Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Теоретическое обоснование и практическое использование методов селекции и семеноводства цветочных культур

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Теоретическое обоснование и практическое использование методов селекции и семеноводства цветочных культур"

На правах рукописи

ЛЕВКО Геннадий Дмитриевич

УДК 635.649:(631.52+631.53)

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕТОДОВ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА ЦВЕТОЧНЫХ КУЛЬТУР

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

□0348533ь

МОСКВА - 2009

003485336

Диссертационная работа выполнена в лаборатории селекции и семеноводства цветочных культур ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института селекции и семеноводства овощных культур в 1980-2009 годах.

Научиый консультант:

доктор сельскохозяйственных наук,

академик РАСХН Пивоваров Виктор Федорович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор Ежова Татьяна Анатольевна

доктор биологических наук,

профессор Карписонова Римма Анатольевна

доктор сельскохозяйственных наук,

старший научный сотрудник Старцев Виктор Иванович

Ведущая организация: РГАУ - МСХЛ им. К.А.Тимирязева

Зашита состоится «17» декабря 2009 года в 10"° час. на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 220.019.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте селекции и семеноводства овощных культур по адресу: 143080, Московская область. Одинцовский район, п/о Лесной городок, и. ВНИИСС'ОК

Факс (495) 599-22-77; (495) 780-91-78 Е-таИ: vniissok@mail.ru,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИССОК Автореферат разослан «17» ноября 2009 года

Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 220.019.01 доктор сельскохозяйственных наук,

aspirantura@vniissok.ru

старший научный сотрудник

I. Общая характеристика работы Актуальность темы. Благоустройство и озеленение городов и сел неотъемлемо связано с повышением качества и расширением ассортимента цветочной продукции. Для достижения этой цели перспективны однолетние и многолетние цветочно-декоративные растения, которые, благодаря разнообразию окрасок, форм цветка, продолжительному и обильному цветению, экологической пластичности, могут широко использоваться при создании клумб, массивов, групп, миксбордеров, бордюров, рабаток, ковровых посадок, оформлении контейнеров, подвесных корзин, для вертикального озеленения, а многие из них - для срезки. В условиях научно-технического прогресса, в период, когда экологическая обстановка в городах ухудшается, разработка теоретических и практических основ создания устойчивого ассортимента цветочно-декоративных растений в системе озеленения является насущной и неотъемлемой задачей селекционеров. Цветочно-декоративные растения, улучшая санитарно-гигиенические и эстетические условия, занимают определенное место в оптимизации окружающей среды путем создания здоровых и благоприятных условий для жизни человека.

Цель и задачи исследований. Цель работы - научное обоснование и разработка методов селекции и семеноводства для создания и внедрения новых высокодекоративных видов, сортов и гибридов цветочных культур, обладающих обильным и продолжительным цветением, высокой семенной продуктивностью, универсального использования (вертикальное озеленение, обсадка клумб, бордюров, рабаток, контейнерная культура, срезка), пригодных для выращивания в условиях Нечерноземной зоны (НЧЗ) России.

В связи с этим для реализации основной цели научных исследований были поставлены и решены следующие задачи:

- разработать критерии оценки коллекционного материала различных-цветочных культур (горошка душистого, люпина многолистного, георгины однолетней, василька синего) по основным декоративным и хозяйственно ценным признакам для вовлечения лучших образцов в селекционный процесс;

' У

- изучить и идентифицировать пигментный состав, определяющий окраску цветка, у декоративных культур из семейств Бобовые и Сложноцветные (родов Fabales, Lathyrus; Dahlia, Centaurea);

- выявить характер наследования признаков «окраска цветка», «форма цветка» и «окраска узлов и усов» у горошка душистого;

- определить комбинационную способность родительских форм по основным декоративным признакам у горошка душистого;

- изучить последействие различных климатических зон (зона влажных субтропиков - Ленкоранский район, Азербайджан; юго-запад и степная зоны Украины; Южный берег Крыма; Прибалтика); на сортовую типичность горошка душистого;

- выявить корреляцию признака «окраска цветка» с другими декоративными и хозяйственно ценными признаками у цветочных культур (окраска узлов и усов у горошка душистого, сроки цветения у василька синего и георгины однолетней);

- изучить характер распределения признака "окраска соцветия" в разно-колерных сортопопуляциях цветочных культур (люпина многолистного, василька синего; георгины однолетней);

- разработать и усовершенствовать методы семеноводства разноколер-ных сортопопуляций цветочных культур (люпина многолистного, василька синего; георгины однолетней);

- создать новый исходный материал горошка душистого по разным декоративным признакам;

- создать сорта цветочных культур с новыми декоративными и хозяйственно ценным признакам для выращивания в условиях НЧЗ России.

Научная новизна. Научно обоснована и разработана система методов, позволяющая повысить эффективность селекционного процесса у цветочных культур за счет применения усовершенствованных традиционных и качественно новых технологий.

В результате селекционной работы созданы модели сортов горошка душистого для условий выращивания в Нечерноземной зоне России.

Теоретическое обоснование подбора родительских форм в диаллельных скрещиваниях позволило расширить проявление изменчивости основных декоративных признаков и получить новый исходный материал горошка душистого.

Созданы новые источники селекционно ценных признаков горошка душистого (окраски и формы цветка, высоты растения, высокой семенной продуктивности).

Впервые изучен и идентифицирован состав пигментов, определяющих окраску цветка/соцветия горошка душистого, люпина многолистного, василька синего, георгины однолетней.

Разработана технология элитного семеноводства разноколерных еортопо-пуляций для люпина многолистного, василька синего, георгины однолетней.

Практическая и научно-методическая значимость работы. В результате двадцатипятилетних исследований создана селекционная технология, которая получила отражение в семи методических указаниях и других опубликованных работах по селекции и семеноводству цветочных культур. С использованием методических разработок и на основе полученных линий во ВНИИС-СОК созданы 35 сортов цветочных культур, в том числе 26 сортов горошка душистого, четыре из которых получили высокую оценку за раннее и обильное цветение на международных выставках цветов в Нидерландах и Великобритании и внесены в Международный каталог сортов по горошку душистому (Ар-гирина, Вера, ЛЮММэр, Флориада). Сорта чины танжерской «Розовый Фламинго» и «Анна», чины посевной «Ривьера» и чины зеленоцветковой «Маленький Принц» являются новинками селекции цветочных культур, используемых для вертикального озеленения. Два сорта василька синего «Сиреневая Дымка» и «Снегирь» получены в результате индивидуального отбора и обладают оригинальной для данной цветочной культуры окраской соцветий. Сорт календулы лекарственной «Солнечный Луч» имеет густомахровые соцветия. Сорт долихо-са лаблаб «Сиреневый Каскад» впервые внесен в Госреестр селекционных достижений РФ, как принципиально новая цветочная культура, пригодная для вертикального озеленения.

Положения, выносимые на защиту:

- особенности наследования и изменчивости основных декоративных, признаков у цветочных культур (окраска и форма цветка/ соцветия, окраска узлов и усов у горошка душистого, василька синего, георгины однолетней)

- методология основных элементов селекции и семеноводства горошка душистого, василька синего, георгины однолетней, люпина многолистного.

- теоретические и практические результаты, полученные на основании применения традиционных (межсортовая гибридизация по диаллельной схеме, индивидуальный, индивидуально-семейственный, массовый отборы) и качественно новых технологий (биохимический анализ пигментов, определяющих окраску цветка).

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на отчетных сессиях докторантов и аспирантов ВНИИССОК, а также: на пятом Всесоюзном симпозиуме по фенольным соединениям (Таллинн, 1987); на конференции «Роль науки в интенсификации сельского хозяйства» (Омск, 1989); на XXIII международном конгрессе по садоводству (Флоренция, Ита-лия,1990); международной конференции молодых ученых (Ялта,1995); на VI международной конференции по цветоводству (Ялта, 1998); на научных конференциях в ТСХА (Москва, 2004, 2005, 2006); на международной конференции "Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов" (Москва, 2005); на IV Международном симпозиуме "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" (Пущино, 2005); на научно-практической конференции "Инновационные подходы в селекции цветочно-декоративных, субтропических и плодовых культур" (Сочи, 2005); на V международной научной конференции «Цветоводство без границ« (Харьков, 2006); на I международной научно-практической конференции «Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы» (Москва, 2008); на II Международной научной конференции "Интродукция, селекция и защита растений" (Донецк, 2009); на международной научной конференции «Актуальные проблемы прикладной генетики, селекции и биотехнологии растений» (Ялта, 2009); на научно- практи-

ческой конференции «Субтропическое растениеводство и южное садоводство на черноморском побережье Краснодарского края Российской Федерации» (Сочи, 2009); на 23 международном симпозиуме Эукарпия «Генетика и селекция окраски цветка» (Лейден, Нидерланды, 2009).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликованы 103 научных работ, в том числе 35 авторских свидетельств на сорта цветочных культур, одна монография, 7 методических указаний.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, рекомендаций производству, списка использованной литературы и приложения. Работа изложена на 360 страницах, содержит 34 таблицы, 43 рисунка. Список использованной литературы включает 435 наименований, в том числе 334 - иностранных авторов.

В выполнении исследований принимали участие сотрудники лаборатории селекции и семеноводства цветочных культур ВН11ИСССЖ, работавшие в разное время под руководством доктора с.-х. наук, профессора И.В. Дрягиной, кандидаты с.-х. наук Д.Б. Кудрявец и Е.А. Сытов В.М Гурушина - ученый-агроном, J1.A. Юхимук - мл. научн. сотрудник, В.Н.Солопова - лаборант, а также бывшие аспиранты С.А. Юскевич, Д.К. Гордеев, M.W. Грубиянова Е.Е. Орлова, работавшие и работающие в настоящее время под руководством автора диссертации, которые принимали непосредственное участие в полевых и аналитических работах, за что автор выражает им глубокую благодарность. Большое спасибо сотрудникам института - зав. лабораторией биотехнологии, доктору биол. наук Шмыковой Н.А, канд. е.- х. наук Козарь Е.Г., научному руководителю моей курсовой и дипломной работ, доценту кафедры генетики и селекции биол. ф-та МГУ им. М.В. Ломоносова С.И. Янушкевичу (посмертно), сотрудникам института общей генетики им. Н.И. Вавилова A.B. Ратькину и Л.И. Евдокимовой за содействие и большую помощь в выполнении данной работы. В проведении исследований большую помощь оказали сотрудники кафедры молекулярной биологии МГУ Крашенинников H.A. и Дынга Л.О. Выражаю благодарность канд. биол. наук Н.А.Петренко - сотруднику отдела цветоводства ВНИИР им. Н.И.Вавилова за предоставленный исходный материал горошка душистого, а также сотрудникам

отдела дендрологии - доктору биологических наук, профессору З.К. Клименко, кандидатам биол. наук - М.А. Бескаравайной (посмертно), Л.Е. Соболевой, Г.Н. Шестаченко и Е.А. Донюшкиной за предоставленную возможность выполнять научные исследования по клематисам и неоценимые консультации во время проведения экспериментов в Никитском ботаническом саду г. Ялты. Отдельная благодарность сотрудникам ботанического сада г. Кембриджа и семеноводческой фирмы "Unwin's" (Великобритания) - мистеру Эндрю Анвин и мистеру Колину Хэмбиджу, а также Президенту Национального Королевского общества любителей душистого горошка Великобритании - мистеру Джону Бишопу за предоставление части исходного материала горошка душистого.

Особая признательность научному консультанту доктору е.- х. наук, академику РАСХН, профессору В.Ф. Пивоварову, моему первому учителю и наставнику профессору И.В.Дрягиной, а также докторам наук, профессорам Н.Н. Балашовой, И.Т.Балашовой, В.К. Гинс, Е.Г. Добруцкой, П.Ф.Кононкову, В. А. Лудилову, Н.И. Тимину, М.И.Федоровой.

2. Материал и методы проведения исследований

2.1. Место проведения исследований

Экспериментальная работа выполнена в 1981-2009 годах на базе лабораторий селекции и семеноводства цветочных культур и биотехнологии растений ВНИИССОК, а также в отделе дендрологии Никитского ботанического сада (г. Ялта, Украина), опорных пунктах ВНИИССОК (г. Херсон, г. Севастополь - Украина: г. Ленкорань - Азербайджан, г. Термез- Узбекистан), цветоводческих хозяйствах Прибалтики.

2.2. Объекты исследований

Объекты исследований - горошек душистый (Ltithyrus odoratits L.), георгина однолетняя (Dahlia к cultorum Thorst. et Reis), василек синий (Centaurea cyunus L.), люпин многолистный (Lupinus polyphyllus Lindl.), виды из рода Ы-thyrus. В исследовании были использованы линии, коллекционные и селекционные образцы лаборатории селекции и семеноводства цветочных культур ВНИИССОК, лаборатории развития высших растений института общей генетики им. Н.И.Вавилова, коллекционные образцы из ВНИИР им. Н.И. Вавило-

ва, отдела дендрологии Никитского ботанического сада (Ялта, Украина), а также образцы из семеноводческой фирмы Unwin's, ботанического сада г. Кембриджа и Национального Королевского общества любителей душистого горошка (Великобритания), фирмы Royal Sluts (Нидерланды) и других стран.

2.3. Методы исследований

В работе использованы традиционные методы селекции: интродукция, гибридизация, индивидуальный, массовый и негативный отборы.

Для получения гибридов Fi горошка душистого использовали в гибридизации сортообразцы иностранной и российской селекции по диаллельной схеме.

В коллекционных образцах высаживали по 30 растений, в родительских формах и гибридах F| - по 2D растений в двух повторностях. В течение вегетационного периода проводили фенологические наблюдения и биометрические исследования основных декоративных признаков по методике ГСИ (Китаева Л.А.,1968): измеряли высоту растений, длину междоузлий, длину цветоносов, размеры цветка (длину я ширину паруса, длину весел); отмечали узел закладки цветоноса, наличие или отсутствие антоцианового налета на узлах и усах; подсчитывали число цветков на цветоносах, междоузлий на главном побеге, побегов первого порядка, цветоносов на главном стебле; описывали: окраску цветка.

Биохимический анализ пигментов, определяющих окраску цветка, проводили з лаборатории генетики развития растений Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН и, на кафедре молекулярной биологии биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова по методикам A.B. Ратькина, B.C. Андреева, В.В. Ар-катова (1977) и Г.Б. Самородовой-Бианки (1964) с изменениями и дополнениями.

Определение жизнеспособности пыльцы у растений видов из рода Чина проводили в стадии массового цветения растений. В наших исследованиях были использованы пять видов: Lathyrus annuiis L. (чина однолетняя), Lathyrus belinensis, Lathyrus chloranthus L. (чина хлорная, сорт "Маленький принц"), Lathyrus odoratus L. (чина душистая или горошек душистый, линия - "отбор из Kenneth", сорта "Термезий", "Cambridge Blue") и один вид из рода Четырех-крыльник (Tetrogonolobus) - четырехкрыльник пурпуровый (Т. purpureas

Moench), который является близким родственником рода Чина. Фертильность определяли по методике З.П. Паушевой (1980).

Методика постановки опытов по элитному семеноводству разноко-лерных сортопопуляцнн люпина многолистного, василька синего, георгины однолетней. В исходных опытных сортопопуляциях «Абендглют» - люпина многолистного, «Rigoletto» - георгины однолетней, "Polka Dot" - василька синего систематизировали описание окрасок, проводили фенологические и биометрические наблюдения. Опыты по методам отбора (рис.1) закладывали на участках с пространственной изоляцией не менее 100 м в соответствии с «Методическими указаниями...» (1985). Сортопопуляции описывали по следующим основным декоративным признакам: окраска, махровость и диаметр соцветий, высота растения, компактность куста, диаметр куста, число побегов первого порядка. На схеме - N - общее число растений (из расчета по минимум 50 на каждую группу окрасок), П|...п7 - число отобранных растений для каждой группы окрасок в процентном соотношении соответствующее исходной опытной популяции.

Обработку экспериментального материала проводили по методике полевого опыта (Доспехов Б.А., 1985), для родительских форм и гибридов F| горошка душистого - ОКС и СКС - по методу 2 Гриффинга (Griffing, 1956), степень доминирования изученных признаков определяли по формуле K.F. Peter, К. Frey (1966), сравнение процентного состава окрасок соцветий разноколерных сортопопуляций люпина многолистного, георгины однолетней и василька, полученных разными методами отбора, - с помощью критерия идентичности Л.А. Животовского (1983) на ПЭВМ с использованием пакета прикладных программ Виостат и MICROSOFT EXCEL (7.0, NCSS Statistical and Data Analysis Software, 2004).

РАЗНОКОЛЕРНАЯ СОРТОПОПУЛЯЦИЯ с исходным процентным соотношением растений по группам окрасох цветка/соцветия

исходная популяции

N растений уч. Л»1

X

и

• «

общий сбор семя»

исходная популяция N растений уч. №2

........J......■....

индивидуальныи отбор сЛ растений < каждой группе окрасок

Г

П|

II

п?

П

II

П;(

Т

г

П4

т

Ü5

'Л-

Пб

'Л

РЕПРОДУКЦИЯ

по 1/3 час! и семян с каждого растения

совоку пное потомство от свободного переопыления üe t отбора по группи-и окрасок

модельная популяция объединение семян в процентная соотношении групп окрасок в исходной попу.чяции

МАССОВЫЙ ОТБОР

I репродукция N растений уч. №1

общий сбор сеням

I g I

I з

И репродукция N растений уч.№!

общий сбор семян

исходная популяция N растений уч. №2 отбор с сортопрочистками по кп итексу признаков

НЕГАТИВНЫЙ ОТБОР

III репродукция исходной популяции N растений уч. № I

гп

Элита отбора с сортопро-чистками N растений уч. №2

7Г.

отдельные семьи потомство от

свободного переопщзения

отдельные семьи потомство от свободного переопыления

ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ ОТБОР

Закладка семей

(по 50 растений) уч. №2 оценка по комплексу основных признаков

определение лучших семей, константных по окраски цветка

объединение лучших се.ией я синтетическую популяцию с исходных процентным соотношением групп окрасок

Супсрмл in а массового

отбора N растений уч. №3

Суиерзлита индивидуального отбора N растений уч. №4

гг

попарный сравнительный опали! структуры попу.ыций по процентному составу групп окрасок цветка/соцветия оценка по комплексу основных декоративных при таков

ОПТИМАЛЬНАЯ СХЕМА СЕМЕНОВОДСТВА

Р .«I ЮКОЛ ЁРНОЙ СОР Т< »ПОПУЛЯЦИИ с заданным процентным соотношением растений _но группам окрасок ннегка/соннетия

Рис 1. Схема опытов по методам отбора

3. Результаты исследований

3.1. Создание сортов горошка душистого с принципиально новыми декоративными признаками, пригодных для выращивания в климатических условиях НЧЗ России

Основным из методов создания новых сортов является гибридизация, а

подбор родительских пар для скрещиваний обеспечивает успех в селекции. Определение комбинационной способности перспективных сортообразцов по основным декоративным и хозяйственно ценным признакам позволяет правильно подбирать родительские пары в селекции на гетерозис.

В селекционной программе с горошком душистым в разное время за период 1985-2008 годы было изучено более 70 гибридов F|, полученных при помощи диаллельных скрещиваний между сортообразцами отечественной и зарубежной селекции, а также более 40 гибридных популяций F2 - F6.

В данной работе приводятся результаты исследований в этом направлении за последние годы (2003-2005), в которой в скрещивания были вовлечены восемь сортообразцов: сорта Grenadier, Bicolour, Navy Blue, Zig Zag, White Ensign, Селекцвет и линии «отбор 53-03», «Бабочки».

3.1.1. Изменчивость количественных признаков у родительских форм и гибридов Fj горошка душистого

Анализ изменчивости декоративных признаков у горошка душистого в 2003-2005 годах показал, что все изученные образцы относились к группе высокорослых (табл. 1). У родительских форм признак "высота растения" изменялся от 163,68 см (сорт Grenadier) до 208,26 см (сорт White Ensign). Коэффициент вариации показал, что изменчивость этого признака была незначительной (табл.2). Растения гибридов F, (табл.3) почти во всех комбинациях скрещивания были существенно выше обеих родительских форм. Например, в комбинации "отбор 53-03 х While Ensign" (182,97 см и 208,09 см соответственно) высота растений Fi-гибридов достигала 251,07 см. Только в комбинациях "Bicolour х Navy Blue" (181,13 см и 202,26 см соответственно), "Grenadier х White Ensign" (163,68 см и 208,09 см соответственно) и "Bicolour х Grenadier "(181,13 см и 163,68 см соответственно) высота растений гибридов F, состав-

ляла 178,74 см, 190,90 см и 169,65 см соответственно, то есть была ниже одной из родительских форм. Поскольку все гибридные комбинации выращивались на одинаковом агрофоне, то у некоторых из них можно предполагать проявление гетерозисного эффекта, как, например, в комбинации "отбор 53-03 х White Ensign". Коэффициенты вариации гибридных комбинаций показали незначительную изменчивость, кроме комбинаций "Bicolour х White Ensign" (Cv = 16,27 %), "Селекцвет х Grenadier "(Cv = 13,61 %), у которых изменчивость была средней. В комбинации "Bicolour х Grenadier " изменчивость была значительной (Cv_ = 22,34 %).

Одним из важных признаков у горошка душистого является "число побегов первого порядка", так как, чем больше побегов, тем больше цветков, а, значит, больше плодов и семян образуется на растении. Среднее число побегов на растение было наибольшим у сорта Bicolour (4,46 шт.) и линии "Бабочки" (3,99 шт.), а наименьшее отмечено у сорта Селекцвет (2,32 шт.). По значению коэффициентов вариации изученные сортообразцы распределились следующим образом: у линий "Бабочки" и "отбор 53-03", сортов Селекцвет и White Ensign изменчивость была незначительной, а у остальных сортов - значительной. Среднее число побегов первого порядка во всех гибридах F( было несколько меньше, чем у исходных форм, кроме "Bicolour х Navy Bluc", "Grenadier х Navy Blue", "Селекцвет x Grenadier ". По значению коэффициентов вариации у Fi-гибридов изменчивость была средней и значительной, кроме комбинации "Bicolour х Селекцвет" (Cv - 8,32 %).

Изучение признака "длина междоузлия" у родительских форм показало, что наибольшее значение его отмечено у сортов Zig Zag (11,37 см) и Селекцвет (8,23 см), а наименьшее - у линии "Бабочки" (6,34 см) и сорта Bicolour (6,65 см). Коэффициенты вариации показали незначительную изменчивость этого признака у всех родительских форм. Что касается гибридов F(, то во всех комбинациях скрещиваний значение этого признака было выше значений обеих родительских форм. Исключение составляет сорт Grenadier, который имел самое низкое значение "высота растений" (163,68 см), а "длина междоузлия", наоборот, была самой высокой 8,0 см, по сравнению с другой родитель-

и

ской формой, которая принимала участие в скрещиваниях ("Bicolour х White Ensign ", "Grenadier х White Ensign", "Grenadier x Navy В lue " и "Grenadier x Бабочки"). Изменчивость этого признака у гибридов F, была незначительной, кроме комбинации "Bicolour x Grenadier" (Cv = 21,32 %), которая имела значительную изменчивость. В остальных случаях изменчивость была средней.

Изменчивость признака "число ухшв на главном побеге" была следующей: наибольшее число узлов имели сорта Grenadier (25,36 шт.), White Ensign (25,15 шт.) и Bicolour (22,3 шт.), наименьшее отмечено у линии "Бабочки" (20,2 шт.). Все родительские формы обладали незначительной изменчивостью этого признака, кроме сорта Navy Blue, имевшего среднюю изменчивость (Cv = 13,06 %). У первой половины проведенных нами скрещиваний число узлов на главном побеге в гибридных растениях было ниже обеих родительских форм, а у второй половины - выше. Коэффициент вариации у гибридов "Bicolour x Grenadier " и "Grenadier х Бабочки" показал значительную изменчивость (Cv = 21,56 % и Cv - 23,49 % соответственно), в комбинациях "Grenadier х White Ensign", "Отбор 53-03 x White Ensign'V'Bieolour x Navy Blue" - средняя изменчивость (Cv = 12,5 %, Cv = 16,63 % и Cv = 12,57 % соответственно). В остальных случаях изменчивость была незначительной.

Анализ изменчивости признака "ширина паруса" показал, что "широким" парусом обладали цветки у сортов Zig Zag (4,49 см) и Navy Blue (4,19 см). Наименьшее значение этого признака отмечено у линий "отбор 53-03" (3,63 см) и "Бабочки" (3,60 см). В гибридном потомстве "широким" парусом по сравнению с родительскими формами обладали цветки половины комбинаций скрещиваний, другая половина превышала только одного из родителей. У всех родительских форм и гибридов F| изменчивость этого признака была незначительной.

Анализ изменчивости признака "высота паруса" показал, что самым большим по высоте парусом обладали цветки сортов Zig Zag (3,4 см) и Bicolour (3,20 см). В гибридном потомстве самый высокий парус имели цветки у половины комбинаций скрещиваний, другая половина превышала только одного из родителей. У всех сортообразцов и гибридов F, изменчивость этого

признака, так же как и признака "ширина паруса", была незначительной, кроме комбинации "отбор 53-03 х White Ensign" (Cv = 13,22 %), у которой изменчивость была средней.

Анализ изменчивости признака "длина весел" показал, что наибольшее значение было отмечено у сортов Zig Zag (3,26 см) и BLcolour (2,85 см). У гибридов F| почти во всех комбинациях эти значения превышали обе родительские формы. Изменчивость его, как и двух предыдущих, была незначительной.

Признак "число цветоносов на главном побеге" наиболее объективно отражает такой показатель, как обилие цветения. Наибольшее число цветоносов имели сорта Bicolour (15,76 шт.), White Ensign (14,41 шт.) и линия "отбор 53-03" (14,25 шт.), наименьшее - сорта Селекцвет (10,57 шт.) и Grenadier (10,13 шт.). Анализ коэффициента вариации показал, что этот признак у всех сортообразцов имел незначительную изменчивость, кроме сортов Navy Blue, Zig Zag и линии "Бабочки", у которых изменчивость была средней (Cv = 14,84 %, Cv = 15,38 % и Cv = 14,55 % соответственно). В гибридах F| почти во всех комбинациях значения этого признака были либо существенно ниже обеих родительских форм, либо ниже одной из родительских форм. Только в комбинациях "Bicolour х White Ensign" и "отбор 53-03 х White Ensign" число цветоносов на главном побеге было больше, чем у исходных форм. Изменчивость этого признака была незначительной в комбинациях "Bicolour х Grenadier", "Bicolour х Селекцвет" и "Grenadier х Navy Blue", в остальных - средней и значительной.

Признак 'длина цветоноса" является важным с точки зрения выращивания сортов горошка душистого на срезку. Наиболее длинные цветоносы имели сорт Bicolour (31,41 см) и линия "отбор 53-03" (30,78 см), короткие -сорт Navy Blue (20,59 см). Коэффициенты вариации также показали незначительную изменчивость этого признака. Что касается гибридов F| , то длина цветоноса была выше значений обеих родительских форм только в комбинациях "Grenadier х White Ensign" и "Селекцвет х Grenadier", в остальных комбинациях этот признак превышал только одного из родителей. Изменчивость его была незначительной в комбинациях: "Bicolour х Grenadier", "Bicolour х

Navy Blue", "Bicolour x White Ensign", "Grenadier x Navy Blue" и "Селекцвет x Grenadier", в остальных - средней.

Таким образом, сравнительный анализ изменчивости основных декоративных признаков у родительских форм показал, что сорта Bicolour и White Ensign имели наилучшие декоративные показатели по 6 из 9 изученных признаков, сорта Селекцвет и линия "отбор 53-03" - по 5.

Степень доминирования изученных признаков у родительских форм и гибридов F| определяли по формуле К. F. Peter, К. Frey (1966): Анализ степени доминирования признаков у гибридов F| показал, что:

- у признака "высота растения" отрицательные доминирование и сверхдоминирование отмечены в комбинациях "Bicolour х Grenadier" (hp = -0,53) и "Bicolour х Navy Blue" (hp = -1,31); у остальных комбинаций наблюдались положительные доминирование и сверхдоминирование, причем самое высокое значение этого показателя было у комбинации "Bicolour х Селекцвет" (hp = 8,80);

- для признака " число побегов первого порядка" отрицательные доминирование и сверхдоминирование отмечены в комбинациях "Bicolour x Zig Zag" (hp = -2,89), "Bicolour x Grenadier" (hp = -2,56) и "Bicolour x White Ensign" (hp = -0,77), а в комбинации "отбор 53-03 x White Ensign" - промежуточное доминирование; у остальных комбинаций наблюдались положительные доминирование и сверхдоминирование, причем самый высокое значение этого показателя было у комбинации "Grenadier х Navy Blue" (hp = 7,03);

- у признака "длина междоузлия" все значения степени доминирования были положительными с эффектом сверхдоминирования; самое высокое значение этого показателя было у комбинации "Grenadier х Navy Blue" (hp = 9,28);

- для признака "число узлов на главном побеге" у половины комбинаций отмечены отрицательные доминирование и сверхдоминирование, причем самый высокий показатель был у комбинации "Bicolour х Navy Blue" (hp = -9,09); у остальных комбинаций наблюдались положительные доминирование и сверхдоминирование, а самое высокое значение было у комбинации "Grenadier х White Ensign" (hp = 8,20);

- признак "ширина паруса" вел себя по-разному: самый высокий эффект сверхдоминирования при сравнении всех признаков был отмечен в комбинации №4 (hp = 9,50); в комбинациях №8 и №9 (hp = -2,92 и hp = -7,44 соответственно) наблюдалось высокое отрицательное сверхдоминирование, а в комбинациях №1, №3 и №10 отмечено промежуточное доминирование (hp = 0,67, hp = 0,81 и hp = 0,50 соответственно);

- у признака "высота паруса" промежуточный характер доминирования отмечен в комбинациях №3,№8 и №9 (hp = 022, hp = 0,02 и hp = -0,17 соответственно), а самое высокое отрицательное сверхдоминирование наблюдалось в комбинации №1 (hp = -4,23); у остальных комбинаций наблюдались положительные доминирование и сверхдоминирование;

- у признака "длина весел" самый высокий показатель был в комбинации №2 (hp = 3,21), что указывает на сверхдоминирование, а промежуточное доминирование наблюдалось в комбинациях №1 (hp = -0,27), №3 (hp ~ -0,05) и №9 (hp = -0,20);

- у признака "всего цветоносов" по большинству комбинаций отмечены отрицательные доминирование и сверхдоминирование, причем самое высокое значение было в комбинации JSTa4 (hp = -5,20); промежуточное доминирование

- у комбинации №8;

- точно также у признака "длина цветоноса" в половине комбинаций доминирование и сверхдоминирование имели отрицательные значения, а у остальных комбинаций наблюдались эффекты положительного сверхдоминирования, причем самое высокое значение было в комбинации №6 (hp = 5,33).

Таким образом, анализ степени доминирования признаков показал, что гетерозисный эффект отмечен у гибридов F| в следующих комбинациях скрещиваний: "Селекцвет х Grenadier" и "Grenadier х Бабочки" - по семи, "Grenadier х Navy Blue" и "Grenadier х White Ensign" - по шести, "Отбор 53-03 х White Ensign" и "Bicolour х Navy Blue" - по пяти признакам (табл. 2).

Таблица 1. Проявление изменчивости основных количественных признаков у родительских форм

горошка душистого (2003-2005 годы)

Л s н/н Название сортообраэ-ца Высота растения, см Число побегов первого порядка, шт. Длина междоузлия, см Число умов на главном побеге, шт. PajMcpbi цвет ксм Всего цветоносов, шт. Длина цветоноса, см

ширина паруса высита IK1-руса длина весел

X+Sx X+Sx X+Sx X+Sx X+Sx X+Sx X+Sx X+Sx X+Sx

1 Bicolour 181,13+ 7,16 4,46+ 1,16 6,65+ 9,30 22,23+ 9,80 3,80+ 0,04 3,20+ 0,04 2,85+ 0,01 15,76+ 3,44 31,41+ 6,64

2 Zig Zag 191,94+ 8,07 3,24+ 2,06 11,37+ 8,46 22,57+ 8,59 4,49+ 0,12 3,40+ 0,01 3,26+ 0,06 12,91 + 4,42 25,53+ 8,56

3 Селекцвет 192,27+ 8,01 2,32+ 2,16 8,23+ 4,22 20,73+ 8,73 4,11 + 0,04 3,14+ 0,01 2,67+ 0,05 10,57+ 4,33 29,60+ 8,37

4 Grenadier 163,68+ 6,22 3,30+ 4,05 8,00+ 5,39 25,36+ 5,32 3,92+ 0,05 2,51 + 0,01 2,42+ 0,07 10,13+ 5,39 26,28+ 7,49

5 Navy Blue 202,26± 7,88 2,83+ 5,02 7,93+ 4.29 23,49+ 7,97 4,19+ 0,09 2,10+ 0,01 1,63± 0,02 12,41+ 6,58 20,59+ 6,46

6 V/h ¡¡с Ensign 208,09+ 9,08 3,39+ 4,20 8,32+ 6,07 25,15+ 6,90 4,10+ 0,01 2,80+ 0,02 2,62+ 0,05 14,41 + 4,57 25,00+ 5,61

7 "отбор 53-03" 182,97+ 9,85 3,19+ 6,13 7,54+ 6,09 23,92+ 7,91 3,63+ 0,02 3,14+ 0,04 2,77+ 0,01 14,25+ 5,29 30,78+ 9,83

8 "Бабочки" 179,39+ 8,58 3,99+ 3,07 6,34+ 9,22 20,20+ 8,58 3,60± I 2,81 + 0,04 j 0,03 2,64+ 0,01 13,94+ 2,77 29,04+ 6,52

Таблица 2. Фенотипичеекая изменчивость основных количественных признаков у родительских форм и гибридов

горошка душистого (2003-200 5годы), Су, %

№ il/ н Название сортообраша Высота растения Число побегов первого порядка Длина междоузлии Число узлов на главном побеге Размеры цветка Всего цветоносов Длина цветоноса

ширина паруса высота паруса длина весел

Родительские формы

1 Bicolour 4,15 ( 20,32 8,56 7,55 6,53 5,37 8,78 6,27 6,25

2 3 4 5 Zig Zug 5,61 j 30,23 7,32 8,60 2,57 6,58 4,65 15,38 3,74

Селекцвет 4,61 ! 6,57 6,77 7,69 4,49 2,73 3,12 8,25 3,45

Grenadier 7,87 j 26,21 9,65 7,93 3,89 2,83 2,32 7,96 6,29

Navy Blue 8,26 20,17 6,39 13,06 2,29 4,32 3,35 14,84 3,18

6 White Ensign 2,31 7,35 4,34 4,95 3,77 7,50 5,18 4,21 6,59

7 "отбор 53-03" 2,66 8,05 6,40 3,86 8,67 9,18 9,31 6,64 8,24

8 "Бабочки" 3,75 6,77 7,56 7,66 3,66 3,82 4,39 14,55 9,14

Гибриды Fi

] J Bicolour х Zig Zag ! 8,25 16,64 11,21 8,65 5,25 6,24 5,22 17,56 16,21

2 1 Bicolour x Сслекцвет j 4,33 8,32 15,88 6,54 3,89 4,59 6,51 8,45 13,75

3 Bicolour x Grenadier j 22,34 25,65 21,32 21,56 5,28 2,35 4,33 7,97 6,54

4 CeneKUBer x Grenadier 13.61 23,16 11,20 9,21 4,54 4,39 6,41 14,30 9,16

5 Bicolour x Navy Blue 6,24 11,41 9,10 12,57 4,72 6,86 5,24 22,65 15,42

6 Grenadier x White Ensign 5,88 29,36 5,76 12,50 8,67 9,12 9,32 23,92 18,31

7 Grenadier x Navy Blue 6,47 22,54 7,88 5,30 4,92 5,83 8,33 8,85 9,38

8 I Bicolour x White Ensign 16,27 17,64 7,69 9,25 6,25 9,11 2,54 14,25 7,56

9 ! "о тбор 53-03" x White Ensign 4,52 10,63 13,20 16,63 9,31 13,22 9,25 15,47 16,42

10 Grenadier х"Бабочки" 8,26 15,23 9,14 23,49 7,47 5,36 4,54 25,56 15,73

Таблица 3. Степень доминирования основных количественных признаков (Ьр) у гибридов р! (2004-2005 годы)

№ п/п Название гибрида Fi Высота растения Число побегов первого порядка Длина междоузлия Число узлов на главном побеге Размеры цветка Всего цветоносов Длина цветоноса

ширина паруса высота паруса длина весел

1 Bicolour х ¡¿ig Zag 7,27 -2,89 0,69 3,15 0,67 -4,23 -0,27 -2,23 -0,80

2 ßkolour x Селекцнет 8,80 0,63 3,22 -0,48 4,6 1,00 3,21 -0,62 -0,24

3 Bicolour x Grenadier -0,53 -2,56 1,31 -2,88 0,81 0,22 0,05 -1,31 -0,04

4 C'e.j екииег x Grenadier 3,17 1,54 7,12 -0,92 9,5 1,30 2,31 -5,20 1,69

5 Bicolour x Navv Blue -1,31 2,52 2,68 -9,09 1,41 1,21 1,08 -2,51 -0,02

6 Grenadier x White Ensign 0,36 0,20 7,00 8,20 2,12 2,93 3,50 0,10 5,33

7 Grenadier x Navy Blue 1,09 7,03 9,28 -1,35 1,31 3,61 2,14 -1,38 0,52

8 Bicolour x White Ensign 2,28 -0,77 3,22 6,24 -2,92 0,02 -0,56 0,0 -0,56

9 "отбор 53-03" x White Ensign 5,93 0,00 5,82 4,10 -7,44 -0,17 0,2 3,06 1,50

iü Grenadier х"Еабочки" 8,37 -1,70 6,52 2,61 0,50 1,37 1,5 1,94 7,90

3.1.2. Корреляционные зависимости между декоративными признаками у перспективных сортообразцов горошка душистого

Все изученные декоративные признаки у сортообразцов попарно характеризовались, в основном, сильными положительными корреляционными зависимостями, за исключением двух пар признаков «длина междоузлия - число узлов на главном побеге» и «ширина паруса - высота паруса», у которых эта зависимость была отрицательной (табл. 4).

Таблица 4. Корреляции между основными декоративными признаками у перспективных сортообразцов горошка душистого (2003-2005 годы)

Сорт, Пары Коэффициент корреляции,г + Ь г Критерий существенности

линия признаков t г факт. t г 0.5 теор.

1...3 0,13 ±0,09 0,13

2...6 0,99 + 0,07 12,96

"Отбор 53-03" 2...4 0,86 ± 0,05 1,68

4...3 -0,98 ±0,16 -6,13 12,71

5...6 -0,10 + 0,09 -0,10

9...1 0,86 ±0,05 1,71

9...3 0,99 + 0,12 8,09

1...9 0,29 ±0,05 0,30

1...6 0,99 + 0,03 31,17

Селекцвст 3...1 0,80 + 0,05 1,35 12,71

3...4 -0,90 + 0,04 -2,09

5...б -0,25 ± 0,06 -0,26

4...8 0,84 + 0,53 1,59

1...9 0,89 + 0,04 2,00

2...8 0,81 ±0,05 1,41

Bicolour 2...4 0,83 + 0,05 1,52 12,71

3...4 -0,22 + 0,06 -0,22

4...5 0,99 + 0,02 40,60

1...3 0,77 + 0,02 1,23 '

1...4 0,80 + 0,05 3,27

White Ensign 2...8 0,84 + 0,05 1,59

3...4 -0,17 + 0,04 -0,18 12,71

3...9 0,91+0,04 2.28

5...6 -0,98 + 0.15 -6,35

7...9 0,99 + 0,07 13,79

Примечание: 1 - высота растения, 2 -число побегов первого порядка, 3 - длина междоузлия, 4 - число узлов на главном побеге, 5 • ширина паруса, 6 - высота паруса, 7 - длина весел, 8 - число цветоносов, 9 - длина цветоноса.

Например, прямая положительная взаимозависимость была отмечена между числом побегов первого порядка и числом цветоносов на растении, или высотой растения и длиной междоузлия и цветоноса.

Эти признаки являются ценными для выращивания горошка душистого как на срезку, так и для семеноводства. Для признаков "размеры цветка" была выявлена обратная зависимость между малой высотой паруса и его шириной. Эта отрицательная корреляция имеет положительный эффект, так как такие цветки отличаются наибольшей декоративностью. Такая же отрицательная корреляция отмечена для пары признаков «длина междоузлия - число узлов на главном побеге», которая указывает на высоту растения: как правило, все низкорослые сорта имеют короткие междоузлия. Между остальными изученными признаками корреляционные зависимости были слабые.

3.1.3. Комбинационная способность сортообразцов горошка душистого по количественным признакам

Наиболее прямым и точным методом определения селекционной ценности сортов и линий является изучение их комбинационной способности. Фено-типически близкие по тому или другому признаку исходные формы при геио-типических различиях имеют разную комбинационную способность и не в одинаковой степени передают признак (Vaidya Р.К., Pandya В.Р., 1981). Знание комбинационной способности сортов является необходимым условием для правильного подбора родительских пар в селекции на гетерозис.

Анализ изменчивости варианс общей комбинационной способности родительских форм (табл. 5) показал, что наибольший эффект ОКС был отмечен у трех сортообразцов: у сорта White Ensign - по шести количественным признакам: "высота растения", "число побегов первого порядка", «длина междоузлия", "число узлов на главном побеге", "высота паруса" и "всего цветоносов"; у сорта Bicolour - rio шести: "высота растения", "число побегов первого порядка", "высота паруса", "длина весел", "всего цветоносов" и "длина цветоноса"; у линии "отбор 53-03" - по четырем: "длина междоузлия", "длина весел", "всего цветоносов" и "длина цветоноса". У сортов Grenadier и Navy Blue вариансы ОКС у

большей части признаков характеризовались отрицательными или низкими значениями.

По литературным данным (Gill et al., 1973) высокие положительные значения СКС часто получают при скрещивании двух родителей с высокой и низкой ОКС.

Оценка варианс ОКС и СКС в наших исследованиях показала, что почти все изученные признаки устойчиво передаются гибридному потомству F. сор-тообразцами Bicolour, White Ensign и "отбор 53-03", и которые контролируются доминантными и аддитивными аллелями генов, а также эпистатическими эффектами генов, что позволяет использовать их в селекционном процессе.

3.1.4. Особенности наследования качественных признаков у горошка душистого

В 1986-2007 годах проводили скрещивания по общепринятой методике. В диаллельные схемы скрещиваний были вовлечены более 50 сортов и линий с различной окраской цветка и разным сочетанием окраски узлов (Уз) и усов (Ус). Окраску Уз и Ус наблюдали как в стадии рассады, так и на полностью развитых растениях в период цветения. Было проанализировано 155 сортооб-разцов зарубежной и российской селекции, 110 гибридных популяций F| - Ff,. Всего было изучено более 10000 растений.

Наблюдения за проявлением признаков «окраска узлов» и «окраска усов» у сортов и линий, относящихся к различным садовым группам, показали, что эти признаки зависят, главным образом, от температуры в период выращивания: чем она ниже (от 4... 10. до 15°С), тем интенсивнее окрашены Уз к Ус, чем выше (20...30°С), тем труднее определить окраску Уз и Ус. Поэтому лучшее время для наблюдения окраски узлов и усов - фаза рассады, когда температура поддерживается в пределах от 10 до 18°С и на молодых светло-зеленых растениях хорошо видна антоциановая окраска. Таким образом, зная распределение окраски узлов и усов у сортов горошка душистого, можно уже на стадии рассады проводить сортопрочистки по этому признаку.

Таблица 5. Вариансы общей комбинационной способности родительских форм горошка душистого но основным количественным признакам (2003-2005 годы)

Число побе- Длина междоузлия Число узлов на главном побеге Размеры цветка Всего цветоносов

№ п/п Название сортообразца Высота растения гов первого порядка ширина паруса высота паруса длина весел Длииа цветоноса

1 "отбор 53-03" 0,21 -0,53 0,43 -0,24 -0,02 0,01 0,10 0,14 0,86

2 BicoJour 6,78 0,23 -0,45 0,12 -0,01 0,23 0,13 0,53 2,22

3 Grenadier -13,36 -0,32 0,14 0,64 -0,02 -0,07 -0,06 -1,58 1,02

4 Navy Blue -7,83 0,11 -0,38 -3,08 0,09 -0,19 -0,24 -1,46 -4,14

5 White Ensign 14,20 0,51 0,26 2,56 -0,04 0,02 0,07 2,37 0,04

Другим аспектом применения особенностей наследования окрасок Уз и Ус является использование их в качестве маркеров в селекционных программах для получения новых сортов с заданными параметрами и, особенно, с новой окраской цветка.

Таблица 6. Результаты гибридологического анализа наследования

признаков «окраска узлов» и «окраска усов» у горошка душистого

(1987-2007 годы)

№ п/п Комбинация скрещивания Проявление признаков X2 л теор. ~ 5,59 (п=2)

bF, bF2 X2 л факт.

1 Линия 121 № 2 (Уз, Ус - о) X Rabiette (Уз, Ус - н/о) Уз-о, Ус-н/о 9 - Уз-о, Ус-н/о: 3 - Уз, Ус-о: 4 - Уз, Ус-н/о 1,68

2 Линия 121 № 2 (Уз,Ус- о) X Scarlette (Уз, Ус - н/о) то же то же 0,68

3 American Beauty (Уз, Ус- о) X Minnie (Уз, Ус - н/о) то же то же 3,34

4 American Beauty (Уз, Ус- о) X Rabiette (Уз, Ус - н/о) то же то же 1,69

5 Vanguard (Уз, Ус - н/о) X линия K-I (Уз, Ус - о) то же то же 0.31

6 Гениана бело-сиреневая (Уз, Ус - о) X Люсьена (Уз, Ус - н/о) то же то же 0,86

В результате многолетнего гибридологического анализа было установлено, что окраска узлов и окраска усов у горошка душистого являются характерными признаками и среди сортообразцов представлены четырьмя группами: 1) с окрашенными Уз и Ус; 2) с неокрашенными Уз и Ус; 3) с неокрашенными Уз, но окрашенными Ус и 4) с окрашенными Уз, но неокрашенными Ус. Гибридологический анализ выявил моногенный контроль по окраске Уз (3 окраш.: 1 не-

окраш.) и дигенный - по окраске Ус (13 неокраш. : 3 окрашен.). Показано наличие доминантного эниетаза в паре неаллельных генов, определяющих окраску Ус, и их независимое наследование. Ген, ответственный за окраску Уз, сцеплен, вероятно, с одним из них, так как в F2 по всем изученным комбинациям шло расщепление на 9 окрашенных Уз, неокрашенных Ус : 3 окрашенных Уз и Ус : 4 неокрашенных Уз и Ус (табл.6).

Анализ наследования формы цветка показал, что форма паруса «загнутый простой» является доминантной по отношению к форме «отогнутый гофрированный». В результате гибридологического анализа было выявлено, что признак "форма паруса" носит дигенный характер наследования, так как во всех изученных Fi поколениях наблюдалось расщепление как 9:3:3:1. Следовательно, если обозначить ген "А", ответственный за "загнутость" паруса, а его рецессивную аллель "а" - за "отогнутость" паруса и ген "В", ответственный за "простой" парус, а его рецессивную аллель "в" - за "гофрированность" паруса, то можно предположить следующие генотипы родительских форм и гибридов : загнутый простой парус - ААВВ и АаВв, загнутый гофрированный - А-вв, отогнутый простой - aaB-, отогнутый гофрированный - аавв, формулы которых представлены в таблице 7.

3.1.5. Генетико-биохимическое изучение признака "окраска цветка" у горошка душистого

По данным ряда исследователей биохимического состава пигментов, определяющих окраску цветков у горошка душистого, этот признак обусловлен присутствием в клеточном соке антоцианов и флавонолов, причем ведущая роль принадлежит антоцианам, которые представлены шестью основными ан-тоцианидинами - пеларгонидином (Пл), цианидином (Ц), пеонидином (Пн), дельфинидином (Д), нетунидином (Пт), мальвидином (Мв) и 3 флавоноловыми пигментами - кемпферолом (К), кверцетином (Кв) и мирицетином (М) (Аркатов В.В., Андреев B.C., Рагькин A.B., 1976),.

Горошек душистый является удобной моделью для изучения механизмов генетического контроля окраски цветка. Это связано с хорошей изученностью его генетики и значительной изменчивостью окраски. (Ратькин A.B., Андреев B.C., Аркатоа В.В., 1977; Ратькин A.B., 1980; Ратькин A.B., Андреев B.C., 1982; Зыков К.И., 1993).

Таблица 7. Особенности наследования признака «форма паруса» у родительски* форм и гибридов Fi горошка душистого (1987-2007 годы)

№ п/п Родительские формы и гибриды F, Форма на руса Предполагаемые генотипы

гофрированный/ простой отогнутый/ загнутый

1 Bicolour простой загнутый ААВВ

2 Fi Bicolour х Zig Zag простой загнутый АаВв

3 Zig Zag гофрированный отогнутый аавв

4 Сслекцвет гофрированный отогнутый аавв

5 Fi Bicolour x Селекцвег простой загнутый АаВв

6 Grenadier гофрированный отогнутый аавв

7 Fi Bicolour x Grenadier простой загнутый АаВв

8 Fi Селекцвет x Grenadier гофрированный отогнутый аавв

9 Navy Blue гофрированный отогнутый аавв

10 Fi Bicolour x Navy Blue простой загнутый АаВа

11 White Ensign гофрированный отогнутый аавв

12 F)Grenadier x White Ensign гофрированный отогнутый аавв

13 Fi Grenadier x Navy Blue гофрированный отогнутый аавв

14 F| Bicolour x White Ensign простой загнутый АаВв

15 "отбор 53-03" простой отогнутый ААвв

16 Fi"oroop 53-03" x White ensign простой отогнутый Аавв

17 "Бабочки" гофрированный отогнутый аавв

18 Fi Grenadier x Бабочки" гофрированный отогнутый аавв

Результаты генетического анализа этого признака позволили установить, что конечные стадии биосинтеза флавоноидных пигментов у горошка душистого контролируются не менее, чем 8 основными генами: ген К отвечает за синтез кемпферола, полимерные доминантные гены (2, и детерминируют образование кверцетина, а ген М - мирицетина. Для проявления активности гена М необходимо наличие в доминантном состоянии генов К, и С22. Синтез антоциа-нидинов контролируется также четырьмя генами: комплементарные гены С и

отвечают за синтез пеларгонидина, ген Sm - цианидина, ген Е - дельфинидина (Beale Н. et all., 1939; Ратькин A.B., Андреев B.C., 1988).

Кроме основных четырех генов антоциановой окраски и четырех генов белой и кремовой окрасок, нами по результатам гибридологического анализа выявлены три новых гена (1|Г|. 12Ь и 1313), которые действуют как ингибиторы антоциановых пигментов, причем каждый из них подавляет синтез антоциано-вых пигментов определенных групп.

В результате анализа потомств, полученных от диаллелышх скрещиваний, было выявлено, что сине-фиолетовая и вишнево-каштановая окраски, определяющиеся пигментами группы Д, являются доминантными по отношению к розовым и малиновым опенкам, а те, в свою очередь, являются доминантными по отношению к ало-красной окраске, за проявление которой отвечает Пл (табл.8). Нами также установлено, что сорт White Ensign содержит 3 гена-ингибитора антоциановых пигментов: один из них подавляет синтез Г1л (1|), другой - синтез пигментов группы Ц (12) и третий - синтез пигментов группы Д (13), что позволяет использовать его в селекционных программах в качестве генетического донора этого признака. Таким образом, нами подтверждена модель генетического контроля, разработанная ранее (Ратькин A.B., 1980; Ратькин A.B., Андреев B.C., 1988), а именно, за данный признак, по крайней мере, отвечают 4 основных гена синтеза Ант-пигментов, два из которых комплиментарны друг другу (С и R).

В таблице 9 приводятся предполагаемые генотипы родительских форм и гибридов F, по признаку "окраска цветка" у горошка душистого.

Таблица 8. Характер наследования признака "окраска цветка" у горошка душистого

Л п/п Ролшельские формы Состав пигментов Окраска цветка Число растений шт. Расщепление но окраске иветка у гибридов И,

у родительски« форм у гибридов Fi родительских форм гибридов факт. теор.

I "отбор 53-03" X Bicolour 11 + Пео, Пл, К + Кв X Ц + Пео, К + Кв Ц + Пео, Пл, К + Кв карминовая X II, - т. розовый, в. -бел. + роз. налет п. - карминовый, в. - розовые 256 92 3 т.роювых 1 карминовая 0,37 3.84

2 "отбор 53-03" X Grenadier Ц+Пео, Пл,К + Кв •V Пл, Ц, К Ц+ Пео. 11л, К + Кв карминовая X темно-красная карминовая 169 70 3 карминовых 1 темно- красная 0,31 3,84

3 Grenadier X Bicolour Пл, Ц, К X Ц + Пео, К + Кв Ц+Пео, Пл, К + Кв темно-красная X п. - т. розовый, в. - бел. + роз. налет п. - карминовый, в. - розовые 394 67 51 48 карминовых 9 красных 7 белых 1,03 5,99

4 Navy Blue X "отбор 53-03" Д +Пт + Мв, К + Кв + M X Ц+lleo, Пл, К + Кв Ц+ Пео, Пл, Д +Пт + Мв, К + Кв + М темно-фиолетовая X карминовая фиолетово-карминовая 184 57 3 фиолетовых 1 карминовая 0,19 3,84

5 Navy Blue X ß ¡colour Д+Пт + Мв, К + Кв + M X Ц + Пео, К + Кв Ц + Пео, Д +11т + Мв, К + Кв + M темно-фиолетовая X п. - т. розовый, в. -бел. + роз. налет п. вишнево-каштановый, в. - фиолетовые 144 42 3 фиолетовых 1 т. розовая 0,17 3,84

6 Navy Blue X Grenadier Д+Пт + Мв. К + Кв + M X Ил, Ц, К Пл, Ц, Д +Пт + Мв.К + Кв + М темно-фиолеювая X темно-красная фиолетово-вишнево-каштаповая 277 64 18 ¡2 фиолетовых 3 карминовых 1 т. красных 0.69 3,84

7 While Hnsign X "отбор 53-03" К + Кв + M X Ц + Пео, (1л, К + Кв К + Кв + M белая X карминовая белая 29 34 89 580 12 фиолетовых 13 карминовых 39 т. красных 192 белых 7,44 7,82

S While F.nsign X Navy Blue К + Кв + M X Д +Г1т + Мв, К + Кв + M К + Кв + M белая . X темно-фиолетовая белая 5 13 47 149 1 фиолетовая 3 карминовых 12 т. красных 48 белых 3,85 5,99

Таблица 9. Предполагаемые генотипы родительских форм и гибридов Г] для признака "окраска цветка"

у горошка душистого

Хв ii/ii Название сортообразца и окраска его цветков Генотипы № н/п Название гибрида Fi и окраска его цветков Генотипы

1 "отбор 53-03" карминовая I Bicolour х "отбор 53-03" п. - карминовый, в. - розовые CcRrSmSmeei|i|i2i2i.ii.i

CCRRSmSmeei|!|i2biii3 2 Grenadier х "отбор 53-03" карминовая CCRRSmsmeei i i li^ijb

2 Bicolour п. - т. розовый, в. - белые + розовый налет 3 Grenadier х Bicolour п, - карминовый, в. - розовые CcRrSmsmeei | i | ^г'з'з

ccrrSmSmeeï [iibbi.i'i 4 Navy Blue х "отбор 53-03" фиолетово- карминовая CCRRSmSmEei i i ■

3 Grenadier темно-красная 5 Navy Blue х Bicolour п. вишнево-каштановый, в. - фиолетовые CcRrSmSmEei i i i ¡21213*3

CCRRsmsmeei | ¡¡ijizbi? 6 Navy Blue х Grenadier фиолетово-вишнево-каштановая CCRRSmsmEei н^гЫз'з

4 Navy Blue темно-фиолетовая 7 White Ensign х "отбор 53-03 " белая CCRRSmSmEei ^ihbbij

CCR RS mbmbfci j 11 ьь'з'я 8 White Ensign х Navy Blue белая CCRRSmSmEEI, i, l2i2bb

5 White Ensign белая CCRRSmSmEEI|I|I:bbb 9 White Ensign x Bicolour белая CcRrSmSmEeliiibhbb

10 White Ensign x Grenadier белая CCRRSmsmEei, i, I2i2I3i3

3.1.6. Подбор зон семеноводства для горошка душистого

Подбор зон для выращивания семян цветочных культур - одна из главных задач семеноводства. Большой спрос на семена горошка душистого требует расширения зон семеноводства этой культуры. Однако биологические особенности этой цветочной культуры ограничивают такое расширение. Если еще в семидесятых годах прошлого столетия в условиях средней полосы России (Московской области) можно было получать высокие урожаи семян в открытом грунте (Ки-таева Л.А., 1983), то теперь перепады дневных и ночных температур летом, частые осадки, иногда похолодания - препятствуют получению семян и вынуждают переносить семеноводство горошка душистого в более южные районы страны (Дрягина И.В., 1987).

Предварительное изучение сроков и схем посева, биологии опыления показали, что для подзимнего посева (1981-1985 годы в середине октября) в одной из благоприятных зон для выращивания горошка душистого является зона влажных субтропиков (Ленкоранский район Азербайджана). В связи с этим на базе бывшего Ленкоранского опорного пункта отдела экологии ВНИ-ИССОК в течение последующих пяти лет испытывали сорта иностранной и отечественной селекции с целью изучения влияния зоны выращивания на вариабельность основных декоративных и хозяйственно ценных признаков с последующим изучением последействия. Последействие изучали в пленочной теплице ВНИИССОК в марте-октябре (1987-1990 годы), где оценивали растения, выращенные из семян, полученных из Ленкоранского опорного пункта, и сравнивали с растениями репродукции семян, выращенных в условиях Московской области.

Помимо основных исследований, связанных с выращиванием горошка душистого в условиях влажных субтропиков, с 1988 года были проведены опыты по изучению влияния других южных эколого-географических зон на сортовые качества культуры (юго-запад и степная зона Украины, Южный берег Крыма, Прибалтика).

Выращивание новых отечественных сортов Эос, Селекцвет, Алиса, а также элитных сортов иностранной селекции Лайзе и Махогени в условиях влажных субтропиков и дальнейшая проверка потомства этих сортов показали, что сортовая чистота сохраняется в определенных пределах. У некоторых сортов выщеп-ляются генетические примеси (среди растений с нежно-розовой на кремовом фоне окраской цветка сорта Алиса появлялись формы с кремовой окраской; сиреневые и каштановые окраски у фиолетово-синего сорта Лайзе, которые, однако, в процентном отношении укладывались в нормы сортовой чистоты, принятой для данной культуры (табл.9). В условиях Ленкоранского района все сорта развивают сильную вегетативную массу, образуют много боковых побегов (без прищипки), крупные цветки завязывают большое количество семян. Отмечены цветки с открытым типом цветения, что указывает на необходимость соблюдения пространственной изоляции.

Условия степной зоны и юго-запада Украины, Южного берега Крыма не влияли на сортовую чистоту горошка душистого: растения по высоте были средними, вегетативная масса небольшая, цветки меньших размеров. Однако семенная продуктивность также была высокой и не уступала таковой репродукции из Ленкорани.

При сравнительном анализе посевных качеств семян, выращенных в разных зонах в течение пяти лет (1986-1990 годы), было установлено, что семена, выращенные в условиях теплицы, характеризуются большей массой 1000 штук, как правило, крупнее и их семенная оболочка менее твердая, что повышает всхожесть (табл. 10).

В условиях влажных субтропиков, юго-запада Украины и Херсонской области, в Крыму, где воздушно-сухие семена высеваются в открытый грунт, растения начинают вегетировать и цвести позже, чем в условиях влажных субтропиков, где и период созревания семян совпадает с засушливыми погодными условиями. Поэтому семена более твердые и всхожесть их ниже, но в пределах нормы для данной культуры (86%).

Таблица 10. Влияние различных зон выращивания на качество семян горошка душистого (Ьсикугш ос1оШш Ь.)

(1986-1989 годы)

Год исследования Сортовые качества Посевные качества

Название сорта Зоны выращивания сортовая чистота, % состав примесей до апробации их % всхожесть, % масса 1000 шт., г

Эос Ленкорань,опорный пункт; Винииикая обл., с-х «Подольский» Ростов/Дону, бот. сад; Латвсортсемовош, тепл.; ВНИИССОК, теплица 1988 1989 1988 1989 1989 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 нет нет нет нег нет нет нет нет нет нет 86 86 84 95 96 76,2 71,0 78,0 95,2 93,2

Селекцвет Ленкорань, опорный пункт; Ростов/Дону, бот. сад; Латвсортсемовош, тепл.; ВНИИССОК, теплица 1990 1989 1989 1990 100,0 100,0 100,0 ¡00,0 нет кармин, -краен, нет нет нет 2,0 нет нет 94 82 91 94 69,2 78,0 82,4 79,4

Алиса Ленкорань, опорный пункт; ВНИИССОК, теплица 1989 1989 100,0 100,0 кремовые кремовые 17,9 4,7 86 94 73,2 93,9

Махогени Ленкорань, опорный пункт; Севастополь, с-з «Красный Октябрь»; ВНИИССОК, теплица 1986 1988 1989 100,0 100,0 100,0 кармин. - краен, нет нет 3,4 нет нет 87 92 96 79,6 87,6 79,8

Лайзе Ленкорань, опорный пункт; Ростов/Дону, бот.сад; Латвсортсемовош, тепл.; Херсон, опорный пункт; ВНИИССОК, теплица 1987 1989 1989 1990 1989 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 бледн. - сирен, нет нет лиловые нет 2.8 нет нет 0,97 нет 84 87 96 94 94 75,6 87,8 100,4 86,6 95,2

Таким образом, при репродуцировании в течение пяти лет у сортов горошка душистого в условиях влажных субтропиков (Ленкоранский район Азербайджана) сортовые качества семян не изменялись. Сортовая чистота составляла 100%. Полученные результаты по сортам: Эос, Селекцвет, Алиса, Махогени и Лайзе показали, что зона влажных субтропиков (Ленкоранский район) и другие (юго-запад и степная зоны Украины, Южный берег Крыма, Прибалтика) благоприятны для семеноводства указанных сортов (табл.10).

3.1.7. Оценка жизнеспособности пыльцы у видов рода Чина

Одной из причин низкой завязываемости гибридных семян в результате проведения скрещиваний является нежизнеспособность пыльцы. В связи с этим возникла необходимость изучить и разработать методику определения жизнеспособности пыльцы у сортообразцов горошка душистого и других видов рода Чина, с использованием различных питательных сред. В таблице 11 представлены процентные соотношения проросших пыльцевых трубок.

Таблица 11. Влияние питательных сред на жизнеспособность пыльцы у разных видов из рода Чина (ЬаШугия Ь.) (2004-2005 годы), X + %

№ п/п Название образца Питательные среды {

Сахароза, 5% Сахароза, 5%+MgSOi Сахароза, 10% Сахароза, 10%+ MgS04

1 Lathvrus annuus 77,48+3,25 77,85+2,33 80,56+2,79 83,29+2.81

2 Lathyrus belinensis 78,45+4,82 78,58+6,33 75,01 ±5,68 76.05+6.24

3 Lathvrus chloranthus 71,88+5,37 82,08+3,70 77,44+4,11 86,64+4,46

4 Tetrogonolobus pur-pureus 93,18+3,20 94,02+1,77 88,76+3,73 91,20+1,95

5 Чина из Дагестана 84,74+3,29 86,16+2,80 68,77+5,25 69,83+3,63

6 "отбор 53-03" 53,16+4,11 61,89+3,36 78,04+3,69 85,25+2,50

7 Lathyrus odoratus, сорт Термезий 83,66+3,73 81,94+4,05 75,11+4,48 68,82+4,14

8 Lathyrus odoratus, сорт Cambridge Blue 90,65+2,97 91,05+3,18 86,52+2,14 87,51+2.17

Анализ данных показал существенность повышения жизнеспособности пыльцы (до 100%) среди изученных видов у четырехкрыльника пурпурового из рода Четырехкрыльник. Среди сортообразцов вида Чина душистая жизнеспособность пыльцы у сорта Cambridge Blue достигла 91 %). Реакция сортов Термезий и Cambridge Blue на варианты питательных сред не отличалась: при увеличении концентрации сахарозы происходило уменьшение числа проросшей пыльцы. У линии "отбор 53- 03" отмечено увеличение числа жизнеспособных пыльцевых зерен с 53 до 85 % с увеличением концентрации сахарозы. Следовательно, повышение концентрации сахарозы и добавление к ней MgS04 стимулировало прорастание пыльцевых зерен и способствовало повышению жизнеспособности пыльцы.

Таким образом, для предварительной оценки жизнеспособности пыльцы у горошка душистого и видов из рода Чина Tetrogonolobws purpureus, Lathyrus chloratithus, Lathyrus belinensis и Lathyrus annuus рекомендуются следующие искусственные питательные среды: сахароза в концентрациях 5% и 10% с добавлением солей Ca(NOj)2 и MgSC>4 и борной кислоты Н3ВО3. Разработанная методика определения жизнеспособности пыльцы позволяет направленно подбирать родительские формы для проведения скрещиваний.

3.2. Особенности элитного семеноводства разноколерных сортопонуляций цветочных культур

Задачей элитного семеноводства цветочных культур является производство семян, обладающих высокими сортовыми и посевными качествами, из которых закладывается база для дальнейших репродукций. С декоративной точки зрения более перспективными являются смеси, получаемые с помощью различных методов отбора, так называемые отселектированные смеси. Исследования в данном направлении впервые начаты во ВНИИССОК в 1982 году и продолжаются сегодня на различных цветочных культурах, поскольку все они различаются не только биологическими особенностями роста и развития и способом опыления, но и составом групп окрасок цветков. Если, например, у

люпина многолистного, виолы Витрокка, левкоя однолетнего и аквилегии гибридной присутствуют все основные окраски цветового круга, то у георгины однолетней, циннии изящной и львиного зева отсутствует сине-голубая, у космоса дваждыперистого и гвоздики турецкой - сине-голубая и желтая, а у василька синего - желтая окраска. Таким образом, различие в составах групп окрасок и их процентных соотношениях требует специфических для каждой культуры способов ведения элитного семеноводства разноколерных сортопопуляций. Большую помощь в изучении этого вопроса оказывает применение биохимического анализа пигментов, определяющих окраску цветка.

При изучении изменчивости признака «окраска соцветия» в разноколерных сортопопуляциях цветочных культур все разнообразие окрасок было распределено по условным группам. Так, в сортопопуляции "Abendglut" люпина многолистного превалировали растения с лососевой , розовой и фиолетовой окрасками; меньше проявлялись растения с синей, желтой и белой окрасками соцветий (табл.12).

В сортопопуляции "Rigoletto" георгины однолетней большинство растений 10- 40 %) характеризовались желтой, лососевой, ало-красной, розовой и белой и меньшинство(6%) - растений с малиновой окраской соцветий. В сортопопуляции "Polka Dot" василька синего более половины растений отличались сиреневой(50,04) и менее процента (0,96%) - красной окраской соцветий.

Следует подчеркнуть, что у всех трех культур спектр изменчивости окрасок был неодинаков: в приведенной популяции люпина отсутствовали красная, бордово-сиреневая и вишнево-каштановая группы окрасок; в популяции георгины однолетней отсутствовали все группы окрасок сине-фиолетового спектра. Среди растений василька синего отсутствовали группа желтой окраски и близкие к ней по составу пигментов переходные - лососевая и ало-красная, а также малиновая и бордовая группы (табл. 11). При этом, у

Таблица 11. Состав окрасок в разноколерных сортопонуляцнях, %

Группа окрасок Культура, популяция

люпин многолисткый "Abendglut" георгина однолетняя "Rigoletto" василек синий "Polka Dot"

белая 6,93 10,25 4,38

желтая 3,96 38,92 -

лососевая 27,72 14,08 -

ало-красная - 14,08 -

красная - 4,67 0,96

розовая 23,76 12,00 10,69

малиновая 15,84 6,00 -

бордо - - -

сиреневая - - 50,04

голубая - - 17,00

синяя 1,49 - 5,08

фиолетовая 20,30 - -

вишнево-каштановая - - 11,83

всех трех цветочных культур присутствовало 4-10 % растений с белой окраской соцветий. Это говорит о том, что белая окраска, как правило, является рецессивной по отношению к другим. Розовая окраска также была обнаружена во всех изученных популяциях, однако, ее доля была различна и составляла у георгины - 12%, у василька - 10,7% и у люпина - 23,76%. У люпина растений с желтой окраской соцветий насчитывалось около 4 %, тогда как у георгины - в 10 раз больше. В «лососевой» группе наблюдалась обратная картина: у люпина эта группа составляла около 28%, а у георгины - 14%. Растения из ало-красной и красной групп присутствовали только у георгины и в небольшом количестве - у василька (0,96%), причем у георгины сумма растений этого спектра окрасок составляла почти 20%. В группе растений с малиновой и бордовой окрасками у люпина составил почти 16%, а у георгины - в 3 раза меньше (16%). И, наконец, сине-фиолетовая гамма была представлена у люпина, так же как и у василька, почти 22% и 17% растений соответственно. Особый интерес с точки зрения изучения популяций, представляли растения

василька с сиреневой и вишнево-каштановой окрасками соцветий, процент которых составлял 50,04% и 11,83% соответственно.

Для более точного распределения всего фенотипического разнообразия растений изученных сортопопуляций по группам окрасок нами был проведен биохимический анализ пигментов, определяющих ту или иную окраску. Анализ результатов показал, что у растений люпина и василька присутствуют все три группы антоцианидинов (Д+Ц+Пл), у георгины - две группы (Ц+Пл) за счет- отсутствия сине-фиолетового спектра, которые определяются пигментами группы дельфини-дина (Д) (табл. 13). С другой стороны, было обнаружено, что сиреневая, голубая, синяя и вишнево-каштановая окраски у василька, синяя и фиолетовая окраски у люпина обусловлены наличием одних и тех же пигментов группы дельфинидина, но в разных концентрациях, что позволило нам по составу пигментов объединить их в одну группу. Аналогичным образом, розовая, малиновая и бордовая окраски у всех изученных культур были также объединены по составу пигментов в группу циаиидипа. Лососевая, ало-красная и красная окраски вошли в группу пеларгони-дина (табл.14).

В результате многолетней работы было установлено, что и у георгины однолетней и у люпина многолистного сохранение исходного процентного состава групп

окрасок подчиняется тем же закономерностям, что и у василька синего. Поэтому особенности элитного семеноводства разноколерных соргопопуляций цветочных культур рассмотрим на популяции «Polka Dot» василька синего. В начале исследований на трех опытных участках с соблюдением пространственной изоляции (Методическое указание. Инструкция по апробации посевов цветочных культур, 1985) и агротехники, применительно данной культуре, были высеяны семена одной и той же исходной сортопопуляции с таким расчетом, чтобы в дальнейшем оценку получили минимум 300-400 учетных растений на каждом участке (рис.1). Первый участок служил контролем (исходная популяция без отборов), на втором был проведен отбор лучших по основным декоративным признакам растений в процентном соотношении групп окрасок соцветий

Таблица 13. Качественный состав антоциановых пнгментов по группам окрасок в разноколерных сортопопуляциях

цветочных культур

Группы \ сжрасок Кул ьтура, \ популяция .....\ Лососевая Ало-красная Красная Розовая Малиновая Бордовая Сиреневая Голубая Синяя Фиолетовая Вишнево-каштановая

Люпин многоли-стньш "Abendglut" Пл-*среди. следы - - ц- выс. ц- выс., Пл-следы ц- выс., 11л-средн. - - д- средн., Пт-следы д- выс., Пт-низк. -

Георгина однолетняя "Rigoletto " Пл-низк. Пл-средн. Пл-выс. ц- средн. ц- выс., Пео-следы ц- выс., Пео-средн. - - - - -

Василек синий "Polka Doi" - - Пл-выс., Ц, Пео-следы Ц, Пео-средн., Пл-следы - - д- низкая, Пт.Мв-средн., ц- следы д- средн., Пт, Мв-следы Д,Пт, Мв-средн., ц- следы - Д. Пт, Мв-выс., Пл-следы

Примечание: концентрация пигментов: вис. - высокая (+ + + +), средн. - средняя (+ + +), низк. - низкая (+ +), следы - следовые количества (+).

Таблица 14. Распределение основных антоцианндинов но группам в разноколерных сортопопуляциях цветочных культур (1987-2007 годы)

Группы пигментов Культура, популяции Группа дельфинидина Группа цианидипа Группа пеларго-нидина

д Пт Мв Ц Пео Пл

Люпин многолист-ный "Abendglut" + + - + - +

Георгина однолетняя "Rigoletto" - - - + + +

Василек синий "Polkct Dot" + + + + + +

близким к распределению групп окрасок исходной сортопопуляции (индивидуальный или массовый отборы).Поэтому совокупность отобранных растений представляла собой уменьшенную модель исходной сортопопуляции. Семена с каждого из отобранных растений были собраны отдельно и разделены на три равные части. Первые трети семян были соединены вместе и составили суперэлиту массового отбора. Вторые трети семян были отдельно (по этикеткам) высеяны на следующий год для оценки семей индивидуального отбора.

В варианте опыта с негативным отбором на третьем участке была высеяна исходная популяция, в которой с момента начала цветения многократно проводили сортопрочистки по окраске соцветий в фазе полностью раскрытого бутона, а также удаляли растения, отклоняющиеся по основным декоративным признакам: очень высокие (более 60 см), с раскидистой формой куста, имеющие немахровые, с грязной или бледной окраской соцветия.

На всех трех участках проводили описание и измерение основных декоративных признаков, включая окраску соцветий. Результаты измерений и процентные составы групп окрасок были объединены для увеличения объема выборки, так на всех опытных участках были высеяны семена одной и той же генеральной совокупности.

Общее распределение окрасок по группам во всей популяции семей, которая одновременно являлась и популяцией массового отбора, по сравнению с

контролем выглядело следующим образом (табл.14): процент растений с вишнево-каштановой окраской соцветий увеличился на 1,07%, с синей - на 0,17%, с красной - на 0,47%, с розовой - на 0,83%, с белой - на 1,43%; уменьшился -с голубой окраской - на 1,91%, с сиреневой - на 2,03%.

Таблица 15. Распределение признака «окраска соцветия» в опытных популяциях василька сатга{Сешаигеа суапиэ Ь.), %

Опытные популяции Группы окрасок Число изученных растений, шт.

вишнево-каштановая синяя голубая сиреневая крас пая розовая белая

Исходная сортопо-пуляция (контроль) 11,83 ±0,96 5,08 4,48 17,00 4,11 50,04 "0,65 0,96 4 0,91 10,69 ±0,29 4,38 ±0,61 1141

Модель исходной популяции 12,12 4,02 4,55 4 2,56 16,67 ±4,59 50,00 ^ 6,15 1,52 ±1,50 10,61 ±3,79 4,55 ±2,56 66

Первая репродукция контроля 8,38 ±0,72 4,49 4 0,54 20,58 11,05 52,35 11,29 0,80 ±0,23 10,72 ±0,80 2,68 ±0,42 1492

Популяция негативного отбора 8,36 1 1,91 3,11 4 1,41 22,93 - 1,80 54,32 12,84 0,Ю 4 0,46 7,00 ± 1,54 4.18 ±1,31 1029

Популяция массового 01 бора (семьи индивидуального отбора) 12,90 ±0,59 5,25 ±0,39 15,09 ±0,63 48,01 4 0,87 1,43 ±0,21 11,52 ±0,56 5,81 ±0,41 3270

Для того, чтобы определить существенно или несущественно опытные популяции различались между собой по процентному соотношению групп окрасок, нами был использован статистический метод изучения внутрипопуля-ционного разнообразия, разработанный Л.А. Животовским (1982). Важным показателем в этом методе является критерий идентичности сравниваемых попарно выборок, принадлежащих одной генеральной совокупности, который вычисляется по формуле:

Величина I распределена примерно как %2 с ш-1 степенями свободы, где т - число градаций признака, и N2 - объемы попарно сравниваемых выборок, г - показатель сходства популяций. Он вычисляется по формуле:

г = V р,ч, + V - + V ргачга ,

где рт и Яв, - частоты градаций признаков в сравниваемых популяциях, выраженные в долях,

. Чем ближе г к единице, тем меньше различаются сравниваемые популяции по изучаемым признакам. Необходимо отметить, что данный показатель очень чувствителен с точки зрения статистики, поэтому вычисление его проводят вплоть до четвертого знака после запятой. В силу того, что различия этого показателя очень небольшие, трудно определить какая из сравниваемых пар более достоверно отражает различия изучаемых признаков. Для этого параллельно вычисляют величину I. Если I больше табличного значения у^ с заданным уровнем значимости, то между сравниваемыми выборками (на соответствующем уровне значимости) есть различия, и чем больше I, тем больше эти различия.

В нашем случае число градаций признака - это число групп окрасок (т=7). Результаты сравнительного анализа опытных популяций по группам окрасок с использованием критерия идентичности представлены в таблице 15. Вычисленные критерии идентичности показали существенные различия почти во всех вариантах попарного сравнения. Исключение составили варианты «исходная популяция (контроль) и ее модель» (г-0,9996; 1=0,20) и «исходная популяция (контроль) и популяция массового отбора» (г=0,9987; 1=8,80). В первом случае подтвердилось несущественное отличие процентного состава совокупности отобранных растений от процентного состава исходной сорто-популяции.

В варианте «исходная популяция (контроль) и первая репродукция контроля» критерий идентичности I составил 18,62, что больше табличного значения х!о.о1. Поэтому сравниваемые популяции существенно различаются по составу групп окрасок. При сопоставлении процентных соотношений групп окрасок в этих двух популяциях было установлено, что происходит перераспределение окрасок в сторону сине-фиолетовой гаммы, главным ооразом, за счет уменьшения доли растений с белой и вишнево-каштановой окраской соцветий.

Таблица 16. Критерии идентичности и показатели сходства опытных популяций василька синего, полученных разными методами отборов

№ пп Сравниваемые опытные популяции Показатель сходства, г*102 Критерий идентичности, 1

1 Исходная популяция (контроль) и ее модель 99,96 0,20

2 Исходная популяция (контроль) и первая репродукция контроля 99,64 18,62

3 Исходная популяция (контроль) и популяция массового отбора 99,87 8,80

4 Исходная популяция (контроль) и популяция негативного отбора 98,63 59,29

5 Популяция массового отбора и первая репродукция контроля 99,13 71,31

6 Популяция массового отбора и популяция негативного отбора 98,38 101,43

7 Первая репродукция контроля и популяция негативного отбора 99,45 26,80

Примечание: X2»,oi= 16,81; xVos= 12,59; га=7

Так, растений с сиреневой окраской в популяции «первая репродукция контроля» увеличилось на 2,31 %, с голубой - на 2,42% относительно популяции «контроля». Таким образом, при простом пересеве уже в первой репродукции процентный состав окрасок существенно изменяется относительно исходного. Изменения соотношения окрасок в сравниваемых популяциях контроля и его репродукции происходят по группам вишнево-каштановой, голубой и белой. Поскольку доминантными из них являются сине-фиолетовая и голубая окраски (Левко Г.Д., Гордеев Д.К., 2004; Левко Г.Д. и др., 2005), то уже в первой репродукции контроля наблюдается заметное увеличение числа генотипов с такими окрасками. Вишнево-каштановая окраска, по нашему мнению, включает синие, голубые и сиреневые генотипы в скрытом состоянии, что подтверждено биохимическим анализом состава пигментов. Поэтому ее доля в следующей репродукции существенно уменьшается, а доля голубых и сиреневых окрасок увеличивается.

После проведения сортопрочисток в популяции негативного отбора соотношение окрасок существенно изменялось по сравнению с контролем

(г=0,9863; 1=59,29). Сравнивая соотношение групп окрасок в этих популяциях, необходимо отметить, что только в сиреневой группе практически сохранился исходный процент растений с небольшим снижением их числа (табл.16). Также снизилось число растений с розовой (почти в 8 раз), белой и красной окрасками (на 0,9% и 0,44% соответственно).

Значительное уменьшение числа растений наблюдалось в группах с вишнево-каштановой и синей окрасками соцветий: первых - почти в полтора раза, вторых - более чем в два раза. Только в группе с голубой число растений с этой окраской увеличилось почти в два раза (с 13, 10% до 22,93%), несмотря на то, что во время сортопрочисток среди удаленных растений их было более 20 процентов.

При сравнении состава окрасок в вариантах «контроль» и «популяция массового отбора» существенных различий не обнаружено (г=0,9987; 1=8,80), хотя популяция «семей» также является первой репродукцией «контроля», но получена в результате индивидуального отбора. Несмотря на то, что индивидуальный отбор является более результативным для ведения такого рода исследований, надо учитывать, что затраты на его проведение выше. Поэтому метод массового отбора в сочетании с сортопрочистками приемлем и экономически выгоден для сохранения исходного состава групп окрасок в последующих репродукциях, при этом отбирают растения в таком же процентном соотношении, что и в исходной сортопопуляции.

Очевидно, что такое перераспределение процентного соотношения окрасок в популяциях, полученных разными методами отборов, необходимо учитывать при размножении разноколерных сортопопуляции перекрестно-опыляемых цветочных культур в питомнике первичного семеноводства (элита, суперэлита). При семеноводстве без отборов можно ожидать значительное смещение исходного соотношения окрасок в сторону увеличения доли доминантных групп окрасок.

3.3. Интродукция новых видов цветочных культур

Интродукция - один из важнейших методов обогащения видового и сортового разнообразия цветочных культур. Однако декоративные качества интродукционного материала часто снижаются в связи с несоответствием новых условий произрастания требованиям генотипа. Это обусловливает необходимость создания сортов местной селекции, приспособленных к природно-климатическим условиям данного региона.

В результате сотрудничества с ботаническим садом г. Кембридж (Великобритания) путем акклиматизации были интродуцированы сортообразцы трех видов рода ЬаЛугия и одного вида из рода Оо1ус1юх, на основе которых были созданы и районированы четыре сорта, обладающие оригинальными декоративными признаками, включая окраску цветка, с комплексом хозяйственно ценных признаков.

Сорт чины зеленоцветковой (и.кНуги.ч сЫогашИия Ь.) «Маленький принц» во время вегетации образует до 35сильнооблиственных боковых побегов высотой 3-3,3 метра, благодаря чему может быть использован в вертикальном озеленении. В условиях НЧЗ России имеет ранний срок зацветания и обладает высокой семенной продуктивностью.

Оригинальную окраску цветка - нежно голубую с розовым мазком в центре - имеет раннецветущий сорт чины посевной (1м1Иуги.ч штм Ь.) «Ривьера».

Два сорта чины танжерской (ШИуги.ч ¡¡пц'иаиих [,.) «Анна» и «Розовый Фламинго» с фиолетово-карминовой и розово-карминовой окрасками цветка соответственно являются новинками цветочных культур и также пригодны для вертикального озеленения

У раннецветущего сорта долихоса лаблаб (ОоНсЫхч 1аЫаЬ Ь.) «Сиреневый Каскад» побеги длиной от 1,5 до 5 м покрыты множеством фиолетовоокра-шенных листьев. На цветоносах длиной до 50 см расположены от 20 до 25 мелких сиренево-фиолетовых цветков мотылькового типа.

46

Выводы:

1. Научно обоснованы методологические подходы в селекционном процессе и семеноводстве цветочных культур (горошка душистого, георгины однолетней, василька синего, люпина многолистного), включающие создание и внедрение новых высокодекоративных видов, сортов и гибридов универсального использования, пригодных для выращивания в Нечерноземной зоне России.

2. Выделены генетические источники горошка душистого (высота растения, окраска и форма цветка, окраска узлов и усов) и разработаны критерии оценки их по ряду ценных морфобиологических параметров.

3. Рекомендованы в качестве генетических доноров признаков «окраска цветка», «форма паруса», «окраска узлов», «окраска усов» сорта горошка душистого «Селекцвет», «Grenadier», «Bicolour», «Navy Blue», «White Ensign» и сортообразцы «Бабочки», «отбор 53-01» для использования в селекционном процессе.

4. Гибриды F| горошка душистого "Селекцвет х Grenadier", "Grenadier х Бабочки", "Grenadier х Navy Blue", "Grenadier х White Ensign", "отбор 53-03 x White Ensign, "Bicolour x Navy Blue" характеризуются повышенным гетерозисом по высоте растения, числу побегов первого порядка, длине междоузлия, числу-узлов на главном побеге, размерам цветка, длине цветоноса, проявление которых обусловлено доминантными, аддитивными и эпистатическими эффектами генов.

5. Установлены существенные взаимосвязи параметров обилия цветения у горошка душистого между парами признаков "число побегов первого порядка" и "число цветоносов" (п=0,89+0,44), "высота растения" и "длина цветоно-са"([^0,84+0,53), "высота растения" и "число узлов на главном побе-ге"(^0,80+0,47).

6. Определен характер наследования признаков растения и цветка горошка душистого: признаки «окрашенные/неокрашенные узлы» и «окрашенные/неокрашенные усы» являются маркерными и контролируются тремя генами, два из которых неаллельны и взаимодействуют между собой по типу доминантного эпистаза, третий ген сцеплен с одним из них, а признаки "за

гнутый/отогнутый парус" и "простой/гофрированный парус" у цветка контролируются моногенно.

7. Выявлены три гена, ингибирующие в цветках горошка душистого синтез актоциановых пигментов: ген 1| подавляет синтез пеларгонидина, ген 12- синтез пигментов группы цианвдина и ген Ь - синтез пигментов группы дельфинидина.

8. Разработана методика определения жизнеспособности пыльцы у горошка душистого, включающая подбор родительских форм для успешного проведения скрещиваний в зависимости от условий выращивания.

9. Для элитного семеноводства горошка душистого благоприятны зона влажных субтропиков (Ленкоранский район, Азербайджан) и степная зона (Херсонская область, Украина)

10. Изучен и идентифицирован состав пигментов, определяющих окраску цветка/соцветия у ряда декоративных культур: у горошка душистого ало-красная, розовая и малиновая окраски определяются флавонолами - кемпферолом и квер-цетином и антоцианидинами - цианидином, пеонидином и пеларгонидином, а голубая, сине-фиолетовая и вишнево-каштановая - флавонолами - кемпферолом, кверцетином и мирицетином и антоцианидинами - дельфинидином, петунидином и мальвидином; у василька синего - пигментами группы дельфинидина (вишнево-каштановая, синяя, голубая и сиреневая), цианидина (розовая) и пеларгонидином (красная); у георгины однолетней - только пигментами группы цианидина и пеларгонидином.

11. Разработана оригинальная схема оценки методов отборов разноко-лерных сортопопуляций цветочных культур для элитного семеноводства.

12. На основе наследования признака «окраска соцветия» в разноколер-ных сортопопуляциях василька синего "Polka Dot" и георгины однолетней "Rigoletto" разработана и научно обоснована оригинальная система методов отооров при ведении элитного семеноводства разноколерных сортопопуляций цветочных культур, позволяющая поддерживать заданное соотношение групп окрасок путем непрерывного массового отбора в сочетании с сортопрочистка-ми.

13. Интродуцированы четыре вида новых цветочных ку¡илуp{Lathyrus sativus, Lathyrus chlorantus, Lathyrus tingitanus, Dolychos lablab), пригодных для выращивания в условиях Нечерноземной зоны РФ, обладающих ранними сроками цветения, обильным и продолжительным периодом цветения и высокой репродуктивностью.

Предложения по использованию результатов исследований

1. Для создания гетерозисных гибридов горошка душистого с комплексом ценных признаков рекомендуем следующие гибридные комбинации: "Се-лекцвет х Grenadier" и "Grenadier х Бабочки" - по семи, "Grenadier х Navy Blue" и "Grenadier х White Ensign" - по шести, "Отбор 53-03 х White Ensign" и "Bicolour х Navy Blue" - по пяти признакам ("высота растения", "длина цветоноса", "число узлов на главном побеге", "длина междоузлия", "всего цветоносов"), а также сорта иностранной селекции Bicolour и White Ensign и линия "отбор 53-03".

2. Для вовлечения в селекционный процесс при создании сортов с принципиально новыми окрасками цветка использовать сорт «White Ensign» как источник 3-х генов - ингибиторов антоциановых пигментов.

3. Для предварительной оценки жизнеспособности пыльцы у горошка душистого рекомендуются следующие исскуственные питательные среды -сахароза в концентрациях 5% и 10% с добавлением солей Ca(NOt); и MgS04 и борной кислоты НдВО.1.

4. Отбор суперэлитных растений как в разноколерных, так и в одноко-лерных сортопопуляииях василька синего, георгины однолетней, люпина мно-голистного необходимо проводить методом непрерывного массового отбора (в сочетании с сортопрочистками в начале цветения) по комплексу признаков: окраска соцветия, высота растения, диаметр куста, компактность куста, диаметр и махровость соцветия, причем по признаку «окраска соцветия» растения следует отбирать в таком же процентном соотношении, какое указано для исходной сортопопуляции.

5. При проведении еоргопрочисток как в одноколерных, так и в разноколерных сортопопуляциях василька синего, георгины однолетней, люпина мно-

голистного удаляют растения, отклоняющиеся по высоте, с раскидистой формой куста, немахровыми соцветиями, с грязными и тусклыми окрасками соцветий; у одноколерных сортопопуляций, кроме того, проводят сортовые прочистки по окраске в фазе окрашенных бутонов.

6. При выращивании элитных семян разноколерных сортопопуляций различных цветочных культур необходимо использовать «Методическое указание. Инструкция по апробации посевов цветочных культур» (М., 1985), «Методические указания по элитному семеноводству сортопопуляции люпина Рассела» (Дрягина И.В., Кудрявец Д.Б., Левко Г.Д., 1986) и «Методические рекомендации по элитному семеноводству сортопопуляций василька синего (Centaurea cyartus L.)» (Левко Г.Д., Сытов Е.А., Гордеев Д.К., 2004).

7. Для вертикального озеленения и на срез использовать следующие высокорослые сорта горошка душистого селекции ВНИИССОК: Алиса, Кремона, Селекцвет, Эос, Катерина, Снежное облако, Наина, Ноктюрн, Термезий, Шоколадница; для обсадки и а качестве контейнерной культуры - сорта Аргири-на, Вера, Галина, Гениана Бело-сиреневая, К 850-летию Москвы, Леди Ди, Ли-зетта, ЛЮММэр, Люсьена, Мистер Бишоп, Флориада, Юбилейный ВНИИС-СОКа; для подвесных корзин в качестве ампельной культуры - сорта Безусый Снупи, Каскад; для вертикального озеленения - сорта чины танжерской Анна и Розовый Фламинго, чины зеленоцветковой - сорт Маленький Принц, чины посевной - сорт Ривьера.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

а) монографии

1. Левко, Г.Д. Однолетние цветы. Москва: АСТ, Асгрель, 2001.-143с.

б) методические рекомендации и указания

2. Левко, Г.Д. Методические указания. Инструкция по апробации посевов цветочных культур. / И.В. Дрягина, Д.Б. Кудрявец, Г.Д. Левко. - М. - 1985. - 39с.

3. Левко, Г.Д. Методические указания по элитному семеноводству сорто-популяций люпина Рассела. / И.В. Дрягина, Д.Б. Кудрявец, Г.Д. Левко. - М. -1986.- 20с.

4. Левко, Г.Д. Методические указания по семеноводству душистого горошка в условиях степной зоны Европейской части СССР (на примере Нижнего Дона). / И.В. Дрягина, Л.В. Бурлуцкая, Д.Б. Кудрявец, Н.Н. Фоменко, Г.Д. Левко. - Москва. - 1989. - 30с.

5. Левко, Г .Д. Положение о производстве элитных семян однолетних, двулетних и многолетних цветочных культур открытого грунта. /И.В. Дрягина, Д.Б. Кудрявец, Г.Д. Левко - Москва. - 1989. - 20с.

6. Левко, Г.Д. Методические рекомендации по элитному семеноводству сортопопуляций василька синего (Centaurea cyanus L.)./ Г.Д. Левко, Д.К. Гордеев, Е.А. Сытов. - Москва. - 2004. - 26с.

7. Левко, Г.Д. Методические рекомендации по сортоизучению гладиолуса гибридного (Glaclialus hybridu.i hort.). / Е.А. Сытов, Г.Д. Левко, Е.А. Хомутова -М,-2007.-40 с.

в) авторские свидетельства

1. Авторское свидетельство № 6553 на сорт горошка душистого «Али са», 1994. (Кудрявец Д.Б., Левко Г.Д, Дрягина И.В.).

2. Авторское свидетельство № 6554 на сорт горошка душистого «Вера», 1994. (Левко Г.Д., Кудрявец Д. Б., Дрягина И.В.).

3. Авторское свидетельство № 6555 на сорт горошка душистого «Ге-ниана бело-сиреиевая», 1994. (Левко Г.Д., Кудрявец Д.Б., Дрягина И.В., Рать-кин А.В.).

4. Авторское свидетельство № 6556 на сорт горошка душистого «Кремона», 1994. (Левко Г.Д., Кудрявец Д.Б., Дрягина И.В., Китаева Л.А.).

5. Авторское свидетельство № 6557 на сорт горошка душистого «Люсьена», 1994. (Левко Г.Д., Кудрявец Д. Б., Дрягина И.В.).

6. Авторское свидетельство № 6558 на сорт горошка душистого «Се-лекцвет», 1994. (Кудрявец Д.Б., Левко Г.Д., Дрягина И.В., Китаева Л.А.).

7. Авторское свидетельство № 6559 на сорт горошка душистого «Фло-риада», 1994. (Левко Г.Д., Кудрявец Д. Б., Дрягина И.В.).

8. Авторское свидетельство № 6560 на сорт горошка душистого Эос, 1994. (Левко Г.Д., Кудрявец Д.Б., Дрягина И.В., Китаева Л.А.).

9. Авторское свидетельство № 29261 на сорт горошка душистого «Ли-зетта», 1997. (Дрягина И. В., Кудрявец Д. Б., Левко Г.Д.).

10. Авторское свидетельство № 29262 на сорт горошка душистого «Галина», 1997. (Левко Г.Д., Ратькин A.B.).

11. Авторское свидетельство № 29263 на сорт горошка душистого «Арги-рина», 1997. (Дрягина И. В., Кудрявец Д. Б., Левко Г.Д., Петренко H.A.).

12. Авторское свидетельство № 29264 на сорт горошка душистого «Юбилейный ВНИИССОКа», 1997. (Левко Г.Д., Ратькин A.B.).

13. Авторское свидетельство № 33716 на сорт горошка душистого «ШОММэр», 2001. (Левко Г.Д., Добруцкая Е.Г., Турдикулов Б,Т).

14. Авторское свидетельство № 33717 на сорт горошка душистого «Терме-зий», 2001. (Левко Г.Д., Добруцкая Е.Г., Турдикулов Б.Т.).

15. Авторское свидетельство № 33718 на сорт горошка душистого «Наина», 2001. (Левко Г.Д.).

16. Авторское свидетельство № 33719 на сорт чины танжерской «Розовый Фламинго», 2001. (Левко Г.Д.).

17. Авторское свидетельство № 33720 на сорт чины зеленоцветковой «Маленький Принц», 2001. (Левко Г.Д.).

18. Авторское свидетельство № 33721 на сорт горошка душистого «К 850-летию Москвы», 2001. (Левко Г.Д.).

19. Авторское свидетельство № 33722 на сорт чины посевной «Ривьера», 2001. (Левко Г.Д.).

20. Авторское свидетельство № 33723 на сорт горошка душистого «Леди Ди», 2001. (Левко Г.Д.).

21. Авторское свидетельство № 42300 на сорт горошка душистого «Катерина», 2004. (Левко Г. Д.).

22. Авторское свидетельство № 42301 на сорт чины танжерской «Анна», 2004. (Левко Г.Д.).

23. Авторское свидетельство № 42302 на сорт горошка душистого «Шоколадница», 2004. (Левко Г.Д.).

24. Авторское свидетельство № 42304 на сорт горошка душистого «Мистер Бишоп», 2004. (Левко Г.Д.).

25. Авторское свидетельство № 42303 на соргопопуляцию василька синего «Сиреневая Дымка», 2004 (Левко Г.Д., Гордеев Д.К.).

26. Авторское свидетельство № 48700 на сорт горошка душистого «Безусый Снупи», 2007. (Левко Г. Д.).

27. Авторское свидетельство № 48701 на сорт горошка душистого «Снежное Облако», 2007. (Левко Г.Д.).

28. Авторское свидетельство № 48702 на сорт- горошка душистого «Ноктюрн», 2007. (Левко Г.Д.).

29. Авторское свидетельство № 50778 па сорт настурции большой «Антарес», 2008 (Гордеев Д.К., Колесникова Е.Г., Колесникова А.И., Левко Г.Д.).

30. Авторское свидетельство № 50779 на сорт горошка душистого «Аленький Цветочек», 2008 (Левко Г.Д.).

31. Авторское свидетельство № 50780 на сорт горошка душистого «Консуэло», 2008 (Левко Г.Д.).

32. Авторское свидетельство № 50781 на сорт горошка душистого «Каскад», 2008 (Левко Г.Д.).

33. Авторское свидетельство № 50782 на сорт долихоса обыкновенного «Сиреневый Каскад», 2008 (Левко Г.Д.).

34. Авторское свидетельство № 50783 на сорт календулы «Солнечный Луч», 2008. (Левко Г.Д., Колесникова Е.Г., Сыгов Е.А., 'Гурушина В.М.).

35. Авторское свидетельство Л'« 50796 на сорт василька синего «Снегирь», 2008 (Гордеев Д.К., Левко Г.Д.).

г) статьи

1. Левко, Г'.Д. Изучение изменчивости окраски цветков у клематиса. / М.А. Бескаравайная, З.П. Ярославцева, Г'.Д. Левко. /Сб. научных трудов ГНБС. -Ялта. - 1983. - Т.91. -С.124- 129.

2. Левко, Г.Д. Изучение изменчивости по окраске околоцветников и составу антоцианидинов и флавонолов у различных видов и сортов рода Клематис. /М.А. Бескаравайная, Г.Д. Левко. /Генетические основы селекции растений и животных на Украине. Материалы 1У съезда генетиков и селекционеров.

- Киев: Наукова думка, 1982. - С.46-47.

3. Левко, Г.Д. Влияние предпосевного гамма-облучения на скорость прорастания семян люпина многолистного сортопопуляции Расселла Вторая всесоюзная конференция по сельхозрадиологии. Тезисы докладов. - Обнинск.

- 1984.- Т.1.-С.171.

4. Левко, Г.Д. Окраска цветка как аспект элитного семеноводства сортопопуляции цветочных культур. /Сб. научных трудов ВНИИССОК по семеноводству. - М. - 1985. - Т.21. - С.95-99.

5. Левко, Г.Д. Шире использовать многолетний люпин. // Цветоводство. -1986. - № 3. - С.15-16.

6. Левко, Г.Д. Некоторые особенности элитного семеноводства сортопопуляции декоративного люпина Рассела «Абенглюдт». / Материалы V съезда Всесоюзн. общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова. Тезисы докладов. - М. - 1987. - Т.4, 4.1. - С.237.

7. Левко, Г.Д. Роль флавоноидных пигментов в селекции на окраску цветка. / Г.Д. Левко, А.В. Ратькин. /Материалы 5 Всесоюзного симпозиума по фе-нольным соединениям. Сек.А. биохимии и физиологии. - Таллинн.-1987.-С.77-79.

8. Левко, Г.Д. Для цветников и на срезку. // Цветоводство. - 1989. - № 3. - С.24-25.

9. Левко, Г.Д. Окраска цветка: генетико-биохимические аспекгы селекции. / Роль науки в интенсификации сельского хозяйства. Материалы конференции (Омск, 20 апреля 1989 года). Секция растениеводства. - Омск. - 1989. -4.1.-С.136-137.

lO.Levko, G.D. Rower colour, genetic and biochemical aspects of breeding. / Abstracts of contributed papers of XXIII Inter. Hort. Congr., Fien/e, Italy. - 1990. -V.2. - P.3110.

1 l Левко, Г.Д. С любовью к душистому горошку. // Цветоводство. -1992. - № 3.-С.16-17.

12.Левко, Г.Д. Наследование окраски усов и междоузлий у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.). /Матер. 6 съезда ВОГИС,- Минск. -1992.- С.23-24.

13.Levko, G.D. Sweet peas tendrils and intemodes colour inheritance (Lathyrus odoratus L.). / Abstract of the XY Intern. Bot. Congress. Tokyo, 28 August. - 3 Sept. Yokohama. - 1993. - V.2. - P.4235.

14.Левко, Г.Д. Наследование окраски междоузлий и усов у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.). / Селекция овощных культур.- Сб. науч. трудов ВНИИССОК. - М. - 1994. - Вып. 34. - С.85-90.

15.Левко, Г.Д. Люпин многолистный (Lupinus polyphyllus Lindl.) и методы его элитного семеноводства. /Автореф____канд. с. - х. наук. - М. - 1994. - 24с.

16.Левко, Г.Д. Многоцветье люпинов. //Цветоводство.-1994.-№ 3.-С.25 -26.

17.Levko, G.D. Inheritance of nodes and tendrils colour in sweet peas (Lathyrus odoratus L.). / Abstract of contributed paper of the XX1Y 1HC. Tokyo, Japan. - 1994. -V.1.-P.731.

18.Левко, Г.Д. Современное состояние генетико-биохимических исследований окраски цветка. / Проблемы дендролог ии, садоводства и цветоводства. Матер, межд. конф. мол. ученых. - Ялта. - 1995. - С.64.

19-Левко, Г.Д. Методические особенности элитного семеноводства разноколер-ных сортов-популяций цветочных культур. /Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства. - Матер, межд. конф. мол. ученых.. Ялта. - 1995. -С.65.

20.Левко, Г.Д. Влияние экологических факторов на изменчивость различных признаков у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.). / Г.Д. Левко, Е.В. Григорьева /Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства. Матер, межд. конф. мол. ученых. - Ялта. - 1995. - С.66.

21.Левко, Г.Д. Сорта и гибриды овощных и цветочных культур селекции ВНИИССОК. / А .Т. Лебедева, С.А. Агапова, СМ. Носова, М.В. Попова, М.С. Бунин, Г.Д. Левко. Каталог. - М.: Информагротех., 1995. - 152с.

22.Левко, Г.Д. Душистый горошек: новинки российского рынка. // Цветоводство. -1996.-№ 4. - С.12-14.

23.Левко, Г.Д. Душистый горошек на срезку. // Цветоводство. - 1996. - № 6. -С.З -5.

24. Левко, Г.Д. Генетический контроль окраски цветка у георгины однолетней (Dahlia hybrida). / Г.Д. Левко, И.В. Титаренко /Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства. - Мат. VI мсждунар. конф. - Ялта. - 1998. -С.128.

25. Левко, Г.Д. Генетический анализ декоративных признаков в селекции на гетерозис у душистого горошка (Lathyrus odorutus L.). / Г.Д. Левко, Е.Е. Папуша. / Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства. - Мат. VI междун. конф. - Ялта. - 1998. - С.125-127.

26. Левко, Г.Д. Наследование признака «высота растения» у душистого горошка. / Е.В. Мамонов, Е.Е. Орлова, Г.Д. Левко. /Доклады ТСХА. - М. -2001. - Вып.237,4.2. -С.177-181.

27. Левко, Г.Д. Генетико-биохимические исследования окраски цветка у душистого горошка. / Г.Д. Левко, Е.Е. Орлова, И.А. Крашенинников, Л.О. Дынга, /Селекция и семеноводство овощных культур: сб. научных трудов. - М. - 2002. - Вып. 37. - С.113-119.

28.Левко, Г.Д. Селекция овощных культур в Китае. /А.Ф. Агафонов, В.П. Кушнерева, Н.И. Тимин, Г.Д. Левко. /Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке: сб. научных трудов. - М. - 2002. - Т.1. - С.89-93.

29.Левко, Г.Д. Генетико-биохимическое изучение окраски соцветий у георгины однолетней в целях семеноводства. /Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке,- Сб. научных трудов. - М. - 2002. - Т.2. - С.9-16.

30.Левко, Г.Д.. Наследование признака «длина соцветия» у душистого горошка. / Е.В. Мамонов, Г.Д. Левко, Е.Е. Орлова. /Доклады ТСХА. - М. - 2003. -Вып.275. - С.331-334.

31. Левко, Г.Д. Изучение изменчивости основных декоративных признаков у василька синего (Centaurea cyanus L.) соргопопуляции "Polka Dot". /Т.Д. Левко, Д.К. Гордеев. /Селекция и семеноводство овощных культур. - Сб. научных трудов ВНИИССОК. - М. - 2003. - Вып. 39. - С.92-96.

32.Левко, Г.Д. Распределение признака «окраска соцветия» в опытных популяциях василька синего (Centaurea cyanus L.). /Т.Д. Левко, Д.К. Гордеев. //Селекция и семеноводство: Сб. научных трудов ВНИИССОК, СКООС. -М. - 2004. - С.102-106.

33.Левко, Г.Д. Наследование признака «индекс формы паруса» сортами душистого горошка. /Г.Д. Левко, Е.В. Мамонов, Е.Е. Орлова. /Доклады ТСХА. - М. - 2004.- В. 276. - С.452-455.

34.Левко, Г.Д. Изменчивость основных декоративных признаков у василька синего (Centaurea cyanus L.). /Г.Д. Левко, Д.К. Гордеев. /Доклады ТСХА. -М. - 2004. - В. 276. - С.486-490.

35.Левко, Г.Д. Определение жизнеспособности пыльцы у разных видов из рода Чина (Lathyrus L.). /Г.Д. Левко, М.И. Грубиянова. /Доклады ТСХА. - М.

- 2004.-В. 276.-С.491-496.

36. Левко, Г.Д. Изменчивость признака «размеры цветка» у горошка душистого (Lathyrus odoratus L.). /Г.Д. Левко, М.И. Грубиянова. / Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. YI Международный симпозиум: материалы конференции. - М.: РУДН, 2005. - 'Г.2. - С.314-316.

37. Левко, Г.Д. Использование новых видов рода Чина (Lathyrus L.) в селекции цветочных культур. /Г.Д. Левко, М.И. Грубиянова. /Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов. Материалы межд. коиф., Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН. - М. -2005. - С.299-300.

38.Левко, Г.Д. Мобилизация диких сородичей из рода Чина (Lathyrus L.) для использования в селекционной работе. /Г.Д. Левко, М.И. Грубиянова. /Инновационные подходы в селекции цветочно-декоративных, субтропических и плодовых культур. Материалы научн. практ. конф., Сочи. - 2005.

- С.36-38.

39. Левко, Г.Д. Завязываемость семян у горошка душистого (Lathyrus odoratus L.) при гибридизации. /Г.Д. Левко, М.И. Грубиянова. / Селекция и семеноводство овощных культур: сб. научных трудов ВНИИССОК. - М. - 2005. -Вып. 40. - С.99 -104.

40. Левко, Г.Д. Наследование признака «узел закладки соцветия» у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.). /Т.Д. Левко, Е.В. Мамонов, Е.Е. Орлова, //Доклады ТСХА. - М. - 2005. - В. 277. - С.442-445.

41.Левко, Г.Д. Методические аспекты элитного семеноводства разноколер-ных сортопопуляций цветочных культур. / Г.Д. Левко, Д.К. Гордеев, С.А. Юскевич. /Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур. - Материалы международного симпозиума. - М., 2005. - Т.1. - С.301-306.

42. Левко, Г.Д. Генетико-биохимические исследования окраски соцветий у василька синего (Centaurea cyanus L.). / Г.Д. Левко, Д.К. Гордеев, И.А. Крашенинников, Л.О. Дынга. /Селекция и семеноводство овощных культур.-Сб. научных трудов ВНИИССОК. - М. - 2005. - Вып. 40. - С.93 -99.

43- Левко, Г.Д. Цветочные культуры. Сорта и гибриды овощных и цветочных культур селекции ВНИИССОК: каталог /О.Н. Пышная, В.П. Кушнерева, В .А. Харченко, Ю.П. Шевченко, Г.Д. Левко. - М. - 2005. С.52 - 59.

44. Левко, Г.Д. Характер наследования качественных признаков у горошка душистого (Lathyrus odoratus L.). Основные направления научно-технического npoipecca в овощеводстве стран СНГ и Балтии. / Сб. научных трудов института овощеводства НАН Беларуси. - Овощеводство. - Минск. -2006. - Т. 12. -С. 124-126.

45.Левко, Г.Д. Изменчивость признака «отрастание клубнелуковиц» у гладиолуса гибридного (Gladiolus hybridus hort.). / Е.А. Сытов, Е.А. Хомутова, Г.Д. Левко. /Цветоводство без границ. /Материалы Y международ, науч,-практич. конф. - Харьков. - 2006. - С. 165 -166.

46.Левко, Г.Д. Изменчивость признака «окраска цветка» у гладиолуса гибридного (Gladiolus hybridus hort.). / Е.А. Сытов, Е.А. Хомутова, Г.Д. Левко. /Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников. -СПб. - 2006. - С. 213.

47. Левко, Г.Д. Изменчивость признака «окраска цветка» у гибридов F| гладиолуса гибридного (Gladiolus hybridus hort.). /Е.А. Сытов, Е.А. Хомутова, Г.Д. Левко. /Инновационные технологии в селекции и семеноводстве овощных культур. / Материалы международ. науч.-пра!сгич. конф. - М. - 2006. - T.L -С. 164-170.

48.Левко, Г.Д. Генетика-биохимическое изучение признака "окраска цветка" у горошка душистого (Lathyrus odoratus L.). /Инновационные технологии в селекции и семеноводстве овощных культур: Материалы международ, на-уч.-практич. коиф., - М. - 2006. - Т.2. - С. 181-191.

49.Левко, Г.Д. Особенности элитного семеноводства разноколерных сортов-популяций цветочных культур. / Г.Д. Левко, С.А. Юскевич //Селекция и семеноводство. - 2006. - С.20-23.

50.Левко, Г.Д. Любимый душистый горошек //Картофель и овощи. -2007. - № 1,-С. 19-20.

51. Левко, Г.Д. Лучшие сорта гладиолуса для Подмосковья. / Е.А. Сытов, Е.А. Хомутова, Г.Д. Левко.// Картофель и овощи. -2007. - № 2. - С.31.

52.Левко, Г.Д. Изменчивость основных хозяйственно ценных признаков у гладиолуса гибридного (Gladiolus hybridus hört.). / Е.А. Сытов, Е.А. Хомутова, Г.Д. Левко. //Нетрадиционные сельскохозяйственные, лекарственные и декоративные растения. - 2007. - № 1 (4). - С.29-31.

53. Левко, Г.Д. Эволюционные аспекты окраски цветка (обзор). /Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы: Матер. 1 международ, науч.-практич. конф., М. - 2008. - Т.2. -С.143-151.

54. Левко, Г.Д. Изменчивость признака «коэффициент вегетативного размножения» у гладиолуса гибридного (Gladiolus hybridus hört..). /Е.А. Хомутова, Е.А. Сытов, Г.Д. Левко. /Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы: Матер. I международ, науч.-практич. конф. - М„ 2008. - Т.1. - С.399-402.

55.Левко, Г.Д. Фузариозное увядание гладиолуса гибридного в условиях Нечерноземной зоны России. /Е.А. Хомутова, Е.А. Сытов, Г.Д. Левко. /Нетрадиционное растениеводство. Селекция. Охрана природы. Эниоло-гия. Эколог ия и здоровье. Матер. XVII международ, симпозиума, Алушта. - Симферополь, 2008. - Т.2. - С.329-331.

56.Levko, G.D. Inheritance of flower colours in sweet peas (Lathyras odoratus L.). /Colourful Breeding and Genetics. 23* EUCARPIA SYMPOSIUM - Section Ornamentals. - Leiden, The Netherlands, 2009. - P. 126.

57.Левко, Г.Д. Корреляция между основными хозяйственно ценными признаками и окраской цветка у гладиолуса гибридного {Gladiolus hybridus hort.). (Г.Д. Левко, Е.А.Хомутова, Е.А.Сьггов). //Декоративное садоводство России. - Научные труды - Сочи: ВНИИЦиСК, 2009. - T.L, вып.42. - С.148-153.

58. Левко, Г.Д. Наследование признака «окраска цветка» у сортов и гибридов горошка душистого (Lathyrus odoratus L.) / Интродукция, селекция и защита растений. Матер. II международ, научн. конф. - Донецк, 2009. - Т.2. -С. 15-23.

59.Левко, Г. Д. Корреляция между парой признаков «окраска цветка» и «начало цветения» у гладиолуса гибридного (Gladiolus hybridus hort.). (Г. Д. Левко, Е.А. Хомутова, Е.А. Сытов). / Актуальные проблемы прикладной генетики, селекции и биотехнологии растений. Матер, междун. науч. конф. - Ялта, 2009.

60. Левко, Г. Д. Гены-ингибиторы антоциановых пигментов у горошка душистого (Lathyrus odoratus L.). /Современные проблемы овощеводства и картофелеводства. - Матер. I междунар. научно-практ. конф. - М.., 2009. -С.69-71.

ßcpcriüi и iisTuit.: ООО «Покшраф Плюс», I430XU. Московская oójiacib, Олинцовский район, Лссион городок. ул. Воктаньн«. х 2Х тся: (495) 597-4*-ÍX, (495) 597-48-6* Попиисана » itcsui ь 5.11.2009 г.. тираж 100 -ш.

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Левко, Геннадий Дмитриевич

Введение.6

Цель и задачи исследований.11

1 .Аналитический обзор литератры.16

1.1 Окраска цветка - основной декоративный признак у цветочных культур.16

1.1.1. Биология опыления цветковых растений.16

1.1.2. Особенности опыления перекрестноопыляемых цветочных культур.20

1.1.3. Роль окраски цветка в селекции и семеноводстве декоративных культур.22

1.1.4. Биохимические основы признака «окраска цветка».25

1.1.5. Эволюция признака «окраска цветка».36

1.1.6. Указатели нектара.43

1.1.7. Генетика признака «окраска цветка».46

1.2. Генетические структуры различных популяций.57

1.3. Селекция на гетерозис у культурных растений.60

1.3.1. Гетерозис в селекции зерновых культур.61

1.3.2. Гетерозис в селекции овощных культур.63

1.3.3. Гетерозис у декоративных культур.65

1.4. Ботаническое описание и биологические особенности объектов исследований. 68

1.4.1. Ботаническое описание и биологические особенности горошка душистого.68

1.4.2. Ботаническое описание и биологические особенности георгины однолетней.74

1.4.2.1. История введения георгины однолетней в культуру.74

1.4.2.2. Ботаническое описание и биологические особенности георгины однолетней.77

1.4.2.3. Мировой ассортимент сортопопуляций георгины однолетней.78

1.4.3. Ботаническое описание и биологические особенности василька синего. 81

1.4.3.1. История введения василька синего в культуру.81

1.4.3.2. Использование василька синего в медицине и ландшафтном дизайне.84

1.4.3.3. Ботаническое описание василька синего.86

1.4.3.4. Биологические особенности василька синего.88

1.4.3.5. Сортопопуляции василька синего.90

1.4.4. Ботаническое описание и биологические особенности люпина многолистного. 92

1.4.4.1.Ботаническое описание люпина многолистного.92

1.4.4.2. Биологические особенности люпина многолистного.93

1.4.4.3. Сорта и гибриды люпина многолистного.95

2. Материал и методы проведения исследований. 96

2.1. Место проведения исследований.

2.2. Объекты исследований. 96

2.3. Методы проведения исследований.97

3. Результаты исследований.103

3.1. Создание сортов горошка душистого с принципиально новыми декоративными признаками, пригодных для выращивания в климатических условиях НЧЗ России.103

3.1.1. Изменчивость количественных признаков у родительских форм и гибридов Б1 горошка душистого.104

3.1.2. Корреляционные зависимости между декоративными признаками у перспективных сортообразцов горошка душистого.115

3.1.3. Комбинационная способность сортообразцов горошка душистого по количественным признакам:.146

3.1.4. Особенности наследования качественных признаков у горошка душистого.125

3.1.4.1. Особенности наследования признаков «окраска узлов» и «окраска усов».125

3.1.4.2.0собенности наследования признака «форма цветка».129

3.1.4.3. Генетико-биохимическое изучение признака "окраска цветка" у горошка душистого.131

3.1.4.4. Подбор зон семеноводства для горошка душистого.141

3.1.4.5. Оценка жизнеспособности пыльцы у видов рода Чина.143

3.1.4.6. Завязываемость семян у горошка душистого при гибридизации. 148

3.2. Особенности элитного семеноводства разноколерных сортопопуляций цветочных культур.153

3.2.1.Особенности элитного семеноводства разноколерной сортопопуляции "Rigoletto" георгины однолетней.154

3.2.1.1. Изменчивость основных декоративных признаков в разноколерной сортопопуляции "Rigoletto" георгины однолетней.154

3.2.1.1.1. Изменчивость количественных признаков разноколерной сортопопуляции "Rigoletto" георгины однолетней.154

3.2.1.1.2. Анализ изменчивости качественных признаков в разноколерной популяции «Rigoletto» георгины однолетней. 158

3.2.1.2. Динамика цветения разноколерной сортопопуляции "Rigoletto" георгины однолетней.165

3.2.1.3. Особенности распределения признака «окраска соцветия» в популяциях георгины однолетней, полученных разными методами отбора.176

3.2.2. Особенности элитного семеноводства разноколерной сортопопуляции «Polka Dot» василька синего.181

3.2.2.1. Биология цветения василька синего сортопопуляции "Polka Dot".181

3.2.2.2. Фенофазы роста и развития василька синего сортопопуляции 'Polka Dot".185

3.2.2.3. Сроки зацветания растений василька синего сортопопуляции

Polka Dot" по группам окрасок.188

3.2.2.4. Анализ семенной продуктивности растений василька синего сортопопуляции "Polka Dot"no группам окрасок.190

3.2.2.5. Сравнительный анализ изменчивости основных декоративных признаков в исходной сортопопуляции василька синего

Polka Dot.191

3.2.2.6. Анализ внутрипопуляционной изменчивости признака «окраска соцветия» в исходной сортопопуляции "Polka Dot" василька синего.201

3.2.2.7. Анализ распределения окрасок по группам в опытных популяциях василька синего, полученных разными методами отбора.207

3.2.2.8. Оценка семей и сравнительный анализ изменчивости основных декоративных признаков в популяции индивидуального отбора василька синего.214

3.2.2.9. Анализ изменчивости признака «окраска соцветия» в первой репродукции константных семей василька синего.216

3.2.2.10. Биохимические исследования окраски соцветий у василька синего.218

3.2.3. Сравнительный анализ состава окрасок и пигментов в разноколерных сортопопуляциях цветочных культур.224

3.3. Интродукция новых видов цветочных культур.

3.4. Модели сортов цветочных культур, включенные в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.232

Выводы.268

Предложения по использованию результатов исследования.270

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Теоретическое обоснование и практическое использование методов селекции и семеноводства цветочных культур"

Современное состояние цветоводства за рубежом и в России

В последние десятилетия структура производства цветочных культур в мире существенно меняется. Так, высокая конкуренция среди стран-поставщиков срезанных цветов, вызванная бурным развитием их производства в Латинской Америке и Африке, неумолимо снижает объемы выращивания данной продукции в Западной Европе. В то же время именно здесь сосредоточен основной селекционный и научно-исследовательский потенциал мирового промышленного цветоводства, накоплен бесценный практический опыт. В этих условиях в Голландии, Франции, Германии, Бельгии все большее внимание уделяется производству высококачественного исходного посадочного и семенного материала, а также «полуфабриката», то есть укорененных черенков для теплиц. Подобная переквалификация хозяйств касается и срезки, и горшечных цветочных культур. По сообщению маркетинговой службы оптовой торговли Голландии (Sluis and Groot Blumensamen, 2007) за период с 1997 по 2002 годы экспорт исходного посадочного материала срезочных и горшечных культур вырос на 25 % и составил 176 млн. евро без учета луковиц и клубнелуковиц, а также саженцев роз. В секторе горшечных растений за рассматриваемый период объем продаж укорененных черенков и семян из Голландии вырос на 43 % и составил более 122 млн. евро. Важнейшим потребителем их всегда была и остается Германия - на ее долю приходится 40 млн. евро. Среди ведущих импортеров значатся такие страны как Франция, Италия, США, Испания и Бразилия. Но особо отличился за указанную пятилетку Китай, совершивший большой скачок - его закупки выросли на 600 % (более 1,7 млн. евро).

Что касается ассортимента, то более всего вырос спрос на посадочный материал антуриумов, бромелиевых и орхидей-. Все эти цифры говорят о том, что выращивание* горшечных цветов для внутреннего рынка.стало важнейшей частью промышленного цветоводства даже в самых развитых странах. Это объясняется тремя экономическими причинами: во-первых, все более невыгодно самим производить срезку; во-вторых, слишком дорого транспортировать из-за рубежа готовую продукцию горшечных, так как по затратам это несопоставимо с импортом посадочного материала; в-третьих, спрос населения стран Евросоюза на горшечные цветочные культуры неуклонно растет и ширится.

За тот же период (1997-2002 годы) экспорт из Голландии исходного материала срезанных цветов упал на 5 % и составил всего 53,5 млн. евро. Ведущим потребителем здесь является сегодня Япония. Растут закупки из Колумбии, США, Эквадора, Кении, в то время как спрос со стороны стран Евросоюза - Италии, Германии, Франции, Испании, Англии - снизился. При этом, однако, необходимо учитывать, что такие ведущие культуры, как гвоздика и хризантема, размножаются в огромных количествах голландскими же компаниями в своих зарубежных филиалах или на совместных предприятиях. Тенденции цветочного мирового бизнеса получают свое дальнейшее развитие. Так, уже в первом полугодии 2003 года экспорт исходного материала срезочных и горшечных культур из Голландии вырос на 12,5 % по сравнению с тем же периодом 2002 года и достиг 127,8 млн. евро. При этом 74,4 % этой продукции закупили страны Евросоюза.

Сегодня Россия является участником мирового рынка. И если муниципальные совхозы связаны в большой степени городскими заказами и программами строительства и реконструкции теплиц, то частные предприятия сами могут выбирать ассортимент цветочных культур и пути развития промышленного цветоводства.

В структуре мирового рынка важную роль играют срезанные цветы. Они составляют основу розничной торговли и флористического сервиса. Расходы на транспортировку срезки гораздо меньше, чем на горшечные и растения для цветников. К тому же можно варьировать способы перевозки - самолетом или пароходом. Рост цен на энергоносители, землю, оплату труда в Западной Европе сделал невыгодным выращивание там срезки. Поэтому оно переместилось в Латинскую Америку, Африку, Израиль, Испанию, Индию, Эквадор.

Современный ассортимент срезки насчитывает 290 культур, в т.ч. 50 основных. Многие цветы перевозятся на воде, орхидеи и антуриумы - в пробирках с питательным раствором. Одним нужны холодные условия транспортировки и хранения, для других - они губительны. Все те же голландцы разработали для мира не только технологии выращивания большинства культур, но и правила обработки продукции после срезки, режимы перевозки, хранения в магазине и др.

По данным официального голландского маркетинга за 2007 год (Sluis and Groot Blumensamen., 2007)суммирующие цифры по всем декоративным растениям закрытого грунта, экспортированным из Голландии, которые готовит ежегодно «Блюменбюро Холланд», по всем товарным группам лидирует Германия, закупающая в Голландии до 30% всех цветов. При этом срезки приобретено на сумму 880,7 млн. евро, горшечных и садовых — на 633,4 млн. По суммарному импорту за Германией следует Англия, Франция, Италия, Бельгия, Дания. Россия - на 7-м месте и закупает всего 3% продукции на 152 млн. евро, при этом по срезке наша страна вышла на 5-е место с объемом 115 млн. евро.

Конечно же, здесь необходимо брать в расчет народонаселение стран. По голландской статистике, на душу населения больше всех расходуют денег на цветы в Швейцарии (82 евро срезка/ 43 евро — горшечные) и в Норвегии (62/62 евро). За ними идут Дания (46/41), само королевство цветов Голландия (54/32), Швеция (38/47) и Германия (36/48). А вот замыкают список из 26 стран Украина (5/3), Россия (5/1) и Румыния (5/1).

Десятку самых продаваемых в мире культур возглавляют розы, за ними следуют букетные хризантемы, тюльпаны, лилии, герберы, цимбидиум, крупноцветковые хризантемы, фрезия, антуриум, альстремерия.

Выгонка луковичных в наших условиях оказалась настолько выгодной, что спрос на посадочный материал ежегодно растет. В 2007 году Россия приобрела луковиц почти на ЗО млн. евро с годовым ростом на 7,6%. Все больше закупает Россия, укорененных черенков срезочных и горшечных культур. В 2007 году эта сумма составила только по Голландии 1,28 млн. евро при росте 7,1%. Кроме того, наши цветочные хозяйства также импортируют посадочный материал для теплиц из Германии, Бельгии, Израиля, Франции (Френкина Т. А., 2009).

Следует отметить, что спрос на срезку в России вырос на 16,4%, а на горшечные - на целых 26,7%. Очевидно, что данную нишу вполне могут заполнить отечественные хозяйства своими силами, например, столичные цветочные комбинаты «Измайловский» и «Белая Дача», уровень выращивания цветочной продукции у которых поднялся до европейских стандартов

Что же касается цветочной рассады, то ввозить ее в Россию и невыгодно, и невозможно, потому что европейский рынок двулетников и летников заканчивается весной на месяц раньше нашего, а, например, осенние виола и примула нам уже не нужны.

Таким образом, для озеленения городов и сел, промышленных предприятий, для оформления частного сектора наиболее экономично выращивать собственную рассаду и производить собственные высококачественные семена, а для этого необходимо создавать свой исходный материал для вовлечения его затем в селекционный процесс и репродуктивное семеноводство.

Актуальность темы. Благоустройство и озеленение городов и сел неотъемлемо связано с повышением качества и расширением ассортимента цветочной продукции. Для достижения этой цели перспективны однолетние и многолетние цветочно-декоративные растения, которые благодаря разнообразию окрасок, форм цветка, продолжительному и обильному цветению, экологической пластичности могут широко использоваться при создании клумб, массивов, групп, миксбордеров, бордюров, рабаток, ковровых посадок, оформлении контейнеров, подвесных корзин, для вертикального озеленения, а многие из них - для срезки.

Интродукция - один из, важнейших методов обогащения видового и сортового разнообразия цветочных культур. Однако декоративные качества интродукционного материала часто снижаются в связи с несоответствием новых условий произрастания требованиям генотипа. Это обусловливает необходимость создания сортов местной селекции, приспособленных к природно-климатическим условиям данного региона. Межсортовая гибридизация как метод селекции растений позволяет лишь перекомбинировать наиболее ценные признаки обоих родителей, а отдаленные эколого-географические скрещивания хотя и являются мощным фактором формообразовательного процесса, но часто приводят к таким отрицательным последствиям, как стерильность пыльцы и бесплодие потомства. В этой связи возрастает роль генетических методов при создании исходного материала для селекции цветочных растений, позволяющих значительно расширить пределы изменчивости декоративных признаков в результате преобразования наследственной основы организмов. Среди них наиболее эффективны и распространены межсортовая и межвидовая гибридизация, экспериментальная полиплоидия, мутагенез и инцухт.

Как правило, семена Fi приобретают за границей, что экономически неоправданно. В связи с этим актуальной становится селекция отечественных гетерозисных гибридов.

Задачей элитного семеноводства цветочных культур является производство семян, обладающих высокими сортовыми и посевными качествами, из которых закладывается база для дальнейших репродукций. С декоративной точки зрения более перспективными являются смеси, получаемые с помощью различных методов отбора, так называемые отселектированные смеси. Исследования в данном направлении ведутся на различных цветочных культурах, поскольку все они различаются не только биологическими особенностями роста и развития и способом опыления, но и составом групп окрасок цветков. Если, например, у люпина многолистного, виолы Витрокка, левкоя однолетнего-и аквилегии гибридной присутствуют все основные окраски цветового круга, то у георгины однолетней, циннии изящной и львиного зева отсутствует сине-голубая, у космоса дваждыперистого и гвоздики турецкой - сине-голубая и желтая, а у василька синего - желтая*окраска (Cowden В., Creek W., 1982; Datta S.K., Gupta M.N, 1982; Callimassia M.A., Murray B.G., Hammett K.R.W., Bennett M.D., 1994) Таким образом, различие в составах групп окрасок и их проценти ных соотношениях требует специфических для каждой культуры способов ведения элитного семеноводства разноколерных сортопопуляций. Большую помощь в изучении этого вопроса оказывает применение биохимического анализа пигментов, определяющих окраску цветка.

Цель и задачи исследований. Цель работы - научное обоснование и разработка методов селекции и семеноводства для внедрения новых видов и создания высокодекоративных сортов и гибридов цветочных культур, обладающих обильным и продолжительным цветением, высокой семенной продуктивностью, универсального использования (вертикальное озеленение, обсадка клумб, бордюров, рабаток, контейнерная культура, срезка), пригодных для выращивания в условиях Нечерноземной зоны (НЧЗ) России.

В связи с этим для реализации основной цели научных исследований были поставлены и решены следующие задачи:

- разработать критерии оценки коллекционного материала различных цветочных культур (горошка душисто! о, люпина многолистного, георгины однолетней, василька синего) по основным декоративным и хозяйственно ценным признакам для вовлечения лучших образцов в селекционный процесс;

- изучить и идентифицировать пигментный состав, определяющий окраску цветка, у декоративных культур из семейств Бобовые и Астровые (родов Fabales, Lathyrus; Dahlia, Centaurea);

- выявить характер наследования признаков «окраска цветка», «форма цветка» и «окраска узлов и усов» у горошка душистого;

- определить комбинационную способность родительских форм по основным декоративным признакам у горошка душистого;

- изучить последействие различных климатических зон (зона влажных субтропиков - Ленкоранский район, Азербайджан; юго-запад и степная зоны Украины; Южный берег Крыма; Прибалтика) на сортовую типичность горошка душистого;

- выявить корреляцию признака «окраска цветка» с другими декоративными и хозяйственно ценными признаками у цветочных культур (окраска узлов и усов у горошка душистого, сроки цветения у василька синего и георгины однолетней);

- изучить характер распределения признака "окраска соцветия" в разно-колерных сортопопуляциях цветочных культур (люпина многолистного, василька синего, георгины однолетней);

- разработать и усовершенствовать методы семеноводства разноколерных сортопопуляций цветочных культур (люпина многолистного, василька синего, георгины однолетней);

- создать новый исходный материал горошка душистого по разным декоративным признакам;

- создать сорта цветочных культур с новыми декоративными и хозяйственно ценным признакам для выращивания в условиях НЧЗ России.

Научная новизна. Научно обоснована и разработана система методов, позволяющая повысить эффективность селекционного процесса у цветочных культур за счет применения усовершенствованных традиционных и качественно новых технологий.

В результате селекционной работы созданы модели сортов горошка душистого для условий выращивания в Нечерноземной зоне России.

Теоретическое обоснование подбора родительских форм в диаллельных скрещиваниях позволило расширить проявление изменчивости основных декоративных признаков и получить новый исходный материал горошка душистого.

Созданы новые источники селекционно ценных признаков горошка душистого (окраски и формы цветка, высоты растения, высокой семенной продуктивности).

Впервые изучен и идентифицирован состав пигментов,- определяющих окраску цветка/соцветия горошка душистого, люпина многолистного, василька синего, георгины однолетней.

Разработана технология элитного семеноводства разноколерных сортопопуляций для люпина многолистного, василька синего, георгины однолетней.

Практическая и научно-методическая значимость работы. В результате двадцатипятилетних исследований создана селекционная технология, которая получила отражение в семи методических указаниях и других опубликованных работах по селекции и семеноводству цветочных культур. С использованием методических разработок и на основе полученных линий во ВНИИС-СОК созданы 35 сортов цветочных культур, в том числе 26 сортов горошка душистого, четыре из которых получили высокую оценку за раннее и обильное цветение на международных выставках цветов в Нидерландах и Великобритании и внесены в Международный каталог сортов по горошку душистому (Ар-гирина, Вера, ЛЮММэр, Флориада). Сорта чины танжерской «Розовый Фламинго» и «Анна», чины посевной «Ривьера» и чины зеленоцветковой «Маленький Принц» являются новинками селекции цветочных культур, используемых для вертикального озеленения. Два сорта василька синего «Сиреневая Дымка» и «Снегирь» получены в результате индивидуального отбора и обладают оригинальной для данной цветочной культуры окраской соцветий. Сорт календулы лекарственной «Солнечный Луч» имеет густомахровые соцветия. Сорт долихо-са лаблаб «Сиреневый Каскад» впервые внесен в Госреестр селекционных достижений РФ, как принципиально новая цветочная культура, пригодная для вертикального озеленения.

Положения, выносимые на защиту:

- особенности наследования и изменчивости основных декоративных признаков у цветочных культур (окраска и форма цветка/соцветия, окраска узлов и усов у горошка душистого, василька синего, георгины однолетней);

- методология основных элементов селекции и семеноводства горошка душистого, василька синего, георгины однолетней, люпина многолистного;

- теоретические и практические результаты, полученные на. основании применения традиционных (межсортовая гибридизация по диаллельной схеме, индивидуальный, индивидуально-семейственный, массовый отборы) и качественно новых технологий (биохимический анализ пигментов, определяющих окраску цветка).

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на отчетных сессиях докторантов и аспирантов ВНИИССОК, а также: на пятом Всесоюзном симпозиуме по фенольным соединениям (Таллинн, 1987); на конференции «Роль науки в интенсификации сельского хозяйства» (Омск, 1989); на XXIII международном конгрессе по садоводству (Флоренция, Италия, 1990); международной конференции молодых ученых (Ялта, 1995); на VI международной конференции по цветоводству (Ялта, 1998); на научных конференциях в ТСХА (Москва, 2004, 2005, 2006); на международной конференции "Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов" (Москва, 2005); на IV Международном симпозиуме "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" (Пущино, 2005); на научно-практической конференции "Инновационные подходы в селекции цветочно-декоративных, субтропических и плодовых культур" (Сочи, 2005); на V международной научной конференции «Цветоводство без границ» (Харьков, 2006); на I международной научно-практической конференции «Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы» (Москва, 2008); на II Международной научной конференции "Интродукция, селекция и защита растений" (Донецк, 2009); на международной научной конференции «Актуальные проблемы прикладной генетики, селекции и биотехнологии растений» (Ялта, 2009); на научно- практической конференции «Субтропическое растениеводство и южное садоводство на черноморском побережье Краснодарского края Российской Федерации» (Сочи, 2009); на 23 международном симпозиуме Эукарпия «Генетика и селекция окраски цветка» (Лейден, Нидерланды, 2009).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликованы 102 научные работы, в том числе 35 авторских свидетельств на сорта цветочных культур, одна монография, 6 методических указаний.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, рекомендаций производству, списка использованной литературы и приложения. Работа изложена на 351 странице, содержит 54 таблицы, 94 ри

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Левко, Геннадий Дмитриевич

Выводы:

1. Научно обоснованы методологические подходы в селекционном процессе и семеноводстве цветочных культур (горошка душистого, георгины однолетней, василька синего, люпина многолистного), включающие создание и внедрение новых высокодекоративных видов, сортов и гибридов универсального использования, пригодных для выращивания в Нечерноземной зоне России.

2. Выделены генетические источники горошка душистого (высота растения, окраска и форма цветка, окраска узлов и усов) и разработаны критерии оценки их по ряду ценных морфобиологических параметров.

3. Рекомендованы в качестве генетических доноров признаков «окраска цветка», «форма паруса», «окраска узлов», «окраска усов» сорта горошка душисюго «Селекцвет», «Grenadier», «Bicoiour», «Navy Blue», «White Ensign» и сортообразцы «Бабочки», «отбор 53-01» для использования в селекционном процессе.

4. Гибриды Fi горошка душистого "Селекцвет х Grenadier", "Grenadier х Бабочки1', '"Grenadier х Navy Blue", "Grenadier х White Ensign", "отбор 53-03 x White Ensign, "Bicoiour x Navy Blue" характеризуются повышенным гетерозисом по высоте растения, числу побегов первого порядка, длине междоузлия, числу узлов на главном побеге, размерам цветка, длине цветоноса, проявление которых обусловлено доминантными, аддитивными и эпистатическими эффектами генов.

5. Установлены существенные взаимосвязи параметров обилия цветения у горошка душистого между парами признаков "число побегов первого порядка" и "число цветоносов" (г=0,89+0,04), "высота растения" и "длина цветоноса"(г=0,84+0,03), "высота растения" и "число узлов на главном побеге" (г=0,80±0,07).

6. Определен характер наследования признаков растения и цветка горошка душистого: признаки «окрашенные/неокрашенные узлы» и «окрашенные/неокрашенные усы» являются маркерными и контролируются тремя генами, два из которых неаллельны и взаимодействуют между собой по типу доминантного эпистаза, третий ген сцеплен с одним из них, а признаки "загнутый/отогнутый парус" и "простой/гофрированный парус" у цветка контролируются моногенно.

7. Выявлены три гена, ингибирующие в цветках горошка душистого синтез антоциановых пигментов: ген Ii подавляет синтез пеларгонидина, ген Ь- синтез пигментов группы цианидина и ген 1з - синтез пигментов группы дельфинидина.

8. Разработана методика определения жизнеспособности пыльцы у горошка душистого, включающая подбор родительских форм для успешного проведения скрещиваний в зависимости от условий выращивания.

9. Для элитного семеноводства горошка душистого благоприятны зона влажных субтропиков (Ленкоранский район, Азербайджан) и степная зона (Херсонская область, Украина)

10. Изучен и идентифицирован состав пигментов, определяющих окраску цветка/соцветия у ряда декоративных культур: у горошка душистого ало-красная, розовая и малиновая окраски определяются флавонолами -кемпферолом и кверцетином и антоцианидинами - цианидином, пеонидином и пеларгонидином, а голубая, сине-фиолетовая и вишнево-каштановая -флавонолами - кемпферолом, кверцетином и мирицетином и антоцианидинами -дельфинидином, петунидином и мальвидином; у василька синего - пигментами группы дельфинидина (вишнево-каштановая, синяя, голубая и сиреневая), цианидина (розовая) и пеларгонидином (красная); у георгины однолетней -только пигментами группы цианидина и пеларгонидином.

11. Разработана оригинальная схема оценки методов отборов разноколерных сортопопуляций цветочных культур для элитного семеноводства.

12. На основе наследования признака «окраска соцветия» в разноколерных сортопопуляциях василька синего "Polka Dot" и георгины однолетней "Rigoletto" разработана и научно обоснована оригинальная система методов отборов при ведении элитного семеноводства разноколерных сортопопуляций цветочных культур, позволяющая поддерживать заданное соотношение групп окрасок путем непрерывного массового отбора в сочетании с сортопрочистками.

13. Интродуцированы четыре вида новых цветочных культур {Lathyrus sativus, Lathyrus chlorantus, Lathyrus tingitanus, Dolychos lablab), пригодных для выращивания в условиях Нечерноземной зоны РФ, обладающих ранними сроками цветения, обильным и продолжительным периодом цветения и высокой репродуктивностью.

Предложения по использованию результатов исследований

1. Для создания гетерозисных гибридов горошка душистого с комплексом ценных признаков рекомендуем следующие гибридные комбинации: "Селекцвет х Grenadier" и "Grenadier х Бабочки" - по семи, "Grenadier х Navy Blue" и "Grenadier х White Ensign" - по шести, "Отбор 5303 х White Ensign" и "Bicolour х Navy Blue" - по пяти признакам ("высота растения", "длина цветоноса", "число узлов на главном побеге", "длина междоузлия", "всего цветоносов"), а также сорта иностранной селекции Bicolour и White Ensign и линия "отбор 53-03".

2. Для вовлечения в селекционный процесс при создании сортов с принципиально новыми окрасками цветка использовать сорт «White Ensign» как источник 3-х генов - ингибиторов антоциановых пигментов.

3. Для предварительной оценки жизнеспособности пыльцы у горошка душистого рекомендуются следующие исскуственные питательные среды -сахароза в концентрациях 5% и 10%. с добавлением солей Ca(N03)2 и MgSÛ4 И борной КИСЛОТЫ-Н3ВО3.

4. Отбор суперэлитных растений как в разноколерных, так и в одноколерных сортопопуляциях василька синего; георгины однолетней, люпина многолистного необходимо проводить методом непрерывного массового отбора (в сочетании с сортопрочистками в начале цветения) по комплексу признаков: окраска соцветия, высота растения, диаметр куста, компактность куста, диаметр и махровость соцветия, причем по признаку «окраска соцветия» растения следует отбирать в таком же процентном соотношении, какое указано для исходной сортопопуляции.

5. При проведении сортопрочисток как в одноколерных, так и в разноколерных сортопопуляциях василька синего, георгины однолетней, люпина многолистного удаляют растения, отклоняющиеся по высоте, с раскидистой формой куста, немахровыми соцветиями, с грязными и тусклыми окрасками соцветий; у одноколерных сортопопуляций, кроме того, проводят сортовые прочистки по окраске в фазе окрашенных бутонов.

6. При выращивании элитных семян разноколерных сортопопуляций различных цветочных культур необходимо использовать «Методическое указание. Инструкция по апробации посевов цветочных культур» (М., 1985), «Методические указания по элитному семеноводству сортопопуляции люпина Рассела» (Дрягина И.В., Кудрявец Д.Б., Левко Г.Д., 1986) и «Методические рекомендации по элитному семеноводству сортопопуляций василька синего (Centaurea cyanus L.)» (Левко Г.Д., Сытов Е.А., Гордеев Д.К., 2004).

7. Для вертикального озеленения и на срез использовать следующие высокорослые сорта горошка душистого селекции ВНИИССОК: Алиса, Кремона, Селекцвет, Эос, Катерина, Снежное Облако, Наина, Ноктюрн, Термезий, Шоколадница; для обсадки и в качестве контейнерной культуры -сорта Аргирина, Вера, Галина, Гениана Бело-сиреневая, К 850-летию Москвы, Леди Ди, Лизетта, ЛЮММэр, Люсьена, Мистер Бишоп, Флориада, Юбилейный ВНИИССОКа; для подвесных корзин в качестве ампельной культуры - сорта Безусый Снупи, Каскад; для вертикального озеленения -сорта чины танжерской Анна и Розовый Фламинго, чины зеленоцветковой -сорт Маленький Принц, чины посевной - сорт Ривьера.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Левко, Геннадий Дмитриевич, Москва

1. Авторские свидетельства

2. Авторское свидетельство № 6553 на сорт горошка душистого «Алиса», 1994, (Кудрявец Д.Б., Левко Г.Д, Дрягина И.В.).

3. Авторское свидетельство № 6554 на сорт горошка душистого «Вера», 1994, (Левко Г.Д., Кудрявец Д. Б., Дрягина И.В.).

4. Авторское свидетельство № 6555 на сорт горошка душистого «Гениа-на бело-сиреневая», 1994, (Левко Г.Д., Кудрявец Д.Б., Дрягина И.В., Ратькин1. A.B.).

5. Авторское свидетельство № 6556 на сорт горошка душистого «Кремона», 1994, (Левко Г.Д., Кудрявец Д.Б., Дрягина И.В., Китаева Л.А.).

6. Авторское свидетельство № 6557 на сорт горошка душистого «Люсье-на», 1994. (Левко Г.Д., Кудрявец Д. Б., Дрягина И.В.).

7. Авторское свидетельство № 6558 на сорт горошка душистого «Селек-цвет», 1994, (Кудрявец Д.Б., Левко Г.Д., Дрягина КВ., Китаева Л.А.).

8. Авторское свидетельство № 6559 на сорт горошка душистого «Флориа-да», 1994, (Левко Г.Д., Кудрявец Д. Б., Дрягина И.В.).

9. Авторское свидетельство № 6560 на сорт горошка душистого Эос, 1994; (Левко Г.Д., Кудрявец Д.Б., Дрягина И.В., Китаева Л.А.).

10. Авторское свидетельство № 29261 на сорт горошка душистого «Лизет-та», 1997. (Дрягина И. В., Кудрявец Д. Б., Левко Г.Д.).

11. Авторское свидетельство № 29262 на сорт горошка душистого «Галина», 1997, (Левко Г.Д., Ратькин A.B.).

12. Авторское свидетельство № 29263 на сорт горошка душистого «Аргири-на», 1997, (Дрягина И. В., Кудрявец Д. Б., Левко Г.Д., Петренко H.A.).

13. Авторское свидетельство № 29264 на сорт горошка душистого «Юбилейный ВНИИССОКа», 1997, (Левко Г.Д., Ратькин A.B.).

14. Авторское свидетельство № 33716 на сорт горошка душистого «ЛЮМ-Мэр», 2001, (Левко Г.Д., Добруцкая Е.Г., Турдикулов Б.Т).

15. Авторское свидетельство № 33717 на сорт горошка душистого «Терме-зий», 2001, (Левко Г.Д., Добруцкая Е.Г., Турдикулов Б.Т.).

16. Авторское свидетельство № 33718 на сорт горошка душистого «Наина», 2001, (Левко Г.Д.).

17. Авторское свидетельство № 33719 на сорт чины танжерской «Розовый Фламинго», 2001, (Левко Г.Д.).

18. Авторское свидетельство № 33720 на сорт чины зеленоцветковой «Маленький Принц», 2001, (Левко Г. Д.).

19. Авторское свидетельство № 33721 на сорт горошка душистого «К 850-летию Москвы», 2001, (Левко Г.Д.).

20. Авторское свидетельство № 33722 на сорт чины посевной «Ривьера», 2001, (Левко Г.Д.).

21. Авторское свидетельство № 33723 на сорт горошка душистого «Леди Ди», 2001, (Левко Г.Д.).

22. Авторское свидетельство № 42300 на сорт горошка душистого «Катерина», 2004, (Левко Г.Д.).

23. Авторское свидетельство № 42301 на сорт чины танжерской «Анна», 2004, (Левко Г.Д.).

24. Авторское свидетельство № 42302 на сорт горошка душистого «Шоколадница», 2004, (Левко Г.Д.).

25. Авторское свидетельство № 42304 на сорт горошка душистого «Мистер Бишоп», 2004, (Левко Г.Д.).

26. Авторское свидетельство № 42303 на сортопопуляцию василька синего «Сиреневая Дымка», 2004, (Левко Г.Д., Гордеев Д.К.).

27. Авторское свидетельство № 48700 на сорт горошка душистого «Безусый Снупи», 2007, (Левко Г.Д.).

28. Авторское свидетельство № 48701 на сорт горошка душистого «Снежное Облако», 2007, (Левко Г.Д.).

29. Авторское свидетельство № 48702 на сорт горошка душистого «Ноктюрн»,2007, (Левко Г.Д.).

30. Авторское свидетельство № 50778 на сорт настурции большой «Антарес»,2008, (Гордеев Д.К., Колесникова Е.Г., Колесникова А.И., Левко Г.Д.).

31. Авторское свидетельство № 50779 на сорт горошка душистого «Аленький Цветочек», 2008, (Левко Г.Д.).

32. Авторское свидетельство № 50780 на сорт горошка душистого «Консу-эло», 2008, (Левко Г.Д.).

33. Авторское свидетельство № 50781 на сорт горошка душистого «Каскад», 2008, (Левко Г.Д.).

34. Авторское свидетельство № 50782 на сорт долихоса обыкновенного «Сиреневый Каскад», 2008 (Левко Г.Д.).

35. Авторское свидетельство № 50783 на сорт календулы «Солнечный Луч», 2008, (Левко Г.Д., Колесникова Е.Г., Сытов Е.А., Турушина В.М.).

36. Авторское свидетельство № 50796 на сорт василька синего «Снегирь», 2008, (Гордеев Д.К., Левко Г.Д.).1. Библиографический список

37. Аверьянова Т.М. Популяционные исследования в прикладной ботанике. -Наука. Ленингр. отд. - 1975. - С.40-78.

38. Агафонов А. Ф., Ершов И.И. Гетерозисная селекция луковых культур./ Гетерозис сельскохозяйственных растений. М., - 1997. - С. 86-89.

39. Агафонов А. Ф. Создание исходного материала лука репчатого для селекции на гетерозис // Международный симпозиум по селекции и семеноводству овощных культур. М. - 1999. - С 49-51.

40. Аксенов Е.С., Аксенова H.A. Декоративные растения. М.-1997 -Т.2. -С.48.

41. Александрова М.С., Крестникова А.Д. Озеленение балконов. М.: Лесная промышленность. -1991. - С. 66-67.

42. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука - 1989.

43. Аркатов В.В., Андреев B.C., Ратышн A.B. Генетический контроль формирования окраски цветков у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.) .Сообщ. I. Характеристика антоциановых пигментов в цветках душистого горошка. //Генетика.-1976.-Т. 12, №8.-С. 30-37.

44. Волховских З.В., Гриф В.Г., Захарьева О.И., Матвеева Т.С. Хромосомные числа цветковых растений. М.: Наука. - 1969. - С.79-80.

45. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. -М.: Колос.-1984.

46. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. М.: Мир.-1986. - С.125-155.

47. Бубенчикова В.Н. Фармакогностические исследования василька синего. /Научные труды ВНИИ фармации. 1987. - Т.25 - С. 93-97.

48. Бурлуцкая JT.В.Биологические особенности горошка душистого в связи с семеноводством его в степной зоне Нижнего Дона. /Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. М. - 1989.-24с.

49. Буянова В.Ф. Биология некоторых видов Lathyrus L. флоры СССР при интродукции в Ленинграде. Сообщение 1. Секция Lathyrus L. // 1979. - Т. 15, №.2. - С.235-243.

50. Вакуленко В.В., Зайцева E.H., Клевенская Т.М. Кудрявец Д.Б., Николаенко Н.П., Порубиновская Г.В., Сурина Е.И. Справочник цветовода. М.: Колос, 1997.-С.134-135.

51. Вакуленко В.В., Шевченко З.Д., Алейникова Т.М., Строганова Т.П., Алек-сеенко Л.В. Семеноводство однолетних и двулетних цветочных культур. М., - 1963. - 192 с.

52. Видехина Е. Георгины гости из Мексики. //Цветоводство. — 2001. - №.8. -С. 14-21.

53. Вовченко Ю.А., Орехов М.С.Энциклопедия цветовода-СПб.,-1999.

54. Герасимов Ю.Ф., Герасимов Ф.В. Цветы в саду. М.: Колос. - 1997.

55. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат. - 1985. -351с.

56. Дрягина И.В. Использование южных районов страны для семеноводства цветочных культур. /Сб. научн. трудов ВНИИССОК. М. - 1986. - Вып.23. -С. 107-114.

57. Дрягина И.В., Кудрявец Д.Б. Цветы для Подмосковья. М.: Московский рабочий. - 1982. - С. 119-123.Дрягина И.В., Кудрявец Д.Б. Искусственный отбор в цветоводстве. //Цветоводство. - 1984. - № 3. - С. 14-15.

58. Дрягина И.В., Кудрявец Д.Б. Селекция и семеноводство цветочных культур. М.: Агропромиздат - 1986. - С.138-188.

59. Дрягина И.В., Кудрявец Д.Б., Левко Г.Д. Методические указания по элитному семеноводству сортопопуляции люпина Рассела. М. - 1986. - 13с.

60. Дрягина И.В., Бурлуцкая Л.В., Кудрявец Д.Б.,. Фоменко Н.Н, Левко Г.Д. Левко Г.Д./Методические указания по семеноводству душистого горошка в условиях степной зоны Европейской части СССР (на примере Нижнего Дона). - Москва. - 1989. - 30с.

61. Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.Л. Генетика популяций и селекция.- М.: Наука. 1967. - 591 с.

62. Евдокимова Л.И., Ратькин A.B., Андреев Б.С., Запрометов М.Н. Особенности биосинтеза антоцианидинов и флавонолов в цветках мака снотворного. //Физиология растений. 1980. - Т.27, Вып.З. - С.536-543.

63. Евдокимова Л.И., Ратькин A.B. Биохимическая природа мутантов по окраске цветков у мака снотворного (Papaver somniferum L.) II Известия АН. Сер. биол. Генетика. 1999. - №5. - С.527-533.

64. Еременко Л.Л. Морфологические особенности овощных растений'в связи с семенной продуктивностью. Новосибирск: Наука.-1975.-70с.

65. Животовский.Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам. В сб.: Фенетика популяций. - М.: Наука. - 1982. - С.38-44.

66. Животовский J1.A. Об использовании количественных признаков в фенети-ке популяций. В сб.: Фенетика природных популяций. - М.: Наука. - 1988. -С.185-190.

67. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. - 272с.

68. Зернов В.А. Цветоведение. М.: Книга. - 1972.

69. Зыков К.И. Изменчивость окраски цветков у спонтанных мутантов садовых роз. // Известия АН. Серия биол. 2000. - №5. - С. 553-562.

70. Зыков К.И., Клименко З.К. Эволюция состава флавоноидных пигментов в цветках при создании современных садовых роз. //Изв. АН СССР. Сер. биол. -1993. -№.3. -С.385-392.

71. Зыков К.И., Ратькин A.B., Клименко З.К.Биохимическая природа мутантов по окраске цветков у садовых роз. //Изв. АН СССР. Сер. биол. -1990. №.4. -С.524-531.

72. Иоганнсен В.Л. О наследовании в популяциях и чистых линиях. М.-Лнд: ОГИС-Сельхозгис. - 1935. - 80с.

73. Исаева Б.К. Корневая система декоративных цветочных растений в условиях ГБС АН Каз.ССР. Травянистые декоративные экзоты в Казахстане. 1987.-С. 72-83.

74. Казанская H.A. Оптимизация структуры парковых насаждений с использованием интродуцентов. Киев. - 1990. - С. 128-130.

75. Карписонова P.A. Васильки (Сеи&шгаз).-М.-Армада-пресс.-2001 .-31 с.

76. Киселев Г.Е. Цветоводство. М.: Колос. - 1964. - С.360, 466.

77. Китаева Л.А. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяй- . ственных культур (декоративные культуры) — Москва: Колос.-1968. — Вып.6.-С138-143.

78. Китаева Л.А. К вопросу о состоянии культуры душистого горошка в СССР. // Труды по селекции и семеноводству овощных культур, М. - 1970. - Т.1. -С. 197-211.

79. Китаева JI.А. Душистый горошек /В кн.: Семеноводство цветочных культур. М.: Россельхозиздат. - 1983. - С. 73-77.

80. Кондратенко Ф.Т. Селекция озимой ржи на неполегаемость. //Селекция и семеноводство. 1967. - № 2. - С. 38-42.

81. Кудрявец Д.Б. Спонтанный и искусственный мутагенез //Тр. по селекции овощных культур. М., 1980. - Вып. 12. - С. 104-109.

82. Куницкая М.П. Наследование признака «окраска цветков» у люпина узколистного / Генетика и селекция на рубеже XXI века. Минск. -1999. - С. 38-40.

83. Куперман Ф.М., Ржанова Е.И., Мурашев В.В. и др. Биология развития культурных растений. М.: Высшая школа. - 1982. - 343 с.

84. Лаптев Ю.П. Растения от А до Я. М.: Колос. - 1992. - С. 100,140.

85. Лапченко Г.Д. Применение метода отдаленной гибридизации в селекции озимой пшеницы. //Селекция и семеноводство. 1967. - № 2. - С. 33-38.

86. Левко Г.Д. Окраска цветка как аспект элитного семеноводства сортов -популяций цветочных культур // Селекция и семеноводство. Сб. научных трудов ВНИИССОК.- 1985.- Вып.21.- С.95 99.

87. Левко Г.Д. Люпин многолистный (Lupinus polyphyllusL'mdl.) и методы его элитного семеноводства. / Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. М.: ТСХА. -1994. - 24 с.

88. Левко Г.Д. Современное состояние генетико-биохимических исследований окраски цветка. / Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства. Тезисы докл. межд. конф. мол. уч. 25-27 сент. 1995 г., Ялта. - 1995. - С.64.

89. Левко Г.Д. Душистый горошек: новинки российского рынка. //Цветоводство. 1996. - № 4. - С.12-14.

90. Левко Г.Д., Титаренко И.В. Генетический контроль окраски цветка у георгины однолетней (.Dahlia hybrida). /Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства. Мат. VI междунар. конф. - Ялта. - 1998. - С. 128.

91. Левко Г.Д. Генетико-биохимическое изучение окраски соцветий у георгины однолетней в целях семеноводства. /Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке. Сб. научных трудов ВНИИССОК. - М. -2000. - Т.2. - С.9-16.

92. Левко Г.Д. Однолетние цветы. М.: АСТ., Астрель. - 2001.- 144 с.

93. Левко Г.Д. Душистый горошек. //В мире растений. 2002. - №3. - С. 30-35.

94. Левко Г.Д., Орлова Е.Е., Крашенинников И.А., Дынга Л.О. Генетико биохимические исследования окраски цветка у душистого горошка. // Селек ция и семеноводство овощных культур. Сб. научных трудов ВНИИССОК. -М. - 2002. - Вып.37 - С. 113 -119.

95. Левко Г.Д., Титаренко И.В. Генетический контроль окраски цветка у георгины однолетней {Dahlia hybrida). Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства. - Мат. VI Международной конференции 5-8 октября 1998. - Ялта. - 1998. - С.128.

96. Левко Г.Д., Гордеев Д.К. Распределение признака «окраска соцветия» в опытных популяциях василька синего {Centaurea cyanus L.). / Селекция и семеноводство. Сб. научных трудов РАСХН, ВНИИССОК, СКООС. - М. -2004. - С.102-106.

97. Левко Г.Д., Сытов Е.А., Гордеев Д.К. Методические рекомендации по элитному семеноводству сортопопуляций василька синего {Centaurea cyanus L.) М. - 2004. - 26 с.

98. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир. - 1978. - 555с.

99. Ливентаал Э.И. О применении многолетних цветов в озеленении. Вопросы декоративного садоводства и ландшафтоведения. - 1986. - С.5-12.

100. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. M.: Editorial URSS. -2000.-С.417-418.

101. Лявер Н.С. Азбука цветовода. Мн.: Парадокс. - 1999. - С.267-272.

102. Маитниекс М. Цветной ropouieK.//Darzs un drava. 1989. №.6. S.23.

103. Матвеев B.B., Зайкина Е.Ф. Цветоводство с основами селекции и семеноводства. М.: Колос. - 1993. - 316 с.

104. Методическое указание. Инструкция по апробации посевов цветочных культур. М. - 1985. - 39с.

105. Мирошниченко Д.Н., Мамонов Е.В. Использование генной инженерии в селекции цветочных растений. // Известия ТСХА. 1998.- №1. - С. 120-132.

106. Митрофанов В.Г. Физиологические и биохимические основы доминирования. В кн.: Генетические механизмы селекции и эволюции. - М.: Наука. - 1986.-С. 118-124.

107. Нейштадт М.И., Определитель растений средней полосы Европейской части СССР. ГУПИ МП РСФСР. - М. - 1957. - С.471.

108. Орлова Е.Е. Комбинационная способность сортов душистого горошка по количественным признакам. / Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. М.: ТСХА. -2000. - 16 с.

109. Олстон P.E. Генетика фенольных соединений. В кн.: Биохимия феноль-ных соединений. - М.: Мир. - 1968. - С. 140-165.

110. Паршиков В.К. Биохимический состав пигментов окраски у садовой гвоздики. // Физиология и биохимия культурных растений. 1984. - Т.16, №5. -С.483-486.

111. Петренко H.A. Методические указания по первичному сортоизучению душистого горошка. Л. - 1972. - 31 с.

112. Петренко Н.А. Душистый горошек. Каталог мировой коллекции ВИР. Лнд: ВИР 1974. - Вып. 129. - 40 с.

113. Пивоваров В.Ф., Балашова Н. Н. Урсул С. В. Гетерозис сельскохозяйственных растений: развитие теоретических аспектов и практическое применение./ Гетерозис сельскохозяйственных растений. М., - 1997. - С. 5-11.

114. Пимахин В.Ф., Лобачев Ю.В., Лекарев В.М., Константинова Е.А. Наследование окраски язычковых цветков у подсолнечника. / Проблемы селекции полевых культур на адаптивность и качество в засушливых условиях. -Саратов. 2001. - С. 187-189.

115. Полонская М.Ю. Использование засухоустойчивых растений в озеленении. Декоративные травянистые растения для населенных пунктов и садовых участков Подмосковья. 1990. - С. 34-38.

116. Попов С.Р., Татаринцева А.М. Заморозкоустойчивость интродуцируе-мых растений в Якутии. Интродукционные исследования растений в Якутии. 1987.-С.117-129.

117. Попова В .А. Василек синий. // Усадьба. 1994. - N 7-8. - С.79-80.

118. Прутенская М.Д. Фитопатологическая оценка однолетних цветочных культур, перспективных для зеленого строительства. Защита растений-интродуцентов от вредоносных организмов. 1987. - С. 63-66.

119. Пулышна С.В. Хромосомный полиморфизм у видов родов Centaurea L. и Crepis L. /Автореферат дисс.канд.биол.наук.-Томск-1997.- 17с.

120. Пышная О.Н., Мамедов М.И. Гетерозис у межлинейных гибридов перца сладкого. /Гетерозис сельскохозяйственных растений. -М., 1997. - С. 136-138.

121. Ратькин А.В. Генетический контроль формирования окраски цветков у душистого горошка (Lattíyras odoratus L.): Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. М., 1980. - 31 с:

122. Ратькин А.В. Образование флавоноидных пигментов в процессе развития окраски цветков у мутантов душистого горошка (Lathyrus odoratus L.). // Известия АН. Серия биол. 2000. - №5. - С.538-545.

123. Ратькин A.B., Андреев B.C. Генетический контроль биосинтеза флавонолов в цветках душистого горошка (Lathyrus odoratiis L.). // Генетика.- 1982. Т.ХУШ, № 7.-C.l 127-1134.

124. Ратькин A.B., Андреев B.C. Окраска цветков модель для изучения некоторых проблем генетики развития растений. /Успехи соврем, генетики. - М.: Наука, 1988. -Bbin.15.-C.211-240.

125. Ратькин A.B., Андреев B.C., Аркатов В.В. Генетический контроль формирования окраски цветков у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.). Сообщ. П. Изучение флавоноловых пигментов. // Генетика. 1977. - Т. 13,. № 9. - С. 1534-1542.

126. Ратькин A.B., Запрометов М.М., Андреев B.C., Евдокимова Л.И. Изучение биосинтеза антоцианидинов и флавонолов в цветках душистого горошка (Lathyrus odoratus L.) //Журн. общ. биологии. 1980. - Т. XVI, № 5. - С. 685-698.

127. Самородова-Бианки Г.Б. Хроматография на бумаге антоцианов и флаво-ноидов. //Физиология растений. 1964. - Т. 11. - Вып 3. - С. 544-548.

128. Сергиевская Е.В. Систематика высших растений. СПб. - 1998. - С.346 -348.

129. Соколова Т.А., Дмитриева О.В., Игумнов М.А. Цветы в нашем саду. М.: Колос. - 1994. - 131с.

130. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982. - С.2-60.

131. Скуридин Г.М., Коваль С.Ф., Оценка селекционно-генетического потенциала по коррелятивно связанным признакам. Актуальные проблемы генетики / Материалы 2-й науч. конф. МОГиС. - М.: МСХА. - 2003 г. - С.232-233.

132. Смекалова Т.Н. Внутривидовые таксоны Lathyrus sativus L. /Научные труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1991. - Т.139. - С.64-72.

133. Смирнов В.Г., Соснихина С.П. Задачи и методы генетического анализа в популяциях. В сб.: Популяции растений. - Лнд: ЛГУ. - 1979. - С.28-44.

134. Смиряев A.B. Моделирование относительной изменчивости признаков в селекционно-генетических исследованиях растений. Автореферат диссертации . доктора биол. наук. Ленинград: ЛГУ. - 1987. - 34 с.

135. Смиряев A.B. Генетика популяций культурных растений.- М.: МСХА. -1995. 60 с.

136. Смиряев A.B., Гохман М.В. Биометрические методы в селекции растений. М.: Агропромиздат. 1985. - 215 с.

137. Тавлинова Г.К. Приусадебное цветоводство. СПб. - 1996. - С.84.

138. Танчев С.С. Антоцианы в плодах и овощах. М.: Пищевая промышленность, 1980. - 304 с.

139. Толмачев В.В., Ведмедева Е.В., Бочкарев Н.И., Толмачева H.H. Сцепленное наследование окраски и формы краевых цветков подсолнечника. / Научно-техн. бюл. ВНИИМК. 2001. - Вып. 125. - С.26-29.

140. Уилсон П., Дрисколл К.Дж. Гибридная пшеница. /В кн.: Гетерозис. М.: Агропромиздат. - 1987. - С. 127-164.

141. Фадеева Т.С., Нарбут С.И. Значение эффекта гетерозиса в сохранении сортовой типичности у растений. //Вестник Ленинградского ун-та.- Л.: ЛГУ. 1965. - Вып. 15. - С.128.

142. Фадеева Т.С. Проблемы сравнительной генетики растений. VI. Параллелизм в наследственной изменчивости и его генетическая обусловленность. /В кн. исследования по генетике. Л., 1967. Вып. 3 - С.77.

143. Фадеева Т.С. Типы популяций растений и методы их изучения. В сб.: Популяции растений. Л.: ЛГУ, 1979. - С.3-27.

144. Фадеева Т.С., Соснихина С.П., Иркаева Н.М. Сравнительная генетика растений. Л.: ЛГУ, 1980. - С. 177-233.

145. Фегри К., Пэйл Л. ван дер. Основы экологии опыления. М.: Мир. - 1982. - 384 с.

146. Феденко В.С., Стружко В.С. Колориметрическая оценка цветов. / В сб. «Цветоводство сегодня и завтра». Тезисы докладов III Международной конференции. - М. - 1998. - Т.32. - С.284-285.

147. Феденко В.С., Стружко В.С. Хелатирование цианидина и полихроизм цветков василька синего. // Физиология и биохимия культурных растений. -2000. Т.32, №4. - С.266-272.

148. Федорова М.И. Методологические основы селекции и семеноводства овощных культур (морковь, редис, пастернак, свекла, томат). / Автореферат дисс. доктора с.-х. наук. Москва. - 1999. - 66с.

149. Флора СССР: в 18 т. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1948. - Т. 13. - 589 с.

150. Франс Дж., Торнли Дж. Математические модели в сельском хозяйстве. М., Агропромиздат. 1987. - 400 с.

151. Френкина Т.А. Пути развития отечественного цветоводства. //Цветоводство. 2009. - № 1. - С.2-3.

152. Фрилинг Г., Ауэр К. Человек. Цвет. Пространство. М.: Стройиздат. -1973.

153. Хан Я.Я., Мин Ф., Ван Ц.В., Вэнь Ц.Г., М.М.Е., Шень Д.Л. Клонирование и характеристика нового гена халконсинтазы из цветков орхидеи Phalaenopsis hybrida. II Физиол. раст. 2006. - Т.53., № 2. - С. 250-258.

154. Харборн Дж. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир. - 1985,- 312 с.

155. Харборн Дж. Фенольные соединения. В сб.: «Хроматография». М.: Мир. - 1986. - Т.2. - С.255-263.

156. Шестаченко Т.Н. Селекционно-семеноводческая работа с гвоздикой садовой в Крыму. /Бюл. Никитского ботанического сада. 1987. - Т.63. - С.43-47.

157. Шохина Н.К., Долгих А.П. Особенности роста, продуктивность и экономическая эффективность культуры Centaurea cyanus L. // Растительные ресурсы. 1990. - Т.26. - Вып. 3. - С.297-313.

158. Щенникова А.В. Клонирование и характеристика генов, отвечающих за формирование соцветия представителя сложноцветных хризантемы. /Автореф. дис. канд. хим. наук - М.: Ин-т молекул, биол. РАН - 2003. - 26 с.

159. Abe Н., Nakano М., Nakatsuka A., Nakayama М., Koshioka М., Yamagi-shi М. Genetic analysis of floral anthocyanin pigmentation traits in Asiatic hybrid lily using molecular linkage maps. // Theor. and Appl. Genet., 2002. -V.105, N. 8. P.1175-1182.

160. Akavia N., Strack D. Hight performance liquid chromatography of anthocya-nidins as a new approach to study flower pigment genetics. (Gladiolus). //Z.Naturforsch., sec.C., Biosci. -1980. Bd.35, N.l-2. - S. 16-19.

161. Alston R.E., Hagen C.W.Jr. Chemical aspects of the inheritance of flower colour in Impatiens balsamina L. //Genetics. -1958. V.43, N.l. - P.35-47.

162. Alston R.E., Hempel K. Chemical documentation of interspecific hybridization. //J.Heredity. 1964. - V.55, N.6. -267-269.

163. Anderson J.A., Padhye S.R. Protein aggregation, radical scavenging capacity, and stability of hydrogen peroxide defense systems in heat-stressed vinca and sweet pea leaves. //J. Am. Soc. Hort. Sc. 2004. - V.129, N. I. - P.54-59.

164. Arakawa O., Hori Y., Ogata R. Relative effectiveness and interaction of ultra-violet-P, red and blue light in anthocyanin synthesis of apple fruit. //Physiol. Plant. 1985. - V.64, N.3. - P.323-327.

165. Asen S. Anthocyanin in flower of Salvia splendens cultivar "Violet Flame". // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1961. - V.78. - P.586-592.

166. Asen S. Flavonoid chemical markers in Poisettia bract. II J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1979. - V.104, N.2. - P.223-226.

167. Asen S. Hight pressure liquid chromatographic analysis of flavonoid chemical markers in petals from Gerbera flowers as an adjunct for cultivar and germplasm identification. II Phytochemistry. 1984. - V.23, N.l 1. - P.2523-2526.

168. Asen S., Griesbach R. Hight pressure liquid chromatographic analysis of fla-vonoid chemical markers in geranium florets as an adjunct for cultivar identification. //J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1983. - V.108, N.5. - P.845-850.

169. Asen S., Norris K.H., Stewart R.N. Effect of pH and concentration of the an-thocyanin-flavonol co-pigment complex on the color of the "Better Times" Roses. // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1971. - V.96. - P.770-773.

170. Asen S., Norris K.H., Stewart R.N. Co-pigmentation of aurone and flavone from petals of Antirrhinum majus. II Phytochemistry. 1972. - V.ll, N.ll. -P.2739-2741.

171. Asen S., Siegelman H.W. Effect of aluminum on absorption spectra of the an-thocyanins and flavonols from sepals of Hydrangea macrophylla var. Merveile. //Proc.Amer.Soc.Hort.Sci. 1957. - V.70. - P.478-481.

172. Asen S., Stewart R.N., Norris K.H., Massie D.R. A stable blue non-metallic co-pigment complex of delphanin and C-glycosylflavones in prof, blaauw Iris. II Phytochemistry. 1970. - V.9, N.3. - P.619-627.

173. Asen S., Stewart R.N., Norris K.H., Massie D.R. Co-pigmentation effect of quercetin glycosides on absorption characteristic on cyanidin glycosides and color of „Red Wing" Azalea. II Phytochemistry. -1971 .-V. 10, N. 1 .-P. 171 -175.

174. Asen S., Stewart R.N., Norris K.H., Massie D.R. Co-pigmentation of antho-cyanins in plant tissues and its effect on color. // Phytochemistry. 1972. - V.l 1, N.3.-P.1139-1144.

175. Ashtakala S.S., Maloney R.J. Characterization of anthocyanin pigments in three cultivars of garden Canna. II J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1971. - V.96, N.6. -P.755-757.

176. Averett J.E., Raven P.H., Becker H. The flavonoids of Onagraceae: tribe Epi-biaceae. II Amer. J. Bot. 1979. - V.66, N.10. - P.l 151-1156.

177. Bailey L., Wyman A. Sweet peas. N. Y.: Ithaca, 1896. - Bull. 111. - P.167-190.

178. Barker E.E. Heredity studies in the morning Glory (Jpomoea purpurea (L.) Roth.). /N.J.: Ithaca, 1917. 38p.

179. Baker H.G., Hard P.D. Intrafloral ecology. //Ann.Rew.Entom. 1968. - N.13. -P.385-414.

180. Bate-Smith E.E. Paper chromatography of anthocyanins and related substances in petal extracts. //Nature, 1948. N.161. - P.835.

181. Bateson W., Sounders E. R., Punnett R.C. Further experiments on inheritance in Sweet Peas and stocks: preliminary accounts // Proc. Roy. Soc. London B. -1905. -V. 77. P.236-238.

182. Barz W., Grisebach H. Abbau von Flavonoiden und Isoflavonoiden. //Ber.Deutsch.Bot.Ges., 1975. Bd.88, N.l. - S.71-81.

183. Beal G.H., Robinson G.M., Robinson R., Scott-Moncrieff R. Genetics and chemistry of flower colour variation on Lathyrus odoratus L. //J.Genet., 1939. -V.37, N.2. P.375-388.

184. Beal G.H. The genetics of Verbena. I. //J. Genet. 1940. - V.38, N.2. - P.337-358.

185. Beal G.H., Price T.R., Scott-Moncrieff R The genetics of Verbena. II. Chemistry of flower colour variation //J. Genet.-1940.-V.41, N.l .-P.65-74.

186. Beale G.H. //J.Genet. 1941. - N.42. - 197-213.153. Bennary News, 2004-2005.

187. Berg B.M. van der, Wijsman H.J.W. Genetics of the Peroxidase Izoenzymes in Petunia. Part 2. //Theor. Appl. Genet., 1982. V.61, N4. - P.297-303.

188. Beveridge C.A.,Ross J.J., Murfet I.C. Mutant dn influences dry matter distribution, assimilate partitioning and flowering in Lathyrus odoratus L. //J. of Ex-per. Botany. -1992. V.43, N.246. - P.55-62.

189. Böhme H., Schutte H.R. Genetisch-biochemische Untersuchugen über Bluten-farbstoffe an Mutanten von Antirrhinum majus L. //Biol.Zentralblatt, 1956. -Bd.75, N.9/10. S.597-611.

190. Bopp M. Untersuchungen über die Verteilung und Vererbung von Anthocyan in den Blattern von Begonien. //Planta, 1957. V.48. - P.631-682.

191. Bragt J. Van. Chemogenetical investigation of flower colours in Cyclamen. /Veenran and Zonen, 1962.

192. Brehm B.G., Krell D.//Science. 1975. - N. 190. - P. 1221-1223.

193. Callimassia M.A., Murray B.G., Hammett K.R.W., Bennett M.D. Parental genome separation and asynchronous centromere division in interspecific Fr hybrids in Lathyrus. //Chrom. Research. 1994. - V.2, N.5.

194. Cizeron Y. Les pois de senteur. //Revue Hort. 1965. - V.137, N.2267. - P. 944-950.

195. Chojnowski M., Grzesik M. Effect of vernalization and some growth regulators on sweet pea plant development. //Veg. Crops Res. Bui., 2003 .-N.58.- P. 103112.

196. Clausen J. Genetical and cytological investigations on Viola tricolor L. and V. arvensis Murr. //Hereditas, 1926. V.8. - P. 1-156.i 164. Clevender S. The flavonols of Impatiens balsamina L. //Arch.Biochem. and

197. Biophys., 1958. V.76, N.l. - P.131-138.

198. Clevender S. Flower pigments. //Scien. American.- 1964.-V.186.-P.2-8.

199. Colin, H. The Unwin's book of sweet pea. Silent Books: Cambridge. -1987.- 15p.

200. Colledge T. From Sicily to our flower gardens. //Amateur gardeng. 1975. -V.92, N.4722. - P. 15.

201. Cornu A., Paynot M. Hérédité et analyse chromatographique de la pigmentation anthocyanique des fleurs et bractéés de Salvia horminum L.i //Ann.Amelior.Plantes, 1969. V.19, N.l. - P.5-13.

202. Crane M.B., Lawrence W.J.C. IV. The chemical and genetical basis of flower colour. / In: The genetics of garden plants. London, 1947. P.70-90.

203. Crowe L. Evolution of outbreeding in plants. I. The angiosperms. //Heredity.1964. -N. 19. -P. 435-457.

204. Cowden B., Creek W. Yellow roses from the wild. //Pacific Hort., 1982. -V.43, N.3. P. 18-21.

205. Cox D.A. Production of Centaurea montana for early spring sales. // Research rep. ser. Alabama Agr. Exp. Station, 1987. - V.5. - P.13-14.

206. Datta S.K., Gupta M.N. Gamma ray induced yellow flower mutant in rose cv.Contempo. //The Am. Rose Annual, 1982. V.67. - P. 36-37.

207. Davis D.W., Lucy A.T., Roy P.A. Impatiens balsamina L. the inheritance of flower colors. //Genetics, 1958. - V.43, N.l. - P.16-34.

208. Dela G., Or. E., Ovadia R., Nissim -Levi A., Weiss D., Oren-Shamir M. Changes in anthocyanin concentration and composition in 'Jaguar' rose flowers due to transient high-temperature conditions. // Plant Science, 2003. V.164, N. 3. - P.333-340.

209. Dement W.A., Raven P.H. //Nature. 1974. - N.252. - P.705-706.

210. Downham F. The secret of raising superior lupines. //Amateur Gardening. 1979.-N.15.-P.10-11.

211. Durbin M.L., Lundy K.E., Morrell P.L., Torres-Martinez C.L., Clegg M.T. Genes that determine flower colour: the role of regulatory changes in the evolution of phenotypic adaptations. // Phylogenetics and Evolution, 2003. V. 29, N. 3.-P. 507-518.

212. East E.M. Genetic observation on the genus Linaria. //Genetics, 1933. -V.18. -P.324-328.

213. Eigen E., Blitz M., Gunsberg E. The detection of some naturally occurring fla-vone compounds on paper chromatograms. //Arch.Biochem.Biophys., 1957. -V.68. -P.501.

214. Endo T. Inheritance of anthocyanin concentrations in flower of Torenia four-nieri. //Japan J. Genetics. 1962. - V.37. - P.284-290.

215. Engels J.M.M., Kester W.N.M. van, Spitters C.J.T., Vosselman L., Zeven A.C. Investigations of the inheritance of flower variegation in Mirabilis jalapa L. II. Inheritance of colour in uniformly coloured flowers. //Euphytica, 1975. V.24, N.l -P.l-12.

216. Faegri K, Pijl van der. Principles of Pollination Ecology. Oxford: Pergamon Press. 1979.

217. Fejer S.O., Fedak G. Genetic variances and correlations between yield components and other traits in crosses between spring and winter barley. //Pflanzenzuechtg. 1975. -N. 74. - P. 137-142.

218. Fincham J.R.S., Harrison B.J. Instability at the Pal-locus in Antirrhinum ma-jus. II. Multiple alleles produced by mutation of one original unstable allele. //Heredity, 1967. V.22, N.2. - P.211-224.

219. Fischer D., Stich K., et al. Purification and characterization of dextro-dihydroflavonol (3-hydroxyflavanone) 4-reductase from flowers of Dahlia variabilis //Arch. Biochem. Biophys.-1988.-V.264, N.1.-P.40-47.

220. Fleming W. M. Inheritance of colour in Aster II Scientific. Agric., 1929. -V.10, N4. P.272-275.

221. Forkmann G. Anthocyanin pigments in Callistephus chinensis. //Phytochem., 1977a. V.16, N.2. - P.299-301.

222. Forkmann G. Precursors and genetic control of anthocyanin synthesis in Mat-thiola incana R.Br. //Planta, 1977b. V.137, N.2. - P.159-163.

223. Forkmann G. Flavanones and dihydroflavonols as biosynthetic intermediates in Matthiola incana. //Phytochem., 1979. V.18, N.12. - P.1973-1975.

224. Forkmann G. The B-ring hydroxylation pattern of intermediates of anthocyanin sintethesis in pelargonidin- and cyanidinproducting lines of Matthiola incana. //Planta, 1980. V.148, N.2. - P.157-161.

225. Forkmann G., Dangelmayer B. Genetic control of chalcone-isomerase activity in flowers of Dianthus caryophyllus. //Biochem. Genet. 1980. - V.18, N.5/6. -P.519-527.

226. Forkmann G., Kuhn B. Genetic control of chalcone isomerase activity in anthers of Petunia hybrida. II Planta, 1979. V.144, N.2. - P.189-192.

227. Fox R. T. V. Fungal foes in your garden: Dahlia smut or leaf spot. //Mycologist 1999. - V.13, N.l. - 40 p.

228. Fritsch K. van. Bees. Cornell Univ. Press. - 1950.

229. Gartenbau Magazine Catalogue. 1993.

230. Gatt M., Ding H., et al. Polyploidy and evolution in wild and cultivated Dahlia species. //An. Bot. 1998. V.81, N.5. - P. 647-656.

231. Gaus J., Werner D., Gettys L., Griesbach R., Blom T., Criley R. Genetics and biochemistry of flower color in stokes aster. //Acta Hort., 2003. N.624. -P.449-453.

232. Geissman T.A. Chemistry of flavonoid compounds. /Oxford: Pergamon, 1962. P.593-617.

233. Geissman T.A., Harborne J.B. The chemistry of flower pigmentation in Antirrhinum majus. IY. The albino (-mm-nn) form. //Arch. Biochem. Biophys., 1955. -V.2. P.447-454.

234. Geissman T.A., Hinreiner E.N., Jorgensen E.C. Inheritance in the carnation, Dianthus caryophyllus. V. The chemistry of flower colour variation. //Genetics, 1956. -V.41, N.l. P.93-97.

235. Geissman T.A., Jorgensen E.C., Johnson B.L. The chemistry of flower pigmentation in Antirrhinum majus color genotypes. I. The flavonoid components of the gomozygous P, M, Y color types. //Aich. Biochem. Biophys., 1954. V.49. P.368-388.

236. Geissman T.A., Mehlquist G.A.L. Inheritance in the carnation, Dianthus caryophyllus. IV. The chemistry of flower color variation. //Genetics, 1947. -V.32, N.4.-P.410-433.

237. Geräts A.G.M., Cornelissen R.T.J., Hogervorst J.M.W., Schräm A.W., Bianchi F. A gene controlling rate of anthocyanin synthesis and mutation frequency of the gene Antl in Petunia hybrida. //Theor.Appl.Genet., 1982. V.62, N.3. -P. 199-203.

238. Geräts A.G.M., Farcy E., Wallort M., Groot S.P.S., Schräm A.W. A gene Control of anthocyanin synthesis in Petunia hybrida by multiple allelic series of the genes Anl and An2. //Genetics, 1984. -V.106, N.3. P.501-508.

239. Gilbert R.I. An unusual anthocyanin in Antirrhinum majus. //Phytochem. 1971. -V.10. P.2848-2829.

240. Gill H.S., Thakur P.C. Thakur T.C. Combining ability in sweet pepper {Capsicum annuum L. variety grossum Sendt). //Indian J. Agr. Sei., 43(10)., 1973. -P. 918-921.

241. Goodwin T.W. Chemistry and Biochemistry of the Plant Pigments. /London: Acad. Press. 1974.

242. Goodwin T.W. Chemistry and Biochemistry of the Plant Pigments. /London: Acad. Press. 2-nd ed. - 1976.

243. Goodwin T.W., Mercer E.I. Introduction to plant biochemistry . /Oxford: Per-gamon. 2-nd ed. - 1983. - 677p.

244. Gowda J. V. N., Gowda P. H. R., et al. Effect of cycocel and maleic hydrazide on growth and flowering of dahlia {Dahlia variabilis) cultivar local. //Crop Research. 1991. - V.4, N.l. - P. 171-172.

245. Grabowska B., Sanievski M., Rudnicki R. Analiza anthocyjanidyn w niktorych odmianach milczynow gladiolus hybrida hort. oraz wich mutantach // Biol. Inst. Rod. i aklim. rosl. - 1971. - N.3-4, S.55-58.

246. Grant V. Plant Speciation. N. Y.: Columbia Univ.Press. - 1971. - 43 5 pp.

247. Grant V., Grant K.A. Flower pollination in the Phlox family. N.Y.: Columbia Univ. Press. - 1965. - 345 pp.

248. Greger H. Flavonoide und sistematik der Anthemidea (Asteraceae). //Naturwissenschaften. 1969. - Bd.56, N. 9. - S.467-468.

249. Griesbach R.J. Enzymology and regulation of flavonoid biosynthesis in plant and plant cell cultures. //Phytochem., 1972. V.l l.N.2. - P.862-863.

250. Griesbach R.J. Effects of carotenoid-anthocyanin combinations on flower color. // J. Heredity. 1984. - V.75, N.2. - P. 145-157.

251. Griffing B.A. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems. //Australian J. Biol. Sei. 1956. V.9. - P. 463-493.

252. Griffing B.A. Generalized treatment of the use of diallel cross in quantitave inheritance. //Heredity. 1956. - V.10. - P.31-50.

253. Grisebach H. Enzymologie der Flavonoidbiosynthese. //Ber.Deutsch.Bot.Ges., 1975. -Bd.88, N.l. S.61-69.

254. Grisebach H., Barz W. Biochemie der Flavonoide. //Naturwissenschaften. -1969. Bd.56, N. 11. - S.538-544.

255. Hammett K.R.W., Murray B.G., Kenneth R., Markham K. R., Hallett I.C. Interspecific hybridization between Lathyrus odoratus and L. belinensis. //Int. J. of Plant Sei. 1994. - V.155, N.6. - P.763-771.

256. Hanada H., Hirai M. Classification of Sweet pea (Lathyrus odoratus L.) and Everlasting Pea (Lathyrus latifolium L.) by Random Amplified Polymorphie DNA (RAPD) Analysis. //J. Japan. Soc. Hort. Sei. 2000. - V.69, N6. - P. 758758-763.

257. Hanada H., Hirai M. Development of a genetic marker linked to the tendril trait of sweet pea (Lathyrus odoratus L.). //Breeding Sc. 2003. V. 53, N. 1. - P. 7-13.

258. Hanada H., Kayano T., Tanaka H., Tabei Y. Digoxigenin labeled RAPD (DIG-RAPD) analysis on genetic relations of sweet pea (Lathyrus odoratus L.) cultivars. //J. Japan. Soc. Hort. Sei. 2002. - V.71, N. 5. - P.719-721.

259. Harborne JJB.Spectral methods of characterizing anthocyanins. //BiochemJ., 1958. -V.70. P.22-28.

260. Harborne J.B. Flavonoid pigment of Lathyrus odoratus. //Nature. 1960. - V.187., N.4733. - P.240-241.

261. Harborne J.B. Comparative biochemistry of the flavonoids. /N.-Y.: Acad. Press. -1967. 383 pp.

262. Harborne J.B. Introduction to ecological biochemistry. London, 1982. - 243p.

263. Harborne J.B., Marby T J., Marby H. The flavonoids. N.-Y.: Acad. Press. - Part 2. - 1975. -P.166-205.

264. Harborne J. B., Heywood V.H., King L. //Biochem. Syst.Ecol. 1976. - N.4. -P.l-4.

265. Harborne J.B., Smith D.M. //Biochem. Syst. Ecol. 1978.-N.6.- P.127-130.

266. Harborne J. B., Greenham J., et al. Malonylated chalcone glycosides in Dahlia. //Phytochemistry. 1990. - V.29, N.9. - P. 2899-2900.

267. Harrison B.J., Carpenter R. The effect of eosinea, nivea and incolorata of the mutability of recurrent alleles in Antirrhinum majus. II John Innes An. Rep. — 1979.-N.70.-P.50-51.

268. Harrison B J. Carpenter R.A Resurgence of genetic instability in Antirrhinum majus.HMutR.QS, 1979.-V.63, N.1.-P.47-66.

269. Hay R., Synge Patrick M., Kalmbacher George. Flowers and Plants. / New-York, 1972.-P.33, 275.

270. Hendrychova-Tomkova J. Genetic analysis of colour mutants in Salvia splen-dens. II Preslia, 1964. V.36. - P.217-225.

271. Hess D. Die Blute als Ort der Anthocyansynthese. //Zeitschrift fur Bot., 1963. Bd.51, H.2. - S.142-155.

272. Hess D. Blutenfarstoffe als Modelle fur die Wirkungsweise von Genen. II. Die Biosynthese der Anthocyane. //Umschau, 1965.-Bd.65, H.2. S.49-53.

273. Hess D. Vlavon-Derivate, insbesondere anthocyane (genetik). /Berlin: Springer, N.Y., Heidelberg, 1968. P.81-105.

274. Hess D. Investigations on the intra- and interspecific transfer of anthocyanin genes using pollen as vectors. // Z. Pflanzenphysiol., 1980. V.98, N 4. - P.321-337.

275. Heursel J. Inheritance of flavonol azaleatin and quercetin in Rhododendron simsii Planch, and Rh. obtusum Planch. // Z. Pflanzenzucht., 1975. Bd.74, H.l. - S.62-70.

276. Heursel J., Horn W. A hypothesis on the inheritance of flower colour and fla-vonoids in Rhododendron simsii Planch, and Rh. obtusum Planch. // Z. Pflanzenzucht. 1977. - Bd.79, H.3. - S.238-249.

277. Hickman J.C. //Science. 1974. - V.184. - P. 1290. Hossain M. M., Mukherjee D., et al. Effects of cycocel on growth and flowering of dahlia {Dahlia variabilis L.) // Advances in Plant Sciences. - 1999. - V.12, N.2. - P.355-359.

278. Horovitz A., Cohen Y. //Amer.J.Bot., 1972. N.59. - P.706-713.

279. Husain S. I., Akram M. Screening of dahlia {Dahlia variabilis Desf.) cultivars for resistance to powdery mildew {Sphaerotheca fuliginea)./! Tests of Agro-chemicals and Cultivars. 1996. - V. 17. - P. 72-73.

280. Imayama T., Yabuya T. Characterization of anthocyanins in flowers of Japanese garden iris, Iris ensata Thunb. //Cytologia. 2003. - V.68, N.2. - P. 205210.

281. Immer F.R. Relation between yielding ability and homozygosis in barley crosses. //Am.Soc.Agron. 1941. -N.33. - P. 200-206.

282. Ishikura N. Anthocyanins in iris flowers. //Experienta, 1980. V.36, N.6. -P.656-657.

283. Iwata R.Y., Tang C.S., Kamemoto H. Anthocyanins in Anturium andreanum Lindl. I I J. Amer. Soc. Hort. Sei. 1979. - V.104, N.4 - P.464-466.

284. Janvari L., Hassenpflug R., Forkmann G., Olbricht K. Huylenbroeck J. van, Bockstaele E. van, Debergh P. Demonstration of flavonoid enzymes in cyanic and acyanic Pelargonium zonale hybrids. //Acta Hort.-2002.-N.572.-P. 83-90.

285. Jasuda H. Studies on the insoluble state of anthocyanin in rose petals. III. The observation on the massive structure. //Cytologia,1979.-V.44,N.3.-P.687-692.

286. Jeffries V.E., Sastry G.R.K. Provocation of mutability in the level of mutation expressed at the Pal-rec gene in Antirrhinum majus. //Theor.Appl.Genet., 1981. -V.60, N.5. P.303-311.

287. Jonsson L.M.V., Aarsman M.E.G., Vlaming P. de, Schram A.W. On the origin of anthocyanin methyltransferase isozymes of Petunia hybrida and their role in regulation of anthocyanin. //Theor.Appl.Genet., 1984. V.68, N.5. - P.459-466.

288. Jordan C., Reimann-Philipp R. Investigations into the type and degree of polyploidy in by genetical analyses of two flower colour characters. //Zeitschrift fur Pflanzenzuchtung, 1983. Bd.91, N.2. - S.l 11-122.

289. Jorgensen E.C., Geissman T.A. The chemistry of flower pigmentation in Antirrhinum majus color genotypes. II. Glycosides of PPmmyy, PPMMYY, ppmmYY and ppMMYY color genotypes. //Arch. Biochem. Biophys., 1955. V.54. P.72-82.

290. Jorgensen R.A., Que Q.D., Napoli C.A. Maternally-controlled ovule abortion results from cosuppression of dihydroflavonol-4-reductase or flavonoid-3',5'-hydroxylase genes in Petunia hybrida. //Functional Plant Biol. 2002. - V.29, N.12. - P. 1501-1506.

291. Kazuma K., Noda N., Suzuki M. Flavonoid composition related to petal color in different lines of Clitoria ternatea. //Phytochemistry. 2003. - V.64, N.6. - P. 1133-1139.

292. Kehinde O.B. Inheritance of pigmentation genes in cowpea (Vigna unguicula-ta (L.) Walp.llMooY J.Res. 2001. - V.2, N.2. - P.137-140.

293. Khawaja H.I.T. A new interspecific Lathyrus hybrid to introduce the yellow flower character into sweet pea. //Euphytica. 1988. - N.37. - P.69-75.

294. Kho K.F.F., Kamsteeg J., Brederode J. van. Identification, properties and ge-netical control of UDP-L-glucose: cyanidin-3-o-glucosyltransferase in Petunia hybrida. //Zeitschrift fur Pflazenphysiologie, 1978.-Bd.88, N.5. S.449-464.

295. Kobayashi N., Takeuchi R., Handa T., Takayanagi K. Cultivar identification of evergreen azalea with RAPD method. //J. Japan. Soc. Hort. Sci. -1995.-N.64.-P.61 1 -616.

296. Kondo T., Yoshikane M., Yoshida K., Goto T. Structure of anthocyanins in scarlet, purple and blue flowers of Salvia. //Tetrahedron let. 1989. - V.30, N.48.- P.6729-6732.

297. Kuhn B., Forkmann G., Seiffert W. Genetic control of chalcone-flavoanoneisomerase activity in Challistephus chinensis. //Planta. 1978. - V.138, N.3.-P. 199-203.

298. Langton F.A. Chimerical structure and carotenoid inheritance in Chrysanthemum morifolium (Ramat.).//Euphytic. 1980.-V.29,N1.-P.807-812.

299. Lawrence W. J. C. Interaction of flavones and anthocyanins. //Nature: London- 1932.-V. 129.-P. 834.

300. Lawrence W. J. C., Price J.R. The genetics and chemistry of flower colour variation. //Biol. Review. 1940.-V.15, N1.-P.35-58.

301. Lawrence W. J. C., Price J.R., Robinson G.M., Robinson R. The distribution of anthocyanins in flowers, fruits and leaves. // Phil. Trans. Roy. Soc. Bull. -1939.-N. 230. P.149-178.

302. Lawrence W. J. C., Scott-Moncrieff R. The genetics and chemistry of flower colour in Dahlia: A new theory of specific pigmentation. //J. Gen. 1935. -V.30. - P. 155-226.

303. Lawrence W. J. C., Scott-Moncrieff R., Sturgess V.C. Studies on Streptocar-pus. I. The genetics and chemistry of flower colour in the garden strains. //J. Gen., 1939. V.38. - P.299-306.

304. Lawrence W. J. C., Sturgess V.C. Studies on Streptocarpus. III. Genetics and chemistry of flower colour in the garden forms, species and hybrids. //Heredity, 1957. V.ll. - P.303-336.

305. Levin D.A., Brack E.T. Natural selection against white petals in phlox. //Evolution. 1995. - V.49, N.5. - P.1017-1022.

306. Levko, G.D. Flower colour: genetic and biochemical aspects of breeding. / Abstracts of contributed papers of XXIII Inter. Hort. Congr., Fienze, Italy. -1990. V.2. -P.3110.

307. Lewis D.H., Arathoon H.S., Swinny E.E., Huang S.C., Funnell K.A., Blom Т., Criley R. Anthocyanin and carotenoid pigments in spathe tissue from selected Zantedeschia hybrids. //Acta Hortic. 2003. - N.624. - P. 147-154.

308. Lipinska M., Soleska M. Changes of colour in tulip flowers during aging. // Acta Agrobot. 1979. - V.32, N.2 - P.137-144.

309. Liu Z.X., Hong Y.H., Mo A.H., Jiang H. Advances in molecular genetics and genetic engineering of ornamental plant flower color. //Journal' of Hunan Agricultural University. 2002. - V.28, N. 6. -P.531-5341

310. Loose R. de. Flower pigment composition of natural bud-variants among hybrid Chinese azalea Rhododendron simsii (Planch.). //J. hört. Sei. 1970. -V.45. - P.265-274.

311. Marby T.J., Markham K.R., Thomas M.VB. The systematic identification of flavonoids. /N.Y.: Springer Verlag, 1970.

312. Markham K.R. Techniques of flavonoid identification. /London: Acad. Press, 1982. 114pp.

313. Marsalek L. O dedicnosti barvy kvetu u jirin (Dahlia variabilis). //Zahradnictvo. 1978. - R.3, C.4. - S.171.

314. Marsalek L. Dedicnost zaklanich barev kvetu hladiku (Antirrhinum majus). //Zahradnictvo. 1978. - R.3, C.5. - S.230.

315. Marshall H.H., Campbell C.G., Collicutt L.M. Breeding for anthocyanin colors in Rosa. //Euphytica. 1983. - V.32, N1. - P.205-216.

316. Maxted N., Goyder D.J. A new species of Lathyrus sect. Lathyrus (Legumino-sae Papilionaideae) from Turkey. IIKew Bull. - 1988. - V.43, N.4. - P.711-714.

317. Mehlquist G.A., Geissman T.A. Inheritance in the carnation (Dianthus caryo-phyllus). III. Inheritance of flower color. //Ann. Missouri Bot. Garden. 1947. -V.34. - P.39-74.

318. Mericli A.H. Cubuku B., Dortunc T. Flavonoids and anthocyanins of Helich-rysum sanguineum. II Fitoterapia. 1984. - V.55, N2. - P.l 12-115.

319. Millan T., Osuna F., Cobos S., Torres A. M., Cubero J. I. Using RAPDs to study phylogenetic relationships in Rosa.// Theor. Appl. Genet. 1996. -N.92. - V.213-211.

320. Misra R. L., Saini H. C., et al. Genetic diversity in Dahlia (Dahlia variabilis). //Indian J. Gen. Plant Breeding. 1990. - V.50, N.l. - P. 51-56.

321. Misra P., Datta S.K., Chakrabarty D. Mutation in flower colour and shape of Chrysanthemum morifolium induced by gamma-radiation. //Biol.-Plantarum. -2003-2004. V.47, N.l. - P. 153-156.

322. Mori S., Asano S., Kobayashi H., Nakano M. Analyses of anthocyanidins and anthocyanins in flowers of Muscari spp. // Bull, of the Faculty of Agriculture. -Niigata Univ. 2002. - V.55, N.l. - P. 13-17.

323. Mori S., Kobayashi H., Hoshi Y., Kondo M., Nakano M. Heterologous expression of the flavonoid 3',5'-hydroxylase gene of Vinca major alters flower color in transgenic Petunia hybrida. II Plant Cell Rep., 2004. V.22, N. 6. - C.415-421.

324. Mosjidis J.A. Inheritance of bright-pink flower color with ornamental value in crimson clover. // Hort. Sci., 2000. V.35, N.6. - P. 1175.

325. Murakami Y., Fukui Y., Watanabe H., Kokubun H., Toya Y., Ando T. Floral coloration and pigmentation in Calibrachoa cultivars. // J. of Hort. Science and Biotechnology. 2004. - V.79, N.l. - P 47-53.

326. Murray B. G., Hammett K. R. W., Standring L. S. Genetic constancy during the development of Lathyrus odoratus cultivars. //Heredity. 1992.- N.68. -P.321 - 327.

327. Nakamae H., Nakamure N. Effect of metabolic inhibitors on anthocyanin* accumulation inpetals of Rosa hybrida hort. cv. Ehigasa. // Plant, Cell Physiol., 1983. V.24, N.6. - P.995-1002.

328. Nakamure N. Studies on the flower colour of Phlox drummondii. //Sci.Rep.Fac.Agr.Kobe Univ., 1971. V.9, N.l/2. - P.43-48.

329. Nakamure N., Nakamae H. Studies on the petal colour of Phlox drummondii. II. Hydroxilation, glucosilation and co-pigmentation. //J.Japan.Soc.Hortic.Sc., 1975. V.44, N.2. - P. 154-160.

330. Newton W. C. P. The inheritance of flower colour in Papaver rhoeas and related forms. //J.Genet. 1929. - N 21. - P. 389.

331. Nielsen K., Deroles S.C., Markham K.R., Bradley M.J., Podivinsky E., Man-son D. Antisense flavonol synthase alters copigmentation and flower color in li-sianthus. //Mol. Bree. 2002. - V. 9, N.4. - P. 217-229.

332. Nielsen K.M, Lewis D.H, Morgan E.R. Characterization of carotenoid pigments and their biosynthesis in two yellow flowered lines of Sandersonia auran-tiaca (Hook). //Euphytica. 2003. - V. 130, N. 1. - P. 25-34.

333. Nieuwhof M., Eigk J.P. van, Garretsen F., Eikedlboom W. Inheritance of flower colour in relation to inheritance of flower pigments in Tulip (Tulipa L.). // J. Gen. Breeding. 1990. - V.44, N 4. - P.277-280.

334. Nowacki E., Nowacka D., Dys B., Hulewicz T. Genetic control of pigmentation in Saintpaulia ionantha H.Wendl. //Genetica Polonica,1980.-V.21,N.l.-P.82-92.

335. Pang Z.S. Anthocyanin composition in Jinxingshanzha (Crataegus pinnatifida cv.). //Beijing Agr. Sc. 2002. - V.20, N.3. - P.39.

336. Nozzolillo C. On the role of anthocyanins in vegetative tissues: a relationship with stem length in pea seedlings. //CanJ.Bot., 1979.- V.57,N.22. P.2554-2559.

337. Nybom N. Thin layer chromatographic analysis of anthocyanidins. //Physiol.Plant. 1964. - V.17. - P.217-225.

338. Okonkwo C.A., Clayberg C.D. Genetics of flower and pod color in Phaseolus vulgaris. //J.Heredity, 1984. V.75, N.6. - P.440-444.

339. Ootani S., Hagiwara T. Inheritance of flower colors and related chymochromic pigments in F i -hybrids of common portulaca, Portulaca grandiflora. //Japan.J.Genet., 1969. V.44, N.2. - P.65-79.

340. Onslow M. W. The chemical effect of a Mendelian factor for flower colour. //Nature: London. 1931. - N 128. - 373.

341. Paris C. D., Haney W.J. Genetic studies in Petunia. I. Nine genes for flower color. //Proc.Amer.Soc.Hort.Sc., 1958. V.72. - P.462-472

342. Paris C. D., Haney W.J., Wilson G.B. A survey of the interactions of genes of flower color. // Techn. bull, agric. exp. station Michigan State Univ. 1960. - N. 281. -P.l-132.

343. Patil S.S.D., Rane D.A. Heterosis studies in China aster. //J. of Maharashtra. -1994. V.19, N.3. - P.372-420.

344. Patil V.P., Dhagwat M.D. New interactions involving four pairs of alleles. //J.ofMAU. 1976. - P.246-248.

345. Patschke L., Grisebach H. Biosinthesis of flavonoids. XYI. Digidrokaempferol and digidroquercetin as precursors of kaempferol and quercetin in Pisum sativum. //Phytochem, 1968. -V.l. - P.235-237.

346. Pecket R.C. The nature of the variation in flower colour in the genus Lathyrus. //New Phytol. 1960. - V.59, N.2. - P. 138-144.

347. Pecket R.C. Development of anthocyanin pigmentation in flowers of Lathyrus odoratus. //J.Exp.Bot. 1966. - V.17. - P. 177-184.

348. Philp J. The genetics of Papaver rhoeas and related forms. //J.Genet. 1933. -N28. -P.175.

349. Piatelli M. Betalains. /In Goodwin T.W. (ed.) Chemistry and Biochemistry of the Plant Pigments. /London: Acad. Press. 2-nd ed. - 1976. - P.560-596.

350. Pijl L. van der. // Evolution. 1961. - V. 15. - P.44-59.

351. Plaschil S., Olbricht K., Pohlheim F., Forkmann G., Hauser B., Michaelis S. Flower colour patterns for ornamental purposes. //Acta Hort. 2003. - N.612. -N. 61- 66.

352. Pomilio A.B., Sproviero J.F. Acylated anthocyanins from Ipomea cairica. //Phytochem., 1972.-V.l 1, N.3. P.1125-1128.

353. Poulter R., Harvey L., Burritt D.J. Qualitative resistance to powdery mildew in hybrid Lathyrus odoratus x L. belinensis. II Euphytica. 2003. - V.133, N.3. -P.349-358.

354. Power J.B., Sink K.C., Berry S.F. et al. Somatic and sexual hybrids of Petunia hybrida and Petunia parodii. A comparison of flower color segregation. //J.Heredity, 1978. V.69, N.6. - P.373-376.

355. Prakasa Rao V.S., Patil V.P. Calculation of linkage values. V. Phenotipic proportions in F2 in triple complementary (27:37) and polygenic cases with variable number of common genes. //J. Maharashta Agr.Univ. 1977. - V.2, N. 1. - P.6-9.

356. Price J.R. The yellow colouring matter of Dahlia variabilis. //J.Chem.Soc. -1939.-parti.-P.1017-1018.

357. Protich N. New Dahlia cultivars //Rasteniev"Dni Nauki.-1988.-V.25, N.4.-P.52-55.

358. Puckhaber L.S., Stipanovic R.D., Bost G.A., Janick J., Whipkey A. Analyses for flavonoid aglycones in fresh and preserved Hibiscus flowers // ASHS Press. -2002.-P. 556-563.

359. Punnett R. C. Further studies of linkage in the sweet pea. //J.Genet. 1932. -N. 26. -P.97.

360. Punnet R.C. Lathyrus odoratus. II Bibliog. Genet. 1925. - V.I. - P.69-82.

361. Radusiene J. Variation of phenotypic characters on Helichrysum arenarium and their dependence upon environmental conditions. //Sodininkyste ir Darzi-ninkyste. 2003. - V. 22, N.2. - P.81-89.

362. Rahman M.M., Jagdish K., Rahman M.A., Afszal M.A. Natural autcrossing in Lathyrus sativus L. //Indian J. of gen. and plant breed. 1995. - V.55, N.2. -P.204-207.

363. Rau D., Forkmann G. Anthocyanin synthesis in cultures of Callistephus chi-nensis (China Aster). // Plant Cell Reports. 1986. - V.5, N.6. - P.435-438.

364. Rice G. The Sweet Pea Book. London: BT Batsford.

365. Richards A.J/ The pollination of flowers by insects. London:Acad. Press. -1978.-213 pp.

366. Robinson G.M., Robinson R. A survey of anthocyanins. //Biochem.J., 1931. -V.25, N.5. P.1687-1705.

367. Robinson G.M., Robinson R. A survey of anthocyanins. Part I, II, III. //Biochem. J. 1931 - 1934. - N 25 - 28.

368. Robinson R Formation of anthocyanins in plants. //Nature, 1936. V.137, N.3457. - P.172-173.

369. Ross J. J., Murfet I.C. Flowering and branching in Lathyrus odoratus L.: environmental and genetic effect. //Ann. Bot. 1985. -N.55. - P. 715 - 726.

370. Ross J.J., Murfet I.C., Reid J.B. Distribution of gibberellins in Lathyrus odoratus and their role in leaf growth. //Plant physiol. 1993. - V.102, N.2. - P.603-608.

371. Ross J.J., Willis C.L., Gaskin P., Reid J.B. Shoot elongation in Lathyrus odoratus L.: gibberellin levels in light-undark-grown tall and dwarf seedlings. //Planta. 1992. - V. 187, N. 1. - P. 10-13.

372. Saito N. Light absorption of anthocyanin-containing tissue of fresh flowers by the use of.the opaf glass transmission method. //Phytochem., 1967. V.6, N.7. -P.1013-1018.

373. Saito N:,Ishizuka K., Osawa Y. Paper-chromatographic identification of flavonoid from a scarlet-flofering Dahlia and crystallization of pelargonidin and bute-in. //Bot.Mag., 1970. V.83. - P.229-232.351. Sakata Seed, 1993-1994.

374. Sakata Y., Uemoto S. Studies on the flower colour of the sweet pea. I. Antho-cyanidins pigmentation in flowers of springing-flowering sweet pea. //J.Japan.Soc.Hort.Sc., 1976. V.45, N.2. - P.181-186.

375. Samata Y., Inazu K., Karube F. et al. Pigment analysis in yellow flower petals with special reference to the presence or absence of carotenoid. //Bull.Fac.Agr.Tamagawa Univ.Tokyo, 1976. N.16. - P.31-45.

376. Santamour F.S.Jr., Dumuth P. Carotenoid flower pigments in Rhododendron. //Hort.Sc., 1978. V.13, N.4. - P.461-462.

377. Sarker S.D., Laird A., Nahar L., Kumarasamy Y., Jaspars M. Indole alkaloids from the seeds of Centaurea cyanus (Asteraceae). 2001.

378. Scogin R., Zakar K. // Biochem. Sust. Ecol. 1976. N.4. - P. 165-168.

379. Scott-Moncrieff R. Natural anthocyanin pigments. I. The magenta flower pigment of Antirrhinum majus. II Biochem. J., 1930. V. 24. - P.753-766.

380. Scott-Moncrieff R. The chemical effect of a Mendelian factor for flower colour. //Nature: London. 1931. - N 127. - P. 974.

381. Scott-Moncrieff R. A biochemical survey of some Mendelian factors for flower colors. // J. Genet., 1936. V. 32. - P.l 17-170.

382. Scott-Moncrieff R. Natural anthocyanin pigments. III. Flower pigment of Verbena hybrida. II Biochem; J., 1940. V.324. - P.268-271.

383. Seijo G. Spontaneous cytomixis in the microsporogenesis of sweet pea — La-thyrus odoratus L.(Leguminosae).//Cytologia, 1996.-V.61,N.2.-P.189-195.

384. Seitz C., Oswald N., Borstling D., Forkmann G., Martens S., Hauser B., Michaelis S. Being acyanic: an unavoidable fate for many white flowers? // Acta Hort. 2003. - N.612. - P. 83-88.

385. Schemske D.W., Bierzychudek P. Perspective: evolution of flower color in the desert annual Linanthus parryae: Wright revisited. //Evolution. 2001. - V. 55, N.7-P. 1269-1282.

386. Schoen D.J. et all. Stem color and pleotropy of genes determining flower color in the common Morning glory. //J. Heredity. 1984. - V.75. - P. 113-124.

387. Sherratt H.S.A. The relationship between anthocyanidins and flavonols in different genotypes of Antirrhinum majus. II J. Genet., 1958.-V. 56. P.28-36.

388. Shibata M. Ishibura N. On anthocyanins in Tulip flowers. //Naturwisseschaften, 1959. Bd.46, H.21. - S.601-602.

389. Shimada Y. Flower color engineering with flavonoid-biosynthetic genes. //Chemical Regulation of Plants. 2000. - V.35, N.2 - P. 138-148

390. Shrotri S. C., Gupta J. S., et al. Histopathological studies on Dahlia seeds. //Seed Research. 1987. - Y.15, N.2. - P. 187-189.

391. Showalter H.M. Self flower colour inheritance and mutation in M.jalapa L. //Genetics, 1934. V.19. - P.568-580.

392. Singh Z., Gupta A. K. Effect of nitrogen, phosphorus and potash application on their availability in soil after harvesting of Dahlia variabilis Willd. cv. Powder Puff. //Crop Research Hisar. 1995. - V.l, N .3. - P. 327-330.

393. Sluis and Groot Blumensamen. Enkhuisen, Holland. - 1969.- 59p.

394. Sluis and Groot Blumensamen. Enkhuisen, Holland. - 2007.- 139p.

395. Song C.Y., Bang C.S., Park S.C. Selection of male sterile lines and their Fi hybrids in petunia. //J. of the Korean Soc. for Hort. Sci. 2002. - V.43, N.3. -P.309-318.

396. Sreevalli Y., Kulkarni R.N., Baskaran K. Inheritance of flower color in periwinkle: orange-red corolla and white eye. //J. of Heredity. 2002. V. 93, N.l - P. 55-58.

397. Stich K., Halbwirth H., et al. Formation of 6-deoxychalcone 4'-glucosides by enzyme extracts from petals of Dahlia variabilis. //Zeitschrift filer Naturforschung Section C Biosciences. 1994. - Bd.49, N.l 1-12. - S.737-741.

398. Stickland R.G. Changes in anthocyanin, carotenoid, chlorophyll and protein in developing florest of the chrysanthemum. //Ann.Bot., 1972. V.36, N. 146. -P.459-469.

399. Stickland R.G., Harrison B.J. Precursors and genetic control of pigmentation.

400. Induced biosynthesis of pelargonidin, cyaniding and delphinidin in Antirrhinum majus. II Heredity, 1974a. V. 33, N.l. - P.108-112.

401. Stickland R.G., Harrison B.J. Precursors and genetic control of pigmentation.1.. Genotype analysis of pigment controlling genes in acyanic phenotypes in Antirrhinum majus. II Heredity, 1974b. V. 33, N.l. - P.113-115.

402. Stickland R.G., Harrison B.J., Barnes C. Natural and induced colour in Irises./ The iris yearbook. 1978. - P.45-50.

403. Stona L.H.A. A somatic variation in the sweet pea. //J. of Genetics. 1932. -V.26, №1. - P. 113-114.

404. Stork A.L. Chrysanthemums tasted and colours. //Revue horticole Suisse, 1984. - V.57, N. 9. - P.252-256.

405. Stotz G., Forkmann G. Hydroxylation of the B-ring flavonoids in the 3'-and 5'-position with enzyme extracts from flowers of Verbena hybrida //Ibid.-1982. B.37. - S. 19-23.

406. Stotz G., Spribille R., Forkmann G. Flavonoid biosynthesis in flowers of Verbena hybrida //J. Plant Physiol. 1984. - V.l 16. - P. 173-183.

407. Strommer J. Genomic mapping: generating new genes and basic science. // Agrifood Res. in Ontario. 1996. - V.19, N 2. - P.l 1-13.

408. Suman C. L., Wahi S. D., et al. Factor analysis in Dahlia variabilis Defs. //Agric. Science Digest. 1991. - V.l 1, N.4. - P. 190-194.

409. Swiatek L., Zademovski R. Wystepovanie kwasow aromatycznych i cukro-wow w kwiatach Centaurea cyanus L. // Technologia alimentoram. 1993. -N.25. -P.231-239.

410. Tabak A.J.H., Meyer H., Benniak G.J.H. Modification of the B-ring during flavonoid synthesis in Petunia hybrida. Introduction of the 3'-hydroxyl group regulated by the gene Htl. //Planta. 1978. - V.139. - P. 67-71.

411. Takeda K., Tominaga S. The anthocyanin in blue flowers of Centaurea cyanus. //Bot.Magazine. 1983. - V.96, N.1044. - P.359-363.

412. Tandon J.P., Tripathi K.C. Flower pigments of Callistemon lanceolatus. //Naturwisseschaften. 1970. - Bd. 57, H.8. - S.394.

413. Tanaka Y., Chandler S. The long, winding genetic modification path to more colourful flowers: blue, red and yellow. /Colourful breeding and genetics. Proceedings of the 23-rd Int.Eucarpia Symp., sec. Ornamentals.//Acta hort. 2009. -N.836. - P.41-48.

414. Tatsuzawa F., Murata N., Shinoda K., Suzuki R., Saito N. Flower colors and anthocyanin pigments in 45 cultivars of Alstroemeria L. //J. Japan. Soc. Hort. Sci. 2003. - V. 72, N.3 - P. 243-251.

415. Terahara N., Saito N., Honda T., Toki K., Osajma Y. Acylation anthocyanins of Clitoria ternatea flowers and theia acyl moieties. I I Phytochem. 1990. -V.29, N.3. - P.949-953.

416. Teusch M., Forkmann G., Seyffert W. Genetic control of hydroxycinnamoil coenzyme A: anthocyanidin 3-glucoside-hydroxycinnamoiltransferase from petals of Matthiola incana. II Phytochem. 1987. - V.26, N.4. - P.991-994.

417. Thompson and Morgan Seed Catalogue. 1992.

418. Thompson W.R., Meinwald J., Aneshansley D., Eisner T. //Science. 1972. -N.177. - P.528-530.

419. Toki K., Uemoto S. Studies on the flower pigments in snapdragon, Antirrhinum majus L. III. Changes in anthocyanidins-3-glucoside and 3-rutinoside during the development of flower petals. // J. Japan. Soc. Hort. Sc. 1977. - V. 46, N.3. - P.343-348.

420. Turelli M., Schemske D.W., Bierzychudek P. Stable two-allele polymorphisms maintained by fluctuating fitnesses and seed banks: protecting the blues in Linanthus parryae. //Evolution. 2001. - V. 55, № 7. - P. 1283-1298.

421. Uddin A., Hashimoto F., Sakata Y., Blom T., Criley R. Mode of inheritance and allele expression of three major anthocyanidins in Eustoma grandiflorum cultivars. // Acta Horticulturae. 2002. - N.624. - P.51-59.

422. Unwins Catalogue of Flower Seeds. (1997, 1999, 2000, 2001).

423. Unwin C.W.J. Sweet peas the new American types. //Gardeners Chronicle, 1958. - V.43, №.9. - P.295-300.

424. Unwin C.W.J. Sweet Pea: their history development culture. Silent book: Cambridge, UK, 1986. - 115p.

425. Vaidya P.K., Pandya B.P. Combining ability in Kabuli gram (Cicer arietinum L.). //Ctnet. Agr. 1981. - V.35. - P.177-186.

426. Vaughn K.C., Lyerla T.A. Flavonoid genetics of the 28-chromosome "Sibi-rian" Iris. //Theor.Appl.Genet. -1978. V.51, N.5. - P.247-248.

427. Vidal-Ollivier E., Elias R., Faure F., Babadjamian A., Crespin F., Balansard G., Bouclon G. Flavonol glycosides from Calendula officinalis flowers. // Plant Med. 1984. - N.2. -P.73-74.

428. Vlaming P. de, Fekeres J.E.M. van, Wiering H. A gene for flower colour fading in Petunia hybrida. // Theor. Appl. Genet. 1982. - V.61, N.I.- P.41-46.

429. Vosselman L., Engels J.M.M., Kester W.N.M. van, Spitters C.J.T., Zeven A.C. Investgation of the inheritance of flower variegation in Mirabilis jalapa L. VII. The colour of the cotyledons and the hypocotyls. //Euphytica. 1975. - V.24, N2. - P.333-336.

430. Vries D.P. de, Keulen H.A. van, Bruyn J.W. de. Breeding research on rose pigments. I. The occurrence of flavonoids and carotenoids in Rose petals. // Euphytica. 1974. - V.23, N2. - P.447-457.

431. Vries D.P. de, Dubois L.A.M. On the transmission of the yellow flower colour from Rosa foetida to recurrent flowering hybrid tea-roses. // Euphytica. 1978. -V.27, N1. - P.205-210.

432. Vries D.P. de, Garretsen F., Dubois L.A.M., Keulen H.A. van. Breeding research on rose pigments. II. Combining ability analyses of variance of four flavonoids in Fi populations. // Euphytica. 1980. - V.29, N1. - P.l 15-120.

433. Wada E. On a flavonol glycoside isolated from flower of a white azalea (Rhododendron mucronatum G. Don). //J. Amer. Chem. Soc. 1956. - N.7. -P.4725-4726.

434. Waser N.M., Price M.V. Evolution. 1981. - N. 35. - P.376-390.

435. Weely S. van, Bleumer A., Spruyt R., Schram A.W. Chalcone isomerase in flowers of mutants of Petunia hybrida. //Planta. 1983.-V.159, N.3.-P.226-230.

436. Wells H., Wells P.H. Smith D.M. Ethological isolation of plants. I. Colour selection by honeybees. //J. Apicultural Researc. -, 1983. V.22, N.l. P.33-44.

437. Whipker B. E., Eddy R. T., et al. Chemical growth retardant application to tuberous-rooted Dahlias. //Hortscience. 1995. - V.30, N.5. - P. 1007-1008.

438. Wiering H. Genetic of flower colour in Petunia hybrida hort. //Genen en Phaene. 1974. -V.17. P. 117-134.

439. Wiering H. et al. Petunia genetics. I. List of genes. //Ann.Amelior.Plantes. -1979. V.29, N.5. - P.611-622.

440. Wimmer G., Halbwirth H., et al. Enzymatic hydroxylation of 6'-deoxychalcones with protein preparations from petals of Dahlia variabilis. II Phytochemistry. -1998. V.47, N.6. - P. 1013-1016.

441. Wit. F. Contribution to the genetic of the China Aster. II Genetica. 1937. -V.19. - P.1-104.

442. Wong E., Grisebach H. Further studies on the role of chalcone and flavanone in biosynthesis of flavonoids. //Phytochem. 1969. V.8. - P.1419-1426.

443. Yabuya T., Yamaguchi M., Imayama T., Katoh K., Ino I. Anthocyanin 5-0-glucosyltransferase in flowers of Iris ensata II Plant Science. 2002. - V.162, N.5. - P.779-784.

444. Yamaguchi M.A., Oshida N., et al. Anthocyanidin-3-glucoside malonyltrans-ferase from Dahlia variabilis. //Phytochemistry. 1999. - V.52, N.I.- P. 15-18;

445. Yamamoto K. Breeding processes and characteristics of "Luna", new sweet peas. //Bui. Kanagawa hort. exper. station. 1994. - N. 44. - P. 15-17.

446. Yang Z.H., Lei J J;, Song M., Wang Y.P., Wang J. Advances on the studies of anthocyanin gene: //Southwest China J.Agr.Sc -,-2002 V.15, N.2 - P. 111-113.

447. Yu X.N., Zhang Q.X. Anthocyanin in ornamental plant' and< color express. // Scientia Silvae Sinicae. 2002. - V.38, N.3. - P.147-153.

448. Zambein F., Khan J.K., Becu C., Bruyn A. de. Characterization of gamma-glutamil-beta-(isoxazolinonil)-alanine from Lathyrus sativus and its decarboxylation product from Lathyrus odoratus. //Phytochemistry. 1992. -V.31, N.3. -P.887-892.

449. Zhang S.B., Hu H., Li S.Y. Advance in flower genetic engineering. I: Flower color. //Acta Botanica Yunnanica. 2001. - V.23, N.4. - P.479-487.

450. Zheng G.S., Chen X.M., Meng L., Zheng G.S., Chen X.M., Meng L. RAPD-PCR analysis on genetic relationships between cultivars of Tree Peony. //Agric. Sci. China. 2002. - V.l, N.7 - P. 792-797.

451. Zufall R.A., Rausher M.D. The genetic basis of a flower color polymorphism in the common morning glory {Ipomoea purpurea). // J. Heredity. 2003. V.94, N.6. - P.442 - 448