Трансформация комплексов почвенных беспозвоночных под воздействием пожаров в среднетаежных сосняках Енисейской равнины

Краснощекова, Евгения Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Трансформация комплексов почвенных беспозвоночных под воздействием пожаров в среднетаежных сосняках Енисейской равнины
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Трансформация комплексов почвенных беспозвоночных под воздействием пожаров в среднетаежных сосняках Енисейской равнины"

На правахржописи

¿г

Красношекова Евгения Николаевна

ТРАНСФОРМАЦИЯ КОМПЛЕКСОВ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ПОЖАРОВ В СРЕДНЕТАЕЖНЫХ СОСНЯКАХ ЕНИСЕЙСКОЙ РАВНИНЫ

03.00.56 -Экология 06.03.03. - Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□□34В3557

Красноярск - 2009

003463557

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Научные руководители: доктор биологических наук, старший научный

сотрудник

Иванова Галина Александровна

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник

Безкоровайная Ирина Николаевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Сорокин Николай Дмитриевич

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Буряк Людмила Викторовна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО Сибирский федеральный университет

Минобрнауки РФ

Защита состоится "25" марта 2009 г. в 10- часов на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 при Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН по адресу: 660036, Красноярск, Академгородок, Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. Факс: (391) 2433686, E-mail: institute@forest.academ.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан -Jo

2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, д.б.н., профессор ^ М UJl CCfVil^ ' ЕН- Муратова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. На территории России ежегодно возникают тысячи лесных пожаров, площадь которых достигает несколько миллионов га (Korovin, 1996; Conard, Ivanova, 1997). Пожары, оказывая существенное влияние на лесные биогеоценозы в целом, воздействуют на почвы, трансформируя их физические, химические и биологические свойства (Фирсова, 1960; Попова, 1975, 1978, 1997; Горбачев и др., 1982; Сапожников и др., 1983; Сорокин, 1983; Краснощеков, 1994, 2004; Neary et al., 1999; Сорокин и др., 2001; Certini, 2005; Богородская, 2006). Степень воздействия пирогенного фактора, а также последующее восстановление почвенной системы зависит от интенсивности пожара, типа растительности и почвы.

Почвенные беспозвоночные, обильно населяющие почву, играют важную роль в почвообразовании, принимая активное участие в гумификации и минерализации органических остатков, активизации деятельности микрофлоры, обогащении почв элементами питания. Под воздействием пожаров комплексы почвенных животных претерпевают ряд существенных изменений, проявляющихся в снижении численности, видового разнообразия, трансформации трофической и экологической структуры (Горбачев и др., 1982; Swengel, 2001; Moretti et al., 2002, 2004; Безкоровайная и др., 2005; Мордкович и др., 2006; Мордкович, Любечанский, Березина, 2007). До настоящего времени остаются слабо изученными сообщества почвенных беспозвоночных исследуемого района и их изменение под влиянием лесных пожаров. В связи с этим изучение трансформации комплексов почвенных беспозвоночных и динамика их восстановления под воздействием пожаров разной интенсивности с использованием характеристик их развития является актуальным.

Цель и задачи исследования. Оценка воздействия низовых пожаров разной интенсивности на количественный и качественный состав почвенных беспозвоночных среднетаежных сосняков Енисейской равнины.

В задачи исследования входило:

1. Определение структуры мезо - и микроэдафона подзолов сосняков лишайниково-зеленомошных до и после лесных пожаров;

2. Оценка изменений в комплексах почвенных беспозвоночных в зависимости от интенсивности лесных пожаров;

3. Анализ динамики восстановления сообществ почвенных животных после пожаров разной интенсивности.

Защищаемые положения.

1. В среднетаежных сосняках лишайниково-зеленомошных низовые пожары независимо от интенсивности оказывают негативное влияние на сообщества почвенных беспозвоночных, снижая их общую численность в 8 - 20 раз и обедняя качественный состав.

2. Численность микроэдафона среднетаежных сосняков через пять лет после пожаров низкой и средней интенсивности приближается к допожарному уровню и достигает лишь 13% от него после пожаров высокой интенсивности. Мезоэдафон восстанавливается за этот период не более чем на 60% от допожарного состояния.

Научная новизна. Впервые дана эколого-фаунистическая характеристика населения почвенных животных и составлен список видов орибатофауны (Oribatei) подзолов сосняков средней тайги Средней Сибири. Впервые приведена оценка воздействия лесных пожаров разной интенсивности на комплексы почвенных

беспозвоночных с использованием характеристик лесных пожаров на начальном этапе сукцессии.

Теоретическая и практическая значимость работы. Данные по количественному и качественному составу почвенных беспозвоночных могут служить для биоиндикации и биомониторинга почвенных процессов после пожаров разной интенсивности, и использованы в качестве дополнительной информации для специалистов биологического профиля.

Личный вклад соискателя. Экспериментальная часть исследований, сбор полевого материала, определение видовой принадлежности объектов, изложение материала, статистическая и графическая обработка данных выполнена автором лично.

Апробация работы.

Основные положения диссертации были представлены на региональной конференции «Экологическая безопасность Красноярского региона» (Красноярск, 2004); международной конференции «Climate Disturbance Interactions in Boreal Forest Ecosystems» (Fairbanks, Alaska, USA, 2004); научно-практической конференции СибГТУ (Красноярск, 2004); международной научной конференции «Экология и биология почв» (Ростов-на-Дону, 2006); конференциях молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2006; 2007; 2008), всероссийской конференции с международным участием «Пожары в лесных экосистемах Сибири» (Красноярск, 2008); международной конференции «The roles of boreal forests in a global context. International Boreal Forest Research Association» (Harbin, China, 2008); на международном совещании Workshop of the NEESPI Focus Research Center for Biogeochemical Cycles (Jena, Germany, 2008), на XV всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 2008).

Диссертационная работа выполнена в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и является частью исследований, выполненных в рамках планов СО РАН и проектов Российского фонда фундаментальных исследований №№ 01-04-49340 (20012003), 04-04-49384 (2004-2006), 07-04-00562 (2007-2009), российско-американского проекта 05-04-476 (2000-2007) и проекта Международного научно-технического центра 3695 (2008-2010). Исследования были поддержаны индивидуальными грантами для молодых ученых Красноярского краевого фонда науки №№ IOTSO 27 (2006), 17G062 (2007) и 12 TS124 (2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 научных работы, в том числе 4 в рецензируемых журналах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка использованной литературы. Работа изложена на 178 страницах, включает 43 рисунка, 25 таблиц и список использованной литературы, содержащий 246 источников, в том числе 75 иностранных.

Благодарности. Автор благодарна своим научным руководителям, д.б.н. Г.А. Ивановой и к.б.н. И.Н. Безкоровайной за постоянное внимание и помощь в исследованиях. Автор выражает искреннюю благодарность д.с-х.н. В.А. Иванову за ценные советы и д.с-х.н. A.A. Лящеву за научные консультации. Особую признательность автор выражает Д. МакРею, к.б.н. П.А. Тарасову, д.б.н. П.А. Цветкову, к.б.н. В.Д. Перевозниковой, Е.А. Кукавской и к.б.н. A.B. Богородской за любезно предоставленные материалы, которые были использованы при написании диссертационной работы.

Глава 1. Лесные пожары и их экологическая роль

В главе приведен анализ научной литературы по воздействию лесных пожаров на компоненты лесных экосистем (Курбатский, 1962; Побединский, 1965; Смирнов, 1970; Бузыкин, Попова, 1978; Попова, 1978, 1983; Валендик, 1979; Попов, 1982; Фуряев, 1977, 1996; Иванова, Иванов, Перевозникова, 2002; Сорокин и др., 2000; Буряк, и др., 2003; Иванова, 2005), сведения о составе и численности почвенных беспозвоночных в почвах сосняков (Алейникова, 1964; Гатилова, 1964; Утробина, 1964; Утробина, Тихомирова, 1968; Дмитриенко, Сухинина, 1974; Гиляров, Чернов, 1975; Дмитриенко, 1987; Хотько, 1993; Бессолицына, 2001; Безкоровайная, 2002; Воробьева, 2002; Стриганова, Порядина, 2005). Рассмотрено воздействие лесных пожаров на почвенную биоту в насаждениях разных пород (Сухинина, 1978; Горбачев и др., 1982; Рубцова, 1984; Andersen, Yen, 1985; Broza, Izhaki, 1996, 1997; Ганин, 1997; Кудряшева, Ласкова, 2002; Alejandro, Corley, Bettineiii, 2002; Brennan, 2003; Parr et al., 2004; Безкоровайная, 2005; Andersen et al., 2005; Мордкович и др., 2006; Aman, Rodrigo, Retana, 2006).

Необходимо отметить недостаточную изученность почвенной фауны сосняков Сибири, изменений ее качественного и количественного состава под воздействием пожаров, а также послепожарной динамики. Значительная часть имеющейся в литературе информации о влиянии пожаров на почвенную фауну получена на гарях, где данные о параметрах термического воздействия отсутствуют. В связи с этим изучение трансформации структуры и динамики комплексов почвенных беспозвоночных под воздействием пожаров разной интенсивности с использованием характеристик их развития является актуальным.

Глава 2. Район и объекты наблюдений. Методика исследований 2.1. Характеристика района исследования

Территория района исследований относиться к Енисейской равнине, которая является дренированным участком восточной окраины Западно-Сибирской равнины. Климат территории резко континентальный. Среднегодовая температура колеблется от -3.2 до -5.7 °С, годовая сумма осадков 450-500 мм, безморозный период продолжается 86-107 дней, устойчивый снежный покров держится 195-210 дней. Климатическая и лесорастительная характеристика района исследований дана на основе работ (Средняя Сибирь, 1964; Леса СССР, 1969; Корсунов и др., 1979; Короткое, 1994).

Исследования проведены в среднетаежных сосняках лишайниково-зеленомошных расположеных в бассейне рек Дубчес и Сым в среднем течении реки Тугулан левого протока р. Енисей (60°38' с.ш. и 89°44'в.д.). Древостой чистый (ЮС), разновозрастный, высокополнотный (0.6 - 0.8), IV класса бонитета, средняя высота 19.4 м, средний диаметр 27.8 см, возраст 120-200 лет. Подлесок редкий, равномерный представлен двумя видами Rosa acicularis и Salix саргеа. По краю болота в западинах встречается Spiraea salicifolia. Сосновый подрост разновозрастный, высотой до 0.5 м. Характер пространственного размещения по площади преимущественно равномерный.

В напочвенном покрове преобладают мхи и лишайники. Проективное покрытие мохового покрова - от 60 до 100%, доминирует Pleurosium schreberi. Лишайниковый покров развит повсеместно, проективное покрытие варьирует от 20 до 100%.

Почвенный покров исследуемых сосняков представлен подзолом иллювиально-железистым на песчаном аллювии. Подстилка (мощностью 4-5 см) по степени трансформации составляющего ее материала неоднородна. Почва характеризуется мощным профилем, отчетливо дифференцированным на следующие горизонты: О (05 см) - Е (5-13 см) - Bfl (13-45 см) - ВО (45-75 см) - Bf2C (75-95 см ) - С (глубже 95 см). Для песчаных подзолов характерно низкое содержание гумуса (менее 0,5%), валового азота и доступных форм элементов питания, а также высокая кислотность, заметно уменьшающаяся с глубиной (Безкоровайная и др., 2005; Безкоровайная, Тарасов, Краснощекова, 2006).

2.2. Методика исследований

В сосняках была заложена серия экспериментальных участков (21 участок по 4 га), на 9 из которых были проведены экспериментальные выжигания. Почвенно-зоологические исследования проводились по общепринятым методикам (Гиляров, 1987; Дунгер, 1987) по слоям: подстилка и 0-5 см минерального горизонта до и после лесных пожаров. Более глубокие слои не исследовались по причине низкой общей активности в них почвенной биоты. Отбор крупных беспозвоночных проводили методом почвенных раскопок с использованием колонки сит с диаметром отверстий 5; 2; 0,5 мм. Почвенные пробы для учета мелких беспозвоночных отбирали с помощью металлического цилиндра диаметром 5 см. Всего было взято около 1500 проб. Жизненные формы коллембол рассматривались в соответствии с классификацией С.К. Стебаевой (1970). Морфо-экологические группы клещей выделялись согласно деления, предложенного Д.А. Криволуцким (1965), видовой состав по «Определителю обитающих в почве клещей (Sarcoptiformes)» (1975). При сравнении местообитаний по видовому составу использовались коэффициент фаунистического сходства Жаккара и индекс Серенсена - Чекановского (Чернов, 1971).

Статистическая обработка выполнена с использованием компьютерных программ Microsoft Excel 2003, Statistica 6.0 и Canoce.

Глава 3. Структура животного населения в почвах сосняков лишайниково-

зеленомошных

3.1. Общая характеристика комплекса крупных беспозвоночных

Мезоэдафон исследованных сосняков характеризуется низкой численностью и разнообразием. Количество крупных беспозвоночных колеблется от 47 до 80 экз/м2 (V = 45 - 265%) (табл.3.1). Высокая агрегированность (индекс Лексиса составляет 3.6) педокомплексов обусловлена неоднородностью напочвенного покрова -чередованием зеленомошных и лишайниковых микроассоциаций, в которых сформировался своеобразный микроклимат. Доминантными группами являются муравьи (33%), пауки (27%) и жесткокрылые (18 %).

Трофическая структура типична для бедных песчаных почв с доминированием поверхностно-обитающих хищников, до 81 % приходиться на зоофагов, 16% на

фитофагов. Низкое содержание органического вещества не способствует развитию сапрофильного комплекса (3%).

Исследование связи численности крупных почвенных беспозвоночных с экологическими факторами выявило значительную роль толщины органогенного горизонта (г = 0.89) и температуры на поверхности почвы (г = 0.46).

3.2. Общая характеристика мелких беспозвоночных

Мелкие беспозвоночные - клещи и коллемболы, составляют основную часть педокомплекса подзолов. Их численность варьирует от 23 до 41 тыс.экз/м . Индекс агрегированное™ Лексиса составил от 4.1 до 5.5, что свидетельствует о групповом размещении мелких членистоногих в данных биотопах. Основная масса микроартропод сосредоточена в органогенном горизонте (до 90%). На большей глубине происходит резкое снижение ее численности, что связано с уменьшением количества органического вещества, изменением механических и физических свойств почв, условий аэрации и порозности почв.

Таблица 3.1 Таксономический состав и динамика численности крупных беспозвоночных в сосняках лишайниково-зеленомошных

Название таксонов Численность, экз/м2

2001 2002 2003 2004 2005

01igochaeta,Enchytraeidae 1.3 ±0.8 3.2 ±2.8 2.8 ±2.1 * +

Myriapoda, Lithobiidae 5.6 ± 1.6 12.8 ±3.2 3.2 ± 1.0 9.6 ± 6.4 3.0 ± 1.0

Chelicerata, Aranei 14.5 ±3.4 9.6 ±3.2 13.0 ±3.2 16.0± 8.1 35.2 ±15.0

Insecta:

Coleóptera:

Carabidae (im +1) 2.5 ± 0.6 3.2 ± 1.0 * 3.2 ±2.8 6.4 ± 4.0

Staphylinídae (im +1) 2.5 ± 1.2 3.2 ± 1.0 * 3.2 ±2.8 6.4 ± 4.0

Elateridae (im +1) 9.1 ±3.0 6.4 ± 4.0 8.7 ± 4.0 * 6.4 ±2.8

Hemiptera 0.3 ±0.1 3.2 ±2.8 0.3 ± 0.2 * 6.4 ±3.0

Mecoptera 0.5 ±0.3 * 3.2 ±3.0 * ♦

Díptera (1) 1.3 ±0.8 » 3.2 ± 1.0 + #

Hymenoptera:

Formicidae 32.6 ±15.1 19.8 ±9.2 35.2±13.2 15.5 ±6.4 16.2 ±4.0

Tenthredinidae 0.6 ±0.5 * 3.2 ±3.0 * *

Всего: 70.8 ±17.1 61.4 ±20.3 72.8 ± 16.1 47.5 ± 12.2 80.0 ± 18.1

Примечание: im - имаго, I - личинки насекомых; * - не отмечены в образцах.

Комплекс микроартропод в сосняках имеет «орибатоидный» облик - 70-90% приходится на панцирных клещей. Всего выявлен 21 вид орибатид из 16 родов и 14 семейств (табл. 3.2). Согласно классификации М.Д. Энгельмана (1972), доминантами являются эврибионтные виды - Tectocepheus veiatus, Aulogneta tragardhi и поверхностнообитающий вид Carabodes areolatus, на долю которых приходится более 80%. В группу субдоминантов входит один вид - Oppiella nova (7.1 %).

Таблица 3.2 Видовой состав и численность (экз/м2) панцирных клещей на контроле и эксперимет пожаров разной интенсивности в почвах сосняков лишайниково-зеленомошных

Интенсивность пожара

Виды Контроль Высокая (5611 кВт/м) Средняя (2473 кВт/м)

Время после пожара, лет Время после пожара, пет

1 5 2 4

Camisia lapporitca (Tragardh) 78 ♦ * 43 ♦

Heminothrus longisetosus (Willmann) 447 * 130 56 *

Nanhermannia sellnicki (Forsslund) 962 » * 56 2166

Gymnodamaeus sp. J 45 * 43 * *

Epidamaevs sp. I * 39 * * *

Epidamaeus sp.2 n * * * *

Carabodes areolatus (Berlese) 6936 3621 173 11982 7366

Tectocepheus velatus (Michael) 4546 1156 736 17860 4766

Oppiella nova ( Oudemans) 1878 655 86 5200 1603

Autogneta tragardhi (Forsslund) 10333 2119 216 17860 5330

Oppia minus (Paoli) * » * * *

Suctobelbella latirostris (Strenzke) 123 # * 565 *

Suctobelbella hammeri (D. Kriv.) 56 * * 282 130

Suctobelbella falcata(Forsslund) 45 * * 339 216

Suctobelbella singular is (Strenzke) 22 * ♦ * *

Suctobelbella arcana (Moritz) 90 * * * 390

Suctobelbella vera (Moritz) * • * 113 86

Suctobelbella palustris (Forsslund) * * * * 86

Oribatula pallida (Banks) • * * 56 *

Scheloribates latipes (C.L Koch) 268 116 260 621 1256

Scheloribates laevigatus (C.L Koch) 134 154 260 226 216

Licheremaeus licnophorus (Michael) * * * * 0

Peloribates vindobanensis (Willmann) U * * 56 43

Diapterobates reticulates (C.L Koch) 22 * 130 56 •

Hammeria canadensis (Hammer) 22 231 $6 113 130

Ceratozetella chienemanni (Willmann) 22 0 * * *

Achipteria verrucosa (Rjabinin) 11 43 * 56 346

Galumna rossica (Sellnick) * * * 56 *

Сем. Oribotritiidae 369 * * 283 •

Всего 26366 8088 2210 55836 24180

Примечание: * - не отмечены в образцах.

Количество остальных видов невелико и колеблется в пределах от 0.1 до 4%, с преобладанием субрецедентов.

Численность коллембол в почвах сосняков низкая и составляет от 1 до 3 тыс.экз/м2. Всего обнаружено 6 семейств Со11етЬо1а, среди которых преобладают представители сем. ко^ппске и ОпусЬшпёае (рис. 3.3а). В зависимости от морфологических адаптации к существованию в разных слоях почвы, по классификации С.К. Стебаевой (1970), нами были выделены следующие жизненные формы: поверхностные, подстилочные (верхнеподстилочные и нижне-подстилочные), подстилочно-почвенные и почвенные (рис. 3.36).

(а)

ОпусМигйае ЬоЬгшйае Тотосегйае Ыеапип'йае НуродавИигИав ЗпгшЦщгЫае

200 400 600 800 1000 Численность, экз/м2

1200

(б)

100-

>8 80-

«О О 60-

X 40-

<чг Я Т 20-

2001 2002 2003 2004 2005

Годы

■ поверхностные

П подстилочные

□ подстилочно-

почвенные В почвенные

Рис. 3.3 Численность семейств коллембол (а) и соотношение их жизненных форм (б) в почвах сосняков лишайниково-зеленомошных.

Анализ соотношения жизненных форм коллембол по годам показал некоторые флуктуации в их составе. Наиболее стабильной частью комплекса коллембол в сосняках являются почвенные виды, доля которых не превышала 20%, исключение составляет 2005 год, где их доля в сообществе увеличилась до 42% от общей численности. Значительные колебания по численности претерпевали подстилочные и подстилочно-почвенные обитатели, доля которых варьировала от 20 до 60% за период наблюдений.

Глава 4. Воздействие лесных пожаров высокой интенсивности на почвенную фауну сосняков лишайниково-зеленомошных

4.1. Моделирование лесных пожаров, их параметры

С целью моделирования лесных пожаров разной интенсивности и их влияния на экосистему в 2000-2002 гг. в среднетаежных сосняках лишайниково-зеленомошных были проведены контролируемые выжигания, при которых горение распространялось фронтальной кромкой по ветру. Низовые пожары были разной интенсивности от 1016 до 5611 тыс. кВт/м (табл. 4.1), при этом глубина прогорания варьировала от 3.3 до 6.4 см. Во время проведения экспериментов на участках термопарами измеряли температуру горения. Были получены температурные градиенты на поверхности почвы и в самой почве.

Таблица 4.1 Характеристика лесных пожаров

№ участка Дата проведения экспериментов Глубина прогорания, см Скорость распространения огня, м/мин* Интенсивность тепловыделения, кВ/м2* Интенсивность кромки огня, кВт/м*

2 19.06.2001 4.4 4.9 26204 2140

3 26.07.2001 3.3 2.5 27744 1156

6 30.06.2001 4.0 3.7 40102 2473

13 26.07.2000 4.7 2.0 32010 1067

14 18.07.2000 6.4 5.6 60120 5611

19 28.07.2001 3.5 2.9 21020 1016

20 25.07.2002 4.1 11.7 26400 2860

21 26.07.2002 6.1 4.2 46004 3220

Примечание:* - по данным Б. .1. МасКае е( а]. (2006): высокая интенсивность пожара

>4000 кВт/м, средняя - 2000-4000 кВт/м, низкая - <2000 кВт/м.

4.2 Воздействие пожаров на почву сосняков лишайниково-зеленомошных

Уничтожение огнем лесной подстилки приводит к значительным изменениям физических свойств, верхнего горизонта почвы. Вследствие пирогенной трансформации органогенного горизонта на всех участках снизилась влагопроницаемость и увеличилась плотность с 0.083 до 0.101 г/см3. Наблюдалось резкое снижение фильтрационных характеристик почвы (от 2 до 5 раз). Изменились температурные условия на исследуемых участках, что связано с усилением инсоляции и существенным снижением альбедо (с 18-20 до 10-13%) поверхности почвы (Тарасов, Иванов, Безкоровайная, 2004).

Сразу после пожара на всех участках содержание органического вещества в пирогенно-преобразованной подстилке сократилось в 1.5 раза. В результате прохождения огня произошло существенное смещение реакции почвенного раствора к нейтральному диапазону. Существеннее всего оно оказалось на участке пройденным пожаром высокой интенсивности, где образовалось наибольшее

количество золы (Безкоровайная, Тарасов, Краснощекова, 2006). Пирогенная деградация биологической активности почв подтверждается динамикой микробоценозов. Наблюдалось снижение численности аммонифицирующих и целлюлозоразрушающих микроорганизмов, возрастала олиготрофность почв (Богородская, 2006).

4.3 Воздействие лесных пожаров высокой интенсивности на численность и состав почвенных беспозвоночных

Через год после низового пожара высокой интенсивности (5611 кВт/м) в сосняках лишайниково-зеленомошных (участок № 14) наблюдалось достоверное (р>0.05) снижение численности в 2 раза (до 35.2 экз/м2) (рис. 4.1 а) и разнообразия крупных беспозвоночных. Основу фаунистического комплекса составляли герпетобионты (Роптйс1ае и АгапеО, которые, очевидно, поселились, мигрируя с соседних неповрежденных участков. Полностью исчезли сапрофаги, среди фитофагов были обнаружены представители отряда полужесткокрылых (Негшр(ега), привлеченные первичной растительностью и отсутствием конкуренции их численность была достоверно выше, чем на контроле.

а) б)

Бремя после пожара, лет Время после пожара, лет

Рис. 4.1 Динамика численности почвенных беспозвоночных после пожара высокой интенсивности: а - мезоэдафон, б - микроэдафон

Среди параметров пространственного распределения почвенных беспозвоночных наибольшую биологическую информативность дает индекс агрегирования Лексиса, который после прохождения пожара увеличился с 3.6 до 6.2.

Плотность микроартропод через год после высокоинтенсивного низового пожара была высокая, главным образом за счет орибатид (рис. 4.1 б). Прогревание почвы, увеличение пищевого ресурса, вследствие отмирания корней деревьев, кустарничков и травяного напочвенного покрова в результате повреждения их во время пожара, обеспечили их значительную численность на первоначальном этапе. Однако видовое разнообразие панцирных клещей было значительно ниже, чем до пожара. По всей вероятности, высокие температуры на поверхности напочвенного покрова (более 1000 С), под подстилкой (150° С) и в минеральном горизонте до 0-5 см (75 С) во время горения привели к гибели всех поверхностных (роды Gymnodamaeus, Epidamaeus) и подстилочных (роды Camisia, Heminothrus, сем. Oribotritiidae) видов орибатид (табл. 3.2). В сообществе орибатид до 70 % от общей численности

приходилось на виды С. агеоЫиз и А. tragardhL Плотность коллембол через год составляла 23% от общей численности на контроле. Трансформация органогенного горизонта (увеличения плотности, дефицит влаги, изменение фракционного состава) обусловило преобладание почвенных жизненных форм коллембол (до 40%) (рис. 4.2).

На второй и в последующие пять лет после пожара численность мезо - и микроэдафона оставалась низкой и не превышала 9 - 12% от контрольного уровня (рис. 4.1). Основная причина медленного восстановления почвенных беспозвоночных - отсутствие привычных местообитаний и пищевого субстрата (гибель мохово-лишайникового покрова, изменение свойств подстилки, снижение микробиологической активности).

■ поверхностные

Н подстилочные

□ подстилочно-

почвенные И почвенные

"К 1 |К 2|к 3 j К 4 | К 5

Рис. 4.2 Соотношение жизненных форм коллембол на контроле (К) и после пожара высокой интенсивности в почве сосняка лишайниково-зеленомошного (1-5 -время после пожара, лет)

В составе крупных беспозвоночных единично встречались муравьи и полужесткокрылые. Видовой состав орибатофауны обедненный (11 видов), при этом до 66 % составляли подстилочно-почвенные виды. Разрастание кипрея и вейника на участке привело к формированию более рыхлой подстилки с увеличением доли травянистой фракции и способствовало восстановлению подстилочного комплекса орибатид (D. reticulates, Н. longisetosus). До исходной численности восстановился вид Gymnodamaeus sp. 1, отсутствующий в течение четырех лет после пожара, что является хорошим зоодиагностическим признаком.

Анализ видового сходства орибатид через 5 лет на контроле и участке, пройденным высокоинтенсивным пожаром, показал слабое сходство, коэффициенты Жаккара и Чекановского-Серенсена варьировали в пределах 30 - 55%.

Изменение условий местообитаний приводит к формированию нестабильного сообщества ногохвосток: на второй год после пожара в составе коллембол были обнаружены только обитатели подстилки (сем. Hypogastruridae), на третий только поверхностные виды (сем. Sminthuridae) (рис. 4.2). Активное поступление опада с ослабленных пожаром деревьев приводит к заселению участка данными экологическими группами. На пятый послепожарный год по мере развития сукцессии, происходит смена жизненных форм коллембол: в сообществе представлены только подстилочно-почвенные и почвенные виды.

Таким образом, процесс восстановления исходных сообществ (как мезо - так и микроэдафона) в почвах среднетаежных сосняков лишайниково-зеленомошных после высокоинтенсивного пожара идет очень медленно, отмечается лишь тенденция увеличения численности педобионтов.

Глава 5. Воздействие лесных пожаров средней интенсивности на почвенное

население

Низовыми пожарами средней интенсивности (2140-3987 кВт/м) были пройдены четыре экспериментальных участка (№№ 2,6,20,21). Измерения температуры во время пожаров, показали высокие значения на поверхности подстилки (900 °С) и кратковременное (2 мин) повышение ее до 50-55°С на поверхности минерального горизонта. Температурное воздействие и глубина прогорания напочвенного покрова и подстилки (4 см) привели к снижению численности крупных беспозвоночных более чем в 2 раза и мелких в 6 раз (рис. 5.1).

а) б)

На следующий день после пожара в составе мезопедобионтов обнаружены только муравьи и пауки, в составе микроартропод - эврибионтные виды клещей, способные быстро передвигаться по почвенному профилю. Гибель части обитателей подстилки и почвы привела к относительному увеличению доли поверхностных форм коллембол (рис. 5.2).

(к о

1Р

60-

40-

■ поверхностные

Э подстилочные

□ подсталочно-

почаенные В почвенные

Кп/пК 1 К 2 К 3 К А

Рис. 5.2 Соотношение жизненных форм коллембол на контроле (К) и после пожара средней интенсивности (п/п - через сутки после пожара; 1-4 - время после пожара, лет)

Рис. 5.1 Динамика численности почвенных беспозвоночных после пожара средней интенсивности: а - мезоэдафон, б - микроэдафон (п/п - через сутки после пожара)

п/п 1 2 3 4

Время после пожара, лет

участок 6

120 т

100 --

100 ВО

3 40 20 0

Время после пожара, лет

На четвертый год после пожара количество крупных беспозвоночных повышается, но не восстанавливается (30 % от численности на контроле текущего года). Развитие травяно-кустарничкового яруса, способствующего задержанию влаги в приземном слое воздуха и почвы, а также постепенное накопление подстилки обусловливают восстановление влаголюбивых групп (Lithobiidae, Staphylinidae). Структура мезоэдафона приближается к допожарному составу основных образующих его групп.

Численность микроартропод спустя год после пожара восстанавливается, а через два года даже превышает контрольный уровень (рис. 5.1). На участке в массе размножились эвритопные виды орибатид, увеличилась доля ногохвосток (более чем в 3 раза по сравнению с контролем). Свойства подстилки определяют доминирование в послепожарных комплексах подстилочных и подстилочно-почвенных экологических групп.

Через два года в составе орибатофауны сохраняется высокое разнообразие (20 видов). Отмечено появление новых видов на данном участке (Suctobelbella vera, Galumna rossica и Oribatula pallida) (табл. 3.2). Наблюдается процесс заселения и замещения одних видов другими, более конкурентоспособными и приспособленными к абиотическим факторам. Коэффициент фаунистического сходства по Жаккару контрольного и экспериментального участков составил 58%.

Через четыре года численность микроартропод достигла 33.4 тыс.экз/м2. При этом в составе панцирных клещей снизилось видовое разнообразие главным образом за счет выпадения обитателей толщи подстилки. Доминантами сообществ панцирных клещей являются С. areolatus, A. (ragardhi и Т. velatus, субдоминантами N. sellnicki, О. nova, и S. Iatipes (таб. 3.2). Из новых видов, появившихся после пожара выявлен, только один Suctobelbella vera. В составе коллембол преобладают подстилочные эколого-морфологические группы (сем. Tomoceridae и Hypogastruridae).

Глава 6. Воздействие лесных пожаров низкой интенсивности на почвенное население

Пожарами низкой интенсивности (1016 - 1156 кВт/м) были пройдены сосняки на трех участках (№№ 3, 13 и 19). Воздействие низкоинтенсивного пожара привело к достоверному (р>0.05) снижению почвенного населения в десятки раз (рис. 6.1). Прежде всего, это обусловлено устойчивым характером и медленным распространением горения на участке (№ 3). Температура на поверхности подстилки достигала 780 °С, что привело к уничтожению обитателей поверхности почвы и верхнего слоя подстилки. Причиной гибели обитателей нижней части подстилки и глубоко-почвенных видов, возможно, является интоксикация, вследствие разложения веществ после пожара. Среди панцирных клещей в составе преобладали эврибионтные виды {Т. velatus, О. nova), причем все они были обнаружены в слое 05 см минерального горизонта. Коллемболы представлены тремя семействами, с доминированием подстилочных форм (сем. Tomoceridae) (рис. 6.2).

Несмотря на то, что пожар был низкой интенсивности напочвенный покров значительно деградировал. В местах произрастания лишайников (сгоревших при пожаре) образуются участки с обнажением минерального слоя почвы. Такие условия оказываются непригодными для жизнедеятельности многих групп крупных беспозвоночных.

а)

б)

п/п 2 4

Время после пожара, лет

Рис. 6.1 Динамика численности почвенных беспозвоночных после пожара низкой интенсивности: а - мезоэдафон, б - микроэдафон (п/п - через сутки после пожара)

На четвертый год после пожара низкой интенсивности из хищных групп герпетобионтов отмечаются пауки и муравьи, единично встречаются многоножки и стафилины, приуроченные к моховым синузиям.

100

>s 80

си

3 S

ю о ь о 60

о X

к а> 40

с; о 5

S т 20

■ поверхностные

S подстилочные

О подстилочно-

почвенные □ почвенные

К п/п К 2 К 4

Рис. 6.2 Соотношение жизненных форм коллембол на контроле (К) и после пожара низкой интенсивности (п/п - через сутки после пожара; 2-4 - время после пожара, лет)

Численность микроартропод через два года после пожара низкой интенсивности (как и после средней) восстанавливается (рис. 6.1 б). Основу комплекса мелких членистоногих образуют наиболее многочисленные виды орибатид. Изменяется их долевое участие в составе. Так доля вида С. areolatus увеличивается с 24.7% до 38.7%, Т. velatus с 16.2% до 22.6%. В почвах исчезло 5 и появилось 3 новых вида орибатид (Epidamaeus sp.I, Oppia minus и Licheremaeus licnophorus) (табл.3.2), не обнаруженных на контроле.

Нарушение скважности почв, ухудшение условий аэрации приводит к снижению доли почвенных видов микроартропод на четвертый год после пожара. Видовой состав панцирных клещей бедный, преобладают эврибионтные виды, исчезают ранее выявленные виды, отнесенные к новым. Отмечено ранее (Кудряшева, Ласкова, 2002), что по мере восстановления живого напочвенного покрова и подстилки процесс вселения новых видов затухает.

Невысокая численность ногохвосток на протяжении всего периода наблюдений свидетельствует о неблагоприятных условиях для данной группы (нестабильная влажность органогенного горизонта, вследствие повышения инсоляции поверхности). В спектре жизненных форм коллембол восстанавливается соотношение подстилочных и подстилочно - почвенных морфогрупп. Через 4 года после пожара на контроле значительно увеличивается почвенный комплекс коллембол, что не наблюдается на участке пройденным пожаром (рис.6.2). В составе зафиксированы представители четырех семейств, с преобладанием семейств Нуро§а51гипс1ае и ОпусЫипёае, полностью исчезли представители сем. Ыеагшпс1ае.

Коэффициенты фаунистического сходства экспериментального участка с контрольным, по видовому составу орибатид, составили 56% и 37% по Жаккару и Чекановскому - Серенсену, соответственно.

Глава 7. Влияние экологических факторов на почвенных микроартропод в среднетасжных сосняках лишайниково-зеленомошных

7.1. Связь численности микроартропод с экологическими факторами

Для оценки воздействия различных экологических факторов на численность почвенных обитателей был проведен регрессионный анализ. На основе корреляционного анализа из всего комплекса факториальных признаков (влажность почвы, температура почвы, мощность подстилку!, рН почвы, количество валового азота, запасы напочвенных горючих материалов, с разделением их на фракции, численность микроорганизмов) были выбраны те, для которых получена более тесная связь. На общую численность микроартропод почв сосняков значительное влияние оказывают мощность подстилки, влажность и температура почвы:

у = 4.17 + 0.15х| + 0.05x2 + 21.2х3, при И2 = 0.38, (Р = 0.0006) (1)

где у - численность микроартропод, тыс.экз/м2; х( - влажность почвы, %; х2 -температура почвы °С; х3- мощность подстилки, см.

Воздействие пирогенного фактора изменило значимость факторов среды. Так обилие микроартропод непосредственно сразу после прохождения огня зависело от интенсивности тепловыделения (г = -0.58), глубины прогорания напочвенного покрова (И. = - 0.56) и мощности подстилки, оставшейся после пожара (г = 0.70).

у = - 10.9 -0.59x1 + 6.6x2 + 2.7х3, при Я2 = 0.73 (Р=0.001 ) (2)

где Х| - интенсивность тепловыделения, кВ/м2; Хг— глубина прогорания, см; х3 -мощность подстилки, см.

Анализ численности почвенных микроартропод через год после пожара показал, что характеристики развития пожара уже не играют существенной роли и более важными факторами являются влажность и мощность подстилки:

у = -38.8 + 0.12х, +1.07x2 + 9.29х3, при И2 = 0.35, (И =2.16Е-10) (3)

где Х| - влажность почвы, %; х2 - температура почвы °С; х3 - мощность подстилки, см.

7.2. Динамика восстановления орибатофауны после пожаров разной интенсивности в сосняках лишайниково-зеленомошных

Для сравнения процессов восстановления комплексов орибатид в зависимости от интенсивности пожара был использован кластерный анализ. Методом одиночного присоединения оценена близость связи орибатид по численности и видовому составу на экспериментальных участках и контроле в сосняках лишайниково-зеленомошных. На первой дендрограмме (7.1 а) показано сходство участков по численности орибатид, на второй (7.1 б) по видовому составу через 4-5 лет после пожаров.

Анализ дендрограмм сходства населения орибатид показал, что через 4-5 лет процессы восстановления их численности и структуры не зависят от интенсивности горения. Хотя численность орибатид после пожаров средней (участки 6 и 20) и низкой интенсивности (участок 19) ближе к данным на контроле, чем после высокой, тем не менее, общая тенденция отсутствия зависимости от интенсивности пожаров прослеживается. Подобная ситуация характерна для восстановления структуры орибатофауны.

а) б)

^ KüHTpOIb

■р

« 1016(19) d

g. 2473<«J М

а 2860(30)

2 1067(13) О.

* 5611 (и:

Я 3320(21)

К 1156(3)

0.0 0.5 1.0 1,5 2.0 2,5 3,0 0,0 0,1 0,2 0.3 0,4 0.5

Дистанция связи

Рис. 7.1 Дендрограммы сходства по численности (а) и видовому составу панцирных клещей (б) контроля и экспериментальных участков, пройденных пожарами разной интенсивности, через 4-5 лет.

Вывод ы:

1. Подзолы среднетаежных сосняков лишайниково-зеленомошных характеризуются низкой численностью мезо- и микроэдафона (66.5 экз/м2 и 32.0 тыс.экз/м2, соответственно). Основу комплекса крупных беспозвоночных составляют муравьи (33%), паукообразные (27%) и жесткокрылые (18 %), в составе мелких членистоногих преобладают панцирные клещи (70-90%). В составе панцирных клещей выявлен 21 вид из 16 родов и 14 семейств, среди которых доминируют три вида - Tectocepheus velatus, Autogneta tragardhi и Carabodes areolatus. Коллемболы представлены 6 семействами.

2. В среднетаежных сосняках лишайниково-зеленомошных пожары независимо от их интенсивности обусловливают снижение численности (8-20 раз) и разнообразия

Контроль

2473(6) 2140(2) 1016(19; 1156(3) 3220(21) 2860(20) 5611 (14)

К 1067(13)

почвенных животных. В составе мезоэдафона отмечена гибель подстилочно-почвенного комплекса (стафилинид, личинок жесткокрылых и двукрылых). Среди микроартропод наиболее сильно пострадали поверхностнообитающие и подстилочные группы: среди коллембол представители сем. Sminthuridae и Neanuridae, среди панцирнык клещей - роды Camisia, Heminothrus, Gymnodamaeus.

3. Пожары высокой интенсивности (>4000 кВт/м) приводят к деградации почвенных сообществ: через 5 лет численность мезо - и микроэдафона низкая (9.6 экз/м2 и 3.6 тыс.экз/м2); упрощена структура педокомплексов. В составе коллембол изменяется долевое участие экологических групп, оно колеблется на протяжении всех лет наблюдения. Следы нарушения орибатофауны пожарами проявляются в явно выраженной эудоминантности нескольких видов и низкой численности остальных, а также исчезновении ряда видов.

4. После пожаров средней (2000-4000 кВт/м) и низкой (<2000 кВт/м) интенсивности через 4-5 лет численность крупных беспозвоночных в 2-9 раз ниже, чем в контроле. Численность микроартропоидного комплекса восстанавливается, но структура остается нарушенной.

5. Условия, формирующиеся после пожаров разной интенсивности, детерминируют видовой состав и структуру орибатофауны подзолов сосняков лишайниково-зеленомошных. В зависимости от интенсивности пожара количество видов снижается в 1.3-2раза.

6. Исчезновение поверхностнообитающих и подстилочных видов орибатид (роды Camisia, Heminothrus, Gymnodamaeus) и появление новых (Suctobelbella vera, Galumna rossica, Oribatula pallida и др.) в послепожарный период является показателем трансформации экологических условий и может служить диагностическим признаком нарушенных пожарами лесных экосистем.

Список основных работ опубликованных по материалам диссертации: Статьи в рецензируемых журналах, из списка утвержденного ВАК

1. Безкоровайная, И.Н. Экологическое состояние почв после пожара в сосняках средней тайги Красноярского края / И.Н. Безкоровайная, П.А. Тарасов, E.H. Краснощекова // Вестник КрасГАУ. - № 13. - Красноярск, 2006. - С.178 - 183.

2. Безкоровайная, И.Н. Трансформация комплексов почвенных беспозвоночных при низовых пожарах разной интенсивности / И.Н. Безкоровайная, E.H. Краснощекова, Г.А. Иванова // Известия РАН Сер.Биологическая.-2007.-№ 5,- С.619-625.

3. Безкоровайная, И.Н, Азотный фонд песчаных подзолов после контролируемых выжиганий сосняков Средней Сибири / И.Н Безкоровайная, П.А Тарасов, Г.А. Иванова, A.B. Богородская, E.H. Краснощекова // Почвоведение. - 2007. - № 6. - С. 775 - 783.

4. Краснощекова, E.H. Воздействие высоких температур на микроартропод почв при пожарах в лиственничниках Нижнего Приангарья // E.H. Краснощекова, И.В. Косов, Г.А. Иванова//Хвойные бореальной зоны. - 2009. -№ 3-4. - С. 50-56.

Прочие публикации

5. Краснощекова, Е. Н. Изучение пирогенного влияния на почвенное население сосновых лесов / Е. Н. Краснощекова, И.Н. Безкоровайная, П.А. Тарасов // Молодежь и наука - третье тысячелетие: Сборник материалов. - Красноярск. - 2003. - С. 331 - 332.

6. Краснощекова, E.H. Педокомплексы беспозвоночных песчаных подзолов под сосняками средней тайги / Е. Н. Краснощекова II Лесной и химический комплексы -проблемы и решения (экологические аспекты): Сборник статей студентов и аспирантов научно-практической конференции 4.2. - Красноярск. - 2004. - С. 35 - 37.

7. Краснощекова, E.H. Изменение качественного и количественного составов почвенных зооценозов под влиянием лесных пожаров / E.H. Краснощекова, И.Н. Безкоровайная // Экологическая безопасность Красноярского региона: тезисы докл. -Красноярск: СибГТУ. - 2004. - С. 21 - 22.

8. Краснощекова, E.H. Комплексы почвенных беспозвоночных среднетаежных сосняков лишайниково-зеленомошных // Ботанические исследования в Сибири. -Красноярск: Красноярское отделение Российского бот.общества РАН, вып. 13. - 2005. -С.101-105.

9. Bezkorovainaya, I.N. Postfire Ecological Conditions of Soils in Pinus sylvestris Stands of Central Siberia / I.N. Bezkorovainaya, P.A. Tarasov, E.N. Krasnoshekova // Climate Disturbance Interactions in Boreal Forest Ecosystems: International boreal forest research association 12 annual scientific conference 3-6 May 2004. - Fairbanks, Alaska, U.S.A. - P. 48.

10. Краснощекова E.H. Воздействие низовых пожаров на сообщества коллембол (Collembola) в почве сосняков лишайниково-зеленомошных //Лесной и химический комплексы - проблемы и решения: Сборник статей по материалам конференции т.2 Красноярск. - 2005. - С. 47 - 52.

11. Краснощекова, E.H. Структура комплексов почвенных беспозвоночных на начальных стадиях послепожарных сукцессий в сосняках Нижнего Приангарья / E.H. Краснощекова, И.Н Безкоровайная // Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации: Материалы Международной научной конференции. -Ростов н/Д: Ростиздат. -2006.-С. 277-281.

12. Краснощекова, E.H. Почвенные микроартроподы как индикаторы пирогенной трансформации песчаных подзолов / E.H. Краснощекова, И.Н. Безкоровайная // Современные проблемы почвоведения и экологии: Сб.статей. 4.2. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2006. - С. 265 -269.

13. Краснощекова, E.H. Послепожарная динамика численности микроартропод в сосняках лишайниково-зеленомошных / Е.Н Краснощекова. // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири: Материалы конференции молодых ученых. - Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. - 2007. - С. 45- 47.

14. Краснощекова, E.H. Панцирные клещи (Oribatei) в почвах сосняков Нижнего Приангарья / E.H. Краснощекова // Исследование компонентов лесных экосистем Сибири: Материалы конференции молодых ученых. - Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН.-2008.-С. 25-27.

15. Косов, И.В., Краснощекова E.H. Воздействие высоких температур на почвенных беспозвоночных в лиственничниках Нижнего Приангарья / И.В Косов, E.H. Краснощекова // Ботан.исслед. в Сибири, вып. 16. - Красноярск, 2008. - С. 45-50.

16. Краснощекова, E.H. Воздействие пирогенного фактора на комплексы почвенных беспозвоночных сосняков / E.H. Краснощекова // Пожары в лесных экосистемах Сибири: Материалы всероссийской конференции с международным участием. - Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2008. - С. 149-151.

17. Краснощекова E.H., Безкоровайная И.Н., Иванова Г.А. Послепожарная динамика комплекса панцирных клещей в почвах среднетаежных сосняков / проблемы почвенной зоологии (Материалы XV Всероссийского совещания по почвенной зоологии) Под.ред. Б.Р. Стригановой. - Москва: Т-во научных изданий КМК, 2008. - С. 283-284.

18. Krasnoshchekova, Е. Effects of surface fires on the soil invetebrates communities in Siberian Scotch pine forests / E. Krasnoshchekova, I. Bezkorovainaya, D. McRae // The Roles of Boreal Forests in a Global Context: International boreal forest research association the 14lh Scientific conference, Harbin, China, September 22-27, 2008. - P. 141.

УОП ИЛ CO РАН Заказ № 13, тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Краснощекова, Евгения Николаевна

Введение.

Глава 1. Лесные пожары и их экологическая роль.

1.1 Пожары как фактор трансформации лесных биогеоценозов.

1.2 Комплексы почвенных беспозвоночных как компонент лесных биогеоценозов.

1.3. Влияние лесных пожаров на почвенное население.

Глава 2. Район и объекты наблюдений. Методика исследований.

2.1. Характеристика района исследования.

2.1.1. Объекты исследований.

2.1.2. Характеристика экспериментальных участков.

2.2. Методика исследований.

2.2.1. Методика моделирования лесных пожаров разной интенсивности.

2.2.2. Методика отбора почвенных образцов для изучения качественного и количественного составов почвенных беспозвоночных.

2.2.3. Методика анализа почвенных образцов для выявления видового состава и численности почвенных беспозвоночных.

Глава 3. Структура животного населения в почвах среднетаежных сосняков лишайниково-зеленомошных.

3.1. Общая характеристика комплекса крупных беспозвоночных.

3.2. Общая характеристика мелких беспозвоночных.

Глава 4. Воздействие лесных пожаров высокой интенсивности на почвенную фауну сосняков лишайниково-зеленомошных.

4.1. Моделирование лесных пожаров, их параметры.

4.2. Воздействие пожаров на почву сосняков лишайниково-зеленомошных.

4.3. Воздействие лесных пожаров высокой интенсивности на численность и состав почвенных беспозвоночных.

Глава 5. Воздействие лесных пожаров средней интенсивности на почвенное население.

Глава 6. Воздействие лесных пожаров низкой интенсивности на почвенное население.

Глава 7. Влияние экологических факторов на почвенных микроартропод в среднетаежных сосняках лишайниково-зеленомошных.

7.1. Связь численности микроартропод с экологическими факторами.

7.2. Динамика восстановления орибатофауны после пожаров разной интенсивности.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Трансформация комплексов почвенных беспозвоночных под воздействием пожаров в среднетаежных сосняках Енисейской равнины"

Актуальность исследования.

На территории России ежегодно возникают тысячи лесных пожаров, площадь которых достигает несколько миллионов га (Korovin, 1996; Conard, Ivanova, 1997). Пожары, оказывая существенное влияние на лесные биогеоценозы в целом, воздействуют на почвы, трансформируя их физические, химические и биологические свойства (Фирсова, 1960; Попова, 1975, 1978, 1997; Горбачев и др., 1982; Сапожников и др., 1983; Сорокин, 1983; Краснощеков, 1994, 2004; Neary et al., 1999; Сорокин и др., 2001; Certini, 2005; Богородская, 2006). Степень воздействия пирогенного фактора, а также последующее восстановление почвенной системы зависит от интенсивности пожара, типа растительности и почвы.

Почвенные беспозвоночные, обильно населяющие почву, играют важную роль в почвообразовании, принимая активное участие в гумификации и минерализации органических остатков, активизации деятельности микрофлоры, обогащении почв элементами питания. Под воздействием пожаров комплексы почвенных животных претерпевают ряд существенных изменений, проявляющихся в снижении численности, видового разнообразия, трансформации трофической и экологической структуры (Горбачев и др., 1982; Swengel, 2001; Moretti et all., 2002, 2004; Безкоровайная и др., 2005; Мордкович и др, 2006; Мордкович, Любечанский, Березина, 2007 ). До настоящего времени остаются слабо изученными сообщества почвенных беспозвоночных исследуемого района и их изменение под влиянием лесных пожаров. В связи с этим изучение трансформации комплексов почвенных беспозвоночных и динамика их восстановления под воздействием пожаров разной интенсивности с использованием характеристик их развития является актуальным.

Цель и задачи исследования.

Оценка воздействия низовых пожаров разной интенсивности на количественный и качественный состав почвенных беспозвоночных среднетаежных сосняков Енисейской равнины.

В задачи исследования входило:

1. Определение структуры мезо - и микроэдафона подзолов под сосняками лишайниково-зеленомошными до и после лесных пожаров;

2. Оценка изменений в комплексах почвенных беспозвоночных в зависимости от интенсивности лесных пожаров;

3. Анализ динамики восстановления сообществ почвенных животных после пожаров разной интенсивности.

Защищаемые положения.

1. В среднетаежных сосняках лишайниково-зеленомошных низовые пожары независимо от интенсивности оказывают негативное влияние на сообщества почвенных беспозвоночных, снижая их общую численность в 820 раз и обедняя качественный состав.

Научная новизна.

Впервые дана эколого-фаунистическая характеристика населения почвенных животных песчаных подзолов сосняков средней тайги Средней Сибири. Составлен список видов орибатофауны (Oribatei) песчаных подзолов. Впервые проведена оценка воздействия лесных пожаров разной интенсивности на комплексы почвенных беспозвоночных с использованием характеристик лесных пожаров на начальном этапе сукцессии.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Данные по количественному и качественному составу почвенных беспозвоночных могут служить для биоиндикации и биомониторинга почвенных процессов после пожаров разной интенсивности и использованы в качестве дополнительной информации для специалистов биологического профиля.

Личный вклад соискателя.

Экспериментальная часть исследований, сбор полевого материала, определение видовой принадлежности объектов, статистическая и графическая обработка данных, а также изложение материала выполнено автором лично.

Апробация работы.

04-49340 (2001-2003), 04-04-49384 (2004-2006), 07-04-00562 (2007-2009), российско-американского проекта 05-04-476 (2000-2007) и проекта Международного научно-технического центра 3695 (2008-2010). Исследования были поддержаны индивидуальными грантами для молодых ученых Красноярского краевого фонда науки №№ IOTSO 27 (2006), 17G062 (2007) и 12 TS124 (2008). Публикации.

По теме диссертации опубликовано 22 научных работы, в том числе 4 в рецензируемых журналах.

Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка использованной литературы. Работа изложена на 178 страницах, включает 43 рисунка, 25 таблиц и список использованной литературы, содержащий 246 источников, в том числе 75 иностранных. Благодарности.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Краснощекова, Евгения Николаевна

Выводы:

1. Подзолы среднетаежных сосняков лишайниково-зеленомошных характеризуются низкой численностью мезо - и микроэдафона (66.5 экз/м2 и 32.0 тыс.экз/м , соответственно). Основу комплекса крупных беспозвоночных составляют муравьи (33%), паукообразные (27%) и жесткокрылые (18 %), в составе мелких членистоногих преобладают панцирные клещи (70-90%). В составе панцирных клещей выявлен 21 вид из 14 семейств и 16 родов. Среди них доминируют три вида - Tectocepheus velatus, Autogneta tragardhi и Carabodes areolatus. Коллемболы представлены 6 семействами.

2. В среднетаежных сосняках лишайниково-зеленомошных пожары независимо от их интенсивности обусловливают снижение численности (8-20 раз) и разнообразия почвенных животных. В составе мезоэдафона отмечена гибель подстилочно-почвенного комплекса (стафилинид, личинок жесткокрылых и двукрылых). Среди микроартропод наиболее сильно пострадали поверхностнообитающие и подстилочные группы: среди коллембол представители сем. Sminthuridae и Neanuridae, среди панцирнык клещей - роды Camisia, Heminothrus, Gymnodamaeus.

3. Пожары высокой интенсивности приводят к деградации почвенных ; сообществ: через 5 лет численность мезо - и микроэдафона низкая (9.6 экз/м и I 3.6 тыс.экз/м ); упрощена структура педокомплексов. В составе коллембол изменяется долевое участие экологических групп, оно колеблется на протяжении всех лет наблюдения. Следы нарушения орибатофауны пожарами проявляются в явно выраженной эудоминантности нескольких видов и низкой численности остальных, а также исчезновении ряда видов.

4. После пожаров средней и низкой интенсивности через 4-5 лет численность крупных беспозвоночных в 2-9 раз ниже, чем в контроле. Численность микроартропоидного комплекса восстанавливается, но структура остается нарушенной.

5. Условия, формирующиеся после пожаров разной интенсивности, детерминируют видовой состав и структуру орибатофауны подзолов сосняков

L , J лишайниково-зеленомошных. В зависимости от интенсивности пожара количество видов снижается в 1.3-2 раза.

6. Исчезновение поверхностнообитающих и подстилочных видов орибатид (роды Camisia, Heminothrus, Gymnodamaeus) и появление новых (Suctobelbella vera, Galumna rossica, Oribatula pallida и др.) в послепожарный период является хорошим показателем трансформации экологических условий в нарушенных лесных экосистемах и может служить диагностическим признаком.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Краснощекова, Евгения Николаевна, Красноярск

1. Алейникова, М.М. О некоторых закономерностях распределения панцирных клещей и их фауне в почвах Среднего Поволжья / М.М. Алейникова // Всесоюзный симпозиум по почвообразующим клещам-орибатидам: тез .докладов. М.: Изд-во АН ССР, 1963. - С. 3-4.

2. Алейникова, М.М. Почвенная фауна различных ландшафтов Среднего Поволжья / М.М. Алейникова // Почвенная фауна Среднего Поволжья. М.: Наука, 1964.-С. 5-51.

3. Алейникова, М.М. Почвообитающие беспозвоночные различных типов леса в среднем Поволжье / М.М. Алейникова // Материалы по фауне и экологии почвообитающих беспозвоночных. Казань: Изд-во Казан. Ун-та, 1968.- С. 3-98.

4. Алексеев, В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев / В.А. Алексеев // Лесоведение. 1989. - №4. - С.51-57.

5. Артемьева, Т.И. К изучению почвенной фауны Марийской АССР / Т.И. Артемьева // Почвенная фауна Среднего Поволжья. М.: Наука, 1964. - С.153-167.

6. Артемьева, Т.И. Комплексы почвенных животных и вопросы рекультивации техногенных территорий / Т.И. Артемьева. М.: Наука, 1989. -112 с.

7. Бабенко, А.Б. Ногохвостки западного Путорана: фауна и высотная дифференциация населения / А.Б. Бабенко // Зоол.журн. 2002. - Т. 81.-№7.-С. 779-796.

8. Белов, С.В. Лесная пирология Текст. / С.В. Белов. Л.: Изд-во ЛТА. -1982. — 68 с.

9. Белов, С.В. Лесоводство Текст.: учеб. пособие для вузов / С.В. Белов. М.: Лесн. Пром-сть, 1983 - 352 с.

10. Безкоровайная, И.Н. Формирование почвенной мезофауны и ее рольв трансформации подстилок в лесных культурах: автореф. дис.канд.биол. наук: 03.00.16 / И.Н. Безкоровайная. — Красноярск, 1993. 23 с.

11. Безкоровайная, И.Н. Оценка биомассы беспозвоночных животных в почвах таежных лесов Красноярского края / И.Н. Безкоровайная // Сибирский Экологический журнал. 2002- № 6- С. 679-684.

12. Безкоровайная, И.Н Влияние гидротермических условий почвы на комплексы беспозвоночных в хвойных и лиственных культурах / И.Н. Безкоровайная, Г.И. Яшихин // Экология. — 2003. — № 1. — С. 56-62.

13. Безкоровайная, И.Н. Пирогенная трансформация почв сосняков средней тайги Красноярского края / И.Н. Безкоровайная и др. // Сибирский экологический журнал. 2005. — №1. — С. 143-152.

14. Безкоровайная, И.Н. Экологическое состояние почв после пожаров в сосняках средней тайги Красноярского края / И.Н. Безкоровайная, П.А. Тарасов, Е.Н. Краснощекова // Вестник КрасГАУ. 2006. — № 13 — С.178-183.

15. Бессолицына, Е.П. Ландшафтно-экологический анализ структуры зооценозов почв юга Сибири / Е.П. Бессолицына. — Иркутск: Изд-во ин-та географии СО РАН, 2001.-166 с.

16. Богородская, А.В. Развитие микробоценозов почв сосняков лишайниково-зеленомошных после пожаров разной интенсивности / А.В. Богородская // Человек и почва в XXI в. Санкт-Петербург: Изд-во СпбГУ, 2004.-С. 156- 157.

17. Богородская, А.В. Влияние пирогенного фактора на микробные комплексы почв сосняков Средней Сибири / А.В. Богородская, Н.Д. Сорокин, Г.А. Иванова // Лесоведение. 2005. - № 2. - С. 25-31.

18. Богородская, А.В. Влияние пожаров на микробные комплексы почв сосновых лесов Средней Сибири автореф. дис.к.б.н. / А.В. Богородская. Красноярск, 2006. - 23 с.

19. Бродский, А.К. Руководство по энтомологической практике / А.К. Бродский и др. Д.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. - 230 с.

20. Бузыкин, А.И. Влияние лесной подстилки и мохового покрова на температурный режим почв / А.И. Бузыкин // Роль подстилки в лесных биогеоценозах. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1983.-241с.

21. Бузыкин, А. И. Влияние пожаров на лесные фитоценозы и свойства почв / А. И. Бузыкин, Э.П. Попова // Продуктивность сосновых лесов. Москва, 1978. - С.5-47.

22. Бузыкин, А.И. Формирование смешанных молодняков из сосны и лиственных пород / А.И. Бузыкин, Л.С. Пшеничникова // Процессы формирования насаждений в Сибири Красноярск. - 1975. - С. 84 - 105.

23. Буряк, Л.В. Влияние низовых пожаров на формирование светлохвойных насаждений юга Средней Сибири Текст. / Л.В. Буряк и др. — Красноярск: СибГТУ, 2003. 206 с.

24. Валендик, Э.Н. Крупные лесные пожары Текст. / Э.Н. Валендик, П.М.Матвеев, М.А. Софронов. М., 1979. - 198 с.

25. Валендик, Э.А. Управляемый огонь на вырубках в темнохвойных лесах Текст./ Э. Н. Валендик и др. Новосибирск: Изд-во Сиб. отд. РАН, 2000.-209 с.

26. Валендик, Э.А. Влияние низовых пожаров на устойчивость хвойных пород Текст. / Э. Н. Валендик, А. И. Сухинин, И.В. Косов — Красноярск, 2006. — 98с.

27. Валендик, Э.Н. Экстремальные пожароопасные сезоны в бореальных лесах Средней Сибири / Э.Н. Валендик, Г.А Иванова // Лесоведение, 1996. № 4. - С. 12-20.

28. Воробьева, И.Г. Структура животного населения почв среднейтайги Приенисейского региона: автореф. дис.канд. б. наук: 03.00.16 / Г.

29. Воробьева. М., 2002. - 22 с.

30. Ганин, Г.Н. Почвенные животные уссурийского края / Г.Н. Ганин. Владивосток - Хабаровск: Дальнаука, 1997. - 160 с.

31. Ганин, Г.Н. Почвенная мезофауна — объект экологического мониторинга в Приамурье / Г.Н. Ганин // Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации. Ростов-на-Дону, 2006 - С. 111-112.

32. Гатилова, Ф.Г. К фауне панцирных клещей (Oribatei) лесостепи приволжской возвышенности / Ф.Г. Гатилова // Почвенная фауна Среднего Поволжья.-М.: Наука, 1964.- С. 120-132.

33. Гельцер, Ю.Г. Биологическая активность лесных почв / Ю.Г. Гельцер, Т.Н. Комовникова // Генезис и экология почв Центрально-Лесного государственного заповедника. -М.: Наука, 1979. — С.172-196.

34. Гиляров, М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых Текст. / М.С. Гиляров. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949.-280 с.

35. Гиляров, М.С. Зоологический метод диагностики почв Текст. / М.С. Гиляров -М.: Наука, 1965. 276 с.

36. Гиляров, М.С. Индикационное значение почвенных животных при работах по почвоведению, геоботанике и охране среды /М.С. Гиляров // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М.: Наука, 1976.-С. 9-18.

37. Гиляров, М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) / М.С. Гиляров // Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987.-С. 9-26.

38. Гиляров, М.С. Эволюция кутикулы членистоногих / М.С. Гиляров, Л.М. Семенова // Успехи современной биологии. 1963- Т. 56.-№5.-С. 208-227.

39. Гиляров, М.С. Почвенные беспозвоночные в составе сообществ умеренного пояса / М.С. Гиляров, Ю.И. Чернов // Ресурсы биосферы. JL: Наука, 1975. вып. 1. - С. 218-240.

40. Гиляров, М.С. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ / М.С. Гиляров, Н.Т. Стриганова // Зоология беспозвоночных. М.: Наука, 1978 — С.8-69.

41. Гиляров, М.С. Возможность использования энхитреид в биодиагностике почв / М.С. Гиляров, Н.Т. Залесская // Зоология беспозвоночных. М.: Наука, 1978 - С.135-152.

42. Гиляров, М.С. Жизнь в почве / М.С. Гиляров, Д.А. Криволуцкий. М.: Мол. гвардия, 1985. 191 с.

43. Гонгальский, К.Б. Восстановление сообществ почвенных беспозвоночных на гарях в бореальных лесах / К.Б. Гонгальский // Экология и биология почв: проблемы диагностики и биоиндикации: мат. межд.науч.конфер. Ростов-на-Дону, 2006. - С. 119-120.

44. Гонгальский, К.Б. Лесные пожары как фактор формирования сообществ почвенных животных / К.Б. Гонгальский // Журнал общей биологии, 2006. Т.67. - № 2. - С. 127-13 8.

45. Горбачев, В.И. Почвенный покров южной тайги Средней Сибири / В.И. Горбачев, Э.П. Попова. Новосибирск, 1992. — 223 с.

46. Гордина, Н.П. Влияние лесных пожаров на возрастную и пространственную структуру сосновых лесов Нижнего Енисея / Н.П. Гордина // Горение и пожары в лесу. 1984. - С. 109-111.

47. Горшков, В.В. Динамика восстановления лесной подстилки в Бореальных лесах после пожаров / В.В.Горшков, Н.И. Ставрова, И.Ю Баккал // Лесоведение. 2005. - № 3. - С. 37-45.

48. Дмитриенко, В.К. Формирование комплексов микро- и мезофауны под древесными культурами / В.К. Дмитриенко // Моделирование развития искусственных лесных биогеоценозов. Новосибирск: Наука, 1984. -С. 117-119.

49. Дмитриенко, В.К. Комплексы почвенных беспозвоночных как показатель нарушения природной среды / В.К. Дмитриенко // Почвенная фауна и почвенное плодородие. М.: Наука, 1987. С. 308-309.

50. Дмитриенко, В.К. К фауне жужелиц естественных и трансформированных биогеоценозов Красноярской лесостепи / В.К. Дмитриенко // Фауна и экология жужелиц. Кишинев: Штиинца, 1990. — С. 15-16.

51. Дмитриенко, В.К. Комплексы жуков сапрофагов в лесах Нижнего Приангарья / В.К. Дмитриенко // II Междунар. Конф. «Биоразнообразие беспозвоночных животных Севера». Сыктывкар, 2003. — С. 22.

52. Дмитриенко, В.К. Особенности распределения педобионтов в таежных биоценозах Нижнего Приангарья / В.К. Дмитриенко, JI.B. Сухинина // Экология популяций лесных животных Сибири. 1974. - С. 5 - 29.

53. Дмитриенко, В.К. Характеристика комплексов почвенных беспозвоночных животных в сосняке-черничнике нижнего течения Ангары / Дмитриенко и др. // Экология популяций лесных животных Сибири. 1974. -С. 166-188.

54. Дмитриенко, В.К. Муравьи таежных биоценозов Сибири / В.К. Дмитриенко, Е.С. Петренко. Новосибирск: Наука, 1976. - 221 с.

55. Дмитриенко, В.К. Структура комплексов педобионтов рекультивируемых земель западной зоны КАТЭКа / В.К. Дмитриенко, Н.С. Шаймуратова // География и природные ресурсы. 1986. - № 4. - С. 81-85.

56. Добровольский, Г.В. Значение почвы в сохранении биоразнообразия / Г.В. Добровольский // Почвоведение. 1996. - № 6. - С. 694-698.

57. Добровольский, В.В. География почв с основами почвоведения : учеб. для вузов Текст. / В.В. Добровольский. М., 1999. - 384 с.

58. Добровольский, Г.В. Функции почв в биосфере и экосистемах / Г.В. Добровольский, Е.Д. Никитин. М.: Наука, 1990. - 251 с.

59. Доржиева, О.Д. Структура населения мезопедобионтов

60. Селенгинского среднегорья. автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.16

61. О.Д. Доржиева. Улан-Удэ, 2002 - 20 с.

62. Дрянных, Н.М. Характеристика орибатид двух сосновых типов леса Красноярского Приангарья / Н.М. Дрянных // Проблемы почвенной зоологии.-1975.-С. 149-151.

63. Дунгер, В. Учет микроартропод (микрофауна) / В. Дунгер // Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987.- С.26-50.

64. Евдокименко, М.Д. Влияние пожаров на микроклимат и гидротермический режим почв в сосняках Забайкалья / М.Д. Евдокименко // Горение и пожары в лесу: сб. ст. Красноярск, 1978. — С. 181-182.

65. Иванов, В.А. Зона возможного зажигания молнией напочвенного горючего материала в лесу / В.В. Иванов, Г.А. Иванова, Е.А. Кукавская // Лесное хозяйство. 2006. — № 5. - С. 40 - 43.

66. Иванова, Г.А. Послепожарное формирование живого напочвенного покрова в сосняках Среднего Приангарья // .А. Иванова, В.Д. Перевозникова // Сиб. экологический журн. 1996. - Т. 3. - № 1. - С. 109116.

67. Иванова, Г.А. Трансформация нижних ярусов лесной растительности после низовых пожаров / Г.А. Иванова, В.Д. Перевозникова, В .А. Иванов // Лесоведение. 2002. - № 2. - С. 30-35.

68. Казеев, К.Ш. Биология почв юга России / К.Ш. Казеев, С.И. Колесников, В.Ф. Вальков. Ростов-на-Дону: Изд-во ЦВВР, 2004. - 350 с.

69. Киреев, Д.М. Структура таежных ландшафтов и методы ее дистанционного изучения / Д.М. Киреев // Исследование таежных ландшафтов дистанционными методами. Новосибирск: Наука, 1979. — С.11-45.

70. Китредж, Дж. Влияние леса на климат, почвы и водный режим / Дж Китредж . М.: Изд. Иностранной литературы, 1951 - 455 с.

71. Классификация и диагностика почв России / под. ред. JI.C. Шишова и др., Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.

72. Козловская, JI.C. Сравнительная характеристика почвенной фауны в заполярной части бассейна р. Усы /JI.C. Козловская // Труды Института леса. М.: Изд-во АН СССР, 1957. т.52. - С. 60-81.

73. Козловская, JI.C. Характеристика фауны заболоченных лесных почв средней тайги / JI.C. Козловская // Почвоведение. — 1959. — № 8. С. 83 -87.

74. Козловская, JI.C. Почвенная фауна и биологическая активность почв осушенных и рекультивированных торфяников / JI.C. Козловская. М.: Наука, 1980.- 116 с.

75. Козулько, Г.А. Почвенные беспозвоночные лесов Беловежской пущи: состав, плотность, зоомасса и распределение / Г.А. Козулько, Т.Н. Козулько // Сохранение биологического разнообразия лесов Беловежской пущи. -Каменюки, 1996.-С. 161-182.

76. Колесниченко, Л.Г. Почвы темнохвойных биогеоценозов подтайги западной Сибири и их взаимосвязь с пространственной структурой населения почвенных беспозвоночных: автореф.дис. канд.биол. наук: 03.00.27 / Л.Г. Колесниченко. Томск, 2002. - 23 с.

77. Корсунов, В.М. Картирование почвенного покрова таежных ландшафтов дистанционными методами / В.М Корсунов и др. // Исследование таежных ландшафтов дистанционными методами. Новосибирск: Наука, 1979. С. 135-152.

78. Краснощеков, Ю.Н. Влияние пожаров на свойства горных дерново таежных почв лиственничников Монголии / Ю.Н. Краснощеков и др. // Почвоведение - 1994. - № 9. - С. 102-109.

79. Краснощеков, Ю.Н. Влияние контролируемого выжигания шелкопрядников на свойства дерново-подзолистых почв в Нижнем Приангарье / Ю.Н. Краснощеков и др. // Лесоведение. 2005. - № 2. — С. 16-24.

80. Криволуцкий, Д.А. Морфо-экологические типы панцирных клещей / Д.А. Криволуцкий // Зоологический журнал. — 1965, Т.44. № 8. — С.1176-1190.

81. Криволуцкий, Д.А. Фауна орибатид СССР и ее региональные особенности / Д.А. Криволуцкий // Экология и фауна животных. Тюмень, 1977.-С. 30-62.

82. Криволуцкий, Д.А. Панцирные клещи как индикатор почвенных условий / Д.А. Криволуцкий // Зоология беспозвоночных. 1978. - Т.5. - С. 70-134.

83. Криволуцкий, Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле / Д.А. Криволуцкий. М.: Наука, 1994. - 272 с.

84. Криволуцкий, Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле / Д.А. Криволуцкий. М.: Наука, 1994. - 272 с.

85. Криволуцкий, Д.А. Панцирные клещи: Морфология, развитие, филогения, экология, методы исследования, характеристика модельного вида Nothrus palustris С. L. Koch / Д.А. Криволуцкий., Ф. Лебрен, М. Кунст и др. 1839 . -М.: Наука, 1995.-224 с.

86. Кудряшева, И.В. Панцирные клещи как показатели постпирогенных преобразований в подзолистых и торфяных почвах северотаежных лесов / И.В Кудряшева., Л.М. Ласкова // Известия РАН Серия Биологическая 2002. - № 1- С. 106-113.

87. Кузнецова, Н.А. Биотопические группы коллембол (Collembola) в подзоне широколиственно-хвойных лесов восточной Европы / Н.А. Кузнецова// Зоолог.журн. 2002.- Т. 81. - №3. - С. 306-315.

88. Кукавская, Е.А. Воздействие лесных пожаров на биомассу сосновых насаждений Средней Сибири / Е.А. Кукавская, Г.А. Иванова // Вестник КрасГАУ. 2006. - Вып. 12. - С. 156-162.

89. Курбатский, Н.П. Техника и тактика тушения лесных пожаров / Н.П. Курбатский. М.: Гослесбумиздат .- 1962. - 154 с.

90. Курбатский, Н.П. Исследование количества и свойств лесных горючих материалов / Н.П. Курбатский // Вопросы лесной пирологии: сб. ст.— Красноярск, 1970. С.5-58.

91. Курбатский, Н.П. Пожароопасность сосняков лесостепи и пути ее снижения Текст./ Н.П. Курбатский, Г.А. Иванова // Под ред. Э.Н. Валендика.— Красноярск, 1987.— 113 с.

92. Ласкова, Л.М. Динамика численности и видового состава почвообитающих панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) в двух типах северотаежных лесов / Л.М. Ласкова, И.В. Кудряшева // Труды Коми науч. центра УрО Российской АН. 2001.-№ 166.-С. 94-101.

93. Леса СССР. М.: Наука, 1969. - Т. 4. - 768 с.

94. Лящев, А.А. Биология развития Tectocepheus velatus в условиях агроландшафта / А.А. Лящев // Проблемы энтомологии и арахнологии. -Тюмень, 2002. С. 96 - 99.

95. Лящев, А.А. Почвенная биота и плодородие почвы в условиях юга Западной Сибири / А.А. Лящев. Тюмень, 2004. - 252 с.

96. Макарова, О.Л. Население гамазовых клещей (Parasitiformes: Mesostigmata) / О.Л. Макарова // Экология микроартропод лесных почв. М: Наука, 1988.-С. 69-81.

97. Малий, Е.И. Воздействие пирогенного фактора на фауну герпетобия в сосновых лесах Горного Крыма / Е.И. Малий, В.Г. Кочебинская // Проблемы почвенной зоологии. Минск, 1978. - С. 147.

98. Матвеев, В. А. Изменение почвенной мезофауны сосновых насаждений Марийской АССР под влиянием лесных пожаров / В.А. Матвеев // Проблемы почвенной зоологии. Минск, 1978 - С. 197.

99. Матвеев, В.А. Изменение почвенного населения лесных насаждений Марийской АССР под влиянием лесных пожаров / В.А. Матвеев // Почвенная фауна и почвенное плодородие. Труды 9-го международного коллоквиума по почвенной зоологии. М., 1987. — С. 399-400.

100. Матвеев, П.М. Условия возникновения и развития лесных пожаров Текст. / П.М. Матвеев, A.M. Матвеев. — Красноярск, 1995. 106 с.

101. Матвеев, П.М. Последствия лесных пожаров / П.М. Матвеев, A.M. Матвеев, Н.Т. Спицына. Красноярск, 1999. - 36 с.

102. Матвеев, П.М. Лесная пирология / П.М. Матвеев, A.M. Матвеев. Красноярск, 2002. - 316 с.

103. Мелехов, И.С. Влияние пожаров на лес / И.С. Мелехов. — Москва, 1948. 127 с.

104. Мелехов, И.С. Лесоведение Текст. / И.С. Мелехов. М., 1980. -408 с.

105. Мелехов, И.С. Лесная пирология / И.С. Мелехов, С.И Душа-Гудым. М.: МЛТИ, 1983. - 60 с.

106. Миронов, С.Ю. Население коллембол в типичных черноземахсельскохозяйственного пользования: автореф. дис. канд. биол. наук:

107. С.Ю. Миронов Москва, 2006 - 16 с.

108. Михель, В.А. Влияние ведущих факторов на отпад деревьев при низовых пожарах / В.А. Михель // Тр. Дальневост. НИИ лес. х-ва, 1984. № 26.-С. 124-129.

109. Мордкович, В.Г. Почвенные беспозвоночные как индикаторы элементарных почвенных процессов / В.Г. Мордкович // Проблемы почвенной зоологии. Новосибирск, 1991. - С. 212-216.

110. Мордкович, В.Г. Особенности зообиоты почв Сибири / В.Г. Мордкович // Почвоведение. 1995. - № 7 . - С. 840-849.

111. Мордкович, В.Г. Зоологический метод диагностики почв в северной тайге западной Сибири / В.Г. Мордкович и др. // Зоол. журн. — 2003. т.82. № 2. - С. 188-196.

112. Мордкович, В.Г. Животное население как индикатор экологичесткого состояния почв западно-сибирского севера под влиянием нефтезагрязнений / В.Г. Мордкович и др. // Сибирский экологический журнал. 2004. - № 4. - С. 467- 474.

113. Мордкович, В.Г. Почвенные членистоногие послепожарных сукцессий северной тайги Западной Сибири / В.Г. Мордкович и др. // Сибирский экологический журнал. 2006. - № 4. — С. 429-437.

114. Мордкович, В.Г. проблема лесных пожаров и пирогенных сукцесссий сообществ почвенных членистоногих в Сибири / В.Г. Мордкович, и.И. Любечанский, О.Г. Березина // Сибирский экологический журнал. — 2007.-№2.-С. 169-181.

115. Мурсалиев, A.M. Основы экологии: учеб. пособие для студентов биологических и географических факультетов Текст. A.M. Мурсалиев. -Бишкек: Изд-во КГНУ, 2000. 66 с.

116. Одум, Ю. Основы экологии / Ю.Одум. -М.: Мир, 1975. 741 с.

117. Определитель обитающих в почве клещей (Sarcoptiformes) / под. ред. Криволуцкого. М, 1975. - 491 с.

118. Перваков, В.П. Влияние деятельности человека на фауну жужелиц (Coleoptera, Carabidae) и растительность Караби-Яйлы / В.П. Перваков, В.Г. Кобечинская // Экологические аспекты охраны природы Крыма. Киев, 1991. - С. 34-41.

119. Перевозникова, В.Д. Видовой состав и структура живого напочвенного покрова в сосняках после контролируемых выжиганий / В.Д. Перевозникова и др. // Сибирский экологический журнал. 2005 - Т. 12 — № 1,С. 135-141.

120. Перель, Т.С. Зависимость численности и видового состава дождевых червей от породного состава лесонасаждений / Т.С. Перель // Зоол. журн. 1958. - т. 37. - вып. 9. - С. 1307 - 1315.

121. Побединский, А.В. Сосновые леса Средней Сибири и Забайкалья / А.В. Побединский. М.: Наука. - 1965. - 268 с.

122. Попов, Л.В. Южнотаежные леса Сибири / Л.В. Попов. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та. - 1982. - 330 с.

123. Попова, Э.П. Влияние низовых пожаров на свойства лесных почв Приангарья / Э.П. Попова // Охрана лесных ресурсов Сибири. Красноярск, 1975.-С. 166-178.

124. Попова, Э.П. О продолжительности пирогенного воздействия на свойства лесных почв / Э.П. Попова // Горение и пожары в лесу: сб. ст. -Красноярск, 1978. С. 185-186.

125. Попова, Э.П. О продолжительности-пирогенного воздействия на свойства лесных почв / Э.П. Попова // Горение и пожары в лесу: сб. ст. — Красноярск, 1979.-С.110-117.

126. Попова, Э.П. Азот в лесных почвах Текст. / Э.П. Попова. -Новосибирск: Наука, 1983. — 136 с.

127. Потапова, Н.А. Послепожарная сукцессия почвенных беспозвоночных (мезофауна): 20 лет наблюдений в Окском заповеднике / Н.А. Потапова, А.В. Уваров // Проблемы почвенной зоологии. Москва, 2002. — С. 142—143.

128. Почвенно-экологические исследования в лесных биогеоценозах / В.И. Горбачев и др.. Новосибирск, 1982. -184 с.

129. Роде, А.А. Почвенные режимы, задачи и общие методы их изучения / А.А. Роде // Почвоведение. 1963. - № 6. - С. 4-14.

130. Рубцова, З.И. Влияние влажности на размещение орибатид по почвенному профилю сосняков различных типов / З.И. Рубцова // Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, 1970. - С. 181-185.

131. Рубцова, З.И. Влияние лесных пожаров на динамику численности и структуру комплексов почвообитающих беспозвоночных / З.И. Рубцова // Фауна и экология беспозвоночных животных. М., 1984. - 190 с.

132. Руководство по энтомологической практике: учеб. пособие /под-ред. В.П. Тыщенко Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. - 230 с.

133. Воробьева, И.Г. Состав и динамика населения жужелиц поймы среднего течения р. Енисей / И.Г. Воробьева, Л.Б. Рыбалов // Проблемыпочвенной зоологии / Материалы докладов 1-ого Всероссийского совещания. — Ростов-на-Дону: Изд-во облИУУ, 1996. С. 25-27.

134. Савин, Ф.А. Распределение крупных почвенных беспозвоночных и его связь с некоторыми почвенными параметрами / Ф.А. Савин, А.Д. Покаржевский, К.Б. Гонгальский // Почвоведение. — 2007. № 1. — С. 74-79.

135. Санников, С.Н. Лесные пожары как биогеоценотический и эволюционный фактор / С.Н. Санников // Горение и пожары в лес: сб.ст. -Красноярск, 1978.-С. 162-165.

136. Сапожников, А.П. Пирогенез лесных почв и прогноз трансформации биогеоценозов / А.П. Сапожников // Горение и пожары в лесу: сб.ст. Красноярск, 1978. - С. 178-180.

137. Симонов, Ю.В. Сравнительная характеристика деятельности микроартропод и микроорганизмов в процессе гумификации лесной подстилки // Экология. 1989. - № 5. - С. 46-51.

138. Синенок, Н.Л. Почвенная мезофауна в мелиорированных земляхс различным водным режимом: автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.08 /

139. Н.Л. Синенок. Минск, 2001- 20 с.

140. Смирнов, А. В. Изменение компонентов лесной растительности юга средней Сибири под воздействием антропогенных факторов: автореф. дис.д.с-х.н. / А.В. Смирнов . Красноярск, 1970. - 38 с.

141. Соколов, И.А. Взаимодействие почвы и среды: почва — память и почва момент / И.А. Соколов, В.О. Таргульян // Изучение и освоение природной среды. - М., 1976. - С. 150-164.

142. Сорокин, Н.Д. Влияние лесных пожаров на биологическую активность почв / Н.Д. Сорокин // Лесоведение. 1983. - № 4. С. 24-28.

143. Софронов, М.А. Огонь в лесу Текст. / М.А. Софронов, А.Д. Вакуров. Новосибирск, 1981. - 124 с.

144. Средняя Сибирь // под редакцией И.П. Герасимова. М.: Наука, 1964.-480 с.

145. Стебаева, С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) / С .К. Стебаева // Зоологический журнал. 1970. - Т. 44. - № 10. - С. 14371455.

146. Стриганова, Б.Р. Питание почвенных сапрофагов Текст. / Б.Р. Стриганова. М.: Наука, 1980.-243 с.

147. Стриганова, Б.Р. Адаптивные стратегии освоения животными почвенного яруса / Б.Р. Стриганова // Почвоведение, 1996. № 36. - С. 714 — 721.

148. Стриганова, Б.Р. Локомоторная и трофическая активность беспозвоночных как фактор формирования почвенной структуры / Б.Р. Стриганова // Почвоведение. 2000. - №10. - С. 1247-1254.

149. Стриганова, Б.Р. Структурно-функциональная организация животного населения почвы / Б.Р. Стриганова и др. // Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем. — М.: Наука, 2002. С. 227— 273.

150. Стриганова, Б.Р. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины Текст. / Б.Р. Стриганова, Н.М. Порядина. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 234 с.

151. Сукачев, В. Н. Методические указания к изучению типов леса, Сукачев В. Н., С. В. Зонн, Г. П. Мотовилов. Москва, - 1957.

152. Сухинина, JI.В. Особенности распределения коллембол на участках, поврежденных пожаром в лесах Приангарья / Л.В. Сухинина // Проблемы почвенной зоологии. Минск, 1978. - С. 234-235.

153. Сухинина, Л.В. Влияние обработки напочвенного покрова ММЭ ДДТ на динамику численности коллембол / Л.В. Сухинина // Влияние пестицидов на таежных животных. Красноярск, 1979. - С. 38-51.

154. Тринклер, O.K. Анализ распределения панцирных клещей заболоченного березняка / O.K. Тринклер // Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, 1970. — С. 175-178.

155. Утробина, Н.М. Обзор жужелиц Среднего Поволжья / Н.М. Утробина //Почвенная фауна Среднего Поволжья. М.: Наука, 1964. - С.93-120.

156. Утробина, Н.М. К познанию фауны стафилинид (Staphylinidae) полей Среднего Поволжья / Н.М. Утробина, А.Л. Тихомирова // Материалы по фауне и экологии почвообитающих беспозвоночных. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1968.- С. 116-141.

157. Утробина, Н.М. Влияние загрязнения почвы нефтью на коллембол / Н.М. Утробина, О.И. Орлов, Т.И. Артемьева // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука, 1984. С. 172-179.

158. Фирсова В.П. Об изменении физико-химических свойств некоторых почв Урала под влиянием лесных пожаров / В.П. Фирсова // Лесной журнал Изв. Вузов. - 1960. - №1. - С. 13-20.

159. Фауна и экология ногохвосток. — М.: Наука, 1984.-199 с.

160. Фуряев, В.В. Лесные пожары как экологический фактор формирования тайги /В.В. Фуряев // Проблема лесоведения Сибири. М.: Наука, 1977.-С. 136-146.

161. Фуряев, В.В. Восстановительно-возрастная динамика сосняков лишайниковых под влиянием циклических пожаров / В.В. Фуряев, Л.П. Злобина // Лесные пожары и их последствия: сб.ст. — Красноярск, 1985. С. 83-92.

162. Фуряев, В.В. Роль пожаров в процессе лесообразования /В.В. Фуряев Новосибирск: Наука. — 1996. - 251 с.

163. Хотько, Э.И. Почвенная фауна Беларуси Текст. / Э.И. Хотько. -Минск, 1993.-252 с.

164. Чернов Ю.И. О некоторых индексах, используемых при анализе структуры животного населения суши // Зоол.ж. 1971. - т. 50. - № 7. - С. 1079-1093.

165. Чернова, Н.М. Принципы организации сообществ почвообитающих коллембол и их значение для биомониторинга почвы / Н.М. Чернова, Н.А Кузнецова // Науч. труды межд. независимого эколого-политологич.ун-та. М., 1999. -№ 1. - С. 97-104.

166. Чистяков, М.Н. Орибатиды ельника-зеленомошника Борского района Горьковской области / М.Н. Чистяков // Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, 1970. — С. 91-94.

167. Чистяков, М.Н Биология и постэмбриональное развитие Oppia nova — доминирующего вида разработанных торфяников Горьковской области / М.Н. Чистяков // Уч. записки ГГПИ. Горький, 1970а. - № 114.-С. 51-64.

168. Чумаков, JI.C. Почвенная фауна болотных сосняков Березинского государственного биосферного заповедника / JI.C. Чумаков // Беловежская пуща на рубеже третьего тысячелетия: материалы научно-практической конференции, Минск, 1999. С. 405-406.

169. Шарова, И.Х. Динамика структуры населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов г. Саранска / И.Х. Шарова И.Е. Киселев. Саранск: Изд-во Морд. ГПИ, 1999. - 213 с.

170. Шугалей, JI.C. Влияние рекреационных нагрузок на биологическую активность почв сосняков / JI.C. Шугалей, В.К. Дмитриенко // Экология. 1982. - № 4. - С. 32-37.

171. Яшихин, Г.И. Гидротермический режим серых лесных почв / Г.И. Яшихин. Красноярск: Наука, 1991.-165 с.

172. Adams, М.А. Nitrogen and phosphorus availability and the role of fire in Heathlands at Wilsons Promontory / M.A. Adams et all. // Aust. J. Bot. 1994. -Vol. 42. №3.-P. 269-281.

173. Ahlgren, I.F. Effects of prescribed burning on soil microorganisms in a Minnesota jack pine forest / I.F. Ahlgren, C.E. Ahlgren // Ecology. 1965. - № 46. - P. 304-310.

174. Andersen, A. N. Immediate effects of fire in ants in the semi-arid mallee region of northwestern Victoria / A. N. Andersen, A. L. Yen // Aust. J. Ecol.- 1985.-№ 10.- P. 25-30.

175. Andersen, A.N. Fire frequency and biodiversity conservation in Australian tropical savannas: implications from the Kapalga fire experiment / A.N. Andersen et al. // Austral. Ecology. 2005.- Vol.30. - № 2. - P. 155-167.

176. Anderson, S.M. Food web functioning and ecosystems processes: problems and perception of scaling / S.M. Anderson // Invertebrates as Webmasters in Ecosystems. CABI Publishing, 2000. - P.3-24.

177. Andreu, V. Postfire effects on soil properties and nutrient losses / V. Andreu et al. // Int.J.Wildland Fire. -1996. Vol. 6. - № 2. - P. 53-58.

178. Arnan, X. Post-fire recovery of Mediterranean ground ant communities follows vegetation and dryness gradients / X. Arnan, A. Rodrigo, J. Retana // Journal of Biogeography. 2006. Vol.33. - № 7. - P. 1246-1258.

179. Blank, R.W. An Electronic Timer for Measuring Spread Rates of Wildland Fires / R.W. Blank, A.J. Simard // USDA FS, North Central For. Exp. Sta., St. Pauls, MN, Res. Note NC-304. -1983.

180. Boerner, R. E.J. Spatial variability in soil nitrogen dynamics after prescribed burning in Oliio mixed-oak forests / R. E.J. Boerner et al.// Landscape Ecology. 2000. - № 15. - P. 425-439.

181. Brennan, K.E. The successional response of spider communities following the multiple disturbances of mining and burning in Western Australian Jarrah forest / K.E. Brennan // Australian Journal of Entomology. — 2003- Vol. 42.-№4.-P. 379-380.

182. Brown, J.K. A planar intersect method for sampling fuel volume and surface area / J.K. Brown // Forest Sci. 1971. - Vol.17. - № 1. -P.96-102.

183. Broza, M. Soil arthropods and post-fire succession on Mt. Carmel,Israel / M. Broza // Ecol. and Envirov. 1996. - № 3. - P. 69-79.

184. Broza, M. Post-fire arthropod assemblages in Mediterranean forest soils in Israel / M. Broza, I. Izhaki // Int. J. Wildland Fire. 1997. - Vol. 7. - № 4. -P. 317-325.

185. Busse, M. D. Lethal soil temperatures during burning of masticated forest residues /М. D. Busse et al. // International Journal of Wildland Fire. -2005. -Vol. 14. -№ 3. P. 267-276.

186. Carcamo, H.A. Influence of millipedes on litter decomposition, on mineralization, and microbial communities in a coastal forest in British Columbia, Canada / Carcamo et al. // Can. J. For. Res. 2000. - № 30. - P. 817-826.

187. Carcamo, H.A. Do soil increase rates of litter breakdown and nitrogen release in forests of British Columbia, Canada? / H.A. Carcamo et al. // Can.J.For. Res. 2001. - № 31. - P. 1195-1204.

188. Certini, С. Effects of fire on properties of forest soils: a rewiew / C. Certini // Oecologia. 2005. - № 143. - P. 1-10.

189. Conard, S.G. Wildfire in Russian boreal forests Potential impacts of fire regime characteristics on emission and global carbon balance estimates / S.G Conard, G.A. Ivanova // Environ. Pollut. - 1997. - № 98. - P. 305-313.

190. Conard, S.G. Determining effects of area burned and fire severity on carbon cycling and emissions in Siberia / S.G. Conard et al. // Climatic Change. -2002.-55 (1-2).-P. 197-211.

191. Cook, W. M. Fire frequency and mosaic burning effects on a tallgrass prairie ground beetle assemblage /W. M. Cook, R. D. Holt // Biodiversity and Conservation. -2006. -№ 15. P. 2301-2323.

192. D'Ascoli, R. Functional diversity of the microbial community in Mediterranean maquis soils as affected by fires / R. D'Ascoli et al. // International Journal of Wildland Fire. 2005. - Vol. 14. - № 4. - P. 355-363.

193. Davis, K.P. Forest fire: control and use / K.P. Davis. New-York-Toronto-London: McGraw-Hill Book Co.Inc. - 1959. - 584 p.

194. DeBano, L.F. The role of fire and soil heating on water repellence in wildland environments: a review / L.F. DeBano // Journal Hydrology. 2000. -231.-P. 195-206.

195. De Marco, A. Organic matter, nutrient content and biological activity in burned and unburned soils of a Mediterranean maquis area of southern Italy /А. De Marco et al. // International Journal of Wildland Fire. 2005. - Vol. 14. - № 4.-P. 365-377.

196. Delettre, Y.R. Fire disturbance of a chironomid (Diptera) community on heathlands / Y.R. Delettre // J. Appl. Ecol. Vol. 31. - P. - 560-570.

197. Dezzeo, N. Carbon and nutrients loos in aboveground biomass along a fire induced forest-savanna gradient in the Gran Sabana, southern Venezuela / N. Dezzeo, N. Chacon // Forest Ecology and Management. 2005. - № 209. - P. 343-352.

198. Doerr, S. H. Fire effects on soil system functioning: new insights and future challenges / S. H. Doerr, A. Cerda // International Journal of Wildland Fire. 2005. - Vol. 14. - № 4. - P. 339-342.

199. Dyrness, C.T. The effect of wildfire on soil chemistry in four forest types in interior Alaska / C.T. Dyrness, К. V. Cleve, J.D. Levison // Can. J. For. Res. 1989.-Vol. 19.-№ 11.-P. 1389-1396.

200. Engelman, M.D. Zur Dominanz klassifizerung von Bodenarthropoden // Pedobiologia. 1978, Bd. 18, - P. 378-380.

201. Farji-Broner, A. G. The effects of fire on ant communities in northwestern Patagonia: the importance of habitat structure and regional context / A. G Farji-Broner., Y. C. Corley, Y. Bettinelli // Divers and Distrib. 2002. - Vol. 8. -№4.-P. 235-243.

202. Fernandez, M.M. Recolonization of a burnt pine forest (Pinus pinaster) by Carabidae (Coleoptera) / M.M. Fernandez, J.M. Costas // European Journal of Soil Biology. 2004.- № 40. - P. 47-53.

203. Franklin S.B. Small-scale fire temperature patterns in upland Ouercus communities / S.B. Franklin, P.A. Robertson, J.S. Fralish // Journal of Applay Ecology. 1997. - 34. - P. 613-630.

204. Furyaev, V. V. Effects of fire and climate on successions and structural changes in the Siberian Boreal Forest / V. V. Furyaev et al. // Eurasian J. For. Res.-2001.-№ 2.-P. 1-15.

205. Garay, I. Microarthropods as indicators of human trampling in suburban forests/ I. Garay, L. Nataf // In Urban Ecology. The 2nd European Ecological Symposium, Berlin, 8-12 September 1980. Boston: Blackwell Scientific Publications, 1982. - P. 201-207.

206. Garcia-Villanueva, J.L. Recolonization of two burnt Quercus pyrenaica ecosystems by Coleptera / J.L. Garcia-Villanueva, V. Ena, R. Tarrega andG. Mediavilla//Int.J. Wildland Fire.-1998.-Vol. 8.-№ 1.-P.21-27.

207. Grasso, G. M. Effects of heating on the microbial populations of a Grassland soil / G.M. Grasso et al. // Int.J.Wildland Fire. 1996. - Vol. 6, № 2. -P. 67-70.

208. Gibb, H. Effects of low severity burning after clear-cutting on mid-boreal ant communities in the two years after fire / H.Gibb, J. Hjalten // J. Insect. Conserv. -2007. № 11.-P.169-175.

209. Gobat, J. The living soil: fundamentals of soil science and soil biology / J. Gobat, M. Aragno, W. Matthey . Enfield, USA: Science Publishers, Inc.2004.

210. Golosova, L. Acta Entomologica Fennica / L.Golosova, E. Karppinen, D.A. Krivolutsk. 1983. - vol. 43. - 13 p.

211. Hoffmann, B. D. Responses of ant communities to experimental fire regimes on rangelands in the Victoria River District of the Northern Territory / B. D. Hoffmann / Austral Ecology. 2003. - Vol. 28. № 2. - P. 182-195.

212. Hiroshi, I. Biotic and abiotic factors affecting the structures of ground invertebrate communities in Japanese Cedar dominant forester / I. Hiroshi, H. Kosuke, K. Kohei // Eurasian J. For. Res. 2005. - Vol.8. - № 1. - P. 1-13.

213. Inbar, M. Soil erosion and forestry management after wildfire in a Mediterranean Woodland, Mt. Carmel, Israel / M. Inbar, L. Wittenberg, M. Tamir // IntJ. Wildland Fire. 1997. Vol. 7. - № 4. - P. 285-297.

214. Kasischke, E.S. Fire, global wanning, and the carbon balance of boreal forests / E.S Kasischke, N.L. Christensen, B.J. Stocks // Ecological Applications. - 1995. -N5 (2). - P.437-451.

215. Kaynas, B. Y. Changes in Buprestidae (Coleoptera) community with successional age after fire in a Pinus brutia forest / B. Y. Kaynas, B. Gurcan // J Pest Sci. 2005. - № 78. P. 53-55.

216. Korczynskyj, D. Grasstree (Xanthorrhoea preissii) recovery after fire in two seasons and habitats / D. Korczynskyj, B.B. Lamont // Australian Journal of Botany.- 2005. -№ 53.-P. 509-515.

217. Lindo, Z. Forest floor microarthropod abundance and oribatida mite (Acari: Oribatida) composition following partial and clear-cut harvesting in the mixedwod boreal forest / Z. Lindo, S. Visser // Can. J. For.Res. 2004. - № 34. — P. 998-1006.

218. Mabuhay, J.A. Microbial biomass and abundance after forest fire in pine forests in Japan / J.A. Mabuhay, N. Nakagoshi, T. Horikoshi // Ecological Research. 2002. - № 18. - P. 431-441.

219. McCullough, D.G. Fire and insects in northern and boreal forest ecosystems of North America / D.G. McCullough, R.A. Werner, D. Neumann // Annu.Rev.Entomol. 1988. -№ 43. - P. 107-127.

220. McRae, D.J. Measurement and description of fuel and fire behaviour on prescribed burns: a handbook / D.J. McRae, M.E. Alexander, B.J. Stocks // Dept. Environ., Can. For. Serv., Sault Ste. Marie, ON. Rep. O-X-287. 1979.

221. Moretti, M. Arthropod biodiversity after forest fires: winners and losers in the winter fire regime of the Southern Alps / M. Moretti, K. Obrist, P.Duelli // Ecography. 2004. - Vol. 27. - № 2. - P. 173-186.

222. Moretti, M. The effects of wildfire on ground-active spiders in deciduous forests on the Swiss southern slope of the Alps / M. Moretti et all. // Journal of Applied Ecology. 2002. - Vol. 39. -№ 2. - P. 321-336.

223. Muona, J. The short-term impact of fire on the beetle fauna in boreal coniferous forest / J. Muona, I. Rutanen // Annales de Zoologia Fennici. 1994. -№31. -P. 109-121.

224. Neff, J.C. Fire effects on soil organic matter content, composition, and nutrients in boreal interior Alaska / J.C. Neff, J.W. Harden, G. Gleixner // Can. J. For. Res. 2005. - Vol.35. - № 9. - P. 2178-2187.

225. Neary, D.J. Fire effects on belowground sustainability: a review and synthesis / D.J. Neary et al. // Forest Ecology and Management. 1999. - № 122. -P. 51-71.

226. Oliveira, L. A. Numerical predictions on the soil thermal effect under surface fire conditions / L. A. Oliveira, D.X. Viegas, A.M. Raimundo // Int. J. Wildland Fire.-1997.-Vol. 1.-№ 1.-P. 51-63.

227. Yari, H. Responses of soil decomposer animals to wood-ash fertilization and burning in a coniferous forest stand / H. Yari, F. Hannu, M. Petri // Forest Ecol. And Manag. 2000. - Vol. 129. - № 1-3. - P. 53-61.

228. Radea, C. Cellulose decomposition rates and soil arthropod community in a Pinus halepensis Mill, forest of Greece after a wildfire / C. Radea, M. Arianoutsou // Eur. J. Soil Biol., 2000. № 36. - P. 57-64.

229. Parr, C. L. Response of African savanna ants to long-term fire regimes / Parr C. L. et al.// Journal of Applied Ecology. 2004. Vol. 41. - № 4. - P. 630 -642.

230. Scheuner, E.T. Short-term impacts of harvesting and burning disturbances on physical and chemical characteristics of forest soils in western Newfoundland, Canada / E.T. Scheuner et al. // Eur.J. Forest Res. 2004. -Vol.123.-№ 4.-P. 321-331.

231. Seastedt, T.R. The role of microarthropods in decomposition and mineralization processes / T.R. Seastedt // Annu. Rev. Entomol. -1984. — № 29. -P. 25-46.

232. Sgardelis, S.P. Effects of fire on soil macroinvertebrates in a Mediterranean Phryganic ecosystem / S.P. Sgardelis et al. // Int. J. of Wild. Fire. -1995. Vol. 5. -№ 2.- P. 113-121.

233. Sileshi, G. The short-term impact of forest fire on soil invertebrates in the miombo /G. Sileshi, P.L. Mafongoya // Biodiversity and Conservation. 2006. -№ 15.-P. 3153-3160.

234. Swengel, A. B. A literature review of insect responses to fire, compared to other managements of open habitat / A. B. Swengel // Biodiversity and Conservation.-2001.-Vol. 10. №7. P. 1141-1169.

235. Ubeda, X. Effects of prescribed fire on soil quality in Mediterranean grassland (Prades Mountains, north-east Spain) / X. Ubeda et al. // International Journal of Wildland Fire. 2005. - Vol.14. - №4. - P. 379-384

236. Van Wagner, C.E. The line intersect method in forest fuel sampling // C.E Van Wagner // Forest Science. 1968.-Vol.14. - P. 20-26.

237. Vallette, J-C. Heat transfer in the soil during very low-intensity experimental fires: the role of duff and soil moisture content / J-C. Vallette et al. // Int.J. Wildland Fire. 1994. - Vol.4. - № 4. - P. 201 - 207.

238. Viro, P.J. Effects of forest fire on soil / P.J. Viro // Fire and Ecosystems (Kozlowski T.T. and Ahlgren C.E., Eds.). New York: Academic Press. - 1974.-P. 7-45.

239. Wikars, L.O. Immediate effects of fire-severity on soil invertebrates in cut and uncut pine forests / L.O. Wikars, J. Schimmel // Forest Ecology and Management. 2001. - Vol. 141. - № 3. P.- 189-200.

240. Wiwatwitaya, D. Seasonal changes in soil arthropod abundance in the dry evergreen forest of north-east Thailand, with special reference to collembolan communities / D. Wiwatwitaya, H. Takeda // Ecol Res. 2005. - № 20. -P. 59-70./

Информация о работе

Краснощекова, Евгения Николаевна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Трансформация комплексов почвенных беспозвоночных под воздействием пожаров в среднетаежных сосняках Енисейской равнины - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Трансформация комплексов почвенных беспозвоночных под воздействием пожаров в среднетаежных сосняках Енисейской равнины - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы