Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Цестоды насекомоядных млекопитающих Центрального Кавказа

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Цестоды насекомоядных млекопитающих Центрального Кавказа"

На правах рукописи

ИРЖАВСКИЙ СЕРГЕЙ ВАСИЛЬЕВИЧ

ЦЕСТОДЫ НАСЕКОМОЯДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА (СИСТЕМАТИКА И ЭКОЛОГИЯ)

03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 5 2012

Махачкала 2012 005013882

005013882

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Кабардино-Балкарский государственный университет им. Х.М. Бербекова»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Кетенчиев Хасан Алневич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, заслуженый деятель науки РФ, зав. каф. морфологии и экологии животных ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет» Шляхтин Генадий Викторович

доктор ветеринарных наук, профессор, зав. каф. паразиталогии и ветсанэкспертизы, акушерства и хирургии ФГБОУ ВПО «Дагестанский сел.хоз. академии им. М.М. Джамбулатова» Атаев Агай Мухтарович

Ведущая организация:

ФГБОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет»

Защита диссертации состоится 10 апреля 2012г. в 12.00ч. на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д212.053.03 при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г.Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет»

Автореферат разослан 2 марта 2012 года

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г.Махачкала, ул. Дахадаева, 21. факс: 8(8722) 67-46-51 e-mail: ecodag@rambler.ru

Ученый секретарь Диссертационного совета, к.г.н., доцент

Ахмедова Г.А.

ВВЕДЕНИЕ

Центральный Кавказ, отличающийся пестротой ландшафтов и многообразием биотопов, обусловленных широтной зональностью и высотной поясностью, является олицетворением фаунистического богатства и биоразнообразия.

Цестоды в силу своей высокой специфичности и значительного воздействия на целые популяции хозяев занимают особое место в биоценозах. Но, несмотря на это цестодофауна микромаммалий в регионе все еще остается слабо изученной. Данные по их видовому составу и распространению на территории Центрального Кавказа скупы и противоречивы.

Таксономия НутепокргсИйае данной таксономической группы остается слабо разработанной и сегодня. Морфологические описания большинства палеарктических видов гименолепидид в подавляющем большинстве противоречивы, а их морфологические критерии до сих пор не установлены. Это привело к тому, что по этой группе цестод отсутствуют определительные ключи, что приводит к большому проценту ошибочных определений этих гельминтов при фаунистических исследованиях.

Именно по этой причине в настоящее время возросла актуальность работ, направленных на уточнение систематики НутепоЫр'иИйае, что требует, в свою очередь, подробного анализа и изучения морфологии видов различных.родов, объединяемых сейчас в несколько триб, а также дополнительных исследований по их экологии и биологии. При сложившейся ситуации особую ценность приобретают результаты гельминтологических исследований цестод в районах с самобытной, разнообразной, богатой в видовом отношении и высоко эндемичной фауной хозяев, чем и характеризуется Кавказ, в силу присущей региону пестроты ландшафтов. -г,л*.

Цели и задачи исследования. Исходя из актуальности познания гименолепидид Центрального Кавказа, перед диссертационным исследованием поставлена цель: изучить видовое разнообразие, морфологию, таксономию и популяционную экологию цестод землероек Центрального Кавказа.

В связи с этим потребовалось решить следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию видового состава цестод Центрального Кавказа;

2. Изучить строение и морфогенез полового аппарата проглоттид, фиксаторных органов; .

3. Уточнить морфологическую характеристику видов и провести ревизию таксономической структуры гименолепидид землероек;

4. Исследовать внутри- и межвидовые взаимоотношения цестод в кишечнике землероек Б. саисазюа, 8. га<1с1е1, Б. уо1писЫш в зависимости от возраста и интенсивности заражения хозяина.

Научная новизна работы. Впервые в условиях Центрального Кавказа:

> изучена морфология цестод землероек (длина стробилы, мужской членик, гермафродитный половозрелый членик, женский членик,

сколекс, хоботок, хоботные крючья, ростеллюм, экскреторные сосуды, семенники, половозрелый атриум, бурса цирруса и др.);

> создано 3 новых рода и описано 5 новых для науки видов;

> впервые приводится список видов цестод Центрального Кавказа, включающий в себя 22 вида.

Практическая значимость работы. Совокупность полученных сведений по фауне и экологии исследованных видов цестод, создают основу для составления соответствующих разделов региональных кадастров животного мира; проведения мониторинга состояния гименолепидидофауны и, связанных с ней мелких млекопитающих, а также используется как эффективный учебный материал при проведении учебно-полевых практик и чтении теоретических курсов по общей зоологии и экологии в Кабардино-Балкарском госуниверситете.

Основные положения , выносимые на защиту.

1. Морфометрическое описание новых для науки видов;

2. Положение изученных видов цестод в системе семейства

Нутепо1ер1(Ис1ае;

3. Экология цестод насекомоядных млекопитающих.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на кафедральных и факультетских семинарах КБГУ (Нальчик 2000 - 2005 гг.), на международной конференции по биоразнообразию Кавказа (Махачкала, 2002), межрегиональной научной конференции паразитологов (Новосибирск, 2002), на международной конференции и 3 съезде Паразитологического общества РАН (Петрозаводск, 2003).

По теме исследования опубликовано 8 работ, три из которых в журналах, входящих в Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК России: Зоологический журнал; Юг России: экология, развитие; Известия ДГПУ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Общий объем работы 182 страницы. Содержание диссертации изложено на 132 страницах компьютерного текста. Приложение включает 47 рисунков и одну тапицу. Объём - 50 страниц. Работа иллюстрирована 47 рисунками и 16 таблицами. Список литературы включает 200 наименований, в том числе 92 - на иностранных языках.

Благодарности Выражаю искреннюю благодарность д.б.н., проф. Гуляеву В.Д., который консультировал работу на этапах сбора и камеральной обработки оригинального материала, оказал неоценимую помощь в описании новых для науки таксонов; а также к.б.н. Лыковой К.А..

ГЛАВА 1. К ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ГЕЛЬМИНТОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КАВКАЗА

Данная глава базируется на литературных источниках, в которых приводится история изучения гельминтофауны Кавказа в целом и Центрального Кавказа, в частности.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава включает описание географического положения, орографии, рельефа, климатических особенностей, почвенного и растительного покровов высокогорных экосистем. Все это почерпнуто из материалов, опубликованных различными исследователями.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для фаунистических и морфологических исследований послужили сборы гельминтов от насекомоядных млекопитающих, выполненных в 2000-2009 гг. на Центральном Кавказе.

Методом полного гельминтологического вскрытия (Ивашкин, Контримавичус, Назарова, 1971) исследовано (432 экз.) 5 видов землероек: Sorex raddei Satunin, 1895; S. caucasica Sat., 1913; S. volnuchini Ognev, 1921; Crocidura suaveolens; Crocidura leucodon; 1 вид куторы; 1 вид ежа и 1 вид крота.

Исследованию подвергнуто 3500 экземпляров цестод. Изучение морфологии цестод проводилось на тотальных и временных препаратах с помощью бинокулярной лупы МБС-10, светового микроскопа Ergoval и фазово-контрастного микроскопа Axiolab. Рисунки выполнены с использованием рисовального аппарата РА-4.

Собранные гельминты консервировались по общепринятым методикам. Все измерения приведены в миллиметрах.

Материал обработан с помощью обычных статистических методов (Плохинский, 1970).

Глава 4. ЦЕСТОДЫ (HYMENOLEPIDIDAE) НАСЕКОМОЯДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

4.1. Систематический обзор

В главе дается историческая справка таксонов, рассматриваются дифференциальные диагнозы родов и видов, подробно описываются

морфологические особенности и приводятся рисунки исследованных видов цестод.

Семейство Hymenolepididae Perrier, 1897 Триба Rodentolepidini Spassky, 1992

Типовой род: Rodentolepis Spassky, 1954.

Род Erinaceolepis Gulyaev et Irzhavsky getun.

Диагноз рода. Hymenolepididae средних размеров с градуальной стробиляцией. Стробила с многочисленными, быстроразвивающимися проглоттидами. Сколекс невооруженный, несет четыре крупные присоски с мышечным валиком. Хоботок рудиментарен. Хоботковое влагалище объемное. Половой аппарат одинарный. Половые поры односторонние. Семенников три, расположены в одну линию. Бурса цирруса короткая. Циррус вооружен мелкими шипиками. Женские половые железы залегают медианно. Яичник мультилопастной. Матка глубоко расчлененная, не сетевидная.

Типовой вид: Erinaceolepis erinacei (Gmelin, 1789) Gulyaev et Irzhavsky comb. п.

Erinaceolepis erinacei (Gmelin, 1789) Gulyaev et Irzhavsky comb. n.

Распространение. Палеарктика, Кавказ. На территории Центрального Кавказа отмечался только на равнине.

Описание (размеры приведены в мм). Гименолепидида относительно крупных размеров (80,0-110,0 длины) с постепенно расширяющейся стробилой. Стробиляция градуальная, псевдаполизическая. Крупный сколекс (0,39-0,48x0,42-0,5) округлой формы. Хоботок невооруженный длиной 0,075-0,078. Хоботковое влагалище овальное (0,29-0,Зх 0,158-0,16). Шейка шириной 0,280,33.

Экскреторная система представлена двумя парами экскреторных сосудов. Гонады развиваются по типу функциональной протандрии. В гермафродитных члениках три овальных семенника (0,18-0,20x0,14-0,17) расположены в линию. Один семенник лежит порально, два - апорально. Бурса цирруса с мощными мышечными стенками. Циррус относительно короткий (0,06-0,065) покрыт мелкими шипиками. Проводящая часть женских половых путей, по всей длине покрытая железистым матриксом. Яичник многолопастной шириной 0,317-0,33.

Матка закладывается в виде поперечного, извилистого тяжа.

Триба Ditestolepidini Spasski, 1954

Типовой род: Ditestolepis Soltys. 1952

Ditestolepis Soltys, 1952

Типовой вид: Ditestolepis diaphana (Cholodkowsky, 1906) Soltys,1952.

Ditestolepis diaphana (Cholodkowsky, 1906) Soltys, 1952

Распространение: Западная Европа, Центральная Россия, Западная и Восточная Сибирь, Магаданская область, Кавказ. На территории Центрального Кавказа отмечалась в различных биотопах предгорной зоны и гор.

Описание (все размеры приведены в мм). Уникального строения цестода с мелкой, 2-7,5, нежной, уплощенной в дорзо-вентральном направлении

стробилой. Членики поперечновытянутые, акраспедотные. Маточные проглотгиды краспедотные.

Сколекс округлый, невооруженный, с ростеллюмом, заполненным железистым матриксом. Шейка шириной 0,1-0,11.

Экскреторных сосудов две пары: дорсальные и вентральные. Коммиссуры между вентральными сосудами отсутствуют.

Число проглотгид в задней серии варьирует от 2 до 35. Членики этой серии, 0,03-0,05x0,15-0,19, имеют только развивающиеся семенники и мужской копулятивный аппарат. Наблюдается неравномерность темпов развития семенников. По этой причине возникает впечатление двухсеменниковости этой серии проглотгид, служившее источником ошибочного представления о двухсеменниковости О. (НарЪапа.

Матка имеет бобовидную форму и заполнена мелкими зиготами, она растет и становится подковообразной. Затем соприкасающиеся между собой задние концы матки сливаются, в результате чего она приобретает форму кольца.

Род БсИаШуЫп, 1964

Брюзкукря огаЫеп ЯсИаЫуЫп, 1964

Распространение: Кузнецкий Алатау (с. Ажинтарово); Среднее Поволжье: Мордовский заповедник (правобережье р. Мокша); Северо-Восток Колымского нагорья (долина р. Омолон), Северо-Восточный Алтай (прителецкая тайга), Центральный Кавказ. На территории Центрального Кавказа встречается в предгорье и в горах

Описание (все размеры приведены в мм). Зрелые цестоды относительно крупных для В'ПеМокр'иИт размеров - 25-28. Стробила гомономная серийнометамерная. Зрелые цестоды имеют две серии маточных члеников с пузырьковидной маткой.

Сколекс невооруженный, относительно крупный, 0,16-0,18x0,20-0,21, отчетливо отделен от шейки. Сколекс без хоботка и хоботкового влагалища, с относительно крупным апикальным железистым ростеллюмом, 0,070-0,085x0,035-0,040. Шейка 0,10-0,18 длины.

Стробила с серией половозрелых члеников. Длина цестод с одной серией половозрелых и с одной серией маточных члеников 15-18,5. Первая серия длиной 0,3 представлена внутренними сегментами (32-34).

Вторая серия, 2,1-2,3, из 38-44 развивающихся проглотгид

Третья серия образована половозрелыми члениками 0,09-0,11x0,24-0,25 со сформированным яичником. Два семенника расположены в задних углах среднего поля членика, третий лежит впереди заднего апорального семенника. Сигаровидная бурса цирруса расположена под углом к переднему краю членика. Циррус жгутовидный, 0,08-0,1, диаметром 0,01-0,012 у основания, вооружен мелкими шипиками 0,002. Половой атриум 0,015-0,21x0,008-0,014, открывается в передней половине бокового края членика. Вагина впадает в половой атриум вентральнее бурсы цирруса. Крупный по отношению к размерам членика яичник, шириной 0,135-0,155, состоит из трех

субсферических долей диаметром 0,050х 0,077. Крупные яйцеклетки диаметром 0,012-0,013.

Дифференциальный дагноз. Приведенная в работе морфологическая характеристика изученного нами вида Ditestolepidini позволяет сделать два важных для таксономии трибы вывода.

Во-первых, у палеарктических бурозубок паразитирует цестода, отвечающая большинству признаков, содержащихся в первоописании 5. ovaluteri, и существенно отличающаяся от D. diaphana.

Прежде всего, S. ovaluteri - наиболее крупная и многочлениковая цестода среди дитестолепидин с гомономнометамерной стробилой. Ее маточные проглотгиды не сливаются друг с другом, поэтому, S. ovaluteri габитуально принципиально отличаются от D. diaphana, маточные членики которой, сливаясь, формируют маточную синкапсулу. С этой особенностью морфогенеза проглотгид связаны глубокие различия в стробиляции этих видов: стробила S. ovaluteri карпаполизическая (Гуляев, 2001), в то время как стробила D. diaphana утратила способность к аполизии маточных члеников, т.е. вторично псевдаполизическая.

Наконец, эти виды гименолепидид легко различаются морфологией сколекса.

Во-вторых, S. ovaluteri - сборный вид, первоописание которого сделано по стробилам двух разных видов дитестолепидин. Описание развивающихся половозрелых и молодых маточных члеников, судя по строению изученных нами экземпляров данного вида, принадлежит незрелым экземплярам S. ovaluteri. Характеристика сколекса и зрелых маточных члеников дана на основе изучения фрагментов стробилы, принадлежащих другому виду -D. diaphana. Об этом свидетельствует указание на слияние зрелых серий маточных члеников S. ovaluteri и образование синкапсулы (Шандыбин, 1964), т.е. на признаки, присущие среди Ditestolepidini только типовому виду Ditestolepis {Voucher, 1971; Гуляев, 1991).

На основании выше изложенного типовой вид Spasskylepis получает обозначение S. ovaluteri Schaldybin, 1964 partim Gulyaev, Bibik, Trophimova. Восстановливая валидность рода Spasskylepis, мы исключаем его типовой вид S. ovaluteri из списка синонимов D. diaphana.

Род Ecrinolepis Spassky et Karpenko, 1983

Типовой вид: Ecrinolepis collaris Gulyaev, 1991.

На территории Центрального Кавказа был обнаружен единственный вид Ecrinolepis safarbii Irzhavsky, Gulyaev et Lykova, 2005

Род Mathevolepis Spassky, 1948

Типовой вид; Mathevolepis petrotschenkoi Spassky, 1948

На территории Центрального Кавказа род представлен единственным и новым для науки видом Mathevolepis ketenchievi Irzhavsky, Gulyaev et Lykova, 2005.

Род Taliolepis Gulyaev et Irzhavsky gen. п.

Диагноз рода. Hvmenolepididae мелких размеров с относительно небольшим невооруженным сколексом. Сколекс округлый без хоботка и

хоботковой сумки. Стробила образована чередующимися сериями из гермафродитных и стерильных акраспедотных члеников. В члениках три семенника, расположенные прямоугольным треугольником вершиной назад, при этом два лежат постовариально, один - преовариально в апоральной половине членика. Циррус вооруженный. Семенных пузырька два -внутренний и наружный. Яичник слаболопастной или цельнокрайний. Матка развивается в среднем поле членика. Первичная подковообразная матка по мере созревания гексакантов преобразуется в пузырьковидную.

Типовой вид: Taliolepis tripartita (Zarnowski, 1955) Gulyaev et Irzhavsky comb. п.

Taliolepis tripartita (Zarnowski, 1955) Irzhavsky et Gulyaev comb, tu

Распространение. Западная Европа, Центральная Европа, Прибалтика, Кавказ. На территории Центрального Кавказа встречается в различных биотопах предгорной и горной зон.

Описание (размеры приведены в мм). Мелкая цестода длиной 3,5-8,6, с серийнометамерной гетерономной организацией стробилы. Членики акраспедотные, за исключением молодых маточных. Половые отверстия односторонние. Половой атриум простой, открывается в передней трети бокового края членика.

Сколекс округлый, 0,2-0,26 в диаметре, невооруженный. Хоботка и хоботкового влагалища нет. Шейка хорошо выражена, ее ширина 0,15-0,16 .

Стробилы на разных стадиях онтогенеза образуются 2-4 сериями одновозрастных стерильных и гермафродитных члеников. Серия состоит из 625 сегментов, из которых 1-2 стерильные. Стробила развивающейся цестоды включает от 1 до 3 серий одновозрастных проглотгид. Трехсерийная стробила Т. tripartita состоит из передней серии проглотгид на стадии закладки зачатков члеников или созревания семенников. Матка таких цестод еще сохраняет подковообразную форму.

Циррус цилиндрический, вооружен многочисленными щетинками. Цельнокрайний, поперечновытянутый яичник, 0,023-0,038x0,064-0,087, располагается у передней границы членика, вентральнее семенников.

Молодая матка Т. tripartita имеет подковообразную форму. При дальнейшем развитии она становится пузырьковидной.

Триба Pseudhymenolepidini Joyeux et Baer, 1935

Типовой вид: Pseudhymenolepis redonica Joyeux et Baer, 1935.

Pseudhymenolepis redonica Joyeux et Baer, 1935

Распространение. Европа, Кавказ. На территории Центрального Кавказа была зарегистрирована на равнине.

Описание (размеры приведены в мм). Очень мелкие цестоды. В живом состоянии стробилы распадаются на фрагменты и отдельные членики. Юные членики могут составлять фрагменты. Некоторые юные, все гермафродитные и маточные членики представлены как одиночные.

Сколекс с инвагинированным хоботком 0,113-0,115 длины и 0,08-0,082 в диаметре. Округлые присоски 0,04-0,043 в диаметре. Хоботок вооружен 14 крючьями, 0,018-0,02 длины, расположенными в один ряд.

Шейка слабо отграничена от сколекса. Половые отверстия односторонние.

В срединном поле гермафродитного членика три округлых семенника диаметром 0,027-0,036 лежат треугольником, вершиной назад, позади женских гонад. Бурса цирруса, 0,120-0,125x0,013-0,014, со слабо мышечными стенками, содержит внутренний семенной пузырек 0,05-0,055x0,012-0,013. Бурса открывается в половой атриум, расположенный в передней трети членика, с правой стороны.

Бурса цирруса и вагина залегают дорсально от экскреторных сосудов. Яичник неправильной формы, с лопастными краями.

Матка закладывается впереди семенников, быстро разрастается в виде выпячиваний и карманов в срединном поле членика.

Род НеоькцаЫпоЫр'к Браязку, 1947

В настоящее время в состав рода входят два вида цестод -Шозкг]аЫпо1ер1В Бразяку, 1954 и Иео.чкг]аЫпо1ер'13 ьскаМуЫт Браэзку,

1947.

Типовой вид: Мео$кг]аЫпо1ер1$ зИаШШт Бра.^ку, 1947.

МеозкцаЫпокр'м якаМШт Бр^ку, 1947.

Распространение: Европа, Кавказ. На территории Центрального Кавказа встречается в различных биотопах предгорной и горной зон.

Описание (размеры приведены в мм). Мелкие цестоды, длина зрелых экземпляров до 7,37-8,10. Отдел стробилы, содержащий половозрелые половые комплексы, не имеет наружного членения. Ширина стробилы увеличивается вплоть до области молодых маточных члеников.

Сколекс округлый диаметром 0,27-0,29, хорошо отделен от шейки, шириной 0,15-0,24. Небольшой, сидячий хоботок (ЛупсИив) вооружен 10 крючьями длиной 0,035-0,045, расположенными в один ряд. Хоботковая сумка объемная.

Анастомоз в члениках между сосудами нет. Закладка мужских гонад появляется раньше, чем закладка женских. Половые отверстия односторонние.

В каждом половом аппарате три овальных семенника, расположенных в одну линию, один - порально, два - апорально. Размеры зрелых семенников превышают длину сегмента, они располагаются в шахматном порядке. Бурса цирруса сигарообразная, 0,090-0,098x0,008-0,010, более чем на половину своей длины заходит за поральные экскреторные сосуды. Циррус, 0,055-0,06, вооружен мелкими шипиками. Компактный, мешковидный яичник, 0,1-0,11x0,018-0,02, располагается в поральной части среднего поля членика. Яичник содержит немногочисленные крупные яйцеклетки.

Мешковидная матка закладывается в поральной половине сегмента рядом с яичником. С ростом матки длина членика увеличивается в 4-5 раза, и становится в 2 раза меньше ширины.

Po я. Lineolepis Spassky, 1958

Типовой вид: Lineolepis parva (Rausch etKuns, 1950) Spassky, 1958.

Lineolepis scutigera

Распространение: Западная Европа, Украина, Белорусия, Молдавия, Грузия, Европейская часть России, Западная Сибирь, Чукотка. На территории

Центрального Кавказа встречается в различных биотопах от равниной зоны до высокогорья.

Описание (размеры приведены в мм). Длинная (до 30) тонкая цестода, уплощенная в дорсо-вентральном направлении. Стробиляция градуальная. Сколекс трапециевидный, относительно небольшой, 0,16-0,19, с 4 крупными овальными слабовогнутыми присосками 0,085-0,09x0,12-0,123. Сидячий хоботок вооружен 10 крючьями длиной 0,038-0,042, расположенными в один ряд. Хоботковая сумка объемная, 0,078-0,09x0,105-0,125. Экскреторных сосудов две пары. Имеется типичная протандрия. Половые отверстия односторонние.

Три округлых крупных семенника, 0,035-0,045x0,03-0,038, лежат в один ряд у заднего края членика. Бурса цирруса, 0,075x0,013-0,015, пересекает экскреторные сосуды, но не доходит до середины членика. Булавовидный циррус, 0,035-0,037, с апикальным вздутием на конце. Его базальная часть вооружена очень мелкими, 0,001, редкими шипиками, апикальная - не вооружена. Вагина в виде узкой мышечной трубки длиной 0,04 лежит вентральнее бурсы цирруса. Крупный трехлопастной яичник, 0,068-0,073x0,035-0,037, лежит вентральнее семенников в центре членика. Округлый желточник, 0,018-0,023x0,023-0,03, располагается в апоральной стороне проглоттиды дорсальнее яичника. Молодая матка подковообразной формы.

Род Staphylocystoides Yamaguti, 1959

Типовой вид: Staphylocystoides sphenomorphus (Locker et Rausch, 1952) Yamaguti, 1959.

Staphylocystoides stefanskii Zarnowsky, 1954

Распространение: Западная Европа, Западная и Восточная Сибирь, Дальний Восток, Кавказ. На территории Центрального Кавказа встречается в различных биотопах предгорной и горной зон.

Описание (все размеры в мм): Миниатюрная олигомерная цестода длиной до 3. Градуальная стробила состоит из 8-9 акраспедотных члеников. В двух первых члениках видны зачатки половых органов. В 3-ем - созревающие семенники и зачатки женских гонад. Четвертый членик содержит уже вполне сформированные семенники и мужской копулятивный аппарат, т.е. развитие идет по типу функциональной протандрии.

Сколекс относительно крупный, 0,15-0,18, трапециевидный, четко отграничен от шейки шириной 0,08-0,085. Хоботок 0,055-0,057, округлый, вооружен короной из 15-17 крючьев, 0,028-0,03. Крючок S-образно изогнут.

Хоботковая сумка мешковидная, овальная, 0,095-0,12x0,07-0,08.

Половые отверстия односторонние. Половой атриум простой, 0,008-0,012x0,012-0,016, расположен на вершине полового бугорка.

Семенника три, 0,055-0,06x0,065-0,077, располагаются постовариально в один ряд у задней границы членика. Бурса цирруса длинная, 0,11-0,15x0,01-0,015, сигаровидная. Циррус тонкий цилиндрический, 0,075-0,09, диаметр базальной части цирруса 0,009, к вершине уменьшается до 0,005. Циррус вооружен мелкими щетинковидными шипиками, покрывающими около 1/3 длины цирруса.

Яичник двухлопастной, 0,1-0,145, лежит позади бурсы цирруса, вытянут по всей ширине среднего поля членика.

Матка закладывается дорсально от яичника в виде подковообразной трубки с булавовидно расширенными концами. Зрелая матка мешковидная.

Триба Pseudhymenolepidini с невооруженным сколексом

Род Soricinia Spassky et Spasskaja, 1954

Типовой вид: Soricinia soricis (Baer, 1920) Spassky et Spasskaja, 1954.

Soricinia infirma (Zarnowsky, 1955) Czaplinski et Vaucher, 1994

Распространение. Западная Европа Украина, Западная и Восточная Сибирь, Дальний Восток, Кавказ. На территории Центрального Кавказа встречается в различных биотопах предгорной зоны.

Описание (все размеры приведены в мм): Самая мелкая цестода землероек: длина зрелой цестоды 0,8-1,0. Стробила градуальная, малочлениковая - в стробиле зрелых цестод 15-17 члеников. Членики акраспедотные, поперечновытянутые.

В стробиле имеется три гермафродитных членика, причем только один из них половозрелый. Число члеников в маточной зоне варьирует в зависимости от возраста цестоды.

Женские и мужские половые органы закладываются синхронно, но их созревание происходит по типу функциональной протандрии.

Сколекс относительно крупный, 0,1-0,12x0,17-0,18, уплощен в дорсовентральном направлении. Шейка хорошо выражена.

Семенников три, овальной формы. Два семенника располагаются апорально, один - порально, 0,02-0,028x0,028-0,33. Цилиндрическая бурса цирруса доходит до медианной линии членика, 0,035-0,063x0,01-0,011.

Циррус крупный, цилиндрический, довольно редко покрыт тонкими шипиками.

Мешковидная матка лежит позади бурсы цирруса дорсальнее яичника и вентральнее семенников. Матка содержит 15-20 крупных гексакантов.

Триба Skrjabinacanthini Spassky, 1992

Род Skrjabinacanthus Spassky et Morosov, 1959

Типовой вид: Skrjabinacanthus diplocoronatus Spassky et Morosov, 1959.

Skrjabinacanthus jacutensis Spassky et Morosov, 1959

Распространение. Западная Европа, Якутия, Бурятия, Северо-Восточный Алтай, Центральный Кавказ. На территории Центрального Кавказа встречается в различных биотопах предгорной и горной зон.

Описание (размеры приведены в мм): Крупная, до 120, цестода с уплощенной краспедотной стробилой. Стробиляция градуальная. Членики многочисленные (350-370), поперечновытянутые.

Шейка длинная, узкая, 0,16-0,18. Половозрелых члеников 35-40, причем в последних 15-20 члениках этой зоны стробилы видна закладка матки. Маточных проглотгид в стробиле около 200.

Небольшой, округлый сколекс, 0,3-0,32, хорошо отделен от шейки. Хоботок (rhynchus) небольшой, 0,05-0,07х 0,063-0,073, округлый. Он вооружен 18 гетероморфными крючьями. Хоботковая сумка овальной формы, 0,16-0,18x0,14-0,16, с хорошо развитой кольцевой и продольной мускулатурой.

Половые отверстия односторонние.Половой атриум глубокий, пузырьковидный, с толстыми кутикулизированными стенками.

Семенников три, 0,1-0,11x0,16-0,18. Они располагаются треугольником, обращенным тупым углом назад. Сигаровидная бурса цирруса, 0,23-0,25x0,028-0,03, может доходить до медианной линии членика, но не пересекает ее. Циррус, 0,06-0,063, вооружен тонкими, до 0,005, шипами. Крупный яичник, 0,32-0,37x0,10-0,14, рассечен на 3-4 округлые доли. Закладывающаяся матка имеет вид тонкой поперечной трубки с булавовидными расширенными концами. По мере заполнения зиготами матка становится мешковидной.

Триба Staphylocystini (Корниенко, 2001)

Типовой род: Staphylocystis Villot, 1877.

Род Staphylocystis Villot, 1877

Типовой вид: Staphylocystis pistillum (Dujardin, 1843).

Staphylocystis furcata (Stieda, 1862) Spassky, 1950

Распространение. Западная Европа, Западная и Восточная Сибирь, Дальний Восток, Молдавия, Белоруссия, Кавказ. На территории Центрального Кавказа встречается в различных биотопах предгорной и горной зон.

Описание (размеры приведены в мм). Крупные, длинные, 60-120, цестоды с постепенно расширяющейся стробилой. Членики многочисленные, слабо краспедотные, поперечновытянутые. Длина членика в 3-4 раза уступает его ширине, 0,12-0,17x0,45-0,66.

Крупный сколекс, шириной 0,24-0,28, несколько уплощен в дорсо-вентральном направлении. Ростеллюм мешковидный, субсферический, 0,07-0,072x0,07-0,08. Хоботок вооружен 24-30 фратерноидного типа крючьями, 0,025-0,027, расположенными в один ряд. Хоботковое влагалище объемное, 0,13-0,15х 0,16-0,17. Шейка шириной 0,19-0,25.

Три семенника, 0,062-0,095x0,088-0,11, расположены тупоугольным треугольником вершиной назад. Один семенник лежит порально, два -апорапьно. Циррус короткий, 0,02-0,022, покрыт мелкими шипиками. Яичник дольчатый: неправильной формы.

Матка закладывается в виде поперечной гантелевидной трубки с ровными или лопастными краями, не выходящей в латеральные поля. По мере созревания матка становится глубоко лопастной. Гексаканты многочисленные.

Staphilocystis brusatae Voucher, 1971

Распространение. Западная Европа, Восточная Европа, о-в. Корсика, Средняя Азия, Кавказ. На территории Центрального Кавказа встречается в различных биотопах равниной и предгорной зон.

Описание (размеры приведены в мм). Крупные, длинные, 20,0-27,0, цестоды с постепенно расширяющейся стробилой. Стробиляция градуальная, псевдаполизическая. Членики многочисленные, слабо краспедотные, у молодых парус не выражен, брахиморфные.

Крупный сколекс, 0,160-0,168x0,205-0,235, несколько уплощен в дорсо-вентральном направлении. Хоботок вооружен 12-18 крючьями, 0,017-0,019, расположенными в один ряд.

Хоботковое влагалище объемное, 0,165-0,1175х 0,125-0,130. Шейка шириной 0,10-0,13.

В половозрелых члениках три семенника расположены чаще всего прямоугольным или остроугольным треугольником. Бурса цирруса со слабо мышечными стенками. Циррус короткий, 0,03-0,032, покрыт мелкими шипиками.

Матка закладывается в виде поперечной гантелевидной трубки с ровными краями, не выходящей в латеральные поля. По мере созревания матка становится лопастной.

Staphylocystis uncinata (Stieda, 1862) Spassky, 1950

Распространение. Западная Европа, Центральная Европа, Восточная Европа, Северо-Восточный Алтай, Кавказ. На территории Центрального Кавказа встречается в различных биотопах равниной и предгорной зон.

Описание (размеры приведены в мм). Длина червей с маточными члениками, содержащими зрелые яйца 6,50-8,70. Цестоды с постепенно расширяющейся стробилой. Членики многочисленные, слабо краспедотные, брахиморфные.

Сколекс 0,120-0,185x0,130-0,20, несколько уплощен в дорзо-вентральном направлении. Хоботок вооружен 17-19 крючьями. Хоботковое влагалище мешковидное 0,162-0,170х 0,075-0,080. Шейка шириной 0,110-0,130.

Гонады развиваются по типу функциональной протандрии. Половые отверстия односторонние.

В гермафродитных члениках 0,130-0,390x0,050-0,095 в виде треугольника расположены три семенника. Один лежит порально у заднего края членика и два — апорально. Бурса цирруса со слабо мышечными стенками. Бурса открывается в половой атриум. Циррус короткий. Яичник неправильной формы.

Матка закладывается в виде поперечного тяжа, не выходящего в латеральные поля. По мере созревания матка становится лопастной.

Staphylocystis tiara (Dujardin,184S) Spassky, 1950

Распространение: Европа, Африка, Туркмения, Таджикистан, Кавказ. На территории Центрального Кавказа встречается в равниной зоне региона.

Описание (размеры приведены в мм). Мелкие цестоды, длина стробилы которых составляет 3,5-4,0. Членики многочисленные, слабо краспедотные, поперечновытянутые. Стробиляция градуальная.

Сколекс с инвагинированным хоботком 0,110-0,150x0,155-0,17, несколько уплощен в дорсо-вентральном направлении. Хоботковое влагалище овальное 0,118-0,125x0,083-0,085, выступает за края присосок.По мере созревания члеников их размеры равномерно возрастают как в длину, так и в ширину.

В половозрелых члениках три семенника, которые выстраиваются в одну поперечную линию. Бурса цирруса и наружный семенной пузырек сохраняются и в зрелых сегментах. Вентральнее бурсы цирруса лежит тонкостенная вагина. Ее копулятивная часть короткая, 0,032-0,035 и узкая 0,006-0,008. Проводящая часть женских половых путей расширяясь образует объемный тонкостенный мешок семяприемника 0,080-0,090x0,025-0,030. Яичник трехлопастной.

Матка закладывается в средней части члеников в виде изогнутого, поперечно-овального слабо - лопастного тела. Зрелая матка мешковидная, без лопастей и карманов, заполняет все пространство между экскреторными сосудами и содержит относительно небольшое количество гексакантов.

Род Urocystis Villot, 1880

Типовой вид: Urocystis prolifer Villot, 1880

Urocystis prolifer Villot, 1880

Распространение. Западная Европа, центральная Россия, Украина, Белоруссия, Урал, Западная и Восточная Сибирь, Центральный Кавказ. На территории Центрального Кавказа встречается в различных биотопах предгорной и горной зон.

Описание (размеры приведены в мм). Мелкая цестода, 1,2-1,55, с нежной, плоской, градуальнометамерной стробилой. Немногочисленные (3550) членики акраспедотные, поперечновытянутые.

Сколекс небольшой, 0,15-0,17x0,16-0,18, конусообразный. Хоботок вооружен 120-130 очень мелкими, 0,004-0,005, крючьями, тесно сближенными и образующими одну корону. Овальная хоботковая сумка, 0,08-0,083x0,1-0,14, при глубоко втянутом хоботке достигает заднего края присосок.

Цестода с типично протандрическим типом развития гонад.

Половые отверстия односторонние. Половой атриум простой, цилиндрический, окружен крупными железистыми клетками.

Размеры мужского половозрелого членика 0,015-0,02х 0,135-0,15. Семенника два, овальной формы, расположены симметрично в поральной и апоральный частях членика.

Сигаровидная бурса цирруса, 0,013-0,015x0,055-0,06, пересекает экскреторные сосуды, но не доходит до середины членика. Короткий циррус, 0,02-0,022, вооружен мелкими шипиками, покрывающими только его проксимальную часть. Вагина лежит вентральнее бурсы цирруса. Размеры половозрелого женского членика 0,015-0,02x0,15 -0,175. Яичник и желточник расположены в одну поперечную линию.

Матка закладывается апорально в виде небольшого пузырька. При созревании она становится мешковидной.

Триба Coronacanthini Spassky, 2002

Типовой род: Coronacanthus Spassky, 1954

Род Triodontolepis Yamaguti (1959)

В настоящее время род Triodontolepis Yamaguti 1959 расширен до восьми видов цестод: Т. bifurca, Т. skrjabini, Т. sumavensis, Т. hamanni, Т. kurashvilii, Т. rusavyi, Т. neomydis, Т. torrentis.

Типовой вид: Triodontolepis bifurca (Hamann, 1891) Spassky, i960.

Triodontolepis bifurca (Hamann, 1891) Spassky, 1960

Распространение. Западная Европа, Центральная Европа, Восточная Европа, Кавказ. На территории Центрального Кавказа встречается в предгорной зоне.

Описание (размеры приведены в мм). Мелкие, многочлениковые цепни с вооруженным сколексом. Стробиляция градуальная, псевдаполизическая. Членики акраспедотные, поперечновытянутые.

Сколекс вытянутый, овальной формы. Хоботок вооружен 10 крючьями бифуркоидного типа, расположенными в один ряд. Ростеллюм полностью окружен слоем мышц, соединяющих противоположно расположенные крючья хоботка. Хоботковое влагалище объемное, 0,27-0,Зх 0,19-0,215. Ширина шейки, 0,155-0,2.

В половозрелых проглоттидах три семенника, 0,028-0,042x0,033-0,048. В гермафродитных и молодых женских члениках они имеют различное расположение. Бурса цирруса сигаровидной формы. Циррус вооруженный, покрыт шипами, его длина 0,95-0,11. Яичник цельнокрайний, субсферический. Овальный или округлый цельнокрайний желточник находится дорсальнее и позади яичника.

Матка закладывается над яичником в виде, овального тела и затем развивается в центральном поле членика.

4.2. Описание новых таксонов Ecrinolepis safarbii Irzhavsky, Gulyaev et Lykova, 2005 Описание (размеры приведены в мм). Мелкие олигомерные цестоды до 2.8 длины с относительно крупным невооруженным сколексом и серийнометамерной организацией стробилы. Гермафродитные членики по мере развития матки удлиняются. Зрелые членики долихоморфные.

Сколекс крупный (0.21-0.25 х 0.30-0.32) невооруженный. Эллипсовидные, ботридиоподобные присоски (0.20-0.24 х 0.12-0.15) расположены попарно на дорсальной и вентральной поверхностях сколекса. Шейка шириной 0.12-0.15.

Гермафродитные половозрелые членики, 0.08-0.11 х 0.24-0.26, крупнее мужских. В гермафродитных члениках три семенника, расположенных треугольником. Тонкостенная бурса цирруса 0.24-0.26 х 0.025-0.028 пересекает экскреторные сосуды и заходит в апорапьное латеральное поле членика. Циррус вооруженный. Вагина длиной 0.24—0.26 и диаметром 0.011-0.013. Яичник шириной 0.11-0.12 вентральнее семенников. Округлый желточник, лежит у задней границы членика между задними семенниками.

Половозрелые мужские членики, 0.05-0.075 х х 0.20-0.24 содержат только

копулятивный аппарат и 2 семенника. Членики полностью лишены яичника и желточника

Молодая матка подковообразная. Затем она становится пузырьковидной.

Дифференциальный диагноз. От других видов рода Есппо1ер1з новый вид отличается наименьшим числом члеников в стробиле, специфическим вооружением и наибольшей длиной цирруса. Число члеников в сериях у Е. яа/агЬИ яр. п. составляет всего 7-10, в то время как у Е. соНат - 78-104, у Е. long¡bursata - 33-60, у Е. тасгоьрта - 45-71, у Е. копЫта\1сЬиз\ - 63-86, а у Е. сгскзгяассМа - 80-87. Кроме того, дисковидные основания шипов проксимального и среднего отделов цирруса Е. Ба/агЬи 5р. п. плотно прилегают друг к другу, что придает его поверхности вид чешуйчатого панциря. Столь же четко Е. за/агЬи зр. п. отличается размерами бурсы цирруса от Е. соИапз, Е. сгаззгяассаШ, Е. коМг 'ттчскиь'х и Е. тасгоярта, бурса цирруса у которых не достигает апоральных экскреторных сосудов. У нового вида, также как и у Е. ¡оп&ЬиюаШ, бурса цирруса заходит в апоральное латеральное поле членика. Однако от Е. 1оп§1Ьиг5Ша описываемый вид отличается отсутствием вагинального сфинктера, формой, характером вооружения и значительно большей длиной цирруса (0.25-0.30 мм): у Е. longibursaía в базальной части жгутовидного цирруса длиной 0.13-0.14 мм развиты крупные игловидные шипы (0.008-0.010).

Ма01&>о1ер1$ каепсЫеп ¡пИагьку, Си1уаех е* Ьукоха, 2005

Описание (размеры приведены в мм). Мелкие олигомерные цестоды с серийнометамерной организацией стробилы и относительной крупным сколексом. Половозрелые членики плоские, маточные субцилиндрические.

Невооруженный относительно крупный сколекс имеет размеры 0.16-0.18x0.19-0.21. Хоботок и хоботковое влагалище отсутствуют. Шейка шириной 0.15—0.17 имеет вид узкой полоски.

Семенники субсферические (0.05-0.06 х х 0.05-0.07). Половой атриум глубиной 0.02-0.03 открывается в передней трети края членика. Очень длинная бурса цирруса 0.32-0.36 х 0.016-0.022 расположена у переднего края членика, образуя арку в форме буквы "М" в передней трети членика.

Циррус вооруженный. Вся поверхность цирруса вооружена постепенно уменьшающимися к вершине шипами. Внутренний семенной пузырек отсутствует: в проксимальной части бурсы цирруса одна петля семяпровода, слабо расширяющаяся при заполнении спермой. Копулятивный отдел вагины (0.30-0.32 х 0.016-0.035) с растяжимыми мышечными стенками открывается в половой атриум вентральнее мужского полового отверстия. Каплевидный семяприемник размером 0.068-0.069 х 0.015. Дольчатый яичник шириной 0.070.09 состоит из трех субсферических долей 0.061-0.078 х 0.04-0.064.

Матка на ранних стадиях развития имеет подковообразную форму. Затем она приобретает форму кольца. Матка развивается в среднем поле членика. В матке развиваются 140-160 инвазионных гексакантов.

Дифференциальный диагноз. Среди видов рода \iaihevolepis Браззку 1948 М. ке1епсЫе\1 яр. п. характеризуется уникальной морфологией копулятивного аппарата. Не только у МшИехюкр'и sp.ii. М. Ре1го1$сЬепко\,

М. БкцаЫт, М. ЬагЫ, М. уиЫапае, но и у других гименолепидид — паразитов землероек нет столь длинного цирруса (0.31-0.33 мм), простирающегося в инвагинированном состоянии за линию апоральных экскреторных сосудов. Среди них также нет видов с такой, как у М. ке!епсЫеУ1 Бр. п., уникальной бурсой цирруса, повторяющей внутреннюю поверхность передней трети стенки членика.

Внешне М. ЫепсЫеУ! ьр.п. похож наМ тасуп. Согласно размерам, приведенным в тексте описания неарктического вида, у этих видов близкие размеры стробилы (2.4—2.5 мм и 1.3-2 мм соответственно) и бурсы цирруса (0.320.36 и 0.4 соответственно), очень длинные циррусы и одинаковое число члеников в сериях (4-6). Однако у М. тасу1 иная форма бурсы цирруса: прямая бурса цирруса пересекает членик вдоль переднего края членика.

В работе аналогично приводится описание БопсМа аигНа ¡ггИауяку е/ Ои1уае\' ¡р.п., Бакс'юи1его1ер'13 genovi ЬгЪаузку е/ Си1уаех ьр.п., Мопосегст саисаБ^сш 1г:а\^ку е/ Ои1уаех sp.fi.

Глава 5. Экология цестод землероек Центрального Кавказа

Методом полного гельминтологического вскрытия изучено 378 землероек 5 видов (таб.1).

Таблица 1

Зараженность землероек цестодами

Вид Число исследованны x животных (экз.) Число зараженных (экз.) ИИ (экз.) ЭИ (%)

S.raddei 86 84 10-136 97,7

S.caucasica 94 90 3-250 95,7

S.volnuchini 76 74 6-33 97,7

Cr.sauveolens 68 50 1-27 73,2

Cr.leocodon 54 25 3-10 45,5

Максимальные показатели ЭИ зарегистрированы у S. raddei и S.volnuchini и достоверно выше чем у представителей белозубок. Значителен этот параметр и у S. caucasica (табл. 1).

S.raddei и S.caucasica являются видами-доминантами в экосистемах Центрального Кавказа, поэтому, их можно считать дефинитивными хозяевами большинства исследованных цестод. Оба вида выполняют основную роль в сохранении обилия цестод в экосистемах.

Подавляющее большинство видов цестод полигостальны, практически встречаются у всех землероек. Это, видимо, объясняется тем, что эти зверьки заселяют одни и те же биотопы, поедают одни и те же корма. C.B. Карпенко (1997), полигостальность цестод землероек объясняет трофическими, топическими и этологическими особенностями хозяев. К настоящему времени,

к сожалению, большая часть жизненных циклов цестод землероек не исследована. Если судить по литературным данным доступным нам, промежуточные хозяева известны только для нескольких видов. Однако показатели зараженности видов землероек (экстенсивность инвазии и индекс обилия) позволяют косвенно предположить, какие беспозвоночные выступают в роли промежуточных хозяев.

выводы

1. Фауна цестод землероев Центрального Кавказа представлена 22 видами, относящимися к 6 трибам и 18 родам. Все они впервые приводятся для региона.

2. Созданы 3 новых рода: Sakciouterolepis Irzhavsky et Gulyaev gen. п. (типовой вид - S.alpestris); Taliolepis Gulyaev et Irzhavsky gen.n. (типовой вид -Т. tripartita); Erinaceolepis Gulyaev et Irzhavsky gen.n. (типовой вид - E.erinacei). Описано 5 новых видов: Ecrinolepis safarbii Irzhavsky, Gulyaev et Lykova, 2005; Mathevolepis ketenchievi Irzhavsky, Gulyaev et Lykova, 2005; Soricinia aurita Irzhavsky et Gulyaev sp.n.; Sakciouterolepis genovi Irzhavsky et Gulyaev sp.n.; Monocercus caucasicus Irzhavsky et Gulyaev sp.n..

3. Наиболее высокие показатели зараженности у землероек отмечены у S. raddei, ЭИ - 97.7%, ИИ - 3-250 экз., низкие - Cr. leocodon - 45.5%, 3-10 экз., соответственно.

4. Выявлено, что размеры зоны локализации отдельных видов цестод зависят от общей численности паразитов землероек. Дисперсия цестод не обусловлена межвидовой конкуренцией, а оказывается плотностнозависимой.

5. Установлена характерная особенность таксоценоза в виде взаимных переходов видов-доминантов цестод в группу субдоминантов, редких - в субдоминанты и наоборот. Изменения положения видов гельминтов в структуре гильдии зависит от условий существования популяций.

6. Суммарная оценка доминирования кишечных паразитов у исследованных видов землероек Центрального Кавказа отражает величину «реализованной» ниши и адекватно характеризует гильдию цестод и ее структуру.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Иржавский C.B. и др. К гельминтологическим исследованиям цестод мелких млекопитающих Центрального Кавказа / C.B. Иржавский, Х.А. Кетенчиев // Международ, конф. «Биологическое разнообразие Кавказа» Махачкала, 5-6 ноября 2002г. - Махачкала: Изд-во ИПЭ РД, 2002. - С. 140-142.

2. Иржавский C.B. и др. К экологии цестод (CESTODA') рода Síaphylocystis (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) от землероек (Sorícidae) Центрального Кавказа / C.B. Иржавский, В.Д. Гуляев // Международ. Конф. «Биологическое разнообразие Кавказа», Махачкала, 5-6 ноября 2002г. - Махачкала: Изд-во ИПЭРД,2002.-С. 142-144.

3. Иржавский C.B. и др. Видовой состав цестод (Cestoda) землероек (Sorícidae) Центрального Кавказа/ C.B. Иржавский, В.Д. Гуляев // Паразитол. исслед. в Сибири и на Дальнем Востоке Материалы межрегиональной научной конференции Новосибирск, 15-17 окт.2002г.-Новосибирск: Изд-во ИСиЭЖ,

2002. - С. 74-77.

4. Иржавский C.B. Гименолепидидные цестоды (Cestoda, Hymenolepididae) от белозубок (Crocidura) Центрального Кавказа / C.B. Иржавский // Акт. вопросы эколог, и охраны природы экосистем южн. per. России и сопред. территорий: Матер. XVI межреспублик, научно-практ. конф. Краснодар15-18 окт.2003г. -Краснодар: Изд-во Кубан. госунивер., 2003. - С. 131-133.

5. Иржавский C.B. и др. Цестоды трибы Ditestolepidini (Hymenolepididae) от бурозубок Центрального Кавказа / C.B. Иржавский, В.Д. Гуляев // Проб, соврем, паразитол. I. Междунар. конф. и III съезд Паразитологического общества при РАН, Петрозаводск, 09. 2003г. - Петрозаводск:Изд-во Наука,

2003.-С. 179-181.

6*. Иржавский C.B. Ecrinolepis Safarbii и Mathevolepis Ketenchievi -Новые виды цестод трибы Ditestolepidini {Cyclophyllidea, Hymenolepididae) от бурозубок Центрального Кавказа / С.В.Иржавский, В.Д.Гуляев, К.АЛыкова // Зоол. журнал. - 2005. - т. 84.- №9. - С. 1041-1049.

7*. Иржавский C.B. Сравнительно-морфологический и эколого-биологический анализ цестод Erinaceolepis erinacei (Gmelin, 1789) Gulyaev et Irzhavsky Comb.n. / С.В.Иржавский, Х.А. Кетенчиев II журн. Юг России: экология, развитие. - 2011.- №3. - С. 65-69.

8*. ИржавскийС.В. Экология цестод землероек Центрального Кавказа / C.B. Иржавский, Х.А. Кетенчиев // журн. Известия ДГПУ, сер. биол. науки. -2011. - №1. - С. 31-34.

Примечание: * Входят в перечень научных изданий, утверждённых ВАК России и рекомендуемых для публикации основных научных результатов.

Подписано в печать 12.01.2012г. Формат 60х841/|б. Печать ризографная. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. п. л. 1,5. Тираж 100 экз.

Отпечатано в издательско-типографском участке ИПЭ РД Дахадаева 21. Тел.: 8-988-2919-920

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иржавский, Сергей Васильевич, Нальчик

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БУДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «КАБАРДИНО-БАЛКАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

им. Х.М.БЕРБЕКОВА»

Иржавский Сергей Васильевич

ЦЕСТОДЫ НАСЕКОМОЯДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА (СИСТЕМАТИКА И ЭКОЛОГИЯ)

03.02.04-зоология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, Почетный работник высшего профессионального образования РФ, проф. Кетенчиев Х.А.

Нальчик 2012

Содержание

Введение..................................................................................................................3

Глава 1. К истории изучения гельминтов мелких

млекопитающих Кавказа........................................................................................8

Глава 2. Физико-географическая характеристика

Центрального Кавказа..........................................................................................14

Глава 3. Материал и методы исследования.......................................................24

Глава 4. Цестоды (Нутепо1ер1сНс1ае) насекомоядных млекопитающих Центрального Кавказа .........................................................................................27

4.1. Систематический обзор.....................................................................27

4.2. Описание новых таксонов.................................................................84

Глава 5. Экология цестод землероек Центрального Кавказа...........................99

Выводы.................................................................................................................110

Литература.........................................................................................................111

Приложение........................................................................................................ 133

ВВЕДЕНИЕ

Центральный Кавказ, отличающийся пестротой ландшафтов и многообразием биотопов, обусловленных широтной зональностью и высотной поясностью, является олицетворением фаунистического богатства и биоразнообразия. Стремление многих ученых познать уникальную фауну региона обогащает науку важными и оригинальными результатами, позволяющими разрешить ряд сложных систематических, экологических и зоогеографических задач.

Особое внимание на протяжении многих десятков лет уделялось многоуровневому и разностороннему изучению микромаммалий. Прослежена история формирования териофауны (Верещагин, 1959), выявлен ее видовой состав (Соколов, Темботов, 1989), изучены биологические (Кетенчиев, 1985), эколого-физиологические (Барагунова, 1994) особенности. Однако, параллельные паразите логические исследования, охватывающие различные аспекты жизнедеятельности гельминтов, в частности цестод мелких млекопитающих, проводились избирательно.

Цестоды в силу своей высокой специфичности и значительного воздействия на целые популяции хозяев занимают особое место в биоценозах. Но, несмотря на это, цестодофауна микромаммалий в регионе все еще остается слабо изученной. Данные по их видовому составу и распространению на территории Центрального Кавказа скупы и противоречивы.

В последнее время гельминтологические исследования цестод мелких млекопитающих проводились только по отряду грызунов. Что же касается Insectívora, древней, хорошо обособившейся и своеобразной группы млекопитающих представленной в регионе тремя семействами, то их цестоды остаются совершенно не изученными. На фоне масштабных исследований фауны ленточных червей землероек Палеарктики (Скрябин, Матевосян, 1948; Спасский, 1954, 1992; Елтышев, 1975; Корниенко, Гуляев, 1997; Vaucher, 1971,1992), обладающей большим видовым разнообразием и

обилием, стоит отметить отсутствие каких-либо данных с Центрального Кавказа.

Цестоды являются наиболее специфическими гельминтами, которые образуют со своими хозяевами устойчивые коэволюционирующие паразито-гостальные группировки. Soricidae являются дифинитивными хозяевами более 100 видов цестод семейств Dilepididae и Hymenolepididae. Последние составляет ядро видового разнообразия ленточных червей данной группы Insectívora (Корниенко, 2001) и включает в себя наиболее мелких представителей цепней, отличающихся уникальными морфологическими признаками. У бурозубок паразитируют гименолепидидные цестоды трибы Ditestolepidini, с серийной закладкой и синхронным развитием проглоттид, то есть с серийной метамерией.

Таксономия Hymenolepididae данной экологической группы остается слабо разработанной и сегодня. Морфологические описания большинства палеарктических видов гименолепидид в подавляющем большинстве противоречивы, а их морфологические критерии остаются до сих пор не выясненными. Это привело к тому, что по этой группе цестод отсутствуют определительные ключи, что приводит к большому проценту ошибочных определений этих гельминтов при фаунистических исследованиях.

Именно по этой причине в настоящее время возросла актуальность работ, направленных на уточнение систематики Hymenolepididae, что требует, в свою очередь, подробного анализа и изучения морфологии видов различных родов, объединяемых сейчас в несколько триб, а также дополнительных исследований по их экологии и биологии. При сложившейся ситуации особую ценность приобретают результаты гельминтологических исследований цестод в районах с самобытной, разнообразной, богатой в видовом отношении и высоко эндемичной фауной хозяев, чем и характеризуется Кавказ, в силу присущей региону пестроты ландшафтов.

Центр таксономического разнообразия гименолепидид в Палеарктике находится в Саяно-Алтайской и Байкальской горных странах (Гуляев,

Афанасьева, 1992). Гельминтологические исследования цестод землероек этих областей проводили Ю.Ф. Морозов (1957), Юнь Лянь (1963), Ю.А. Елтышев (1975), СБ. Карпенко (1984, 1985, 1989). Между тем сведения носят фрагментарный характер, большинство из них содержат только описания строения цестод отдельных видов и родов. Подробное изучение морфологии этих гельминтов выявило ряд допущенных неточностей и ошибок, повлекших за собой неправильные видовые определения и искаженные дифференциальные диагнозы родов и видов.

Если изученность цестод центра таксономического разнообразия семейства недостаточно и носит фрагментарный характер, то можно себе представить, что творится на Центральном Кавказе, где, практически, выпяченные вопросы не имели своего решения в силу объективных и субъективных причин. Притом, что цестоды землероек, обладая большим видовым разнообразием и обилием, представляют собой удобный объект для эколого-популяционных исследований таксоцена землероек и возможности учета динамики численности популяции отдельных видов хозяев. Можно констатировать - до наших исследований цестодами землероек Центрального Кавказа никто не занимался. Что само по себе, необходимо в плане познания биоразнообразия Кавказа, и является актуальной проблемой. Цель и задачи исследований. Исходя из актуальности познания гименолепидид Центрального Кавказа, мы поставили перед диссертационным исследованием следующую цель: изучить видовое разнообразие, морфологию, таксономию и популяционную экологию цестод землероек Центрального Кавказа.

В связи с этим потребовалось решить следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию видового состава цестод Центрального Кавказа;

2. Изучить строение и морфогенез полового аппарата проглоттид, фиксаторных органов;

3. Уточнить морфологическую характеристику видов и провести ревизию таксономической структуры гименолепидид землероек;

4. Исследовать внутри- и межвидовые взаимоотношения цестод в кишечнике землероек 8. гаёёе1, 8. уо1писЫш в зависимости от возраста и интенсивности заражения хозяина;

Научная новизна. Впервые в условиях Центрального Кавказа:

1. Изучена морфология цестод землероек (длина стробилы, мужской членик, гермафродитный половозрелый членик, женский членик, сколекс, хоботок, хоботные крючья, ростеллюм, экскреторные сосуды, семенники, половозрелый атриум, бурса цирруса и др.).

2. Создано 3 новых рода и описано 5 новых для науки видов.

3. Дополнены и исправлены дифференциальные диагнозы некоторых родов.

4. Впервые приводится список видов цестод Центрального Кавказа, включающий в себя 22 вида.

5. Уточнены и дополнены морфологические характеристики видов, обитающих и в других регионах.

Практическая значимость работы. Совокупность полученных

I

сведений по фауне, экологии и внутрипопуляционных гостальных группировок в популяциях исследованных видов цестод, создают основу для составления соответствующих разделов региональных кадастров животного мира; проведения мониторинга состояния гименолепидидофауны и, связанных с ней мелких млекопитающих; обоснования необходимости оздоровления территории от зоонозов, а также используется как эффективный учебный материал при проведении учебно-полевых практик и чтении теоретических курсов общей зоологии, зоологии беспозвоночных, экологии в Кабардино-Балкарском госуниверситете.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на кафедральных и факультетских семинарах КБГУ (Нальчик

2000 - 2005 гг.), на международных конференциях по биоразнообразию Кавказа (2002, 2003), межрегиональной научной конференции паразитологов (Новосибирск, 2002), на международной конференции и 3 съезде Паразитологического общества при РАН (Петрозаводск, 2003).

По результатам выполненных исследований опубликовано 8 работ, три из которых - в реферируемых ВАК журналах «Зоологический журнал» т. 84, номер 9 . М., 2005, с. 1041-1049.; журн. Юг России: экология, развитие. -2011. - №3. - С. 65-69.; журн. Известия ДГПУ, сер. биол. науки. - 2011. - № 1. -С. 31-34.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Общий объем работы 182 страницы. Содержание диссертации изложено на 132 страницах компьютерного текста. Приложение включает 47 рисунков и одну таблицу, объемом 50 страниц.

Работа иллюстрирована 47 рисунками и 16 таблицами. Список литературы включает 200 наименований, в том числе 92 - на иностранных языках.

ГЛАВА 1. К ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ГЕЛЬМИНТОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КАВКАЗА

Планомерное изучение видового состава фауны гельминтов микромаммалий Кавказа было начато 10 Российской гельминтологической экспедицией в 1923 году. Эта экспедиция под руководством академика К.И.Скрябина, собрала множество материала по гельминтофауне различных представителей животного мира.

В 1932 году 115 Всесоюзная гельминтологическая экспедиция под руководством академика К.И.Скрябина положила начало широкому исследованию гельминтофауны животных Грузии вообще и микромаммалий в частности, материалы этой экспедиции по диким млекопитающим были обработаны С.Я. Гамцемлидзе, который в 1941 году опубликовал работу, где впервые для Грузии отмечено 10 видов гельминтов от обыкновенного ежа, домашней мыши и серой крысы.

В последующие годы количество работ, посвященных изучению гельминтов микромаммалий, резко возросло. Изучались гельминты отдельных видов животных, была выявлена фауна гельминтов микромаммалий в различных регионах Закавказья.

В этом отношении большой вклад внес Я.Д.Киршенблат, который в 1933-1936 годах совершил экспедицию в Кировоканский и Спитакский районы Армянской ССР, где собирал гельминтологический материал от мышевидных грызунов. Результаты этих исследований вошли в его кандидатскую диссертацию, которая была защищена в 1938 году. В этой работе приводятся данные о динамике численности сорока видов гельминтов мышевидных грызунов из разных биотопов Армении и Грузии.

В последующие годы (1939-1949) Я.Д. Киршенблат опубликовал ряд работ по систематике и морфологии гельминтов мышевидных грызунов, в которой приведены также данные о гельминтах малоазиатского суслика, разных полевок, горного слепыша, закавказского хомяка, кавказского крота и о личиночных стадиях ленточных червей мышевидных грызунов.

Ж.К. Штром и Б.А. Сондак (1935) описали новую трематоду от летучей мыши, добытой в Ленкоранском районе Азербайджанской ССР.

В диссертационной работе С.С. Шахназаровой (1949) даются сведения о гельминтах белок Азербайджанской ССР.

Е.Я. Щербакова (1942) описывает новые виды трематод от лесной сони, обыкновенной и водяной полевки в Армянской ССР.

Специальные исследования по изучению фауны гельминтов мышевидных грызунов Армении выполнял М.Т. Алоян. Его многолетние исследования (1945-1956) в этом направлении были подытожены в кандидатской диссертации «Фауна нематод грызунов Армении» (1956).

В этом же направлении работала в Армянской ССР К.С. Ахумян (19451956). На основе многочисленного материала ею произведена ревизия рода катенотения, который был разделен на три подрода.

Изучением гельминтов микромаммалий Закавказья, наряду с другими вопросами, занимались Н.П. Романова и Н.В. Найденова (1953), которые дают некоторые сведения о гельминтах нутрии, акклиматизированной в Азербайджане.

В своей кандидатской диссертации И.Н. Разумова (1954) дает характеристику гельминтов грызунов Северной Осетии и Казбекского района Грузии.

З.М. Шахтахтинская, Ю.Ш. Мустафаев, Д.И. Саилов (1970) изучали гельминтов некоторых рукокрылых и грызунов Азербайджана. В работе дается перечень 28 видов гельминтов от мышевидных грызунов и 10 видов от рукокрылых.

И.А.Садыхов (1957-1982) при изучении охотничье-промысловых животных Азербайджанской ССР большое внимание уделяет гельминтам промысловых грызунов, насекомоядных и рукокрылых.

В течение многих лет особое внимание уделялось изучению фауны гельминтов микромаммалий, имеющих промысловое значение. В этом отношении заслуживают внимания работы С.М. Асадова (1951), Л.И. Коява

(1956), Т.Э.Родоная (1956), И.А.Садыхова (1962), Г.А.Фаталиева (1980).

Важное санитарно-эпидемиологическое значение имеют работы по изучению патогенных гельминтов человека, домашних и охотничьепромысловых животных, природными резервантами которых являются микромаммалии.

В этом плане специальные исследования по альвеококкозу провели Б.Е.Курашвили (1966-1971), С.М.Асадов (1951), И.А.Садыхов, Р.А.Таржиманова (1965). В этих работах, наряду с другими вопросами, приведены сведения о зараженности микромаммалий личиночной формой альвеококка. Б.Е.Курашвили (1966) впервые в Грузии зарегистрировал ларвальную стадию A.multilocularis у общественной полевки, на основе чего им составлена схема циркуляции возбудителя альвеококкоза в природном биоценозе. И.А.Садыховым и Р.А.Таржимановой (1965) личиночная форма альвеококка выявлена в Азербайджане у тушканчиков и обыкновенной полевки.

В изучение гельминтов микромаммалий внесли вклад и отдельные работы Е.В.Калантаряна (1924), Н.М.Колесникова (1932), Ж.К.Штрома и В.А.Сондак (1935), С.С.Шахназаровой (1940), Е.В.Щербакова (1942). К.И.Скрябина, Е.В.Калантаряна (1942), Р.С.Шульца, М.Т.Ало-яна (1950) и др.

Обобщающей работой по паразитическим червям грызунов фауны СССР является работа в двух томах "Определитель гельминтов фауны грызунов СССР" (1978, 1979), в которой даются сведения о 300 видах гельминтов от 99 видов хозяев. В определитель вошли данные о 133 видах гельминтов из Закавказья.

Подавляющее число исследований гельминтов Кавказа осуществлено на домашних животных (Биттиров, Рахаев, Аппаев и др., 2001-2005).

Многие авторы (по Скрябину, 1948) отмечают большую изменчивость формы и размеров органов и тела z.hepatica , а также их соотношение и взаиморасположение в зависимости от паразитирования у различных хозяев

и в разных географических районах страны. Обычно у грызунов встречаются мелкие формы.

Одна из последних работ, проведенных в Армении, - «Гельминты микромаммалий Армении» (Манасян, 1992). В ней автор обобщает данные, полученные его предшественниками, дополняет их новыми, полученными на основе обследования 1101 грызуна 21 вида, в результате гельминтофауна грызунов Армении представлена 104 видами гельминтов: трематод-15 видов, цестод-35, нематод-52, скребней-2.

Г. В. Мацаберидзе (1966) изучал гельминтофауну микромаммалий Грузии. По его данным, гельминтофауна отряда грызунов представлена 41 видом, из которых 4 относятся к трематодам, 14 к цестодам, 23 к нематодам и 1 к акантоцефалам. В его работе были исследованы 1014 особей грызунов. Инвазированными гельминтами оказались 450 (44,3%).

Вопросами санитарно-эпидемической роли патогенных гельминтов человека, домашних и охотничье-промысловых животных, природными резервантами которых являются грызуны, занимались многие авторы в Азербайджане и Грузии (Гамцемлидзе, 1941; Асадов, 1951; Садыхов, 1962; Курашвили, 1966; Мацаберидзе, 1966).

В работах Г. М. Маруашвили с соавторами (1961), В. Е. Курашвили с соавторами (1971), С. О. Мовсесяна, А. М. Асатряна (1985) и др. выявлен трихинеллез у крыс, мышей, полевок и землероек. Мовсесян и Асатрян (1985) установили относительно высокую степень опасности грызунов в распространении трихинеллеза среди диких, домашних и синантропных животных Армении.

Л. Ф. Семенова, Г. Р. Ярулин (1965) изучали фауну паразитических червей грызунов в Дагестане. Д. И. Ужахов (1965) также в Дагестане проводил анализ гельминтофауны мышевидных грызунов. Из исследованных Д. И. Ужаховым 871 особи этих грызунов (10 видов) были заражены 167, или 19,