Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЦИТОЭМБРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ СПОСОБА РАЗМНОЖЕНИЯ ПРОСА ПОСЕВНОГО

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ЦИТОЭМБРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ СПОСОБА РАЗМНОЖЕНИЯ ПРОСА ПОСЕВНОГО"

Министерство высшего и среднего специального образовании РСФСР

Московский ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственный университет им. М. В. Ломоносова

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи ФИЛАТОВА Ираида Алексеевна

Цитоэмбриологнческое изучение способа размножения проса посевного

{03.00.05 — Ботаника)

Автореферат

диссертации ка соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1977

Работа выполнена на кафедре генетики и дарвинизма биологического,факультета н в лаборатории генетики и цитологии ордена Трудового Красного Знамени Саратовского университета им. Н. Г, Чернышевского

Научные руководители —доктор биологических наук, профессор|С. С, ХОХЛОВ^, кандидат биологических наук, до-иент Г. С ЗОТОВА,

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

Доктор биологических наук, профессор В, А. ПОДДУБ-НАЯ-АРНОЛЬДИ (Москва)

Кандидат биологических паук И. П. ЕРМАКОВ (Москва)

Ведущее предприятие — Украинский 111111 земледелия

(г. Киев).

Автореферат разослан

Защита диссертации состоится

1977 г. в 15 '¡асов 30 мни. в «ул. Г>БА на заседании снеиизли-эированного биологического совета ДГ* 5—К.053.0Д. 14 Московского ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственного университета им. М. В. Ломоносова.

Отзывм па автореферат яросим направлять в 2-х экземплярах по адресу:

П72.И г. Москва, Ленинские горы, МГУ, - Ученому- секретарю Совета.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке мт>\

Ученый секретарь Совета, кандидат биологических ту*

К). Т. ДЬЯКОВ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Просо посевное—Рашсит тШасеит Ь. — относится.к се* мейству Роасеае, трнбе Рап1сеае, к одному из самых обширных родов семейства роду Ратсит. Среди видов этого рода просо посевное имеет наибольшее народнохозяйственное значение, являясь важной крупяной культурой. По производству проса Советский Союз занимает первое место в мире. В засушливых районах Юга и Юго-Востока страны просо имеет особое значение вследствие своей засухоустойчивости, являясь страховой культурой.

Актуальность темы. В связи с поставленной партией и правительством задачей по улучшению существующих и выведению новых высокоурожайных и высококачественных сортов проса особое значение приобретают исследования, способствующие разработке новых . и усовершенствованию существующих методов селекции проса. В настоящее время основным методом селекции проса является межсортовая гибридизация в сочетании с отбором. Указанным методом созданы высокоурожайные скороспелые сорта, такие, например, как Скороспелое 66, Степное 17, Волжское 3, полученные лабораторией НИИСХ Юго-Востока (Ильин, 1972, 1973). Однако получение новых сортов методом межсортовой гибридизации— процесс очень трудоемкий и длительный. Для более быстрого получения исходных линий и форм необходимо использовать и другие методы селекции, такие как полиплоидию, химический и радиационный мутагенез, а возможно, н такие явления природы, как полиэмбриония, гаплоидия, апомиксис. Для успешного использования и разработки новых методов селекции проса необходимо знание биологии развития данной культуры и, особенно, развития ее генеративных органов.

В цитоэмбриологнческом отношении просо посевное изучено крайне недостаточно. К настоящему времени известны две работы зарубежных исследователей; КЬоэ1а (1946) и Р. Московой, С. Манд иловой (1970), в которых, приводятся очень краткие, неполные данные о характере развития репродуктивных органов проса и делается вывод о половом способе

ЦЗЗТ?. С^-ЧТ-Л

размножения растений. В Советском Союзе опубликованные работы по цнтоэмбриологическому изучению проса посевного отсутствуют.

Крайне недостаточная изученность репродуктивных органов проса вызывает необходимость всестороннего детального исследования нх строения и формирования. Споро- и гамето-генез, опыление и оплодотворение являются особо важными этапами полового процесса, от характера протекання которых во многом зависят качественные характеристики и количество потомства. Именно поэтому нх изучение представляет особый интерес для'теории и практики сельского хозяйства. - Чтобы овладеть и управлять процессом развития растений, необходимо глубоко и полно изучить не только внешнее строе-'гше, морфологию 'эмбриональных' процессов, но попытаться проникнуть в их внутреннюю сущность, глубоко н полно изучить нх физиологию и биохимию. С этой целью была предпринята, попытка исследовать наряду с морфологическими, некоторые физиологические особенности развития репродуктнв-'ныхйрганов проса посевного. ■ Сгьект," задачи и методы исследований. Экспериментальная работа проводилась с 1965 по 1973 гг. с сортами проса Саратовское 853 (степной экотип), Бэр. соп1гас(иш А1., уаг. запёитеит А1.. Тойдеиское 215 (лесостепной экотип), Б5р. еГЕизиш А1., уаг. 5иЬсосстеиш А1. н нх тетраплоидными формами. Зерно сортов н тетраплоидных форм получено нами из лаборатории селекции лроса НИИСХ Юго-Востока.

На,разрешение были поставлены следующие вопросы: ' , 1) определение числа хромосом;

~2) изучение морфологии зрелой пыльцы;.

3) изучение некоторых физиологических особенностей зрелой^ пыльцы (жизнеспособность пыльцы, прорастание и рост пыльцевых трубок);

4) строение зрелого мужского гаметофита;

5). изучение мегаспорогенеза и развития; женского гаметофита; .. ..*

6) изучение процесса оплодотворения;

7) некоторые физиологические особенности оплодотворения у проса сорта . Саратовское 853 и его тетраплоидной формы;

в); некоторые данные о развитии зародыша и эндосперма. . . Определение чисел хромосом проводили на постоянных и временных анетокарминовых препаратах. Для постоянных препаратов корни фиксировались по Карнуа, Левитскому н

Навашину. Срезы корней в 12 и окрашивали железным гематоксилином по Гейдёнгашу. * . Для изучения морфологии пыльцу окрашивали уксуснокислым кармином. Жизнеспособность пыльцы определялась ускоренным методом уксуснокислого кармнна и по реакции ее на пероксидазу (Шардаков, 1940). Для изучения процента прорастания пыльцы, скорости роста и длины пыльцевых трубок пыльцу проращивали во влажной камере- на питательной среде, состоящей из капли агар-агара с добавлением сахарозы. Питательная среда для . прорастания пыльцы найдена опытным путем. .

Изучение мегаспорогенеза, развития и строения мужского и женского гаметофнтов, процесса оплодотворения и эмбриогенеза проводили на постоянных препаратах. Цветки фиксировали по Навашину и Карпуа, в период оплодотворения и ■ позже — по Модилевскому. Для изучения оплодотворения цветки фиксировали через каждые 10 мин. спустя I час от начала цветения. Материал обрабатывали по общепринятой методике. Цветки на ранней стадии развития резались на 8 — 13 ц, на более поздней — на 13 ц, в период оплодотворения и позже — на 15 |л. Препараты окрашивались железным гематоксилином по Гейденгайну. *

Пыльцу, пыльцевые трубки и зародышевые мешки измеряли с помощью окуляр-микрометра. Результаты обрабатывались биометрически по руководствам Урбаха (1964) и Рокиц-кого (1967).

Изучение физико-химических особенностей оплодотворения вели по видоизмененному' методу Пишингера (Роскин, 1946,. 1951; Элленгорн и Светозарова, 1949; Бритнков, 1954). Цветки фиксировали по Карнуа и обрабатывали по общепринятой методике. Постоянные препараты окрашивали кислым фуксином (красит анионом) и метиленовым сипим (красит катионом) в буферных смесях Мак-Ильвейна со значениями рН от 2.8 до 4.8 с интервалом в 0.2 единицы рН: Определение рН ИЭТ проводили графически. " :"

Споро- и гаметогенез, процесс оплодотворения 1 и эмбриогенез у сорта Саратовское 853 изучали на 51 растении, 729 семяпочках, у.тетраплоидов— на 30 растениях, 592 семяпочках; у сорта Тойденское 215 — на 9 растениях и 197 семяпочках^ у тетраплоидов — на II растениях, 219 семяпочках. " V-' ''"'**

Препараты изучали под микроскопом МБР-1 и МБИ-6. Микрофотографии делали фотоаппаратом «Киев» под мик-

роскопом МБИ-6. Рисунки выполняли с помощью рисовального аппарата (РА-4) под микроскопом МБИ-6., '

Научная - новизна, результатов исследований. Впервые проведено сравнительное цитоэмбриологическое изучение репродуктивной системы диплоидных и тетраплоидных форм проса посевного сорта Саратовское 853, имеющего наибольшее распространение в степных, засушливых районах Юго-Востока страны, и сорта лесостепной эколого-географической группы — Тойденекое 215.

Изучение закономерностей развития мужского и женского гаметофнтов дало основание констатировать . характер размножения изученных сортов и форм. Впервые исследованы пыльца и пыльцевые трубки путем нх выращивания на искусственной питательной среде. При изучении мужского гамето-фита установлено различие в величине спермиев у диплоидов и тетраплоидов.

В ходе изучения мегаспоро- и гаметофитогенеза найдена одна из причин пониженной плодовитости тетраплоидов. Детально описано строение и формирование женского гаметофи-та. Установлено наличие хорошо развитого нитчатого аппарата еннергид у проса. Обсуждается роль синергид в жизнедеятельности зародышевого мешка и процессе двойного оплодотворения. !

Впервые широко и полно изучен процесс оплодотворения у проса. Отмечена зависимость его ,течения от метеорологических условий.

г Проведено исследование некоторых физиологических особенностей (рН ИЭТ) оплодотворения и раннего эмбриогенеза у диплоидов и тетраплоидов проса посевного. Результаты исследования позволили сделать некоторые выводы, способствующие более углубленному пониманию сущности полового процесса у покрытосеменных растений.

Практическая ценность работы. Выполненная работа имеет важное значение в практике проведения селекционных работ с просом. Изучение биологии развития репродуктивных;;орга-нов диплоидных и тетраплоидных форм проса посевного позволило сделать интересные практические выводы и наметить некоторые пути преодоления пониженной плодовитости тетраплоидов с целью создания исходных линий для получения высокопродуктивных крупнозерных сортов тетраплоидного проса.

- •-Апробация работы. Результаты исследований по вопросам, изложенным в диссертации» доложены на Совещании по апо-

миксису у растений (Саратов, 1966 г.); Всесоюзном симпозиуме по эмбриологии растений (Киев, 1968 г.); IV Всесоюзном совещании по полиплоидии (Киев, 1975 г.).

Публикация - результатов исследований. По материалам-диссертации опубликовано 6 научных статей.

Объем работы. Диссертация, состоит из введения,, трех :, глав, основных выводов и практических рекомендаций, списка цитируемой литературы-Третья глава состоит из 8 разделов, по результатам экспериментов. Материал диссертации изложен на 127 страницах машинописного текста: и включает 28' таблиц, 156 микрофотографий, из них'8 — цветные, и 26 рисунков, из'которых.11 :—цветные. К 7-му разделу работы сделаны цветные слайды по зародышевым.мешкам и пыльце. Список использованной литературы состоит из 176 названий, в том числе 73 иностранных. -

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЧИСЛА.ХРОМОСОМ

~ Определение числа хромосом в клетках корня показало. 2 п = 36 у растений обоих сортов и 2 п = 72 у тетраплоидных форм этих сортов. Хромосомы проса мелкие и короткие.

2. ИЗУЧЕНИЕ. МОРФОЛОГИИ^ ЗРЕЛОП'ПЫЛЬЦЫ-

■ Литературные данные по изучению пыльцы- проса, исследуемых сортов отсутствуют. Наше изучение . показало, что пыльца проса округлая или слегка овальная, имеет одну, редко две поры. Пыльца очень мелкая (у Саратовского 853 средний размер пыльцы равен 40,5 р., у Тойденского 215—38,0 и), У тетраплоидов обоих" сортов пыльцевые зерна крупнее пыльцы днплоидов (соответственно 52,5 и 46,5 ц). Пыльца сортов по величине показывает незначительную изменчивость (для Саратовского 853 v =» 8,7, для Тойденского 215 v « 7,8)". Пыльца тетраплоидов отличается большим разнообразием по величине (соответственно, v =10,9 и 8,2).

3. ИЗУЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ

ЗРЕЛОЙ.' ПЫЛЬЦЫ <

а) В 1966 году проведено: ориентировочное определение жизнеспособности пыльцы, методом уксуснокислого кармина;

По интенсивности окрашивания л Отсутствию его можно судить о жизнеспособности и стерильности пыльцы. Пыльца сортов и тетраплоидов хорошо выполнена и хорошо окрашивается уксуснокислым кармином. Только незначительное число пыльцевых зерен оказывается неокрашенным (0,9% у Саратовского 853 и 0,6% у Тойденского 215; соответственно 2,5 и 0,7% у тетраплоидных форм этих сортов). Неокрашенной, стерильной была главным образом мелкая пыльца.

В 1967 году жизнеспособность пыльцы определялась по -реакции на пероксидазу. Пыльцевые зерна сортов и тетра-плоидпЫх форм в основной своей массе содержат указанный фермент. Нежизнеспособная пыльца составляла 25,5 и 25,4% соответственно у Саратовского 853 и Тойденского 215. У тетраплоидов стерильной пыльцы было, несколько больше-соответственно 29,7 и 26,5%. В этом случае снижение фер-. тилыюсти идет главным образом за счет мелкой пыльцы.

Учитывая, что в каждом пыльнике у диплоидов и тетраплоидов развивается очень большое количество пыльцы, можно заключить, что ее достаточно для'оплодотворения яйцеклетки. ' -

б) Выявление оптимальной питательной среды для прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок.' В литературе отсутствуют данные о составе питательной среды для проращн-вания пыльцы проса посевного. Принимая во внимание данные для пыльцы других видов этого рода — РепЫэеинп 1ур1ю]-с1ешп (Уаэи, 1960) н Рашсит сгиз^аШ (НагаЙа, 1962), посевы пыльцы проводили па 1% агар-агаре с добавлением сахарозы в концентрации от 10 до 38% с небольшими интервалами. Наилучший процент прорастания (78%) и наиболее длинные пыльцевые трубки (850*0 наблюдали у пыльцы сорта Саратовское 853 на среде, состоящей нз 1 % агар-агара и 28% сахарозы; для тетраплоидов оптимальная концентрация , сахарозы в 1% агар-агаре оказалась в пределах 28—30%. Создавали дополнительное увлажнение путем внесения в камеру кусочка фильтровальной бумаги, смоченной 10% раствором сахарозы. - ' . _

в) Процент проросшей пыльцы на оптимальной питатель- , ной среде у сорта Саратовское 853 (72,3%) был выше, чем у тетраплоидной формы (64,3%). Количество проросшей пыльцы на питательной среде приближается к проценту пыльцевых зерен, давших реакцию на пероксидазу. -

г) Определение скорости роста и длины пыльцевых трубок. пыльцевые трубки растут с различной скоростью

в

(у диплоидов от 1,8 до 5,8 ц/мин, у тетраплондов от 1,6 до 4,5-и/мни). Средняя скорость роста большинства пыльцевых. трубок у Саратовского 853- равнялась 3,3 р,/мин,у~ тетраплондов— 3,0 ti/мин. -

Средняя длина пыльцевых трубок у тетраплондов (426,8 И) несколько больше, чем у диплоидов (380,8 ц). У диплоидов и тетраплондов встречались пыльцевые трубки более длинные и чуть превышающие диаметр пыльцевого зерна.

4. СТРОЕНИЕ ЗРЕЛОГО МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА:

Пыльца проса изучаемых сортов и-тетраплоидных форм имеет свойственный злакам трехклеточный тип строения, В<различных гаметофитах вегетативные* ядра и- спермин разнообразны по форме. Наиболее часто наблюдаются округлые и удлиненнобобовндные спермин. Кроме того, встречают* ся треугольные и серповидные спермин. У тетраплондов спермин крупнее, чему диплоидов.

5. МЕГАСПОРОГЕНЕЗ- Hi РАЗВИТИЕ ЖЕНСКОГО ГАМЕТОФИТА

Мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка.у сортов и тетраплоидиых форм протекают сходно» В одногиездной завязи развивается одна анатропная двупокровная крассинуцел-лятпого типа семяпочка. На ранней стадии ее развития в ну-целлусе под эпидермисом закладывается одна археспориаль-ная клетка, которая непосредственно превращается в материнскую клетку мегаспор. Мейоз в материнской клетке мегаспор протекает правильно у сортов. У тетраплондов иногда в профазе 1 меноза наблюдается образование уни* и полива-: лентов и конъюгация хромосом- в виде кольца. .Б анафазе 1 мейоз а у тетраплондов отмечено неодновременное расхождение хромосом к полюсам. В результате двух делении мейоза образуется тетрада мегаспор, из которых три, обращенное к микропиле, дегенерируют, а оставшаяся халазальная мегаспора дает начало развитию зародышевого мешка Polygonum типа. ■

В только что сформированном зародышевом мешке клетки, яйцевого и антиподального аппаратов морфологически сходны. По мере созревания зародышевого мешка, происходит дифференциация его клеток. Последние приобретают характерную форму и строение. В базалыюм: конце синергид, формируется нитчатый-аппарат, который не упоминается в рабо-

.тах КЬо&1а (1946) и Р. Московой, С. Манднловой (1970) при описании развития зародышевого мешка у проса посевного. Полярные ядра располагаются непосредственно под яйцевым аппаратом и не сливаются до оплодотворения. Однако случаи их слияния до оплодотворения наблюдались как у диплоидов, так и тетраплондов. Три первоначально развитые антиподы повторно делятся, образуя комплекс из 4—6, а в некоторых зародышевых мешках из 8 клеток. К моменту оплодотворения антиподы достигают максимального развития и не дегенерируют, как в некоторых зародышевых мешках, проса сорта Мироновское. 85, по данным Р. Московой и С. Манднловой (1970).

Зрелые зародышевые мешки_ у тетраплондов сорта Саратовское 853 крупнее (X ± Эх = 201 и), чем у диплоидов (X ± Бх = 181 и). У диплоидов и тетраплондов встречаются и более крупные, и более мелкие зародышевые мешки. У тетраплондов их больше (V = 16,0), чем у диплоидов (V = 4,0). Следовательно, у диплоидного и тетраплондного проса наблюдается разнообразие по величине и мужского, н женского га-метофитов.

Наряду с нормально развивающимися семяпочками и зародышевыми мешками у сорта Саратовское 853 и его тетра-плоида наблюдались семяпочки с дегенерирующими мегаспорами: у диплоидов— 1,4% и 1,3% (по данным 1966 и 1968гг.), у тетраплондов — соответственно 13,3 и 13,0%, и с дегенерирующими зародышевыми мешками: у диплоидов — 0,0 и 0,7% (по данным 1966 и 1968 гг.), у тетраплондов — соответственно 3,0 н 1,4%. У тетраплондов стерильных, семяпочек больше, чем у диплоидов. Помимо того, у тетраплондов сорта Саратовское 853 наблюдались аномально развитые зародышевые мешки (3,0 и 4,6%—по данным 1966 и 1968 гг.).' Некоторые из них оказываются нежизнеспособными. Сначала они пере* стают развиваться, а затем постепенно отмирают. Вместе с дегенерацией мегаспор и зародышевых мешков на различных стадиях развития дегенерируют и семяпочки.. Такова одна из причин повышенной стерильности,, наблюдаемой у тетраплондного проса: в 1966 г. фертильных семяпочек у тетраплондов сорта Саратовское 853 насчитывалось 80,7%, в 1968 г.—-81,0%. У диплоидов этого сорта в 1966 г. фертильных семяпо* чек насчитывалось 98,6%, в 1968 г.—97,3%. '

Стерильные семяпочки у проса посевного наблюдал и КЬо$1а-(1946). С. С. Хохлов (1968) полагает, что наличие семяпочек с дегенерирующими мегаспорами можно рассмат->

ривать как тенденцию к апомиксису. Некоторые аномалии f развитии зародышевых мешков (два ЗМ в одной семяпочке: нарушение дифференциации ЗМ; наличие двух яйцеклеток в яйцевом аппарате; три и более полярных ядра в одном ЗМ)Г наблюдаемые нами у тетраплондов, также можно считать, согласно С. С. Хохлову (1968), предпосылками к апомиксису, У проса посевного проявление этих предпосылок,.- видимо, будет связано с более высокими (чем диплоидный) уровнями плоидиости.

Возникновение, развитие и строение зародышевого мешка являются показателями способа размножения видов .трибы Paniceae. Для всех половым путем размножающихся злаков характерен 8-ядернын, 7-клеточный Polygonum типа зародышевый мешок, тогда как 4-ядерные зародышевые мешки ассоциированы с апоспорией (Warmke, 1952,1954; Brown, Emeri, '1957—1959). Образование зародышевого мешка .Polygonum типа в семяпочке проса посевного свидетельствует о половом характере размножения представителей изучаемых сортов и форм. * ,

6. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Попав на рыльце пестика, пыльца сортов и тетраплондов прорастает, формируя пыльцевые трубки, которые дорастают до семяпочки и по внешнему нитегументу направляются к микропиле. По мере роста пыльцевых трубок в зародышевом мешке наблюдается сильная хроматизацня женских ядер, а также признаки дегенерации одной или обоих синергид. Через мнкропиле пыльцевая трубка дорастает до зародышевого мешка, внедряется в одну из дегенерирующих синергид, изли-ва.я в нее свое содержимое, под влиянием которого оболочка синергиды разрушается на терминальном конце, и содержимое пыльцевой трубки вместе со спермиями изливается в межклетник, образуемый яйцевым аппаратом и центральной клеткой. Из межклетника одни из спермиев проникает в яйцеклетку, а другой — в центральную клетку.

Как и в пыльцевом зерне, в зародышевом мешке спермин мелкие, интенсивно окрашенные, плотной, компактной структуры, В контакте с женскими ядрами спермин начинают разрыхляться и увеличиваться в размере; максимально спи-. рализованные хромосомы ядер раскручиваются, деспиралн-зуются. В рыхлых снермиях становятся заметными многочисленные темноокрашепные ядрышки, которые' вскоре ели-

ваются в более крупные. Постепенно один из спермиев погружается в ядро яйцеклетки, а другой — в одно из , полярных ядер. В женских ядрах спермин некоторое время сохраняют свою автономность: их хроматин интенсивнее окрашен и менее рыхлый по сравнению с женским. Вскоре хромосомные нити спермиев максимально деспирализуются и перестают окрашиваться. Только интенсивно окрашенное ядрышко спермия свидетельствует о наличии оплодотворения яйцеклетки и полярных ядер.

Наиболее часто в оплодотворенных женских ядрах сортов и тетраплоидов обнаруживается одно мужское ядрышко (У 86% зигот и 89% центральных клеток диплоидов; у 66% зигот и 68% центральных "клеток тетраплоидов). Однако'не-рёдйн случаи наличия двух мужских ядрышек (у 14% зигот и 11 % центральных клеток диплоидов; у 28% зигот и 27% центральных клеток тетраплоидов), которые бывают и одинаковой, н различной величины, В отличиеот диплоидов, у тетраплоидов встречаются зародышевые мешки, женские клетки которых-содержали потри мужских ядрышка <у 6% зигот и 5% центральных клеток).- Мы полагаем, что число мужских ядрышек в женском ядре определяется числом ядрышкообразую-щих центров в хромосомах мужского ядра и не может быть показателем наличия полиспермии, как считают некоторые исследователи (Козлов, 1954; .Василева, 1954; Ключарева, 1963). ■

У проса процесс оплодотворения совершается по премито-тическому типу. В редких случаях (у диплоидов — в .четырех, у тетраплоидов—в одном) наблюдался промежуточный тип оплодотворения; в тесном контакте с ядром яйцеклетки располагалось покоящееся ядро спермия.

Нормальное течение процесса оплодотворения иногда нарушается за счёт неправильного расхождения спермиев к женским ядрам. Наблюдаются случаи, когда оба спермия направляются или в яйцеклетку,-или в центральную клетку, а также случаи, когда один из спермиев задерживается в синер-гиде, не участвуя в оплодотворении, В результате указанных причин у диплоидов н тетраплоидов наблюдаются зародышевые мешки, в которых оплодотворяются только яйцеклетка или полярные ядра.

В период оплодотворения и раннего эмбриогенеза в микро-пнлярномрайоне семяпочки наблюдаются дополнительные пЫльцев'ые трубки в единичном и массовом числе. Некоторые

из них проникают в зародышевый мешок, изливая, в него содержимое вместе со спермиями*. *

7. НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ .

ОПЛОДОТВОРЕНИЯ У ПРОСА СОРТА САРАТОВСКОЕ 853 И ЕГО ТЕТРАПЛОИДНОП ФОРМЫ

- а) Исследование дил л оид о в

Физико-химические различия между мужским и женским еаметофитами. В буфере рН = 3.8—4,0 цитоплазма • и ядра клеток зародышевого мешка окрашиваются в синий цвет. Следовательно, рН их среды кислее рН данного буфера, белки диссоциируют в нем по типу кислот, заряжаются отрицательно и окрашиваются метиленовым синим. Пыльца в том же буфере.окрашивается в красный цвет. РН ее среды щелочпее рН буфера, белки, диссоциируя по типу оснований, заряжаются положительно и окрашиваются кислым фуксином. Различная окрашнваемость мужского и женского гаметофитов указывает па глубокие физико-химические различия между ними. Разнекачественноеть мужского и женского гаметофитов по „физико-химическим свойствам у некоторых видов покрыто-' семенных растений отмечена Я. Е. Элленгорном и В. В; Свето-заровой (1950), О. А, Василевой (1954), Е. Н. Устимовой (1900), В. Ю. Шебнтченко (1973).

Женский гаметофит. В буфере рН = 3.8—4.0 различные зародышевые мешки окрашиваются метиленовым синим с различной интенсивностью. Значения рН ИЭТ клеточных компонентов яйцеклетки колеблются в пределах: цитоплазмы — 3.0—3.4, ядра — 3.0—3.4, ядрышка—3.2—4.0, а центральной клетки в пределах: цитоплазмы — 3.2—3.6, ядра — 3.2—3.4, ядрышка — 3.2—3.8. По литературным данным (Василева, 1954), разнокачественность зародышевых мешков по физико-химическим свойствам можно объяснить неодинаковым положением цветков в соиветий.

Значения рН ИЭТ клеточных компонентов яйцеклетки и центральной клетки в различных зародышевых мешках отличаются незначительно. Разность крайних значений соответствующих "компонентов составляет 0,2—0,8 единицы рН. Можно предположить, что яйцеклетка и центральная клетка, т. е. клетки, имеющие первостепенное значение в жизни * растения, сохраняют относительное постоянство среды, которое достигается наличием двух покровов семяпочки, нескольких слоев ну-

II

целлярных клеток, окружающих зародышевый мешок, аппарата синергид и антипод по обоим концам зародышевого мешка. Барьер достаточно надежный для защиты от внешней среды.

Значения рН ИЭТ клеточных компонентов антипод (цитоплазмы — 3.2—4.4, ядра3.8—4.4, ядрышка — 3.2—4.2) в различных гаметофитах колеблются, в широком диапазоне. Разность крайних значений достигает 1 единицы рН и больше. Выполняя секреторно-гаусториальиую функцию, антиподы в значительной степени подвергаются влиянию внешней среды, что отражается на физико-химических свойствах, цитоплазмы и ядра, а следовательно, и на значении рН-ИЭТ. .

Значения рН ИЭТ клеточных компонентов синергид (цитоплазмы— 3.2—4.2; ядра — 3.6—4.6„ ядрышка —3.6—4.2) сходны с таковыми антипод. Учитывая это, полагаем, что у проса синергиды, как и антиподы, выполняют роль проводников питательных веществ в зародышевый мешок. Аналогичное отмечено рядом исследователей (Петрова, 1951; Устинова,. 1960; Васильев, Плиско, 1971) для других видов злаков.

Мужской гаметофит. Пыльца, как и зародышевые мешки, неоднородна по физико-химическим свойствам. Основная ее масса окрашивается кислым фуксином и имеет более щелочное рН ПЭТ цитоплазмы (3.8—4.6) и ядра (4.0—4.6) вегетативной клетки. Аналогичные данные получены для ряда видов покрытосеменных растений (Ма1де, 1909; Львова, 1950; Брити-ков, 1952—1957; Гуревич, 1964; Бланковская и Воробьев, 1970). Оболочка пыльцевых зерен проса окрашивается метн-леновым синим и имеет более кислое рН ИЭТ (2.4—3.2). В массе пыльцы встречаются пыльцевые зерна, содержимое которых, как и оболочка, окрашено метиленовым синим, значение рН ИЭТ цитоплазмы равно 3,0, а также пыльцевые зерна, укоторых рН ИЭТ цитоплазмы вегетативной клетки сдвинуто в значительно щелочную сторону (4.8) по сравнению с основной массой пыльцы.

Значения рН ИЭТ цитоплазмы (3.0—3.6) и ядра (3.8—4.8) спермиев различны. В некоторых гаметофитах отчетливо просматривался бледно-голубой или слабо-розовый ободок цитоплазмы вокруг ярко-малинового ядра, РН ИЭТ- цитоплазмы спермиев отличается от такового цитоплазмы вегетативной клетки (рН ИЭТ = 3.8—4.6), которая в данных пыльцевых зернах окрашивалась в малиновый цвет. В тех пыльцевых зернах, которые имели «кислую» ИЭТ цитоплазмы и ядра вегетативной клетки и были окрашены метиленовым синим, цитоплазма и ядра спермиев также были окрашены метиле-

новым синим. Следовательно, - физико-химические свойства спермиев значительно зависят от таковых вегетативной клетки. В одном гамётофите спермин одинаковы, в разных гамето-фитах спермин различаются по физико-химическим свойствам. Последнее отмечено Я- Е. Эллепгориом И В. В. Светозаровой (1950) для тюльпана и амариллиса.

Взаимодействие между пыльцой и пестиком: Изменение окрашиваемости пестика от рыльца (синее) к завязи (розовое) указывает на изменение рН ПЭТ пестика от рыльца (2.8— 3.2) к завязи (3.2—4.0). Следовательно, пестикам проса свойственна физиологическая полярность, которая заключается в наличии градиента кислотности, снижающейся от рыльца к завязи.

На рыльце, имеющее кислое рН ИЭТ, попадает масса разнокачественной пыльцы, большая часть которой имеет более щелочное рН ИЭТ. Пыльцевые трубки, растущие а рыльце, окрашиваются кислым фуксином в бледно-розовый цвет. В непосредственной близости к микропиле они окрашиваются в ярко-малиновый цвет (рН ИЭТ содержимого—4.0— 4.8, оболочки —2.8—3.2), что указывает на смещение ИЭТ в щелочную сторону. Тем не менее, по отношению к ,тканям семяпочки пыльцевые трубки остаются более «щелочными». Различие по физико-химическим свойствам (рН ИЭТ) между пыльцевыми трубками и тканями пестика является необходимым условием их успешного роста (Эллепгори и Светозэрова, 1950; Львова, 1950; Бритиков,.1954; Василева, 1954; Устинова, I960 и др.). Спермин в пыльцевой трубке, как и в пыльцевом зерне, имеют кислое рН ИЭТ цитоплазмы {3.4—3,6) и щелочное— ядра (4.2—4.6).

Особенности процесса оплодотворения. Проникая в сииер-гнду, «щелочная» пыльцевая трубка сдвигает рН ИЭТ цитоплазмы еннергиды в щелочную сторону (с 3,2—4.2 до 4,2— 4.8). На фоне малиново-розовой окраски еннергиды отчетливо виден ее нитчатый аппарат, окрашенный, как и оболочка, ме-тилеповым синим. На-основаппн сходства окраски предполагаем, что нитчатый аппарат состоит из вещества, по фнзико-химическим свойствам аналогичного веществу оболочки.

Спсрмии попадают в зародышевый мешок, как правило, вместе. Одноименно заряженные, они не расталкиваются ни в • пыльцевом зерне, ни в пыльцевой трубке, так как соединены перетяжкой, обнаруженной нами прн росте пыльцевых трубок in vitro. В контакте с женскими ядрами спермин отличаются □т них по физико-химическим свойствам: рН ИЭТ ядер спер-

миев расположено в более щелочной- области. (4.0—4.6), а ядра яйцеклетки (3.0—3.4) и полярных ядер (3.2—3.4)—в более кислой; Внешне это выражается в различной' нх окраске: спермиев — кислым фуксином; женских ядер — метиле--новым синим. В результате взаимодействия спермиев с женскими ядрами рН ИЭТ хромосом и ядрышка спермия в ядре зиготы и в первичном ядре эндосперма, сдвигается в более ■кислую сторону (соответственно 3.8—4.4 и 3.6—4.2) по сравнению с ядром спермия (4.0—4,6).

Исходя из явления разнокачественностн гамет; участвующих в оплодотворении, мы считаем возможным предположить следующий вариант, объясняющий способ передвижения спермиев в зародышевом мешке. В зрелом- зародышевом; мешке существует отрицательное электростатическое поле, создаваемое яйцевым-аппаратом и центральной клеткой. Положительно заряженные спермин испытывают на себе влияние сил этого поля. Расталкнваясь, спермин одновременно притягиваются женскими ядрами и сливаются с ними. Движение спермиев пассивно.

' Зародышевый мешок после оплодотворения. Под влиянием содержимого пыльцевой трубки и спермиев рН ИЭТ цитоплазмы и ядразиготы сдвигается в щелочную сторону .(с 3.0—3.4 до 3.8—4.2—у цитоплазмы; с 3.0—3.4 до 4.0—4.2—у ядра). Аналогичное явление отмечено Я. Е." Элленгорном и В. В..Све-тозаровой(1950) у амариллиса и тюльпана; О. А'. Василевой , (1954) —у гороха. Однако Е. Н.Устинова (1960) у кукурузы и О. М. Гаврилова (1971) указывают иа смещение рН ИЭТ. цитоплазмы зиготы в сторону более кислого значения р]-Г

Это противоречие, видимо, можно обьяснить изучением зиготы на разных этапах ее развития. Несомненно, физико-химические свойства цитоплазмы и ядра яйцеклетки непосредственно после оплодотворения будут иными по сравнению с таковыми зиготы к началу деления. Наше значение рН ИЭТ "относится к этапу зиготы вскоре после ее оплодотворения.

В центральной клетке смещение рН ИЭТ в щелочную сто, рону наблюдается только в ядре (с 3.2—3.4 до 3.6—4.2) и не наблюдается в цитоплазме (3.2—3.6 —до оплодотворения, 3.4—3.6—после оплодотворения). Последнее можно объяснить большим объемом и сильной вакуолизацией центральной клетки по сравнению с яйцеклеткой.

Смещение ИЭТ цитоплазмы и ядра зиготы в зону более щелочного рН повлечет; за собой снижение скорости течения физиологических процессов в период ее подготовки к делению,

что, видимо, является причиной более- позднего вступления зиготы и деление по сравнению с клеткой зачатка эндосперма. Смещение рН ИЗТ в щелочную сторону в оплодотворенных женских ядрах влечет за собой изменение заряда ядерных блоков с отрицательного на положительный. Вследствие это-, го, ядро зиготы и первичное ядро эндосперма не будут притягивать одноименно с ними заряженные спермин дополнительных пыльцевых трубок, чем и объясняется отсутствие -полиспермии при попадании в зародышевый мешок нескольких пар дополнительных спермиев.

б) Физико-химические особенности тетраплоидов

Как и у сорта, у тетраплоидов в буфере рН = 3-8 элементы зародышевого мешка окрашиваются метилеиовым синим, а пыльцы — кислым фуксином. В отличие от диплоидов, у тетраплоидов основная масса зародышевых, мешков имеет ИЭТ цитоплазмы (2 п—3.0—3.4, 4 п—2.6—3.2) яйцеклетки и центральной клетки (2 п—3.2—3.6, 4 п—2.8—3.4), расположенную в более кислой, а ядра яйцеклетки.(2 п—3.0—3.4, 4 п—3.8—4.2) и полярных ядер (2 п — 3.2—3.4, 4 п— 3.6— 3.8) — в более щелочной области. Как и у диплондов, за роды: шевые мешки неоднородны по физико-химическим свойствам; Одни нз них имеют ИЭТ цитоплазмы и ядра яйцеклетки и центральной клетки, расположенную в более кислой, другие — в более щелочной области." Значения рН ИЭТ цитоплазмы (2.6—4.0), ядра (3.6—4.2) и ядрышка (4.0—4.4) синергид, цитоплазмы (2.8—4.0), ядра (3.2—4.2) и ядрышка (4.0—4.4) антипод более варьируют, чем у тех.же элементов яйцеклетки и центральной клетки, что было отмечено и для диплоидов.

У тетраплоидов зрелая пыльца, как и зародышевые мешки, качественно неоднородна. Встречаются гаметофиты с более кислым и более щелочным содержимым вегетативной клетки (рН ИЭТ цитоплазмы 3.6—4.6, ядра—3.6—4.4). Как и у диплондов, у тетраплоидов в буфере рН = 3.8 ядра спермиев в различныхгаметофитах окрашиваются кислым фуксином (рН ИЭТ = 4.2—4.4), а цитоплазма—метиле новым синим (рН ИЭТ = 3.2—3.8). Как и у диплондов, среди массы пыльцы встречаются гаметофиты, в которых ядра спермиев имеют более кислое значение рН ИЭТ.

Содержимое пыльцевых трубок- у тетраплоидов, как и у диплоидов, окрашивается кислым фуксином (рН ИЭТ = 4.2— 4.8), а оболочка — метиленовым синим ,(рН ИЭТ => 2.8—3.4).

16

Будучи более щелочным, содержимое пыльцевой трубки резко сдвигает рН ИЭГ цитоплазмы синергиды в щелочную сторону (с 2.6—3.4 до 4.2—4.8).

После оплодотворения у тетраплоидов, как и днплондов, рН ИЭТ цитоплазмы и ядра яйцеклетки, а также полярных ядер, сдвигается в щелочную сторону (с 2.6—3.2 до 3.2—3.6 у цитоплазмы, с 3.8—4.2 до 4.2—4.4 —у ядра яйцеклетки и с 3.6—3.8 до 4;0—4.4 у полярных ядер)-. В цитоплазме центральной клетки смещения рН ИЭТ почти не наблюдается (2.8—3.4 — до оплодотворения, 2.8—3.8 — после). .

Как видно, основные физико-химические особенности муж* ского и женского гаметофитов, а. также процесса оплодотворения, свойственные диплоидам, характерны и для тетраплоидов с той лишь разницей, что у тетраплоидов ИЗТ цитоплазмы клеток женского гаметофнта находится в зоне более кислого, а ядра — более щелочного рН. Последнее свидетельствует о более высоком уровне метаболических процессов в клетках зародышевого мешка у тетраплоидов.

8. НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ О - РАЗВИТИИ; ЗАРОДЫША И ЭНДОСПЕРМА

Развитие зародыша н эндосперма у сортов -п тетраплоид-ных форм протекает сходно. Первой из состояния митотиче-ского покоя выходит клетка зачатка эндосперма. После образования 6—8 ядер эндосперма в деление вступает зигота. Эндосперм развивается по нуклеарному типу. Клеткообразо-ваиие идет с периферии центральной клеткн внутрь. Начальные этапы развития зародыша протекают по типу, характерному для злаков.

.Окрашивая семяпочки сорта Саратовское 853 и его тетра-плоида кислым фуксином и метнленовым синим в буферных смесях .со значением рН 3.6—3.8, мы обнаружили,, что на очень раннем этапе развития цитоплазма эндосперма ярко окрашивается метнленовым синим, кариоплазма ядер бесцвет, пая нлп слабо голубоватая, а ядрышки окрашиваются кислым фуксином в ярко-малиновый цвет. . Подобная окраска свойственна молодым, быстро растущим клеткам и тканям (Кона-рев, 1948; Чельцова, 1971)- Зародыш целиком окрашивается метнленовым синим, но интенсивность окраски отдельных его участков различная. Наиболее ярко окрашен терминальный участок, менее интенсивно — средняя зона и наиболее слабо окрашены клетки подвеска. Таким образом, уже на раннем

этапе развития в зародыше ясно выражена физиологическая полярность, которая заключается в наличии градиента кислотности, снижающейся к базальному концу, По физико-химическим свойствам, а следовательно, и по характеру течения флзиолого-биохимических процессов, зародыш представляет собой сложное образование.

По мере развития зародыша И-эндосперма наблюдается дегенерация синергид, антипод и нуцеллуса, т. е. органов, питающих зародышевый мешок в период его формирования и раннего эмбриогенеза. В сложившихся условиях эндосперм и зародыш претерпевают процесс морфофнзиологической дифференциации. Отдельные их участки специализируются в качестве секреторно-гаусториальных органов. Цитоплазма клеток базалыюго участка зародыша, а также клеток мнкропилярно-го и плацентарного участков эндосперма, начинает окрашиваться кислым фуксином, а ядра — метнленовым синим. Это свидетельствует о смещении рН ИЭТ цитоплазмы в щелочную сторону, а ядра — в кислую, что характерно для дифференцированных и стареющих тканей. - "

Клетки терминального участка зародыша и периферического слоя эндосперма остаются окрашеннымиметиленовым синим, но по интенсивности окраски периферический слой эндосперма значительно уступает терминальному участку зародыша. Следовательно, названные участки зародыша и эндосперма сохраняют черты меристематически активной ткани, однако ее активность ниже в эндосперме, чем в зародыше.

Таким образом, эндосперм уже на ранних этапах развития становится дифференцированной тканью с затухающей активностью митотических процессов. Мы полагаем, что только терминальная и средняя зоны зародыша, окруженные секретор-но-гаусториальнцми клетками, в состоянии проявить потенциальные возможности, заложенные в зародыше посредством двойного оплодотворения. -

Физико-химические особенности развития эндосперма и зародыша у тетраплондов аналогичны таковым у диплондов, ноу тетраплондов одноименные клетки и ткани окрашиваются соответствующими красителями значительно интенсивнее, что говорит о более высокой активности метаболических процессов в них в период формирования зародыша и эндосперма. Последнее, видимо, обусловливается повышенным уровнем^ плондиости и стоит в непосредственной связи с образованием более крупного зерна у тетраплондов.

• Таким образом, данные сравнительного цитоэмбриологиче-

ского изучения репродуктивных органов диплоидных и тетра-плоидных форм проса посевного позволяют сделать следующие основные выводы и практические рекомендации.

выводы

1. Изученные сорта и формы проса посевного размножаются половым путем. ,

2. Сорта Саратовское 853 и Тойденское 215 и их тетрапло-идные формы имеют хорошо развитую жизнеспособную пыльцу. У тетраплондов по сравнению с диплондами процент жизнеспособной пыльцы несколько снижен за счет большего числа пыльцевых зерен, отклоняющихся'от нормы.

3. Зрелый мужской гаметофит изученных сортов и тетра-илоидных форм имеет свойственный злакам трехклеточный тип строения. Спермин представлены клетками с малым количеством цитоплазмы. В пыльце тетраплондов спермии крупнее, чем у диплоидов.

4. Me га сп орогенез в основном протекает нормально с образованием тетрады мегаспор, из которых три дегенерируют, а одна развивается в 8-ядерный зародышевый- мешок Polygo-пиш типа, состоящий из грушевидной яйцеклетки, двух синергид, имеющих хорошо выраженный нитчатый аппарат, центральной клетки с двумя полярными ядрами и трех антипод. Последние в результате повторных делений образуют комплекс из 6—8 антипод.

5. У сортов Саратовское 853 и Тойденское 2!5 и тетра-плоидных форм до оплодотворения наблюдаются стерильные семяпочки, что связано с нарушениями в мегаспорогенезе. У .тетраплондов стерильных семяпочек больше, чем у диплоидов.

6. У сортов и тетраплоидных форм оплодотворение протекает по премитотическому типу. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка изливает содержимое в дегенерирующую сцнергиду. Из сннергиды содержимое пыльцевой трубки вместе со спермиями проникает в межклетник, обра--зуемый яйцевым аппаратом и центральной клеткой, откуда один из спермиев попадает в яйцеклетку,' а другой — в цент. ральную клетку. Сливаясь с женскими ядрами, спермии претерпевают ряд характерных изменений: разрыхляются, деспи-рализуются, выделяют ядрышки. . ,

В редких случаях процесс сингамии носит промежуточный характер.

7. Между мужским и женским гаметофитами существуют

различия по физико-химическим свойствам. Клетки женского гаметофита характеризуются кислым рН ИЭТ биоколлоидов цитоплазму и ядра, что определяет их отрицательный -заряд. Ядро и цитоплазма вегетативной клетки, а также ядра спермиев мужского гаметофита отличаются более щелочным рН ИЭТ биоколлоидов, что определяет их положительный заряд. ■ ,

8; Мы предполагаем, что различия по физико-химическим свойствам между мужскими и женскими гаметами могут лежать в основе механизма движения спермиев в зародышевом мешке: под влиянием сил отрицательного электростатического поля, существующего в зародышевом: мешке, положительно заряженные спермин притягиваются женскими ядрами н сливаются с ними. Движение спермиев пассивно.

9. После оплодотворения рН ИЭТ цитоплазмы зиготы сдвигается в щелочную сторону, что не наблюдается в цитоплазме клетки зачатка эндосперма. Смещение рН ИЭТ в щелочную сторону влечет за собой снижение активности физиологических процессов в зиготе в период подготовки к делению, чем объясняется более позднее вступление зиготы в деление по сравнению с клеткой зачатка эндосперма.

10. У тетраплоидов сорта Саратовское 853 биоколлоиды цитоплазмы и ядра клеток женского гаметофита: яйцеклетки, центральной клетки, синергид и антипод—имеют более кислое рН ИЭТ по сравнению с таковыми у диплоидов. Пыльца тетраплоидных и диплоидных растений сходна по физико-химическим свойствами значения ее рН ИЭТ одинаковы.

11. У сортов Саратовское 853 и Тойденское 215иихтетраплоидных форм развитие зародыша)! эндосперма протекает сходно. Процесс сингамни заканчивается вступлением женских половых клеток в период митотического покоя, первой из которого выходит клетка зачатка эндосперма. Развитие эндосперма идет по нуклеарному типу. Проэмбрио развивается по типу, характерному для злаковых.

12. На. ранних этапах развития зародыш и эндосперм становятся сложными дифференцированными образованиями,состоящими из участков с различным характером и активностью физиологических.процессов.

Практические рекомендации:

Селекционная работа с просом в основном ведется с диплоидными сортами и формами. Тетраплоидные формы в селекционной практике не нашли должного применения. Обладая

'V 19

более крупным зерном, в 1,5—2 раза превышающим вер зерна, диплоидов, тетраплонды, однако, отличаются пониженной пло-' довитостью. Число завязавшихся, зерновок на тетраплоидмой метелке значительно меньше, чем ■ на диплоидной! Высокий процент (19,3) стерильных семяпочек, обнаруженный • нами у тетраплоидов, дает основание считать его главной причиной, снижающей плодовитость тетраплоидного проса.

Наряду с пониженной плодовитостью, тетраплоидные формы характеризуются позднеспелостью и повышенной требовательностью к влаге. Указанные отрицательные качества тетраплондных форм безусловно ограничивают их использование в селекции проса.

Результаты цитоэмбриологического исследования генеративной сферы диплоидных и тетраплондных форм- проса позволяют наметить некоторые пути преодоления пониженной плодовитости тетраплоидов.

Наблюдения показали, что у тетраплоидов формируется достаточное количество фертильной пыльцы для оплодотворения яйцеклетки. Более 80% семяпочек - хорошо развиты и содержат.нормальный 8-ядерный зародышевый мешок. Оплодотворение, как правило, протекает успешно. Следовательно, отбор растений с крупной, хорошо озерненной метелкой и последующее выращивание их в оптимальных для тетраплоидного нроса условиях может в конечном итоге привести . к созданию крупнозерных, высокопродуктивных - тетраплондных сортов проса. •

Вторым способом преодоления пониженной плодовитости тетраплоидов может служить перевод их на апомнкснс. Образование нуцеллярного зародышевого мешка в семяпочке проса посевного, столь характерного для близкородственных апомн-ктических видов, например гвинейского проса Panicum maximum Jack, снимет необходимость в образовании археспо-рнальиой клетки, ее редукционном делении и образовании гаплоидного зародышевого мешка. Тем самым, основная причина, снижающая плодовитость тетраплоидного проса, будет ликвидирована. ч -

Получение межвидовых гибридов проса посевного с близкородственными апомиктическими видами Panicum и последующий перевод их на тетраплоидпый уровень даст ценный исходный материал для селекции проса на тетраллоид-ном уровне. ...

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Зотова Г. С., Филатова И. А, Цито эмбриологическое изучение проса посевного в связи с апомиксисом в роде Panicum.— Тезисы докладов совещания по проблемам апомнкснса у растений. Изд-во Саратовского ун-та, 1У66: 26—27.

2. Зотова Г, С., Филатова И. А. Мегаспорогенез н женский гаметофит у проса посевного. — Сб.: Апомиксис и цитоэм бриология растений, Иэд-во Саратовского ун-та. 1968: 116—122.

3. Филатова И. Л., Зотова Г. С., Данилкина Л. Д. Прорастание пыльцы и скорость роста пыльцевых трубок диплоидных н тетраплоидных форм проса посевного. — Сб.: Апомиксис и цитоsmбриология растений, Шд-ао Саратовского ун-та. 1968: 123—127.

4. Филатова И. А. Процесс оплодотворения у Panicum miliaceurrt L.— Материалу Всесоюзного симпозиума по эмбриологии растений. Киев, «Наукова думка». 1968: 225—228.

5. Филатова И. А, О мужском гзметофите проса,—Материалы Всесоюзного симпозиума, посвященного 75-летию открытия а к. С. Г. Навашкнык двойного оплодотворения у покрытосеменных растений. М.", 1973: 167—168.

6. Филатова П. А, Некоторые физиологические особенности оплодотворения у тетраплоидной формы проса сорта Саратовское 853. — Тезисы докладов IV Всесоюзного совещания по полиплоидии. Киев, «Наукова думка», 1975: 126—127.

Ответственный за выпуск кандидат биологических наук, доцент Стуков Владимир Иванович

НГ68155

Подписано к печати 14/IV-77 г. Тираж 150. Заказ 136.

Саратов, Типография СХИ.

Объем 1,25 п. л.