Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сообщества жесткокрылых на ранних стадиях пирогенной сукцессии в сосняках лишайниковых Печоро-Илычского заповедника

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Сообщества жесткокрылых на ранних стадиях пирогенной сукцессии в сосняках лишайниковых Печоро-Илычского заповедника"

□034Э4112

На правах рукописи

САВЕЛЬЕВА Людмила Юрьевна

СООБЩЕСТВА ЖЕСТКОКРЫЛЫХ НА РАННИХ СТАДИЯХ ПИРОГЕННОЙ СУКЦЕССИИ В СОСНЯКАХ ЛИШАЙНИКОВЫХ ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

Специальность 03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 МАР 2010

Сыктывкар 2010

003494112

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Долгин Модест Михайлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Юркина Елена Вениаминовна

доктор биологических наук, доцент Филиппов Борис Юрьевич

Ведущая организация: Научно-исследовательский Зоологический

музей Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Защита состоится 21 апреля 2010 г. в 17.00 на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28.

Факс: (8212) 24-01-63

E-mail: dissovet@ib.komisc.ru

Адрес сайта Института: http://ib.komisc.ru/

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан 19 марта 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

А. Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Пожары играют важную роль в жизни лесного сообщества. Лесной пожар представляет собой сложный природный комплекс физических и химических факторов. С точки зрения современной экологии, закономерно повторяющиеся пожары в лесах следует рассматривать как экосистемный процесс и естественный фактор среды, изменяющий и формирующий местообитание.

Гари привлекают множество беспозвоночных, в частности насекомых, которые играют немаловажную роль в процессах послепожарной сукцессии. Жесткокрылые - самая большая и очень разнообразная группа насекомых. Среди них имеются представители практически всех пищевых специализаций, известных в пределах класса насекомых. Они вездесущи, населяют все возможные биотопы и играют важную роль в круговороте веществ в сообществах. Изучение экологии жесткокрылых, приуроченных к лесным пожарищам, позволяет выявить особенности их взаимодействия с послепожарным растительным сообществом, динамику восстановления и развития пирогенных лесных экосистем, а также закономерности поддержания и сохранения биоразнообразия.

Наивысший уровень видового разнообразия жесткокрылых наблюдается в малонарушенных антропогенным воздействием лесных экосистемах, где большинство процессов происходит естественным путем. Поэтому охраняемые природные территории, как Печоро-Илычский заповедник, можно рассматривать как модельные, применительно к другим сообществам.

На сегодняшний день в литературе имеются лишь отрывочные сведения о видовом составе и биологии насекомых, приуроченных к пожарищам на территории Республики Коми. Поэтому изучение сообществ жесткокрылых на гарях Республики Коми представляет большой практический и теоретический интерес.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение сообществ жесткокрылых на ранних стадиях пирогенной сукцессии в сосняках лишайниковых Печоро-Илычского заповедника.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав жесткокрылых на ранних стадиях пирогенной сукцессии и в контрольном сосняке лишайниковом;

2. Оценить уровень видового разнообразия сообществ жесткокрылых на разновозрастных гарях и в контрольном сосняке;

3. Определить приуроченность жесткокрылых к различным субстратам;

4. Изучить трофические связи жуков на гарях и в контрольном сосняке;

5. Выявить закономерности изменения в структуре населения жесткокрылых на ранних стадиях послепожарной сукцессии.

Связь работы с научными программами. Работа соответствует научным направлениям «43. Экология организмов и сообществ» и «44. Биологическое разнообразие» Плана фундаментальных исследований РАН в области биологических наук. Исследования проводились в рамках госбюджетных тем отдела экологии животных Учреждения Российской академии наук Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Оценка состояния видового разнообразия наземных и почвенных беспозвоноч-

ных северо-востока Европы» (№ Гр 0120.0.404204), «Разнообразие и пространственно-экологическая организация животного населения европейского Северо-Востока» (№ Гр 0120.0 603505), «Структурно-функциональная организация животного мира европейского северо-востока России» (№ Гр 0120.0 853806) и государственного контракта, финансируемого из бюджета Республики Коми (тема «Инвентаризация биологического разнообразия особо охраняемых природных территорий Республики Коми» на 2005-2006 гг.).

Теоретическая значимость и научная новизна. Впервые выявлен видовой состав жесткокрылых, приуроченных к ранним пирогенным сукцессиям в сосняках лишайниковых в Печоро-Илычском заповеднике. Зарегистрировано 148 видов жесткокрылых, относящихся к 114 родам и 31 семейству, из них 4 вида впервые отмечены для территории Республики Коми и 27 видов - для территории Печоро-Илычского заповедника, в том числе один вид, занесенный в Красную книгу Республики Коми. Установлено влияние пожаров на сообщества жесткокрылых. Впервые определен уровень видового разнообразия жесткокрылых на разновозрастных гарях. Проведен подробный анализ топической приуроченности и трофических взаимосвязей жесткокрылых на гарях и в контрольных сосняках. Определена роль жуков в послепо-жарных сукцессиях. Полученные результаты расширяют имевшиеся представления о видовом разнообразии и экологии жесткокрылых, связанных с пожарищами.

Практическое значение работы. Результаты исследований могут быть использованы при составлении кадастра животного мира, организации экологического мониторинга, проведении различных лесозащитных мероприятий и осуществлении программ по сохранению биоразнообразия лесных экосистем Печоро-Илычского заповедника. Приуроченность исследований к естественным природным сообществам дает возможность рассматривать полученные данные как эталонные при изучении сообществ, подвергшихся пожарам антропогенного происхождения, при планировании и проведении лесовосстановительных мероприятий. Результаты исследований используются в учебном процессе на химико-биологическом факультете СыктГУ и географо-биологическом факультете КГПИ в лекционном курсе «Местная фауна», при проведении учебных и производственных практик студентов, выполнении курсовых и дипломных работ.

Материалы исследований вошли в ежегодные отчеты Печоро-Илычского заповедника (Летопись природы за 2005-2008 гг., глава 7 «Фауна и животное население», раздел «Беспозвоночные животные»). Часть коллекционного материала передана в Музей природы заповедника.

Личный вклад автора. Соискатель принимал активное участие на всех этапах подготовки диссертационной работы: в постановке и решении задач исследования, сборе полевого материала, его камеральной и статистической обработке, анализе и опубликовании полученных данных.

Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации докладывались на конференциях молодых ученых Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные вопросы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009), Всероссийских научно-практических конференциях «Проблемы региональной экологии в услови-

ях устойчивого развития» (Киров, 2006, 2007, 2008, 2009), Всероссийской конференции с международным участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008), Всероссийских конференциях молодых ученых (Екатеринбург, 2008, 2009), а также Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе две - в рецензируемых журналах из списка изданий, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка цитируемой литературы, содержащего 140 работ, в том числе 32 публикаций зарубежных авторов. Диссертация изложена на 136 страницах, включает 7 таблиц, 20 рисунков и 7 приложений.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль лесных пожаров в жизни лесных сообществ Показана роль лесных пожаров в формировании ландшафтов, почвообразовании, жизнедеятельности древостоев, образовании высококачественных лесов, сохранении видового разнообразия растений и животных.

1.2. Насекомые на гарях Рассматривается воздействие насекомых-ксилофагов на древостой, взаимосвязи насекомых на гарях, общие закономерности биологического разрушения древесины. Дано определение пирофильных жесткокрылых и их значение в развитии послепожарной сукцессии, приведены сведения об особенностях анатомии и биологии некоторых пирофильных жесткокрылых.

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Печоро-Илычский заповедник расположен на юго-востоке Республики Коми, между 62 и 63° с.ш. в подзонах средней и северной тайги. В пределах резервата выделяются область Печорской равнины, увалистой полосы и горной полосы Уральского хребта. Заповедник располагается в районе с умеренно-континентальным климатом. Среднегодовая температура воздуха -1 °С, устойчивый снежный покров образуется на равнине в конце октября и держится 200-220 дней, продолжительность безморозного периода составляет 80-83 дня. (Заповедник..., 1963; Атлас..., 1964; Почвы..., 1972; Растительность..., 1980; Лавренко и др., 1995; Флора..., 1997; Земля..., 2000).

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились с 2004 по 2009 гг. в сосняках лишайниковых в Печоро-Илычском заповеднике: на пятилетней гари 1999 г. в течение одного полевого сезона, гарь 2004 г. (Г-04) изучали в течение пяти, гарь 2006 г. (Г-06) и контрольный участок (К) - в течение трех лет (табл. 1).

Использовались общепринятые в энтомологии методы сбора насекомых (Гиляров, 1975; Мамаева, 1975; Тихомирова, 1975; Количественные методы..., 1987): почвенные и оконные ловушки, а также метод ручного сбора. За время исследований было собрано 3418 экземпляров жесткокрылых.

Инвентаризационный аспект видового разнообразия («-разнообразие) характеризовали при помощи индексов видового богатства Марга-лефа, выравненности Бергера-Паркера, видового разнообразия и доминирования Шеннона. Для проверки значимости различий между выборочными совокупностями значений индекса Шеннона использовали критерий Стьюдента. Дифференцирующее, или (З-разнообразие жесткокрылых охарактеризовано при помощи индекса Чекановского-Серен-сена по качественным и количественным данным (Песенко, 1982; Мэ-гарран, 1992).

При анализе трофических связей жесткокрылых с древесными растениями и грибами использовались собственные наблюдения и много-

Таблица 1

Характеристика исследованных участков

Участки Год исследования Тип леса / класс возраста древостоя Количество почвенных/оконных лов.-сут.

Г-99-5 Пятилетняя гарь 2004 Сосняк лишайниковый / 500/200

1999 года приспевающий

Г-04-1 Однолетняя гарь 2005 Сосняк лишайниковый / 1200/600

2004 года приспевающий

Г-04-2 Двухлетняя гарь 2006 Сосняк лишайниковый / 1200/600

2004 года приспевающий

Г-04-3 Трехлетняя гарь 2007 Сосняк лишайниковый / 1200/600

2004 года приспевающий

Г-04-4 Четырехлетняя 2008 Сосняк лишайниковый / 1200/600

гарь 2004 года приспевающий

Г-04-5 Пятилетняя гарь 2009 Сосняк лишайниковый / 600/300

2004 года приспевающий

Г-06-1 Однолетняя гарь 2007 Сосново-березовый 1200/600

2006 года древостой / молодняк

Г-06-2 Двухлетняя гарь 2008 ¿основ о-березов ы й 1200/600

2006 года древостой / молодняк

Г-06-3 Трехлетняя гарь 2009 Соснов о-березов ы й 600/300

2006 года древостой / молодняк

К-08 Контрольный 2008 Сосняк лишайниковый / 1200/600

участок приспевающий

К-07 Контрольный 2007 Сосняк лишайниковый / 1200/600

участок приспевающий

К-09 Контрольный 2009 Сосняк лишайниковый / 600/300

участок приспевающий

численные литературные источники (Плавильщиков, 1936, 1940; Рихтер, 1949, 1952; Старк, 1952; Черепанов, 1957, 1979; Определитель..., 1965, 1989, 1992, 1996; Крыжановский, Рейхардт 1976; Шарова, 1981; Долин, 1982; Крыжановский, 1983; Гусев, 1984; Гурьева, 1989; Кра-суцкий, 1996; Никитский и др., 1996, 1998; Ижевский и др., 2005; Johansson et. al., 2006; Татаринова и др., 2007).

4. ФАУНА ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ГАРЕЙ И КОНТРОЛЬНОГО СОСНЯКА

4.1. Таксономическая структура фауны

На сосновых гарях и в контрольных сосняках лишайниковых нами зарегистрировано 148 видов жуков, относящихся к 114 родам и 31 семейству. В таксономическом отношении наиболее многочисленны семейства Carabidae (23 вида, 16 родов), Cerambycidae (20,12) Staphylinidae (16, 12), Elateridae (15, 11), Scolytidae (9, 8), Curculionidae (8 видов, 6 родов). По пять видов включают семейства Nitidulidae и Histeridae. Четырьмя видами представлены семейства Buprestidae, Cantharidae, Melandryidae и Chrysomelidae. В семействах Cleridae, Coccinellidae и Scarabaeidae выявлено по три вида. По два вида включают семейства Anobiidae, Erotylidae, Tenebrionidae. В 14 семействах - Silphidae, Leiodidae, Orthoperidae, Byrrhidae, Dasytidae, Bostrichidae, Cucujidae, Latridiidae, Mycetophagidae, Colydiidae, Oedemeridae, Pythidae, Piroch-roidae и Mordellidae - обнаружено по одному виду.

На свежих гарях наблюдается большее количество видов по сравнению с контрольным сосняком. Увеличение числа видов на свежих гарях происходит в результате образования массы кормовых ресурсов и множества экологических ниш. В последующие годы по мере переработки ресурсов происходит сокращение видового богатства обитателей гари (табл. 2).

4.2. Аннотированный список видов

Представлен аннотированный список выявленных на гарях 148 видов жесткокрылых из 114 родов и 31 семейства с указанием для каждого из них мест и методов сбора и особенностей биологии.

5. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ГАРЕЙ И КОНТРОЛЬНОГО СОСНЯКА

5.1. Видовое разнообразие жесткокрылых гари 2004 г. (Г-04)

Охарактеризовано общее состояние древостоя и напочвенного покрова, погодные условия, сложившиеся в каждый год исследования гари 2004 г. пяти возрастов, описано население жесткокрылых гари каждого возраста (табл. 2), приведены основные показатели видового разнообразия группировок жесткокрылых, собранных методом почвенных и оконных ловушек (табл. 3, 4). Указаны основные факторы, влияющие на изменение населения жесткокрылых. Проведен сравнительный анализ комплексов жесткокрылых, выявленных всеми методами на исследованных участках по составу, а также по относительному оби-

Таблица 2

Характеристика комплексов жесткокрылых разновозрастных сосновых гарей и контрольных участков

Количество Самые обширно

Участки видов /родов/ семейств представленные семейства (число видов) Массовые виды

Г-04-1 86/75/26 Cerambycidae (16) Staphylinidae (12) Carabidae (11) Elateridae (10) Hylobius abietis Cicindela sylvatica

Г-04-2 45/41/18 Cerambycidae (9) Elateridae (5) Scolytidae (4) Hylobius abietis Acanthocinus carinulatus A. griseus

Г-04-3 56/51/21 Cerambycidae (9) Elateridae (9) Carabidae (8) Strophosoma capitatum Cicindela sylvatica Hylobius abietis

Г-04-4 38/33/17 Elateridae (6) Carabidae (5) Cicindela sylvatica Acmaeops marginatus

Г-04-5 19/18/14 Carabidae (3) Cerambycidae (3)

Г-99-5 16/16/9 Carabidae (4) Curculionidae (3) Byrrhus pustulatus Hylobius abietis Dorcatoma dresdensis

Г-06-1 44/42/21 Carabidae (11) Curculionidae (6) Cerambycidae (5) Hylobius abietis Strophosoma capitatum

Г-06-2 36/33/14 Elateridae (8) Carabidae (6) Curculionidae (5) Strophosoma capitatum

Г-06-3 35/29/16 Carabidae (8) Elateridae (8) Calathus micropterus Strophosoma capitatum

К-07 35/32/13 Carabidae (6) Elateridae (6) Cerambycidae (5) Hylobius abietis Strophosoma capitatum Hylastes brunneus Thanasimus femoralis

К-08 30/28/17 Elateridae (6) Hylobius abietis Hylastes brunneus Arhopalus rusticus

К-09 20/20/11 Carabidae (5) Notiophilus hypocrita

лию для комплексов жесткокрылых, пойманных методом почвенных и оконных ловушек. Выявлены общие для исследованных участков виды. Значения индекса Чекановского-Серенсена по качественным данным составили 0.52, 0.53, 0.53, 0.42 для группировок жуков на Г-04-1 и Г-04-2, Г-04-2 и Г-04-3, Г-04-3 и Г-04-4, Г-04-4 и Г-04-5, соответственно. Показатели сходства по количественным данным заметно ниже. Различия в обилии жуков определялись объемами кормовых ресурсов, в частности, для массовых видов, а также погодными условиями в разные годы исследования, способствовавшими или препятствовавшими активности насекомых.

На гари 2004 г. каждого из пяти возрастов попадались семь видов: Cicindela sylvatica, Phaenops cyanea, Byrrhus pustulatus, Dasytes niger, Acmaeops marginatus, A septentrionis и Hylobius abietis. Практически

Таблица 3

Показатели видового разнообразия комплексов жесткокрылых, собранных методом почвенных ловушек

Число видов, S (экз.) Индекс Индекс Индекс Индекса

Участки Маргалефа, Бергера- выравненности разнообразия

DMo Паркера, d Шеннона, J' Шеннона, Н'

Г-04-1 31 4.16 0.87 0.2 0.7

Г-04-2 11 2.66 0.53 0.71 1.71

Г-04-3 25 4.98 0.21 0.81 2.61

Г-04-4 16 3.5 0.6 0.63 1.75

Г-04-5 10 3.41 0.14 0.97 2.24

Г-99-5 7 1.52 0.5 0.71 1.38

Г-06-1 19 4.43 0.33 0.81 2.39

Г-06-2 18 3.95 0.45 0.72 2.09

Г-06-3 12 2.98 0.38 0.81 2.01

К-07 9 3.03 0.29 0.91 2.01

К-08 9 2.27 0.38 0.85 1.86

К-09 10 3.51 0.31 0.63 1.45

Таблица 4

Показатели видового разнообразия комплексов жесткокрылых, собранных методом оконных ловушек

Участки Число видов, S (экз.) Индекс Маргалефа, Du„ Индекс Бергера-Паркера, d Индекс выравненности Шеннона, J' Индекса разнообразия Шеннона, Н'

Г-04-1 58 9.67 0.24 0.78 3.16

Г-04-2 18 4.13 0.16 0.88 2.54

Г-04-3 37 7.24 0.28 0.8 2.87

Г-04-4 30 5.81 0.25 0.81 2.74

Г-04-5 11 3.24 0.18 0.93 2.22

Г-99-5 10 2.8 0.32 0.88 2.03

Г-06-1 30 5.98 0.47 0.68 2.31

Г-06-2 26 4.83 0.62 0.53 1.74

Г-06-3 25 6.07 0.38 0.8 2.57

К-07 26 5.39 0.19 0.84 2.75

К-08 24 4.8 0.24 0.77 2.44

К-09 12 3.67 0.25 0.92 2.29

во всех сборах присутствовали Selatosomus aeneus, Hadrobregmus per-tinax, Thanasimus formicarius и Th. femoralis, Arhopalus rusticus, Hylobius abietis, Strophosoma capitatum и Hylastes brunneus. Эти виды мы относим к ядру видового состава сосновой гари 2004 г.

5.2. Видовое разнообразие жесткокрылых пятилетней гари 1999 г. (Г-99-5)

Население жесткокрылых пятилетней гари 1999 г. характеризуется бедностью видового состава и невысоким обилием видов, что связано с сокращением кормовых ресурсов для представителей большинства трофических групп по мере отработки небольшой гари (табл. 2-4).

5.3. Видовое разнообразие жесткокрылых гари 2006 г. (Г-06)

Дана общая характеристика древостоя гари 2006 г. каждого из трех лет исследований. Определены факторы, влияющие на формирование фауны жесткокрылых, описаны сообщества жуков исследованной гари (табл. 2-4). Уровень сходства сообществ жесткокрылых по качественным данным для Г-06-1 и Г-06-2 составил 0.5, Г-06-2 и Г-06-3 - 0.4. Значения индексов сходства комплексов жесткокрылых, пойманных в почвенные и оконные ловушки по обилию низкие, что определялось количеством кормовых ресурсов и погодными условиями.

На гари 2006 г. каждого возраста было выявлено 14 видов жесткокрылых, относящихся к ядру видового состава сосново-березового горельника: Cicindela campestris, Cicindela sylvatica, Amara bifrons, Notio-philus hypocrita, Byrrhus pustulatus, Athous subfuscus, Selatosomus aeneus, Ampedus nigrinus, Rhagonycha testacea, Triplax russica; Acmaeops mar-ginatus, Strophosoma capitatum, Hylobius abietis, Hylastes brunneus.

С увеличением возраста гари 2006 г., как и гари 2004 г., отмечено сокращение видового состава и обилия видов жесткокрылых, а также выравнивание видов по обилию. Это связано с изменением микростаци-альных, микроклиматических и кормовых условий - изменением качества и количества кормовых ресурсов и исчезновением или сменой связанных с ними видов. Отмирание ослабленных деревьев, их последовательное разложение, развитие грибов и миксомицетов, произрастание травянистых растений влечет за собой появление жесткокрылых тех или иных трофических групп, а объемы кормовых ресурсов обеспечивают обилие видов.

5.4. Сравнительная характеристика различных гарей одного возраста

Сравнивали различные гари одного возраста и группировки жесткокрылых, населяющих эти гари. Значения индекса сходства по видовому составу составили 0.4, 0.35 и 0.41 для однолетних гарей, двухлетних гарей и трехлетних гарей 2004 г. и 2006 г. соответственно. Сходство по обилию не высокое, что обусловлено разными условиями на гарях, и, как следствие, различной их привлекательностью для заселения жесткокрылыми. На активность жесткокрылых также влияли погодные условия.

Наиболее низкие показатели сходства по составу (Ics= 0.17) и обилию выявлены для комплексов жесткокрылых пятилетних гарей 1999 г. и 2004 г. Причиной тому являются различия в составе их древостоя и географическое положение гарей. Г-99-5 расположена в предгорном районе заповедника, Г-04-5 - в равнинном.

На ранних стадиях пирогенной сукцессии в сосняках формируется специфическая фауна жесткокрылых, связанных в своем развитии с ослабленной и мертвой сосной, гниющей древесиной, древоразрушаю-щими грибами и гниющими органическими остатками, или приуроченных к песчаным почвам, являющихся наиболее привлекательными для их развития на гарях, благодаря практически полному отсутствию подстилки, мохово-лишайникового и кустарничкового яруса, хорошей прогреваемости и дренируемости этих почв. К возрасту пяти лет на небольших гарях происходит сокращение числа и обилия видов, связанное с истощением большинства кормовых ресурсов для многих жуков, развивающихся в горельниках.

5.5. Видовое разнообразие жесткокрылых контрольного сосняка (К) Описано население жесткокрылых, обитающих в контрольном сосняке лишайниковом (табл. 2-4). Здесь наличие тех или иных видов жесткокрылых определяется количеством кормовых ресурсов для одного или нескольких циклов развития жуков, а изменения численности связаны с их биологическими циклами развития и популяционной динамикой численности.

Значения индекса сходства группировок жесткокрылых контрольного участка 2007 г. и 2008 г., 2008 г. и 2009 г. составили около 0.5. Сходство по обилию не высокое. Это определялось естественными колебаниями численности жесткокрылых или их пространственным распределением, связанным с наличием деревьев, пригодных для заселения.

Выявлено девять видов (Notiophilus hypocrita, Byrrhus pustulatus, Athous subfuscus, Serious brunneus, Thanasimus formicarius, Xylita laevigata, Hylobius abietis, Otiorhynchus nodosus, Strophosoma capitatum), пойманных в контрольном древостое за все три года исследования и составляющих ядро видового состава сообщества жесткокрылых сосняка лишайникового.

5.6. Сходство общих комплексов жесткокрылых исследованных гарей и контрольного сосняка Приведен сравнительный анализ общих комплексов видов жесткокрылых, пойманных всеми способами на пятилетней гари 1999 г., на гари 2004 г. за пять лет исследований, на гари 2006 г. и на контрольном участке за три года исследований. 29 видов оказались общими для комплексов жесткокрылых гарей 2004 г. и 2006 г. и контрольного участка. Значения индекса сходства комплексов жесткокрылых гарей 2004 г. и 2006 г., гари 2004 г. и контрольного древостоя, гари 2006 г. и контрольного участка составили 0.53, 0.53 и 0.48 соответственно. Общие виды характерны для сухих, светлохвойных лесных сообществ, проходят дополнительное питание на сосне, или связанны в своем развитии с ослабленной, мертвой и гнилой древесиной.

Самые низкие показатели сходства отмечены для комплексов жесткокрылых Г-99-5 и других участков. Обнаружено десять общих видов с комплексом жесткокрылых Г-04 (Ie.s= 0.15), и по девять с комплексами Г-06 (Ics= 0.23) и К (Ics= 0.29). Это обусловлено рядом причин: низким видовым обилием жесткокрылых на пятилетней гари 1999 г., составом и возрастом древостоя (Г-99-5 расположена в сосняке с примесью старовозрастной березы). На показатели сходства повлияли продолжительность исследования участка и, возможно, его географическое положение.

6. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ГАРЕЙ И КОНТРОЛЬНОГО СОСНЯКА

6.1. Топические комплексы и группы жесткокрылых В результате анализа структуры населения жесткокрылых в пиро-генных сообществах, на основании данных биологии личинок жуков и их приуроченности к различным субстратам обитания, нами выделено 4 топических комплекса и 14 групп (табл. 5).

Таблица 5

Топические комплексы и группы жесткокрылых

Топический комплекс Число видов Топическая группа Число видов

1. Тамно-дендробионты 89 1.1. Дендробионты подкорные 49

1.2. Ксилобионты 18

1.3. Дендробионты подкорные+Ксилобионты 12

1.4. Мицетобионты 7

1.5. Тамно-дендробионты-филлофаги 3

2. Хортобионты 6 2.1. Хортобионты 6

3. Почвообитающие 42 3.1. Почвенные 18

3.2. Почвенно-подстилочные 16

3.3. Подстилочные 6

3.4. Энгомофилы 2

4. Эврибионты 11 4.1. Почвенно-подстилочные+ Ксилобионты 5

4.2. Подстилочно-подкорные 4

4.3. Почвенные+Мицетобионгы 1

4.4. Эврибионты 1

Наиболее обширно представлен комплекс тамно-дендробионтов. К нему мы относим всех жесткокрылых, топически связанных с древесной породой. Этот комплекс разделен на пять групп. Дендробионты подкорные проходят свое развитие под корой. Ксилобионты развиваются в толще древесины, более или менее разложившейся. Дендробионты подкорные и ксилобионты часть своего развития проходят под корой, часть - в древесине. Жесткокрылые, развивающиеся в древоразрушаю-щих грибах отнесены к группе мицетобионтов. Тамно-дендробионты-филлофаги обитают и питаются на листьях деревьев и кустарников.

Комплекс хортобионтов состоит из одной группы с аналогичным названием, включающей жесткокрылых, обитающих в травостое.

Комплекс почвообитающих жуков представлен 4 группами и включает виды, которые в своем развитии связаны непосредственно с почвой и напочвенным покровом. Личинки почвенных видов обитают в почве, добывая там пищу, в почве же, как правило, окукливаются. Почвенно-подстилочные обитатели ведут скрытый образ жизни, роясь в почве и подстилке. Группа подстилочных обитателей включает виды, приуроченные к лесной подстилке. К группе энтомофилов относятся стафилинида (¡иесНив Ьгеи1в, обитающая в муравейниках, и муравье-жук ТпсНойев ьгсШепзЬэ, паразитирущий на пчелах.

Комплекс эврибионтов включает жуков, развитие которых связано с различными субстратами. Почвенно-подстилочные и ксилобионтные виды могут развиваться как в почве и подстилке, так и в гнилой древесине. Группа подстилочно-подкорных жуков представлена видами, которые встречаются как в подстилке, так и под корой деревьев. Личинки щелкуна БеШовотт аепеиз обитают в лесных почвах, нередки в плодовых телах грибов. Этот вид отнесен к группе почвенных и мице-тобионтных обитателей. Стафилинида МеосНага эр. включен в группу собственно эврибионтов. Его личинка паразитирует в пупариях мух, поэтому вид приурочен к различным субстратам, на которых развиваются личинки мух.

6.2. Трофические группы жесткокрылых Среди жесткокрылых, обнаруженных на разновозрастных сосновых гарях и контрольном участке выделено 5 трофических групп и 20 подгрупп (табл. 6).

Наибольшее количество видов относится к группе фитофагов. Кси-лофаги - жуки, питающиеся древесиной. Почвенные личинки ризофа-гов развиваются за счет поедания корней растений. Филлофаги питаются листьями древесных растений, преимущественно березы и ивы, произрастающих на гарях. Жесткокрылые, относящиеся к подгруппе хортофагов, питаются травянистыми растениями и развиваются на них. Карпофаги питаются семенами растений (всего один вид - растительноядная жужелица Amara bifrons).

Группа зоофагов представлена двумя подгруппами: хищники и паразиты. К паразитам отнесены два вида: личинки муравьежука Trichodes ircutensis паразитируют на пчелах, обитают в их гнездах. Стафилинида Aleochara sp. развивается в пупариях мух.

В группу полифагов отнесены жесткокрылые, которые совмещают две различные трофические специализации, многоядны или всеядны. Многие жесткокрылые могут питаться мицелием грибов, гниющими органическими остатками, а также хищничать. Они выделены в подгруппу факультативных сапро-мицетофагов и хищников. Подгруппа собственно полифаги включает жесткокрылых с широким спектром питания. Это многоядные жуки с выраженной фитофагией, для развития которых необходимы белки животного происхождения, способные к хищничеству и некрофагии, а также повреждению живых растений при недостатке кормовых ресурсов или влаги. Сапро-ксило-мицетофа-

Таблица 6

Трофические группы жесткокрылых сосняков лишайниковых и гарей

Трофическая группа

Число видов

Трофическая подгруппа

Число видов

1. Фитофаги 48 1.1. Ксилофаги 36

1.2. Ризофаги 5

1.3. Филлофаги 3

1.4. Хортофаги 3

1.5. Карпофаги 1

2. Зоофаги 43 2.1. Хищники 41

2.2. Паразиты 2

3. Полифаги 40 3.1. Факультативные сапро-мицетофаги и хищники 13

3.2. Полифаги 10

3.3. Сапро-ксило-мицетофаги 7

3.4. Факультативные сапро-ксило-мицетофаги и хищники 6

3.5. Хищники и мицетофаги 2

3.6. Хищники и некрофаги 2

4. Мицетофаги 10 4.1. Мицетофаги 9

4.2. Миксо-мицетофаги 1

5. Сапрофаги 7 5.1. Сапро-ксилофаги 3

5.2. Детритофаги 1

5.3. Копрофаги 1

5.4. Некрофаги 1

5.5. Сапрофаги 1

ги питаются смесью подгнившей коры или древесины и пронизывающего ее мицелия грибов. Жуки, развивающиеся за счет гниющей древесины, органических остатков как растительного, так и животного происхождения, мицелия грибов, а также способных к хищничеству отнесены к подгруппе факультативных сапро-ксило-мицетофагов и хищников. Хищничество и мицетофагию в своей трофической специализации совмещают жужелица ТаскуЬа папа и стафилинида РЫоеопотив 1арротсиз. Щелкуны АЬкоиз 8иЬ{изсиз и Сагйюркогиз ги^соШэ представляют подгруппу хищников и некрофагов.

Мицетофаги питаются мицелием грибов. Группа включает подгруппы собственно мицетофагов и миксо-мицетофагов, развивающихся за счет миксомицетов. К последней трофической подгруппе относится один вид из семейства гладкотелок Атво^та саНапеа.

Сапрофаги питаются гниющими органическими остатками растительного и животного происхождения. Сапро-ксилофаги, используют в пищу гниющую древесину. В подгруппу детритофагов входит один вид: пилюльщик ВутгНия ризШШт. обитающий в почве и питающийся гниющими остатками травянистых растений и листьев. Подгруппа копро-фагов представлена также одним видом: ОеоЬгирез з1егсого5иэ из семейства Пластинчастоусые. Личинки его развиваются в почве за счет питания навозом. Мертвоед Ыкгоркогив иеврШо входит в подгруппу некрофагов. Его личинки развиваются в трупах животных, закапываемых имаго в почву. Подгруппа собственно сапрофагов представлена одним видом: стафилинида АыйоЬа crenata.

6.3. Изменение структуры населения жесткокрылых на ранних стадиях пирогенной сукцессии и в контрольном сосняке лишайниковом

В ходе сукцессии на гарях изменяются условия обитания и облик сообщества в целом. Любые изменения стациальных условий - напочвенного покрова, растительности, соотношения числа здоровых, ослабленных и мертвых деревьев и древоразрушающих грибов, отражается на видовом составе и обилии видов жесткокрылых, приуроченных к этим топическим и кормовым субстратам.

От интенсивности пожара зависит число ослабленных деревьев, их состояние и степень выгорания подстилки. Ослабленные деревья привлекают множество видов жуков различных трофических групп. На обгоревшей почве на первый же год после пожара начинается активное восстановление напочвенного покрова - произрастание травянистых растений, возобновление сосны и вегетативный рост лиственных деревьев и кустарников. Выжженная подстилка, которая в ряде случаев представляет собой отдельные участки почти полностью уничтоженного огнем лишайника, вкупе с гниющими остатками растений, формирует подстилку. Почва, обогащенная золой, является благоприятным субстратом для произрастания травянистых растений и восстановления лиственных деревьев и кустарников. Трофическая структура жуков на гари определяется наличием и объемом одного или нескольких основных пищевых ресурсов (в данном случае, это ослабленные деревья, сосновый подрост и возобновляющиеся травянистые растения, и лиственные породы деревьев). На основании этого ресурса выстраивается обширная пищевая сеть, которая может формироваться только в

пределах определенных субстратов обитания. Так, ослабленные деревья, хорошо прогреваемая и дренируемая почва, специфическая подстилка, формирующаяся на гари, травы и кустарники выступают в роли не кормовых объектов, а субстратов, на или в которых возможно развитие жуков различных трофических групп, при наличии их кормового объекта. С увеличением возраста гарей уменьшается видовое богатство, изменяется структура населения жесткокрылых; наблюдается обеднение видового состава трофических групп и сокращение числа трофических подгрупп. На гарях небольшой площади истощение кормовых ресурсов происходит очень быстро. По мере исчерпания биотической емкости среды, снижается обилие видов. Виды, развитие которых продолжается более длительное время после пожара, приурочены к таким кормовым ресурсам, запас которых постоянно пополняется.

Трофическая структура населения жесткокрылых в ненарушенных сосняках лишайниковых более стабильна и определяется естественными процессами в древостое. Ослабление и отпад отдельных деревьев, образование хлама и валежа, развитие подроста в лишайниковом слое обеспечивает кормовую базу и субстраты для развития ряда видов жесткокрылых. Численность их поддерживается на уровне, соответствующем биотической емкости субстрата. Различия в составе и числе трофических группировок жесткокрылых контрольного древостоя обусловлены естественными процессами динамики численности жесткокрылых и состояния древостоя, погодными условиями или случайными факторами.

ВЫВОДЫ

1. Выявлен видовой состав сообщества жесткокрылых на ранних стадиях пирогенной сукцессии в сосняках лишайниковых Печоро-Илыч-ского заповедника. Зарегистрировано 148 видов жесткокрылых из 114 родов и 31 семейства, из них 4 вида впервые отмечены для территории Республики Коми и 27 видов - для территории Печоро-Илычского заповедника, в том числе один вид Tragosoma depsarium, занесенный в Красную книгу Республики Коми. В таксономическом отношении наиболее многочисленны семейства Carabidae - 23 вида, Cerambycidae -20, Staphylinidae - 16, Elateridae - 15, Scolytidae - 9, Curculionidae - 8 видов.

2. На начальных этапах послепожарной сукцессии наиболее многочисленны жужелица Cicindela sylvatica, поедающий почвообитающих беспозвоночных, и долгоносик-ксилофаг Hylobius abietis, привлекаемый множеством ослабленных сосновых деревьев. В дальнейшем, по мере сокращения кормовых ресурсов на гарях, становится обильным всеядный долгоносик Strophosoma capitatum.

3. Уровень видового разнообразия жесткокрылых на ранних стадиях пирогенной сукцессии в сосняках лишайниковых достаточно высок. Население жесткокрылых гарей характеризуется высокими показателями видового богатства и крайней невыравненностью по обилию, что связано с доминированием небольшого числа видов. С увеличением возраста гари наблюдается уменьшение видового богатства и постепенное выравнивание видов по обилию, что связано с переработкой кормовых ресурсов жуками. В ненарушенном сосняке лишайниковом население

жесткокрылых разнообразно: отличается значительно меньшим числом видов, низкими показателями видового обилия, но большей вы-равненностью. Уровень дифференцирующего разнообразия комплексов жесткокрылых гарей разных возрастов в сукцессионном ряду также достаточно высок. Значения индексов сходства Чекановского-Серенсе-на по качественным данным составили в среднем около 0.5, по относительному обилию ниже - от 0.06 до 0.45. Причиной тому являются изменения кормовых и стациальных условий по мере развития после-пожарной сукцессии.

4. Ядро видового состава сообщества жесткокрылых гарей включает виды, предпочитающие и адаптированные к пожарам: жужелицы Cicindela sylvatica, Notiophilus hypocrita, пилюльщик Byrrhus pustulatus, щелкуны Ampedus nigrinus, Athous subfuscus, Selatosomus aeneus, му-равьежуки Thanasimus formicarius, Th. femoralis, дазитида Dasytes niger, тенелюб Xylita laevigata, усачи Acmaeops marginatus, A. septentrionis, Arhopalus rusticus, долгоносики Hylobius abietis и Strophosoma capitatum, а также короед Hylastes brunneus.

5. По приуроченности к субстрату обитания среди жесткокрылых, обитающих на гарях и в сосняке лишайниковом выделено 4 топических комплекса и 14 групп. Преобладает комплекс тамно-дендробион-тов, включающий 89 видов (61%), топически связанных с древесными породами и кустарниками. Основу этого комплекса (49 видов) составляют представители группы подкорных дендробионтов.

6. В сообществе жесткокрылых - обитателей гарей и сосняков лишайниковых выявлено 5 трофических групп: фитофаги (48 видов), зоофаги (43), полифаги (40), сапрофаги (10) и мицетофаги (7 видов), и 20 подгрупп. Среди фитофагов преобладают ксилофаги (36 видов), а среди зоофагов - хищники (41).

7. С увеличением возраста гари наблюдается обеднение видового состава трофических групп и сокращение числа трофических подгрупп. На гарях небольшой площади истощение кормовых ресурсов происходит быстро и пик численности насекомых приходится на первые два года послепожарной сукцессии. По мере исчерпания биотической емкости среды, снижается обилие видов. Виды, развитие которых продолжается более длительное время после пожара, приурочены к таким кормовым ресурсам, запас которых постоянно пополняется.

Пищевые взаимосвязи жуков в ненарушенном пожаром сосняке лишайниковом более стабильны и различия по видовому составу трофических групп в разные годы обусловлены естественными популяци-онными процессами, пространственным распределением видов, связанным с динамикой состояния древостоя.

8. Роль жесткокрылых, обитающих на гарях, заключается в преобразовании среды путем комплексной переработки кормовых ресурсов -ослабленных деревьев, мертвой древесины, грибов, гниющих остатков, беспозвоночных и др.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК:

Савельева Л.Ю Структура населения жесткокрылых (Insecta, Coleóptera) разновозрастных сосновых гарей подзоны средней тайги Республики Коми / Л.Ю. Савельева, М.М. Долгин // Вестник Поморского ун-та. Сер. Естественные и точные науки. - 2008. - Вып. 1 (13). -С. 40-44.

Савельева Л.Ю. Изменение структуры населения жесткокрылых (Insecta, Coleóptera) сосновых гарей с возрастом пожарища / Л.Ю. Савельева, М.М. Долгин // Изв. Самарского НЦ РАН. - 2009. - Т. 11. №1 (4). - С. 656-660.

В прочих изданиях:

Савельева Л.Ю. Фауна и экология жесткокрылых разновозрастных сосновых гарей Печоро-Илычского государственного заповедника // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. (I) XVI Всерос. молодеж. науч. конф. - Сыктывкар, 2006. - С. 231-233.

Савельева Л.Ю. Жесткокрылые разновозрастных сосновых гарей подзоны средней тайги Республики Коми // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. XIII молодеж. науч. конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН. - Сыктывкар, 2007. - С. 220-222.

Савельева Л.Ю. Сравнительная характеристика населения жесткокрылых разновозрастных сосновых гарей Печоро-Илычского заповедника // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Матер. Всерос. науч.-практ. конф. В 2-х частях. - Киров,

2007. - Вып. V. Ч. 2. - С. 268-271.

Савельева Л.Ю. Структура населения жесткокрылых разновозрастных сосновых гарей Печоро-Илычского государственного заповедника // Молодежь и наука на Севере. Матер, докл. I Всерос. молодеж. науч. конф. В 3-х томах. Т. III. Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер докл. XV Всерос. молодеж. науч. конф. - Сыктывкар, 2008. -С. 259-260.

Савельева Л.Ю. Развитие населения жесткокрылых сосновой гари в первые годы после пожара // Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее: Матер, конф. молодых ученых. - Екатеринбург, 2008. - С. 259261.

Савельева Л.Ю. Еще раз о населении жесткокрылых послепожар-ных сосновых древостоев Печоро-Илычского заповедника // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Матер. Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. В 2-х частях. - Киров,

2008. - Вып. VI. Ч. 1. - С. 128-131.

Савельева Л.Ю. Структура населения жуков. Сосняк и сосновая гарь. Что изменилось? // Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований: Матер. Всерос. конф. с междунар. участием. - Вологда, 2008. - С. 242-245.

Савельева Л.Ю. Жесткокрылые-обитатели молодых сосновых пожарищ Печоро-Илычского заповедника // Актуальные проблемы экологии и биологии: Матер. XVI Всерос. молодеж. науч. конф. - Сыктывкар, 2009. - С. 187-189.

Савельева Л.Ю. Трофические взаимосвязи жуков на гарях // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Матер. Всерос. науч.-практ. конф. В 2-х частях. - Киров, 2009. - Вып. VII. Ч. 2. - С. 281-285.

Савельева Л.Ю. Жесткокрылые-дендробионты разновозрастных сосновых-гарей Печоро-Илычского заповедника // Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере: Матер, докл. Всерос. науч. конф. с междунар. участием. - Сыктывкар, 2009. - С. 97-98.

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Тираж 100 Заказ 13(10)

Информационно-издательский отдел Учреждения Российской академии наук Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Савельева, Людмила Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль лесных пожаров в жизни лесных сообществ

1.2. Насекомые на гарях

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

4. ФАУНА ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ГАРЕЙ И КОНТРОЛЬНОГО СОСНЯКА

4.1. Таксономическая структура фауны

4.2. Аннотированный список видов

5. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ГАРЕЙ И КОНТРОЛЬНОГО УЧАСТКА

5.1. Видовое разнообразие жесткокрылых гари 2004 г. (Г-04)

5.2. Видовое разнообразие жесткокрылых пятилетней гари 1999 г. (Г-99-5)

5.3. Видовое разнообразие жесткокрылых гари 2006 г. (Г-06)

5.4. Сравнительная характеристика различных гарей одного возраста

5.5. Видовое разнообразие жесткокрылых контрольного сосняка (К)

5.6. Сходство общих комплексов жесткокрылых исследованных гарей и контрольного сосняка

6. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ГАРЕЙ И КОНТРОЛЬНОГО СОСНЯКА

6.1. Топические комплексы и группы жесткокрылых

6.2. Трофические группы жесткокрылых

6.3. Изменение структуры населения жесткокрылых на ранних стадиях пирогенной сукцессии и в контрольном сосняке лишайниковом ^ ^

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сообщества жесткокрылых на ранних стадиях пирогенной сукцессии в сосняках лишайниковых Печоро-Илычского заповедника"

Актуальность темы. Пожары играют важную роль в жизни лесного сообщества. Лесной пожар представляет собой сложный природный комплекс физических и химических факторов. Пожары были и остаются наиболее мощным эволюционным фактором формирования экологического ряда лесов прошлого и настоящего и их распределения по территории (Арцыбшев, 1986). С точки зрения современной экологии, закономерно повторяющиеся пожары в лесах следует рассматривать как экосистемный процесс и естественный фактор среды, изменяющий и формирующий местообитание. В связи с этим, актуальность изучения влияния пожаров на структуру лесного сообщества не вызывает сомнений.

Гари привлекают множество беспозвоночных, в частности насекомых, которые играют немаловажную роль в процессах послепожарной сукцессии. Утилизируя древесину, они активизируют процессы отпада ослабленных огнем деревьев, выполняют важные санитарные функции. Таким образом, насекомые вовлекают огромные массы органики в пищевые цепи, усложняя структуру сообществ и повышая их разнообразие.

Жесткокрылые - самая большая и очень разнообразная группа насекомых, включающая около 300 тыс. видов. Среди жуков имеются представители практически всех пищевых специализаций, известных в пределах класса насекомых. Жесткокрылые вездесущи, населяют все возможные биотопы и играют ведущие роли в круговороте веществ в сообществах. Изучение экологии жесткокрылых, приуроченных к лесным пожарищам, позволяет выявить особенности взаимодействия жуков различных экологических групп и трофических специализаций с послепожарным растительным сообществом, динамику восстановления и развития пирогенных лесных экосистем, а также закономерности поддержания и сохранения биоразнообразия.

Наивысший уровень видового разнообразия жесткокрылых наблюдается в естественных малонарушенных антропогенным воздействием лесных экосистемах, большинство процессов происходит естественным путем. Поэтому охраняемые природные территории как Печоро-Илычский заповедник, в котором сконцентированы основные массивы девственных лесов, и который не испытывает прямой антропогенной нагрузки, можно рассматривать как модельные, применительно к другим сообществам.

На сегодняшний день в литературе имеются лишь отрывочные сведения о видовом составе и биологии насекомых, приуроченных к пожарищам на территории Республики Коми. Поэтому изучение сообществ жесткокрылых на гарях Республики Коми представляет большой практический и теоретический интерес.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение собщесв жесткокрылых на ранних стадиях пирогенной сукцессии в сосняках лишайниковых Печоро-Илычского заповедника.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав жесткокрылых на ранних стадиях пирогенной сукцессии и в контрольном сосняке лишайниковом;

2. Оценить уровень видового разнообразия сообществ жесткокрылых на разновозрастных гарях и в контрольном сосняке;

3. Определить приуроченность жесткокрылых к различным субстратам;

4. Изучить трофические связи жуков на гарях и в контрольном сосняке;

5. Выявить закономерности изменения в структуре населения жесткокрылых на ранних стадиях послепожарной сукцессии.

Связь работы с научными программами. Работа соответствует научным направлениям «43. Экология организмов и сообществ» и «44. Биологическое разнообразие» Плана фундаментальных исследований РАН в области биологических наук. Исследования проводились в рамках госбюджетных тем отдела экологии животных Учреждения Российской академии наук Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Оценка состояния видового разнообразия наземных и почвенных беспозвоночных северо-востока Европы» (№ Гр 0120.0.404204), «Разнообразие и пространственно-экологическая организация животного населения европейского Северо-Востока» (№ Гр 0120.0 603505) и «Структурно-функциональная организация животного мира европейского северо-востока России» (№ Гр 0120.0 853806) и государственного контракта, финансируемого из бюджета Республики Коми (тема «Инвентаризация биологического разнообразия особо охраняемых природных территорий Республики Коми» на 2005-2006 гг.).

Теоретическая значимость и научная новизна. Впервые выявлен видовой состав жесткокрылых, приуроченных к ранним пирогенным сукцессиям в сосняках лишайниковых в Печоро-Илычском заповеднике. Зарегистрировано 148 видов жесткокрылых, относящихся к 114 родам и 31 семейству, из них 4 вида впервые отмечены для территории Республики Коми и 27 видов - для территории Печоро-Илычского заповедника, в том числе один вид, занесенный в Красную книгу Республики Коми. Установлено влияние пожаров на сообщества жесткокрылых. Впервые определен уровень видового разнообразия жесткокрылых на разновозрастных гарях. Проведен подробный анализ топической приуроченности и трофических взаимосвязей жесткокрылых на гарях и в контрольных сосняках. Определена роль жуков в послепожарных сукцессиях. Полученные результаты расширяют имевшиеся представления о видовом разнообразии и экологии жесткокрылых, связанных с пожарищами.

Практическое значение работы. Результаты исследований могут быть использованы при составлении кадастра животного мира, организации экологического мониторинга, проведении различных лесозащитных мероприятий и осуществлении программ по сохранению биоразнообразия лесных экосистем Печоро-Илычского заповедника. Приуроченность исследований к естественным природным сообществам дает возможность рассматривать полученные данные как эталонные при изучении сообществ, подвергшихся пожарам антропогенного происхождения, при планировании и проведении лесовосстановительпых мероприятий. Результаты исследований используются в учебном процессе на химико-биологическом факультете СыктГУ и географо-биологическом факультете КГПИ в лекционном курсе «Местная фауна», при проведении учебных и производственных практик студентов, выполнении курсовых и дипломных работ.

Материалы исследований вошли в ежегодные отчеты Печоро-Илычского заповедника (Летопись природы за 2005 - 2008 гг., глава 7 «Фауна и животное население», раздел «Беспозвоночные животные»). Часть коллекционного материала передана в Музей природы заповедника.

Личный вклад автора. Соискатель принимал активное участие на всех этапах подготовки диссертационной работы: в постановке и решении задач исследования, сборе полевого материала, его камеральной и статистической обработке, анализе и опубликовании полученных данных.

Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации докладывались на конференциях молодых ученых Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные вопросы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005, 2006,

2007, 2008, 2009), Всероссийских научно-практических конференциях «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2006, 2007,

2008, 2009), Всероссийской конференции с международным участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008), Всероссийских конференциях молодых ученых (Екатеринбург, 2008, 2009), а также Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе две - в рецензируемых журналах из списка изданий, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка цитируемой литературы, содержащего 140 работ, в том числе 32 публикаций зарубежных авторов. Диссертация изложена на 136 страницах, включает 7 таблиц, 20 рисунков и 7 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Савельева, Людмила Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Выявлен видовой состав сообщества жесткокрылых на ранних стадиях пирогенной сукцессии в сосняках лишайниковых Печоро-Илычского заповедника. Зарегистрировано 148 видов жесткокрылых из 114 родов и 31 семейства, из них 4 вида впервые отмечены для территории Республики Коми и 27 видов - для территории Печоро-Илычского заповедника, в том числе одии вид Tragosoma depsarium, занесенный в Красную книгу Республики Коми. В таксономическом отношении наиболее многочисленны семейства Carabidae - 23 вида, Cerambycidae - 20, Staphylinidae - 16, Elateridae - 15, Scolytidae - 9, Curculionidae - 8 видов.

2. На начальных этапах послепожарной сукцессии наиболее многочисленны жужелица Cicindela sylvatica, поедающий почвообитающих беспозвоночных, и долгоносик-ксилофаг Hylobius abietis, привлекаемый множеством ослабленных сосновых деревьев. В дальнейшем, по мере сокращения кормовых ресурсов на гарях, становится обильным всеядный долгоносик Strophosoma capitatum.

3. Уровень видового разнообразия жесткокрылых на ранних стадиях пирогенной сукцессии в сосняках лишайниковых достаточно высок. Население жесткокрылых гарей характеризуется высокими показателями видового богатства и крайней невыравненностью по обилию, что связано с доминированием небольшого числа видов. С увеличением возраста гари наблюдается уменьшение видового богатства и постепенное выравнивание видов по обилию, что связано с переработкой кормовых ресурсов жуками. В ненарушенном сосняке лишайниковом население жесткокрылых разнообразно: отличается значительно меньшим числом видов, низкими показателями видового обилия, но большей выравненностью. Уровень дифференцирующего разнообразия комплексов жесткокрылых гарей разных возрастов в сукцессионном ряду также достаточно высок. Значения индексов сходства Чекановского-Серенсена по качественным данным составили в среднем около 0,5, по относительному обилию ниже - от 0,06 до 0,45. Причиной тому являются изменения кормовых и стациальных условий по мере развития послепожарной сукцессии.

4. Ядро видового состава сообщества жесткокрылых гарей включает виды, предпочитающие и адаптированные к пожарам: жужелицы Cicindela sylvatica,

Notiophilus hypocrita, пилюльщик Byrrhus pustulatus, щелкуны Ampedus nigrinus, Athous subfuscus, Selatosomus aeneus, муравьежуки Thanasimus formicarius, Th. femoralis, дазитида Dasytes niger, тенелюб Xylita laevigata, усачи Acmaeops marginatus, A. septentrionis, Arhopalus rusticus, долгоносики Hylobius abietis и Strophosoma capitatum, а также короед Hylastes brunneus.

5. По приуроченности к субстрату обитания среди жесткокрылых, обитающих на гарях и в сосняке лишайниковом выделено 4 топических комплекса и 14 групп. Преобладает комплекс тамно-дендробионтов, включающий 89 видов (61%), топически связанных с древесными породами и кустарниками. Основу этого комплекса (49 видов) составляют представители группы подкорных дендробионтов.

6. В сообществе жесткокрылых - обитателей гарей и сосняков лишайниковых выявлено 5 трофических групп: фитофаги (48 видов), зоофаги (43), полифаги (40), сапрофаги (10) и мицетофаги (7 видов), и 20 подгрупп. Среди фитофагов преобладают ксилофаги (36 видов), а среди зоофагов — хищники (41).

7. С увеличением возраста гари наблюдается обеднение видового состава трофических групп и сокращение числа трофических подгрупп. На гарях небольшой площади истощение кормовых ресурсов происходит быстро и пик численности насекомых приходится на первые два года послепожарной сукцессии. По мере исчерпания биотической емкости среды, снижается обилие видов. Виды, развитие которых продолжается более длительное время после пожара, приурочены к таким кормовым ресурсам, запас которых постоянно пополняется.

Пищевые взаимосвязи жуков в ненарушенном пожаром сосняке лишайниковом более стабильны и различия по видовому составу трофических групп в разные годы обусловлены естественными популяционными процессами, пространственным распределением видов, связанным с динамикой состояния древостоя.

8. Роль жесткокрылых, обитающих на гарях, заключается в преобразовании среды путем комплексной переработки кормовых ресурсов - ослабленных деревьев, мертвой древесины, грибов, гниющих остатков, беспозвоночных и др.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Савельева, Людмила Юрьевна, Сыктывкар

1. Агафонов А.Ф., Куклин Л.В. Стволовые вредители сосны на гарях. -Лесное хозяйство. - 1979. -№10. - С. 55-57.

2. Агафонова Т.А. Гари в сосновых лесах как очаги размножения ксилофагов // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1980. - С. 132-142.

3. Арцыбашев Е.С. Основные задачи лесной пирологии / Лесные пожары и борьба с ними. Сб. науч. тр. ЛенНИИЛХ. - Л, 1986. - С. 6.

4. Атлас Коми АССР. М., 1964. - 112 с.

5. Баранчиков Ю.Н. Черты экологического своеобразия дендрофильных насекомых как результат совместной эволюции растений и фитофагов // Новейшие достижения лесной энтомологии: по материалам VIII съезда ВЭО. Вильнюс, 1979.- С. 10.

6. Баранчиков Ю.Н., Кравцов Б.А. Функциональные закономерности трофических связей в симстеме «Растение-фитофаг» // Актуальные вопросы исследования лесов Сибири: Тез. докл. Всесоюзн. конф Красноярск, 1981. - С. 3.

7. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 2. - М., 1989. - 478 с.

8. Вакуров А.Д. Лесные пожары на Севере. М., 1975. - 100 с.

9. Васечко Г.И. Оценка роли факторов смертности в динамике численности короедов // Доклады на 34-ом ежегодном чтении памяти Н.А. Холодковского. Л., 1982. - 91 с.

10. Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья. Л., 1980. - 254 с.

11. Викторов В.А. Колебания численности насекомых, как регулируемый процесс // Журн. общ. биол. 1965. - Т. 26. - №1. - С 43-55

12. Воеводова З.И., Втюрин Г.М. Агромезоклиматическое районирование Республики Коми. Сыктывкар, 1996.-С. 18-21.

13. Володченко А.Н. Формирование сукцессионных комплексов ксилобионтных жесткокрылых в лесных насаждениях Среднего Прихоперья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Воронеж, 2009. - 23 с.

14. Воронцов А.И. Лесная энтомология. М., 1982. - 384 с.

15. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Центр по пробл. экологии и продуктивности лесов. М.: Наука, 2004. - Ки. 1. - С. 364367.

16. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауны) // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. - С. 12-29.

17. Гонгальский К.Б. Пирофильные жужелицы (Coleoptera, Carabidae) на естественных и искусственных гарях в бореальных лесах // Проблемы и перспективы общей энтомологии: Тез. докл. XIII съезда Русского энтомологического общества. Краснодар, 2007. - С.75-76.

18. Горностаев Г.Н. Насекомые СССР. -М., 1970. С. 96-194.

19. Гребенников К.А. Фауна и экологические особенности коротконадкрылых жуков (Coleoptera, Staphylinidae) Нижнего Поволжья. Подсемейство Staphylininae // Энтомол. обозрение. 2001. - 80 (30). - С. 603-605.

20. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. М., 1990. - Т. 2. - С. 134-142.

21. Грюнталь С.Ю. Организация сообществ жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесных биогеоценозов Восточно-Европейской (Русской) равнины. М., 2008.-484 с.

22. Гурьева ЕЛ. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Elaterinae. Л., 1979. - 451 с. (Фауна СССР. - Т. 12. - Вып. 4. Жесткокрылые)

23. Гурьева ЕЛ. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Athoinae. Триба Ctenicerini. Л., 1989 - 256 с. (Фауна СССР. - Т. 12. - Вып. 3. Жесткокрылые)

24. Гусев В.Г., Корчунова И.Ю. О методе расчета скорости распространения лесного низового пожара // Лесные пожары и борьба с ними: Сб. науч. тр. ЛенНИИЛХ. Л., 1986.-С. 31.

25. Гусев В.И. Определитель повреждений лесных, декоративных и плодовых деревьев и кустарников. М., 1984. - 472 с.

26. Долгин М.М., Ковалева Н.В. К фауне листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) подзоны средней тайги Республики Коми // Беспозвоночные европейского Северо-Востока России. Сыктывкар, 2007. - С. 114-132.

27. Долин В.Г. Жуки-ковалики. Агрипнши, Негастрпни, Димши, Атоши, Естодши. Киев, 1982. - 280 с. (Фауна УкраУни. - Т. 19. - Вып. 3. Жуки).

28. Жарков Д.Г. О роли белки-телеутки в уничтожении большого елового лубоеда в Боржомском ущелье Грузинской ССР // Сообщ. АН ГрузССР. 1971. -Т. 61.-Вып. 3.-С. 705-706.

29. Животный мир СССР. Т.4. Лесная зона. М.-Л., 1953. - С. 434-452.

30. Житенев Д. В., Серебряный М. М. Печоро-Илычский заповедник // Заповедники Европейской части РСФСР. М., 1988. - Т. 1. - С. 224—247.

31. Заповедник на Печоре. (Печоро-Илычский заповедник). Сыктывкар, 1963.- 116 с.

32. Земля девственных лесов (Печоро-Илычский биосферный заповедник). Сыктывкар, 2000. - С. 141-154.

33. Ижевский С.С., Никитский Н.Б., Волков О.Г., Долгин М.М. Иллюстрированный справочник жуков-ксилофагов вредителей леса и лесоматериалов Российской федерации. - Тула, 2005. - 220 с.

34. Исаев А.С., Киселев В.В., Ветрова В.Н. Роль дополнительного питания большого черного хвойного усача при его взаимодействии с кормовым растением // Консортивные связи дерева и дендрофильных насекомых. Новосибирск: Наука, 1982.-С. 20.

35. Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В. Динамика численности лесных насекомых. Новосибирск: Наука, 1984. - 223 с.

36. Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. Ботанико-гсографическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. - С. 10—20.

37. Ишкаева А.Ф. Разнообразие жесткокрылых сосновых гарей Печоро-Илычского государственного биосферного заповедника // Биоразнообразис наземных и почвенных беспозвоночных на Севере: Тез. докл. междунар. конф. -Сыктывкар, 1999. С. 90-91.

38. Кадастр охраняемых природных территорий Республики Коми. -Сыктывкар, 1993.-С. 13.

39. Карпенко А. С. Камско-Печорско-Западноуральские темнохвойные леса // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. - С. 96-98.

40. Каталог жуков комплексного заказника "Белоярский". Сыктывкар, 2002.- 104 с.

41. Колесникова А.А. Жуки-стафилиниды (Coleoptera: Staphylinidae) Европейского Северо-востока России: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Воронеж, 2002.-22 с.

42. Коровин Г.Н., Покрывайло В.Д., Гришман З.М., Латышев В.М., Самусенко И.Ф. Основные направления развития и совершенствования системы оценки и прогнозы пожарной опасности // Лесные пожары и борьба с ними: Сб. науч. тр. ЛенНИИЛХ. Л., 1986. - С. 21-27.

43. Корчагин А. А. Растительность северной половины Печорско-Илыч-ского заповедника. Сыктывкар, 1940. - 416 с. (Тр. Печ.-Илыч. гос. заповедника. -Вып. 2).

44. Краснощекова Е.Н. Трансформация комплексов беспозвоночных под воздействием пожаров в среднетаежных сосняках Енисейской равнины: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2009. - 19 с.

45. Красуцкий Б.В. Мицетофильные жесткокрылые (Insecta, Coleoptera) Ильменского заповедника. Система «грибы-насекомые» // Экология процессов биологического разложения древесины. Екатеринбург, 2000. - С. 80-109.

46. Красуцкий Б.В. Мицетофильные жесткокрылые Урала и Зауралья. Краткое иллюстирированное руководство к определению наиболее обычных в энтомокомпексах древоразрушающих базидиальных грибов видов жесткокрылых. — Екатеринбург, 1996. — Т. 1. — 148 с.

47. Красуцкий Б.В. Экологическая классификация жесткокрылых-мицетобионтов древоразрушающих базидиальных грибов // Экология. 1994. -№1,-С. 71-79.

48. Красуцкий Б.В. Экологические группировки жесткокрылых, связанных с древоразрушающими грибами, и концепция микоэнгомокомплексов // Насекомые в биогеоценозах Урала: Информ. материалы. Свердловск, 1989. - С. 30-31.

49. Крыжановский О.Л., Рейхардт А.Н. Жуки надсемейства Histeroidea (Семейства Sphaeritidae, Hisleridae, Synteliidae). Л., 1976. - 435 с. (Фауна СССР. -Т.5. - Вып. 4. Жесткокрылые.)

50. Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР). Л., 1983. - 340 с. (Фауна СССР. - Т.1. - Вып.2. Жесткокрылые.).

51. Куприянов А.Г. Дикий северный олень Западной Сибири (Биология, использование, охрана): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -М., 1988. -21 с.

52. Лавренко А. Н., Улле 3. Г., Сердитов Н. П. Флора Печоро-Илычского биосферного заповедника. СПб.: Наука, 1995.-256с.

53. Леонтьев А. М. Плодоношение ели сибирской на верхней Печоре. -Сыктывкар, 1963. С. 5—87. (Тр. Печ.-Илыч. гос. заповедника. Вып. 10.)

54. Лобанов А.Л. Жуки-дендрофаги средней тайги Коми АССР // Предварительный научный отчет за 1974-1976 гг. Сыктывкар, 1976. - (Фонд №3; опись №3; рукопись).

55. Мамаев Б.М. Взаимосвязи ксилофильных насекомых и грибов в процессе освоения древесины как среды обитания // Защита леса. 1977. - №2. -С. 56-59.

56. Мамаев Б.М. Зоологическая оценка стадий естественного разрушения древесины // Известия Академии наук СССР. Серия биологическая. М., 1960. -№4.-С. 610-617.

57. Мамаева Л.С. Отряд жесткокрылые или жуки // Методические указания к полевой практике. Владивосток, 1975. - 221 с.

58. Маслов А.Д., Кутеев Ф.С., Прибылова М.В. Стволовые вредители леса. -М., 1973.- 144 с.

59. Матвеев П.М. Влияние лесных пожаров на состояние древостоя, успешность естественного возобновления и почву в условиях многолетней мерзлоты // Актуальные вопросы исследования лесов Сибири: Тезисы докл. Всесоюзн. конф. Красноярск, 1981. - С. 100.

60. Медведев А.А. Жуки-щелкуны. Спб., 2005. - 158 с.

61. Мелехов И.С. Влияние пожаров на лес. М.-Л., 1948. - 125 с.

62. Михеев Р.В. Формирование и динамика структурного разнообразия лесных сообщесв на юге средней тайги Республики Коми: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 2005. - 21 с.

63. Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2004. -С. 10-22.

64. Мозолевская Е.Г. Экология популяций сосновых лубоедов и стратегия управления их численностью: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1983. - 34 с.

65. Мордкович В.Г., Березина О.Г., Любечанский И.И., Андриевский B.C., Марченко И.И. Почвенные членистоногие послепожарных сукцессий северной тайги Западной Сибири // Сибирский экологический журнал. 2006. - №4. - С. 429-437.

66. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М, 1992.166 с.

67. Неволина Н.Б. Видовой состав и экологическая структура жесткокрылых-ксилобионтов в хвойно-широколиственных лесах // Экология, мониторинг и рациональное природопользование / Науч. тр. Вып. 307(1). - М: МГУЛ, 2001.-С. 30-37.

68. Неволина Н.Б. Видовой состав, распространение и динамика развития сообществ жесткорылых-ксилобионтов в лесах Московской обл. и их биоценотическая роль: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -М., 2006. -24 с.

69. Никитский Н.Б. Насекомые хищники короедов и их экология. - М., 1980.-237 с.

70. Никитский Н.Б., Осипов И.Н., Чемерис М.В., Семенов В.Б., Гусаков А.А. Жесткокрылые-ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-террасного биосферного заповедника // Тр. Зоол. муз. МГУ. М., 1996. - Т. XXXVI. - 197 с.

71. Огибин Б.Н. Насекомые-ксилофаги лесов Европейского Севера и борьба с ними. Архангельск, 1989. - 26 с.

72. Определитель насекомых Европейской части СССР. Жесткокрылые и веерокрылые. М.-Л., 1965. - Т.2. - 668 с.

73. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. JL, 1989. - T.III. -4.1.-572 с.

74. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. СПб., 1992. -T.III - Жесткокрылые, или жуки). - 4.2. - 704 с.

75. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Владивосток, 1996.-ТIII.-Ч. 3.-555 с.

76. Островерхова Г.П. О фауне насекомых белого гриба в Западной Сибири // Фауна и экология членистоногих Сибири: Сб. науч. тр. Новосибирск, 1972.-С. 76-78.

77. Плавильщиков Н.Н. Жуки-дровосеки. M.-JL, 1936. - 612 с. (Фауна СССР. - Т.21. - 4.1. Насекомые жесткокрылые).

78. Плавильщиков Н.Н. Жуки-дровосеки. M.-JL, 1940. 785 с. - (Фауна СССР. - Т. 22. - Ч. 2. Насекомые жесткокрылые).

79. Почвы Печоро-Илычского государственного заповедника (объяснительная записка к почвенной карте масштаба 1:200 000) / Забоева И. В., Беляев С. В., Попов В. А. и др. Сыктывкар, 1972. - 86 с. (Фонды Коми Науч. центра УрО РАН. Фонд 3. Опись 2. Ед. хр. 258.)

80. Растительность европейской части СССР. Л., 1980. - С. 96-98.

81. Рафес П.М. Роль и значение растительноядных насекомых в лесу. М., 1968.-235 с.

82. Рафес П.М. Противодействие деревьев повреждающим их насекомым // Новейшие достижения лесной энтомологии: Тез. докл. VIII съезда ВЭО. -Вильнюс, 1979.-С. 144.

83. Рихтер А.А. Златки (Buprestidae). М.-Л., 1949. - 258 с. (Фауна СССР.- T.XIII. Вып.2. - 4.2. Насекомые жесткокрылые).

84. Рихтер А.А. Златки (Buprestidae). М.-Л., 1952. - 234 с. (Фауна СССР.- Т.ХШ. Вып.4. - 4.4. Насекомые жесткокрылые).

85. Самков М.Н., Чернышев В.Б. Оконные ловушки и возможности их использования в энтомологии // Зоол. журн. 1983. - Т. LXII. - Вып. 10. - С. 15711574.

86. Сланкис А.Я. Нематоды короедов-вредителей ели (фауна, биология, систематика): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1967. - 16 с.

87. Софронов М.А., Вакуров А.Д. Огонь в лесу. Новосибирск, 1981. - 128с.

88. Справочник но климату СССР Вып. 1. Температура воздуха и почвы. -Л., 1965.-360 с.

89. Справочник по климату СССР. Вып. 1. Архангельская и Вологодская области и Коми АССР. Метеорологические данные за отдельные годы. Архангельск, 1972.-357 с.

90. Старк В.Н. Короеды. М.; Л., 1952. - 461 с. (Фауна СССР. - Т. 31. Насекомые жесткокрылые).

91. Столярчук Л.В. Атмосферная неустойчивость и опасность возникновения лесных пожаров // Лесные пожары и борьба с ними. Сб. науч. тр. ЛенНИИЛХ. Л., 1986. - С. 12.

92. Суховольский В.Г. Изменение диэлектрических свойств тканей дерева под воздействием насекомых / Консортивпые связи дерева и дендрофильных насекомых. Новосибирск. 1982. - С. 52-53.

93. Татаринова А.Ф. Фауна и экология ксилобионтных жесткокрылых (Insecta, Coleoptera) Европейского Северо-востока России: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 2002. - 23 с.

94. Татаринова А.Ф., Никитский Н.Б., Долгин М.М. Усачи или дровосеки (Coleoptera, Cerambycidae). Спб: Наука, 2007. - 301 с.

95. Тихомирова A.JI. Учет напочвенных беспозвоночных // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. - С. 73-85.

96. Трофимов В.Н. Группы ксилофагов по размещению их поселения на стволе // Экология, мониторинг и рациональное природопользование/ Науч. тр. -М.: МГУЛ, 2001. Вып. 307 (1). - С. 25-29.

97. Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника. Екатеринбург, 1997. - С 7-16.

98. Хоментовский П.А. Насекомые-ксилофаги хвойных пород Камчатки. -Владивосток, 1983. С.64-64, 92.

99. Черепанов А.И. Жуки-щелкуны Западной Сибири. Новосибирск, 1957.-380 с.

100. Черепанов А.И. Усачи Северной Азии (Prioninae, Disteniinae, Lepturinae, Aseminae). Новосибирск, 1979. -472 с.

101. Шарова И. X. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М.,1981.-360 с.

102. Юдин Ю. П. Растительность // Производительные силы Коми АССР. -М.; Л., 1954. Т. 3 -. Ч. I. - С. 16—41.

103. Юб.Юркина Е.В. Состав, структура и биоценотическая значимость фауны насекомых в сосняках подзоны средней тайги Республики Коми: Автореф. дисс. . д-ра. биол. наук. М., 2004. - 36 с.

104. Яновский В.М. Воздействие энтомофагов на динамику численности короедов // Доклады на 34-ом ежегодном чтении памяти Н.А. Холодковского. Л.,1982.-С. 25-53.

105. Angelstam P. Landscape analysis as a tool for the scientific management of biodiversity//Ecol. Bull. 1997.-№46.-P. 140-170.

106. O.Barber H. Traps for cave-inhabiting insects // J. Elisha Mitchell. 1931. -Bd. 46. -S. 259-266.

107. Bergeron Y., Harvey В., Leduc В., Gauthier S. Basing forest management on natural disturbance: Stand- and landscape-level considerations // For. Chron. 1999. -Vol. 75 (l).-P. 49-54.

108. Carleton T.J., MacLellon P. Woody vegetation responses to fire versus clear-cutting logging: a comparative survey in the central Canadian Boreal forest // Ecoscience.- 1994.-Vol. 1(2).-P. 141-152.

109. Drobyshev I., Niklasson M., Angelstam P. Contrasting tree-ring data with fire record in a pine-dominated landscape in the Komi Republic (Eastern European Russia): recovering a common climate signal // Silva Fennica. 2004. - №38 (1).

110. Ehnstrom В., Langstrom В., Hellqvist C. Insects in burned forests forest protection and faunal conservation (preliminary results) // Entomologica Fennica. - 1995.- №6. P. 109-117.

111. Evans W. G. Notes on the biology and dispersal of Melanophila (Coleoptera: Buprestidae) // The Pan-Pacific entomolist. 1962. - Vol. 38. - №1. - P. 50-61.

112. Evans W. G., Kuster J. E. The infrared fields of Melanophila acuminata (Coleoptera: Buprestidae) // Canad. Entomol. 1980. - Vol. 112. - P. 211-216.

113. Evans W.G. Reception of infrared radiation from forest fires by Melanophila acuminata (Buprestidae, Coleoptera) // Ecology. 1966a. - Vol. 47. - №6. - P. 10611065.

114. Evans W.G. Morphology of infrared sense organs of Melanophila acuminata (Buprestidae: Coleoptera) //Ann. Ent. Soc. America. 1966b. - №59. - P.873-877.

115. Evans W.G. The attraction of insects of forest fires // Ann. Ent. Soc. America. 1972.-№59.-P.l 15-127.

116. Gongalsky K.B., Wikars L.-O., Persson T. dynamics of pyrophilous carabids in a burned pine forest in Central Sweden // Baltic J. Coleoptorol. 2003. - №3 (2). - P. 107-111.

117. Gongalsky K.B., Midtgaard F., Overgaard H.J. Effects of prescribed forest burning on carabids (Coleoptera: Carabidae): a case study in south-eastern Norway // Entomol. Fennica. 2006. -№17. - P. 325-333.

118. Granstrom A. Fire management for biodiversity in the European boreal forest // Scandinavian Journal of Forest research. 2001. - №3. - P. 62-69.

119. Holliday N. J. The earabid fauna (Coleoptera: Carabidae) during postfire regeneration of boreal forest: properties and dynamics of species assemblages // Can. J. Zool. 1992. - Vol. 70. - P. 440-450.

120. Kalliola R., Syrjanen K. Landscape dynamics and forest structure in natural and managed taiga. // Research in Eastern Europe to solve nature conservation problems in the Nordic countries. Uppsala, Sweden, 1995. - P. 36-37.

121. Kauhanen H. Fire and Forest dynamics in Kola Peninsula // Research in eastern Europe to solve nature conservation problems in the Nordic countries. Uppsala, Sweden, 1995.-P. 38-39.

122. Muona J, Rutanen I. The short-term impact of fire on the beetle fauna in boreal coniferous forest//Ann. Zool. Fennici. 1994.-№31.-P. 109-121. ,

123. Neuenschwander P., Alexandrakis V. The influence of smoke on Phloetribus scarabaeoides (Bern.) (Col., Scolytidae) // Mitteilungen der schweizerischen entomologischen gesselschaft. 1982. - Vol. 55. - P. 341-344.

124. Rinne J.N. Forests, fish and fire: relationships and management implications for fishes in the Southwestern USA // Forest Land-Fish Conference II. Ecosystem Stewardship Through Colloboration, 2004. P. 151-156.

125. SilfVerberg H. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. -Helsinki, 1992.-94 p.

126. Tomminen J. Development of Monochamus galloprovincialis Olivier (Coleoptera: Cerambycidae) in cut trees of young pines (Pinus sylvestris L.) and log bolts in the southern Finland // Entomologica Fennica. 1993. - №4. - P. 137-142.

127. Wikars L.-O. Forest fires and insects // Ent. Tidskr. 1992. - №113 (4).1. P. 1-11.

128. Wikars L.-O. Effects of fire and ecology of fire adapted insects // Intriductory Research Essay. Uppsala, Sweden, 1994. - №12. - 22 pp.

129. Wikars L.-O. Clear-cutting before burning prevents establishment of the fire adapted Agonum quadripunctatum (Coleoptera: Carabidae) // Ann. Zool. Fennici. -1995.-№32.-P. 375-384.

130. Wikars L.-O. Effects of forest-fire and the ecology of fire-adapted insects. -Uppsala, Sweden, 1997a. 35 pp.

131. Wikars L.-O. Bet-hedging of fire adapted Melanophila acuminata (Coleoptera: Buprestidae)? Uppsala, Sweden, 1997b.

132. Wikars L.-O. Forest disturbance regimes affect the trade-offs between dispersal and reproduction in three species of buprestid beetles. Uppsala, Sweden, / 1997c.

133. Wikars L.-O., Elewi S. Mycangia of Henoticus serratus (Col., Cryptophagidae); their morphology and possible role in transmission of fungi to burned forest. Uppsala, Sweden, 1997.

134. Winter Von K., Schauermann J., Schaefer M. Sukzession von Arthropoden in vertebrannten Kiefernforesten // Forstw. Cbl. 1980. - Vol. 99. - 339 pp.137