Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура, состояние и динамика флористического состава пойменных лесов Прихоперья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура, состояние и динамика флористического состава пойменных лесов Прихоперья"

На правах рукописи

СЕМЕНОВА Наталья Юрьевна

СТРУКТУРА, СОСТОЯНИЕ И ДИНАМИКА ФЛОРИСТИЧЕСКОГО СОСТАВА ПОЙМЕННЫХ ЛЕСОВ ПРИХОПЕРЬЯ

03 00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

иил)В5Б 19

Саратов-2007

003065619

Работа выполнена на кафедре биологии и экологии Балашовского филиала ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г.Чернышевского»

Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент

Золотухин Афанасий Иванович

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук, профессор

ФГОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет им. Н И Вавилова» Попов Геннадий Николаевич

кандидат биологических наук, доцент ФГОУ ВПО «Педагогический институт СГУ им Н Г. Чернышевского» Решетникова Татьяна Борисовна

Ведущая организация ФГУ «Федеральная государственная территориальная станция защиты растений Саратовской области»

Защита состоится 5 октября 2007 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 220 061 06 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный аграрный университет им Н И. Вавилова» по адресу. 410600, г Саратов, Театральная пл., д.1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ»

Автореферат разослан 5 сентября 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

А.Н. Данилов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Лес является одним из главных факторов, обеспечивающих создание равновесия в окружающей среде (Молчанов, 1975). В последнее время наблюдается значительная деградация дубрав. В результате периодически повторяющегося усыхания дуба сокращаются площади этой ценной породы За последние десятилетия XX века площадь дубрав Европейской части России уменьшилась на 20% (Лесной фонд России, 1999) Произошло критическое ухудшение состояния дубрав как с биологической и экологической, так и с хозяйственной точек зрения Патология дуба приводит к деградации его древостоев, нарушению структуры всех растительных компонентов, биоразнообразия, экологического режима и водоохранных свойств насаждений

В связи с тем, что устойчивость и продуктивность лесных экосистем во многом определяется состоянием слагающих их ценопопуляций, изучению последних уделяется большое внимание исследователей, так как эти данные позволяют судить о прошлом, настоящем и будущем фитоценоза Но, кроме того, имеет место антропогенное влияние на естественную лесную растительность, которая подвергается нарушениям, поэтому все необходимее становится инвентаризация и охрана флоры, выявление локальных местообитаний охраняемых и исчезающих видов растений Этим и объясняется проведение данной работы

Цель исследования изучение структуры, состояния и динамики пойменных лесов Прихоперья.

При этом решались следующие основные задачи:

- выявление современного состояния и структуры древостоев в пойменных дубравах,

- исследование флористического и экоморфного состава пойменных лесов,

- выявление динамики антропогенной трансформации пойменных дубрав Аркадакского лесхоза за последние 75 лет,

- изучение возрастной структуры и состояния ценопопуляций ландыша майского и пролески сибирской в пойменных лесах Прихоперья

Научная новизна Проведено полное комплексное изучение состояния и флористического состава пойменных дубрав. Дана характеристика систематической и эколого-ценотической структуры флоры Впервые в пойменных лесах Прихоперья исследована возрастная структура ценопопуляций ландыша майского и пролески сибирской, выявлены особенности возрастных спектров и их зависимость от экологических условий Выявлены тенденции антропогенной динамики флоры пойменных дубрав

Основные положения, выносимые на защиту:

1 Современные древостой дуба, их состояние и репродуктивные возможности

2 Флористический и экоморфный состав пойменных дубрав Прихоперья

3 Антропогенное воздействие на флору пойменных дубрав

4. Формирование возрастной структуры ценопопуляций ландыша майского и пролески сибирской

Достоверность результатов Достоверность полученных данных обеспечивает принцип комплексности, многосторонний и поливариантный анализ данной проблемы, большой объем и длительность полевых исследований, значительное количество учетных площадок и повторность исследований по вариантам, а также надежность используемых современных методик. Имеющиеся различия в большинстве показателей по вариантам доказываются при статистической обработке результатов опытов применением стандартных компьютерных программ Полученные научно-обоснованные выводы и рекомендации по практическому использованию результатов исследований не противоречат материалам других авторов

Теоретическая значимость Материалы, отражённые в диссертации, могут быть использованы для развития теоретических основ степного лесоведения, углубления знаний о сукцессионных изменениях лесных экосистем, а также выявления исчезающих и редких растений, с целью охраны их популяций и рекомендации к интродукции

Практическая значимость результатов. Исследования проводились в соответствии с плановой тематикой кафедры биологии и экологии БФСГУ им Н.Г. Чернышевского «Изучение биоразнообразия и устойчивости экосистем Прихоперья» в период с 1998 — 2006 гг Объектом исследований явились дубовые леса поймы р Хопер Аркадакского, Балашовского и Романовского лесхозов Саратовской области

Материалы диссертации используются в научно-исследовательской деятельности и учебном процессе на кафедре биологии и экологии в БФСГУ им Н Г Чернышевского.

Апробация работы Результаты исследований ежегодно докладывались на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов БФ СГУ (Балашов, 1998-2006) Отдельные положения диссертации прошли апробацию на международных конференциях, по фитоценологии и систематики высших растений (Москва, 2001) и по морфологии растений (Москва, 2004), на всероссийской конференции «Актуальные проблемы земледелия на современном этапе развития сельского хозяйства» (Пенза, 2004) Декларация личного участия автора. Автор провел в 1998-2006 гг полевые исследования, лично осуществил закладку пробных площадей, самостоятельно провел их лесотаксационное, лесопатологическое, геоботаническое описание Интерпретация фактических данных, математическая обработка и написание текста осуществлены автором самостоятельно

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 10 научных работ В написании совместных статей и подготовке публикаций в соавторстве доля участия автора составляет 60-80%.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения, имеет объем 195 страниц, включает 28 таблиц и 21 рисунок. Список литературы включает 258 источников отечественных и зарубежных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Саратовская область расположена на юго-востоке европейской части России, между 49°48' и 52°49' северной широты и 42°30' и 50°47' восточной долготы Район исследований находится в юго-восточной части Восточноевропейской платформы на территории Окско-Донской низменности Исследуемая территория расположена в пределах разнотравно-типчаково-ковыльной степи Причерноморской степной провинции (среднедонской степной подпровинции) (Культиасов, 1981) Климат континентальный, с возрастанием этого показателя с севера на юг (Климат. ., 1987). Среднегодовое количество осадков 470-500 мм. Продолжительность вегетационного периода составляет в среднем 180 дней. Лесные экосистемы сформировались в пойме реки Хопер и его притоков.

ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследований являются пойменные дубовые леса центральной поймы р Хопер Аркадакского, Балашовского и Романовского лесхозов

Методы исследований. Лесотаксационные показатели определялись по общепринятым методикам (Сукачев, 1972, Методические , 1981) Характеристика типов леса дана по АС Барабанщикову (1968), лесорастительные условия даны по ПС Погребняку (1988) Лесопатологическое состояние древостоя определялось по 4-х классовой шкале НА Харченко (1981) Вертикальная структура фитоценоза анализировалась по всем ярусам, древостою, подросту, подлеску и напочвенному покрову (Понятовская, 1964; Шенников, 1964; Ярошенко, 1969) Латинские названия растений приняты по сводке С К. Черепанова (Черепанов, 1995) Проводился анализ видового состава по ценоморфам, трофоморфам, гигроморфам (Матвеев с соавторами, 1995, Булохов, 1996, Матвеев, 2006) и хозяйственным группам (Благовещенский с соавт., 1984). Онтогенетические группы особей выделены на основе признанной периодизации возрастных состояний (Уранов, 1975, Ценопопуляции растений, 1976, 1988, Заугольникова и др, 1988, Диагнозы и ключи .,1989, Восточноевропейские. , 1994) За счетную единицу был принят простой индивид семенного или вегетативного происхождения (Ценопопуляции .. , 1988, Методические указания.., 1994). Описание почвенных разрезов, отбор образцов и их агрохимический анализ осуществлялся по общепринятым методикам (Агрохимические. , 1975, Почвы , 1979) Математический анализ результатов исследований осуществляли с использованием компьютерной программы Microsoft Excel.

Объем исследований. Проведено сплошное обследование древостоев дуба и его спутников на площади 10,75 га Выполнено 2150 геоботанических описаний Исследовано 13 ценопопуляции ландыша майского и 3

ценопопуляции пролески сибирской, расположенных в пойме реки Хопер Смонтировано 500 листов гербария.

ДИНАМИКА СОСТОЯНИЯ ДРЕВОСТОЕВ ПОЙМЕННЫХ ЛЕСОВ

В настоящее время массовая гибель дубовых пойменных лесов Прихоперья прекратилась Выявлено оздоровление дубовых пойменных лесов, на значительных территориях произошло восстановление сомкнутости крон древостоев до 0,7-0,8. Установлено преобладание жизнеспособных древостоев (I класса - не менее 87,8%, П класса - до 8,7%, Ш - до 4,9%, IV - до 2,8%.

Ценопопуляции дуба имеют нормальные, полночленные типы спектров В среднеполнотных и высокополнотных насаждениях ценопопуляции центрированные. В их возрастных спектрах ясно выражен пик, приходящийся на средневозрастные генеративные особи - 56,9 и 53,9% В низкополнотных дубравах возрастной спектр бимодальный Один пик приходится на ювенильные особи (20,1%), другой - на средневозрастные генеративные растения (34,5%).

Онтогенетический спектр ценопопуляций вяза гладкого инвазионный, неполночленный, так как отсутствуют старые генеративные особи Среди прегенеративных особей преобладают имматурные (в среднеполнотных -51,5%, высокополнотных - 45,2%, низкополнотных насаждениях - 30,9%). Плотность ювенильных растений выше в высокополнотных дубравах (41,9%) Осина образует неполночленные ценопопуляции, свойственные видам ассектаторам Суммарные возрастные спектры левосторонние с максимумом на имматурных особях, наибольшая плотность которых в среднеполнотных дубравах (54,6%) Липа мелколистная формирует инвазионные ценопопуляции и сохраняется в дубравах благодаря вегетативному размножению Возрастной спектр неполночленный, левосторонний Абсолютный максимум приходится на имматурные особи (в среднеполнотных - 38,6%, высокополнотных дубравах -54,1%) В низкополнотных насаждениях преобладают ювенильные растения (40,9%)

Суммарные возрастные спектры ценопопуляций черемухи обыкновенной нормальные, неполночленные Возрастной спектр в среднеполнотных насаждениях - левосторонний. Абсолютный максимум в нем приходится на имматурные особи (52,2%) Для низкополнотных насаждений отмечен бимодальный спектр с максимумами на имматурных (29,4%) и средневозрастных генеративных (23,5%) В ценопопуляциях калины обыкновенной доминируют генеративные особи На долю среднегенеративных особей в среднеполнотной дубраве приходится 74,4%, в низкополнотной дубраве старые генеративные особи составляют 52,9% Возрастные спектры относятся к центрированному типу Ценопопуляции ольхи черной нормальные, неполночленные Плотность ценопопуляции в низкополнотных насаждениях несколько выше, чем в среднеполнотных. Возрастные спектры этих

ценопопуляций — левосторонние, максимум приходится на виргипильные особи (54,7 и 69,3%)

ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОЙМЕННЫХ ЛЕСОВ И ЕГО

ДИНАМИКА

Изменение флористического состава дубрав Аркадакского лесхоза за последние 75 лет

Нами выявлено 124 вида, что свидетельствует об увеличении видового разнообразия пойменных лесов на исследованной территории Аркадакского лесхоза За указанный период исчез 41 вид и появилось 79 новых видов (табл. 1) Число семейств увеличилось на 13, среди них Plantaginaceae, Asclepiadaceae, Elaeagnaceae, Malvaceae, Chenopodiaceae, Papaveraceae, Valerianaceae, Amaranthaceae и др.

Таблица 1

Некоторые изменения флоры Аркадакского лесхоза в многолетнем срезе

Список Е А Смирновой 1930 г. По состоянию в 2005 г

% от % от

Семейство Число общего Семейство Число общего

видов числа видов видов числа видов

Роасеае 7 8,9 Asteraceae 18 14,5

Rosaceae 6 7,6 Rosaceae 10 8,1

Apiaceae 5 6,3 Fabaceae 9 7,3

Lamiaceae 5 6,3 Роасеае 9 7,3

Chenopodiaceae 5 6,3 Apiaceae 8 6,5

Fabaceae 3 3,8 Lamiaceae 5 4,0

Ranunculaceae 3 3,8 Scrophulariaceae 5 4,0

Violaceae 3 3,8 Brassicaceae 3 2,4

Caryophyllaceae 2 2,5 Caryophyllaceae 3 2,4

Polygonaceae 2 2,5 Polygonaceae 3 2,4

Распределение видов по фитоценотическим группам (рис 1, 2) показало, что во флоре Аркадакского лесхоза доминируют лесные виды, доля которых снизилась с 54,4% до 30,9% в современной флоре. Наши данные вписываются в обшую тенденцию уменьшения роли сильвантов в нарушенных местообитаниях Второе место занимают луговые виды - 17,1% Сорные виды занимают третье место, их относительное количество во флоре составляет 14,6 % или на 13,3% больше, по сравнению с 1930 г Эти виды обладают довольно широкой амплитудой экологической толерантности Четвертое место занимают сорно-лесные виды (13,8%) Это важные ценотические группы, которые отражают состояние лесных сообществ В современной флоре резко сократилось количество палюдантов с 11,4 % до 3,3%.

60,00% 50,00% 40,00%

зо.оо% 20,00% 10,00% 0,00%

123456739 10

-

аГ 2-

тт иг Г

еу* га*_та пл. г-1. гт.

Рис. 1. Спектр фчтоценоткческих групп пойменных дубрав Аркадакского лесхоза (1930 г.)*

1 — лесная

2 - сорно-лесная

3 - болотная

4 — луговая

5 — лугово'-лесная

6 - приб р еж н о - во дная

7 — водная

8 лугово-степная

9 — сорно-луговая

10 - сорная

* по материалам В.А. Смирновой (1940 г.)

25.00% 20,00% 15,00%

1О,00% 5,00% 0,00%

30,00%

Рис. 2. Спектр фитоценотических групп пойменных дубрав Аркадакского лесхоза (2005 г.)

1 —лесная

2 — луговая

3 - сорная

4 - сорно-лесная

5 - лугово-лесная

6 — прибрежно-водная

7 - сорно-луговая

8 - степная

9 — болотная

10 — лугово-степная

11 — сорно-степная

12 - лугово-болотная

гигром езофиты мезоксерофитъг ^ ^ кссромсзофиты

ультр агагр офиты

ксерофиты

\ 5,10% 2,50%

34,20% мезофиты

меэогигрофитъг

21,50% гигрофиты

Рис. 3. Экологический состав флоры Арка дакского лесхоза (1930 г.)

ультрагигрофиты ксерофиты *

гигрофиты

гпгромеэофнты

3,20%

31,5555

мезофиты

мсзогигрофшы «да*

мсзоксер офиты 16,10%

20,20% ксср а мезофиты

Рис. 4. Экологический состав флоры Аркалакского лесхоза (2005г.)

Наибольшее участие в сложении современной флоры Аркадакского лесхоза принимают мезофиты (31,5%). Значительное участие ао флоре обследованной территории принимаю]- ксеромезофиты (20,2%) и мезоксерофиты (16,1%) (рис. 3,4). В современной флоре Аркадакского лесхоза резко сократилось число гигрофитов до 7,3 %. На долю остальных гигроморф приходится от 3,2 до 5,6% участия в сложении флоры обследованной территории (рис. 3,4). В настоящее время в Аркадаксксм лесхозе преобладают мезотрофы (54,0%) и мегатрофы (42,0% от общего числа видов). Участие малотребовательных к почвенному плодородию видов (олиготрофов) невелико (4,0%).

Видовой и экоморфныЗ состав травяного покрова

Проведенные исследования показали, что флора пойменных лесов Прихоперья характеризуется высоким уровнем видового разнообразия. Во флористическом составе Балашовского лесхоза выявлено 205 видов растений: 14 видов деревьев, 12 видов кустарников, 179 видов травянистых растений Они относятся к 139 родам и 53 семействам Более представительными по числу видов оказались следующие семейства сложноцветные (9,8% видов), злаки (9,8%), бобовые (8,3%), розоцветные (7,8%), губоцветные (5,9%), гречишные (5,4%), лилейные (9,4%), зонтичные (3,4%), норичниковые (2,9%), гвоздичные (2,9%) (табл. 2)

Таблица 2

Число видов в семействах, занимающих преобладающее положение в исследуемых дубравах

Флора Балашовского лесхоза Флора Романовского лесхоза

Семейство Число видов Семейство Число видов

Asteraceae 20 (9,8%) Asteraceae 28 (14,8%)

Роасеае 20 (9,8%) Роасеае 16 (8,5%)

БаЬасеае 17 (8,3%) РаЬасеае 15 (7,9%)

Козасеае 16 (7,8%) Ыовасеае 13 (6,9%)

Ьагшасеае 12 (5,9%) Ъагшасеае 9 (4,8%)

Ро^опасеае 11 (5,4%) СагуорЬу11асеае В (4,2%)

1л1тсеае 9 (4,4%) Ар1асеае 8 (4,2%)

Артсеае 7 (3,4%) 1д1исеае 8 (4,2%)

БсгорЬикпасеае 6 (2,9%) Вгаэзгсасеае 7 (3,7%)

СагуорЬуНасеае 6 (2,9%) 11ашпси1асеае 6 (3,2%)

Флористический состав пойменных дубрав Романовского лесхоза включает 190 видов сосудистых растений, объединяемых в 146 родов и 49 семейств Расположение первых пяти семейств — Ая1егасеае, Роасеае, РаЪасеае, Яояасеае, Ьатасеае - совпадает с таковыми во флоре Балашовского лесхоза Из списка 10 ведущих семейств выпадают Ро1у§опасгаг, БсгорЫШпсеае (табл 2)

В исследованных дубравах наиболее многочисленную ценоморфную группу представляют лесные виды - 30,5% в Балащовском лесхозе и 31,7% в Романовском На долю луговиков приходится 20,7% и 19% соответственно В Романовском лесном массиве достаточно много рудерантов — сорняков (16,4%), а в Балашовском на их долю приходится 11,8% Число сорно-лесных растений практически одинаково и составляет 13,3% - в Балашовском и 13,8% в Романовском лесхозах Представители остальных ценоморф относительно малочисленны (их доля участия колеблется от 0,5 до 7,4%).

Таблица 3

Экоморфпый состав флоры Балашовского и Романовского лесхозов

Балашовский лесхоз Романовский лесхоз

% от % от

Экоморфы Число общего Экоморфы Число общего

видов числа видов видов числа видов

ГИГРОМОРФЫ ГИГРОМОРФЫ

Мезофиты 71 34,9 Мезофиты 63 33,2

Мезогигрофиты 32 15,7 Ксеромезофиты 32 16,8

Ксеромезофиты 30 14,7 Мезоксерофиты 26 13,7

Мезоксерофиты 26 12,7 Ксерофиты 22 11,6

Гигрофиты 26 12,7 Мезогигрофиты 22 11,6

Ксерофиты 9 4,5 Гигрофиты 16 8,4

Гигромезофиты 8 3,9 Гигромезофиты 6 3,2

Ультрагигрофиты 2 0,9 Ультрагиграфиты 3 1,6

ТРОФОМОРФЫ ТРОФОМОРФЫ

Мезотрофы 115 56,4 Мезотрофы 116 61,0

Мегатрофы 82 40,2 Мегатрофы 64 33,7

Олиготрофы 7 3,4 Олиготрофы 10 5,3

Анализируя гигроморфный состав учтенных видов (табл. 3), можно отметить преобладание мезофитов (34,9%), которые с мезогигрофитами (15,7%) и мезоксерофитами (12,7%) составляют 63,3% Количество гигрофитов - 12,7%, а вместе с переходными группами ультрагигрофитов (0,9%) и гигромезофитов (3,9%) их почти пятая часть (17,5%) от общего числа видов Большинство растений соответствуют экологическим условиям речной поймы Анализ трофоморф Балашовского лесхоза показал (табл 3), что общее количество мезотрофов 56,4%, мегатрофов 40,2% и олиготрофов всего лишь 3,4%. В Романовском лесхозе (табл. 3) на долю мезотрофов приходится 61,0%, количество мегатрофов почти в два раза меньше и составляет 33,7% от общего числа видов. Участие малотребовательных к почвенному плодородию видов (олиготрофов) невелико (5,3%).

На территории Аркадакского лесного массива много полезных растений' лекарственных - 60, кормовых - 49, медоносных - 41, декоративных - 37, Балашовского. медоносных - 92, лекарственных - 76, кормовых - 73, декоративных — 51, Романовского, лекарственных — 103, кормовых - 69, медоносных — 56, декоративных - 54 вида и др (табл. 4)

Таблица 4

Хозяйственные группы растений флоры Дриходерья

Хозяйственные группы растений Число видов % от общего числа видов

Аркада кский лесхоз Балашов ский лесхоз Романо вский лесхоз Аркада кский лесхоз Балашове кий лесхоз Романо вский лесхоз

Лекарственные 60 76 103 48,4 37,1 54,2

Ядовитые 19 29 19 15,3 14,1 10,0

Красильные 40 65 36 32,3 31,4 18,9

Пищевые 25 37 36 20,2 18,0 18,9

Технические 16 19 17 12,9 9,3 8,9

Декоративные 37 51 54 29,3 24,9 28,4

Дубильные 14 23 16 11,3 11,2 8,4

Медоносные 41 92 56 33,1 44,9 29,5

Эфиромасличные 10 12 17 8Д 5,9 8,9

Кормовые 49 73 69 39,5 35,6 36,3

Примечание Один и тот же вид может входить в несколько хозяйственных групп

На изученной территории выявлено 13 видов растений, занесенных в Красную книгу Саратовской области (2006). Angelica sylvestris L., Adenophora hlifoha (L) A.DC., Campanula lattfolia L., C. persicifolia L, Corydahs marscalliana (Pall Ex Willd) Pers , Comarum palustre L, Fritillaria ruthenica Wikstr, Iris pseudacorws L, Scilla siberica Haw, Nymphaea alba L., Dactylorhiza incarnate (L) Soo, Polemomum caeruleum L., Bistorta major S.F Gray

ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ УЯЗВИМЫХ видов Состояние и динамика ландыша майского

Ценопопуляции ландыша майского произрастают в дубравах, различающихся по ряду показателей типу увлажнения, почве, составу древесного и травяного ярусов, что нашло отражение на типе ценопопуляций, численности, возрастном составе и жизненности ландыша. Максимальная численность отмечена при сомкнутости крон 0,7-0,8 в кленово- ландышевой (пробные площади №2,3,5,11), ландышевой дубраве (пробная площадь №7) Сильное затенение при сомкнутости крон 0,9 (пробная площадь №1) обусловило самую низкую численность ландыша - 36 побегов на 1 м 2 (табл 5)

Изученные ценопопуляции ландыша майского представлены особями всех возрастных состояний и относятся к типу нормальных полночленных Возрастные спектры ценопопуляций ландыша на всех пробных площадях в целом имеют одинаковую направленность, максимум приходится на взрослые вегетирующие особи (65-82%) В свежей дубраве (7Д2ЛпЮс, полнота 0,9)

возрастной спектр правосторонний с большим количеством (48%) побегов генеративной 1руппы.

Таблица 5

Сравнительная биоморфологическая характеристика ценопопуляцяй ландыша майского, 1998

№ Количество парциальных побегов на 1м2 Высота парциального побега, см Длина листа, см Ширина листа, см Число листьев на 1 парциальный побег

1 36,20±5,28 14,20±0,37 11,08±0,91 3,76±0,22 2,20±0,37

2 58,80±4,47 16,62±1,44 11,60±1,06 4,12±0,33 2,ООН),41

3 69,50±4,64 15,00±1,73 12,92±0,89 4,32±1,01 1,80±0,20

4 39,30±4,51 14,82±1,71 18,00±1,22 6,22±0,95 1,40±0,45

5 60,30±10,69 19,61±1,50 14,30±1Д7 4,62±0,67 1,80±0,20

6 46,10*3,14 17,22±1,55 11,76±2,07 4,14±0,51 1,60±0,24

7 48,10±5,04 18,80±1,4б 17,70±1,140 4,08±0,30 2,00±0,40

8 48,70±3,67 15,41±2,01 11,68±1,08 5,72±1,39 1,60±0,24

На стационарных площадях в 2004 г. проведены повторные исследования ценопопуляций ландыша (табл 6) в пригородных лесах Балашова. Отмечено резкое увеличение численности ландыша (до 98-146 побегов на 1 м2)

Таблица 6

Сравнительная биоморфологическая характеристика ценопопуляций ландыша майского, 2004

№ Количество парциальных побегов на 1м2 Высота парциального побега, см Длина листа, см Ширина листа, Число листьев на 1 парциальный побег

1 52,90±8,89 19,30±1,70 13,60±1,38 4,20±0,49 1,8±0,20

2 14б,10±14,35 20,66±2,42 12,42±0,96 5,64±0,54 2,2±0,37

3 106,10±11,04 18,28±2,79 14,23±1,37 5,54±0,95 2,0±0,41

4 86,90±8,46 20,52±1,45 11,96±1,86 5,34±0,55 2,0±0,41

5 98,50±10,34 21,54±1,35 13,30±1,26 4,80±0,68 2,0±0,41

6 67,20±10,73 21,12±0,63 14,12±0,69 4,72±0,86 2,2±0,37

7 130,10±13,38 18,64±1,52 13,62±0,41 5,22±0,75 2,2±0,37

8 77,90±9,37 16,56^2,27 11,50±1,30 5,30±0,87 2,2±0,37

Структура ценопопуляций пролески сибирской

Изученные ценопопуляции пролески сибирской характеризуются полным набором возрастных состояний. Результаты представлены на рис. 5 Анализ динамики численности показал, что наиболее изменчивы в возрастных спектрах прегенеративные особи Их численность подвержена значительным колебаниям Размещение особей пролески сибирской в ценопопуляциях (пробные площади 1,3) равномерное, диффузное и компактно - диффузное

Рис. 5. Динамика возрастных групп ценопопуляций пролески сибирской

Ось ординат - участие в %, ось абсцисс - онтогенетические состояния J - ювенильные, ип - имматурные, V - вирпшильные, gl- молодые генеративные, $2-средневозрастные генеративные, gз- старые генеративные, в - сенильные

ПОЧВОУЛУЧШ АЮЩАЯ РОЛЬ ПОЙМЕННЫХ ЛЕСОВ

Проведенные нами исследования по изменению мощности почвенных генетических горизонтов в самих лесах и на различных расстояниях от них показывают стабильное увеличение ее по мере приближения к лесным насаждениям (табл 7)

Таблица 7

Динамика мощности генетических горизонтов _аллювиальной луговой почвы, см_

Генетические горизонты Почва лесного массива 1Н 2Н ЗН 4Н

Разрез 1

А 5-40 0-38 0-35 0-32 0-30

В 45-75 38-72 35-70 32-67 30-65

С 120 120 118 112 110

Разрез 2

А 5-30 0-32 0-31 0-30 0-30

В 35-85 32-81 31-79 30-77 30-75

С 120 118 116 114 108

Разрез 3

А 3-32 0-33 0-32 0-31 0-30

В 35-65 33-63 32-61 31-60 30-60

С 100 98 97 95 95

Общие запасы гумуса в метровом слое почвы под лесными культурами были в 1,2-1,4 раза выше, чем на обычной почве на расстоянии в 20Н В основном гумус концентрировался в горизонте А, где его запасы составляли 51,7-83,6% от общего количества в метровом слое почвы (табл 8).

Таблица 8

Запасы гумуса в почве, т/га

№ разреза Почва лесного массива 1Н ЗН ЮН 20Н

Горизонт А

1 356 307 267 262 257

2 217 202 186 182 179

3 205 185 162 154 153

Общие запасы

1 477 399 366 360 346

2 405 384 360 343 334

3 253 228 204 184 183

Низкое содержание серы, марганца, цинка, меди и кобальта в пойменных

почвах Прихоперья ставит на повестку дня вопрос о необходимости применения соответствующих удобрений для повышения плодородия почв и продуктивности луговых трав (табл. 9).

Таблица 9

Содержание подвижных соединений микроэлементов _в пойменных почвах Прихоперья, мг/кг_

№ разреза Горизонт В Мо Мп Ъп Си Со

1 А! 2,10 0,35 12 1,52 0,02 0,04

В! 0,90 0,34 8 0,47

В2 0,40 0,07 1 0,16

В3 0,60 0,15 2 0,34

2 А, 2,50 0,27 7 2,28 0,03 0,04

А1А2 0,55 0,23 2 0,78

В1 0,85 0,44 4 0,75

В2 0,60 0,24 2 0,72

В3 1,00 0,37 2 0,81

В4 0,30 0,13 1 0,65

С 0,35 0,08 2 0,28

3 Ах 2,35 0,17 7 1,64 0,04 0,04

А1А2 0,15 0,35 1 0,59

В! 0,00 0,14 1 0,32

В2 0,20 0,09 1 0,37

С 0,40 0,15 2 0,56

Эколого-экономическая и энергетическая оценка

Валовое содержание марганца, меди и цинка составляет 0,3-0,5, свинца 0,6 и никеля 0,1 ПДК; ртуть обнаружена в виде следов, то-есть пойменные почвы тяжелыми металлами не загрязнены (табл 10)

Таблица 10

Содержание тяжелых металлов

Показатели Средневзвешенное значение ПДК Единиц ПДК

Свинец 18 30 0,6

Кадмий 0,49 3 0,2

Цинк 51 100 0,5

Ртуть следы 2,1 -

Никель 9 80 0,1

Медь 12,1 50 0,4

Марганец 183 1500 0,3

Максимальный энергетический потенциал почвы отмечен в лесном массиве (табл. 11).

Накопление обменной энергии в гумусе почвенного профиля под пойменным лесом составило в среднем 8,71 гДж/га. Энергия уменьшалась по мере удаления от леса при расстоянии 1Н на 12, ЗН - 22, ЮН - 28 и 20Н - 31% по сравнению с исходной. Наиболее существенное воздействие на энергетический потенциал почвы лес оказал на расстоянии до ЗН при этом решающий вклад в накопление обменной энергии внес горизонт А - его долевое участие оценивается в 52-55%

Таблица 11

Энергетический потенциал пойменной почвы, гДж/га

№ Почва лесного 1Н ЗН ЮН 20Н

разреза массива

Горизонт А

1 8,19 7,06 6,14 6,03 5,91

2 4,99 4,65 4,65 4,19 4,12

3 4,71 4,25 4,25 3,54 3,52

Почвенный профиль

1 11,0 9,18 8,42 8,28 7,96

2 9,31 8,83 8,28 7,89 7,68

3 5,82 5,24 4,69 4,23 4,21

Аналогичная зависимость получена по эколого-экономической эффективности (табл. 12).

Таблица 12

Эколого-энергетическая оценка почвенного плодородия в лесном массиве и разноудаленных от него участков

Показатели Почва лесного масива 1Н ЗН ЮН

Прирост гумуса, т/га А 63 35 9 3

ПП 90 49 22 8

Требуется навоза, т/га А 567 315 81 27

ПП 810 441 198 72

Стоимость, тыс руб/га А 56,7 31,5 8,10 2,70

ПП 81,0 44,1 19,8 7,20

Эколого-экономическая эффективность лесного массива при условной цене навоза 100 руб за тонну для всего почвенного профиля составила 81, на расстоянии от леса 1Н - 44,1, ЗН - 19,8 и ЮН - 7,2 тыс руб./га по сравнению с контролем - 20Н Для горизонта А эти цифры равнялись, соответственно, 57,31, 8 и 2,7 тыс. руб./га. Вклад горизонта А равен 70-71% в лесу и на расстоянии 1Н и 37-40% при большей удаленности

ВЫВОДЫ

1. Результаты данного исследования позволили оценить экологическое состояните дубрав Прихоперья. Установлено, что во всех типах леса преобладают жизнеспособные деревья, доля деревьев с признаками патологии не превышает естественный отпад. Исследования структуры пойменных лесов показали, что полночленность популяций всех ценообразователей обеспечивается возрастной неоднородностью Ценопопуляции дуба нормальные, полночленные, осины, калины, черемухи, ольхи нормальные, возрастно-неполночленные, а вяза и липы - инвазионные, с большим количеством подроста. В составе ценопопуляций всех видов преобладают особи вегетативного происхождения

2. В различных вариантах лесных сообществ в Балашовском лесхозе обнаружено 205 видов растений 14 видов деревьев, 12 видов кустарников, 179 видов травянистых растений, в Романовском - 190 видов 19 видов деревьев, 12 видов кустарников, 159 видов травянистых растений, которые относятся к 146 родам, 49 семействам Преобладают многолетние лесные корневищные растения Нарушения горизонтальной структуры пойменных лесов, связанные с патологией дуба прошлых лет, способствуют расширению спектра экологических ниш для многих сорно-лесных, луговых и сорных растений

3. Установлено, что за истекшие 75 лет из флоры пойменных дубрав Аркадакского лесхоза исчез 41 вид и появилось 79 новых видов. Число семейств увеличилось на 13 Выявленные виды относятся к 107 родам и 48 семействам. На долю десяти ведущих семейств приходится 73 вида или 58,9% от общего числа видов За указанный период в результате антропогенной и рекреационной нагрузки произошло сокращение лесных видов и увеличение доли сорных, луговых и степных растений.

4. В дубравах Прихоперья находят убежище редкие и охраняемые растения На изученной территории выявлено 13 видов растений, занесенных в Красную книгу Саратовской области (2006). Angelica sylvestris L., Adenophora hlifolia (L) A DC, Campanula latifolia L., С persicifoha L, Corydahs marscalhana (Pall. Ex Willd ) Pers, Comarum palustre L, Fritülaria ruthenica Wikstr., Iris pseudacorus L, Scilla siberica Haw, Nymphaea alba L, Dactylorhiza incarnate (L) Soo, Polemomum caeruleum L, Bistorta major SFGray Лесной массив Прихоперья с его важной почвозащитной и водоохранной функцией должен стать объектом охраны в качестве резервата редких и исчезающих видов растений

5 Обследованные ценопопуляции ландыша майского относятся нормальныму типу Возрастные спектры имеют одновершинный характер с максимумом на виргинильных и генеративных особях Динамические процессы, происходящие во взрослой части популяции стабильнее, по сравнению с динамикой подроста

6. Пролеска сибирская образует нормальные полночленные ценопопуляции, характеризующиеся средней численностью и жизненностью,

диффузным распределением травяного покрова Возрастные спектры ценопопуляций пролески двух типов: левосторонние, абсолютный максимум приходится на молодые особи и двувершинные - с пиками на ювенильных и молодых генеративных растениях Наиболее изменчивы в возрастных спектрах прегенеративные особи

7 Антропогенная трансформация древесного яруса приводит к значительной перестройке травяного покрова пойменных дубрав В травяной ярус происходит внедрение видов опушек и кустарниковых сообществ, лугово-спепных, степных и сорных, что сказывается на флористическом и экоморфном составе лесных насаждений

В травяном покрове изученных дубрав из числа видов преобладают лесные, сорно-лесные и луговые, доля других ценоморф невелика Во всех группах ассоциаций дубняков преобладают корневищные и стержнекорневые травы, доля других биоморф незначительна По продолжительности жизни среди видов травяного покрова абсолютно преобладают многолетники, доля других относительно невелика Среди гигроморф наибольшую долю занимают мезофиты, мезогигрофиты, мезоксерофиты, наименьшую гигромезофиты и ультрагиграфиты

8 Пойменные дубравы выполняют почвоулучшающую роль. Они позволяют смягчить микроклимат прилегающих участков до 20Н, увеличить мощность верхних горизонтов почв на 3-15%, повысить содержание гумуса, макро- и микроэлементов.

9 Максимальный энергетический потенциал почвы отмечен в лесном массиве. По мере удаления от леса энергия снижалась на 12-31% Эффективность почвенного плодородия в лесном массиве, рассчитанная по методу гумусового баланса, равнялась 81 тыс руб /га По мере удаления от леса онауменьшаласьдо44(1Н), 20 (ЗН) и 7 тыс руб./га (ЮН).

Предложения производству

1 Кислая реакция пойменных почв Прихоперья (рН 4,6-5,5) требует для их улучшения применения известковых удобрений В качестве перспективного удобрения рекомендован дефекат - отход Пинеровского сахарного завода

2 Низкое содержание серы, марганца, цинка, меди и кобальта в пойменных почвах Прихоперья ставит на повестку дня вопрос о необходимости применения соответствующих удобрений для повышения плодородия почв и продуктивности луговых трав

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Семенова, НЮ. Антропогенная трансформация флоры Аркадакского лесхоза за последние 75 лет [Текст] /НЮ Семёнова // Весник Саратовского государственного университета им Н.И Вавилова - Саратов, 2006. Ч 2 - С. 33-35

Публикации в сборниках и материалах конференций

2 Семёнова, НЮ. К оценке состояния лесных экосистем Прихоперья [Текст] / Н.Ю. Семёнова // Материалы научно-практической конференции преподавателей и студентов 20 — 24 апреля 1998 г. — Балашов : Изд-во БГПИ — 1998 -С 44

3 Золотухин, А И Аллелопатическая активность подстилки как фактор устойчивости лесных экосистем [Текст] /, А И Золотухин, НЮ. Семенова // Тезисы научных статей преподавателей и аспирантов -Балашов : Изд-во БГПИ -1998 -С 37-38

4. Семёнова, Н.Ю Лесопатологическое состояние дуба в Балашовском лесничестве и его экологическая оценка [Текст] / Н.Ю Семенова // Образование на пороге нового тысячелетия . Сборник научных статей - Часть 1. -Балашов. Изд-во БГПИ-1999.-С 64-65.

5. Золотухин, А И Патология леса - особый экологический фактор [Текст] / А.И Золотухин, НЮ. Семенова // Материалы ежегодной научно-практической конференции молодых ученых 13-20 апреля 2000 г -Балашов : Изд-во БГПИ-2000 -С 97-99

6 Золотухин, А И. Фитоценотические и структурные изменения пойменных лесов Прихоперья, связанные с усыханием дуба экосистем [Текст] / А И Золотухин, НЮ Семенова // Труды Международной конференции по фитоценологии и систематики высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А А Уранова / Под общ ред А.Г Еленевского. - М.: МПГУ, 2001 С 72-73

7 Семенова, Н Ю Состояние ценопопуляций пролески сибирской (Scilla sibirica Andrr) в лесах Балашовского Прихоперья [Текст] / Н Ю. Семенова, А И Золотухин //Актуальные проблемы земледелия на современном этапе развития сельского хозяйства Сборник материалов Международной научно-практической конференции, посвященной 50-летию кафедры общего земледелия 17-18 февраля 2004 г - Пенза - 2004 - С.185-186

8 Золотухин, А И Восстановление популяций Convallaria majalis L в лесах Прихоперья после массового усыхания дуба [Текст] / А.И Золотухин, Н Ю Семенова, О Н Масиброда // Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти ИГ. и ТИ. Серебряковых / Под общ ред. А.Г Еленевского.-М: МПГУ, 2004 С 103-104.

9 Золотухин, А И, Аллелопатические свойства деревьев и кустарников Прихоперья [Текст] / А И Золотухин, Н Ю Семенова, Т А. Склярова, Ю А Демич // Структура, состояние и охрана экосистем Прихоперья. — «Николаев» Балашов.-2004 С 11-15

10 Семенова, НЮ Состояние и динамика ценопопуляций ландыша майского в пойменных дубравах Прихоперья [Текст] / НЮ Семенова // Структура, состояние и охрана экосистем Прихоперья . сб науч тр / под. Ред. А И. Золотухина - Балашов: Из-во «Николаев», 2006 С 62-64

Подписано в печать 03 09 2007 Формат 60^84 1Лй Бумага офсетная. Гарнитура Тнпез Печ.л.1,0 Тираж 100 Заказ 536/2007

Типография ОООп «Орион» 410031, г Саратов ул. Московская, 62. Тел. (845-2) 23-60-18

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Семенова, Наталья Юрьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

1 ДИНАМИКА СОСТОЯНИЯ И ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ

ДУБРАВ РОССИИ (обзор литературы).

1.1 Состояние и сукцессионные изменения дубрав.

1.2 Влияние антропогенных и рекреационных факторов на лесные экосистемы.

1.3 Изменения флористического состава дубрав.

1.4 Динамика популяционной структуры лесных растений.

2 ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Географическое положение, рельеф и гидрография района исследований.

2.2 Климат и погодные условия в годы проведения исследований.

2.3 Характеристика почвенного покрова.

2.4 Лесная растительность Саратовской области.

3 ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Объекты исследований.

3.2 Методика и объем исследований.

4 ДИНАМИКА СОСТОЯНИЯ ДРЕВОСТОЕВ

ПОЙМЕННЫХ ЛЕСОВ.

4.1 Динамика состояния древостоев.

4.2 Возрастная структура основных лесообразователей.

5 ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОЙМЕННЫХ ЛЕСОВ

И ЕГО ДИНАМИКА.

5.1 Изменение флористического состава дубрав

Аркадакского лесхоза за последние 75 лет.

5.2 Видовой и экоморфный состав травяного покрова.

6 ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА

ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ УЯЗВИМЫХ ВИДОВ.

6.1 Состояние и динамика ценопопуляций ландыша майского.

6.2 Структура ценопопуляций пролески сибирской.

7 ПОЧВОУЛУЧШАЮЩАЯ РОЛЬ ПОЙМЕННЫХ ЛЕСОВ.

7.1 Почвоулучшающая роль пойменных лесов.

7.2 Эколого-экономическая и энергетическая оценка.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура, состояние и динамика флористического состава пойменных лесов Прихоперья"

Актуальность темы. Лес является одним из главных факторов, обеспечивающих создание равновесия в окружающей среде (Молчанов, 1975). В последнее время наблюдается значительная деградация дубрав. В результате периодически повторяющегося усыхания дуба» сокращаются площади этой I ценной породы. За последние десятилетия XX века площадь дубрав Европейской части России уменьшилась на 20% (Лесной фонд России, 1999). Произошло критическое ухудшение состояния дубрав как с биологической и экологической, так и с хозяйственной точек зрения. Патология дуба приводит к деградации его древостоев, нарушению структуры всех растительных компонентов, биоразнообразия, экологического режима и водоохранных свойств насаждений. В результате сукцессионных процессов происходит смена дуба менее ценными древесными породами, а часто и полное разрушение лесных экосистем. В настоящее время весьма актуально» исследование состояния дубрав, динамики и- особенностей- их, структурной организации, репродуктивных возможностей основных лесообразователей на фоне лесопатологического стресса:

Наиболее полное представление о роли растения в ценозе и об его устойчивости может дать изучение полного состава популяции, так как эти данные позволяют судить о прошлом, настоящем* и. будущем фитоценоза. Выявление флористического, состава и роли, которую играет та или иная популяция в сложении лесных фитоценозов, остается основой проводимых в них эколого-ценотических исследований. Но, кроме того,' имеет место антропогенное влияние на естественную лесную растительность, которая подвергается нарушениям, поэтому все необходимее становится инвентаризация' и охрана флоры, выявление локальных местообитаний охраняемых и исчезающих видов растений. Этим и объясняется проведение данной работы.

Диссертационная работа проводилась в соответствии с плановой тематикой кафедры биологии и экологии БФСГУ им. Н.Г. Чернышевского «Изучение биоразнообразия и устойчивости экосистем Прихоперья» в период с 1998 - 2006 гг.' Объектом исследований явились дубовые леса поймы р. Хопер Аркадакского, Балашовского и Романовского лесхозов Саратовской области.

Цель исследования: изучение структуры, состояния и динамики пойменных лесов Прихоперья.

При этом решались следующие основные задачи:

- выявление современного состояния и структуры древостоев в пойменных дубравах;

- исследование флористического и экоморфного состава пойменных лесов;

- выявление динамики антропогенной трансформации пойменных дубрав Аркадакского лесхоза за последние 75 лет;

- изучение возрастной структуры- и состояния ценопопуляций ландыша майского и пролески сибирской-в пойменных лесах-Прихоперья:

Научная^ новизна. Проведено полное1 комплексное: изучение флористического состава пойменных дубрав. Дана, характеристика систематической и эколого-ценотической структуры флоры. Впервые в пойменных лесах Прихоперья исследована возрастная структура ценопопуляций ландыша майского и пролески сибирской, выявлены особенности возрастных спектров и их зависимость от экологических условий. Выявлены тенденции антропогенной динамики флоры пойменных дубрав.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Современные древостой дуба имеют удовлетворительное состояние и ограниченные репродуктивные возможности.

2. Флористический и экоморфный состав на фоне лесопатологических сукцессий становится более разнообразным за счёт расширения' экологических ниш.

3. Антропогенное воздействие на флору пойменных дубрав привело к уменьшению числа лесных видов и увеличению сорных, сорно-лесных и луговых.

4. Формирование возрастной структуры ценопопуляций ландыша майского и пролески сибирской определяется^ экологическими условиями биотопа.

Достоверность результатов. Достоверность полученных данных обеспечивает принцип комплексности, многосторонний и поливариантный анализ данной проблемы, большой объем и длительность полевых исследований, значительное количество учетных площадок и повторность исследований по вариантам, а также надежность используемых современных методик. Имеющиеся различия в> большинстве показателей по вариантам доказываются при статистической обработке результатов опытов применением стандартных компьютерных программ.

Теоретическое значение. Материалы, отражённые в диссертации, могут быть использованы для- развития теоретических основ1 степного' лесоведения, углубления, знаний о сукцессионных изменениях лесных экосистем, а также выявления исчезающих и редких растений, с целью охраны их. популяций и рекомендации к интродукции.

Практическая значимость результатов. Материалы диссертации используются внаучно-исследовательской деятельности и учебном процессе на кафедре биологии и экологии в БФСГУ им. Н.Г.Чернышевского.

Апробация работы. Результаты исследований ежегодно докладывались на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов!БФ СГУ (Балашов, 1998-2006). Отдельные положения диссертации прошли апробацию на международных конференциях: по фитоценологии и систематики высших растений (Москва, 2001) и по морфологии растений (Москва, 2004), на всероссийской конференции «Актуальные проблемы земледелия на современном этапе развития сельского хозяйства» (Пенза, 2004).

Декларация личного участия автора. Автор провел в 1998-2006 гг. полевые исследования, лично осуществил закладку пробных площадей; самостоятельно провел их лесотаксационное, лесопато логическое, геоботаническое описание. Интерпретация фактических данных, математическая обработка и написание текста осуществлены автором самостоятельно.

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 10 научных работ. В написании совместных статей и подготовке публикаций в соавторстве доля участия автора составляет 60-80%.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения, имеет объем 195 страниц, включает 28 таблиц и 21 рисунок, в .списке литературы 278 источников, из них 5 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Семенова, Наталья Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что во всех типах леса преобладают жизнеспособные деревья, доля деревьев с признаками патологии не превышает естественный отпад. Полночленность популяций всех ценообразователей обеспечивается возрастной неоднородностью. Ценопопуляции дуба нормальные, полночленные; осины, калины, черемухи, ольхи> - нормальные, возрастно-неполночленные, а вяза и липы - инвазионные, с большим количеством подроста. В составе ценопопуляций всех видов преобладают особи вегетативного происхождения.

2. В различных вариантах лесных сообществ в Балашовском лесхозе обнаружено 205 видов растений: 14 видов деревьев, 12 кустарников, 179 травянистых растений, в Романовском - 190 видов: 19 видов деревьев, 12 кустарников, 159 травянистых растений, которые относятся к 146 родам, 49 семействам. Преобладают многолетние лесные корневищные растения.

Нарушения горизонтальной структуры пойменных лесов, связанные с патологией дуба прошлых лет, способствуют расширению спектра экологических ниш для многих сорно-лесных, луговых и сорных растений.

3. Установлено, что за истекшие 75 лет из флоры пойменных дубрав Аркадакского лесхоза исчез 41 вид и появилось 79 новых видов. Число семейств увеличилось на 13. Выявленные виды относятся к 107 родам и 48 семействам. На долю десяти ведущих семейств приходится 73 вида или 58,9% от общего числа видов. За указанный период в результате антропогенной и рекреационной нагрузки произошло сокращение лесных видов и увеличение доли сорных, луговых и степных растений.

4. В дубравах Прихопёрья находят убежище редкие и охраняемые растения. На изученной территории выявлено 12 видов растений, занесенных в Красную книгу Саратовской области (2006). Лесной массив Прихопёрья с его важной почвозащитной и водоохранной функцией должен стать объектом охраны в качестве резервата редких и исчезающих видов растений.

5. Обследованные ценопопуляции ландыша майского относятся к нормальныму типу. Возрастные спектры имеют одновершинный, характер с максимумом на виргинильных и генеративных особях. Динамические процессы, происходящие во взрослой части популяции стабильнее, по сравнению с динамикой подроста.

6. Пролеска сибирская образует нормальные полночленные ценопопуляции, характеризующиеся средней численностью и жизненностью, диффузным распределением травяного покрова. Возрастные спектры ценопопуляций пролески двух типов: левосторонние, абсолютный максимум приходится на молодые особи и двувершинные - с пиками на ювенильных и молодых генеративных растениях. Наиболее изменчивы в возрастных спектрах прегенеративные особи.

7. Антропогенная трансформация древесного яруса приводит к значительной перестройке травяного покрова пойменных дубрав. В травяной ярус происходит внедрение видов опушек и кустарниковых сообществ, лугово-степных, степных и сорных, что сказывается на флористическом и экоморфном составе лесных насаждений.

В травяном покрове изученных дубрав из числа видов преобладают лесные, сорно-лесные и луговые; доля других ценоморф невелика. Во всех группах ассоциаций дубняков преобладают корневищные и стержнекорневые травы, доля других биоморф незначительна. По продолжительности жизни среди видов травяного покрова абсолютно преобладают многолетники, доля других относительно невелика. Среди гигроморф наибольшую долю занимают мезофиты, мезогигрофиты, мезоксерофиты, наименьшую гигромезофиты и ультрагиграфиты.

8. Пойменные дубравы выполняют почвоулучшающую роль. Они позволяют смягчить микроклимат прилегающих участков до 20Н, увеличить мощность верхних горизонтов почв на 3-15%, повысить содержание гумуса, макро- и микроэлементов.

9. Максимальный энергетический потенциал почвы отмечен в лесном массиве. По мере удаления от леса энергия снижалась на 12-31%. Эффективность почвенного, плодородия в лесном массиве, рассчитанная по методу гумусового баланса, равнялась 81 тыс. руб./га. По мере удаления от леса она уменьшалась до 44 (1Н), 20 (ЗН) и 7 тыс. руб./га (ЮН).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Семенова, Наталья Юрьевна, Саратов

1. Акаемова З.И. Показатели производительности дубовых низкоствольников в разных типах леса Саратовской области // Науч. Тр. Сарат. с.-х. ин-та. Саратов, 1965. Т. 15, вып. 3. С. 3-8.

2. Акаемова З.И., Барабанщиков А.С. Лесовосстановление на вырубках в дубовых низкоствольниках в зависимости от способа рубки леса // Пробл. лесовосстановления: Тез. докладов, всесоюз. науч. конф. М.: ВАСХНИЛ, 1974. С.141-143.

3. Акимов М.П., Топчиев А.Г. Некоторые данные о вредной энтомофауне кроны основных древесных пород искусственных лесов степной зоны Украины // Искусств, леса степной зоны Украины. Харьков, 1960. С.259-296.

4. Александрова В.Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. 275 с.

5. Александрова В.Д. Травяной покров в лесных насаждениях и на степных полянах и опушках в Сальской даче Ростовской области // Тр. БИН АН СССР, сер.З, геоботаника. Вып.11. М.-Л., 1957. С.254-308.

6. Антонова Л.А. Краткая характеристика лесов Хвалынского лесхоза и основные закономерности их распределения // Учен. зап. Сарат. пед. ин-та. Вып.28. 1957. С.225-247.

7. Асеев А.Н., Терентьев В.Г. О зависимости продуктивности степных дубрав от лесорастительных условий // Вопр. лесн. биогеоценологии, экологии и охр. прир. в степн. зоне: Межвуз. сб. науч. ст. Вып.5. Куйбышев: КГУ, 1980. С.56-59.

8. Ахромейко А.И. Физиологическое обоснование создания устойчивых насаждений. М.: Экология, 1991, 118 с.

9. Барабанщиков А.С. Дубовые типы леса Саратовской области //

10. Матер, к 25-й науч. конф. проф.-преп. состава. Саратов. 1968. С.277-287.

11. Барабанщиков А.С. Березовые, осиновые и липовые типы леса Саратовской области // Науч. тр. Сарат. с.-х. ин-та. Саратов, 1970. Т. 25., вып. 2. С. 138-197.

12. Баранов В.А. Естественное возобновление под пологом дубрав и на вырубках центральной части Приволжской возвышенности // Лесн. хозяйство, лесомелиорация и охр. прир.: Сб. науч. работ. Саратов: Сарат. с.-х. ин-т, 1993. С.91-97.

13. Баштавой Н.Г. Пространственная структура ценопопуляций некоторых неморальных трав на рекреационном градиенте // Тез. докл. V науч. конф. «Популяции и сообщества: экология, биоразнообразие, мониторинг». Кострама: Изд-во КГПУ, 1996. Ч. 2. С. 98-99.

14. Баштавой Н.Г., Дубонос В.Н. Возрастная структура ценопопуляций Aegopodium podagraria L. По градиенту рекреации // Тез. докл. V науч. конф. «Популяции и сообщества: экология, биоразнообразие, мониторинг».' Кострама: Изд-во КГПУ, 1996. Ч. 2. С. 100-101.

15. Бельгард. А. Л. Степное лесоведение. М.: Лесн. пром-сть, 1971. 336"с.

16. Бельгард А.Л. О пространственно-функциональной организации лесных биогеоценозов .// Структурно-функциональные особенности естественных и искусственных биогеоценозов. Тез. докл. Всесоюзн. Совещ. Днетропетровск, 1978. С. 4-6.

17. Бельков В.П., Мартынов А.Н., Омельяненко А .Я. Регулирование травяного покрова в лесу. М: Лесн. пром-сть, 1974. 112 с.

18. Беляков Е.В. Флора окрестностей Саратова // Экскккурсия в окр. Г.Саратова и по Саратовскому району. Саратов, 1924. С. 1-32.

19. Беляков Е.В. К флоре Саратовского уезда // Учен. зап. Сарат. ун-та. 1927. Т. 6, вып. 3. С. 341-345.

20. Березина Н.А., Вахрамеева М.Г., Шведчикова Н.К. О лесах национального парка «Смоленское Поозерье» / Тр. межд. конф. по фитоценологии и систематике выс. раст., поев. 100-летию со дня рожд. А.А.Уранова. М.: МПГУ, 2001. С.21-23.

21. Березуцкий М.А., Забалуев А.П:, Рябова Т.П. Новые и редкие виды Саратовской области // Бот. журн., 1990. Т.75, №12. С.1772-1773.

22. Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация- флоры южной части Приволжской возвышенности: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Воронеж, 2000. 36 с.

23. Бирюков В .И. Устойчивость и фенологическое развитие дуба в насаждениях // Дубравы Хопёрск. заповедника: 4.1. Усл. местопроизрастания насажд. Воронеж: ВГУ, 1976. С.67-73.

24. Бирюков В.И. Методика и опыт оценки деструктивных лесонасаждений и их элементов в дубравах Хопёрского заповедника / Пробл. изуч. и охр. заповедных прир. комплексов: Матер, науч. конф., поев. 60-летию Хопёрск. заповедника. Воронеж: ВГУ, 1995. С.29-30.

25. Благовещенский В.В., Пчелкин Ю.А., Раков. Н.С. Определительрастений Среднего Поволжья. JL: Наука. 1984. 392 с.

26. Богданов М. Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины Средней и Нижней Волги. Биогеографтческие материалы // Тр. о-ва естествоиспытателей при Казан, ун-те. 1871. Т. 1. 226 с.

27. Болдырев В.А., Тарасова И.В. Содержание некоторых микроэлементов в лесных почвах Саратовского Правобережья / Лесн. хозяйство Поволжья: Межвуз. сб. науч. работ. Вып.З. Саратов: Сарат. гос. с.-х. акад., 1999. С. 102-106.

28. Болдырев В.А. Антропогенная деградация нагорных лесов Саратовского Правобережья // Лесн. хозяйство Поволжья: Межвуз. сб. науч. работ. Вып.2. Саратов: Изд-во Сарат. гос. с.-х. акад., 1996. С.9-14.

29. Болдырев В.А. Лесные автоморфные почвы южной части Приволжской возвышенности //Почвоведение. 1994. № 5. С.71-79.

30. Болдырев В.А. Лесные почвы и растительность южной части Приволжской возвышенности: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1995. 34 с.

31. Болдырев В.А. Основные закономерности почвенного^ покрова Саратовской области. Саратов: Сарат. гос. с.-х. акад., 1997. 16 с.

32. Болдырев В.А. Естественные леса Саратовского Правобережья. Экологический очерк. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005. 95 с.

33. Бондаренко И.Я., Каргов В.А. Возобновление леса на Юго-Востоке европейской части РСФСР // Возобновление леса. М.: Колос, 1975. С.238-251.

34. Бородаевский П.П. Усыхание леса' в Маяцкой даче Маяцкого лесничества Харьковской губернии // Лесной- журнал. Вып.6. М., 1909. С.687-711.

35. Бугаев В.А., Егоров В.Н. Влияние заповедного режима хозяйства на рост и состояние насаждений Хоперского заповедника / Дубравы Хопёрск. заповедника: 4.2. Совр. сост. пойм, насажд. Воронеж: ВГУ, 1976.1. С.48-54.

36. Буланая М.В., Исаева О.А. Структура ценопопуляций дуба обыкновенного в различных эколого-ценотических условиях Саратовской области / Вопр. биологии, экологии, химии и методики.обуч.: Сб. науч. ст. Вып.4. Саратов: Сигма-плюс, 2001. С.29-35.

37. Булохов А.Д. Экологическая оценка среды методами фитоиндикации. Брянск: БГПУ, 1996. С.80-104.

38. Вакин А.Г. Фитопатологическое состояние дубрав Теллермановского леса // Тр. Ин-та леса АН СССР. 1954. Т. 16. С.5-109.

39. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. М.: Наука, 1983.248с.

40. Виноградов В.Н. Рубежи науки о лесе // Лесное хозяйство. 1976. №7. С.29-36.

41. Василевич В.И. Площадь выявления локального обилия и понятиео ценокванте // Количественные методы анализа растительности. Рига:t

42. Латв. ун-т. 1971. - С.33-38.

43. Василевич В.И. Ценоквант как наименьшая пространственная1 единица растительного покрова // Ботанич. журнал, 1973. Т.58, №9. С. 12161225.

44. Васильченко Т.И., Драгин G.B. Влияние рекреационной дигрессии на возрастной состав ценопопуляций пролески сибирской в дубраве // Лесная геоботаника и биология древесных растений : Сб. науч. тр. Тула, 1980. 158 с.

45. Воронцов А.И. Патология леса. М.: Лесн. пром-сть, 1978. 272 с.

46. Восточноевропейские широколиственные леса / Под ред. О.В.Смирновой. М.: Наука, 1994. 362 с.

47. Высоцкий Г.Н. Результаты благоприятного года и значение кустарников в степном лесовозобновлении / Русское лесное дело, 1893-1894, №1. С.45-48.

48. Гарнага В.В. Экологическое обоснование выборочных санитарных рубок в порослевых дубравах центральной лесостепи: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Воронеж, 1997. 18 с.

49. География Саратовской области / Под ред. С.Г.Воскресенского. Саратов: Регион. Приволж. изд-во "Детская книга", 1997. 224 с.

50. Гладков А.Д. Влияние различных спутников на рост дуба: Автореф. дис.канд. с.-х. наук. М., 1954. 17 с.

51. Гниенко Ю.И. Процессы изменения лесов в пойме реки Урал в XX в. // Экол. пробл. бассейнов крупных рек 2: Тез. межд. конф. Тольятти,' 1998. С.57-58.

52. Голомедова Т.Н. Биохимическое влияние луговика извилистого наг всходы древесных пород // Физиолого-биохимич. основы взаимного влияния раст. в фитоценозе. М., 1966. С.211-215.

53. Горышина Т.К. Растения в городе. Л.: ЛГУ, 1991. 152с.

54. Деева Н.М., Мазная Е.А. Структура ценопопуляций кустарничков // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. С.116-129.

55. Деревянко А.А. Жизненное состояние древостоя байрачного леса на каменистых бескарбонатных породах // Лесн. хозяйство Поволжья: Межвуз. сб. науч. работ. Вып.З. Саратов: Сарат. гос. с.-х. акад. 1999. С.48-53.

56. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений.

57. Деревья и кустарники: Метод, разработки / Под. ред. О.В. Смирновой. М.: Изд-во «Прометей» МГПИ им. В.И. Ленина, 1989. 102 с.

58. Доклад о состоянии окружающей природной среды Саратовской области в 1997 году. Саратов: Гос. комитет по охр. окр. среды Сарат. области, 1998. 193с.

59. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта с основами статистической обработки результатов исследований. М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.

60. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.: Наука, 1978. 172 с.

61. Дыренков С.А. Изменение лесных биогеоценозов под влиянием рекреационных нагрузок и возможности их регулирования // рекреационное лесопользование в СССР. М.: Наука, 1983. С.20-34.

62. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984. 173 с.

63. Елагин Н.Н. Типы леса нагорной части Теллермановского опытного лесничества и их хозяйственное значение / Биогеоценотич исследования в дубравах лесостепной зоны. М., 1963. С.52-98.

64. Еленевский А.Г., Радыгина В.И., Буланый Ю.И. Определитель сосудистых растений Саратовской области (Правобережье Волги). М.: МПГУ, 2001.287с.

65. Еленевский А.Г., Радыгина В.И., Буланый Ю.И. Растения Саратовского Правобережья (конспект флоры). Саратов: Изд-во Сарат. педин-та, 2000. 102с.

66. Ерусалимский В.И. Как сохранить дубравы? // Лесное хозяйство. 2000, № 5. С.13-15.

67. Жиляев Г.Г. Ценопопуляции травянистых многолетников в первичных и вторичных биогеоценозах Черногоры // Автореф. дис. канд. биол. наук. Днепропетровск, 1981. 26 с.

68. Жукова, Л.А. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол. 1983 Т. 44.№3. С.361-374.

69. Жукова, Л.А., Ведерникова О.П., Смирнова О.В. Популяционная экология растений: Метод. Указания. Йошкар-Ола: Изд-во Марийского гос. ун-та, 1994. - 87 с.

70. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. 244 с.

71. Жукова, Л.А. Экологический анализ основных эколого-ценотических групп видов травяного покрова // Восточно-европейские леса. -М.: Наука, 2003, С. 73-81.

72. Забросаев Н.С. Влияние антропогенных и природных факторов на дубравы Молдавии и особенности ведения хозяйства в рекреационных лесах // Рекреационное лесопользование в СССР. М.: Наука, 1983. С.68-80.

73. Заугольнова Л.Б. Анализ ценопопуляций как метод изучения антропогенных воздействий на фитоценоз // Бот. журн. 1977. Т. 62.№ 12. С.1767-1779.

74. Золотухин А.И. Лесная растительность и эколого-биологическая характеристика наиболее распространённых растений окрестностей Балашова // Балашовский край: Краеведч. альманах. 2001. №1(2). С.49-58.

75. Золотухин А.И. О' лесной растительности поймы Хопра в окрестностях г. Балашова // Цивилизация на пороге тысячелетия: Сб. науч. ст. Вып.2. Т.З. Балашов: Николаев, 2001. С. 175-177.

76. Золотухин А.И., Овчаренко А.А. Жизненное состояние и структура древостоев пойменных лесов Прихопёрья // Структ., сост. и охр. экосистем Прихопёрья: Межвуз. сб. науч. ст. Балашов: Николаев, 2002. С.20-23.

77. Золотухин А.И:, Овчаренко А.А., Вишневская А.А. Флористический состав постпатологических сообществ пойменных лесов Прихопёрья // Структ., сост. и охр. экосистем Прихопёрья: Межвуз. сб. науч. ст. Балашов: Николаев, 2004. С. 16-22.

78. Золотухин А.И., Семёнова Н.Ю. Патология леса особый экологический фактор // Матер, ежег. науч.-практ. конф. молодых учёных. Балашов: БГПИ, 2000. С.97-99.

79. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций: Метод.разработки / Под. Ред Т.И. Серебряковой. М. : Изд-во Московского гос. пед. ин-та им. В.И. Ленина, 1986. - 74 с.

80. Ильин A.M. Предварительное и доследующее вегетативное возобновление осины в лесостепи / Рукоп. деп. в ЦБНТИ лесхоз 24.03.83, № 199 лт. Д83. Воронеж: Воронежский лесотехн. ин-т., 1983. 23 с.

81. Кабанов С.В. Динамика состава модальных дубовых низкоствольников // Лесн. хоз-во Поволжья: Межвуз. сб. науч. работ. Вып.1. Саратов: Сарат. СХА, 1995. С. 15-18.

82. Кабанов С.В. Динамика полноты смешанных модальных дубовых низкоствольников // Лесн. хозяйство, лесомелиорация и охр. прир.: Сб. науч. работ. Саратов: Сарат. СХИ. 1993. С.85-90.

83. Кабанов С.В. Особенности организации лесного хозяйства в дубовых лесах Саратовской области с учётом их защитного значения: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М., 1992. 21 с.

84. Кабанов С.В. Стокорегулирующие свойства нагорных дубрав // Лесное хозяйство Поволжья: Межвуз. сб. науч. работ. Вып.2. Саратов: СГСХА, 1996. С.78-87.

85. Кабанов С.В., Майоров Б.Н. Объем выборки при перечислительной таксации дубовых низкоствольников // Лесн. хозяйство, лесомелиорация и охр. прир.: Сб. науч работ. Саратов: Сарат. СХИ. 1993. С.81-84.

86. Калиниченко Н.П., Писаренко А.И., Смирнов Н.у Лесовосстановление на вырубках. М.: Экология. 1991. 384 с.

87. Калиниченко Н.П. Защита малых рек. М.: Экология, 1992. С.6364.

88. Калиниченко Н.П. Дубравы России. М: ВНИИЦлесресурс, 2000. -536с.

89. Карпов В.Г. О факторах, регулирующих взаимоотношения между древостоем и травостоем в насаждениях засушливой степи // Акад.

90. В.Н.Сукачёву к 75-летию со дня рожд. M.-JL, 1956. С.263-274.

91. Келлер Б.А. Ботанико-географические исследования в Саратовской губернии. Казань, 1901. 180 с.

92. Келлер Б.А. Предварительный отчет о ботанических исследованиях в Саратовском уезде // Протоколы засед. о-ва естествоиспытателей при Казан, ун-те, 1899-1890 гг. Прилож. 186. Казань, 1901. 15 с.

93. Келлер Б.А. Флористические, геоботанические и экологичиские заметки//Зап. Воронеж, с.-х. ин-та. 1927. Т. С. 156-184.

94. Климат Саратова. JL: Гидрометеоиздат, 1987. 152 с.

95. Колесниченко М.В. Биохимические взаимовлияния древесных растений. М.: Лесн. пром-сть, 1976. 184 с.

96. Конспект флоры Саратовской области / Под ред. А.А.Чигуряевой. Саратов: Изд-во Саратов, ун-та, 1977-1983. 4.1-4.

97. Котов М.М., Кузнецова Е.И., Суханова Л.В., Шалагина Т.В. Качество урожая лещины в лесах Чувашской и Марийской республик // Лесн. хоз-во Поволжья: Межвуз. сб. науч. работ. Вып.З. Саратов, 1999. С.329-332.

98. Кохно Н.А., Подтелок М.П., Прутенская М.И. Динамика биологической активности летучих и водорастворимых веществ из опавших листьев кленов // Физиолого-биохим. основы взаимодействия раст. в фитоценозах. Вып.4. Киев: Наук. Думка, 1973. С.94-100.

99. Красовская С.А. Список высших растений Хоперского заповедника / Тр. Хоперского гос. заповедника. Вып.1. М., 1940. С.284-343

100. Крот Л.А. Корневое питание дуба, липы и клена при взаимодействии их корневых систем // Пробл. аллелопатии: Тез. докл. IV Всесоюзн. совещ. по физиолого-биохим. основам взаимод. раст. в фитоценозах. Киев, 1976. С.24-25.

101. Крюденер А.А. Сплошные и семенно-лесосечные рубки в типах насаждений приволжских губерней // Лесной журн. 1910.-1 Вып. 10. С. 685-755.

102. Крюкова Е.А., Елфимова В.А. Повышение устойчивости дуба в нагорных и пойменных лесах Поволжья / Лесн. хоз-во Поволжья: Межвуз. сб. науч. работ. Вып.З. Саратов, 1999. С.34-41.

103. Кузьмичев В.В. Закономерности роста древостоев. Новосибирск: Наука, 1977. 160 с.

104. Культиасов И.М. Растительность аридных областей СССР: 4.2. Растительность степей. М.: МГУ, 1981. 84 с.

105. Ланина К.Г. Ботаническая характеристика лесов Сурско-Терешкинского водораздела и перспективы их улучшения и расширения: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Саратов, 1953. 25 с.

106. Лебедев В.А. Семенно-порослевое возобновление дуба в нагорных и пойменных дубравах Саратовского Правобережья // Повыш. продуктивности и улучш. качества лесов: Сб. науч. работ. Вып.39. Саратов: Сарат. СХИ. 1974. С.32-41.

107. Лебедев В.А. К вопросу о повышении продуктивности низкоствольников дуба в Саратовском Правобережье // Повышение комплексной продуктивности лесов. Саратов, 1981. С. 35-40.

108. Лес России: энциклопедия. М.: Болып. Рос. энциклопедия, 1995. 447с.

109. Лесная энциклопедия. М.: Советск. энциклопедия, 1986. 583 с.

110. Лосицкий К.Б. Дуб. М.: Лесн. пром-сть, 1981. С.104.

111. Лосицкий К.Б; Чуенков B.C. Эталонные леса. М.: Лесн. пром-сть, 1980. 192 с.

112. Лукьянец В.Б., Ащеулов Д.И. Усыхание фенологических разновидностей дуба в различных типах леса Хоперского заповедника / Дубравы Хопёрск. заповедника: 4.2. Совр. сост. пойм, насажд. Воронеж: ВГУ, 1976. С.13-33.

113. Лушников М.В. О совершенствовании технологии осветлениякультур на осиновых вырубках / Лесн. хозяйство Поволжья: Межвуз. сб. науч. работ. Вып.З. Саратов, 1999. С.97-100.

114. Мазинг В.В. Что такое структура биогеоценоза // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973, С. 148-157.

115. Майоров Б.Н. Особенности формирования модальных дубовых низкоствольников // Лесоводство и защ. лесоразвед. в Поволжье. Саратов: Сарат. СХИ, 1990. С. 11-14.

116. Майоров Б.Н. К вопросу о формировании дубовых насаждений // Лесн. хоз-во, лесомелиорация и охр. пр.: Сб. науч. работ. Саратов: Сарат. СХИ, 1993. С.77-80.

117. Маликов Н.В. Об усыхании дубовых насаждений в Хоперском государственном заповеднике // Лесное хозяйство, 1969, №8. С.71-73.

118. Матвеева А.А. Типы леса поймы р.Хопер в пределах Теллермановского лесного массива // Биогеоценотич. исслед. в дубравах лесост. зоны. М., 1963. С.99-124.

119. Матвеев Н.М., Терентьев В.Г., Мозговой Д.П. О биогеоценотических принципах исследования лесных сообществ в степном Заволжье. // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев: КГУ, 1976. С.3-17.

120. Машкин С.И. Новые материалы по инвентаризации высших растений Хоперского государственного заповедника и его ближайших окрестностей / Тр. Воронежск. ун-та. Вып.З. Воронеж, ВГУ, 1959. Т.42. С.271-285.

121. Маяцкий И.Н. Изучение взаимодействия дуба с кустарниками при помощи меченого фосфора // Лесное хозяйство, 1963, №2. С. 15-17.

122. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесн. пром-сть, 1980. 408 с.

123. Методические указания к проведению летней учебной практики по лесоводству / Сост.: Лебедев В.А., Трус М.В. Саратов: Сарат. СХИ, 1981. 64 с.

124. Методические указания к спецкурсу «Популяционная экология растений» / Л.А. Жукова, О.П. Ведерникова, О.В. Смирнова и др. Йошкар-Ола, 1994.

125. Мичурин В.Г. Введение в климатическую ботанику с основами учения о биоклиматическом прогрессе, Часть 1. Изд-во Саратовского университета. 1991. С.221.

126. Мозговая О.А., Кулагина Н.А. Структура травяного яруса в пойменных и аренных дубравах степного Заволжья // Вопр. лесной биогеоценологии, экологии и охр. прир. в степной зоне: Межвуз. сб. науч. ст. Куйбышев: КГУ, 1988. С.54-61.

127. Мозговая О.А., Прохорова Н.В. Структура ценопопуляций травянистого яруса в липово-ландышевых дубравах //Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне. Куйбышев: КГУ, 1980, С.64-67.

128. Моисеев Н.А. Особенности дубрав и хозяйство в них / Дубравы иповышение их продуктивности. М.: Всесоюзн. акад.с.-х.наук им. В.И.Ленина, 1980. С.37-42.

129. Мурзаева М.К., Сродных Т.Б. Устойчивость травяного покрова к вытаптыванию // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1990. С.70.

130. Нагимов А.З., Исмагилов И.И., Газизуллин А.Х., Сабиров А.Т. Рост и продуктивность культур сосны и ели в зависимости от почвенно-экологических условий в Нижнем Прикамье // Лесн. хоз-во Поволжья: Межвуз. сб. науч. работ. Вып.З. Саратов, 1999. С.158-169.

131. Науменко И.М. Дубравы центральной лесостепи: их состояние и пути восстановления / Науч. зап. Воронежск. лесохозяйств. ин-та. Воронеж, 1946. T.IX. С.165-179.

132. Наумов С.В. Водная эрозия почв в Саратовской области. Саратов: Приволжск. кн. изд-во, 1970. 172 с.

133. Невидомов A.M. Проблема экологии пойменных лесов Волжского бассейна как важнейшая составная часть в решении общей экологической, проблемы Волги // Лесной журнал, 2003, №5. С.26-35.

134. Невский С.А. Жизненное состояние древостоев плакорных участков леса в окрестностях г. Саратова // Лесное хозяйство Поволжья: Межвуз. сб. науч. работ. Вып.З. Саратов: Изд-во Сарат. гос. с.-х. акад., 1999. С.42-47.

135. Невский С. А. Антропогенная динамика нагорных лесов Саратовского Правобережья: Автореф. дис. канд. биол. наук. Тольятти, 2001. 23 с. •

136. Неганов А.Ф. Почвенные районы Саратовской области. Саратов: СГУ, 1964. 20 с.

137. Нетребенко В.Г. Влияние кустарников на биологическую активность степных почв в лесных полосах // Лесохозяйств. информация: реферативный выпуск. Вып.2. М: ЦБНТИ, 1974. С. 10-12.

138. Нетребенко В.Г. Влияние подлеска из кустарников на освещенностьи развитие травостоя в полезащитных лесных полосах // Лесохозяйств. информация: реферативный выпуск. М: ЦБНТИ, 1976. №2. С. 11-13.

139. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л.: изд-во ЛГУ, 1987. 189 с.

140. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в' 2002 году. Саратов, 2003. 195 с.

141. Общая геосистемная экология / И.В.Стебаев, Ж.Ф.Пивоварова<, Б.С.Смоляков, С.В.Неделькина. Новосибирск: Наука, 1993. 288 с.

142. Онтогенетический атлас лекарственных растений: Учебн. пособие / Под. ред. Л.А. Жуковой. -Йошкар-Ола: Изд-во Марийского гос. ун-та, 1997. -240 с.

143. Онтогенетический атлас лекарственных растений: Учебн. пособие / Под. ред. Л.А. Жуковой. Йошкар-Ола: Изд-во Марийского гос. ун-та, 2000. -268с.

144. Определитель сосудистых растений центра европейской России / И.А.Губанов, К.В.Киселева, В.С.Новиков, В.Н.Тихомиров. М.: Аргус, 1995. 560 с.

145. Охраняемые растения Саратовской области / Отв. ред.

146. А.А.Чигуряева. Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1979. 120 с.

147. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Науч. мир, 2000. 196 с.

148. Пастернак П.С., Чернявский Н.В., Богомолов А.П., Игнатенко В.А. Оптимизация состава дубовых насаждений и повышение их устойчивости // Дубравы и повышение их продуктивности. М.: Всесоюзн.акад.с.-х.наук, 1980. С.133-140.

149. Перов В.Ф. Влияние способов обработки почвы на рост и приживаемость подпологовых культур дуба в условиях степной зоны // Лесн. хоз-во, лесомелиорация и охр. прир.: Сб. науч. работ. Саратов: Сарат. СХИ, 1993. С.36-43.

150. Петров С. Растительность Аткарского и южной части Саратовского уездов Саратовской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. М., 1905. Вып. 5. С. 1-104.

151. Погребняк П.С. Общее лесоводство. М.: Колос, 1988. 440 с.

152. Поляков А.Н., Набатов Н.М. Основы лесоводства и лесной таксации. М.: Лесн. пром-сть, 1983. 224 с.

153. Полякова Г.А., Малышева Т.В., Флеров А.А. Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья. М.: Наука, 1983. 120 с.

154. Почвенная карта Саратовской области. 1:3000000. М.: ГУГК. 1989.

155. Почвы СССР. М.: Мысль, 1979. 380 с.

156. Проект организации и развития лесного хозяйства Балашовского лесхоза Саратовского управления лесами. Т.1. Объяснительная записка.1. Тамбов, 1995. 207 с.

157. Протасова Н.А. Редкие и рассеянные элементы в почвах типичной лесостепи в пределах Окско-Донской равнины//Биол. науки. 1979. № 5. С. 104108.

158. Протоклитова Т.Б. Леса южных районов Саратовского Правобережья ботанико-географическая характеристика w возобновление их // Уч. зап: Сарат. пед. ин-та. Вып.28; Саратов, 1957. С.248-278.

159. Разумовский Ю.В. Особенности развития липы Tilia cordata Mill, в городе // Биол. науки. 1991. №8. С. 151-160:1721 Разумовский; С.М. Закономерности динамикиiбиогеоценозов / Избр. труды: Сб: науч. ст. М.: КМЕС Scientific Press. 1999; С.237-538;

160. Ревякин М.А. Современное состояние, и принципы формирования противоэрозионных дубовых лесов южной части Приволжской возвышанности: Автореф. дис. . канд: с.-х. наук. Саратов, 2003; 20 с.

161. Решетникова Т.Б. Флора юга правобережья'Саратовской области и некоторые черты овражно-балочных флороценотипов:: Автореф: дис. канд. биол. наук. -М., 1995. 16 с.

162. Романов ' А.П.,- Воробьев А.И., Шандер В.Д. Естественное возобновление в лесах Северного Казахстана // Пробл. лосовосстановления:

163. Тез. докладов, всесоюз. науч. конф. ВАСХНИЛ. М.: Моск. лесотехн. ин-т, 1974. С.54-56.

164. Рубин С.С., Попова Н.Е., Данилевский А.Ф., Корзунецкая Н.К. Влияние травянистой растительности и её корневых выделений на рост древесных растений // Лесное хозяйство, 1952, №1. С.48-51.

165. Рысин Л.П. Рекреационные леса и проблемы оптимизации рекреационного лесопользования // Рекреационное лесопользование в СССР. М.: Наука, 1983. С.5-20.

166. Савельева Л.С. Устойчивость деревьев и кустарников в защитных лесных насаждениях. М.: Лесн. пром-сть, 1975. 168 с.

167. Савицкая С.Н. О рекреационной деградации природных лесов // Бот. журн. 1979. Т.63. №12. С.1710- 1720:

168. Самофал С.А. К вопросу о массовом усыхании дуба // Лесн. хозяйство, 1929, №12. С.77-82.

169. Саратовские леса: 200 лет Лесному департаменту. России / Колл. авторов. Саратов: Регион. Приволжское изд-во " Детская книга", 1998. 176 с.

170. Свиридова И.К., Удодова Е.Ф. Строение и свойства лесных почв правобережной поймы р. Хопра в пределах Хопёрского заповедника / Дубравы Хопёрск. заповедника: 4.1. Усл. местопроизраст. насажд. Воронеж: ВГУ, 1976. С.56-77.

171. Семёнова Н.Ю., Золотухин А.И. Патология леса особый экологический фактор // Матер, ежегод. науч.-практич. конф. молодых ученых. Балашов: БГПИ, 2000. С.94-97.

172. Серебряков Н. Список растений- окрестностей с. Клейминки

173. Андреевки) Балашовского уезда Саратовской губернии по наблюдениям в 1902-1903 гг. // Протоколы заседаний О-ва естествоиспыт. при Казан, ун-те. 1904-1906. 1906. Год 36-37, Прилож. №235. С.1-17.

174. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. M.-JL, Наука, 1964, Т.З.С. 146-205.

175. Скворцов А.К. К изучению флоры Саратовской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 100. Вып.4. 1995. С.81-94

176. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. М.: Лесн. пром-сть, 1983. 192 с.

177. Смирнов В. Предварительный отчет о ботанических исследованиях в Вольском уезде Саратовской губернии // Протоколы засед. о-ва естествоиспытателей природы при Казан, ун-те, 1901-1902 гг. Казань, 1899. Т.З. С. 1-9.

178. Смирнов В. Ботанико-географические исследования северовосточной части Саратовской губернии // Тр. о-ва естествоиспытателей при Казанском ун-те. Казань, 1903. Т. 37, вып. 4. С. 1-130.

179. Смирнова Е.А. Очерк лесов долины р.Хопра по исследованию -' в Аркадакской даче Балашовского района // Тр. лесотехнич. академии им. С.М.Кирова. Л., 1940. №56. С.116-139.

180. Смирнова О.В. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967.

181. Смирнова О.В. Популяционная организация биогеоценотического покрова лесных ландшафтов // Успехи совр. биол. Т. 118. Вып.2. 1998. С. 148165.

182. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. 206 с.

183. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Попадюк Р.В. Популяционная концепция в биогеоценологии // Журн. общ. биологии. 1993. Т.53, №3. С.438-448.

184. Смольянинов И.И., Климова О.А. Как и чем питается лес. М.: Лесн. пром-сть, 1978. 120 с.

185. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Саратовской области в 2000 году. Саратов, 2001. 160 с.

186. Справочник по защите леса от вредителей и болезней / И.В.Тропин, Н.М.Ведерников, Р.А.Крангауз и др. М.: Лесн. пром-сть, 1980. 376 с.

187. Справочник по климату СССР. Вып. 12. Л.: Гидрометеоиздат, 1965.344 с.

188. Спиридонов В.Н. Рекреация травянистых растений на уплотнение почвы в лесу // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук, 1987. №6/1. С.22-26.

189. Степанов М.В. Рекреационная трансформация пригородных лесов Саратова: Автореф. дис. канд. биол. наук. Самара, 2002. 20 с.

190. Степин В.В. К проблеме устойчивости лесных биогеоценозов // Дубравы Хопёрск. заповедника: 4.2. Совр. сост. пойм, насажд. Воронеж: ВГУ, 1976. С.3-12.

191. Стороженко В.Г., Михайлов Л.Е., Багаев С.Н. Ведение хозяйства в осинниках. М.: Агропромиздат, 1987. 144 с.

192. Стратонович А.И., Заборовский Е.П. Причины усыхания Шипова леса / Тр. и исслед. по лесн. хозяйству и лесн. промышленности. Вып.9. Л., 1931. С.1-85.

193. Сукачёв В.Н. Избранные труды. Т.1. Л.: Наука, 1972. 418 с.

194. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемысохранения биологического разнообразия. Спб.: РБО, 1999. 549 с.

195. Сухов И.В. Категории лесокультурных площадей при искусственном лесовозобновлении // Лесное хозяйство Поволжья: Межвуз. сб. науч. работ. Вып.З. Саратов, 1999. С.211-217.

196. Талиев В. Меловые боры Донецкого и Волжского бассейнов // Тр. о-ва естествоиспытателей природы при Харьковском ун-те. Харьков, 1896. Т. 20.С. 225-282.

197. Тарасов А.О: Основные географические закономерности растительного покрова Саратовской области. Саратов: СГУ, 1977. 24 с.

198. ТарасовА.О. Экология и охрана природы: уч. пособие. Саратов:СГУ, 1990. 248с.

199. Татаринов В.В., Трус М.В., Нечаев А.А. Анализ парцеллярной структуры темнохвойных лесов-с целью изучения их возрастной динамики // Лесоведение. 1978. №1. С.10-20.

200. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. М.-Л., Гослесбумиздат, 1952. 600с.

201. Трулевич Н.В. Возраст и возрастное состояние интродуцируемых растений // Тр. межд. конф. по фитоценологии и систематике выс. раст., поев. 100-летию со дня рожд. А.А.Уранова. М.: МПГУ, 2001. С. 171-173.

202. Трус М.В. Фитомасса молодняков дуба // Лесоводство и защитное лесоразведение в Поволжье. Саратов, 1990. С. 11-14.

203. Трус М.В. Влияние рубок ухода на состав и показатели фитомассы в молодняках дуба // Лесоводство и агролесомелиорация: Сб. науч. работ. Саратов: Сарат. СХА, 1994. С.29-32.

204. Турчин Т.Я, Турчина Т.Л. Современное состояние пойменных лесов бассейна Дона // Экол. пробл. бассейнов крупных рек 2: Тез. межд. конф. Тольятти, 1998. С. 103-104.

205. Уайльд С.А. Влияние сорной растительности на прирост лесных насаждений // Лесоведение,'1969. №1. С.43-52.

206. Уранов, А.А. Возрастной спектр ценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. №2. С. 734.

207. Урмаков Г.Н. Проблемы сохранения и воспроизводства дубрав Чувашской республики / V Всерос. съезд лесоводов. М.: ВНИИЛМ, 2003. С.201-203.

208. Флора Саратовской области / Под ред. А.А.Чигуряевой. Саратов: Изд-во Саратов, ун-та, 1986-1991. Ч. 1-8.

209. Фурсаев А.Д. Естественные леса в пределах трассы государственной лесной полосы Саратов-Карамыш // Учен. зап. СГУ. Саратов, 1952. Т. 29. С. 129-228.

210. Халеев А.Е. Лесовозобновление на сплошных вырубках в орляково-вейниковой берёзо-дубраве на кремнистых породах // Вопр. лесн.биогеоценологии, экологии и охр. прир. в степной зоне: Межвуз. сб. науч. ст. Куйбышев: КГУ, 1990. С.47-60.

211. Хантемирова Е.В. Структура ценопопуляций горца змеиного в условиях техногенного загрязнения // Экология. 1996. №4. С.307-309.

212. Харченко Н.А. Динамика отмирания дуба в учебно-опытном лесхозе ВЛТИ и прогнозирование дальнейшего санитарного состояния // Надзор за вредителями и болезнями и совершенствование мер борьбы. М.: МЛТИ, 1981. С.202-204.

213. Хмелев Х.Ф. Проблемы антропогенной трансформации растительного покрова Центрального Черноземья // Состояние и проблемы эклсистем Среднего Подонья Воронеж: Изд-во ВГУ, 1996. Вып 6. С. 138-143.

214. Цареградская С.Ю., Косицын В.Н. Влияние рекреации на широколиственные леса в бассейне средней Оки // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1998. С. 108-109.

215. Цвелев Н.Н. Флора-Хоперского государственного заповедника. Л.: Наука, 1988. 191 с.

216. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 216 с.

217. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношение. М.: Наука,1977. 134 с.

218. Ценопопуляции растений (очерки популяцион. биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.

219. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992с.

220. Чумакова А.В. Дополнение к флоре Хоперского заповедника / Дубравы Хопёрск. заповедника: 4.2. Совр. сост. пойм, насажд. Воронеж: ВГУ, 1976.1. С.95-98.

221. Шаталов В.Г. К вопросу о состоянии и восстановлении пойменных дубрав Хопра / Дубравы Хопёрского заповедника: 4.2. Совр. сост. пойм, насажд. Воронеж: ВГУ, 1976. С.34-47.

222. Шаталов В.Г. Картирование берегов рек //Защитное лесоразведение и лесные культуры. Воронеж, 1977. Вып. 4. С. 158-166.

223. Шаталов В.Г., Акимов П.В. Динамика^ радиального прироста пойменных древостоев при нарушенном гидрологическом режиме реки // Лесн. хозяйство Поволжья: Межвуз. сб. науч. работ. Вып.З. Саратов, 1999. С.17-25

224. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: ЛГУ, 1964. 381 с.

225. Шорина Н.И. Двойственность популяционной экологии равноспоровых папоротников // Экология популяций. М.: Наука, 1991. С. 180196.

226. Шульга В.Д. Прогноз состояния дубрав заповедника / Пробл. изуч. и охр. заповедных прир. комплексов: Матер, науч. конф., поев. 60-летию

227. Хопёрского заповедника. Воронеж: ВГУ, 1995. С.26-29.

228. Шульга В.Д., Азовцев В. В., Максимов А.Н. Засоление лесных почв юго-востока ETC // Почвоведение. 1986. № 8. С.97-104.

229. Энциклопедия Саратовского края. Саратов: Приволжское кн. изд-во, 2002. 688 с.

230. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Наука, 1987. 303 с.

231. Яковлев И.А. Популяционная структура дуба черешчатого в Среднем Поволжье // Экология, 1999, №3. С. 182-188.

232. Ярошенко П.Д. Геоботаника. М.: Просвещение, 1969. 200 с.

233. Ярошенко П.Д. Характер мозаичности растительных сообществ как показатель их смен // Матер, по динамике растит, покрова. Владимир: ВГПИ, 1968. С. 17-20.

234. Grubb P.J. Plant population fnd vegetation in relatioto habitat, disturbance and competition: problems of generalization // The Population Strukture of Vegetation Ed. White J. Dordrecht: Dr. W. Junk Publ. 1985. P.571-621.

235. Kellomaki S., Saastamoinen V.L. Trampling tolerance of forest vegetation // Acta forest. Fennica. 1975. V.147. P.l-21.

236. Noble I.R., Bell A.D., Harper I.L. The population biology of plants with clonal growth // J. Ecol. 1979. V.67. P.983-1008.

237. Whittaker R.H. A consideration of climax theory: The climax as a population and pattern // Ecol. Monogr. 1953. V.23. №1. P.41-78.

238. Whitteker R.H., Levin A.S. The role of mosaic phenomena in natura communities // Theor. Pop. Biol. 1977. V.12. №2. P. 117-139.