растений сорта Решало 62, со средним показателем исследуемого признака не поаволяет в полной мере судить о генетической природе устойчивости сорта (или аллоплааматической Линии) только на основании обобщенного эффекта. Гибридологический анализ, вкло-чаклций, как правило, усредненные данные по совокупности единичных растений, участвующих в скреидавании, может дать лишь приблизительную картину наследования признака. По-видимому,, для получения более корректных данных необходимо анализировать устойчивость отдельных растений внутри изучаемых форм.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что цитоплазма растения является одним из важных факторов в формировании количественной устойчивости мягкой пшеницы к бурой ржавчине, который взаимодействует с ядерными генами и условиями среды. Ив всех изученных показателей количественной устойчивости аллоплаэматических линий (ЧП, СССП, СССЕЛП) цитоплазма оказывает наиболее существенно влияние на приз"'ж средняя спороноснщая способность гриба с единицы листовой поверхности (СССЕЛП).

2. Показана специфичность действия цитоплазм культурных сортооОразцов на признак устойчивости СССЕЛП при инокуляции изоплаэматических линий сорта Ленинградка разновирудентными клонами и модельной популяцией ж риба.. Относительное сходство этих линий по СССЕЛП различных клонов и их смеси, выявленное с помощью кластерного анализа, позволило выделить группы цитоплазм с близкими эффектами на устойчивость этого типа.

3. Цитоплазмы, приячесенные от диких видов злаков, модифицируют количественную устойчивость в онтогенезе растений аллоплаэматических линий с ядерным геномом сорта Регишго 62. Постоянство цитоплаэматического эффекта на ранней (проросток) и поздней (флаг-диет) стадиях онтогенеза, выражавшееся в стимулировании развития клона гриба в сравнении с эуплазмати-

' ческим контролем, обнаружено для 5 аллоплаэматических линий с цитоплазмами видов Ае . ЫсогШв, Ае. коЬзсЬу1, Ае. увуПоуИ, Ае. аисЬегН (ЦМС), Т. иггорЬееУ! (ЦМС). Только одна цитоплаз-

ма, привнесенная от вида Haynaldia villosa, оказывала ингиби-рующее влияние на СССЕЛП вне зависимости от фазы развития растений.

4. Выявлены внутри- й межвидовые цитоплазматические эффекты на проявление главных ядерных генов устойчивости пшеницы Lr 1, Lr9, Lr 15, Lr 19 в F2 реципрокных гибридов, полученных при скрещивании эу- и аллоплазматических линий сорта Penjamo 62 с изогенными линиями сорта Thather. Расщепление по признаку устойчивости к двум клонам бурой ржавчины зависело от вирулентных особенностей патогена в большинстве комбинаций скрещивания кроме гибридов, имеющих ген Lr 9 или цитоплазму вида Agr. trichophorum.

5. При скрещивании восприимчивых сортов Penjawo 62 и Thatcher обнаружена комплементация генов устойчивости к бурой ржавчине, обеспечивающая появление резистентных растений в F2 поколении.

6. Бнутрклинейная гетерогенность по j тойчивости эу- и аллоплазматических линий сорта Penjamo 62 с цитоплазмами, прив!" сенными от видов T. diooccoides var. fulvovillosurn, Ае. squarrosa var. typica, Agr. trtchoph^um, проявлялась в F2 реципрокных гибридов от скрещивания их индивидуальных растений с изогенными линиями сорта Thatcher. Она ' шзт быть связана с различиями исходных растений как по ядерным, так и цитоплаама-тическим генам.

7. Обнаруженные эффекты внутривидовых и чужеродных цитоплазм на проявл ние малых и главных генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине могут быть г шользованы в практической селекции на иммунитет.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Волуевич Е. А., Булойчик А. А., Лзвданская В. В. Цитоплазматические эффекты горизонтальной устойчивости пшеницы к мучнистой росе и бурой ржавчине// Частная генетика растений: Тез. докл. Всесоюз. совещ. (Киев 23-25 мая 1989). Киев. -1989. -Т. 1. -С. 48.

2. Волуевич Е. А., Силкова Т. А., Булоичик А. А. Использование аллоплазматических линий пшеницы для повышения устойчивости к бурой ржавчине// Использование иаогенных линий в се-

лекционно-генетических экспериментах: Теа. докл. I Всесоюэ. совещ. Новосибирск. -1990. -С. 43-46.

3. Волуевич Е. А., Булойчик А. А. Ядерно-цитоплазматические взаимодействия в устойчивости пшеницы к грибным патогенам. Количественная утойчивость к бурой ржавчине проростков аллоплаз-матических линий// Генетика. -1991. -Т. 27. -Ы 10. -С. 17811769.

1. Волуевич Е. А., Булойчик А. А. ЯДерно-цитоплааматические взаимодействия в устойчивости пшеницы к грибным патогенам.' Внутривидовая цитоплазматичеакая изменчивость мягкой пшеницы по устойчивости к бурой ржавчине// Генетика. -1992. -Т. 28. -И 4. -С. 132-135.

Б. Волуевич Е. А., Булойчик А. А. Цитоплазматическая изменчивость внутри вида мягкой пшеницы при реакциях совместимости с бурой ржавчиной// Материалы VI съезда БелОГиС имч Вавилова (Минск, 23-27 ноября 1992): Авт. указ. Минск. -1993.'-С.29.

Подписано в печать 26.10.93. Формат 60x8^,1/16.

Бумага типографская $ I Печать офсетная. I печатный лпст

Тираж 100 Зак. 158 Бесплатно.

Отпечатано на ротапринта ЦНБ АН РБ. 2206С1, М:шск, ул.'Сургрновв, 15.