Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Синантропизация растительного покрова заповедных территорий в градиенте высотной поясности
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Синантропизация растительного покрова заповедных территорий в градиенте высотной поясности"

ии3447385

На правах рукописи

Харитонова Ольга Владимировна

СИНАНТРОПИЗАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ЗАПОВЕДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ В ГРАДИЕНТЕ ВЫСОТНОЙ ПОЯСНОСТИ (НА ПРИМЕРЕ ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА)

03.00.05. - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

0 2 0НТ2№

Екатеринбург 2008

003447385

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН.

Научный руководитель -

академик РАН, заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор, Институт экологии растений и животных УрО РАН

ГОРЧАКОВСКИИ Павел Леонидович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор, ТАРШИС Галина Ильинична

Уральский государственный педагогический университет;

кандидат биологических наук, КУЛИКОВ Павел Владимирович Ботанический сад УрОРАН

Ведущая организация - Пермский государственный университет

Защита диссертации состоится « _2008 года в // часов

на заседании Диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202. Fax- (343) 260-82-56; URL: www.ipae.uran.ru; E-mail: common@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан «_/2_» 2008г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Нифонтова М.Г.

Актуальность работы

Человек по мере своего социального развития превратился в мощный фактор, преобразующий все живое на Земле. Возникновение в нарушенных человеком местообитаниях производных фитоценозов - одна из форм проявления процесса си-нантропизации растительного покрова. Под синантропизацией понимают стратегию адаптации растительного мира к условиям среды, измененным или созданным в результате деятельности человека. Проявлениями этого процесса являются: всеобщее обеднение флоры, стирание ее региональных особенностей, замена местных видов заносными, снижение стабильности растительных сообществ, замена коренных растительных сообществ синантропными (Горчаковский, 1984, 1999).

В комплексе мер по охране растительного мира от негативного влияния антропогенного фактора одно из важных мест занимают природные резерваты. При этом и их невозможно полностью оградить от антропогенных трансформаций фитоценозов, от вторжения синантропных растений, вследствие осуществления различной деятельности человека. Антропогенные воздействия на территории заповедников разделяют по их источникам на внешние и внутренние. Первые обусловлены различной деятельностью на прилегающих территориях, вторые - организационно-хозяйственной и заповедно-режимной деятельностью самих заповедников (Нухи-мовская, 1984). Изучение антропогенной динамики растительного покрова позволяет оценить современное состояние сообществ и процессы, происходящие в них.

На территории Печоро-Илычского государственного биосферного заповедника (ПИБЗ) до сих пор сохраняются природные комплексы естественных ландшафтов, незатронутые или мало затронутые деятельностью человека. Природные комплексы трех ландшафтных участков - равнинного, предгорного и горного, в пределах одной ботанико-географической зоны и на территории одного заповедника, -позволяют изучать особенности процесса синантропизации растительного покрова в условиях заповедного режима в разных ландшафтных комплексах в зависимости от характера и интенсивности антропогенных воздействий.

Цель работы: на примере ПИБЗ изучить особенности процесса синантропизации растительного покрова в условиях заповедного режима в разных ландшафтных районах и разных высотных поясах в зависимости от характера и интенсивности антропогенных воздействий.

Задачи работы: 1) провести таксономический, географический, биоморфоло-

гический, эколого-морфологический и ценотический анализ синантропной фракции флоры заповедника; 2) выявить и охарактеризовать разнообразие растительных сообществ антропогенных местообитаний, дать оценку уровня их синантропизации (по доле синантропных видов во флористическом составе и в сложении надземной биомассы); 3) провести сравнительную оценку процесса синантропизации в разных ландшафтных районах и разных высотных поясах с учетом характера и интенсивности антропогенных воздействий.

Научная новизна и практическая значимость работы

Новизна работы заключатся в том, что до настоящего времени на территории ПИБЗ не проводилось планомерных работ по выявлению синантропной флоры заповедника и степени влияния антропогенного фактора на естественную флору заповедника. Работы разных авторов затрагивают либо естественную растительность заповедника (Ланина, 1940; Корчагин, 1940; Лавренко и др., 1995; Флора и растительность, 1997), либо синантропную растительность близлежащих к нему районов Республики Коми (Мартыненко, 1990; Шушпанникова, 2001). Работы такого плана ранее не проводились и на других заповедных территориях Северного Урала.

В результате проведенных исследований впервые осуществлено сравнение состава и структуры синантропных компонентов флор различных ландшафтных районов ПИБЗ (равнинного, предгорного и горного), проведено исследование влияния антропогенной нагрузки на фитоценозы в различных высотных поясах гор, расположенных на территории данного заповедника. Впервые дан обзор синантропной растительности разных ландшафтных участков ПИБЗ. Уточнены местонахождения некоторых редковстречаемых его территории видов (Carum carvi, Роа supina и др.). Указан новый для заповедника вид - Chenopodium polyspermum.

Материалы исследований могут быть использованы для разработки научно-практических основ мониторинга и прогноза состояния растительного покрова ПИБЗ и прилегающих к нему территорий. Результаты исследований в виде аннотированных списков были включены в Летопись природы заповедника (в 2001-2004, 2006 гг.).

Основные положения, выносимые на защиту

1. Видовой состав локальных флор Печоро-Илычского заповедника весьма различен, что обусловлено не только абиотическими факторами, но и небольшой

степенью антропогенной нагрузки, а также относительной изолированностью этих флор друг от друга.

2. Под влиянием антропогенных нагрузок происходит нарушение стабильности растительных сообществ, что ведет к образованию большого числа производных фитоценозов на разных стадиях сукцессий из относительно небольшого числа пред-климаксовых и климаксовых сообществ.

3. При продвижении от равнинных участков к горным и от нижних горных поясов к верхним доля заносных видов в сложении растительных сообществ уменьшается, а доля местных синантропных растений увеличивается.

4. Уровень синантропизации растительного покрова ООПТ зависит от площади территории, продолжительности заповедания, интенсивности и длительности антропогенных нагрузок.

Апробация работы

Основные положения диссертации были доложены на следующих конференциях: "Растительность и растительные ресурсы Европейского севера России" (Архангельск, 2002), на конференциях молодых ученых Института экологии растений и животных (Екатеринбург, 2002, 2003, 2004, 2005) и Института биологии (Сыктывкар, 2002, 2003, 2004), «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург,

2002), «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия растительного и животного мира Северной Фенноскандии» (Апатиты, 2002), «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003), «Экология-2003» (Архангельск,

2003), совещании «Успехи в сравнительной флористике в России. Вклад школы А. И. Толмачева» (Сыктывкар, 2003), молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004), «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005), «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (Ижевск, 2006), «Организация и функционирование региональных и локальных систем особо охраняемых природных территорий» (Ижевск, 2006), а также на заседаниях Екатеринбургского отделения Русского ботанического общества.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 214 наименований, в том числе 15 на иностранных языках. Работа изложена на 241 странице, в том числе на 224 страницах машинописного текста, и включает 6 рисунков, 28 таблиц и приложение объемом 72 страницы.

Глава 1. Современное состояние исследования процессов синаитропиза-ции растительного покрова. В главе приведен обзор научных работ, освещающих проблему изменения растительного покрова особо охраняемых природных территорий под воздействием антропогенного пресса.

Глава 2. Краткая характеристика природных условий района исследований. В главе приводятся данные о границах и площади ПИБЗ, геологическом строении и рельефе, гидрологии, климате, почвах и растительности.

Глава 3. Объект исследований, методика сбора и обработки материала, объем выполненных работ

3.1. Объект исследований. Работы проводились на территории ПИБЗ в течение полевых сезонов 2002-2004, 2006 гг. Исследование фитоценозов осуществлялось в различных ландшафтных районах ПИБЗ с привязками к пос. Якше, где находится центральная усадьба заповедника, и кордонам, являющимся основными очагами синантропизации растительности данной территории, а также на зимовьях (всего изучено 26 участков, из них 5 малых населенных пункта, 17 зимовий, 4 туристических стоянки). Изучались фитоценозы вторичных лугов, свалок, межей огородов, дорог и троп, вырубок, вокруг зимовий

3.2. Методика исследований. Был проведен флористический анализ синан-тропного компонента флоры ПИБЗ, включающий в себя анализ таксономических, географических, биоморфологических, эколого-морфологических и ценотических элементов. Для исследования флор населенных пунктов заповедника был использован метод локальных флор (Юрцев, Семкин, 1980). Для выявления сходства флор использовался коэффициент сходства Чекановского-Сьеренсена (Шмидт, 1980). Для географического анализа использован метод «биогеографических координат» Б. А. Юрцева (1968). Для разделения изучаемой флоры на элементы по жизненным формам применялись системы К. Раункиера (1907) и И. Г. Серебрякова (1964). Классификация Е. Варминга (1902) использовалась для выделения эколого-морфологических форм растений. Также применялась классификация синантропных растений, предложенная Я. Корнасем (1981), поддержанная и углубленная многими отечественными исследователями (Горчаковский, 1984, 1999; Туганаев, Пузырев, 1988). Названия видов сосудистых растений даются по сводке С. К. Черепанова (1995).

В качестве показателя степени нарушенное™ естественной флоры и первичных ценозов служит индекс синантропизации, выраженный процентным отношением числа всех синантропных видов к общему числу видов флоры, а также индекс апофитизации, который представляет собой отношение числа апофитов к числу синантропных видов в процентах (Горчаковский, 1984, 1999). Т. Б. Силаевой (2000) был предложен индекс адвентизации, вычисляемый как доля адвентивных видов в процентах от общего числа видов на данной территории.

В работе использованы стандартные геоботанические методики. Группы антропогенно трансформированных фитоценозов выделены по особенностям местообитания с учетом доминантных и содоминантных видов, а также обилия видов, выраженного по шкале О. Друде. Для оценки уровня синантропизации ценозов используются такие их характеристики, как общее проективное покрытие, доля синантропных видов (индекс синантропизации), запас надземной фитомассы (в г/м2 воздушно-сухого вещества) и доля запаса надземной фитомассы синантропных видов. По результатам этой оценки ценозы были отнесены к I - IV стадиям деградации (Горчаковский, Абрамчук, 1983, 1988).

Для изучения динамики состояния синантропной растительности ПИБЗ, определения степени антропогенной нагрузки собраны следующие характеризующие малые населенные пункты сведения: 1) дата основания, 2) первоначальный статус поселения, 3) современный статус поселения, 4) динамика численности населения (количество людей, домов, хозяйственных построек, видимые следы разрушенных домов), 5) динамика хозяйственной деятельности (наличие заброшенных и используемых полей, огородов, сенокосов, разветвленность дорожно-тропиночной сети и т. п.), 6) посещаемость внешними посетителями (количество человек в год).

3.3. Объем выполненных работ. Выявлено 250 видов сосудистых растений, произрастающих на вторичных местообитаниях; сделано 170 описаний в синантропных и естественных фитоценозах; сделаны укосы для определения запаса надземной фитомассы в 30 наиболее характерных растительных сообществах; собран гербарный материал (порядка 300 листов). Собранный материал хранится в гербарии Института экологии растений и животных УрО РАН (SVER).

Глава 4. Анализ синантропного компонента флоры Печоро-Илычского заповедника

4.1. Таксономический анализ синантропного компонента флоры ПИБЗ

В составе синантропной флоры ПИБЗ было выявлено 152 вида сосудистых растений, относящихся к 28 семействам и 105 родам. Синантропная флора равнинного участка включает 103 вида (25 семейств, 81 род), предгорного участка - 119 видов (24 семейства, 87 родов), горного участка - 19 видов (10 семейств, 17 родов).

Таблица 1. Спектр ведущих семейств синантропного компонента флоры ПИБЗ

весь ПИБЗ Равнинный Предгорный Горный уча-

участок участок сток

Семейства число место число место число место число видов

видов в видов в видов в

спек- спек- спек-

тре тре тре

Asteraceae 27 1 18 1 23 1 1

Роасеае 22 2 16 2 19 2 5

Caryophyllaceae 17 3 8 4 14 3 3

Brassicaceae 11 4-5 9 3 5 8 0

Scrophulariaceae И 4-5 7 5 10 4 1

Lamiaceae 8 6 4 8 8 5 0

Apiaceae 7 7-8 1 - 7 6 3

Fabaceae 7 7-8 5 7 6 7 1

Polygonaceae 6 9 6 6 4 9-10 0

Rosaceae 4 10 3 9 4 9-10 2

ВСЕГО 152 103 119 19

Ведущими семействами синантропной флоры ПИБЗ являются семейства Аэ-1егасеае, Роасеае, СагуорЬуНасеае, Вгаззюасеае, БсгорШапасеае и ряд других (табл 1). Синантропная флора горного участка выделяется из всех остальных тем, что в ее составе насчитывается 19 видов из всего лишь 10 семейств (табл. 1). Первые два места по численности занимают семейства Ан^егасеас и Роасеае; это характерно для синантропного компонента всех исследованных флор. Семейство СагуорЬуНасеае занимает третью позицию в спектре ведущих семейств в синантропной флоре всего ПИБЗ и предгорного участка. Среди синантропных растений на равнинном участке многочисленны виды из семейства Вгазякасеае, которое занимает третье место.

Таблица 2. Особенности синантропного компонента флор ПИБЗ

Группы видов весь ПИБЗ Равнинный участок Предгорный участок Горный участок

число видов % число видов % число видов % число видов %

Широтные геоэлементы

аркто-бореальный 10 6,6 6 5,8 6 5,0 2 10,5

бореальный 90 59,1 61 59,3 78 65,6 13 68,5

бореально-неморальный И 7,2 5 4,9 10 8,4 2 10,5

бореально-степной 5 3,3 3 2,9 3 2,5 0 0

лесостепной 3 2,0 2 1,9 1 0,8 0 0

степной 1 0,7 1 0,9 0 0 0 0

плюризональны й 32 21,1 25 24,3 21 17,7 2 10,5

Долготные геоэлементы

евроазиатский 44 28,91 25 И 24,3 35 29,4 5 26,3

европейский 21 13,8 16 15,5 14 11,8 3 15,8

евросибирский 42 27,6 27 26,3 40 33,6 7 36,8

сибирский 1 0,7 1 0,9 1 0,8 1 5,3

американский 1 0,7 1 0,9 0 0 0 0

голарктический 29 19,1 19 18,5 18 15,2 3 15,8

космополитный 14 9,2 14 13,6 11 9,2 0 0

Биоморфологические группы

нанофанерофит 1 0,7 1 0,9 1 0,8 1 5,3

хамефит 9 5,9 5 4,9 9 7,6 2 10,5

гемикриптофит 82 54,0 54 52,5 66 55,5 14 73,7

геофит 9 5,9 6 5,8 9 7,6 0 0

гелофит 2 1,3 2 1,9 0 0 0 0

терофит 49 32,2 35 34,0 34 28,5 2 10,5

Эколого-мор( юлогические группы

гидрофит 2 1,3 2 1,9 0 0 0 0

гигрофит 6 3,9 3 2,9 5 4,2 0 0

гигромезофит 19 12,5 13 12,6 14 11,8 3 15,8

мезофит 105 69,1 73 70,9 87 73,1 15 78,9

ксеромезофит 20 13,2 12 11,7 13 10,9 1 5,3

Цеиотические группы

околоводно-болотный 6 3,9 5 4,9 1 0,8 0 0

околоводно-луговой 4 2,6 1 0,9 4 3,5 0 0

лесной 9 5,9 6 5,8 9 7,6 4 21,1

луговой 53 34,9 38 36,9 48 40.3 9 47,3

лугово-лесной 13 8,6 8 7,8 11 9,2 4 21,1

скальный 4 2,6 3 2,9 2 1,6 0 0

сорный 63 41,5 42 40,8 44 37,0 2 10,5

Наибольшим видовым богатством отличаются локальные флоры поселка Як-ша (78 видов) и кордонов Собинская Заостровка и Шежим Печорский (по 80 видов). Растительный покров вокруг зимовий и на кратковременных туристических стоянках характеризуется гораздо меньшим видовым разнообразием: число видов колеблется от 12 до 42. В целом можно сказать, что степень сходства видового состава локальных флор населенных пунктов ПИБЗ сравнительно невысока.

4.2. Географический анализ синантропного компонента флоры ПИБЗ

На территории ПИБЗ самой многочисленной группой синантропных видов является бореальный широтный географический элемент. Сюда относятся 90 видов, что составляет 59,1% от общего числа видов. В синантропных флорах всех участков этот геоэлемент тоже является самым многочисленным: на равнинном участке доля этих видов составила 59,3% (61 вид), на предгорном - 65,6% (78 видов), на горном -68,5% (13 видов) (табл. 2). Вторым по величине является плюризональный геоэлемент, к нему относят 32 вида, отмеченные в синантропном компоненте всей флоры ПИБЗ (21,1%). Все остальные группы представлены меньшим числом видов.

К евроазиатской долготной группе отнесено наибольшее количество видов -44 (28,9% от общего числа синантропных видов). Синантропная флора равнинного участка включает 25 евроазиатских видов (24,3%), предгорного участка - 35 видов (29,4%), горного участка - 5 видов (26,3%). Евросибирская группа включает 42 вида (27,6% от общего числа синантропных видов). Голарктическая группа также довольно многочисленна, она представлена 29 видами (19,1%) (табл. 2).

4.3. Биоморфологический анализ синантропного компонента флоры ПИБЗ

Изученная синантропная флора на 54,0% состоит из гемикриптофитов (82 вида). На равнинном и предгорном участках доля гемикриптофитов составляет 52,5 и 55,5% (54 и 66 видов соответственно), горный участок характеризуется более высоким процентом гемикриптофитов - 73,7% (14 видов). Вторая по численности группа видов - это группа терофитов. В синантропной флоре всего ПИБЗ она составляет 32,2% или 49 видов. Группа хамефитов, как и группа геофитов, представлена 9 видами (по 5,9% от общего числа синантропных видов) (табл. 2).

4.4. Эколого-морфологический анализ синантропного компонента флоры

ПИБЗ

Подавляющее большинство видов, отмеченных в синантропных фитоценозах, являются мезофитами (105 видов, или 69,1%). На равнинном участке было встречено 73 синантропных вида, относящихся к этой группе (70,9%), на предгорном участке - 87 видов (73,1%), на горном участке - 15 видов (78,9%) (табл. 2). Гораздо меньшее число видов включают группы гигромезофитов и ксеромезофитов (19 видов, или 12,5%, и 20 видов, или 13,2%, соответственно). В синантропную флору ПИБЗ включены 2 гидрофита (Typha latifolia и Sparganium glomeratum). Совокупность встреченных на вторичных местообитаниях гигрофитов и гигромезофитов (25 видов) больше, чем число отмеченных там же ксеромезофитов (20 видов).

4.5. Ценотический анализ синантропного компонента флоры ПИБЗ

Самой многочисленной является группа сорных растений, она включает 63

вида, что составляет 41,5% от общего числа синантропных растений ПИБЗ. На равнинном участке отмечено 42 вида из данной группы (40,8%), на предгорном участке - 44 вида (37,0%) (табл. 2). Среди синантропных растений, встреченных на горном участке, только два являются рудеральными: Роа supina и Cerastium holostoides. Второй по численности является группа луговых растений (53 вида, или 34,9%).

4.6. Флорогенетический анализ синантропного компонента флоры ПИБЗ

Принято подразделять синантропные растения по месту происхождения на

апофиты (виды местной флоры) и антропофиты (виды чуждых флор).

Было выявлено, что из 152 синантропных видов антропофитами являются 67 (44,1%), т.е. на долю апофитов приходится 55,9% (85 видов). Такое соотношение групп сохраняется и в синантропных флорах равнинного и предгорного участков (доля антропофитов составила 46,6% и 42,0%). Для синантропного компонента флоры горного участка характерна другая пропорция: доля антропофитов порядка 10,5%. Индекс синантропизации достигает 19,5% (всего флора заповедника насчитывает 781 вид), индекс апофитизации равняется 55,9%, индекс адвентизации составил 8,6%. Большинство антропофитов (33 вида) относятся к бореальному и бореаль-но-неморальному флористическим комплексам.

Для сравнения рассмотрены флоры других особо охраняемых природных территорий Урала (национальный парк Югыд-Ва, заповедники Вишерский, Денежкин Камень, Ба-сеги и Висимский) В целом флора Печоро-Илычского заповедника мало отличается от

флор национального парка Югыд-Ва, Вишерского заповедника и заповедника Денежкин Камень. Флора Висимского заповедника наименее схожа со всеми остальными рассматриваемыми флорами Адвентивные фракции флор Печоро-Илычского заповедника и национального парка Югыд-Ва максимально похожи Но, несмотря на относительное сходство видового состава флор в целом, адвентивный компонент локальных флор заповедных территорий значительно различается.

Глава 5. Растительность антропогенно трансформированных местообитаний Печоро-Илычского биосферного заповедника

5.1. Характеристика синннтропных сообществ равнинного участка ПИБЗ Растительность троп и дорог. В группу включены фитоценозы, встреченные на обочинах и колеях троп и дорог как на открытых местообитаниях, так и под пологом леса. В целом, эти сообщества характеризуются значительными изменениями в растительном покрове: число видов в сообществах 3-29, общее проективное покрытие (ОПП) 5-100%; в сообществах лесных троп значения проективного покрытия могут быть меньше, при этом антропогенная нагрузка на них гораздо ниже. Виды, слагающие ненарушенные участки леса, не выдерживают даже малые антропогенные нагрузки, а многие синантропные виды не способны выжить под пологом темнохвойного леса. Для открытых местообитаний ситуация другая: меньшим ОПП и меньшим числом видов характеризуются сообщества, испытывающие большую нагрузку. Очевидно, что на обочинах троп и дорог независимо от местообитания число видов, их проективное покрытие и жизненность заметно выше.

Индекс синантропизации и стадия деградации данных сообществ различны: доля синантропных видов (ДСВ) 0-67%, стадии деградации сообществ лесных троп I и II. Сообщества троп открытых местообитаний более трансформированы - ДСВ 83-100%, стадия деградации IV. В группу включено 8 сообществ (приземисто,мятли-ково-черничное, чернично-ползучеклеверно-подорожниково-приземистомятлико-вое, ползучеклеверно-подорожниково-приземистомятликовое, тонкополевицево-тысячелистниково-красноовсяницевое, спорышево-лепидотековое и др.).

Растительность вырубок. В группу отнесены растительные сообщества, встреченные на старых вырубках, чаще всего расположенных на краю леса В настоящее время на них производится выпас скота. Эти сообщества располагаются на окраине леса, поэтому наряду с луговыми растениями в их сложении участвуют и лесные виды В целом, эти ценозы характеризуются значительными изменениями в

растительном покрове: число видов 17-28, ОПП 10-100%, ДСВ 35-71%, стадия деградации II. В группу включено 4 сообщества (осоково-тонкополевицево-щавельковое, щучково-голокучниково-подорожниковое с шиповником, кошачье-лапково-щучковое, белоусово-кошачьелапковое).

Пасквальная растительность. В группу включены фитоценозы, встреченные на территории поселка заповедника. В настоящее время на них производится выпас скота, кроме того, они подвергаются вытаптыванию. Ценозы характеризуются значительными изменениями в растительном покрове: число видов в сообществах 21-22, ОПП 80-100%, ДСВ 86-96%, стадия деградации IV. В группу включено 2 сообщества (красноовсяницево-погремково-тонкополевицевое, манжетково-щучково-луговомятликовое).

Растительность мусорных местообитаний. В группу включено всего одно растительное сообщество, встреченное на мусорных местах на территории поселка - мокрицево-чистецово-крапивное сообщество. Изменения в ценозе значительны: число видов в сообществе 22, ОПП 35-50%, ДСВ 100%, стадия деградации IV.

5.2. Характеристика синантропных сообществ предгорного участка ПИБЗ

Растительность троп и дорог. В целом, группа аналогична группе сообществ троп и дорог равнинного участка, но имеются некоторые отличия: число видов 7-41, а ОПП - 3-100%. У сообществ троп под пологом темнохвойного леса стадии деградации I и II, но ценозы троп и дорог под пологом березового леса более трансформированы - ДСВ 0-48%, стадия деградации III. Стадия деградации сообществ троп открытых местообитаний IV, ДСВ 58-100%. В группу включено 11 ценозов (ползучеклеверно-черноголовково-голокучниковое, манжетково-ползучекле-верно-подорожниковое, ползучеклеверно-подорожниково-приземистомятликовое, торицево-щавельково-гигантскополевицевое, тысячелистниково-бедренцово-тонко-полевицевое и др.).

Растительность вырубок. К группе отнесены фитоценозы, встреченные на недавних вырубках и разреженных участках леса возле зимовий. Антропогенная нагрузка на данные ценозы невелика и нерегулярна, только в летнее время. В основном эти сообщества слагаются из лесных видов, но имеется тенденция к заселению луговых и рудеральных растений со временем. Число видов 16-27, ОПП 50-85%, ДСВ 6-38%, стадии деградации I и II. В группу включено 5 ценозов (княженико-

чернично-осоково-луговиковое, осоково-хвощево-щучковое, кипрейно-голокучни-ковое с малиной, луговиково-линнейно-черничное, дубравнозвезчатково-хвощевое).

Пасквальная растительность. В группу включены фитоценозы, встреченные на кордонах заповедника. В настоящее время на них производится выпас мелкого рогатого скота, кроме того, они подвергаются вытаптыванию. Эти сообщества характеризуются значительными изменениями в растительном покрове: число видов 9-29, ОПП 25-100%, ДСВ 57-100%, стадии деградации III и IV. В группу включено 17 ценозов (тонкополевицево-душистоколосково-кульбабовое, кипрейно-лютиково-манжетковое, манжетково-ползучеклеверно-мокрицевое, луговомятликово-красно-овсяницево-подорожниковое, пырейно-луговомятликовое с пастушьей сумкой, лу-говомятликово-тонкополевицево-тимофеевковое, погремково-тонкополевицево-бед-ренцовое и др.).

Растительность, образующаяся на месте разрушенных домов и мусорных местообитаний. К группе были отнесены не только фитоценозы, произрастающие на мусорных местах, но и сообщества, встречающиеся на месте разрушенных домов. В сложении этих ценозов участвуют нитрофильные луговые и рудеральные виды. Для сообществ мусорных местообитаний характерны следующие показатели: число видов 6-23, ОПП 35-100%, ДСВ 80-100%, стадия деградации IV. Для ценозов, произрастающих на месте разрушенных домов, характерно: число видов 16-42, ОПП 60100%, ДСВ 16-81%, стадии деградации от I до III. В группу включено 10 сообществ (вейниково-недотрогово-дубравнозвезчатковое с малиной, купырево-кострецово-кипрейное с шиповником и смородиной, крапивно-таволгово-кипрейное, крапивно-крупнозлаковое, мокрицево-крапивное и др.).

Растительность сенокосных лугов. В сложении ценозов в основном участвуют луговые и рудеральные виды. Эти сообщества характеризуются значительной трансформацией растительного покрова: число видов 20-33, ОПП 75-100%, ДСВ 30100%, стадии деградации от И до IV. В группу включено 10 ценозов (зверобойно-таволгово-купырево-двукисточниковое, тонкополевицево-луговомятликово-зверо-бойно-разнолистнободяковое, тимофеевково-тонкополевицево-ежовое, луговолисо-хвостово-тонкополевицево-кострецовое, ползучеклеверно-лисохвостово-луговомят-ликовое, луговоклеверно-манжетково-луговомятликовое и др.).

Растительность стоянок. К группе были отнесены сообщества, расположенные на стоянках и вокруг костровищ. Эти ценозы сложены видами, встречающими-

ся в исходном сообществе, но отличаются уменьшением общего проективного покрытия. Данные сообщества характеризуются следующими показателями: число видов 17-18, а ОПП - 25-70%, ДСВ 60-71%, стадии деградации В группу включено 2 сообщества (верониково-манжетково-зверобойно-гигантскополевицевое, манжетково-щучковое).

Сегетальная растительность. К группе были отнесены сообщества приусадебных участков, существующих ныне и заброшенных. В составе этих ценозов в основном присутствуют сегеталыше и рудеральные виды. Для сообществ характерна значительная трансформация растительного покрова: число видов в сообществах 1031, ОПП 65-100%, ДСВ 73-100%, стадии деградации IV. В группу включено 4 сообщества (крапивно-овсяницсво-ежово-пырейное, пырейно-маревое, ежово-кипрейное с шиповником, подмаренниково-дягилево-пырейное)

5.3. Характеристика синантропных сообществ горного участка ПИБЗ

Растительность троп и дорог. Сообщества троп в горно-лесном поясе характеризуются следующими показателями: число видов 10-12, ОПП - около 50%, ДСВ 15-20%, стадии деградации I и II. Для ценозов троп и дорог в подгольцовом поясе характерно, число видов 11-18, ОПП 20-60%, ДСВ 5-54%, стадии деградации от I до III. Сообщества троп в горно-тундровом поясе характеризуются следующими показателями: число видов 9-15, ОПП - около 100%, ДСВ обычно 0%, изредка 11,1%, стадия деградации I. В группу включено 15 ценозов, из них в горно-лесном поясе -2 (дубравнозвезчатково-майниковое, фиалково-дубравнозвезчатковое), в подгольцовом - 6 (аконитово-фиалково-дубравнозвезчатково-приземистомятликовое, души-стоколосково-луговиковое, манжетково-фиалково-дубравнозвезчатковое, луговико-во-осоково-душистоколосковое и др.), в горно-тундровом - 7 сообществ (луговико-во-шикшевое, шикшево-осоково-ерниковое, горцево-луговиково-ерниковое, осоко-во-горцево-ерниковое и др).

Растительность стоянок. Данные фитоценозы расположены на стоянках и вокруг костровищ. В горно-лесном поясе сообщества стоянок характеризуются следующими показателями: число видов 17-20, ОПП 80-90%, ДСВ 30-38%, стадия деградации II. Для ценозов стоянок в подгольцовом поясе характерно: число видов 1428, ОПП 100%, ДСВ 0-3%, стадия деградации I. Сообщества стоянок в горнотундровом поясе характеризуются следующими показателями' число видов 12-18,

ОПП 90%, ДСВ 0-5%, стадия деградации 1 В группу включено 6 сообществ, из них в горно-лесном поясе - 2 (фиалково-дубравнозвезчатково-приземистомятликовое, манжетково-щучково-разнолистнободяковое), в подгольцовом - 2 (кипрейно-души-стоколосковое, золотарниково-луговиковое), в горно-тундровом - 2 сообщества (манжетково-кипрейное, осоково-арктомятликовое).

Таким образом, в ходе исследований на территории ПИБЗ было выделено 95 растительных сообществ. Причем на равнинном участке отмечено 15 фитоценозов, на предгорном участке - 59, на горном участке - 21. Предгорный участок ПИБЗ характеризуется наибольшим разнообразием синантропизированных и синантропных сообществ, вследствие того, что и разнообразие нагрузок здесь наибольшее.

Глава 6. Динамика синантропной флоры и растительности Печоро-Илычского заповедника

6.1. История освоения района и временная динамика синантропной флоры ПИБЗ

Хотя археологические свидетельства первого появления человека на территории современной Республики Коми относится к верхнему палеолиту, природно-климатические условия не способствовали развитию земледелия и скотоводства На рубеже Í и II тысячелетия н.э произошла смена присваивающего природопользования на присваивающе-производящую систему хозяйства, которая была обусловлена проникновением сюда финно-угорских народов из районов Прикамья и Поволжья. Они вели оседлый образ жизни, основанный на скотоводстве, земледелии, охоте, рыболовстве и ремеслах. Земледелие вначале носило форму подсеки, которая в XV-XVII вв. постепенно сменилась трехпольем. Подсеки официально запрещены с конца XVIII в, однако тайно использовались крестьянами до конца XIX - начала XX в.

А. А. Корчагин (1938) обращал внимание на то, что основным занятием населения района Малой Печоры и Илыча является охота и рыболовство, и меньшее внимание уделяется земледелию. Площади посевов небольшие, особенно по Илычу, в некоторых более молодых поселениях поля совершенно отсутствуют. А. П. Шен-ников (1923) отмечал к востоку от д. Курья отсутствие некоторых сегетальных растений: Centaurea cyanus, Thlapsi arvense и др Из этих растений по р. Илыч А. А.

Корчагин ни разу не встретил василька, ярутка же попадалась часто, особенно в посевах ржи; всего им было зарегистрировано 23 сегетальных вида.

После организации заповедника и переселения жителей окрестных деревень в 1930-х годах были ликвидированы посевы зерновых культур, сотрудникам было разрешено иметь только приусадебные участки. Поэтому в настоящее время на территории ПИБЗ нельзя встретить некоторые сегетальные виды, которые отмечались ранее (Apera spica-venti, Bromus arvensis, Centaurea су anus, Chaerophyllum prescotii, Vicia saliva и V. hirsuta). Зато флора заповедника обогатилась другими сорными видами: в более поздних источниках (Лавренко и др., 1995; Кучеров и др., 2002) указываются как заносные виды Amoria hybrida, Berteroa incana, Centaurea phrygia, Chenopodium striatiforme, Descurainia sophia и др. (за последнее время появилось 29 антропофитов). Большинство из них встречено единично, но некоторые из них могут распространиться и на большие территории.

6.2. Пространственно-временная динамика синантропной растительности ПИБЗ

Естественные луговые сообщества ПИБЗ представлены крупнозлаково-разнотравными лугами, приуроченными к долинам рек. Также встречаются и мелко-злаково-разнотравные луга, имеющие в основном вторичное происхождение. К производным лугам относят и некоторые ценозы крупнозлаково-разнотравных лугов. Отмечено, что на многих вторичных прежде косимых лугах в настоящее время проходят восстановительные сукцессии, и эти ценозы весьма сходны по видовому составу с первичными крупнозлаковыми лугами. Так, в обоих случаях доминантами ценозов являются Phalaroides arundinacea, Filipéndula ulmana и Thahctrum simplex. На вторичных лугах велико обилие Anthriscus sylvestris, Chamaenerion angustifolium, Cirsium heterophyllum, Urtica dioica, чего не отмечается на первичных лугах.

Вторичные мелкозлаково-разнотравные и низкотравные луга были встречены на кордонах и в поселке заповедника. Такие луга формируются на бедных песчаных почвах вследствие выпаса скота на месте сведенных лесов. Доминантами обычно являются Leontodon autumnalis, Rumex acetosella, Pimpinella saxífraga, Anthoxanthum odoratum. В пос. Якша на вторичном мелкозлаковом лугу был обнаружен Nardus stricta, который обычен для горной части ПИБЗ, но ранее не отмечался в равнинной его части. Часто встречаются мхи (Ceratodon purpureus), иногда и лишайники

(Cetraria islándico, Cladonia sp.), что характерно для мелкозлаковых лугов опушечного типа. На этих лугах произрастают некоторые лесные виды, виды-псаммофилы.

Большую часть территории ПИБЗ занимают пихтово-еловые леса. Лесные сообщества также подвергаются антропогенной нагрузке. Наиболее трансформируются участки, подвергшиеся вырубке, на образовавшихся полянах строятся избушки-зимовья. Первоначально на таких местообитаниях продолжают встречаться лесные виды, которые обычно образуют сообщества вывалов и гарей - Avenella ßexuosa, Chamaenerion angustifohum, Rubus arcticus, R idaeus и др. У этих произрастающих на открытых полянах растений отмечается гигантизм, увеличивается биомасса растений, изменяется анатомо-морфологическая структура листьев.

Березовые и осиновые леса вторичны по своему происхождению и возникают после вырубок и пожаров, большинство которых связано с деятельностью человека.

На следующих стадиях сукцессий лесные виды постепенно заменяются луговыми и рудеральными, появляются Deschampsia cespitosa, Dactylis glomerata, Роа supina, Plantago major, Urtica dioica. Дальнейшее развитие процесса смены растительных сообществ зависит от продолжительности и интенсивности антропогенного воздействия: чем дольше воздействие, тем больше степень олуговения ценоза и тем дольше сохраняется луговая растительность, когда антропогенный фактор исчезает. При дальнейшем увеличении антропогенной и зоогенной нагрузки формируются вторичные мелкозлаково-разнотравные и низкотравные луга и рудеральные ценозы

Процесс восстановления лесной растительности происходит в начале за счет выпадения луговых видов с одновременным поселением деревьев и кустарников (Betula pubescens, Padus avium, Rosa acicularis), под их пологом подрастают ель и пихта. Если зимовье располагалось под пологом леса, где сомкнутость крон достаточно велика, то процесс восстановления лесной растительности происходит быстрее, т.к. часто в таких сообществах доля луговых видов меньше, чем в сообществах открытых местообитаний. Обычно здесь поселяются лесные виды, способные одновременно выдерживать затененность и слабую антропогенную нагрузку.

Было установлено, что в настоящее время сильно трансформированные фито-ценозы не имеют тенденции к восстановлению, но предполагается, что в случае исчезновения антропогенного фактора через определенный отрезок времени здесь можно будет наблюдать восстановительные сукцессии.

Лесные тропы в заповеднике чаще всего соединяют между собой избушки-зимовья, реже используются тропы, располагающиеся вдоль линий ловушек и ловчих канавок, используемых научными сотрудниками ПИБЗ. В процессе вытаптывания изменяется соотношение жизненных форм растений: по сравнению с ненарушенными участками леса на обочинах троп произрастает больше видов деревьев, кустарников и кустарничков, но в колеях их число заметно уменьшается; а число травянистых видов на вторичных местообитаниях увеличивается (табл. 3).

Таблица 3. Соотношение жизненных форм растений, формирующих первичные и вторичные лесные сообщества (тропиночная сеть)

Струк- Деревья Кустарники Кустарнички Многолетние Однолетние

турные (под эост) травы травы

элементы число % число % число % число % число %

троп видов видов видов видов видов

Н 6 23,2 1 3,8 5 19,2 14 53,9 0 0

О 7 17,5 5 12,5 5 12,5 23 57,5 0 0

К 3 8,3 1 2,8 3 8,3 26 72,3 3 8,3

Всего 9 12,7 5 7,0 6 8,5 48 67,6 3 4,2

Примечание. Н - ненарушенное лесное сообщество, О - обочина тропы, К - колея.

При возрастании антропогенной нагрузки лесные виды сменяются луговыми и рудеральными- уменьшается обилие таких видов, как Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Trientahs europaea, Luzula pilosa и др., хотя они вместе с Vaccimum myrtil-lus и V. vitis-idaea изредка продолжают встречаться даже на колеях лесных троп. На первичных участках и вдоль обочин троп не отмечено ни одного малолетнего вида, но на колеях троп произрастали Роа supina, Cerastium holostoides и Spergula arvensis.

Изменение продуктивности сообществ троп также указывает на влияния человека. В переходных местообитаниях (на обочинах троп) продуктивность ценозов в еловых лесах увеличивается по сравнению с первичными, но в сообществах колеи продуктивность уменьшается. В сосновых лесах и горных высокотравно-папоротниковых ельниках продуктивность снижается даже при незначительном влиянии на сообщество, а при больших нагрузках она падает до нуля (табл. 4).

На подгольцовом аконитово-злаковом лугу продуктивность также резко снижается даже при небольших антропогенных нагрузках в связи с тем, что наблюдается активный сток талых и дождевых вод по колее этих троп, затрудняется возобновление прежнего видового состава (смываются семена, оголяется корневая система

растений). В горных лишайниково-кустарничковых тундрах продуктивность сообщества уменьшается почти втрое даже при незначительном тремпинге.

Таблица 4. Распределение надземной фитомассы по ярусам в зависимости от типа

растительности и антропогенной нагрузки (в г/м2 воздушно-сухой массы)

Исход- Структурные элементы троп Деревья и кустарники (подрост до 15 см) Травянистые растения

ное сооб ще-ство Кустарнички всего из них синан-тропных Мхи Лишайники Общая фитомасса

Ем Н О К 0,40 0,90 0 9,69 17,84 2,59 2,14 43,63 48,34 0 38,61 32,96 20,68 54,71 9,84 3,07 10,35 2,73 31,90 118,13 56,25

Сл н О к 0,08 0,08 0 10,44 0,63 0 0,43 0 0 0 0 0 0,08 10,91 0 69,09 14,28 0 75,50 23,27 0

Ев н О к 0,35 0 0 8,79 7,24 1,62 129,91 118,26 44,01 0 0 31,52 1,25 2,63 5,21 0 0 0 140,30 128,13 50,48

Лп н О к 0 0 0 0 0 0 136,04 112,67 10,08 0 0 27,84 0,05 0,10 0,16 0 0 0 136,09 56,32 38,08

Тлк н О к 0 0 0 372,80 220,45 119,36 28,48 21,20 10,08 0 0 0 273,28 256,89 134,72 321,12 203,63 91,36 995,68 756,02 355,68

Примечание. Ем - равнинные и предгорные зеленомошпые ельники, Сл - равнинные

лишайниковые сосняки, Ев - горные высокотравно-папоротниковые ельники, Лп -подгольцовые аконитово-злаковые луга, Тлк - горные лишайниково-кустарничковые тундры; Н - ненарушенное сообщество, О - обочина тропы, К - колея тропы

Распределение фитомассы по ярусам выглядит следующим образом: для большинства групп растений характерно, что на обочинах фитомасса нарастает, а в колеях уменьшается (табл. 4). В ельниках это подрост деревьев и кустарников, кус-тарничковый, моховой и лишайниковый ярусы. Для травянистого яруса в ельниках характерно постепенное увеличение продуктивности. В лишайниковых сосняках отмечено снижение продуктивности почти всех групп растений, исключение составляет только моховой ярус Исследованные сосняки произрастают на песчаных почвах, мох СегаХойоп ригригеш быстрее всех поселяется на таком подвижном субстрате, а затем на его органических остатках поселяются кустарнички и лишайники.

Для горного высокотравно-папоротникового ельника и подгольцового акони-тово-злакового луга характерно резкое падение запаса надземной фитомассы яруса травянистых растений. Отмечается появление синантропных видов на колее троп в горно-лесном поясе и нижней части подгольцового пояса, но выше по склону они встречаются реже. На колее наблюдается небольшое увеличение фитомассы мхов, в основном печеночников, которые предпочитают избыточное увлажнение и выдерживают постоянную эрозию почвы В горных лишайниково-кустарничковых тундрах во всех ярусах запас фитомассы падает при увеличении антропогенной нагрузки. Наблюдается резкое снижение фитомассы лишайников, изменятся их видовой состав, тогда как в остальных ярусах видовой состав практически не изменяется.

Выводы

1. Таксономическая, географическая, биоморфологическая, эколого-морфологическая и ценотическая структуры синантропных компонентов флоры Пе-чоро-Илычского биосферного заповедника в целом и флор различных его ландшафтных участков в основном сходны между собой. Синантропный компонент флоры горного участка в большей мере похож на естественную фракцию его флоры в связи с тем, что доля заносных видов здесь крайне мала. Доля адвентивных видов с увеличением высоты над уровнем моря, т.е. от равнинного участка к горному и от нижних поясов к верхним, уменьшается.

2. Продолжительность антропогенных нагрузок влияет на видовой состав вторичных фитоценозов, но не влияет напрямую на количество видов в них. Степень сходства видового состава исследованных пунктов Печоро-Илычского заповедника невысока, что говорит о разобщенности этих локальных флор, которая обусловлена удаленностью заповедника от крупных населенных пунктов и удаленностью кордонов и зимовий друг от друга.

3. Сравнивая флору Печоро-Илычского заповедника с флорами других ОППТ Урала, было выявлено, что, несмотря на относительное сходство видового состава этих флор в целом, их адвентивный компонент значительно различается. Степень синантропизации растительного покрова заповедников зависит от площади их территорий, продолжительности их существования, от степени и продолжительности антропогенных нагрузок как до начала заповедания, так и после создания заповедной территории.

4. Растительные сообщества синантропных местообитаний Печоро-Илычского биосферного заповедника разнообразны по локализации, происхождению, видовому составу, степени трансформации, доле участия синантропных видов в их сложении. Наибольшее количество производных ценозов отмечено на предгорном участке, наименьшее - на горном участке.

5. Для восстановления сильно трансформированных растительных сообществ (сообщества троп и дорог на открытых местообитаниях и сообщества вторичных лугов) требуется продолжительное время, тогда как восстановительные сукцессии ма-лонарушенных ценозов (синантропизированные лесные и горнотундровые сообщества) проходят быстрее, т.к. в их сложении участвуют не только синантропные виды, но и виды естественных фитоценозов.

6. Под воздействием антропогенной нагрузки изменяется структура сообщества, происходит смена его биоморфологических и ценотических характеристик. В переходных местообитаниях (на обочинах троп) продуктивность фитоценозов увеличивается по сравнению с первичными, а на колеях троп она падает ниже первоначального уровня. Но для некоторых групп сообществ (лишайниковые сосновые леса, подгольцовые высокотравные луга, горные тундры) уже в переходных местообитаниях отмечается уменьшение продуктивности, которая на колеях троп снижается до нуля. Наиболее уязвимы лишайниковый и кустарничковый ярусы, меньше всего изменяется травянистый ярус.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1 Демченко А А Результаты исследований флоры Печоро-Илычского биосферного заповедника / А А Демченко, О. В, Харитонова // Актуальные проблемы биологии и экологии тез докладов IX молодеж науч конф - Сыктывкар, 2002 - С 40-41

2 Демченко А А Флора и растительность горных районов Печоро-Илычского биосферного заповедника / А А. Демченко, О. В. Харитонова // Биота горных территорий история и современное состояние материалы конф. молод ученых - Екатеринбург, 2002 - С. 47-50.

3. Харитонова О. В. Особенности формирования растительного покрова при малых антропогенных нагрузках / О В Харитонова // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий материалы II международ конф - Оренбург, 2002 -С 109-111

4 Харитонова О. В. Синантропный элемент флоры Печоро-Илычского биосферного заповедника / О. В. Харитонова // Актуальные проблемы биологии и экологии' тез. докладов IX молодеж науч конф - Сыктывкар, 2002 - С. 174

5 Харитонова О. В. Сравнительная характеристика растительных сообществ горных и равнинных районов Печоро-Илычского заповедника / О В Харитонова, А. А. Демченко И Растительность и растительные ресурсы Европейского севера России, материалы X Перфильевских чтений - Архангельск, 2002 -С 96-97

6 Харитонова О. В. Влияние антропогенных факторов на формирование локальных флор / О. В. Харитонова // Проблемы глобальной и региональной экологии, материалы молодеж конф - Екатеринбург, 2003 - С 309-312

7. Харитонова О. В. Синантропная растительность Печоро-Илычского государственного биосферного заповедника / О В Харитонова // Актуальные проблемы биологии и экологии материалы X молодеж конф - Сыктывкар, 2003 - С 224-226

8 Харитонова О. В. Сравнительный анализ синантропной флоры заповедников Северного и Среднего Урала / О В Харитонова, О. В Телегова // Успехи в сравнительной флористике в России вклад школы А И. Толмачева материалы VI рабочего совещ по сравнит флористике - Сыктывкар, 2003 - С. 95-99

9. Харитонова О. В. Таксономическая структура растительных сообществ вторичных местообитаний Печоро-Илычского биосферного заповедника / О В Харитонова // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ материалы науч конф - М ; Тула, 2003 - С 113-114

10 Харитонова О. В. Формирование растительности дорожно-тропиночной сети в Печоро-Илычском биосферном заповеднике / О В Харитонова // Экология-2003' тез. меж-дунар. молодеж конф. - Архангельск, 2003. - С. 217-218

11 Харитонова О. В. Особенности формирования растительного покрова дорожно-тропиночной сети в зависимости от степени антропогенной нагрузки / О В Харитонова// Актуальные проблемы биологии и экологии материалы XI молодеж. конф. - Сыктывкар, 2004 - С 318-319

12. Харитонова О. В. Синантропизация растительного покрова малонарушенных таежных территорий (На прим Печоро-Илыч биосферного заповедника) / О. В. Харитонова // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты материалы молодеж. конф - Екатеринбург, 2004 - С 279-287

13 Харитонова О. В. Сравнительный анализ синантропного компонента флор заповедных территорий Северного Урала / О В Харитонова//Материалы VIII молодеж конф ботаников - СПб, 2004 - С 192.

14 Харитонова О. В. Анализ естественного и синантропного компонентов флоры Печоро-Илычского биосферного заповедника' (Сев Урал) / О В Харитонова // Изучение флоры Восточной Европы достижения и перспективы тез докладов междунар конф -M ; СПб, 2005 - С 91

15 Харитонова О. В. Анализ синантропного компонента флоры Печоро-Илычского биосферного заповедника / О В Харитонова // Тр Печоро-Илыч. гос. заповедника - 2005.

- Вып 14 - С 72-75

16 Харитонова О.В. Сравнение естественной и адвентивной флор различных ландшафтных районов Печоро-Илычского биосферного заповедника / О В Харитонова// Экология от генов до экосистем' материалы молодеж конф - Екатеринбург, 2005 - С 302-309

17 Золотарева Н. В Сравнительный анализ синантропной флоры двух заповедников Урала / Н. В. Золотарева, О. В. Харитонова // Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья' состояние и перспективы, материалы междунар науч конф -Ижевск, 2006. - С 44-45

18 Харитонова О. В. Антропогенная трансформация лесной растительности Печоро-Илычского биосферного заповедника / О В Харитонова // Организация и функционирование региональных и локальных систем особо охраняемых природных территорий (ООПТ). материалы региональной науч -практ конф - Ижевск, 2006 - С 58-60

19 Горчаковский П J1 Синантропизация растительного покрова Печоро-Илычского биосферного заповедника в высотном градиенте / П Л Горчаковский, О. В. Харитонова // Экология - 2007 - №6 - С 403-408

20 Харитонова О. В. Синантропная растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника / О В Харитонова//Тр Печоро-Илыч. гос заповедника -2007 - Вып 15

- С. 57-63

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 05-04-48424, № 02-04-49462, № 0204-63024, гранта № 00-15-97901 "Ведущие научные школы", гранта НШ 2140 2003.4

Изд лиц № 04762 от 15 05 2001 г.

Подписано в печать 18 08 08 Формат 60x84 1/16 Бумага писчая Печать на ризографе Уел печ л 1,0 Тираж 120 экз Заказ № 177 620014, г Екатеринбург, ГСП 664, ул Московская, 29 Институт экономики УрО РАН Типография Института экономики УрО РАН

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Харитонова, Ольга Владимировна

Введение

Глава 1. Современное состояние исследования процессов синантропизации растительного покрова

Глава 2. Краткая характеристика природных условий района исследований

2.1. Границы и площадь

2.2. Геологическое строение и рельеф

2.3. Гидрология

2.4. Климат

2.5. Почвы

2.6. Растительность

ГЛАВА 3. Объект исследований, методика сбора и обработки материала, объем выполненных работ

3.1. Объект исследований

3.2. Методика исследований

3.3. Объем выполненных работ

ГЛАВА 4. Анализ синантропного компонента флоры Печоро

Илычского заповедника

4.1. Таксономический анализ синантропного компонента флоры

4.2. Географический анализ синантропного компонента флоры ПИБЗ

4.3. Биоморфологический анализ синантропного компонента флоры ПИБЗ

4.4. Эколого-морфологический анализ синантропного компонента флоры ПИБЗ

4.5. Ценотический анализ синантропного компонента флоры ПИБЗ

4.6. Флорогенетический анализ синантропного компонента флоры ПИБЗ

Глава 5. Растительность антропогенно трасформированных местообитаний печоро-илычского биосферного заповедника

5.1. Характеристика синантропных сообществ равнинного участка ПИБЗ

5.2. Характеристика синантропных сообществ предгорного участка ПИБЗ

5.3. Характеристика синантропных сообществ горного участка ПИБЗ

Глава 6. Динамика синантропной флоры и растительности Печороилычского заповедника 13 о

6.1. История освоения района и временная динамика синантропной флоры ПИБЗ

6.2. Пространственно-временная динамика синантропной растительности ПИБЗ 135 выводы 146 Литература 148 Приложения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Синантропизация растительного покрова заповедных территорий в градиенте высотной поясности"

Человек, появившийся на определенном отрезке эволюции органического мира, по мере своего социального развития превратился в мощный фактор, преобразующий все живое на Земле. В. А. Красилов (1992) наглядно иллюстрирует влияние человека на организмы, сравнимое с геологическими процессами. Опасность различных антропогенных факторов заключается в их масштабности, неотвратимости, во многих случаях скрытности воздействия, кумулятивности эффекта и в позднем обнаружении его результатов (Соколов и др., 1997).

Флора - динамичное природное явление, ему свойственны исторические изменения под влиянием геологических и климатических факторов, с одной стороны, и современные изменения под воздействием антропогенных факторов - с другой.

Возникновение в нарушенных человеком местообитаниях синантропных или в той или иной мере синантропизированных растительных сообществ - одна из форм проявления более общего процесса синантропизации растительного покрова.

Под синантропизацией понимают стратегию адаптации растительного мира к условиям среды, измененным или созданным в результате деятельности человека. Этот процесс проявляется во всеобщем обеднении флоры, стирании ее региональных особенностей, замене местных видов заносными, снижении стабильности растительных сообществ, замене коренных растительных сообществ синантропными (Горча-ковский, 1984, 1999).

В комплексе мер по охране растительного мира от негативного влияния антропогенного фактора одно из важных мест занимает создание сети природных резерватов различного ранга. При этом особо охраняемые природные территории (ООПТ) невозможно полностью оградить от антропогенных трансформаций фитоценозов, от вторжения синантропных растений, вследствие осуществления различной деятельности человека: проведения научных и хозяйственных работ, организации экскурсий и туристических походов.

В то же время путем достаточно продуманных мер, с учетом местных природных и социально-экономических условий возможно в некоторой мере контролировать процесс синантропизации растительности, ограничить его отрицательные последствия. Одним из обязательных условий такого контроля является выявление особенностей протекания процесса синантропизации в условиях заповедного режима в различных регионах (Горчаковский, 1984, 1999).

На территории Печоро-Илычского государственного природного биосферного заповедника (ПИБЗ) до сих пор сохраняются природные комплексы естественных ландшафтов, незатронутые или мало затронутые хозяйственной деятельностью человека. Кроме того, природные комплексы трех крупных ландшафтных участков — равнинного, предгорного и горного, в пределах одной ботанико-географической зоны и на территории одного заповедника, — позволяют изучать особенности процесса синантропизации растительного покрова в условиях заповедного режима в разных ландшафтных комплексах в зависимости от характера и интенсивности антропогенных воздействий.

Целью нашей работы было на примере ПИБЗ изучить особенности процесса синантропизации растительного покрова в условиях заповедного режима в разных ландшафтных комплексах и в разных высотных поясах в зависимости от характера и интенсивности антропогенных воздействий.

Задачи работы:

1. провести таксономический, географический, биоморфологический, эколого-морфологический и ценотический анализ синантропной фракции флоры заповедника;

2. выявить и охарактеризовать разнообразие растительных сообществ антропогенных местообитаний, дать оценку уровня их синантропизации;

3. провести сравнительную оценку процесса синантропизации в разных ландшафтных комплексах и разных высотных поясах (горно-лесном, подгольцовом и горно-тундровом) с учетом характера и интенсивности антропогенных воздействий.

Актуальность и научная новизна работы

Исследование антропогенной динамики растительного покрова позволяет изучить современное состояние сообществ и процессы, происходящие в них. Заповедные территории, задачей которых является сохранение естественных биогеоценозов, полностью не защищены от инвазии синантропных видов. В то же время это проникновение крайне редко и чаще всего зафиксировано, что позволяет изучить начальные этапы синантропизации различных сообществ или, наоборот, этапы восстановительных сукцессии, а также экстраполировать полученные данные на другие антропогенно измененные территории.

Новизна работы заключатся в том, что до настоящего времени на территории ПИБЗ не проводилось планомерных работ по выявлению синантропной флоры заповедника и степени влияния антропогенного фактора на естественную флору заповедника. Работы разных авторов затрагивают либо естественную растительность заповедника (Ланина, 1940; Корчагин, 1940; Лавренко и др., 1995; Флора и растительность, 1997), либо синантропную растительность близлежащих к нему районов Республики Коми (Мартыненко, 1990; Шушпанникова, 2001).

В результате проведенных исследований впервые осуществлено сравнение состава и структуры синантропных компонентов флор различных ландшафтных участков Печеро-Илычского биосферного заповедника (равнинного, предгорного и горного), а также проведено исследование влияния антропогенной нагрузки на растительные сообщества в различных высотных поясах гор, расположенных на территории данного заповедника. Впервые дан обзор синантропной растительности разных ландшафтных участков заповедника. Уточнены местонахождения некоторых редковстре-чаемых его территории видов (Carum carvi, Chenopodium polyspermism, Роа sup in a ii др.). Указан новый для заповедника вид - Chenopodium polyspermum.

Практическая значимость работы

Материалы исследований могут быть использованы для разработки научно-практических основ мониторинга и прогноза состояния растительного покрова Печо-ро-Илычского биосферного заповедника и прилегающих к нему территорий.

Результаты исследований в виде аннотированных списков были включены в Летопись природы Печоро-Илычского заповедника (в 2001-2004, 2006 гг.).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Видовой состав локальных флор Печоро-Илычского заповедника весьма различен. что обусловлено не только абиотическими факторами, но и небольшой степенью антропогенной нагрузки, а также относительной изолированностью этих флор друг от друга.

2. Под влиянием антропогенных нагрузок происходит нарушение стабильности растительных сообществ, что ведет к образованию большого числа производных фи-тоценозов на разных стадиях сукцессий из относительно небольшого числа предкли-максовых и климаксовых сообществ.

3. При продвижении от равнинных участков к горным и от нижних горных поясов к верхним доля заносных видов в сложении растительных сообществ уменьшается, а доля местных синантропных растений увеличивается.

4. Уровень синантропизации растительного покрова ООПТ зависит от площади территории, продолжительности заповеданпя, интенсивности и длительности антропогенных нагрузок.

Благодарности

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 05-04-48424, № 02-0449462, № 02-04-63024, гранта № 00-15-97901 "Ведущие научные школы", гранта НШ 2140.2003.4.

Автор благодарит научного руководителя академика РАН, доктора биологических наук

Горчаковского Павла Леонидовича за формулирование проблемы и деятельное обсуждение ключевых моментов диссертации. Автор выражает благодарность всем сотрудникам Печоро-Илычского государственного природного биосферного заповедника, а в особенности бывшему директору Мегалинскому К. О., директору Якушеву А. Б., заместителю директора по научной части Куприянову А. Г., сотруднику заповедника, кандидату биологических наук Бобрецову А. В. за содействие в организации полевых работ. Автор благодарит сотрудников лаборатории фитомонито-ринга и охраны растительного мира Института экологии растений и животных кандидата биологических наук Никонову Н. Н., кандидата биологических наук Ерохину О. В., кандидата биологических наук Золотареву Н. В., кандидата биологических наук Телегову О. В., кандидата биологических наук Эктову С. Н. за помощь в обсуждении научных результатов. Автор также благодарит сотрудников других лабораторий: старшего научного сотрудника кандидата биологических наук Лукьянову Л. Е., ведущего инженера Садыкову Н. О., ассистента кафедры зоологии биологического факультета Уральского госуниверситета им. А. М. Горького Головачева И. Б. за помощь в проведении полевых работ.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Харитонова, Ольга Владимировна

Выводы

1. Таксономическая, географическая, биоморфологическая, эколого-морфологическая и ценотическая структуры синантропных компонентов флоры Печоро-Илычского биосферного заповедника в целом и флор различных его ландшафтных участков в основном сходны между собой. Синантропный компонент флоры горного участка в большей мере похож на естественную фракцию его флоры в связи с тем, что доля заносных видов здесь крайне мала. Доля адвентивных видов с увеличением высоты над уровнем моря, т.е. от равнинного участка к горному и от нижних поясов к верхним, уменьшается.

2. Продолжительность антропогенных нагрузок влияет на видовой состав вторичных фитоценозов, но не влияет напрямую на количество видов в них. Степень сходства видового состава исследованных пунктов Печоро-Илычского заповедника невысока, что говорит о разобщенности этих локальных флор, которая обусловлена удаленностью заповедника от крупных населенных пунктов и удаленностью кордонов и зимовий друг от друга.

3. Сравнивая флору Печоро-Илычского заповедника с флорами других ОГ1ПТ Урала, было выявлено, что, несмотря на относительное сходство видового состава этих флор в целом, их адвентивный компонент значительно различается. Степень синантропизации растительного покрова заповедников зависит от площади их территорий, продолжительности их существования, от степени и продолжительности антропогенных нагрузок как до начала заповедания, так и после создания заповедной территории.

4. Растительные сообщества синантропных местообитаний Печоро-Илычского биосферного заповедника разнообразны по локализации, происхождению, видовому составу, степени трансформации, доле участия синантропных видов в их сложении. Наибольшее количество производных ценозов отмечено на предгорном участке, наименьшее - на горном участке.

5. Для восстановления сильно трансформированных растительных сообществ (сообщества троп и дорог на открытых местообитаниях и сообщества вторичных лугов) требуется продолжительное время, тогда как восстановительные сукцессии малонарушенных ценозов (синантропизированные лесные и горнотундровые сообщества) проходят быстрее, т.к. в их сложении участвуют не только синантропные виды, но и виды естественных фитоценозов.

6. Под воздействием антропогенной нагрузки изменяется структура сообщества, происходит смена его биоморфологических и ценотических характеристик. В переходных местообитаниях (на обочинах троп) продуктивность фитоценозов увеличивается по сравнению с первичными, а на колеях троп она падает ниже первоначального уровня. Но для некоторых групп сообществ (лишайниковые сосновые леса, подгольцовые высокотравные луга, горные тундры) уже в переходных местообитаниях отмечается уменьшение продуктивности, которая на колеях троп снижается до нуля. Наиболее уязвимы лишайниковый и кустарничковый ярусы, меньше всего изменяется травянистый ярус.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Харитонова, Ольга Владимировна, Екатеринбург

1. Абеле, Г. Т. Заповедник Крусткалны / Г. Т. Абеле, А. Я. Эглитис // Заповедники Прибалтики и Белоруссии. М., 1989. - С. 170-185. - (Заповедники СССР).

2. Абрамова, Л. М. Некоторые методы и опыт изучения синантропизации флоры и растительности / Л. М. Абрамова // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: сб. материалов науч. конф. М.; Тула, 2003.-С. 5-7.

3. Александрова, В. Д. Опыт определения надземной и подземной массы растительности в арктической тундре / В. Д. Александрова // Ботан. журн. 1958. - Т. 43, №12.-С. 1748-1761.

4. Андреяшкина, Н.И. К методике определения наземной массы кустарников и кустарничков лесотундры /Н.И. Андреяшкина// Экология. -1971, -№2. С.82-84.

5. Андреяшкина, Н. И. Продуктивность кустарниковых, кустарничковых и травяных сообществ лесотундры и методика ее оценки / Н. И. Андреяшкина, П. Л. Горчаковский // Экология. 1972. - №3. - С. 5-12.

6. Андреяшкина, Н. И. Антропотолерантность горнотундровых фитоценозов северного Урала / Н. И. Андреяшкина // Растительные сообщества Урала и их антропогенная трансформация: сб. науч. тр. Свердловск, 1984. - С. 110-122.

7. Андреяшкина, Н. И. Продуктивность некоторых горпо-тундровых сообществ / Н. И. Андреяшкина И Ботанические исследования на Урале: сб. науч. тр. -Свердловск, 1985. С. 43.

8. Атлас Коми АССР Карты. / Науч. исслед. геогр.-экон. ин-т [и др.] . М., 1964. -112 с.

9. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми Карты. / отв. ред. А. И. Тас-каев. М.: Дрофа, 1997. - 116 с.

10. Байдерин, В. В. Отношение некоторых млекопитающих к таежным зимовьям в условиях заповедности / В. В. Байдерин // Поведение охотничьих животных. -Киров, 1988.-С. 110-115.

11. Баландин, С. В. Антропогенные изменения флоры горных лугов заповедника «Ба-сеги»: (Сред. Урал) / С. В. Баландин // Ботанические исследования на Урале: сб. науч. тр. Свердловск, 1988. - С. И.

12. Баландин, С. В. Флора и растительность хребта Басеги: (Сред. Урал) / С. В. Баландин, И. В. Ладыгин. Пермь, 2002. - 191 с.

13. Бачаров, Д. С. Структурная адаптация листьев некоторых мезофитных видов к условиям Севера / Д. С. Бачаров // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы X молодеж. копф. (Сыктывкар, 15-17 апр. 2003 г.). Сыктывкар, 2003.-С. 13-14.

14. Белицер, С. В. Очерки по этнографии пародов коми: XIX нач. XX в. / С. В. Бели-цер.-М., 1958.-394 с.

15. Белкович, А. В. Флора и растительность Сеймчанского лесничества Магаданского заповедника / А. В. Белкович, Т. Г. Буч, С. С. Харкевич // Ботан. жури. -1992.-Т. 77, №2. С. 55-69.

16. Белковская, Т. П. Сосудистые растения Вишерского заповедника. Флора и растительность / Т. П. Белковская, А. Г. Безгодов, С. А. Овеснов Пермь: Изд-во Перм. гос. ун-та, 2004. - 142 с.

17. Березуцкий, М. А. Антропогенная трансформация флоры / М. А. Березуцкпй // Ботан. журн. 1999. - Т. 84, №6. - С. 8-19.

18. Богданова, Н. Е. Флора сосудистых растений Кемь-Лудского архипелага / Н. Е. Богданова, В. Н. Вехов // Тр. Кандалакш. гос. заповедника. 1969. - Вып. 7.- С. 3-59.

19. Боч, М. С. Болота верховьев рек Печоры и Илыча / М. С. Боч, В. И. Василевич // Болота Европейского Севера СССР: сб. науч. тр. Петрозаводск, 1980. - С. 42-75.

20. Бреслина, И. П. Флора и растительность Семи островов и прилегающего побережья Восточного Мурмана / И. П. Бреслина // Тр. Лап ланд. гос. заповедника.- 1969. Вып. 7. - С. 259-382.

21. Волков, В. А. Центральнолесной заповедник / В. А. Волков, Е. С. Лигкенс, Е. С. Шапошников // Заповедники Европейской части СССР. М., 1988. - Ч. 1. -С. 184-206. - (Заповедники СССР).

22. Волокитин, А. В. История древнейшего заселения / А. В. Волокитин // Историко-культурный атлас Республики Коми. М., 1997. - С. 28-31.

23. Вынаев, Г. В. К классификации антропофитов и новых для флоры БССР интроду-цированных видов растений / Г. В. Вынаев, Д. И. Третьяков // Ботаника: (исследования): сб. науч.тр. 1979. - Вып. 21. - С. 62-73.

24. Гамор, Ф. Д. Залежшсть розподшу буряшв Закарпаття вщ висоти над р1внем моря / Ф. Д. Гамор, В. И. Комендар, Л. М. Абрамова, Б. М. Миркин // Укр. ботан. журн. 1983. - Т. 40, №4. - С. 54-57.

25. Гельтман, Д. В. О понятии «Инвазионный вид» в применении к сосудистым растениям / Д. В. Гельтман // Ботан. журн. 2006. - Т. 91, №8. - С. 1222-1231.

26. Горчаковский, П. JI. Растительный мир высокогорного Урала / П. Л. Горчаковский. М.: Наука, 1975. - 284с.

27. Горчаковский, П. JI. Тенденция антропогенных изменений растительного покрова Земли / П. Л. Горчаковский // Ботан. журн. 1979. - Т. 64, №12. - С. 16971713.

28. Горчаковский, П. Л. Пастбищная деградация пойменных лугов и ее оценка по доле участия синантропных видов / П. Л. Горчаковский, А. В. Абрамчук // Экология. 1983. - №5. - С. 3-10.

29. Горчаковский, П. Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование / П. Л. Горчаковский // Экология. 1984. - №5. -С.3-16.

30. Горчаковский, П. Л. Антропогенная трансформация лугов и проблема охраны генетических ресурсов, их флоры / П. Л. Горчаковский, А. В. Абрамчук // Растительный покров антропогенных местообитаний: материалы науч. конф. -Ижевск, 1988.-С. 130-144.

31. Горчаковский, П. Л. Проблемы экологии растений: Антропогенное воздействие на растительный покров: экологические последствия и мониторинг / П. Л. Горчаковский // Развитие идей академика С. С. Шварца в современной экологии. -М., 1991.-С. 109-142.

32. Горчаковский, П. JI. Формирование и деградация суходольных лугов под влиянием выпаса и сенокошения / П. Л. Горчаковский, А. В. Абрамчук // Экология. 1993,-№4. -С. 3-13.

33. Горчаковский, П. Л. Синантропизация растительности в верхних поясах Уральских гор / П. Л. Горчаковский, В. П. Коробейникова // Экология. 1997. -№5. - С. 323-329.

34. Горчаковский, П. Л. Синантропизация растительного покрова в условиях заповедного режима / П. Л. Горчаковский, Е. В. Козлова // Экология. 1998. -№3. - С. 171-177.

35. Горчаковский, П. Л. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности луговых фитоцеиозов / П. Л. Горчаковский. Екатеринбург: Екатеринбург, 1999. - 156 с.

36. Горчаковский, П. Л. Сравнительная оценка флористического разнообразия особо охраняемых природных территорий / П. Л. Горчаковский, А. А. Демченко // Экология. 2002. - №6. - С. 403-411.

37. Горчаковский, П. Л. Фиторазнообразие Ильменского заповедника в системе охраны и мониторинга / П. Л. Горчаковский, Н. В. Золотарева, Е. В. Коротеева, Е. Н. Подгаевская; под ред. В. А. Мухина. Екатеринбург: Гощицкий, 2005. - 192 с.

38. Горчаковский, П. Л. Формирование растительных сообществ антропогенных местообитаний на Полярном Урале / П. Л. Горчаковский, В. П. Коробейникова // Экология. 1999. - №6. - С. 403-410.

39. Горчаковский, П. Л. Сравнительная оценка уровня синантропизации растительного покрова особо охраняемых территорий / П. Л. Горчаковский, О. В. Те-легова // Экология. 2005. - №6. - С. 1-6.

40. Горчаковский, П. Л. Синантропизация растительного покрова Печоро-Илычского биосферного заповедника в высотном градиенте / П. Л. Горчаковский, О. В. Харитонова // Экология. 2007. - №6. - С. 403-408.

41. Горышина, Т. К. Экология растений: учеб. пособие для вузов / Т. К. Горышина. -М.: Высш. шк„ 1979. 368 с.

42. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Российской Федерации в 1995 году». М., 1996. - 456 с.

43. Демченко, А. А. Результаты исследований флоры Печоро-Илычского биосферного заповедника / А. А. Демченко, О. В. Харитонова // Актуальные проблемы биологии и экологии: тез. докладов IX молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 2002а.-С. 40-41.

44. Дорогостайская, Е. В. Систематический список цветковых и сосудистых споровых растений Кондо-Сосьвинского заповедника: рукопись / Е. В. Дорогостайская. М., 1945. - ЦГА РСФСР. - Ф. 58, опись 4, № 378.

45. Дубына, Д. В. Анализ адвентивной флоры заповедника "Дунайские плавни" / Д. В. Дубына, В. В. Протопопова // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1985. -№10.-С. 68-73.

46. Жнтенев, Д. В. Печоро-Илычский заповедник / Д. В. Житепев, М. М. Серебряный// Заповедники Европейской части СССР. М., 1988. - Ч. 1. - С. 224-247. -(Заповедники СССР).

47. Зверева, О. С. Особенности биологии главных рек Коми АССР в связи с историей их формирования / О. С. Зверева. JL: Наука, 1968. - 279 с.

48. Земля девственных лесов / А. Б. Бешкарев и др. Сыктывкар, 2000. - 159 с.

49. Золотухин, Н. И. Динамика адвентивной флоры на стоянках туристов «Карагай» и «Корбу» / Н. И. Золотухин // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР: материалы совещ. (1-3 февр. 1989 г.). М., 1989. - С. 86-89.

50. Золотухин, Н. И. Многолетняя динамика адвентивной флоры в поселке Яйлю и на кордонах Алтайского заповедника / Н. И. Золотухин // Антропогенные воздействия на природу заповедников: сб. науч. тр. М., 1990. - С. 107-118.

51. Золотухин, Н. И. Изучение динамики проникновения и расселения адвентивных растений на территории заповедников / Н. И. Золотухин // Почвенный и биотическнй мониторинг заповедных экосистем: сб. науч. тр. М., 1996. - С.21-27.

52. Исаков, Ю. А. Научные основы сохранения природных экосистем в заповедниках /

53. Ю. А. Исаков // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1975. - №3. - С. 61-69. Исаченко, Т. И. Ботанико-географпческое районирование / Т. И. Исаченко, Е. М.

54. Козлова, Е. В. Оценка уровня антропогенного изменения растительного покрова заповедных территорий / Е. В. Козлова // Ботанические исследования на Урале: сб. науч. тр. Свердловск, 1990. - С. 43.

55. Козлова, Е. В. Синантропизация растительного покрова заповедных территорий: (На прим. Ильмен. заповедника): автореф. дис. . канд. биол. наук / Е. В. Козлова. Екатеринбург, 1991. - 25 с.

56. Козловская, Н. В. Адвентивные и прогрессирующие виды во флоре Белоруссии / Н. В. Козловская // Ботаника: (исследования): сб. науч. тр. 1978J - Вып. 20. -С. 88-95.

57. Конаков, Н. Д. Традиционная культура народа коми / Н. Д. Конаков // Историко-культурный атлас Республики Коми. М., 1997. - С. 248-259.

58. Коробейникова, В. П. Рекреационные изменения некоторых горных лугов на Северном Урале / В. П. Коробейникова // Растительные сообщества Урала и их антропогенная трансформация: сб. науч. тр. Свердловск, 1984а. - С. 102109.

59. Коробейникова, В. П. Формирование растительности вдоль дорог на примере Кытлымского среднегорья / В. П. Коробейникова // Ботанические исследования на Урале: сб. науч. тр. Свердловск, 19846. - С. 44.

60. Коробейникова, В. П. Синантропная растительность в районе метеостанции «Большой Таганай» / В. П. Коробейникова // Ботанические исследования на Урале: сб. науч. тр. Свердловск, 1986а. - С. 88.

61. Коробейникова, В. П. Синантропная растительность горно-лесного пояса горы Косьвинский Камень / В. П. Коробейникова, Н. П. Салмина // Флора и растительность эталонных и охраняемых территорий: сб. науч. тр. Свердловск, 19866.-С. 78-94.

62. Коробейникова, В. П. Изменение послелесных лугов, Ильменского заповедника (Южный Урал) под влиянием выпаса / В. П. Коробейникова // Изв. Челяб. науч. цен фа. 2006. - №1. - С. 100-103.

63. Коронкевич, Н. И. Современные и ожидаемые природоохранные проблемы в СССР / Н. И. Коронкевич, JI. К. Малик, A. JI. Антипова // Географическое прогнозирование природоохранных проблем: сб. науч. тр. М., 1988. - С. 178-201.

64. Корчагин, А. А. О сорно-полевой растительности / А. А. Корчагин // Материалы по изучению сорно-полевой растительности северных районов Европейской части СССР. М.;Л., 1938. - С. 117-119. (Тр. Сев. базы АН СССР; вып. 3, сб. 1).

65. Корчагин, А. А. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника / А. А. Корчагин // Тр. Печоро-Илыч. гос. заповедника. 1940. - Вып. 2. -416с.

66. Костина, В. А. Дополнение к флоре сосудистых растений Государственного заповедника «Пасвик»: (Мурман. обл.) / В. А. Костина // Ботан. журн. 1998. - Т. 83, №6.-С. 127-132.

67. Костина, В. А. Адвентивная флора заповедника «Пасвик» / В. А. Костина // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: материалы науч. конф. М.; Тула, 2003. - С. 56-57.

68. Красилов, В. А. Охрана природы: принципы,.проблемы, приоритеты / В. А. Кра-силов. М.: ВНИИприроды, 1992. - 173 с.

69. Краснитский, А. М. Лесохозяйствепиые мероприятия и их место в заповедном деле / А. М. Краснитский // Опыт работы и задачи заповедников СССР: сб. науч. тр. М., 1979. - С. 113-122.

70. Краснитский, А. М. Проблемы заповедного дела. / А. М. Краснитский. М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 191 с.

71. Краснов, Н. А. Антропогенные факторы и их роль в формировании растительного покрова заповедных территорий / Н. А. Краснов, Е. С. Дерюга // Ведение заповедного хозяйства в лесостепной и степной зонах СССР. — Воронеж, 1979. -С. 23-27.

72. Кудинов, К. А. О специфических ограничениях научных исследований в заповедниках / К. А. Кудинов // Теоретические основы заповедного дела: тез. докл. Всесоюз. совещ. (Львов, 18-19 дек. 1985 г.). М., 1985. - С. 139-142.

73. Кудрин, С. Г. Новые для флоры Хинганского заповедника виды сосудистых растений / С. Г. Кудрин // Ботан. журн. 2004. - Т. 89, №1. - С. 128-131.

74. Кудрин, С. Г. Динамика адвентивной флоры Хинганского заповедника / С. Г. Кудрин // Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы: материалы науч. конф. Ижевск, 2006. - С. 54-56.

75. Кучеров, И. Б. Флористические находки в верховьях реки Печоры: (Печоро-Илыч. заповедник) / И. Б. Кучеров, 3. Г. Улле, А. Г. Безгодов, А. Н. Сенников // Ботан. журн. 2002. - Т. 87, №2. - С. 98-112.

76. Красовский, Л. И. Флора сосудистых растений заповедника «Денежкин Камень» / Л. И. Красовский, А. К. Скворцов // Тр. гос. заповедника «Денежкин Камень». 1959. - Вып. 1. - С. 23-86.

77. Лавренко, Е. М. Флора Печоро-Илычского биосферного заповедника / Е. М. Лав-ренко, 3. Г. Улле, Н. П. Сердитов. СПб.: Наука, 1995. - 255 с.

78. Лайвиня, С. Ц. Заповедник Грини / С. Ц. Лайвиня, М. Я. Лайвиньш // Заповедники Прибалтики и Белоруссии. М., 1989а. - С. 158-169. - (Заповедники СССР).

79. Лайвиня, С. Ц. Заповедник Морицсала / С. Ц. Лайвиня, М. Я. Лайвиньш // Заповедники Прибалтики и Белоруссии. М., 19896. - С. 144-158. - (Заповедники СССР).

80. Ланина, Л. Б. Флора цветковых и сосудистых споровых растений Печоро-Илычского заповедника / Л. Б. Ланина // Тр. Печоро-Илыч. гос. заповедника. 1940.-Вып. З.-С. 5-149.

81. Лаптев, И. П. Теоретические основы охраны природы / И. П. Лаптев. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1975. - 276 с.

82. Ларина, Т. Г. Флора и растительность заповедника «Мыс Мартьяп» / Т. Г. Ларина // Тр. Никит, ботан. сада. 1976. - Т. 70. - С. 45-62.

83. Лащинский, Н. Н. мл. Флористические находки в Баргузинском заповеднике / Н. Н. Лащинский мл., Н. И. Троицкая // Сиб. бнол. журн. 1992. - №2. - С. 7277.

84. Левицкая, Г. Е. Дополнения и уточнения к флоре Приокско-Террасного заповедника / Г. Е. Левицкая // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. - Т. 98, вып. 4. - С. 127-133.

85. Леонтьев, А. М. Плодоношение ели сибирской на верхней Печоре / А. М. Леонтьев // Тр. Печоро-Илыч. гос. заповедника. 1963. - Вып. 10. - С. 5-87.

86. Лесное хозяйство и лесные ресурсы Республики Коми: сб. науч. тр. / под ред. Г. М. Козубова, А. И. Таскаева. М.: Дизайн.Ииформ.Картография, 2000. - 512 с.

87. Любченко, В. М. Распространение и эколого-ценотические связи белой акации в Каневском заповеднике / В. М. Любченко // Бюл. гл. ботан. сада АН СССР. -1989.-Вып. 152.-С. 67-72.

88. Малиновский, К. А. Оценка антропогенной дегрессии на контакте лесного и субальпийского поясов в Карпатах / К. А. Малиновский, И. В. Царик // Экология. 1984. - №5. - С. 23-31.

89. Малышев, Л. И. Изменение флор земного шара под влиянием антропогенного давления / Л. И. Малышев // Биол. науки. 1981. - №3. - С. 5-20.

90. Малышева, В. Г. Адвентивная флора Калининской области: автореф. дис. . канд. биол. наук / В. Г. Малышева. Л., 1980. - 17 с.

91. Маренчук, Ю. А. Антропофитная флора многослойного селнбнтного музея-заповедника «Татарское городище» / Ю. А. Маренчук // Ломоносов: материалы междунар. конф. студентов и аспирантов по фупдам. наукам. М.,2000.-С. 44.

92. Марина, Л. В. Адвентивный элемент флоры Висимского заповедника / Л. В. Марина // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. М., 1989. - С. 57-58.

93. Мартыненко, В. А. Адвентивные растения таежной зоны Коми АССР / В. А. Мар-тыненко // Влияние антропогенных факторов на флору и растительность Севера: сб. науч. тр. Сыктывкар, 1990. - С. 7-15.

94. Мартыненко, В. А. Конспект флоры национального парка «Югыд-Ва»: (Респ. Коми) / В. А. Мартыненко, С. В. Дегтева. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. -108 с.

95. Мельникова, А. Б. Дополнения к флоре сосудистых растений заповедника «Боль-шехехцирский» и его охранной зоны / А. Б. Мельникова // Ботан. журн.2001.-Т. 86, №8.-С. 131-133.

96. Мельникова, А. Б. Особенности адвентивной и синантропной флоры Большехех-цирского заповедника / А. Б. Мельникова // Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы: материалы науч. конф. Ижевск, 2006. - С. 72.

97. Мухин, В. А. Растения и грибы национального парка «Припышминские боры» / В. А. Мухин, А. С. Третьякова, Д. В. Прядеин. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2003. - 204 с.

98. Нешатаев, Ю. Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности / Ю. Н. Нешатаев // Растительность России. 2001. - №1. - С. 57-61.

99. Никольский, Г. В. Рыбы бассейна Верхней Печоры / Г. В. Никольский, Н. А. Громчевская, Г. И. Морозова, В. А. Пикулева. М.: Изд-во МОИП и Гл. упр. заповеди., 1947. - 224 с.

100. Нухимовская, Ю. Д. Синантропный элемент во флорах заповедников СССР / Ю. Д. Нухимовская // Итоги и перспективы заповедного дела в СССР: сб. науч. тр. -М„ 1986.-С. 153-172.

101. Нухимовская, Ю. Д. Экологические ситуации в России и заповедники / Ю. Д. Нухимовская, Л. С. Мокрушина, Б. И. Кочуров // Социальные и экономические аспекты заповедного дела: тез. междунар. совещ. СПб., 1995. - С. 65-68.

102. Овчаренко, Л. В. Распространение синантропной флоры в Кроноцком заповеднике / Л. В. Овчаренко, Л. И. Рассохина // Проблемы изучения синантропной флоры СССР: материалы совещ. М., 1989. - С. 68-69.

103. Парфенов, В. И. Флора Березипского биосферного заповедника / В. И. Парфенов, Л. П. Ставровская, В. И. Игнатенко. Минск: Ураджай, 1992. - 191 с.

104. Парфентьева, Н. С. Флора Айновых островов / Н. С. Парфептьева. И. П. Бреслина // Тр. Кандалакш. гос. заповедника. 1969. - Вып. 6. - С. 390-412.

105. Песенко, Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю. А. Песенко. М.: Наука, 1982. - 287 с.

106. Петрова, И. Ф. Влияние сенокошения на растительный покров луговой степи / И. Ф. Петрова // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках степной и пустынных зон: тез. докл. Всесоюз. совещ. М., 1984. -С. 166-167.

107. Пименова, Е. А. Адвентивные растения во флоре Снхотэ-Алинского заповедника / Е. А. Пименова // Адвентивная и сннаптропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы: материалы науч. конф. Ижевск, 2006.-С. 77-78.

108. Полевая геоботаника: сб. науч. тр. / ред. А. А. Корчагин и др.. M.;JI.: Наука, 1964.-Т. 3.- 524 с.

109. Пономаренко, С. В. Заповедники эталоны истории экосистем / С. В. Пономарен-ко, Е. В. Пономаренко, Г. 10. Офман // Заповедники СССР - их настоящее и будущее: тез. докл. Всесоюз. конф. - Новгород, 1990. - Ч. 1. - С. 25-26.

110. Попович, С. Ю. Екзогепш змш1 люов! рослинносп Полюького державного запо-вщнпка / С. 10. Попович // Укр. ботан. журн. 1983. - Т. 30, №4. - С. 77-81.

111. Порфирьев, В. С. Особенное ги организации растительного покрова в условиях антропогенного ландшафта / В. С. Порфирьев, Т. В. Рогова // Тез. докл. 7 Делегат. съезда Всесоюз. ботан. о-ва (Донецк, 11-14 мая, 1983 г.). Л., 1983. - С. 162-163.

112. Поспелова, Е. Б. Флористические находки на территории Государственного биосферного заповедника «Таймырский» / Е. Б. Поспелова // Ботан. журн. -1998.-Т. 83, №8.-С. 127-130.

113. Почвы Печоро-Илычского государственного заповедника: (объяснит, зап. к почв, карте масштаба 1:200000) / И. В. Забоева и др.. Сыктывкар, 1972. -[Фонды Коми Науч. центра УрО РАН. Фонд 3. Опись 2. Ед. хр. 258. 86 е.]

114. Пуляев, А. И. Флора заповедника «Остров Врангеля» / А. И. Пуляев. М., 1988. -49 с. - (Флора и фауна заповедников СССР.)

115. Решетникова, Н. М. Определение степени натурализации адвентивных растений на территории национальных парков «Смоленское Пооозерье» и «Угра» / Н.

116. М. Решетникова // Чужеродные виды в голарктике (БОРОК-2): тезисы докл. 2 Междунар. симп. по изучению инваз. видов (Борок, 27 сент.-1 окт. 2005 г.). Рыбинск; Борок, 2005. - С. 57-58.

117. Рогова, Т. В. Изменение растительности и почвенных условий вдоль постоянных пешеходных маршрутов на территории заповедника / Т. В. Рогова // Тр. Волж.-Кам. гос. заповедника. 1977. - Вып. 3. - С. 132-138.

118. Сайфуллина, Н. М. Анализ флоры заброшенных деревень горно-лесного пояса Южного Урала: (Респ. Башкортостан) / Н. М. Сайфуллина, С. М. Ямалов // Ботан. жури. 2007. - Т. 92, №9. - С. 1399-1407.

119. Секретарева, Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий / Н. А. Секретарева. М.: КМК, 2004. - 131 с.

120. Семенов-Тян-Шанский, О. И. Лапландский заповедник / О. И. Семенов-Тян-Шанский // Заповедники Европейской части СССР. М., 1988. - Ч. 1. - С. 61-89. - (Заповедники СССР).

121. Серебряков, И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / И. Г. Серебряков // Полевая геоботаника: сб. науч. тр. М.; Л.: Наука, 1964. - Т.З. -С. 146-208.

122. Скворцов, А. К. Гербарий: пособие по методике и технике / А. К. Скворцов. М.: Наука, 1977. - 200 с.

123. Соколов, В. Е. Экология заповедных территорий России / В. Е. Соколов, К. П. Филонов, Ю. Д. Нухимовская, Г. Д. Шадрина; под ред. В. Е. Соколова, В. Н. Тихомирова. М.: Янус-К, 1997. - 576 с.

124. Справочник по климату СССР / Гл. упр. гидрометеорол. службы при Совете Министров СССР и др.. Д.: Гидрометеоиздат, 1965. - Вып. 1, ч. 2: Температура воздуха и почвы. - 360 с.

125. Справочник по климату СССР / Гл. упр. гидрометеорол. службы при Совете Министров СССР и др.. Архангельск, 1972. - Вып. 1, ч. 2: Архангельская и Вологодская области, Карельская и Коми АССР: Метеорол. данные за отдельные годы. - 337 с.

126. Стародубцева, Е. А. Синантропные элементы во флоре Воронежского биосферного заповедника / Е. А. Стародубцева // Проблемы современной биологии: тр. 18 науч. конф. молод, ученых биол. фак. МГУ (Москва, 20-24 апр., 1987 г.). -М, 1987.-Ч. З.-С. 126-128.

127. Сторожева, М. М. Адвентивные растения во флоре Кытлымских гор: (Урал) / М. М. Сторожева // Ботан. журн. 1979. - Т. 64, №8. - С. 1183-1187.

128. Телегова, О. В. Закономерности синантропизации растительного покрова особо охраняемых природных территорий разного ранга: (На прим. Сред. Урала): автореф. дис. . канд. биол. наук / О. В. Телегова. Екатеринбург, 2004. -23с.

129. Телегова, О. В. Закономерности синантропизации растительного покрова Висим-ского государственного природного биосферного заповедника: (Сред. Урал) / О. В. Телегова // Ботан. журн. 2005. - Т. 90, №5. - С. 723-730.

130. Тимошок, Е. Е. Синантропизация растительности верхних поясов Семинского хребта: (Гор. Алтай) / Е. Е. Тимошок, С. Н. Скороходов, В. Н. Воробьев // Экология. 2001. - №2. - С. 91-97.

131. Тищенкова, В. С. Адвентивный компонент флоры заповедника «Ягорлык» / В. С. Тищенкова // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: материалы науч. конф. М.; Тула, 2003. - С. 98-99.

132. Толмачев, А. И. Введение в географию растении: учеб. пособие для вузов / А. И. Толмачев. Д.: Изд-во ЛГУ, 1974. - 244 с.

133. Третьякова, А. С. Спнантропная флора Среднего Урала / А. С. Третьякова, В. А. Мухин. Екатеринбург: Екатеринбург, 2001. - 148 с.

134. Туганаев, В. В. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья / В. В. Туганаев, А. Н. Пузырев. Свердловск: Изд-во Урал, ун-та, 1988. - 128 с.

135. Урбанавичуте, С. П. Адвентивный элемент во флоре заповедника «Керженский» / С. П. Урбанавичуте // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: материалы науч. конф. М.; Тула, 2003. - С. 111112.

136. Филонов, К. П. Роль культурного ландшафта в Баргузинской тайге / К. П. Филонов // Тр. Баргуз. гос. заповедника. 1970. - Т. 6. - С. 77-84.

137. Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника / под ред. С. В. Дегтевой. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. - 386 с.

138. Харитонова, О. В. Особенности формирования растительного покрова при малых антропогенных нагрузках / О. В. Харитонова // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: материалы II международ, конф. -Оренбург, 2002а. С. 109-111.

139. Харитонова, О. В. Синантроппый элемент флоры Печоро-Илычекого биосферного заповедника / О. В. Харитонова // Актуальные проблемы биологии и экологии: тез. докладов IX молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 20026. - С. 174.

140. Харитонова, О. В. Влияние антропогенных факторов на формирование локальных флор / О. В. Харитонова // Проблемы глобальной и региональной экологии: материалы молодеж. конф. Екатеринбург, 2003а. - С. 309-312.

141. Харитонова, О. В. Синантропная растительность Печоро-Илычекого государственного биосферного заповедника / О. В. Харитонова // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы X молодеж. конф. Сыктывкар, 20036. - С. 224-226.

142. Харитонова, О. В. Формирование растительности дорожно-тропиночной сети в Печоро-Илычском биосферном заповеднике / О. В. Харитонова // Экология-2003: тез. междунар. молодеж. конф. Архангельск, 2003г. - С. 217-218.

143. Харитонова, О. В. Синантропизация растительного покрова малонарушеппых таежных территорий: (На прим. Печоро-Илыч. биосферного заповедника) / О.

144. В. Харитонова // Экологические механизмы динамики и устойчивости био-ты: материалы молодеж. конф. Екатеринбург, 20046. - С 279-287.

145. Харитонова, О. В. Сравнительный анализ синантропного компонента флор заповедных территорий Северного Урала / О. В. Харитонова // Материалы VIII молодеж. конф. ботаников. СПб., 2004в. - С. 192.

146. Харитонова, О. В. Анализ синантропного компонента флоры Печоро-Илычского биосферного заповедника / О. В. Харитонова // Тр. Печоро-Илыч. гос. заповедника. 20056. - Вып. 14. - С. 72-75.

147. Харитонова, О. В. Сравнение естественной и адвентивной флор различных ландшафтных районов Печоро-Илычского биосферного заповедника / О. В. Харитонова // Экология: от генов до экосистем: материалы молодеж. конф. -Екатеринбург, 2005в. С. 302-309.

148. Харитонова, О. В. Спнантропная растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника / О. В. Харитонова // Тр. Печоро-Илыч. гос. заповедника. Вып. 15.-2007.-С. 57-63.

149. Хохряков, А. П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике / А. П. Хохряков // Ботан. журн. 2000. - Т. 85, №5. - С. 1-11.

150. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств: (в пределах бывшего СССР) / С. К.Черепанов. СПб: Мир и семья-95, 1995. - 990 с.

151. Чернов, Г. А. Аллювиальные отложения Верхней Печоры и Илыча / Г. А. Чернов // Тр. Печоро-Илыч. гос. заповедника. 1940. - Вып. 1. - С. 215-291.

152. Чичев, А. В. Синантропная флора города Пущина / А. В. Чичев // Экология малого города: материалы науч. конф. Пущино, 1981. - С. 16-42.

153. Шенников, А. П. Краткий ботанический очерк района в верховьях р. Печоры / А. П. Шенников // Север. 1923. - №3/4. - С. 177-188.

154. Шенников, А. П. Луговедение / А. П. Шенников. Л.: Изд-во ЛГУ, 1941. - 510 с.

155. Шмидт, В. М. Количественные показатели в сравнительной флористике / В. М. Шмидт // Ботан. журн. 1974. - Т. 59, №7. - С. 929-940.

156. Шмидт, В. М. Статистические методы в сравнительной флористике / В. М. Шмидт. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. - 176 с.

157. Шулц, А. А. Адвентивные растения как засорители агроценозов и рудеральных мест в Латвии / А. А. Шулц // Охрана природы в Латвийской СССР: сб. науч. тр. Рига, 1972.-С. 79-102.

158. Шушпанникова, Г. С. Синантропная флора таежных и тундровых территорий Северо-Востока европейской России / Г. С. Шушпанникова // Ботан. журн. -2001. Т. 86, №8. - С. 28-37.

159. Юдин, Ю. П. Растительность / Ю. П. Юдин // Производительные силы Коми АССР. -М.;Л., 1954.-Т. 3, ч. 1.-С. 16-41.

160. Юрцев, Б. А. Флора Сунтар-Хаята / Б. А. Юрцев. Л.: Наука, 1968. - 236 с.

161. Юрцев, Б. А. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов / Б. А. Юрцев, Б. И. Семкин // Ботан. журн. 1980. - Т. 65, №12.-С. 1706-1718.

162. Якубов, В. В. Таксономический состав сосудистых растений Кроноцкого государственного заповедника / В. В. Якубов // Охрана живой природы: тез. Всесо-юз. конф. молодых ученых. М., 1983. - С. 225-226.

163. Falinski, J. В. Synanthropization of plant cover. 2. Synanthropic flora and vegetation of towns connectcd with their natural condition history and function / J. B. Falinski // Mater, zakl. fitosoc. stoc. U. W. 1971. - T. 2. - P. 21-37.

164. Fox, J. F. Intermediate levels of soil disturbance maximize alpine plant diversity / J. F. Fox //Nature. 1981. - Vol. 293, №5833. - P. 564-565.

165. Husakova, J. Flora a vegetace Silnicnich Krajnic v zapadni casti Ceskych Krkonos / J. Husakova, M. Gurikowa // Opera corcont. 1979. - Vol. 16. - P. 87-112.

166. Jalas, J. Hemerobe und hemerochore Pflanzenarlen. Ein terminologische Reformversuch

167. J. Jalas // Acta Soc. fauna et flora fenn. 1955. - Bd 72, №11. - S. 1-15. Kornas, J. Oddzialywanie czlowieka na flor?: mechnizmy i konsekwencje / J. Kornas //

168. Somsak, L. The influence of tourism upon the vegetation of the Hight Tatras / L. Som-sak, F. Kubicek, I. Haberova, E. Majzlanova // Biologia (CSSR). 1979. - Vol. 34, a 7.-P. 571-582.

169. Thellung, A. Zur Terminologie der Adventiv- und Ruderalflora / A. Thellung // Allg.