Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ценопопуляции травянистых растений широколиственных лесов в условиях рекреационных нагрузок

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Ценопопуляции травянистых растений широколиственных лесов в условиях рекреационных нагрузок"

АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ . ИНСТИТУТ БОТАНИКИ им. а г. холодного

На правах рукописи

БАЙТОВОЙ НИКОЛАЯ ГРИГОРЬЕВИЧ

ЦЕНОПОПУЛНЦИИ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЯ ШИРОКОЖСТВЕНВЬК ЛЕСОВ В УСЛОВИЯХ РЕКРЕАЦИОННЫХ НАГРУЗОК

•03.00.05 - ботаника

АВТО-РЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

КИЕВ - 1992

Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Сумского сельскохозяйственного института.

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор ЕА. ЗЛОБИН

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор И. М. Григора кандидат биологических наук, В. М. Любченко

Ведущее учреждение - Донецкий ботанический сад АН Украины

Защита диссертации состоится 1992года

в ^часов на заседании специализированного совета 2 016. 52. 01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте ботаники АН Украины им. Н.Г. Холодного по адресу: 252601 г. Киев, ул. Репина, 2 Институт ботаники АН Украины им. К Г. Холодного.

I

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института ботаники АН Украины им. а Г. Холодного: г. Киев, ул. Большая Житомирская, 28

Автореферат разослан

/Г1992г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук ^л НавР°Цкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

I"" 1

/у;-'Актуальность темы. По мере роста урбанизации в качестве существенного компонента антропогенного воздействия на леса уенлп-вается роль рекреационной деятельности населения. Рекреация зе-дет к деградации лесных сообществ, прямо и косвенно нарушает ход естественных сукцессионных процессов в экосистемах, снижает их устойчивость.

Живой напочвенный покроз является одним из основных и наиболее изменчивых компонентов лесных фитоцэнозов, подвергающихся рекреационному воздействию. Изменения его зидового состава пол действием рекреационных нагрузок рассматриваются как рекреационная деградация. Но о механизмах такой деградации пека известис очень мало.

Актуальной задачей представляется изучение первичного оеаги-роЕания типичных лесных травянистых растений живого капочЕэнно:'-: покрова на рекреационные факторы и оценка их способнссти противостоять рекреационным нагрузкам. В перзую очередь рекреационная устойчивость может быть выявлена путем исследования морфогенеза особей и структуры ценопопуляций. Познание процессов и механизмов изменений на популяционном уровне в экосистемах, испытывающих рекреационные нагрузки, определяется необходимостью установления основных тенденций динамики растительного покрова. На основании этой информации возможно прогнозирование, путей изменений пригородных фитоценозов, разработка режимов их охраны и оптимального использования с сохранением достаточной устойчивости и исходной эстетической привлекательности.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью данной работы было изучение изменений происходящих на уровне особей и на уровне популяций у травянистых растений широколиственных лесов северо-восточной части Украины при рекреационном воздействии, а также изучение тактики защиты у особей неморальных трав к этим нагрузкам.

Основные задачи исследования состояли в следующем:

а) изучение морфогенеза и онтогенетического развития осс'ей неморальных трав, анализ возрастной и половой структуры их ценопопуляций;

б) определение ключевых признаков жизненного состояния особей неморальных трав и оценка виталитетной структуры ценопопуляций при разных уровнях рекреационных воздействий;

з) анализ пространственной структуры ценопопуляций немораяь-ных трав в рекреационных условиях;

г; изучение тактики залиты неморальных трав по отнесении к рекреационным воздействиям;

д) оценка порогов устойчивости коренных ценозов к рекреации

и определение путей оптимизации использования лесных экосистем в рекреационных целях.

Изложения которые выносятся на защиту:

- характеристика динамики виталитетной, возрастной и половой структуры ценопопуляций неморальных трав в условиях рекреационных нагрузок;

- тактика защиты растений в рекреационных условиях;

- информативность популяционного анализа в оперативном мониторинге состояния лесных экосистем.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное изучение влияния рекреационных нагрузок на живой напочвенный покров широколиственных лесов на примере ценопопуляций неморальных зидов. Выявлены общие закономерности изменения структуры ценопопуляций неморальных трав на рекреационном градиенте, а также ви-доспецифичность адаптации растений к рекреационным условиям. Установлены основные варианты изменения возрастных и виталитет-ных спектров неморальных трав под действием факторов рекреации.

Исследована тактика защиты у неморальных трав к рекреационным воздействиям. Впервые проведена оценка уровня жизнеспособности ценопопуляций неморальных видов в рекреационных условиях на основании их виталитетной структуры, выявившейся наиболее информативной при оперативном мониторинге лесных экосистем.

Практическая значимость и реализация результатов. Работа выполнялась в 1987-1990 г. г. в рамках плановой научно-исследовательской темы "Популяционные основы прогноза и управления продуктивностью растений" по кафедре ботаники Сумского сельскохозяйственного института (К 01. 87. 0072926). Материалы, выводы и основные положения работы включены в отчеты по данной теме. Результаты исследований использовались при составлении методических рекомендаций по закладке рекреационно-учебных троп в пригородных лесах Сумской области (сост. Тюленева К А., Баштовой Б. Г., 1990 г.). Критерии и параметры устойчивости ценопопуляций немора£Ьных трав в сообществах, используются при проведении функционального зонирования территорий,, разработке режимов рекреационного лесопользования, долгосрочного прогноза изменений лесной растительности в связи с рекреационным воздействием различной интенсивности и продолжительности. . Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении экологических экскурсий для студентов и школьников города.

Апробация диссертации. Основные положения диссертации доло-иены на пяти Всесоюзных конференциях: "Всесоюзные научные чтения памяти Р. Е. Лгвиной", (г.,Ульяновск, январь 1988 г.), "Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов". (г. Уфа. май, 1989 г.), Всесоюзная конференция по теоретической

и прикладной карпологии, ( г. Кишинев, октябрь, 1989 г.). 3-я молодежная конференция ботаников г. Ленинграда, (г. Ленинград, апрель, 1990 г.), Всесоюзная конференция "Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы", ( г. Йошкар-Ола, февраль, 1991 г.), а также на областных научно-практических конференциях "Проблемы экологического воспитания населения Сумщны", (г. Сумы, апрель', 1989 г.) и "Проблемы исследования рационального использования природных ресурсов Сумщины и их изучение в школе", (г. Сумы, ноябрь, 1990 г.).

Публикации. Материалы исследований опубликованы в 9 научных работах.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и приложения. Объем работы: 250 страниц, в том числе 156 страниц основного машинописного текста. Текст иллюстрирован 43 рисунками, 23 таблицами и приложением. Список использованной литературы включает 415 наименований, в том числе 86 иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. РЕКРЕАЦИОННАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ И ИЗМЕНЕНИЯ ЛЕСНЫХ

ЭКОСИСТЕМ - .

Глава состоит из 3-х разделов: 1.1. Уровни устойчивости биологических систем; 1.2. Устойчивость лесных сообществ - уровень популяций; 1:3. Рекреационные изменения лесной растительности.

. В разделе 1.1. рассматриваются основные уровни изучения биологических систем. В связи с комплексностью рекреационного фактора существует актуальная необходимость системного подхода при оценке влияния рекреации на лесные фитоценозы с применением количественных методов, способствующих раскрытию целостных свойств объектов. Дан обзор влияния рекреационного фактора на функционирование биологических структур каждого из уровней организации.

Раздел 1.2. включает обзор проблемы устойчивости лесных сообществ в рекреационных условиях на уровне популяции и обоснование информативности популяционного анализа в экологическом мониторинге.

В экологических исследованиях наиболее часто выделяют локальные популяции (Комендар, Кр^чфалушй, 1984; 'Малиновский, 1988; Царик, 1991) и ценотические (Работнов, 1950: Злобик, 1989). В качестве опорных параметров популяционного диагностирования устойчивости фитоценозов выступают: • а) общий размер популяции, б) плотность и тип размещения особей, в) состояние почвенного банка диаспор, г) набор экотипов и характер их различий, д) возрастной состав, е) виилитетный состав.

i разделе l. 3. рассмотрены рекреационные изменения зкотопа, выражавшиеся в уплотнении почвы, нарушении ее воздушного режима, соотношения поверхностных и внутрипочвенных стоков, преобразова-di':?. количественных и качественных характеристик лесной подстилки „ кйм?н&нии уровня освещенности. Б наибольшей мере рекреация сказывается на растительном покрове (Шеляг-Сосонко и др. , 1981 j.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава состоит из 3-х разделов: 2.1. Физико-географические условия; 2.2. Растительный покров; 2.3. Рекреационная нагружен-кость территории.

Раздел 2.1. Регион исследований - Левобережная Лесостепь Украины. занимающая Полтавскую, Сумскую и северо-западную часть Харьковской областей. Исследования проводились в широколиственных лесах Сумской возвышенной лесостепной области на западных отрогах Среднерусской возвышенности. В разделе приводится геоморфологическая и климатическая характеристика района.

Раздел 2.2. Растительность западных отрогов Среднерусской возьыЕенности представлена широколиственными лесами. Тилиеталь-чо-кверц?тальный субкомплекс является мевофильной ветвью неморального комплекса, сформированного в условиях континентального климата и в настоящее время доминирует на большей части Украины (Шэляг-Сосонко, 1974, 1980). Травяной покров в широколиственных лесах составлен представителями различных экологических и флоро-генетических групп. Наиболее типичной является группа неморальных видов, сформировавшаяся под пологом широколиственного леса: Aegopochurn poaagraria L. , Asperula odorata L. ■, Asarum europaeum L , Mercurialis perenms L. , Polygonatum multifloruin (L.) All,

Раздел 2. Э. Согласно рекреационному зонированию территории Украины (Шеляг-Сосонко, Жюкин, 1988) Сумская и Харьковская области относятся к группе районов, имеющих значительные трансформации растительности вследствие усиленных рекреационных потоков.

Результаты оценки посещаемости дубово-снытевых лесов при построении рекреационного градиента показали, что в зависимости от удаленности от черты города нагрузки составляли 24,5 - 279,0 чел. /дней на гектар. В пригородной зоне эти показатели превышали рекомендуемые Е Мурлыкиным (1986) для влажных дубрав этого региона. Бри этом плотность т^мно-серых лесных почв возрастала до

1,24 г/cmV что ухудшало условия существования неморальных видов я характеризовало одни из последних стадий деградации ценоза.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава состоит из 3-х разделов: 3.1. Объекты исследований; 3.2. Рекреационный градиент; 3. 3. Количественные методы популя-ционных исследований.

- о -

Объектом исследований являлись ценопопуляции неморальных видов живого напочвенного покрова: Aegopodium podagraria L. , Mercurialis perennis L. и Polygronatmn multif'lcrum (L) All., приуроченных к ассоциации Tilieto-Acereto-Quercetum caricoso "(pilosae) - aegopodiosum, распространенной на территории северо-востока Украины (lifeляг-Сосонко, Дидух, Дубина и др. . 1991). В разделе приводятся общие характеристики исследуемых видов и рассматриваются их ареалы. Выбор объектов исследований обоснован тем. что эти растения составляют ядро древнего комплекса неморальных видов, выступающих доминантами и содоминантами живого на-почЕенного покрова в стабильных местообитаниях. Выбранные для изучения растения принадлежат к разным жизненным .Ьормам. имектг широкий ареал, один из них двудомный и вследствии этого он у. Оглянутся информативными для изучения последствий прямого и косвенного рекреационного воздействия на экосистемы.

3 разделе 3.2. анализируются методические подходы к изучению уровня рекреационного воздействия на лесные экосистемы. Один из них опирается на учет посещаемости территорий населением и сопоставление исходного состояния экосистемы с измененным в результате прямого и косвенного воздействия рекреации (Карписоно-ва, 1967; Казанская, Марфенин, Воробьев, 1973; Савицкая, 1978;. Второй подход - экспериментальный, с использованием искусственного вытаптывания и моделирования уровня рекреационных нагрузок (Горшенин и др. , 1979; Кравченко, 1990; Okutomi, Ikeda, 1990).

В нашей работе для построения рекреационного градиента и выяснения взаимоотношений между рекреационной нагруженностыо местообитаний и состоянием ценопопуляций травянистых растений использовались оба названных подхода При составлении градиента рекреационных нагрузок на лесные экосистемы были проведены предварительные почвенные и геоботанические рекогносцировочные обследования. За основу определения стадий рекреационной деградации сообществ были приняты методики Р. А. Карписоновой (1967), Е С. Казанской (1972) , С. А. Дыренкова (1983).

На ключевых участках закладывали учетные площадки размером 10x10 м, где проводили полное геоботаническое описание, анализ почв и освещенности. Геоботанические исследования лесной растительности осуществляли по общепринятым методикам. Всего было выполнено 1250 геоботанических описаний. Оценка изменений травяного покрова в условиях рекреационного воздействия проводилась по методике Д. Г. Раменского (1938) и Я. П. Дидуха (1384) „ Для более детального описания живого напочвенного покрова в пределах основных геоботанических плошадок закладывали пробные прощадкк

размером 1 м~ и 0,25 .»/'.

- б -

В пределах пробных площадок, определяли в 20-ти кратной повторности, до глубины 30 см, твердость почв (использовался твердомер Ревякина). В местах закладки почвенных профилей итбирали образцы почв на глубине 5 см, 10 см и 20 см, в которых определяли: полевую влажность (термостатно-весовым методом), объемную массу - методом режущего цилиндра, механический состав -яо Е А. Качинскому (1958). Общий гумус определяли по методу >1 В. Тюрина, подвижные формы PgOg и KgO по Чирикову. Освещенность территорий измеряли люксметром КМ16, в течение вегетационного периода, по методике В. А. Алексеева (1969, 1975).

В результате анализа полученных данных был сконструирован градиент рекреационной нагруженности лесных массивов из четырех ступеней. В качестве I ступени выступает участок на территории заказника Банный яр. Он может рассматриваться как эталон незатронутого рекреацией растительного сообщества (Дидух, Сухой, 1984; Злобия, Сухой, 1984; Злобин, Чумакова, 1986). Приводится характеристика каждой из ступеней рекреационного градиента (табл. 1).

Раздел 3.3. В работе использовались основные методы морфо-метрии изложенные в работах Г. Эванса (Evans, 1972) и Р. Ханта (Hunt, 1978). Набор комплекса морфометрических параметров с учетом их биологического смысла был обоснован Ю. А. Злобиным(1989).

Для получения количественных характеристик морфогенеза особей на каждой ступени рекреационного градиента проводили выборки от 20 до 50 экземпляров растений. Объем выборок и их репрезентативность обеспечивались предварительной оценкой размаха варьирования признаков. Выборки особей в популяциях проводили от начала весенней вегетации растений до осеннего прекращения вегетации. В период активного роста интервал между выборками составлял 7-10 дней. В другие периоды - 25-30 дней. Так как изучаемые травы в лесных массивах имеют преимущественно 'вегетативное размножение (Смирнова, 1987), счетной единицей в выборках были раметы.

Мэрфометрический анализ проводили для одновозрастных групп растений, среднего генеративного состояния. Всего за период исследований на рекреационном градиенте было проанализировано примерно по 2880 растений каждого' из видов. У изучаемых растений в зависимости от фенофазы определяли 20-30 морфометрических параметров. Процедура корреляционного анализа выполнялась, так называемой R-техникой, с вычислением коэффициентов корреляции по схеме признак-признак и Q-техникой с вычислением.коэффициентов корреляции по схеме особь-особь (Злобин,1989).

Для выявления диагностического комплекса ключевых индикаторных признаков в общей морфологической структуре растений использовали факторный анализ и метод корреляционных плеяд (Терентьев, 1959; ШМИДТ, 1984).

Характеристика градиента рекреационных нагрузок

Таблица 1

Параметры

Ступени градиента

II

III

IV

Ассоциация

Характерные виды живого напочвенного покрова

Рекреатофиты

Посещаемость, чел. -дней/га/год

Плотность почв, г/см3

Освещенность, апрель: ( ö процентах июнь : от полной) I

Tilieto-Acereto-Quercetum caricoso (pilosae) aegopodiosum

Aegopodium podagraria L.; Carex pilosa Scop.; Mercurial is perennis L.; Polygonatum multiflorum (L.) All.; Pulmonaria obscura Dumort.; Asar um europaeum L.

Ge um urbanum L. Poa annua L. Poa annua L.

Urtica dioica L. Dactylis glomerata L. Dactylis glomerata L. , # Qlechoma hederacea L. Glechoma hederacea L.

Urtica dioica L. Urtica dioica L.

Taraxacum officinale Vigg

24,52+1,64 52,67+6,13 218,39+11,94

0,92 + 0,02 0,94 + 0,04

50 - 60 3 - 8

55 - 65 8-15

1,07 + 0,02

58 - 65 20 - 28

279,02 + 17,66

1,23 + 0,02

68 - 75 30 - 36

Тропинки, (в процентах)

отсутствуют

2 - 3

10 - 20

?Л 10

- -

Бее расчеты выполнены на ЭВМ IBM PC/AT по специально разработанным программам на кафедре ботаники Сумского СХИ и прикладному пакету STAT GRAPH ICS.

При анализе популяций использовались в основном концепции их возрастного и виталитетного состава. Полный онтогенез растений подразделяли на 4 периода и 11 возрастных состояний в соответствии с работами А. А. Уранова С1974) и JL А. Жуковой (1983). Исследования возрастной структуры ценопопуляций неморальных трав на рекреационном градиенте проводились с учетом методик О. Б. Смирновой (1967), Е А. Тороповой (1975), Т. А. Работнова (1978). Тип возрастных спектров определяли по соотношению возрастных групп в популяции.

Виталитетный анализ популяций состоял из следующих шагов: 1) полный морфометрический анализ модельных особей растений; 2) наховдение корреляционной матрицы; 3) выделение 1-3-х ключевых морфометрических параметров, дающих интегральную оценку роста и продукционного процесса особей, на основании факторного анализа корреляционной матрицы и формирования корреляционных плеяд; 4) присвоение каждой особи определенного ранга качества - виталите-та на основании ключевых морфометрических параметров; 5) оценка виталитетного состава популяций по соотношению в них особей разного виталитета

Оценка гетерогенности ценопопуляций неморальных трав по комплексу морфометрических признаков особей, проводилась методом кластерного анализа (Дюран, Оделл, 1977; Джефферс, 1981). В качестве меры сходства особей использовали нормализованное расстояние Евклида, расстояние Махаланобиса или коэффициент Легендре.

Заполненность популяционного поля выражали индексом листовой поверхности, вычисляемого отношением листовой поверхности к площади размещения особи LAI - А/Р, где LAI - листовой индекс, А -листовая поверхность, Р - площадь размещения особей. Количественная оценка типа размещения осуществлялась с учетом методик IL Грейг-Смита (1967, 1969), Е. Л. Любарского (1976, 1984).

ГЛАВА 4. НИЗНЕНЫЕ ЦИКЛЫ НЕМОРАЛЬНЫХ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ

Состоит из 3-х разделов: 4.1. Онтогенез Aegopodium podag-ra-ria L.; 4.2. Онтогенез Marcurialis perennis L.; 4.3. Онтогенез Polygonatum mltiflorum (L.) All.

Описан онтогенез и его особенности протекания на рекреационном градиенте для каждого из исследуемых видов в ассоциации Tilieto-Acereto-Quercetum caricoso (pilosae) aegopodiosum. Приведены характерные признаки возрастных состояний и их продолжительность в исследуемой ассоциации. Общим для всех трех видов при существовании на рекреационно-нарушенных территориях яеля-

ется низкая жизнеспособность продуцируемых семян.

3 ходе малого онтогенетического цикла у A. pcaagraria рекреационные условия обуславливают ускоренную смену з мае месяце весенней генерации листьев с зысокой фотосинтететнческои актиз-ностыо на летние, отличающиеся морфологически и обладающие низкой активностью фотосинтеза

У М. perenms различаются :. теневые листья - тонкие более округлые и световые - удлиненной формы с сильно развитой кутикулой. Для мужских раметов в рекреационных условиях характерно преобладание световых листьев. В сравнении с мужскими растениями женские имеют лучшую выраженность листовой мозаики. Цветение М. perenms наблюдается в апреле, преобладает анемофильностъ, не иногда пыльцу переносят пчелы и шмели. Нашими наблюдениями установлено, что плоды и листья М. perenms в значительной степени повреждаются блошкой Hermacophaga mercurialis F. Массовое развитие фитофагов отмечено в 1989-1990 гг. Численность фитофагов и степень повреждаемости растений в условиях заказника была выше, чем в пригородной зоне.

Для Р. multiflorum характерно более позднее развитие листьев по сравнению с другими неморальными травами и раннее их отмирание, особенно выратенное на IV ступени рекреационного градиента Значительные запасы пластических веществ з корневище Р. multiflorum позволяют взрослым особям длительно находится з состоянии вторичного покоя. Встречаемость таких особей в ценопо-пуляциях достигает Ю-12Х.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЩЙ НЕМОРАЛЬНЫХ ТРАВ ПО ГРАДИЕНТУ ■ РЕКРЕАЦИИ

Глава состоит из 3-х разделов: 5. 1. Возрастная структура ценопопуляций; 5. 2. Половая структура ценопопуляций; 5. 3. Витали-тетная структура ценопопуляций.

В разделе '5.1 рассматривается рекреационная дигрессия лесных экосистем, сопровождаемая изменением возрастных спектров популяций неморальных трав. При высокой рекреационной нагруженности местообитаний в популяциях возрастает доля растений взрослых возрастных состояний gl-3, ss и s (рис. 1).

Яеполночленность возрастных спектров A. podagraria, выражаемая отсутствием растений младших возрастных групп, может ^ыть связана с неблагоприятными условиями для прорастания семян, лх неполноценностью (Петров, 1S89) и контролем свободных -< ко логических ниш генеративными растениями. Снижение показателя зсй-растности от S - 0,77 до S = 0,22, вычисляемого по методике Уранова ;1985), свидетельствует о подавленности ценопопуляции д. pcdagraria при усилении рекреационной нагруженности территории л

.\fercurialis регептз

Рис. 1. Возрастная структура ценопопуляций неморальньи трав на градиенте рекреации.

- и -

переходом ее от нормального в регрессивный тип.

Возобновление М. регептэ осуществляется вегетативным и генеративным способом, хотя находки проростков на исследуемых территориях единичны. Это подтверждает мнение Г. П. Рысиной (1968) о малой значимости генеративного размножения для М. perep.ru б. Самоподдержание ценопопулявдй этого вида осуществлялось преимущественно путем вегетативного омоложения. Такой тип возобновления у М. регептз создает предпосылку неполночленности возрастных спектров ценопопуляций. С усилением рекреационного воздействия на местообитания в популяциях М. регепгиэ снижалась доля генеративных побегов и наблюдалась деформация возрастных спектров в сторону преобладания субсенильных и сенильных растений.

Результаты анализа возрастного состояния растений Р. тиШПогшп на рекреационном градиенте показали, что при слабых рекреационных нагрузках в ценопопуляциях поддерживаются полночленные возрастные спектры. Ухудшение условий существования, связанное с рекреационной нагруженностью на III и IV ступенях градиента, приводило к деформации возрастного спектра с выпадением младших возрастных групп, ценопопуляции приобретали неполночлен-ный возрастной спектр и относились к регрессивному типу.

Раздел 5.2. Соотношение половых типов у растений Е^сьма динамичный признак. Результаты наших исследований показывают, что для ценопопуляций № регептБ на всех ступенях рекреационного градиента также было характерно преобладание мужских раметов. Однако при общем снижении плотности ценопопуляций доля женских парциальных образований под влиянием рекреационных нагрузок уменьшилась от I к IV ступени градиента более чем в 3 раза Результаты дисперсионного анализа по оценке влияния рекреационного фактора на соотношение половых типов подтверждают статистическую достоверность таких изменений.

Для о'ценки_ зависимости между полом раметов М. регептБ их устойчивостью к измененным рекреацией условиям освещенности местообитаний, влажности и плотности почв был применен непараметрический критерий - бисериальный коэффициент корреляции (Ла-кин, 1990). Статистическая достоверность повышенной чувствительности к уровню освещенности выявлена только у женских раметоЕ

(кЬБ " °'213= ЧасЫ 4'20 > Чз.ООГ 3'29)-Возможно, это следствие преобладания у женских раметов регепшэ теневых листьев, обуславливают« пониженную устойчивость растений к произрастанию в условиях повышенного освещения. Мужские растения М регептБ на IV ступени рекреационного градиента отличались высокой нетто-ассимиляцией и относительной скоростью роста з начальные периоды вегетации этого вида Они про-

душюовали большее количество вегетативных зачатков в расчете ка оде рамет. Все это способствовало более раннему занятию свободных экологических ниш, повышенной устойчивости мужских растений к рекреационным условиям существования и доминированию их на территории популяционного поля.

Раадел 5. 5. Среди различных 4>эрм неравноценности генетоЕ и п&метов в пределах ценопопуляций растений первичной является неравноценность их жизнеспособности, У каждого возрастного состояния особей она проявляется во многих параметрах и прежде всего ь морфострутауре, темпах роста и интенсивности продукционных процессов. В ряде работ по анализу виталитета структурных элементов ценопопуляций показана высокая информативность этого подхода при сравнении отдельных локальных популяций (Злобен, Кохановсь-кий,1991).

Установлено, что у всех трех изучаемых видов растений наиболее чувствительными к рекреационным нагрузкам были общая фито-сасса и площадь листьев (табл. 2).

Наблюдаемая дифференциация растений в популяциях была прежде Есего связана с нарушениями продукционного процесса Из параметров. выражающих продукцию органических веществ, и характеризующих скорость роста, наиболее уязвимым являлся показатель нетто-асси-миляции (N№1).

Произрастание неморальных трав на рекреационных территориях вело к небольшому снижению абсолютной высоты особей. Это снижение не являлось следствием прямого рекреационного стресса, а вероятно - результат меньшего "вытягивания" за светом на III и IV ступени градиента

Жизнеспособность популяций и их ценотическая роль в растительном сообществе в значительной мере зависят от возможност> особями вести процесс генеративного размножения. Фактические данные показывает, что наиболее высокую толерантность процесс; семенного размножения проявляют раметы в ценопопуляциях А. рскЗа^гапа Хотя общий тренд изменений на рекреационном градиен те'свидетельствовал об уменьшении числа и массы генеративны структур (-9,28, -9,75%), относительная доля биомассы, вкладыва емая в репродукцию (ИЕ), даже возрастала.

Рекреационные нагрузки на биотоп в наибольшей степени оказь валк влияние на процесс плодоношения неморальных трав. Изменена показателя образования цветков (-9.63%), отражающего потенциал ные возможности размножения растений, было менее зависимым с уровня рекреационной -нарушенности местообитаний, чем реальна семенная продуктивность (-13.822). Уязвимость процесса формирс вания плодов свидетельствовала об ухудшении условий опыления его эффективности, а также изменении функционирования гормонал

Таблица 2

Морфометрические параметры неморальных трав на градиенте рекреации

Морфометрический параметр Ступень градиента рекреационной нагрузки Изменение показателя (X) на одну ступень

I II III IV

X + Бх X ± Бх X + Бх X + Бх

1 2 3 4 5 6

|<1итомаесн. г: Листов-ая

поверхность. см": А Высота, см:

А е ^ о р о (1 1 и ш ройаггаг 1 а

37,30 + 3,57 34,53 + 2,86 19,27 +1,96

764,54 ± 112,1 558,32 + 63,09 474,21 + 59,63 Ь| 90,07 + 2,29 89,60 + 2,07 70,00.+ 2,39

14,02 + 349,90 + 63,13 +

1,39

38,65

3,22

Нетто-ассимичяиия, | г/см^/лепь: 1'АР | 0,837 + 0,050 0,628 + 0,043 0,837 + 0,058

0.454 + 0,041

йитомасса репродуктиЕ -ных органон, г:

Репродуктивное УСИЛ1'°, (процент11 :

Р.!-!

1,98 + 0,26

5,24 + 0.29

2,16 + 0,21

6,52 V 0,49

0,97 + 0,14 1,65 •. О,13

17,89 15,28 9,36

10,17

5,35 + О,

П,71 4 1,14

Продолжение таблицы 2

V А Ь )№ АБКА

ВЕ1

Р о 1 у е о п а I и и

и и 1 I 1 Г 1 о г и и

V 23,89 + 1,46 33,96 + 3,54 16,14 + 1,29 10,54 + 0,81 - 16,25

А 838,99 + 53,41 1276,64 + 97,12 843,93 + 54,19 552,83 + 31,62 - 10,75

Ь 83,13 + 2,57 95,20 + 5,22 71,81 + 3,21 63,00 + 1,94 - 8,44

ПАЯ 0,221 + 0,044 0,241 + 0,051 0,041 + 0,003 0,004 + 0,001 - 25,07

\ 1,22' + 0,24 1,38 + 0,30 0,46 + 0,10 0,19 + 0,05 - 22,09

КЕ1 5,10 + 0,83 3,66 + 0,50 2,73 + 0,57 1,72 + 0,36 - 18,24

М е Г с и г 1 а 1 1 б р е г е п П 1 Б

7,42 + 0,41 6,14 + 0,34 5,34 + 0,43 3,42 + 0,25 - 14,58

394,81 + 24,56 377,27 + 22,21 261,89 + 20,52 208,14 + 16,69 - 14,09

46,93 + 0,93 45,27 + 0,95 40,07 + 1,40 38,06 + 1,24 - 6,29

4,895 + 0,742 5,981 + 0,324 3,712 + 0,188 2,144 + 0,136 - 15,45

9,90 + 3,82 3,40 + 0,13 2,71 + 0,09 2,53 + 0,95 - 22,05

0,272 + 0,029 0,206 + 0,022 0,166 + 0,031 0,061 + 0,014 - 19,53

3,71 + 0,36 ' 3,31 + 0,30 2,92 + 0,52 1,81 + 0,44 - 13,65

ной системы, обеспечивающей рост и сохраняемость семязачаткоЕ.

У всех исследуемых видов растений в местообитаниях, нарушенных рекреацией, снижение вклада в семенное возобновление не компенсировалось продуктивностью зачатков вегетативного размножения. Тренд изменения их числа по градиенту был отрицательным(-10,74%).

Уточнение особенностей влияния рекреационного фактора на биоморфологические параметры растений было проведено методом регрессионного и дисперсионного анализа Установлено, что изменения обшей Фитомассы (W), нетто-ассимиляции (NAR) и вклада в репродукцию (RE) на рекреационном градиенте аппроксимировались линейной функцией с высокими значениями коэффициента детерминации (г?: = 0,83 - 0,96). Статистическая достоверность подтверждалась на уровне значимости от 80 до 99%. По другим морфопараметрам изменения показателей описывались в равной степени и нелинейными функциями, что отражало сложность и неоднозначность в реагировании растений на рекреационное воздействие. Наиболее высокую толерантность имел морфогенез двудомного вида М. perennis.

Исходя из анализа корреляционных плеяд признаков и факторного решения, обобщающего морфоструктурные взаимосвязи, в ценопо-пуляциях М. perennis был выделен детерминирующий комплекс вита-литета растений из трех параметров: общая фитомасса (W), продолжительность существования листьев (LAD1) и репродуктивное усилие (REI). Информативными в оценке жизненного состояния раметов А. podagraria могут быть параметры: фитомасса (V), продолжительность существования фитомассы (BMD1) и негто-ассимиляция (NAR1). У Р. multiflorum - фитомасса (V) и листовая поверхности А).

Высокий уровень варьирования того или иного признака в наибольшей мере может обуславливать его информативность при раскрытии процесса адаптации растений на градиенте рекреации. Выделенные ключевые признаки у неморальных трав действительно имели высокий уровень варьирования (более 25%). Применение дисперсионного анализа для оценки степени влияния рекреационного фактора на происходящую дифференциацию растений подтвердило статистическую достоверность таких изменений по критерию Фишера на уровне 95%. Это свидетельствовало о том. что выделенные ключевые признаки могут быть информативными при определении жизненного состояния особей ценопопуляций на рекреационном градиенте.

Рекреация ведет к трансформации популяционной структуры к нарушает соотношения в численности растений разного жизненного состояния. При определении уровня устойчивости неморальных трав к рекреационным нагрузкам была проведена оценка жизненного состояния отдельных особей по ключевым признакам. На этой основе выявлена виталитетная структура ценопопуляций по каждой из ступеней рекреационного градиента (рис. 2).

£1

(К

ч >>

с о и

о о а о

Ч ч о сч

1,0

0,ь

о, 6 0,4 0,2 0 ±

1,0 т 0,8 0,6 0,4 0,2 0

1.0 0,8 0,6 0,4

0,2 О

Ступени

секреации

Тип

Копуляции оэффициент

О, ьии

Д. А * А А

К ***

А А А

■А А ^ А* Л А А А А***«

0,133

шш

0,067

Процветающая 0,467

0.733

•^•л-Л-А'ук

-А-л * **

ук >»г * Дг •уц >» « А ** л-А л: А А. *

0,267

Процветающая 0,367

0,267

0,400

-АААА-А *****

мм

0,333

В

I

МегсигМаПэ реге^ти 0,400

0,933

0,533

т

ш мм

п г„ 0,200 °-267

0,133 -—ШШ

п

Процветакшря 0,433

АееоросИит рос1аегаг1а 0,730

■у '/'/'/'/

¿¿11Ь. Равновесная 0,234

. 0,867

***** *** ** **

***0[о£ *А-*>Ч*

ШЙ

0,07

0,200

0,133

1Ш

Процветающая 0,400

Ро1удопа1ит тиНлПогит 0,734

Депрессивная 0,067

Ш®

0,600

0,133 0,133

НШ\\\\М\

0.270 одз

Процветающая 0,333 Рис. 2. Виталитетная

• II Процветающая 0,433

М1

0,067

Депрессивная 0,033

1,00

Депрессивная 0,000

0,933

10.00

0,067

АБС Класс виталитета особей

IV

Депрессивная 0,033

структура,.ценопопуляций неморальных трав на градиенте рекреации.

Лля М. perenms в заповедных условиях было характерно прэоС-ладание в ценопопуляциях раметов высшего класса виталитета. доля составляла не менее 80%. Согласно Е. JL Любарскому (1984;, такие растения формируют функциональную группу размножения, что и подтверждается максимальной продуктивностью данной ценопопуляций вегетативных и семенных зачатков. Нарастание рекреационного воздействия от 11 к 111 ступени не вело к критическому падению жизнеспособности ценопопуляций М. perennis. За счет высокой толерантности растений промежуточного виталитета обеспечивался плавный переход к равновесному типу ценопопуляций. В условиях интенсивных рекреационных нагрузок (IV ступень) основную часть популяции № perennis составляли раметы пониженного жизненного состояния: их здесь было 93,3%. Тип популяций депрессивный. Продолжительность существования ценопопуляций И perennis в таком состоянии неизбежно будет ограничена по времени, так как за счет высокой смертности генеративных раметов этой виталитетной группы популяция резко сокращает численность, изменяется ее возрастная и половая структура. В целом качество популяций М. perennis на рекреационном градиенте ухудшалось. Тип ценопопуляций изменялся от процветающей к равновесной и депрессивной. Статистическая достоверность этого заключения составляла от 80 до 90%.

Популяции A. podagraria в условиях рекреационного воздействия наиболее быстро изменяли виталитетную структуру. Оптимальное соотношение виталитетных групп отмечается на II ступени рекреационного воздействия. Тип ценопопуляции - процветаюпдай. Анализируя гистограммы распределения раметов на третьей и четвертой ступени градиента можно видеть, что для A. podagraria превышение определенного порогового уроЕня рекреационных нагрузок приводит к преобладанию в ценопопуляциях мелких раметов с низким уровнем продукционных процессов. Виталитетный тип ценопопуляций изменяется от процветающего к депрессивному. Именно поэтому с нарастанием рекреационных нагрузок ценопопуляция данного вида будет вытесняться из растительного сообщества.

Виталитетная структура ценопопуляций P. multiflorum по сравнению с другими неморальными видами отличается более высокой устойчивостью. Процветающий тип ценопопуляций на I и II ступени рекреационного градиента формировался за счет растений высшего v. среднего жизненного состояния. Усиление рекреационных нагругек на III ступени сокращает в популяции долевое участие особей высшей жизнеспособности от 73,3% до 26,7%. Виталитетный состаь ценопопуляции приобретает равновесный тип (Q - 0,200), допускающий или дальнейшее ухудшение качества ценопопуляции или быструю смену уровня жизненного состояния растений при снятии рекреационного воздействия. Продолжающийся рост рекреационных нагрузок

приводил к формированию ценопопуляции Р. multiflorum депрессивного типа (Q - 0,033) с преобладанием измельченных растений.

Ординация растений, складывающих популяцию в пространстве ключевых признаков морфогенеза показала, что для исследуемых неморальных видов критическими выявились рекреационные нагрузки на III ступени градиента (рис. 3).

Поля размещения растений процветающих ценопопуляций (I и 11 ступени) практически не перекрывались с равновесными и депрессивными (III и IV ступени).

Mercurialis perennis

~Б7б

Aegopodium podagraria

23,62 25725 28,94 Polygonatum mltiflorum

'19702 21713 23,26 V

Рис. 3. Различия ценопопуляций неморальных трав по виталйтету на рекреационном градиенте. (А - V) - ключевые признаки, (*1 - *1У) - среднее значение морфопараметров в ценопопуляциях на различных ступенях градиента.

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ АМОРАЛЬНЫХ ТРАВ НА РЕКРЕАЦИОННОМ ГРАДИЕНТЕ

Положение видов растений в сообществах и межвидовое взаимодействие между ними связаны с таким важным параметром, как плотность популяции. Результаты исследований показали, что под влиянием рекреационных нагрузок плотность ценопопуляций А. рос1аггаг1а, и Р. тШПогит снизилась по ступеням градиента в среднем на 20%. Менее выражен (всего - 14%) был тренд у М. регепгпз, образующего плотные, ценотически замкнутые клоны.

Измельчание растений наряду с изменениями плотности популяции обуславливало аналогичные тренды и по запасу фитомассы (-22%,-24%,-142).

Важную характеристику заполненности попу-Еяциснного поля позволяет дать индекс листовой поверхности (LAI). Тренд этого показателя по градиент/ рекреации очень четкий: с увеличением рекреационных нагрузок значение LAI снижается. В конечном итоге это сказывалось на первичной продуктивности ценопопуляций неморальных видов. Показатель уменьшался в среднем на 22% по каждой из ступеней градиента.

Существенные нарушения местообитаний под влиянием рекреационных нагрузок ведут к изменению пространственного положения особей в пределах популяционного поля. Результаты исследований показывают, что степень контагиозности, оцениваемая индексом

о _

Клефама (б /х), в ценопопуляциях всех трех неморальных видов на рекреационном градиенте уменьшалась, в среднем на 33%.

ГЛАВА 7. УСТОЙЧИВОСТЬ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ НЕМОРАЛЬНЫХ ТРАВ И ВОПРОСЫ ОПТИМИЗАЦИИ РЕКРЕАЦИОННОГО ПОЛЬЗОВАНИЯ ЛЕСНЫМИ СООБЩЕСТВАМИ

Одной из форм проявления общего свойства растений - устойчивости, по мнению Ю. А. Злобина (1989), является реализация оп-• ределенной тактики защиты двух основных жизненных функций - выживания и размножения в; изменяющейся эколого-ценотической обстановке. Исследования В. Олли (Ally, 1951) показывают, что в стрессовых условиях проявляется "эффект группы" - выживаемость биологических систем, имеющих высокую интегрированность много выше, чем разобщенных. Сравнение уровня 'интегрированности раме-тов исследуемых видов по комплексу морфометрических параметров от I к IV.ступени градиента показывает, что морфологическая целостность растений увеличивается более, чем в два раза. Активизация процессов, направленных на компенсацию неблагоприятных воздействий выражается в тесной взаимосвязи метрических, алло-метрических и динамических параметров.

"Принцип аллокации", сформулированный М. Коуди (Cody, 1966), утверждает, что распределение ресурсов у живых организмов направлено на повышение их приспособляемости. Для проверки этой гипотезы у исследуемых неморальных трав были выделены группы однородных раметов низшего виталитетного состояния. Такая группа, согласно Э. Пианке (1981) и Ю.. Кулагину (1984), имеет наибольший уровень "стресс-реакций", так как буф?рность их защитных систем находится на пределе.

Анализ показывает, что снижение абсолютных показателей репродукции у A. podagraria компенсировалось за счет увеличения относительного вклада органических веществ в генеративное размножение более чем в 2 раза (рис. 4).

со

50 40 30 20 10

О 1

%

60 60 40 30 20 10 О

%

60 50 40 30 20 10 О х

27,8?

Ш1

58, о5

«ММ

1А

"1

58,63

I ступень

11,08

1,65

13,14

"га

I ступень 20,00

8,23

г<1

I ступень 20,17

9,68

3,55

8,25

Ъ V УгсЗ.....^г^ГХ

Рис. 4. Аллокация фитомассы у раметов VI- листья; Уз - стебель; Угй- корневище;

60 50 40 30 20 10 О

1111 12,45

Г?

'г<1 "е КЬгсшмаНя регепгиз IV ступень

31,86

1,55

1С

59,29

Ш

гс1 "е РоХуеопаЬит тиШПогит IV ступень

29,32

3,00

'1

"С

17

, 5,50 2,89 г7ШШ

'га

ч!г

V"

неморальных трав на рекреационном градиенте. \ft-dr - придаточные корни; - цветки.

м о

Однако такой пи реагирования не универсален. Размеры репродуктивного усилия выступают как видоспецифичный показатель. Tai-:, нами установлено, что у Р. mjltifloruin и М. perenms (рис. 4] тренд изменений прямо противоположен. Вклад в генеративные структуры от 1-ой к IV-ой ступени рекреационного градиента уменьшился у них соответственно более чем в 3 к 5 раз.

Б целом, нарастание уровня рекреационных нагрузок у А. poGagrariа, Р. multiflorum и М perenms вызывает перераспределение энергетических вкладов в подземную сферу, прежде всего за счет уменьшения доли биомассы стебля.

Б разделе 7. 2 на основании результатов дисперсионного анализа влияния рекреации на морфометрические параметры растений и изменения виталитетной структуры ценопопуляций обосновывается положение, что в исследуемой ассоциации критическими являются рекреационные нагрузки на III ступени рекреационного воздействия. Этот уровень рекреационной дигрессии еще соответствует условиям, необходимым для самовосстановления ценопопуляций неморальных видов.

С учетом рекреационных потоков мест концентрации отдыхающих, зидов их деятельности и состояния растительного покрова было предложено выделить следующие функциональные зоньклесных массивов Сумского района; I - Заповедная зона; II - Буферная зона; III - Зона слабой посещаемости; IV - Зона умеренной посещаемости; V - Зона активной посещаемости. В IV зоне рекреационный нагрузки достигают пороговых значений для ценопопуляций неморальных травянистых растений. Поэтому приоритетным направлением должно быть распределение штоков отдыхающих, благоустройство локальных мест отдыха на участках, где летом и зимой концентрируется отдыхающее население.

ВЫВОДЫ

1. Анализ состояния живого напочвенного покрова показал, что в исследуемой ассоциации Tilieto-Acereto-Quercetum caricoso (pilosae) - aegopodiosum на рекреационном градиенте при увеличении антропогенной нагрузки в сложении нижнего яруса снижается роль лесных видов и повышается луговых и сорных.

2. Рекреационные нагоузки приводят к нарушениям большого к малого онтогенетического циклов неморальных травянистых растений. Их длительность сокращается вследствие пропуска определенных возрастных состояний. У детально изученных трех видов неморальных трав рекреация вела к преобладанию в ценопопуляииях ра-метов генеративного состояния, . при отсутствии или минимальной доле ювенильных и имматурных растений. По рекреационному градиенту происходит трансформация возрастной структуры ценопопуляций

со смещением возрастного спектра в сторйну старых генеративных и сенильных растений. Для всех трех видов в условиях жесткого рекреационного пресса было характерно наличие состояний квазисе-нильности и вторичного покоя. Эта тенденция была наиболее выра-• жена у А. роааггапа и Р. тиШПогшп на IV ступени градиента.

3. фи усилении рекреационных нагрузок у двудомного вида М. регепгйБ наблюдалась трансформация половой структуры ценопопуля-ций. В них увеличивалась доля мужских раметов. Причиной этого процесса являлась большая уязвимость женских раметоз к рекреационным стрессам При рекреационных нагрузках регенерационная способность раметов М. регенте являлась более важной, чем мор-фоструктурные перестройки, обеспечивающие устойчивость к вытаптыванию.

4. Особи растений неморальных трав как целостные _ биологические системы обладали значительной изменчивостью количественных морфометрических параметров по рекреационному градиенту. Усиливающиеся рекреационные нагрузки приводили к изменениям мор-фосгруктуры растений, темпов роста, интенсивности продукционных процессов и вклада в репродукции. По устойчивости морфоструктуры особей к рекреационному воздействию исследуемые виды составили следующую последовательность: Р. шШИогшп, А. рос1аегаг1а и М.

»регептБ.

5. В условиях рекреации у лесных трав изменялся тип внутри-популяционной дифференциации по жизненному состоянию и происходила трансформация виталитетных спектров ценопопуляций. Тип це- .. нопопуляций у исследуемых неморадьных трав на рекреационном градиенте менялся от процветающих (условия заказника), в.которых преобладали крупные, высокопродуктивные особи, до депрессивных (IV ступень), где доминировали мелкие растения с низким уровнем самоподдержания жизненных процессов и минимальным вкладом в вегетативное и семенное возобновление.

6. За исключением М. регептБ экологический оптимум для ценопопуляций складывался на 11 ступени' рекреационной нарушенности экотопа В местообитаниях с сильными рекреационными нагрузками наблюдалось формирование внутрипопуляционных буферных групп, состоящих из растений, отличающихся по скорости роста, вкладу в вегетативное и генеративное воспроизведение и выполняющих стабилизирующую роль в устойчивости популяционной структуры на рекреационном градиенте.

7. Под влиянием рекреации падала плотность популяции немо-ралъных трав. В сочетании с ухудшением жизненного состояния растений это приводило к снижению продуктивности популяций, сокращению запаса их фитомассы и ослаблению ценотической роли в растительном сообществе. На IV ступени рекреационного градиента

контагиозность размещения раметов Р. multiflorum и М регептг уменьшилась, а у A. podagraria напротив наблюдалась тенденция к переходу от равномерного к случайному и групповому размещению. Наиболее устойчивым групповое размещение особей сохранялось в ценопопуляциях двудомного вида М. perenms.

8. Устойчивость растений к воздействию рекреационных нагрузок являлась следствием реализации тактики защиты в изменяющейся среде. Она состояла в изменениях двух основных жизненных функций - выживания и размножения, у. мелких особей депрессивных ценопо-пуляций неморальных трав лишь у A. podagraria генеративная сфера сохраняла преимущества в получении энергетических вещестЕ. Общая тенденция по рекреационному■градиенту у неморальных трав заключалась в повышении морфологической интегрированности растений и возрастании долевого вклада ресурсов в подземные структуры, определяющие уровень вегетативного возобновления и сохранность целостности организма Наиболее выраженной такая реакция была у Р. . multiflorum.

Критическими параметрами сохранения потенциальной семенной продуктивности в рекреационных условиях выступали общая фито-масса, фитомасса листьев, а у Р. multiflorum масса корневища Пластичность параметров морфогенеза неморальных трав была индивидуальной для каждого из видов и на IV ступени рекреационного градиента всегда приобретала характер стрессового типа реагирования.

9. Состояние лесного сообщества в фазе трансформации витали-тетной структуры ценопопуляшй из равновесной в депрессивную оказывается критическим порогом жизнеспособности этих растений и может выступать как критерий снижения рекреационных нагрузок при экологическом мониторинге. В связи с желательностью сохранения рекреационных массивов дубовых лесов северо-востока Украины в их исходном облике предлагается функциональное зонирование территорий, равномерное распределение рекреационных потоков, формирование рекреационно-учебных троп для экологического просвещения населения, а также исключение из рекреационного пользования наиболее деградированных зон с проведением в них восстановительных мероприятий.

- 24 -

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Еаштовой ЕГ. Особенности семенного размножения некоторых неморальных трав в условиях рекреации // Проблемы экологического воспитания населения Сумщины. - Суш, 1989. - С. 55-56.

2. Еаштовой Е Г. , Сухой И. Б. Виталитетная структура ценопопуляций травянистых растений в условиях антропогенных нагрузок // Там же,- С. 51-53.

- 3. Еаштовой Е Г. Структура ценопопуляций пролесника многолетнего в условиях антропогенных нагрузок // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. - Уфа, 1989.- С.

л

I

4. Злобин EL А. , Байтовой Е Г. Тактика репродуктивного процесса у неморальных трав широколиственного леса на градиенте рекреации // Теоретическая и прикладная карпология. Тез. докл. Всесоюзной конференции, - Кишинев, 1989. - С. 183.

5. Баштовой Е Г. Репродукция у ценопопуляций неморальных трав на градиенте рекреации // Тр. III конф. молод, ботаников г. Ленинграда - JL : Ботанический институт АН СССР, 1990-4.3. - С.

4-78-93.- Деп. В ВИНИТИ 14.11. 90. , N5702-B90.

6. Баштовой Е Г. Ценопопуляции пролесника многолетнего в условиях антропогенных нагрузок // Пути'повышения продуктивности и качества сельскохозяйственной продукции в' Сумской области. -Сумы, 1990,- С. 189-195.

7. Баштовой Е Г. Семенная продуктивность неморальных трав в условиях рекреации // Проблемы исследования рационального использования природных ресурсов Сумщины и их изучение в школе. - Сумы,'1990.- С. 77-82.

8. Баштовой Е Г. Ценопопуляции травянистых растений широколиственных лесов в условиях рекреационных нагрузок // Ботанические исследования на Украине. - Киев: Наук, думка, 1990. - С. 6-7..

9. Баштовой Н. Г. Стратегия защиты у ценопопуляций сныти обы-ковениой и купены многоцветковой в условиях антропогенных нагрузок // Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы. - Йопкар - Ола, 1991.- С. 67.

ООП Управления статистики 4/05-32г. оак.!*528, т.100