Температурный фактор в гормональной регуляции водного обмена растений

Фархутдинов, Рашит Габдулхаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Температурный фактор в гормональной регуляции водного обмена растений
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Температурный фактор в гормональной регуляции водного обмена растений"

На правах рукописи

ФАРХУТДИНОВ РАШИТ ГАБДУЛХАЕВИЧ

ТЕМПЕРАТУРНЫЙ ФАКТОР В ГОРМОНАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ ВОДНОГО ОБМЕНА РАСТЕНИЙ

Специальность 03.00.12 - Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Уфа-2005

Работа выполнена в лаборатории физиологии растений Института биологии Уфимского научного центра РАН

Кудоярова Гюзель Радомесовна

доктор биологических наук, профессор

Титов Александр Федорович член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор

Зялалов Абдулазян Абдулкадырович

доктор биологических наук, профессор

Шакирова Фарида Миннихановна

доктор биологических наук, профессор

Ведущее учреждение - Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится 17 марта 2005 г. в 14-00 ч на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Башкирским государственным университет» при Федеральном агентстве по образованию.

Адрес: 450074, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32, биологический факультет БашГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Государственного образовательного учреждении высшего профессионального образования «Башкирским государственным университет» при Федеральном агентстве по образованию.

Научный консультант

Официальные оппоненты:

Автореферат разослан 17 февраля 2005 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета Д 212.013.11 д. б. н., профессор Г. Г. Кузяхметов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Температура - один из наиболее важных факторов внешней среды. Многие поколения физиологов растений у нас в стране и за рубежом изучали различные аспекты её воздействия на растение (Генкель П.А., Альтергот В.Ф., Удовенко Г.В., Жолкевич В.Н., Дроздов С.Н., Титов А.Ф., Дра-гавцев В.А., Акимова Г.П., Lewitt J., Barlow E.W.R. и другие).

Влияние температуры на растение неразрывно связано с водным обменом (Жолкевич и др., 1989, Зялалов, 2004). Возрастание температуры воздуха повышает испарение воды листьями, а снижение температуры среды корнеобита-ния снижает гидравлическую проводимость корней и приток воды в надземную часть. При этом возникает дефицит воды, который вызывает ответную реакцию растения. Снижение устьичной проводимости является защитным механизмом, обеспечивающим снижение потерь воды за счет транспирации, однако при этом подавляется фотосинтез. Кроме того, закрытие устьиц снижает доставку в побег элементов минерального питания и органических веществ, вырабатываемых корнем, нарушается водоснабжение растущих клеток и поддержание их тур гора, выключается механизм охлаждения растений за счет испарения воды. Все это в конечном итоге приводит к ингибированию роста, органогенеза и продукционного процесса в целом. Таким образом, рост и развитие растений зависит от того, насколько им удается решить задачу поддержания необходимого потока и содержания воды в тканях для активного роста клеток растяжением и интенсивного газообмена. Решение этой сложной задачи предполагает способность растения воспринимать и реагировать на внешние (температура, влаго-обеспеченность) и внутренние (содержание воды в тканях) факторы. В свою очередь адекватность приспособления растения определяется его способностью интегрировать как внешние сигналы, так и реакцию отдельных органов, обеспечивая ответ растения как единого целого. Эта задача усложняется тем, что температура окружающей среды постоянно и быстро меняется.

тацией к резким изменениям температуры (тепловой и холодовой шок) (Janowiak, Dorffling, 1996; Веселое и др., 1998, Титов и др., 2003). При этом основное внимание уделялось АБК, а имеющиеся в литературе данные по цито-кининам крайне противоречивы. Измерение содержания гормонов в этих опытах производили в лучшемЮлучае через несколько часов после воздействия, хотя изучение быстрой (в течение 5-30 минут) гормональной реакции растения представляет несомненный интерес, т. к. именно в этот момент начинается формирование его первичной неспецифической реакции на изменение температуры (Полевой и др., 1997; Passioura, Munns, 2000; Веселое, 2001; Шакирова, 2001). Гормоны играют важную роль в передаче сигналов и обеспечении координации процессов у растений (Jackson, 1997). Однако возможное участие гормонов в быстрой передаче сигналов остается слабоизученным. В то же время известно, что скорость распространения гидравлических сигналов по растению очень велика (Карманов и др., 1974; Malone, 1992). В литературе обсуждается вопрос о возможном взаимодействии гидравлических и гормональных сигналов (Comstock, 2002; Vysotskaya et al, 2004).

В связи с вышеизложенным, цель данной работы состояла в том, чтобы изучить феноменологию и механизм восприятия изменений температуры гормональной системой, а также её роль в регуляции водного обмена растений.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Исследовать влияние различных температурных режимов, от +5 до 40°С, на водный обмен, рост и гормональный баланс растений.

2. Выяснить характер взаимодействия устьичной и гидравлической проводимости в регуляции оводненности побега при изменениях температуры воздуха и корнеобитаемой среды.

3. Изучить роль гормонов в регуляции водного обмена и роста при изменении температуры:

а) определить содержание гормонов в побегах, корнях и корневом экссудате растений при различных температурных режимах;

б) исследовать механизмы регуляции концентрации гормонов при изменении температуры путем оценки спектра метаболитов и скорости доставки гормонов из корней;

« » '

* s - • • 4

Ц '.i«"^!1 -

\ П, У*

в) выявить возможную регуляторную роль гормонов при быстрых реакциях на изменение температуры, сопоставляя изменения их концентрации с показателями роста и водного обмена растений;

г) проверить влияние экзогенных гормонов (зеатина, БАП и АБК) на процессы водного обмена (устьичную и гидравлическую проводимость) с целью подтверждения регуляторной роли эндогенных гормонов.

4. Провести сравнительное изучение процессов водного обмена у сортов мягкой и твердой яровой пшеницы, имеющих различное селекционное происхождение.

Основные положения, выносимые на защиту:

• Быстрые изменения концентрации гормонов (в течение 5-30 мин) возникающие в ответ на колебания температуры окружающей среды играют важную роль в управлении потоком воды (через регуляцию устьичной и гидравлической проводимости корней), что обеспечивает поддержание водного баланса растения.

• Усиление гидравлического сигнала в растении происходит путем его дополнения гормональным, что приводит к изменению устьичной проводимости и сохранению водного гомеостаза (оводненности тканей).

• АБК, поступающая в корень по флоэме из побега, участвует в увеличении гидравлической проводимости корней в соответствии с транспирационным запросом, что свидетельствует о роли гормональной системы в регуляции интеграции процессов водообмена.

• АБК и цитокинины принимают участие в выборе растением механизмов поддержания оводненности побега при повышении температуры воздуха в зависимости от внешних факторов (температуры и влагообеспеченности)

Научная новизна работы. Впервые показана роль эндогенных фитогормо-нов в регуляции водного обмена растений при изменении температуры. Ответ гормональной системы формируется на основе интеграции внешних (температура, влагообеспеченность) и внутренних сигналов (оводненность тканей растений), что обеспечивает формирование первичной неспецифической реакции растения на внешние воздействия в соответствии с его физиологическим состоянием.

Впервые установлены механизмы регуляции эндогенными цитокининами устьичной проводимости при изменении температуры: поддержания устьиц в открытом состоянии на фоне высокого уровня цитокининов и их закрытие при снижении содержания гормона.

Обнаружен механизм гормональной детекции уровня дефицита воды в растениях пшеницы. Снижение оводненности тканей активирует фермент ци-токининоксидазу (ЦКО), что приводит к резкому падению содержания цитоки-нинов и уменьшению устьичной проводимости.

Показано, что закрытие устьиц- не единственно возможный механизм поддержания оводненности тканей листа при повышении температуры воздуха. Действие другого механизма заключается в увеличении притока воды из корней за счет возрастания их гидравлической проводимости, предположительно в результате активации водных каналов (аквапоринов).

Предложен механизм, обеспечивающий возрастание гидравлической проводимости корней в соответствии с транспирационным запросом (transpiration demand). В основе механизма лежит быстрое (5-15 мин) перераспределение гормонов между органами - увеличение притока АБК из побега по флоэме в корень приводит к активации водных каналов корня и возрастанию потока воды и цитокининов в надземную часть. Повышение содержания цитокининов в листе позволяет растению поддерживать высокий уровень транспирации.

Научно-практическая значимость работы. Более полное понимание того, от чего зависит поддержание водного обмена и роста растений при изменении температуры служит физиологической основой совершенствования технологии возделывания с/х культур в условиях неустойчивого увлажнения и глубоких температурных перепадов, разработке физиологической модели сортов, адаптированных к условиям напряженного водного и температурного режимов. Данные о влиянии изменения температуры на водный обмен и рост растений различных сортов твердой и мягкой яровой пшеницы подтвердили перспективность новых подходов к оценке механизмов устойчивости и продуктивности. Предложенный тест может послужить основой для отбора сортов, адаптированных к определенному температурному режиму. Материалы исследований и разработанные на их основе практические рекомендации приняты к внедрению в БашНИИСХ РАСХН и в Инспектуре по РБ - филиал ФГУ «Госсорткомиссия РФ». Полученные результаты используются при чтении спецкурса «Гормоны и адаптация растений к условиям обитания» на кафедре физиологии растений БашГУ.

Апробация работы. Основные положения работы представлены на конференциях: «Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов»

(Уфа, 1989, 1991), «Экологические проблемы агропромышленного комплекса БАССР» (Уфа, 1989), «Физиолого-генетические механизмы регуляции азотного питания растений» (Киев, 1991), 2, 3 школе-семинаре «ИФА регуляторов роста растений» (Уфа, 1991, 2000), 2, 4, 5 международной конференции «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1993, 1997, 1999), симпозиуме «Физико-химические основы физиологии растений» (Пенза, 1996), Международном симпозиуме по стрессу и ассимиляции неорганического азота (Москва, 1996), IV симпозиуме Международного Общества по исследованию корня (Клемсон, 19%), XVIII конгрессе SPPS (У писала, 1997), 9,10,11,12 Конгрессах FESPP (Брно 1994, Флоренция 1996, Варна, 1998, Будапешт, 2000), выездной сессии ОФР РАН по проблемам биоэлек-трогенеза и адаптации у растений (Н-Новгород, 2000), международной конференции по экологической физиологии растений (Сыктывкар 2001), 17-м международном конгрессе «Регуляторы роста растений» (Брно, 2001), международной конференции «Стрессы окружающей среды и устойчивость агроценозов» (Варна, 2002), III, IV, V съездах В ОФР (Санкт-Петербург, 1993, Москва, 1999, Пенза, 2003), на заседании Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей (2004).

Декларация личного участия автора. Автором была определена тема исследования и подбор экспериментальных моделей температурного воздействия. Результаты, представленные в 3.2-3.7 главах диссертации получены в совместной работе с к. б. н. А.Н. Митриченко и к. б. и. C.B. Веселовой, автор был научным руководителем их диссертаций. В главе 3.5 содержатся данные полученные, совместно с д. б. н. С.Ю. Веселовым и к. б. н. М.В. Симонян. Автору принадлежит замысел и окончательный текст диссертации. В диссертации использованы работы, опубликованные в соавторстве.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 44 работы.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 268 страницах машинописного текста (включая иллюстрации и список литературы) и состоит из введения, обзора литературы, 8 глав экспериментальной части, заключения и выводов. В работе представлено 29 таблиц и 46 рисунков. Список литературы включает 567 наименований, из них 357 иностранных.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основным объектом исследования в лабораторных условиях (водная кулыура) были растения яровой твердой пшеницы (Triticum durum L.) сорта Безенчукская 139.

Часть работы выполнена на растениях твердой пшеницы сортов Безенчукская 200 и Ник, мягкой пшеницы (Triticum aestvum L.) сортов Омская 20 и Ирень, растениях табака (Nicotiana tabacum L.) сорта Petit Havana SR-1 и его трансгенной формы, у которой экспрессия ipt-гена, кодирующего изопентенилгрансферазу (Schmulling et al., 1989), индуцируется тепловым шоком и растениях ячменя (Hordeum vulgare L.) сорта Steptoe и его мутантной формы Az 34 (Bacon et al., 1998.).

Опыты проводились на 8-дневных проростках пшеницы и ячменя, а также на 30-суточных растениях табака. Температура воздуха и воды поддерживалась в пределах 24/20°С (воздуха) и 22/18°С (воды), соответственно день/ночь.

Экспериментальные модели

Резкое охлаждение корней. Температуру воды понижали с 22 до 5°С и поддерживали данную температуру в течение 4 ч с помощью кусочков замороженной питательной среды. Предобработку проростков пшеницы проводили синтетическим цитокинином 6-бензиламинопурином (БАЛ), погружая листья на 1 мин в раствор БАЛ (100 мкМ), приготовленный с Твином 60 до 0,05%.

Понижение температуры воздуха и корневой зоны. Температуру воздуха понижали с помощью кондиционера с 24 до 16°С и поддерживали данную температуру в течение 4 ч; температуру воды с 22 до 16°С - путем охлаждения воды через стеклянный теплообменник, погруженный в питательную среду.

Повышение температуры воздуха до 28°С. Во время эксперимента температуру воздуха повышали с 24 до 28°С и поддерживали данную температуру в течение 2 ч: 1) обдувая проростки потоком теплого воздуха (вариант «с ветром»), 2) повышали температуру при незначительном движение воздуха в зоне, где росли проростки («без ветра»). В ряде экспериментов за 15 мин до повышения температуры воздуха для уменьшения водной проницаемости мембран в питательный раствор добавляли HgCl2 до конечной концентрации 50мкМ и через 5 мин заменяли раствор на исходный. В некоторых случаях для снятия ингибируюшего действия ртути на 15 мин добавляли 5 мМ дитиотриггол (ДТТ). В опытах по изучению влияния АБК на гидравлическую проводимость корней, в питательную среду добавляли экзогенный гормон до конечной концентрации 2х Ю-5 М.

Повышение температуры воздуха до 35°С. Проростки росли в песчаной культуре. Температуру воздуха повышали с 24 до 35°С и поддерживали данную температуру в течение 4 ч «без ветра».

Повышение температуры питательной среды. Во время эксперимента повышали температуру питательной среды с помощью ультратермостата UTU-2/77 (Польша) с 22 до 35°С и поддерживали данную температуру в течение 4 ч.

Тепловой шок у растений табака. Растения подвергали тепловому шоку, повышая температуру воздуха с 24 до 40°С и поддерживали данную температуру в течение 3 ч. Затем растения возвращали в исходные условия.

Методы исследования

Осмотический потенциал растительных тканей и ксилемного сока оценивали с помощью криоскопа-осмометра CAMLAB (Великобритания). Транспира-цию определяли весовым методом. Для измерения устьичной проводимости был использован порометр (MK-Delta Т, Великобритания) равновесного типа с непрерывным потоком воздуха. Измерение относительного содержания воды (ОСВ) и содержания воды (СВ) проводили согласно методике описанной Pardossi et al. (1992). Для регистрации скорости роста использовали аналоговый индуктивный электромеханический датчик перемещений (Дедов, 1997). Для измерения растяжимости листа подвешивали дополнительный груз массой 2 г к коромыслу датчика роста со стороны сердечника. Коэффициент растяжения (m) рассчитывали по формуле m=(Xi-Xe)/(LgrxAo)(ceK"1xna) (Thomas et al, 1999).

Гидравлическую проводимость растений рассчитывали двумя способами по аналогии с законом Ома. В экспериментах с повышением температуры воздуха, где движущей силой потока воды из изолированных корней была разность осмотического давления между ксилемным соком и питательным раствором, - по формуле: Lp^Jv/A^Tt (мг*час~'х(г сырого веса корня)4 хМПа"') (Carvajal et al., 1996). Во втором случае, в опытах с охлаждением корней, когда движущей силой было отрицательное давление, создаваемое вакуумным насосом, которое имитировало отрицательный водный потенциал листа, расчет проводили по формуле: Lp^Jvr-JvO/ÍPj-Pi) (мхс 'хМПа-') (Freundle et al., 1998).

Экстракцию АБК и ИУК из аликвоты водного остатка проводили по модифицированной схеме с уменьшением объема (Veselov et al., 1992). Содержание цитокининов, АБК и ИУК определяли иммуноферментным анализом (Ки-doyarova et al., 1998). Ксилемный экссудат для определения гормонов собирали на приборе с вакуумным насосом (Веселова, 2003). Цитокинины концентрировали на картридже С-18 и разделяли по формам с помощью тонкослойной хро-

матографии (ТСХ) (Киёоуагоуа й а1., 1998). Количество О-глюкозидов оценивали по разнице иммунореактивности до и после обработки водного остатка образца р-глюкозидазой (1псо11, 1е\уег, 1990). Активность цитокининоксидазы (ЦКО) определяли по методике предложенной М.В. Симонян (1999).

Статистическую обработку проводили по стандартным программам. На рисунках и в таблицах приведены средние значения (п > 10) и их ошибки.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 1. Динамика транспирации как важный показатель для изучения гормональной регуляции водного обмена

Транспирация является одним из важных интегрирующих показателей водного обмена. Поэтому было важно проследить, как изменение температуры, в наших экспериментальных моделях, сказывается на уровне транспирации.

т 180

х 160 -

1 140 -

о 120 -

о.

€ 100 ■

I 80

=г & 60 -

а 40 •

1 20 -

ь 0 -

35'С

□ контроль В 1ч ■ 2ч

28 'С "шетвр"

16'С

28 *С "бва ветра"

5'С

б в г

Температурные воздействия

Рис. I. Изменение интенсивности транспирации при различных температурных режимах

(а - нагрев воздуха до 35°С; б - охлаждение до 16°С; в - повышение температуры . воздуха до 28°С «ветер»; г - охлаждение корней до +5°С; д - повышение температуры воздуха до 28°С «без ветра») у проростков пшеницы. Исходная температура -24°С

Как видно из рис. 1, любые изменения температуры воздуха, как в сторону повышения, так и понижения, первоначально сопровождались соответствующими изменениями уровня транспирации. Этот эффект имеет физическую природу, поскольку уровень дефицита паров воды в воздухе (относительная влаж-

ность) напрямую зависит от температуры, что неизбежно сказывается на скорости ее испарения с поверхности листьев. Однако затем при неизменной температуре и соответствующем уровне влажности воздуха в некоторых случаях скорость транспирации изменялась. У проростков пшеницы при повышении температуры на 11°С (рис. 1а), а также- на 4°С в сочетании с «ветром» (рис. 1 в) вслед за возрастанием транспирации, наблюдалось ее снижение через 2 часа в последнем случае (рис. 1в) и через 4 часа в первом (рис. 46). Это могло происходить за счет снижения проводимости устьиц.

Известно, что при постоянных температурных условиях, транспирация зависит лишь от устьичной проводимости (Jones, 1988). Это подтверждали и результаты параллельного измерения транспирации и устьичной проводимости в наших опытах (табл. 1).

Таблица 1

Транспирация и устьичная проводимость у растений пшеницы после повышения температуры воздуха до 28°С «без ветра»

Время после повышения температуры, мин Транспирация, мг/проросток*ч Усгьнчная проводимость, моль*м~2хс-1

0 38±4 58±4

30 115±9 187±15

45 110±8 172±12

60 107±9 161±11

Как ввдно из таблицы 1, после повышения температуры воздуха до 28°С «без ветра» транспирация первоначально возрастала до 30 мин точки воздействия, а затем мы наблюдали одновременное постепенное снижение как транспирации, так и устьичной проводимости.

У проростков различных яровых сортов твердой и мягкой пшеницы наблюдалась неодинаковая реакция на идентичное температурное воздействие (рис. 2). Так, при повышении температуры до 28°С «без ветра» сохранялся высокий уровень транспирации не только у проростков сорта Безенчукская 139 (рис. 1д), но и проростков сортов Безенчукская 200 и Ирень, в то время как у проростков сортов Омская 20 и Ник в этих же условиях после первоначального увеличения, затем интенсивность транспирации снижалась (рис. 2).

Ник

In ML

1 1

Омская 20

Ирень

Беэенукская 200

Рис. 2. Влияние повышения температуры воздуха до 28°С «без ветра» на интенсивность транспирации у разных сортов твердой и мягкой яровой пшеницы

Было важно понять, от чего зависит характер реакции растений, т.е. почему в одном случае устьица закрывались, а в другом нет. Хорошо известно, что экзогенные гормоны участвуют в регуляции устьичной проводимости (Mansfield, McAinsh, 1995). Роль гормонов в реакции растений на изменение температуры подтверждают эксперименты с (рМрансгенными растениями табака, у которых экспрессия /pi-гена, кодирующего изопентилтрансферазу, индуцируется тепловым шоком, что приводит к повышенному синтезу цитокининов.

4500

Х4000

|зб00

с2500 с

¿гооо S

21500 а. >1000 о

|500

□ Исходная ■ Трансгеннвя

40*С

24'С

контроль 30 60 90 120 Время поел* воздействия,мим

Рис. 3. Влияние теплового шока(40°С) на интенсивность транспирации у исходной и (рМрансгенной формы растений табака

Как видно из рис. 3, нетрансформированные и /рмрансгенные растения неодинаково реагировали на тепловой шок (40°С). У первых вслед за повышением транспирации происходило её снижение, в то время как у трансгенных -сохранялся ее высокий уровень. Эти результаты позволяют предполагать роль гормонов в регуляции транспирации. В связи с этим представляют интерес полученные нами результаты о характере влияния температуры на содержание гормонов в растениях.

2. Влияние температуры на концентрацию гормонов в растениях

Из всех гормонов наиболее хорошо изучено влияние экзогенной АБК на устьичную проводимость (гееуаай, Сгеешап 1998). Известно, что этот гормон способствует закрытию устьиц. Основная масса данных литературы на этот счет получена при изучении реакции растений на засуху (Жолкевич, Пустовой-това 1993; БгеисИе, 2000). Вместе с тем данные о роли эндогенной АБК на устьичную проводимость неоднозначны. Сведения о влиянии температуры на содержание АБК немногочисленны и ограничиваются областью экстремальных температур (Титов и др., 1985; Оо(1(1, ОаУ1ез, 1994; Таланова и др., 2003).

В наших экспериментах мы в ряде случаев наблюдали корреляцию межоу изменением содержания АБК в листьях и устьичной проводимостью, что соответствует данным литературы о способности экзогенной АБК закрывать устьица. Так, при повышении температуры на 11-16°С, возрастание содержания АБК шло одновременно со снижением транспирации как у проростков пшеницы (рис. 4Б), так и у растений исходной формы табака (рис. 4А). И, наоборот, у проростков пшеницы при повышении температуры на 4°С «без ветра» сохранение высокого уровня транспирации и устьичной проводимости наблюдали при понижении содержания АБК (рис. 4В). Вместе с тем, не всегда удавалось обнаружить связь между транспирацией и содержанием АБК. Так, при охлаждении корней снижение транспирации происходило на фоне неизменного уровня АБК в побеге (рис. 4Д), а у гр/-трансгенных растений табака сохранялся высокий уровень транспирации при повышении температуры, несмотря на накопление АБК (рис. 4Г).

Вр9МЯ| МИН

Д "охмяяти ♦в°С-

Вр*мя,мин

Время, мин

Рис. 4. Влияние изменения температуры на интенсивность транспирации и содержание АБК в побеге растений пшеницы (Б, В, Д) и исходной (ИФТ) (А) и трансгенной (ТФТ) (Г) форм табака. Варианты изменения температуры: повышение температуры воздуха до 40°С (А, Г), 35°С (Б) и 28°С «без ветра», (В); охлаждение корней до +5°С (Д). Стрелка вниз - начало температурного воздействия, вверх -окончание

Как упоминалось выше, грг-трансгенные растения табака, которые мы использовали в экспериментах, отличаются от нетрансформированных способно-

стью к повышенному синтезу цитокининов при воздействии теплового шока (Schmulling et al.,1989). Данные литературы также свидетельствуют о том, что экзогенные цитокинины способны влиять на устьичную проводимость, поддерживая устьица в открытом состоянии (Blackmann, Davies, 1983), но данные на этот счет противоречивы (Incoll, Jeweer, 1987; Incoll et а!., 1990), т. к. реакция растений на цитокинины зависит от их вида и возраста. Как отмечали Mansfield и McAinsh (1995) в своём обзоре, роль эндогенных цитокининов в регуляции устьичной проводимости изучена недостаточно.

На рис. 5 представлены данные о динамике содержания цитокининов в растениях при изменении температуры. Как видно из рисунка повышение содержания цитокининов сопровождалось возрастанием транспирации, и наоборот, снижение транспирации происходило на фоне понижения содержания этих гормонов. Так, у ipi-трансгенных растений табака повышенный уровень транспирации поддерживался на фоне накопления цитокининов в листьях (рис. 5А). У растений пшеницы при повышении температуры воздуха до 28°С «без ветра» повышенный уровень цитокининов в листьях также соответствовал сохранению высокого уровня транспирации и устьичной проводимости (рис. 5Б). При длительном действии высокой температуры (35°С) уменьшалось содержание цитокининов в надземной части проростков пшеницы и к 4 ч снижалась транспира-ция (рис. 5Г). Уменьшение транспирации через час после начала обдува растений теплым воздухом (28°С «с ветром») совпадало со снижением содержания цитокининов в побеге (рис. 5В). При охлаждении питательного раствора уменьшение устьичной проводимости и транспирации происходило вслед за резким снижением содержания цитокининов в листе (рис. 5Д) у проростков пшеницы. Таким образом, цитокинины вполне могли участвовать в регуляции устьичной проводимости при изменении температуры.

Поэтому для нас было важным убедиться, что устьица растений, служивших нам объектом исследования, действительно реагировали на цитокинины. С этой целью были проведены эксперименты с применением экзогенных цитокининов, которые вводили в растения пшеницы путем непродолжительного смачивания листьев в растворе синтетического цитокинина БАП в присутствии детергента (контроль обработка листьев раствором без детергента)

Вр*мя, мии

1 з

о X ж ж

• I

ж 3

X и

Рис. 5. Влияние изменения температуры на интенсивность транспира-ции и содержание цитокининов в побеге проростков пшеницы (Б, В, Г, Д) и растений трансгенной формы табака (ТФТ) (А). Варианты изменения температуры: повышение температуры воздуха до 40°С (А), 28°С «без ветра» (Б); и «с ветром» (В), до 35°С (Г); охлаждение корней до +5°С (Д) Стрелка вниз - начало температурного воздействия, вверх - окончание

Как видно из рис.6, обработка листьев СПА увеличивала транспирнцию. Этот эффект проявлялся даже в том случае, когда содержание эндогенных ци-токининов снижалось под влиянием охлаждения корней до + 5°С (рис. 5д).

Рис. 6. Влияние БАП на уровень транспирации при охлаждении корней (до +5°С) у проростков пшеницы

Изменение температуры часто оказывало противоположно направленное влияние на содержание цитокининов и АБК (рис. 4, 5). Так, при длительном действии высокой температуры на растения пшеницы накопление АБК совпадало со снижением содержания цитокининов (рис. 4Б и 5Г), а при небольшом повышении температуры «без ветра» (рис. 4В и 5Б), наоборот, накопление цитокининов происходило одновременно со снижением содержания АБК в дифференцированной зоне листа. Поскольку эти два гормона действуют на устьица антагонистически, противоположный характер изменения их концентрации должен приводить к усилению их эффективности. Закрытию устьиц способствует одновременное накопление АБК и снижение цитокининов, а поддержанию устьиц в открытом состоянии - как накопление цитокининов, так и снижение содержания АБК.

Противоположный характер изменения концентрации цитокининов и АБК наблюдали не всегда. Так, у трансгенных растений табака при повышении температуры одновременно возрастало содержание как АБК (рис. 4Г), так и цитокининов (рис. 5А), а при охлаждении питательного раствора снижение содержания цитокининов в побеге происходило на фоне неизменного уровня АБК. Подобная реакция является не совсем обычной. Накопление цитокининов у трансгенных растений является следствием индукции экспрессии ipi-reна за счет того, что в искусственной конструкции этот ген находится под контролем промотора белка теплового шока. Реакция на охлаждение корней также в некотором отношении нетипична (рис. 4Д). Обычно при «корневых стрессах» (Davies, 2003) в' корнях усили-

конфоль 30 45 60 75 90 Время пост воздействия, иии

вается синтез АБК, которая, поступая в побег, снижает устьичную проводимость. В случае охлаждения корней такая реакция невозможна из-за того, что низкая температура подавляет синтетическую активность корней.

Таким образом, изменение температуры приводит к изменению в водообмене, а АБК и цитокинины играют важную роль в регуляции транспирации растения. В одних случаях была обнаружена более активная роль АБК, в других -очевидно участие цитокининов, в третьих случаях интенсивность транспирации регулировалась соотношением концентраций АБК и цитокининов. Полученные нами результаты подтверждают немногочисленные данные литературы на этот счёт (Fußeder et al„ 1992; Shashidhak et al„ 1996)

3. Метаболизм и транспорт гормонов при изменении температуры

Для понимания механизма гормональной регуляции ответа на изменение температуры необходимо выяснить, каким образом меняется концентрация гормонов у растений. Поскольку температура влияет на скорость биохимических реакций, можно было ожидать изменения скорости синтеза и распада гормонов. При обсуждении возможного механизма регуляции концентрации гормонов важно знание о месте их синтеза. Принято считать, что большая часть цитокининов синтезируется в корнях (Incoll, Jewer, 1987; Takei et all., 2001). Относительно АБК есть данные о ее синтезе как в листьях, так и корнях (Cornish, Zeevart, 1985; Härtung et al., 2002).

Накопления цитокининов у трансгенных растений табака при тепловом шоке происходит следующим образом. Данное воздействие индуцирует экспрессию ipt-гена, контролирующего синтез изопенгишшгрансферазы, катализирующей превращение аденина в цитокинин - изопекгениладенин (Beinsbeiger, 1991). Скорее всего, это происходит в побеге, т. к. воздух нагревается быстрее, чем почва. Здесь мы имеем дело с редким случаем, когда синтез цитокининов мог преимущественно протекать в побеге, что, возможно, и определило нетипичную реакцию трансгенных растений (высокая скорость транспирации, несмотря на накопление АБК рис. 4Г).

Полученные нами данные о влиянии локального повышении температуры на содержание цитокининов у растений пшеницы подтверждают корневое происхождение цитокининов у обычных растений. Так, повышение температуры питательного раствора приводило к увеличению общего содержания цитокининов во всем растении пшеницы, что вполне можно объяснить усиленной продукцией гормона в корнях под прямым воздействием температуры корневой зоны и его последующим транспортом в надземную часть (табл. 2).

Таблица 2

Содержание цитокининов (нг/проросток) в растениях пшеницы при повышении температуры питательного раствора до 35°С

Время, мин Побег Корень Проросток

0 42±4 77±8 119±12

5 112±11 123±12 235±24

15 259±26 163±16 422±42

60 29±3 174±17 203±20

В некоторых случаях сравнение динамики концентрации цитокининов в побегах и корнях растений позволило, выявить перераспределение гормона между надземной и подземной частями растения. Так, повышение температуры воздуха на 4 градуса с 24 до 28°С в сочетании «с ветром» приводило к снижению содержания цитокининов в побегах и их накоплению в корнях (рис. 7). Эти результаты вполне можно объяснить ингнбированием оттока цитокининов из корней. Анализ динамики содержания отдельных метаболитов цитокининов позволяет объяснить механизм снижения поступления цитокининов в побег.

Как видно из рисунка 7Б, при данном температурном воздействии цитоки-нины накапливались в корнях преимущественно в виде глюкозидов. Из литературы известно (Оо1ега1 е1 а1., 1996), что глюкозиды концентрируются в вакуолях. При таком распределении цитокининов они оказываются в ловушке и не могут покинуть клетку. Таким образом, превращение цитокининов в глюкозиды может быть тем механизмом, который предотвращает их перемещение из клетки в апопласт и загрузку в ксилемные сосуды.

Рис. 7. Влияние повышения температуры воздуха до 28 С («ветер») на содержание зеатиннуклеотида (А-ЗН), 9-М-глюкозида (Б-ЗГ), в побегах и корнях проростков пшеницы

Как было видно из сопоставления скорости транспирации и содержания цитокининов (рис. 5), характер гормонального ответа имел важное функциональное значение. При действии «ветра» первоначально снижалось содержание цитокининов и уменьшалась интенсивность транспирации (рис. 5В), а «без ветра» повышение температуры на 4 градуса сопровождалось увеличением уровня цитокининов в листьях (рис. 5Д), и, соответственно, транспирация оставалась высокой на протяжении эксперимента. Представляло интерес выяснить, от чего зависела гормональная реакция растений.

Определение концентрации цитокининов в ксилемном соке показало, что причиной возрастания уровня цитокининов в побеге в отсутствие «ветра» был усиленный приток гормона из корней (табл. 3). Это подтвердил расчет поступления гормонов за единицу времени (произведение их концентрации на скорость транспира-ционного потока). При повышении температуры воздуха до 28°С интенсивность транспирации была выше при прямом действии потока теплого воздуха «ветра» на листья растений (рис. 1В). Из сравнения реакции растений в присутствии и отсутствии прямого действия «ветра» на листья создается впечатление, что двукратное увеличение скорости транспирационного потока «без ветра» усиливало приток цитокининов из корней, а более значительное возрастание транспирации (в три раза, «с ветром»), наоборот, резко снижало обеспеченность побега цитокининами. Следовательно, при одном и том же изменении температуры уровень загрузки цитокининов был различным и в большей степени зависел от скорости ксилемного потока, чем от температуры воздуха.

Таблица 3

Влияние повышения температуры до 28°С «без ветра» на концентрацию цитокининов в ксилемном экссудате и их доставку в побег у проростков пшеницы

Показатели 0 5 мни 15 мин 30 мии 60 мии

Изменение концентрации (нг/мл) 51,7±6,2 100±5,7 56±7Д 65±7,6 74±8,1

Доставка в над земную часть (нг/растение х ч) 3,4*0,02 123±0,09 5,7*00* 5^6±0,04 6,2*0,06

Таким образом, в ряде случаев удается проследить зависимость обеспеченности побега цитокининами от их поступления из корней. Однако такую закономерность удавалось проследить далеко не всегда. Часто проявлялась способность побега автономно регулировать концентрацию цитокининов. Это видно, например, из анализа реакции растений на возвращение к исходной температуре после ее первоначального снижения с 24 до 16°С в течение 3 ч (рис. 8).

Рис. 8. Влияние охлаждения воздуха и питательной среды до 16°С и последующего возврата к исходной температуре на содержание зеатиннуклеотида

180 240

Время после воздействия, мин

(ЗН), зеатинрибозида (ЗР) и зеатина (3) в побегах проростков пшеницы

Анализ динамики отдельных метаболитов цитокининов показал, что быстрое увеличение концентрации активной формы цитокининов (зеатина) происходило одновременно со столь же быстрым снижением уровня его нуклеотида, являющегося запасной формой цитокининов (ЬеШаш е1 а!., 1983) (рис. 8). Эти данные свидетельствуют о том, что при возвращении растений в исходные условия содержание активной формы цитокининов в побеге может возрастать за счет ее освобождения из запасной формы.

Рис. 9. Влияние 3-часового теплового шока (40°С) на содержание различных форм цитокининов в листьях растений нетрансформированной формы табака (стрелка вниз тепловой шок, вверх возврат к исходной температуре)

Эта закономерность - изменение содержания цшхжининов в побеге за счёт взаимопревращения запасных и активных форм гормона, проявлялась также в экспериментах с нетрансформированной формой растений табака (рис. 9). Повышение

контроль 60 120 180 240

Время после воздействия, мин

температуры до 40°С приводило к накоплению одной из запасных форм цитокини-нов (О-глюкозидов). При возращении растений в исходные по температуре условия, содержание О-глюкозидов снижалось и за счет их гидролиза возрастал уровень активных форм цитокининов.

Роль метаболических превращений цитокининов в самом побеге проявлялась также в экспериментах с локальным охлаждением корней. При этом воздействии происходило очень быстрое и резкое снижение содержания цитокининов в побеге (рис. 5Д). Первоначально мы предполагали, что его причиной было уменьшение притока цитокининов из корней. Однако определение концентрации цитокининов в ксилемном соке и расчет скорости притока гормонов в побег показало, что охлаждение корней не приводило к существенному уменьшению экспорта цитокининов из корней (табл. 4). При определении активности фермента цитокининоксидазы, мы обнаружили, что охлаждение корней приводит активации его способности катализировать распад цитокининов в побеге (табл. 4).

Таблица 4

Влияние охлаждения корней до +5°С на доставку цитокининов из корней в побеги и активность цитокининоксидазы в побеге

Показателя Контроль 30 мин охлажаения

Доставка в надземную часть (нг/проросток х ч) 6,4±0,02 4,9±0,01

Количество деградированного ИПА (пкМ/мг белка за 16 ч) 420±7,1 61Ш13

Таким образом, и в этом случае, как и в рассмотренных выше, изменение концентрации цитокининов происходило за счет их метаболических превращений в самом побеге. Суммируя вышесказанное, можно констатировать, что изменение температуры способно влиять как на транспорт цитокининов, так и на их метаболизм, что обеспечивает быстрое изменение содержания гормонов, как в органе, непосредственно подвергавшемуся температурному воздействию, так и в других органах. Изменение содержания цитокининов при температурных воздействиях в ряде случаев играло важную роль в регуляции устьичной проводимости у растений.

Как показало сопоставление физиологических реакций растений на изменение температуры с динамикой гормонов, АБК может играть не менее важную, чем цитокинины, регуляторную роль. Поэтому представляло интерес обсудить, какие механизмы контролировали ее концентрацию при температурных воздействиях. Поскольку в отличие от цитокининов АБК может синтезироваться как в побегах, так и корнях, сложнее выявить процессы, за счет которых

могла меняться концентрация АБК, чем в случае цитокининов, которые преимущественно синтезируются в корнях.

Рассмотрим сначала реакцию проростков пшеницы на длительное (в течение 4 часов) действие высокой температуры (35°С) и возвращения к исходной температуре (рис. 10). В этом случае накопление АБК в конце 4 часовой экспозиции при высокой температуре совпадало с закрытием устьиц. Как видно из рис. 10, содержание АБК в корнях сначала резко снижался, а затем монотонно возрастал. Содержание гормона в побеге возрастало почти в 3 раза к 4 часу температурного воздействия. В тот период, когда было обнаружено увеличение содержания АБК в побеге (с 120 мин по 240 мин воздействия), динамика гормона в корнях не претерпевала особых изменений (рис. 10).

Рис. 10. Влияние повышения температуры воздуха до 35°С и возврат к исходной температуре на содержание АБК в побеге и в корнях проростков пшеницы

Это может служить косвенным указанием на то, что накопление АБК происходило за счет ее синтеза в самом побеге. Подтверждением этого может служить также тот факт, что вслед за пиком АБК в побеге (после возвращения к исходной температуре) содержание гормона в корнях резко увеличивалось, по-видимому, за счет перераспределения гормона из побега в корень по флоэме.

Как уже упоминалось выше (рис. 4Д) при охлаждении корней АБК, по всей видимости, не участвовала в регуляции устьичной проводимости. Тем не менее, анализ динамики ее концентрации представляет некоторый интерес. Содержание АБК в побеге существенно не менялось, по крайней мере, в течение часа после начала охлаждения питательного раствора (рис. 4Д). При этом загрузка АБК в

ксилемный поток (которая равна ее притоку в побег) снижалась почти в 3 раза (табл. 5). И в то же время концентрация гормона в ксилемном соке была даже несколько выше при охлаждении, чем в контроле. Это происходило из-за того, что объем транспирационного потока резко снизился в результате снижения гидравлической проводимости охлажденных корней.

Таблица 5

Изменение концентрации АБК в ксилеме, ее доставки из корней в побег и скорости потока ксилемного экссудата при повышении температуры воздуха

до 28°С «без ветра» и охлаждения корней до +5°С

Показатели Охлаждение корней до+5°С Повышение температуры воздуха до 28°С

контроль 60 мин контроль 15 мин 60 мин

Концентрация АБК в ксилеме, нг/мл 3,7*0,3 4,5*0,2 4,7*0,2 4*0,2 1ДШ.1

Скорость потока в ксилеме, мл/час 0,05£Ш,003 0,019*0,001 0,066*0,003 0,102*0,005 0,084*0,004

Доставка в надземную часть, пг/час 214*11 79*4 308*16 412*23 99*5

Тем не менее, снижение притока гормона из корней в течение первого часа еще не привело к существенному снижению содержания АБК в побеге (рис. 4Д). Dale et al. (1988) сообщали, что при охлаждении корней АБК может выполнять сигнальную роль, как и в случае корневой засухи. Причина несоответствия этих результатов нашим может быть в том, что в их экспериментах температура в области корней была не такой низкой, как у нас, и в них могла синтезироваться «стрессовая» АБК. Кроме того, в экспериментах Dale et al. не учитывалась доставка гормона из корней, а определялась только его концентрация в ксилемном соке. Так или иначе, при охлаждении корней мы не наблюдали существенного возрастания ни концентрации АБК в ксилемном соке, ни её доставки, что исключает ее роль в закрытии устьиц. По всей видимости, здесь главную роль играют цитокинины, снижение концентрации которых способствует закрытию устьиц при охлаждении корней.

Роль АБК в регуляции устьичной проводимости более существенна при небольшом увеличении температуры воздуха «без ветра». Анализ динамики содержания АБК в побегах и корнях проростков пшеницы показал, что нагрев воздуха до 28°С («без ветра») приводил к снижению содержания АБК в листьях и возрас-

танию в корнях (рис. 11 А). Можно было предположить, что это было следствием подавления оттока гормона в побег, которое привело к его накоплению в корнях. Анализ содержания ксилемного сока показал, что происходило постепенное снижение концентрации АБК поступающей из корней, которая через час была в 4 раза ниже исходной (табл. 5). Это могло быть следствием разбавления гормона в возросшем объеме транспирационного потока. Однако расчет потока гормона в побег показал, что через час экспорт АБК из корней был в 3 раза ниже, чем в контроле (табл. 5). Таким образом, через час после начала повышения температуры снижение оттока гормона в побег могло быть причиной его накопления в корнях. Однако через 15 мин после начала воздействия отток гормона из корней возрастал, и именно в этом время происходило накопление АБК в корнях. Все это не укладывается в предложенную схему: подавление оттока в побег- накопление в корнях. За счет чего тогда возрастала концентрация АБК в корнях? АБК могла поступать в корни из побега по флоэме. Чтобы провершъ это предположение мы провели эксперименты, в которых подавляли флоэмный транспорт из побега в корни, охлаждая основание побега с помощью трубочки, по которой пропускали холодную воду (Курсанов, 1976) (рис. 11Б).

100

3 80

к 3

|Л и

< £

• а

во

20 0

-АБК побег -АБК «орень

0 15 30 60

Время поел* воздействия, мин

100

во

0 15 30 60 Время поет

Рис. 11. Динамика содержания АБК в побегах и корнях при повышении температуры воздуха до 28°С (А), а также при ограничении флоэмного транспорта (Б) у проростков пшеницы

Из рис. 11Б видно, что у таких растений нагрев воздуха не приводил к накоплению АБК в корнях. Эти результаты свидетельствуют о том, что увеличение содержания АБК в корнях под влиянием повышенной температуры воздуха связано с транспортом гормона по флоэме из побега Как будет видно из дальнейшего анали-

за данных (раздел 5), быстрое накопление АБК в корнях могло иметь важное функциональное значение. Здесь же необходимо констатировать, что растения способны быстро и с помощью разнообразных механизмов регулировать концентрацию как цитокининов, так и АБК при изменении температуры окружающей среды.

От чего зависит характер гормональной реакции растений? Почему в одном случае при повышении температуры воздуха (28°С «без ветра») концентрация цитокининов в листьях возрастает, а в других - снижается (35°С)? И наоборот при повышении температуры воздуха до 35°С АБК накапливается в листьях, а - до 28°С «без ветра» - её содержание снижается. Известно, что накопление АБК связано с уменьшением оводненности растений (Wright, 1969; Lia et al., 2001). Поэтому необходимо более подробно остановиться на том, как в наших экспериментах менялось содержание воды в растениях.

4. Взаимовлияние гормонов и оводненности растений при изменении температуры

Температура воздуха влияет на скорость испарения воды листом и ее поглощения корнями. О том, как изменение температуры сказывается на интенсивности транспирации, уже было сказано выше. Поглотительная активность корней и их способность проводить воду (гидравлическая проводимость) также зависят от температуры. При резком охлаждении корней мы наблюдали уменьшение потока воды из корней (табл. 5), что вполне соответствует данным литературы (Fernell, Markhart, 1998). Как в случае увеличения скорости транспирации, так и в случае снижения поступления воды из корней нарушается водный баланс и содержание воды в побеге может снижаться. Это уменьшение оводненности тканей может сказываться на метаболизме гормонов (Qin, Zeevart, 1999). Однако не только степень оводненности может влиять на содержание гормонов в растении, но и наоборот, гормоны способны через регуляцию устьичной проводимости влиять на степень гидратации тканей. Поэтому важно определить причину и следствие, чему способствует совместный анализ динамики показателей водного обмена и содержания гормонов. Показатель, который изменяется первым, указывает на первичный эффект, который может запускать остальные процессы. Для оценки обеспеченности побега водой мы регистрировали изменение скорости роста листа в длину с помощью высокочувствительного датчика положения, а также определяли относительное содержание воды (ОСВ - содержание воды в тканях, отнесенное к содержанию воды при максималь-

ном тургоре, выраженное в процентах). Последний показатель характеризует водный потенциал растений (Jones, 1982). Быстрые изменения скорости роста, которые мы регистрировали, происходят в основном за счет роста клеток растяжением. Поскольку увеличение объема клеток является результатом поглощения воды, изменение скорости роста позволяет судить о том, испытывает ли лист дефицит воды. Начнем анализ динамики оводненности, содержания гормонов и транспирации с экспериментов по охлаждению корней.

Как видно из рисунка 12, охлаждение корней приводило к снижению ОСВ листьев: оно уменьшилось на 3% за первые 15 мин после начала охлаждения корней и затем продолжало снижаться.

Рис. 12 Влияние охлаждения корней до +5°С на транспирацию и ОСВ в побегах проростков пшеницы

Регистрация ростового ответа при охлаждении корней, позволяет утверждать, что дефицит воды у этих растений, очевидно, развивался еще быстрее (рис. 13). Как известно, поток воды, обеспечивающий рост листа, поддерживается за счет градиента водного потенциала между ксилемой и растущими клетками листа (Воуег й а1, 2002). Снижение притока воды из корней приводит к снижению водного потенциала ксилемы, в результате чего градиент исчезает и рост прекращается. Таким образом, прекращение роста листа, которое происходит практически мгновенно вслед за охлаждением корней, свидетельствует о быстром снижении оводненности листа (рис. 13). Со временем дефицит воды в листьях растений с охлажденными корнями продолжал возрастать (ОСВ снижалась до 88%), но затем наблюдалось увеличение оводненности побега (ОСВ возрастало до 94%) (рис. 12). Это происходило тогда, когда транспирация снизилась почти в 2 раза по сравнению с исходной (рис. 12). Таким образом, причиной частичного восстановления

гидратации побега могло быть уменьшение устьичной проводимости. Что послужило стимулом для закрытия устьиц? Как известно, устьица закрываются в результате потери тургора клетками побега и причиной снижения тур гора может быть дефицит воды (гидропассивное закрытие устьиц).

Из ростовой кривой видно (рис. 13), что рост не только прекращался, но и были моменты сжатия листа, что свидетельствует о потере тургора растущими клетками. Поэтому не исключено, что первоначальное снижение транспирации на 20%, которые мы наблюдали в первые 15 мин после начала охлаждения корней (рис. 12), было следствием гидропассивного закрытия устьиц.

Рис. 13 Влияние охлаждения корней до +5°С на скорость роста побега проростков пшеницы

Однако последующее снижение устьичной проводимости до 50% от исходного уровня не связано с гидропассивными эффектами. Эксперименты с обработкой растений синтетическим цитокинином БАП не подтверждают предположение о гидропассивном закрытии устьиц при охлаждении корней (рис. 14).

Как видно из рис. 14 у обработанных БАП листьев пшеницы ОСВ снижалось быстрее, чем у необработанных (под влиянием БАП уменьшение ОСВ начиналось еще до охлаждения корней), тем не менее, устьица не закрывались, и восстановления ОСВ не происходило. Очевидно, не было прямой зависимости между устьичной проводимостью и ОСВ. Очевидно, устьица у обработанных БАП растений оставались открытыми в результате накопления экзогенных ци-токининов, а у необработанных закрывались в результате уменьшения содержания эндогенных цитокининов (рис. 5Д). Результаты свидетельствуют о том, что гормональные сигналы взаимодействовали с гидравлическими и играли свою важную роль в регуляции устьичной проводимости.

О 50 100 150 Время регистрации роста, мин

Рис 14. Влияние БАП и охлаждения корней до +5СС на относительное содержание воды (ОСВ) побега и устьичную проводимость (УП) у проростков пшеницы. («ОСВ+БАП» «УП+БАП» -листья обработаны БАП; «ОСВ-БАП», «УП - БАП» -контроль)

Как было показано в разделе 3, содержание цитокининов у растений с охлажденными корнями снижалось благодаря активации ЦКО. Что же могло послужить сигналом для изменения активности этого фермента в побеге? Данные литературы (Симонян, 1999; Веселов и др., 2002) свидетельствует о том, что снижение овод-ненности тканей растений приводит к возрастанию активности ЦКО. Это дает основание предполагать, что причиной активации ЦКО в побегах растений с охлажденными корнями было появление дефицита воды в побеге. Этот дефицит еще был слишком слабым, чтобы вызвать значительное уменьшение устьичной проводимости, но, по всей видимости, достаточным для активации ЦКО. Таким образом, дефицит воды мог привести к генерации гормонального сигнала (снижению содержания цитокининов в побеге в ответ на охлаждение корней). Снижение содержания цитокининов в свою очередь обеспечило усиление гидравлического сигнала, т.к. привело к закрытию устьиц.

Рассмотрим теперь эксперименты с повышением температуры воздуха. Сравнение реакции растений пшеницы на повышение температуры различного диапазона позволяет выявить нечто общее. Так при нагреве воздуха до 35°С содержание АБК в листьях в течение первых 2 часов температурного воздействия сохранялось практически на неизменном уровне (рис. 4Б, 15), что связано с поддержанием высокого уровня транспирации. При повышении температуры воздуха на 4°С с 24 до 28°С «без ветра» содержание АБК в побеге снижалось (рис. 4В), и этим можно также объяснить высокую устьичную проводимость. Различие заключалось в характере изменения уровня цитокининов в побеге. При более высокой температуре содержание цитокининов снижалось (рис. 5Г), вероятно, за счет

контроль 30 45 60 75 90

Время после воздействия, мин

активации ЦКО. Стимулом для этого могло послужить возрастание дефицита воды в побеге, которое мы наблюдали при температуре 35°С (рис. 15).

Рис. 15. Влияние повышения температуры воздуха до 35°С на относительное содержание воды (ОСВ) и содержание АБК в побеге проростков пшеницы

Кроме того, более высокая активность ЦКО могла быть следствием повышения температуры как таковой. Из литературы известно, что активность фермента ЦКО пшеницы максимальна при температуре 37°С (Симонян, 1999), т. е. близкой к той, которую использовали в данных опытах. Так или иначе, именно пониженное содержание цитокининов в побегах растений при более высокой температуре могло повлиять на чувствительность растений к АБК, которая накапливалась к 4 ч температурного воздействия (рис. 15).

Стимулом к накоплению АБК вполне мог послужить низкий уровень овод-ненности, которого растения достигли к этому времени. А благодаря низкому уровню цитокининов, ничто уже не могло предотвратить закрытие устьиц под влиянием накопившейся АБК. Закрытие устьиц привело к снижению транспира-ции, которое мы наблюдали к 4 ч действия высокой температуры. Таким образом, можно проследить механизмы тонкой регуляции устьичной проводимости в растениях. Она обеспечила поддержание устьиц в открытом состоянии, что было важно для охлаждения растений и сохранения газообмена, до той поры, пока обезвоживание ни достигло некоего критического значения. При сравнении реакции растений на небольшое и значительное повышение температуры встает следующий вопрос. Почему при повышении температуры воздуха до 28°С (в отличие от ситуации с 35°С) ОСВ листьев после первоначального снижения возрастало несмотря на сохранение высокого уровня транспирации? (рис. 16).

140 т

Время, мин

Рис. 16 Влияние повышения температуры воздуха до 28°С на интенсивность транспирации и ОСВ у проростков пшеницы

О полном восстановлении водного обмена растений в этих экспериментах свидетельствует возобновление роста со скоростью не ниже исходной (рис. 17 «вариант - нагрев»). Вероятно, что уровень оводненности листа восстанавливался за счет увеличения притока воды из корней. Поэтому важно было проследить, как в этих условиях меняется способность корней проводить воду.

5. Гормональная регуляция гидравлической проводимости корней при изменении температуры воздуха

Как видно из таблицы 6, через 30 мин после повышения температуры воздуха с 24 до 28°С, увеличивался поток воды из корней. По данным литературы гидравлическая проводимость может изменяться в соответствии с транспира-ционным запросом (Jones, 1988; Weatherley, 1988). В соответствии с композитной теорий транспорта воды (Steudle, 2002) это может происходить за счет увеличения доли потока воды через апопласт (который отличается более низким сопротивлением) в результате увеличения гидростатического градиента давления воды. Однако результаты определения потока воды из корней, поддерживаемого только осмотическим градиентом, показали, что и в этом случае повышение температуры воздуха увеличивало поток воды из корней и их гидравлическую проводимость (табл. 6). Движение воды за счет осмотического градиента между ксилемой и питательным раствором идет через мембрану, и оно зависит, прежде всего, от проницаемости мембран для воды.

Таблица 6

Влияние повышения температуры воздуха до 28°С и охлаждения корней до +5°С на скорость объемного потока воды через отделенную корневую систему (,7у) и на гидравлическую проводимость корней (Ьр). при охлаждении корней гидравлическая проводимость измерялась по методу РгеткНе е! а1. (1998), а при повышении температуры по Саг]ауа1 е^ а1. (1996)

Тип н время воздействия Скорость потока ксилемного экссудата, Jv Гидравлическая проводимость корней, Lp

Повышение температуры воздуха до 28°С 0 21±3, мг * г"1 х ч~' 600±80 мг х ч~' х Г"' х МПа~'

30 мин 32±4, мг х г-1 х ч"1 1600±200 мг х ч"1 х г 1 х МПа"'

Охлаждение корней до +5°С 0 89±5 м х с4 х 1(Г,и 2,4x10"'м х с"1 х МПа-'

30 мин 33±2 м х с"1 х кг'" 1,2*10-7 м х с4 х МПа4

Открытие специализированных водных каналов аквапоринов у растений (Maurel et al., 1994), активность которых может меняться, например, за счет фосфорилирования (Schafner, 1998), позволяет объяснить, как могла измениться гидравлическая проводимость в наших экспериментах. Ионы ртути способны блокировать поток воды за счет того, что они взаимодействуют с сульфгид-рильными группами белков, связанных с водными мембранными каналами (Preston et al., 1992; Chrispeels, Maurel, 1994; Maggio, Joli, 1995). Поэтому их применяют для подтверждения роли водных каналов в тех или иных процессах (Caijaval et al, 1996). Мы использовали хлорид ртути для проверки предположения о том, что возрастание гидравлической проводимости при повышении температуры связано с активацией водных каналов. Для оценки обеспеченности побега водой регистрировали скорость роста листа, которая как отмечалось выше, является хорошим индикатором оводненности побега.

Как видно из рисунка 17, добавление хлорида ртути на 5 мин в питательный раствор с последующей заменой на исходный раствор Хогланда-Арнона существенным образом не влияла на рост растений. Однако при повышении температуры после такой обработки рост восстанавливался очень медленно. Добавление в среду дитиотритола (ДТТ), который реставрирует сульфгидриль-ные связи белков, щ восстанавливало (хотя и частично) способность растений поддерживать рост при повышенной температуре (рис. 17). Это свидетельствует о наличии опосредованного белками пути транспорта воды в корнях.

80 -,

Hg дтт

28C

3 60-

а о

а -во

о -100-

-120J

Время регистрации скорости, мин

Рис. 17. Влияние на скорость роста повышения температуры воздуха до 28°С (нагрев), предварительной обработки ингибитором аквапоринов (Hg+нагрев) (5 мин 50мкМ HgCl2, затем среда Хогланда-Арнона (Х-А)) и вариант снятия ингибирования дитиотритолом (Hg+ДТТ+нагрев) (5мин 50мкМ HgCl2,15 мин 5мМ ДТТ, затем Х-А)

Вместе с тем, в целом растении препарат ртути мог подействовать не только на водные каналы. Известно (Queen McMason, 1999), что тяжелые металлы могут ингибировать экспансины и тем самым подавлять рост растений. Для того, чтобы исключить такую возможность, мы проверили влияние хлорида ртути на растяжимость листа. С этой целью увеличивали тянущее усилие датчика роста и по изменению скорости роста рассчитывали коэффициент растяжимости листа. Оказалось, что препарат не влиял на растяжимость листа в той концентрации, которую мы применяли (через 30 мин нагрева без ртути - 0,21 ±0,02 и с ртутью 0,19±0,01 с4 х ГПа~'). Таким образом, эксперименты свидетельствуют в пользу предположения о том, что увеличение гидравлической проводимости при повышении температуры связано с возрастанием активности аквапоринов.

Таким образом, увеличение гидравлической проводимости в ответ на высокий транспирационный запрос позволяет сохранять устьица открытыми. Из экспериментов с охлаждением корней видно (табл. 6), что растение прибегает к закрытию устьиц именно тогда, когда из-За низкой температуры питательной среды оно не может увеличить поступление воды

Хотя участие гормонов в регуляции гидравлической проводимости изучено в гораздо меньшей степени, чем гормональная регуляция состояния устьиц, тем не менее, в литературе есть данные о том, что АБК может влиять на способность тканей проводить воду (Лялин, Лукоянова, 1993; Freundle et а)., 1998; Hose et al., 2000). После открытия аквапоринов появились сообщения о том, что АБК может влиять на их активность (Tuermann, 1999). Поэтому представляют интерес наши данные о том, что при повышении температуры воздуха возрастала концентрация АБК в корнях растений (рис. 11 А), где, как известно, сопротивление движению вода очень велико (Frensch, 1997). Было важно убедиться, что АБК способна повышать гидравлическую проводимость в наших экспериментах. Для этого было изучено влияние экзогенной АБК на поток воды из корней, который поддерживался отрицательным гидростатическим давлением (рис. 18).

Как видно из рисунка 18, добавление АБК в питательную среду увеличивало поток воды из корней. Тем самым получен аргумент в пользу того, что накопление АБК в корнях растений после повышения температуры воздуха могло способствовать увеличению гидравлической проводимости корней.

Еще один аргумент в пользу участия АБК в регуляции гидравлической проводимости при повышении температуры был получен в экспериментах с мутантными растениями ячменя Az 34, у которых был нарушен синтез АБК (Bacon et al., 1998.). На рис. 19 приведена ростовая реакция исходного сорта и его мутанта. Как видно, ростовая реакция растений нетрансформированного сорта на повышение температуры была такой же, как и у пшеницы (рис. 17 «нагрев»), У мутантной формы восстановление роста при повышении температуры

О 30 60 90 120 150 Время, мин

Рис. 18 Влияние экзогенной АБК на объемный поток воды через корни проростков пшеницы (конц. АБК - 2 * 10"5 М)

шло еще медленнее, чем при действии ртути на пшеницу (рис. 17). Эти результаты еще раз подтверждают, что для восстановления роста при повышении температуры необходимо накопление АБК в корнях. Нарушение ее синтеза у мутантных проростков ячменя замедляет восстановление роста, которое в норме может происходить за счет повышения гидравлической проводимости.

Рис. 19. Влияние повышения температуры воздуха до 28°С на скорость роста побегов проростков ячменя

Увеличение гидравлической проводимости при увеличении транспираци-онного запроса позволяет поддерживать оводненность побега в условиях, которые усиливают испарение воды листом. Эта реакция позволяет растению восстанавливать водный баланс без закрытия устьиц. При этом сохраняется нормальный уровень газообмена и фотосинтеза, а за счет транспирации происходит охлаждение растения.

6. Водный обмен у проростков различных сортов яровой пшеницы при повышении температуры

Представляло интерес проверить насколько распространена способность растений поддерживать высокий уровень транспирации при нагреве воздуха за счет возрастания гидравлической проводимости. В разделе 1 уже говорилось о различной реакции (интенсивности транспирации) сортов на повышение температуры воздуха до 28°С «без ветра» (рис. 2).

Из рис. 20 видно, что из четырех сортов различного селекционного происхождения, при повышении температуры воздуха до 28°С растения 2-х сортов (Безенчукская 200 и Ирень) сохраняли высокий уровень транспирации (рис. 2) и поддерживали оводненность за счет повышения гидравлической проводимо-

сти (рис. 20) А сорта (Ник и Омская 20) после первоначального повышения, затем снижали интенсивность транспирации (рис. 2) и гидравлическую проводимость корней (в водной культуре) (рис. 20).

Рис. 20. Влияние повышения температуры воздуха до 28°С на гидравлическую проводимость у различных сортов пшеницы (до -перед повышением температуры, после- через 30 минут температурного воздействия)

Определение устьичной проводимости показало (данные в диссертации), что после повышения температуры у проростков сорта Ирень устьичная проводимость возросла по сравнению с исходным уровнем, у сорта Безенчукская 200 устьичная проводимость в начале в 4 раза увеличилась, а затем хотя и снизилась, но её проводимость была выше первоначального значения. У проростков сортов Омская 20 и Ник происходило уменьшение устьичной проводимости по сравнению с исходными показателями (при температуре 24°С).

Как уже упоминалось, механизм увеличения гидравлической проводимости в соответствии с транспирационным запросом имеет то преимущество, что позволяет держать устьица открытыми, обеспечивая высокий уровень газообмена и, соответственно, фотосинтеза. Однако при почвенной засухе корни могут не справиться с обеспечением побега водой в соответствии с транспирационным запросом, что приведет к обезвоживанию. В этих условиях растению необходимо ограничить потери воды за счет закрытия устьиц. В литературе есть данные о том, что при хорошем поливе, сорта пшеницы способные поддерживать высокий уровень транспирации при повышении температуры отличались высокой урожайностью (Ьи е1 а1., 1998). Сортоиспытание, на основе которого были сделаны такие рекомендации - долгий процесс. Разработанные нами тесты могут помочь быстрее выявить особенности сортов, на основании которых можно рекомендовать их к возделыванию в районах с определенным климатом.

Для того чтобы проверить достоверность теста разработанного на основе лабораторных экспериментов, нами было проведено сравнение урожайности сортов в

полевых условиях в различных климатических зонах республики Башкортостан (2001-2004 гг.). Как видно из табл. 7 в 2001 г. гидротермический коэффициент (ГТК) был выше в Буздякском районе (т. е. было больше осадков), чем в Хайбулин-ском. На фоне нормальной увлажненности (ГТК 1,4-1,6) растения сорта Ирень отличались более высокой урожайностью. Урожайность растений обоих сортов была ниже в более засушливом районе (ГТК ниже 1). Однако степень снижения урожайности под влиянием засухи была выражена сильнее у растений сорта Ирень по сравнению с растениями сорта Омская 20. Таким образом, растения сорта Ирень, обладающие способностью поддерживать высокий уровень транспирации (рис. 2) за счет увеличения гидравлической проводимости корней (рис. 20) имели большую продуктивность при достаточном увлажнении почвы (табл. 7). Растения сорта Омская 20, в лабораторных условиях при повышении температуры воздуха закрывали устьица и снижали интенсивность транспирации (рис. 2), т. е. более экономно расходовали воду, это позволило им сформировать в полевых условиях лучший урожай в засушливых степях Хайбуллинского района по сравнению с более «расточительным» сортом Ирень (табл. 7).

Таблица 7

Данные гидротермического коэффициента (ГТК) и урожайности (ц/га) сортов в различных госсортучастках (ГСУ) в 2001 г.

ГСУ ГТК (ГТК=Еоадюи/(£те1Шер,1,р: 10)) Урожайность

май июнь ■ЮЛЬ среднее Ирень Омская 20

Буздякский 1,5 2,3 0,35 1,38 29,5 27,7

Хайбуллинский 0,51 0,35 0,39 0,41 20,8 22,2

Эти данные подтверждают адекватность оценок (прогнозов) сделанных на основе лабораторных экспериментов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты исследований свидетельствуют о том, что в ответ на температурное воздействие в растении происходят быстрые (в течение минут) изменения концентрации гормонов, что играет важную роль в регуляции водного обмена растений. В зависимости от типа внешнего воздействия, условий среды обитания, от генетических особенностей растений, включаются различные механизмы гормональной регуляции водного обмена (гормоны могут увеличивать гидравличе-

скую проводимость и поток воды из корней или же закрывают устьица). Оба этих механизма обеспечивают поддержание оводненносги растений. Преимущество первого механизма заключается в возможности поддержания устьиц открытыми, что обеспечивает рост, высокий уровень фотосинтеза и соответственно продуктивность с/х растений, во втором случае растение снижает риск обезвоживания и повышает потенциальную устойчивость. Выбор механизма поддержания водного обмена определяется состоянием гормональной системы. Гормональная система растения реагирует на изменения температуры и принимает участие в запуске одного из механизмов адаптации. Ферментные системы, контролирующие метаболизм гормонов, участвуют в детекции уровня оводненносги растений, реагируя на недостаточную эффективность одного механизма, и обеспечивая включение другого. Благодаря чувствительности процессов, контролирующих концентрацию гормонов, к небольшим изменениям оводненносги, происходит усиление гидравлических сигналов в растении.

1 ПРОДУКТИВНОСЬ I I УСТОЙЧИВОСТЬ I

Рис. 21. Схема двух механизмов гормональной регуляции водного обмена. Стрелка вверх усиление процесса, вниз - снижение

В схематичном виде полученные нами результаты приведены на рис 21, на примере повышения температуры воздуха. Возросший градиент потенциала воды

между листом и атмосферой вызывает усиление транспирации (рис. 21) Это приводит к снижению ОСВ побега и скорости роста. В ответ происходит увеличение продукции АБК в побеге и её транспорт по флоэме в корень. Это увеличивает гидравлическую проводимость корней и усиливает поступления воды и цитокининов в надземную часть. Восстанавливается ОСВ, скорость роста и увеличивается устьич-ную проводимость. Данная стратегия обеспечивает высокую продуктивность pao тений при достаточном увлажнении почвы (левая сторона рис. 21).

Однако, при недостатке воды в почве или же при высоком уровне транспирации (при действии ветра-суховея) - поток воды из корней недостаточен - дефицит воды в тканях ведет к накоплению АБК в побеге и снижению устьичной проводимости (рис. 21). При уменьшении оводненности тканей возрастает активность фермента ЦКО, это в свою очередь снижает содержание цитокининов в побеге и способствует закрытию устьиц. Снижение потери воды приводит к восстановлению ОСВ и скорости роста. Данный механизм повышает устойчивость растений к дефициту воды в почве обеспечивая стабилизацию продукционного процесса (правая сторона рис. 21).

Таким образом, гормональная система растения осуществляет интеграцию внешних и внутренних сигналов, реагирует как на изменения температуры внешней среды, так и оводненности тканей растений, обеспечивая адекватную реакцию растения на внешние воздействия в соответствии с его физиологическим состоянием.

ВЫВОДЫ

1. Показано, что повышение или понижение температуры внешней среды вызывает быстрые изменения в содержании гормонов в побеге и в корнях, отражающие не только характер и напряженность воздействия, но и физиологическое состояние растения как целостной системы, его потенциальные возможности регулировать водный обмен. Лабильность гормональной системы растений оказывает определяющее влияние на формирование быстрого адекватного ответа, проявляющегося в регуляции притока воды из корней в побег, поддержании устьиц в открытом или закрытом состоянии в зависимости от уровня обеспеченности побега водой.

2. Получены данные о взаимовлиянии механизмов регуляции оводнённо-сти тканей растения и содержания гормонов в процессе приспособления расте-

ний к изменению температуры внешней среды. Понижение оводненности побега при повышении температуры воздуха до 35°С и при тепловом шоке (40°С) вызывает накопление в надземной части АБК, а охлаждение корнеобитаемой среды (+5°С) к снижению уровня содержания цитокининов в побеге. Последнее связано с повышенной активностью фермента цитокининоксидазы.

3. Возрастание активности фермента цитокининоксидазы в ответ на небольшое снижение оводненности побега обеспечивает усиление гидравлического сигнала и гомеостатирование содержания воды за счет опережающего уменьшения транспирационных потерь. Роль цитокининов в регуляции устьич-ной проводимости подтверждают эксперименты с экзогенным цитокинином БАП, который нивелировал действие охлаждения на устьичную проводимость.

4. Показано, что АБК участвует в увеличении гидравлической проводимости корней при повышении транспирационного запроса. Регуляторная роль АБК в изменении гидравлической проводимости корней подтверждена в опытах, в которых обнаружено активирующее влияние экзогенной АБК на объемный ксилемный поток из изолированных корней, а также в экспериментах с му-тантными растениями ячменя, со сниженным уровнем синтеза АБК, у которых замедлялось восстановление роста, в норме происходящее за счет повышения гидравлической проводимости корней. С помощью экспериментов, в которых подавляли флоэмный транспорт, установлена его роль в переносе АБК из побега в корень и передаче гормонального сигнала из побега.

5. Показано, что в большинстве случаев регуляция процесса водообмена при изменении температуры определяется соотношением концентраций цитокининов и АБК, оказывающих противоположно направленное действие на состояние устьиц. Открытие устьиц при повышении температуры связано с поддержанием высокого уровня содержания цитокининов и низкого АБК, а их закрытие коррелирует с падением содержания цитокининов и накоплением АБК. Это позволяет растению поддерживать оводненность побега.

6. Установлено, что растения обладают механизмами быстрой регуляции соотношения концентрации АБК и цитокининов во всех органах, включая и те, которые не подвергаются непосредственному температурному воздействию. Данная реакция обеспечивается изменением процессов метаболизма гормонов и их транспорта в органы-акцепторы. Высокая мобильность гормональной сис-

темы является важным звеном в формировании быстрого интегрированного ответа растения на изменение температуры окружающей среды.

7. Показано, что растения разных сортов яровой мягкой и твердой пшеницы характеризуются неодинаковой стратегией Поддержания водного баланса при изменении температуры окружающей среды. Растения могут (1) повышать гидравлическую проводимость в соответствии с транспирационным запросом или (2) снижать устьичную проводимость, или же (3) последовательно реализовывать данные механизмы регуляции водообмена. Выявление генотипических особенностей растений в поддержании оптимальногб, в соответствии с условиями среды,

водного баланса может оказаться эффективным при целенаправленной селекции сортов, адаптированных к определенному температурному режиму.

Список основных работ опубликованных по теме диссертации

1. Фархутдинов, Р.Г. Сравнение дневного хода поглощения нитратов, калия, воды и эндогенной динамики гормонов у растений пшеницы / Р.Г. Фархутдинов, Г.Р. Кудоярова, И.Ю Усманов // ФиЗиолого-генетические механизмы регуляции азотного питания растений: тез. конф. - Киев, 1991. - С. 40.

2. Фархутдинов, Р.Г. О связи дневной динамики гормонального баланса с транспирацией и поглощением ионов / Р.Г. Фархутдинов, Г.Р. Кудоярова, И.Ю. Усманов // Физиология и биохимия культ, растений. - 1992. - Т. 24, № 3. -С. 286-290.

3. Фархутдинов, Р.Г. Гормональная регуляция донорно-акцепторных отношений при питании разными формами азота / Р.Г. Фархутдинов, Г.Р. Кудоярова // Тезисы 3-го съезда ВОФР. - СПб., 1993. - Т. 4. - С. 436.

4. Фархутдинов, Р.Г. Функциональная роль колебаний содержания фито-гормонов на уровне целого растения / Р.Г. Фархутдинов, Г.Р. Кудоярова // Регуляторы роста и развития растений: тез. конф. - М., 1993. - С. 19.

5. [Фархутдинов, Р.Г.] Farhutdinov, R. Hormonal regulation of potassium and nitrate ions uptake by wheat seedlings / R. Farhutdinov, G. Kudoyarova // Biología Plantarum. - 1994. - Vol. 36. - P. 189.

6. [Фархутдинов, Р.Г.] Farkhutdinov, R.G. The influence of increased temperature on cytokinins in wheat seedlings / R.G. Farkhutdinov // Annual symposium. Physical-chemical basis of plant physiology. - Penza: Pushchino, 1996. - P. 46.

7. Cytokinins under different transpiration rate / R. Farhutdinov, I. Usmanov, S. Veselov, G. Kudoyarova // Fifth symposium international society of root research. Root demographics and their efficiencies in sustainable agriculture, grasslands, and forest ecosystems, Madren Conference Center. - Clemson; South Carolina, 1996. - P. 96.

8. [Фархутдинов, P.] Farhutdinov, R. Roots growth and auxin concentration in wheat seedlings supplied with ammonium or nitrate as the source of nitrogen / R. Farhutdinov, A. Dedov, G. Kudoyarova // Plant Physiology and Biochemistry,

1996, special issue, 10 th FESPP Congress. - Florence, 1996. - P. 51.

9. Influence of temperature increase on évapotranspiration rate and cytokinins content in wheat seedlings / R.G. Farkhutdinov, S.Yu. Veselov, G.R. Kudoyarova, R. Valcke // Biologia Plantarum. - 1997. - Vol. 39, N 2. - P. 289-291.

10. Фархутдинов, Р.Г. Сравнение действия нитратной и аммонийной форм азота на рост корней проростков пшеницы и содержание в них ауксинов при различных температурных режимах / Р.Г. Фархутдинов, Г.Р. Кудоярова // Агрохимия. - 1997. - № 3. - С. 41-43.

11. Влияние пониженной температуры на содержание цитокининов в побегах и корнях проростков пшеницы / А.Н. Митриченко, И.Р. Теплова, Г.Р. Кудоярова, Р.Г. Фархутдинов // Регуляторы роста и развития растений: тез. конф. - М„ 1997. - С. 28-29.

12. [Теплова, И.] Teplova, I. Effect of temperature decrease on the cytokiins content in shoots and roots of wheat seedlings /1. Teplova, R. Farfiutdinov, A. Mitrichenko // Abstracts of the 18 Congress of the SPPS. - Uppsala, 1997. - P. 118.

13. [Кудоярова Г.Р.] Kudoyarova, G.R. Comparison of the action of nitrate and ammonium forms of nitrogen on auxin content in roots and the growth of plants / G.R. Kudoyarova, R.G. Farhutdinov, S.Yu. Veselov // Plant Growth Regulation. -

1997.-Vol. 23.-P. 27-28.

14. Cytokinins under different transpiration rate / R. Farfiutdinov, I. Usmanov, S. Veselov, G. Kudoyarova // Proceedings of the 5-th Symposium of the International Society of Root Research. Kluwer Acad. Publ. - Dorecht, 1998. - P. 563-567.

15. Динамика и распределение цитокининов в проростках пшеницы при изменении температуры / А.Н. Митриченко, Р.Г. Фархутдинов, И.Р. Теплова [и др.] // Физиология растений. - 1998. - Т. 45, № 3. - С. 468-471.

16. Ростовой и гормональный ответ растений пшеницы на охлаждение корней / Р.Г. Фархутдинов, А.Н. Мнгриченко, И.Р. Теппова [и др.] // Итоги науч. ис-след. Биологич. ф-та Башгосуниверситета за 1997 г. - Уфа, 1998. - С. 12-17.

17. Fast changes in growth rate and cytokinin content of the shoot following rapid cooling of roots of wheat seedling / G.R. Kudoyarova, R.G. Farhutdinov, A.N. Mitrichenko [et a!.] II Plant Growth Regulation. - 1998. - Vol. 26, N 2. -P. 105-108.

18. Changes in cytokinin content in wheat seedlings in response to sharp cooling of their roots. I. Total cytokinin content and shoot growth / R. Farkhutdinov, A. Mitrichenko, I. Teplova, G. Kudoyarova // 11th Congress of FESPP, Bulgaria. -Varna, 1998.-P. 132.

19. Changes in cytokinin content in wheat seedlings in response to sharp cooling of their roots. H. Derivatives of cytokinins and transpiration /1. Teplova, R. Farkhutdinov, A. Mitrichenko, G. Kudoyarova U 11A Congress of FESPP, Bulgaria. - Vama, 1998.-P. 133.

20. Growth, transpiration and hormonal response of wheat seedlings to heat temperature stress / A. Mitrichenko, R. Farkhutdinov, I. Teplova [et al.] // 11th Congress of FESPP, Bulgaria. - Varna, 1998. - P. 240.

21. Теплова, И.Р. Влияние высокой температуры на содержание АБК и ци-токининов и некоторые показатели водного обмена у проростков пшеницы / И.Р. Теплова, А.Н. Митриченко, Р.Г. Фархутдинов // Регуляторы роста и развития растений: тез. конф. - М., 1999. - С. 67.

22. Влияние изменения температуры на содержание цитокининов в проростках пшеницы / Р.Г. Фархутдинов, И.Р. Теплова, А.Н. Митриченко, Г.Р. Ку-доярова И Регуляторы роста и развития растений: тез. конф. - М., 1999. - С. 70.

23. Реакция на повышенную температуру у трансформированных растений табака, содержащих ipt-ген / И.Р. Теплова, Р.Г. Фархутдинов, А.Н. Митриченко, Г.Р. Кудоярова // Тезисы докл. IV съезда ВОФР. - М., 1999. - С. 470.

24. Изменение интенсивности транспирации и динамика содержания АБК и цитокининов при резком охлаждении корней растений пшеницы / Р.Г. Фархутдинов, А.Н. Митриченко, И.Р. Теплова, Г.Р. Кудоярова // Тезисы докл. IV съезда ВОФР. - М„ 1999. - С. 481.

25. Changes in zeatin and ABA content and water relations in wheat seedlings as influenced by elevated temperature /1. Teplova, R. Farkhutdinov, A. Mitrichenko, G. Kudoyarova // Biologia plantarum. - 1999. - Vol. 42. - P. 78.

26. Быстрые изменения скорости роста и содержания цитокининов в надземных органах растений пшеницы в ответ на резкое охлаждение корней / Г.Р. Кудоярова, Р.Г. Фархутдинов, А.Н. Митриченко [и др.] // Доклады Академии наук. - 1999. - Т. 365, № 2. - С. 260-262.

27. Влияние повышения температуры воздуха на рост, содержание гормонов и водный режим проростков пшеницы / А.Н. Митриченко, С.В. Веселова, Е.А. Иванов [и др.] // Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии: докл. конф. - Уфа, 2000. - С. 122-126.

28. Изменение содержания цитокининов в растениях пшеницы при нагревании питательного раствора до 35°С / Р.Г. Фархутдинов, А.Н. Митриченко, И.Р. Теп-лова [и др.] //Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии: докл. конф. - Уфа, 2000. - С. 151-155.

29. Влияние увеличения температуры на транспирацию, скорость роста листьев и содержание гормонов в проростках пшеницы / А.Н. Митриченко, С.В. Веселова, Е.А. Иванов [и др.] // Тезисы 7-й молод, конф. ботаников. -СПб., 2000.-С. 136.

30. Effect of temperature increase on transpiration, leaf growth and hormone content in wheat seedlings / G.R. Kudoyarova, R.G. Farhutdinov, A.N. Mitrichenko [et al.] // Plant Physiol. - 2000. - Vol. 38. - S08-36.

31. Передача сигналов и быстрая стрессовая реакция растений / Г.Р. Кудоярова, А.В. Дедов, Р.Г. Фархутдинов, С.В. Веселова // Вестник Нижегород. ун-та им. Н.И. Лобачевского / Серия Биология /: Материалы выездной сессии ОФР РАН по проблемам биоэлектрогенеза и адаптации у растений, 11-12 окт. 2000 г.-С. 83-85.

32. Реакция трансформированных ipt-теиом растений табака на повышенную температуру / И.Р. Теплова, Р.Г. Фархутдинов, А.Н. Митриченко [и др.] // Физиология растений. - 2000. - Т. 47, № 3. - С. 416-419.

33. Fast changes in leaf growth rate of wheat plants as an indicator of water relations at increased temperature / G. Kudoyarova, A. Dedov, R. Farhutdinov, S. Ve-selova // J. Experim. Botany. - 2001. - Vol. 52. - P. 27.

34. Динамика содержания гормонов и активность цитокининоксидазы в проростках пшеницы при охлаждении корней / М.В. Симонян, Р.Г. Фархутди-нов, Т.Н. Архипова, С.Ю. Веселое // Итоги науч. исслед. Биологич. ф-та Баш-госуниверситета за 2000 г. - Уфа, 2001. - Вып. 7. - С. 214-218.

35. Фархутдинов, Р.Г. Влияние изменения температуры на содержание фи-тогормонов, водные отношения и рост проростков пшеницы / Р.Г. Фархутдинов // Актуальные вопросы экол. физиологии растений в 21 веке: тез. конф. -Сыктывкар, 2001. - С. 355.

36. Роль гормонов в быстром ростовом ответе растений пшеницы на осмотический и холодовой шок / Д.С. Веселое, И.Б. Сабиржанова, Г.Р. Ахиярова [и др.] // Физиология растений. - 2002. - Т. 49, № 6. - С. 572-576.

37. Effect of root cooling on ABA and cytokinin content and water relations in wheat seedlings / S. Veselova, R. Farhutdinov, A. Mitrichenko [et al.] // Abstracts of European Workshop on Environmental Stress and Sustainable Agriculture. - Varna, 2002.-P. 62.

38. Регуляция скорости роста лийтьев пшеницы при быстром повышении температуры / Р.Г. Фархутдинов, С.В. Веселова, Д.С. Веселое [и др.] // Физиология растений. - 2003. - Т. 50, № 2. - С. 275-279.

39. Влияние высокой температуры воздуха на содержание АБК и цигокининов и водный обмен проростков пшеницы / Р.Г. Фархутдинов, И.Р. Теплова, А.Н. Мит-риченко [и др.] // Известия РАН. Серия Биология. - 2003. - № 2. - С. 195-200.

40. The effect of root cooling on hormone content, leaf conductance and root hydraulic conductivity of wheat seedlings (Triticum durum L.) / S. Veselova, R. Farhutdinov, A. Mitrichenkofet al.] // Bulg. J. Plant Physiol. - 2003. - Special issue. -P. 360-366.

41. Фархутдинов, Р.Г. Роль цигокининов и АБК в регуляции транспирации и устьичной проводимости при различных температурных воздействиях / Р.Г. Фархутдинов // Тез. докл. V съезда ВОФР. - Пенза, 2003. - С. 438-439.

42. Изучение гидравлической и устьичной проводимости для проверки засухоустойчивости проростков пшеницы при повышении температуры / Р.Г. Фархутдинов, С.В. Веселова, A.JT. Золотое [и др.] // Агрохимия. - 2004. -№ 7. - С. 53-57.

43. The effect of root cooling on hormone content, leaf conductance and root hydraulic conductivity of durum wheat seedlings (Triticum durum L.) / S.V. Ve-selova, R.G. Farhutdinov, S.Yu. Veselov [et ai.] // J. Plant Physiology. - 2005. -Vol. 162.-P. 21-26.

44. Реакция устьиц растений разных сортов пшеницы на увеличение транспирационного запроса как диагностический признак в селекции на засухоустойчивость / Е.А. Иванов, Р.Г. Фархутдинов, Д.С. Веселов [и др.] // Вестник БашГУ. - 2005. - № 1. - (в печати).

Используемые сокращения

БАП - 6-бензиламинопурин - синтетический цитокинин

ОСВ - относительное содержание воды, %

ДТТ - дитиотретол

ЦКО - фермент цитокининоксидаза

ФАРХУТДИНОВ РАШИТ ГАБДУЛХАЕВИЧ

ТЕМПЕРАТУРНЫЙ ФАКТОР В ГОРМОНАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ ВОДНОГО ОБМЕНА РАСТЕНИЙ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Издательская лицензия № 06788 от 01.11.2001 г. ООО «Издательство «Здравоохранение Башкортостана» 450077, РБ, г. Уфа, ул. Ленина, 3, тел. (3472) 22-73-50, факс 22-37-51.

Подписано в печать 07.02.2005 г. Формат 60x84/16. Гарнитура Times New Roman. Бумага офсетная. Отпечатано на ризографе. Усл. печ. л. 2,79. Уч.-изд. л. 2,85. Тираж 100. Заказ № 166.

р-3316

РНБ Русский фонд

2006-4 12288

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Фархутдинов, Рашит Габдулхаевич

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Температура как экологический фактор в жизни растения.

2. Влияние температуры на водный обмен растений.

3. Роль гормональной системы в регуляции процессов термоадаптации растения.

3.1 Фитогормоны - их физиологическое действие

3.2. Фитогормоны и водный обмен при повышении температуры

3.3 Фитогормоны и водный обмен при понижении температуры

3.4 Антагонизм и взаимодействие фитогормонов в регуляции водных отношений при изменении температуры.

4. Морфофизиологические реакции растений как показатель приспособления растения.

4.1. Водный обмен как составляющая процессов роста растения

4.2 Температурные воздействия на процесс роста.

4.3. Роль фитогормонов в ростовых процессах при изменении температуры

4.4. Координация физиологических процессов у растения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Температурный фактор в гормональной регуляции водного обмена растений"

Влияние температуры на растение неразрывно связано с водным обменом (Жолкевич и др., 1989, Зялалов, 2004). Возрастание температуры воздуха повышает испарение воды листьями, а снижение температуры среды корнеобита-ния снижает гидравлическую проводимость корней и приток воды в надземную часть. При этом возникает дефицит воды и который вызывает ответную реакцию растения. Снижение устьичной проводимости является защитным механизмом, обеспечивающим снижение потерь воды за счет транспирации, однако при этом подавляется фотосинтез. Кроме того, закрытие устьиц снижает доставку в побег элементов минерального питания и органических веществ, вырабатываемых корнем, нарушается водоснабжение растущих клеток и поддержание их тургора, выключается механизм охлаждения растений за счет испарения воды. Все это в конечном итоге приводит к ингибированию роста, органогенеза и продукционного процесса в целом. Таким образом, рост и развитие растений зависит от того, насколько им удается решить задачу поддержания необходимого потока и содержания воды в тканях для активного роста клеток растяжением и интенсивного газообмена. Решение этой сложной задачи предполагает способность растения воспринимать и реагировать на внешние (температура, влагообеспеченность) и внутренние (содержание воды в тканях) факторы. В свою очередь адекватность приспособления растения определяется его способностью интегрировать как внешние сигналы, так и реакцию отдельных органов, обеспечивая ответ растения как единого целого. Эта задача усложняется тем, что температура окружающей среды постоянно и быстро меняется.

Хорошо известно, что в реализации защитно-приспособительных механизмов растения принимают участие фитогормоны (Talanova, Titov, 1994; Jackson, 1997; Шакирова, 2001). Показана их роль в регуляции водного обмена растений при изменении температуры (Пустовойтова, Жолкевич, 1992; Лялин, Лу-коянова, 1993). Однако роль гормонов в основном изучалась в связи с адаптацией к резким изменениям температуры (тепловой и холодовой шок) (Janowiak, Dorffling, 1996; Веселов и др., 1998, Титов и др., 2003). При этом основное внимание уделялось АБК, а имеющиеся в литературе данные по цитокининам крайне противоречивы. Измерение содержания гормонов в этих опытах производили в лучшем случае через несколько часов после воздействия, хотя изучение быстрой (в течение 5-30 минут) гормональной реакции растения представляет несомненный интерес, т.к. именно в этот момент начинается формирование его первичной неспецифической реакции на изменение температуры (Полевой и др., 1997; Passioura, Munns, 2000; Веселов, 2001; Шакирова, 2001). Гормоны играют важную роль в передаче сигналов и обеспечении координации процессов у растений (Jackson, 1997). Однако возможное участие гормонов в быстрой передаче сигналов остается слабоизученным. В то же время известно, что скорость распространения гидравлических сигналов по растению очень велика (Карманов и др., 1974; Malone, 1992). В литературе обсуждается вопрос о возможном взаимодействии гидравлических и гормональных сигналов (Сош-stock, 2002; Vysotskaya et al, 2004).

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

3. Изучить роль гормонов в регуляции водного обмена и роста при изменении температуры: а) Определить содержание гормонов в побегах, корнях и корневом экссудате растений при различных температурных режимах; б) Исследовать механизмы регуляции концентрации гормонов при изменении температуры путем оценки спектра метаболитов и скорости доставки гормонов из корней; в) Выявить возможную регуляторную роль гормонов при быстрых реакциях на изменение температуры, сопоставляя изменения их концентрации с показателями роста и водного обмена растений; г) Проверить влияние экзогенных гормонов (зеатина, БАЛ и АБК) на процессы водного обмена (устьичную и гидравлическую проводимость) с целью подтверждения регуляторной роли эндогенных гормонов.

Основные положения выносимые на защиту

Научная новизна работы. Впервые показана роль эндогенных фитогор-монов в регуляции водного обмена растений при изменении температуры. Ответ гормональной системы формируется на основе интеграции внешних (температура, влагообеспеченность) и внутренних сигналов (оводненность тканей растений), что обеспечивает формирование первичной неспецифической реакции растения на внешние воздействия в соответствии с его физиологическим состоянием.

Обнаружен механизм гормональной детекции уровня дефицита воды в растениях пшеницы. Снижение оводненности тканей активирует фермент ци-токининоксидазу (ЦКО), что приводит к резкому падению содержания цитокининов и уменьшению устьичной проводимости.

Показано, что закрытие устьиц - не единственно возможный механизм поддержания оводненности тканей листа при повышении температуры воздуха. Действие другого механизма заключается в увеличении притока воды из корней за счет возрастания их гидравлической проводимости, предположительно в результате активации водных каналов (аквапоринов).

Научно-практическая значимость работы. Более полное понимание того, от чего зависит поддержание водного обмена и роста растений при изменении температуры служит физиологической основой совершенствования технологии возделывания с/х культур в условиях неустойчивого увлажнения и глубоких температурных перепадов, разработке физиологической модели сортов, адаптированных к условиям напряженного водного и температурного режимов. Данные о влиянии изменения температуры на водный обмен и рост растений различных сортов твердой и мягкой яровой пшеницы подтвердили перспективность новых подходов к оценке механизмов устойчивости и продуктивности. Предложенный тест может послужить основой для отбора сортов, адаптированных к определенному температурному режиму. Материалы исследований и разработанные на их основе практические рекомендации приняты к внедрению в БашНИИСХ РАСХН и Инспектуре по РБ - филиал ФГУ «Госсортко-миссия РФ». Полученные результаты используются при чтении спецкурса «Гормоны и адаптация растений к условиям обитания» на кафедре физиологии растений БашГУ.

Связь диссертационной работы с планами НИР . Работа выполнена в соответствии с планами НИР Института биологии УНЦ РАН по темам: «Транспорт ассимилятов в запасающие органы растений при комплексном применении удобрений и физиологически активных веществ № 01.86.0046743», «Регуляция донорно-акцепторных отношений в онтогенезе целого растения № 01.9.30009992», «оптимизация и стабилизация продукционного процесса растений в условиях стресса уровнем минерального питания и регуляторами роста №

01.9.60003053»,«Исследование системы регуляции концентрации фитогормо-нов как фактора интеграции растительного организма № 01.9.80005715».

Конкурсная поддержка работы. Исследования были поддержаны грантами РФФИ «Влияние стресса на метаболизм цитокининов» № 97-04-49962, «Изучение механизма участия гормонов в быстрой передаче сигналов по растению» № 99-04-49291-а; «Изучение механизма регуляции цитокининами донор-но-акцепторных отношений на модели ;/?/-трансгенных растений» № 00-04-48856-а; «Роль гормональных сигналов в реакции растений на дефицит воды и минерального питания» № 03-04-49780-а.

Апробация работы. Основные положения работы представлены на конференциях: "Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов" (Уфа, 1989, 1991), "Экологические проблемы агропромышленного комплекса БАССР" (Уфа, 1989), "Физиолого-генетические механизмы регуляции азотного питания растений" (Киев, 1991), 2, 3 школе-семинаре "ИФА регуляторов роста растений" (Уфа, 1991, 2000), 2, 4, 5 международной конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1993, 1997, 1999), симпозиуме "Физико-химические основы физиологии растений" (Пенза, 1996), Международном симпозиуме по стрессу и ассимиляции неорганического азота (Москва, 1996), 1У-ом симпозиуме Международного Общества по исследованию корня (Клемсон, 1996), XVIII конгрессе 8РРБ (Уппсала, 1997), 9, 10, 11, 12 Конгрессах БЕЗРР (Брно 1994, Флоренция 1996, Варна, 1998, Будапешт, 2000), выездной сессии ОФР РАН по проблемам биоэлектрогенеза и адаптации у растений (Н-Новгород, 2000), международной конференции по экологической физиологии растений (Сыктывкар 2001), 17-ом международном конгрессе «Регуляторы роста растений» (Брно, 2001), международной конференции «Стрессы окружающей среды и устойчивость агроценозов» (Варна, 2002), III, IV, V съездах ВОФР (Санкт-Петербург, 1993, Москва, 1999, Пенза, 2003), на заседании Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей (2004).

Декларация личного участия автора. Автором была определена тема исследования и подбор экспериментальных моделей температурного воздействия. Результаты, представленные в 3.2-3.7 главах диссертации получены в совместной работе с к.б.н. А.Н. Митриченко и к.б.н. C.B. Веселовой, автор был научным руководителем их диссертаций. В главе 3.5 содержатся данные полученные, совместно с д.б.н. С.Ю. Веселовым и к.б.н. М.В. Симонян. Автору принадлежит замысел и окончательный текст диссертации. В диссертации использованы работы, опубликованные в соавторстве.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 44 работы. * *

В суматохе этой жизни особенно важно успеть сказать, успеть сказать слова - слова признательности своим учителям. Для меня вступившего на путь познания гормональной жизни растения, после университета, таким наставником была и остаётся - д.б.н., профессор Кудоярова Гюзель Радомесовна. Я выражаю свою сердечную благодарность дорогому учителю, её слово и отношение ко мне так дороги и значимы.

Первые азы по оценке внутренней жизни растения привил мне ещё на студенческой скамье мудрый профессор и прекрасный человек - д.б.н. Радик Рахимянович Ахметов.

За ИФА, реактивы и всегда скрупулезную и критическую оценку полученных результатов - спасибо д.б.н., проф. С.Ю. Веселову.

Особую признательность автор выражает своим коллегам по «термогруппе» к.б.н. C.B. Веселовой и к.б.н. А.Н. Митриченко за прекрасное время научного поиска. В этот период были совместно получены многие экспериментальные данные, лёгшие в основу данной работы.

Мне очень дорого и я благодарю за то внимание, отзывчивость и ту рабочую атмосферу лаборатории физиологии растений которую создавали мои коллеги - к.б.н. Л.Б. Высоцкая, к.б.н. Д.С. Веселов, к.б.н. И.И. Иванов, к.б.н. А.Р. Мустафина, к.б.н. И.Р. Теплова, к.б.н. Т.Н. Архипова и многие другие.

Уникальные приборы созданные творческим умом и талантливыми руками с.н.с., к.б.н. A.B. Дедова существенно обогатили методическую базу и позволили многогранно оценивать жизнь растения - огромное спасибо и светлая память.

Обсуждение результатов и критические замечания сделанные известными специалистами в различных областях физиологии растений, д.б.н. проф. О.Н. Кулаевой, д.б.н. проф. В.Б.Ивановым, д.б.н. С.Н. Мелешенко, д.б.н. проф. В.К. Трапезниковым, д.б.н. проф. И.Ю. Усмановым, д.б.н. З.Ф. Рахманкуловой оказали неоценимую помощь в формировании физиологической целостности работы.

Хочется выразить особую благодарность моим родителям, моей жене Светлане, сыну Джамилю и близким мне людям, за поддержку, понимание и терпение.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Список сокращений ст - коэффициент отражения; г - скорость роста; ш - коэффициент растяжимости;

Р - тургор (тургорное давление);

У - пороговое значение тургора;

ДЧЪг - разница осмотических потенциалов;

Ь, Ьр, Ьрг -гидравлическая проводимость корней;

Ду - скорость потока ксилемного экссудата; - водный потенциал;

АТ - разность водных потенциалов; е - модуль эластичности;

3 - зеатин;

ЗР - зеатинрибозид;

ДЗ — дигидрозеатин;

ДЗР — дигидрозеатинрибозид;

ИП - изопентениладенин;

ИПА - изопентениладенозин;

БАП - 6-бензиламинопурин;

СВ - содержание воды в тканях растений;

ОСВ — относительное содержание воды в тканях растений;

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Фархутдинов, Рашит Габдулхаевич

Выводы:

2. Получены данные о взаимовлиянии механизмов регуляции оводнённо-сти тканей растения и содержания гормонов в процессе приспособления растений к изменению температуры внешней среды. Понижение оводненности побега при повышении температуры воздуха до 35 °С и при тепловом шоке (40°С) вызывает накопление в надземной части АБК, а охлаждение корнеобитаемой среды (+5 °С) к снижению уровня содержания цитокининов в побеге. Последнее связано с повышенной активностью фермента цитокининоксидазы.

4. Показано, что АБК участвует в увеличении гидравлической проводимости корней при повышении транспирационного запроса. Регуляторная роль АБК в изменении гидравлической проводимости корней подтверждена в опытах, в которых обнаружено активирующее влияние экзогенной АБК на объёмный ксилемный поток из изолированных корней, а также в экспериментах с му-тантными растениями ячменя, со сниженным уровнем синтеза АБК, у которых замедлялось восстановление роста, в норме происходящее за счет повышения гидравлической проводимости корней. С помощью экспериментов, в которых подавляли флоэмный транспорт, установлена его роль в переносе АБК из побега в корень и передаче гормонального сигнала из побега.

5. Показано, что в большинстве случаев регуляция процесса водообмена при изменении температуры определяется соотношением концентраций цито-кининов и АБК, оказывающих противоположно направленное действие на состояние устьиц. Открытие устьиц при повышении температуры связано с поддержанием высокого уровня содержания цитокининов и низкого АБК, а их закрытие коррелирует с падением содержания цитокининов и накоплением АБК. Это позволяет растению поддерживать оводненность побега.

7. Показано, что растения разных сортов яровой мягкой и твердой пшеницы характеризуются неодинаковой стратегией поддержания водного баланса при изменении температуры окружающей среды. Растения могут (1) повышать гидравлическую проводимость в соответствии с транспирационным запросом или (2) снижать устьичную проводимость, или же (3) последовательно реализо-вывать данные механизмы регуляции водообмена. Выявление генотипических особенностей растений в поддержании оптимального, в соответствии с условиями среды, водного баланса может оказаться эффективным при целенаправленной селекции сортов, адаптированных к определенному температурному режиму.

Заключение

Результаты исследований свидетельствуют о том, что в ответ на температурное воздействие в растении происходят быстрые (в течение минут) изменения концентрации гормонов. Подобная лабильность в их содержании играет важную роль в регуляции водного обмена растений. При увеличении транспи-рационного запроса, в зависимости от стратегии регуляции водного баланса растения, гормоны или увеличивают гидравлическую проводимость и поток воды из корней, или закрывают устьица. Оба этих механизма обеспечивают поддержание оводненности растений. Преимущество первого состоит в сохранении устьиц открытыми, что обеспечивает высокий уровень фотосинтеза и соответственно продуктивность с/х растений, во втором случае растение снижает риск обезвоживания и повышает свою потенциальную устойчивость. Выбор механизма поддержания водного обмена определяется состоянием гормональной системы. Гормональная система реагирует на изменения температуры и принимает участие в запуске одного из механизмов адаптации. Ферментные системы, контролирующие метаболизм гормонов, участвуют в детекции уровня оводненности растений, реагируя на недостаточную эффективность одного механизма, и обеспечивая включение другого. Благодаря чувствительности процессов, контролирующих концентрацию гормонов, к небольшим изменениям оводненности, происходит усиление гидравлических сигналов в растение.

В обобщенном виде, изучаемые нами воздействия и полученные результаты можно рассматривать как систему, элементы которой относятся к категории физики (температура), физиологии (водный обмен и его гормональная регуляция) и биохимии (метаболизм гормонов). Воздействие на систему оказывают изменения в таких важных факторах жизни растения, как температура среды и термодинамическое состояние воды. Колебания температуры приводят к изменению хода процессов поглощения, транспортировки и испарения воды, а также влияют на ход метаболизма гормонов. Малоизученным элементом системы являлся механизм рецепции гормональной системой процессов водообмена (относительного содержания воды, как показателя гомеостаза растения и потоков воды).

Полученные нами данные, их систематизация и анализ позволяют предположить следующее (рис. 45). Во-первых, повышение или понижение температуры приводит к изменению направленности и напряженности процессов водного обмена и водного гомеостаза растения (ОСВ). Во-вторых, колебания температуры изменяют скорость биохимических реакций, в том числе метаболизма фитогормонов. Гормональная система растения реагирует на изменения в водном режиме и в первую очередь на уровень содержания воды в тканях

ОСВ).

Изменение температуры

Водный обмен транспирация устъичная проводимость

Гормональный баланс

АБК цитокинины ИУК

ОСВ гидравлическая проводимость корней

Гормональная детекция

Активация неспецифических защитно-приспособительных температурного воздействия процесс водного потенциала и механизмов устойчивости водного потока

Рис. 45. Система «температура - водообмен - гормоны» и выбор пути реализации ответа растения на изменение температуры.

Основываясь на литературных данных и полученных нами результатах, можно утверждать, что благодаря оценке гормональной системой условий внешней среды (температуры, оводненности и др.) и внутренних потенциальных возможностей растения (ОСВ, потенциальной производительности процессов водного потока), происходит выбор: интенсивный рост и накопление биомассы или же мобилизация ответных защитных реакций (рис.45). Особенно важна роль гормональной системы на первых стадиях восприятия и формирования ответа на внешнее воздействие, где она играет роль «стрелочника» в выборе предпочтительных путей растения.

Рассмотрим на примере (рис. 46) повышения температуры на 4 градуса до 28 °С «без ветра» (в природе - выглянуло солнце из-за тучи) - это приводит практически мгновенно к формированию первичной неспецифической реакции - к усилению транспирации в ответ на возростания градиента химического потенциала воды между листом и атмосферой. За этим следует снижение оводненности тканей надземной части и как следствие торможение (в некоторых случаях к сжатию побега) скорости роста побега (уже через 1-3 мин). На снижение ОСВ в тканях, реагирует гормональная система - происходит накопление и транспорт АБК из побега в корень по флоэме. При этом в корне увеличивается содержание АБК. В том случае, когда в почве достаточно влаги и растение генотипически «настроено» тратить воду, это приводит к увеличению гидравлической проводимости корней и увеличению поступления воды, а также цито-кининов в надземную часть. И через 40-60 мин, с начала температурного воздействия, восстанавливается ОСВ, скорость роста, увеличивается содержание цитокининов в побеге, что сказывается на увеличении устьичной проводимости

Однако в том случае, если в почве воды недостаточно или же транспира-ционный запрос слишком велик (в природе при действии ветра-суховея) и в итоге поток воды из корней недостаточен, ОСВ побега невостанавливается — это приводит к накоплению АБК в побеге что ведет к снижению устьичной проводимости (рис. 46). Нами было показано, что существует другой путь регуляции устьичной проводимости - пониженная оводненность тканей приводит к активации фермента цитокининоксидазы, а это в свою очередь ведет к снижению уровня содержания цитокининов. При понижении уровня содержания эндогенных цитокининов устьица закрываются. Снижение потерь воды приводит к восстановлению ОСВ и в какой-то мере скорости роста.

Цитокинины

Устьичная проводимость Т

Транспира ция А

Поток воды в соответствии с транспирационным запросом

ОСВ, Рост

Поток АБК в корни

АБК в корнях

Гидравлическая проводимость корней 1 продуктивное*

Активность ЦКО

Цитокинины

I ОСВ, Рост |

Устьичная проводимость

АБК в побеге ^

ОСВ побега тг I

Поток Воды недостаточен

УСТОЙЧИВОСТЬ

Рис. 46. Схема двух механизмов гормональной регуляции водного обмена. Стрелка вверх усиление процесса, вниз - снижение.

Таким образом, гормональная система осуществляет интеграцию внешних и внутренних сигналов, реагирует как на изменения температуры внешней среды, так и оводненности тканей растений, обеспечивая адекватную реакцию растения на внешние воздействия в соответствии с его физиологическим состоянием.

В таблице 29 Обобщены основные типы гормональных реакций на изменение температуры и связанные с ними изменения в водообмене в исследованных нами температурных моделях.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Фархутдинов, Рашит Габдулхаевич, Уфа

1. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Л.:Гидрометеоиздат, 1976,235 с.

2. Агрометеорология: Основные понятия, термины и определения. ГОСТ 17713-72. М.: Гос. Ком. Станд. СМ СССР,1972. 8 с.

3. Акимова, Г.П. Гормональная регуляция на ранних этапах роста клеток корня при действии низкой положительной температуры /Акимова Г.П. // Рост и устойчивость растений. Под ред. Саляева Р.К., Кефели В.И. Новосибирск: Наука, 1988.-С. 175-182.

4. Акимова Т.В., Влияние локального прогрева на тепло-холодо-солеустойчивости клеток листа и корня растения/ Акимова Т.В., Балагурова Н.И., Титов А.Ф. //Физиология растений.-1999.-t.46., № 1, С. 119-123.

5. Акимова Т.В., Повышение теплоустойчивости при локальном прогреве проростков/ Акимова Т.В., Балагурова Н.И., Титов А.Ф., Мешкова Е.А. //Физиология растений.-2001 .-т.48., № 4, С. 584-588.

6. Александров, В.Я. Клетки, макромолекулы и температура./ Александров В .Я. // Л.: Наука, 1975. 329 с.

7. Алексеев, A.M. Физиологические основы влияния засухи на растения /Алексеев A.M. // Учен. зап. Казан, ун-та. — 1937. Т. 97, № 5/6. - С. 3-264.

8. Алексеев, В.А. Влияние водного режима на продукцию ауксинов и рост растений /Алексеев В.А. // Докл. АН СССР. 1949. - Т. 67. - С. 561-563.

9. Али-Заде В.М., Гормональная регуляция движущих сил транспорта ионов калия и водорода в клетках эпидермиса корня / Али-Заде В.М., Ахундова Т.С., Алиева Ф.К. // Изв. АН АзССР. Сер. биол.- 1986. №6. - С. 16-21.

10. Альтергот, В.Ф. Принципы оценки засухо- и жароустойчивости растений / Альтергот В.Ф. Мордкович С.С., ИгнатьевЛ.А./в сб. «Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды». Л.: Колос, 1976, с. 6-17.

11. Альтергот В.Ф., Принципы оценки засухо- и жароустойчивости растений / Альтергот В.Ф. Мордкович С.С., ИгнатьевЛ.А.// в сб. «Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды». JL: Колос, 1976, с. 6-17.

12. Альтергот В.Ф., Тепловые повреждения пшеницы в условиях достаточного увлажнения./ Альтергот В.Ф., Мордкович С.С.// Новосибирск: Наука, 1977. 117с.

13. Балагурова Н.И., Сравнительная оценка морозостойкости и продуктивности ряда сортов озимой пшеницы./ Балагурова Н.И., Обшатко Л.А., Маркова Т.М., Дроздов С.Н.// Сборник "Адаптация, рост и развитие растений". Петраза-водск, 1994, 170 с.

14. Балагурова Н.И., Влияние локального охлаждения проростков огурца и пшеницы на различные виды устойчивости листа и корня/ Балагурова Н.И., Акимова Т.В., Титов А.Ф. // Физиология растений.- 2001,-т.48,-№1,- 113-118.

15. Батыгин Н.Ф. Физиология онтогенеза / Батыгин Н.Ф. // Физиологические основы селекции растений / Под ред. Удовенко Г.В., Шевелухи B.C. СПб.: Изд-во ВИР, 1995.-С. 14-92.

16. Беккер Г., Органикум / Беккер Г., Бергер В., Домшке Г. и др.// М: Мир, 1979.- С. 250.

17. Беликов, П.С. Кратковременная активация фотосинтеза как проявление раздражимости у растений / Беликов П.С., Моторина М.В., Куркова Е.Б.// Известия ТСХА. 1962, вып. 1.- С.47-60.

18. Блохин В.Г. Концентрационная зависимость влияния 6-бензиламинопурина на рост корней растений разных видов /Блохин В.Г.// Физиология растений. 1986. - Т. 33, № 6. - С. 1084-1089.

19. Бровцына B.JI. Влияние орошения на фазы роста клеток в листьях яровой пшеницы / Бровцына B.JI, // Орошение с.-х. Культур в ЦентральноЧерноземной полосе РСФСР. М.: Изд-во АН СССР, 1952. С. 119-134.

20. Буколова, Т.П. Изменение жирнокислотного состава фосфолипидов узлов кущения озимых злаков в процессе закаливания / Буколова Т.П., Воловик Н.В., Кравцова Л.И. // Физиол. биохим. культ, раст. 1992. - Т. 24, № 1. - С. 69-73.

21. Булатова, Т.А. Транспорт индолилуксусной кислоты в связи с условиями азотно-фосфорного питания растений/ Булатова Т.А., Анисимов А.А. // Физиол и биохим культ, растений.- 1978.- Т. 10, №4. С. 411-415.

22. Веселов А.П. Гормональная и антиоксидантная системы при ответе растения на тепловой шок. Автореф дис.д. биол. наук. — М., 2001. 39 с.

23. Веселов, А.П., Изменение в содержании фитогормонов в ответной реакции растений при тепловом шоке и в период его последействия / Веселов А.П., Лобов В .П., Олюнина Л.Н. // Физиология растений. 1998. - Т. 45, № 5. - С. 709715.

24. Веселов, Д.С. Роль гормонов в быстрой реакции растений пшеницы на неблагоприятные воздействия/ Веселов Д.С.//Автореф дис.к-та биол. наук. -Уфа, 1999. 23 с.

25. Веселов Д.С. Veselov D.S., Effect of PEG-treatment on the leaf growth response and auxin content in shoots of wheat seedlings / Veselov D.S.,.Mustafina A.R., Sabirjanova I.B. et al.// Plant Growth Regul. 2002. - V. 38. - P. 191-194.

26. Веселов С.Ю. Veselov S.U., Modified Solvent Partitioning Scheme Providing Increased Specificity and Rapidity of Immunoassay for IAA / Veselov S.U., Ku-doyarova G.R., Egutkin N.L., et al.,// Physiol. Plantarum. 1992. - V. 86. - P. 93-96.

27. Войников, B.K. Реакция генома клетки на температурный стресс. / Войни-ков, В.К. // Рост и устойчивость растений. Под ред. Саляева Р.К.,Кефели В.И. Новосибирск. Изд-во «Наука». 1988. С. 154-163.

28. Волкова, Р.И. О регуляторной функции ауксинов у активно вегетирующих растений при температурном воздействии / Волкова Р.И., Дроздов С.Н., Сычева З.Ф., Балагурова Н.И. // Физиология растений. 1981. - Т. 28. - С. 615-620.

29. Волкова, Р.И. Влияние циклогексимида и хлорамфеникола на активность эндогенных ауксинов и ингибиторов роста при тепловой закалке растений /

30. Волкова Р.И., Критенко С.П., Титов А.Ф.// Физиология растений. 1989. - Т. 36.-С. 187-195.

31. Волкова, Р.И. Изменения в системе ауксинов в начальный период теплового и холодового закаливания вегетирующих растений/ Волкова Р.И., Титов А.Ф., Таланова В.В., Дроздов С.Н. // Физиология растений. 1991. - Т.38, № 4. - С.538-544.

32. Волобуева О.В., Особенности регуляции межклеточного водообмена в разных зонах корня кукурузы в условиях осмотического и гормонального стрессов./ Волобуева О.В., Великанов Г.А., Балушка Ф. // Физиология растений.- 2004, т. 51. № 5, с. 751-758.

33. Высоцкая Л.Б. Роль фитогормонов во взаимодействии побега и корня: Автореф. дисс. канд. биол. наук / БашГУ. Уфа, 1998. - 23 с.

34. Высоцкая Л.Б. Vysotskaya L.B., Unusual stomatal behaviors on partial root excision in wheat seedlings. /Vysotskaya L.B., Kudojarova G.R., Veselov S., Jones H.G.//Plant, Cell and Environment, 2004, 27, p 69-77.

35. Гирфанов, B.K. Засуха и урожайность яровой пшеницы в Башкирии./ Гир-фанов В.К // Сборник Свердловского ГМО, 1967, вып 5., 257с.

36. Гейтс Д. Терморегуляция у растений./Гейтс Д //В кн. Молекулы и клетки. М.:Мир, 1967, вып 2, с. 142-154.

37. Генкель П.А. О некоторых принципах диагностики засухоустойчивости / Генкель П.А в сб. «Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды».//Л.: Колос, 1976, с.17-22.

38. Глянько А.К. Температурный стресс: механизмы термоустойчивости, рост, развитие и продуктивность растений / Глянько А.К. // С. -х. биол. 1996. - №3. -С. 3-19.

39. Гордон Л.Х. Дыхание и вводно-солевой обмен растительных тканей./ Гордон Л.Х. /УМ.; Наука, 1976.-119 с.

40. Гончарова Э.А., Системный подход к стресс-устойчивости и адаптации генофонда в трудах Г.В.Удовенко (1929-1999)/ Гончарова Э.А., Драгавцев В.А. //

41. Физиология растений.-1999.,т.46,. №6, С. 965-969.

42. Гунар И.И. Ритмичность поглощающей и выделительной деятельности корней/ Гунар И.И., Крастина Е.Е., Петров-Спиридонов А.Е.// Известия ТСХА.-1957.-N4.-C. 181-206.

43. Гунар И.И., Распространение возбуждения по растению и биоэлектрическая реакция листа на раздражение корня и черешка / Гунар И.И., Паничкин Л.А. // Известия ТСХА. 1967, вып. 1.- С. 15-31.

44. Гунар И.И., Поглощение нитратного и аммиачного азота проростками ячменя и вики в зависимости от величины соотношения калия и кальция в питательном растворе / Гунар И.И., Игнатьевская М.А., Петров-Спиридонов А.Е // Известия ТСХА.-1969.-N5.-С. 3-10.

45. Гусев H.A. Влияние суховея на водный режим яровой пшеницы./ Гусев H.A. // Физиология растений, 1957, Т.4, вып 4, с. 305-311.

46. Гусев H.A. Влияние повышенной температуры на водный режим растений. /Гусев H.A.// Известия АН СССР. Сер биол., 1959, № 1, С. 79-86.

47. Гусев H.A. Некоторые методы исследования водного режима растений. /Гусев H.A. // Л.: АН СССР, 1960. 61 с.

48. Данилова Н.С. Влияние условий азотного питания на рост корней/ Данилова Н.С. //Агрохимия. 1965. № 9.- С. 53-60.

49. Дедов A.B. Датчик вертикального роста растения ДЛТ-1. / Дедов A.B. // Леса Башкортостана: Современное состояние и перспективы. Материалы научно практической конференции / Уфа.- 1997. С. 72-74.

50. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход./ Дерфлинг К. // М.: Мир, 1985.-206 с.

51. Донцов М.Б. Ионобменные свойства корней и их связь с минеральным питанием растений/Донцов М.Б. // Агрохимия.-1976, № 9.- С.142-151.

52. Драгавцев В.А., Физиологические основы селекции растений / Драгавцев В.А., Удовенко Г.В., Батыгин Н.Ф. и др.// Под ред. Удовенко Г.В. и др. СПб.: Изд-во ВИР, 1995.-641 с.

53. Дроздов С.Н., Терморезистентность активно вегетирующих растений./ Дроздов С.Н., Курец В.К., Титов А.Ф.// JL: Наука, 1984. 168 с.

54. Жалобак Г.М. Действие ИУК и гибберелловой кислоты на поступление сульфата и нитрата в растения гороха/ Жалобак Г.М. // Физиология и биохимия культ, растений. 1985. Т. 17. № 6.- С. 593-597.

55. Жолкевич В.Н. Применение меченного углерода в полевых условиях для наблюдений за передвижением ассимилятов/ Жолкевич В.Н.// Докл. АН СССР. -1954.-Т. 96.-С. 653-656.

56. Жолкевич В.Н. Энергетика дыхания высших растений в условиях водного дефицита./ Жолкевич В.Н. // М.: Наука. 1968. - 230 с.

57. Жолкевич В.Н., О связи между дыханием и образованием тепла в растущих листьях / Жолкевич В.Н., Холлер В.А., Рогачева А .Я // Докл. АН СССР. -1964.-Т. 158, №5. с. 123.

58. Жолкевич В.Н. О взаимосвязи водного и энергетического обмена у растений/ Жолкевич В.Н.// Водный режим в связи с различными экологическими условиями. Казань: Изд-во КГУ, 1978, с. 192-210.

59. Жолкевич В.Н., О кинетике процессов водообмена листа / Жолкевич В.Н., Кушниренко М.Д., Печерская С.Н. и др. // Докл. АН СССР. 1985. - Т. 280, № 6.-С. 1514-1516.

60. Жолкевич В.Н., Водный обмен растений./ Жолкевич В.Н., Гусев H.A., Капля A.B., и др. //М.: Наука. 1989. - 256с.

61. Жолкевич В.Н., Рост листьев Cucumis sativus L. и содержание фитогормо-нов при почвенной засухе / Жолкевич В.Н., Пустовойтова Т.Н.// Физиол. раст. -1993. Т. 40, № 4. - С. 676-680.

62. Жолкевич В.Н., Участие миозина в нагнетательной деятельности корня/ Жолкевич В.Н., Талат М.М., Монахова О.Ф. //Доклады РАН., 2000, - Т. 371, -С. 696-699.

63. Жолкевич В.Н., Участие актина в создании корневого давления/ Жолкевич

64. B.Н., Пузаков М.М., Монахова О.Ф //Доклады РАН.,- 2001, Т. 380,- С. 404407.

65. Зауралов O.A., Гормональная система растений просо в норме и при охлаждении / Зауралов O.A., Пугаев C.B. // Известия РАН. Сер. биол. 1995. - №6.1. C. 702-709.

66. Зверева Г.Н., Зависимость морозостойкости озимой пшеницы от синтеза белка во время закаливания /Зверева Г.Н., Трунова Т.И.// Физиология растений. 1958.-Т. 32.-С. 976-982.

67. Зозикова Е.И., Влияние на соотношения на нитратния и аммониевия азот в хранителната среда върху съдържанието на свободните ауксини в слънчогле-дови растения/Зозикова Е.И., Ковачёва Т.И. // Физиол. раст. (НРБ).- 1986.- 12, N2.- С.57 62.

68. Зялалов A.A. Водный обмен сельскохозяйственных растений./ Зялалов A.A. // Казань, Казанский ветеринарный институт, 1983, 62 с.

69. Зялалов A.A. Физиолого-термодинамический аспект транспорта воды по растению./Зялалов A.A.//М.: Наука, 1984. 136с.

70. Зялалов A.A. Водный ток в высших растениях: физиология, эволюционное становление, системный анализ. / Зялалов А.А.//Физиология растений, 2004, -Т.51, № 4. - С. 607-616.

71. Зялалов A.A., О влиянии живых клеток стебля подсолнечника на активность воды и состав ксилемного сока/ Зялалов A.A., Петров А.П.// Физиол. и биох. культ, растений. 1974, т. 6., вып. 2.- С. 61-70.

72. Зялалов A.A., Эффект полярного транспорта воды в растении при действии безградиентного давления /Зялалов A.A., Анисимов А.В // Доклады АН СССР. 1984. -Т. 274, № 4. - С. 1013-1016.

73. Зялалов A.A., Рециркуляция калия в растениях/ Зялалов A.A., Газизов И.С. // Физиология растений. 1989. - Т. 36, вып. 5.- С. 880-887.

74. Зялалов A.A., Функция внецитоплазматического пространства высших растений и преемственность её эволюции./ Зялалов A.A., Газизова Н.И.//Журнал общей биологии.- 1992 Т. 53,№ 6.- С. 851-860.

75. Зялалов A.A., Экспериментальное доказательство сопряженности водного потока с циркуляцией калия в растении./ Зялалов A.A., Газизов И.С., Ионенко И.Ф.// Доклады РАН, 1994, - Т.336, №5, - С. 712-713.

76. Зялалов A.A., Устранение движущей силы транспирации увеличивает энергетические затраты растений/ Зялалов A.A., Лобанов В.Н. //Доклады РАН., 1999, т. 369., с. 283-285.

77. Зялалов A.A., Вклад градиента химического потенциала воды в среде на энергетический баланс надземных сосудистых растений/ Зялалов A.A., Авдуев-ский М.Л. // Ж.общ.биол., 2000, т.61, с. 173-179.

78. Ильящук Е.М., Влияние низкой температуры на содержание абсцизовой и индолилуксусной кислот в растениях озимой и яровой пшеницы на ранних фазах развития / Ильящук Е.М., Лихолат Д.А.// Физиол. и биохим. культ, раст. -1989. Т.21, №3. - С. 286.

79. Ионенко И.Ф. Ionenko I.F., Effect of potassium, abscisic and indole-3-acetic acids, on maize root xylem exudation and potassium efflux/ Ionenko I.F., Zyalalov A.A. // Biol. Plantarum.-l 999.- 42 (1) p. 137-141.

80. Казарян Г.Т., Взаимодействие фитогормонов с плазматическими мембранами клеток корешков кукурузы / Казарян Г.Т., Хачатрян Р.И. //Биол.ж. Армении.-1986.-Т.39, N6.-C.497-502.

81. Калинин Ф.Л., Методы культуры тканей в физиологии и биохимии растений. /Калинин Ф.Л., Сарнацкая В.В., Полищук В.Е.// Киев: Наук, думка, 1980.488 с.

82. Капля A.B., Липидный комплекс озимой пшеницы и температура среды/ Капля A.B., Мусиенко H.H., Комаренко Н.М. // Повышение устойчивости растений к низким температурам: Тез. докл. регион, совещ. Киев: Наук, думка,1982. -С. 26-27.

83. Каримова Ф.Г., К вопросу о проницаемости растительных клеток для воды./ Каримова Ф.Г., Чернышева JI.M., Барышева Т.С.//В кн.: Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями. Казань, 1978, С. 252256.

84. Карманов В.Г., Динамика водного обмена высшего растения и её информационная роль. /Карманов В.Г., Лялин О.О., Мамулашвили Г.Г. и др. //Физиол. и биох. культур, растений, 1974, т. 6, вып.1., с. 69-75.

85. Кефели В.И., Природный ингибитор роста абсцизовая кислота./ Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин Е.Н.//М.: Наука, 1989. - 484 с.

86. Кислин E.H., Абсцизовая кислота и индолилуксусная кислоты в культуре корней гороха. Газохроматографический хромато-масспектрометрический анализ / Кислин E.H., Богданов В.А., Щелоков О.Н. и др // Физиология растений. —1983.-Т. 30.-С. 187-194.

87. Кислин E.H., Образование абсцизовой и индолил-3-уксусной кислот в побегах и корнях винограда и гороха/ Кислин E.H., Кефели В.И. // Известия РАН (сер. биол.) 1985. - № 3. - С. 375-382.

88. Климов C.B., Механизм адаптации растений к неблагоприятным условиям окружающей среды через изменение донорно-акцепторных отношений / Климов C.B., Трунова Т.Н., Мокроносов А.Т.// Физиология растений. 1990. - Т. 37,5. -С. 1024-1035.

89. Клюйкова А.И., Использование нитратного азота проростками пшеницы, растущими при разной температуре в зоне корней/ Клюйкова А.И., Алёхина Н.Д.//Вестник МГУ. Сер. Биология.-1983.->П.-С.35-39.

90. Колиснеченко A.B., Характеристика белков низкотемпературного стресса растений / Колиснеченко A.B., Побежимова Т.П., Войников В.К. // Физиология растений. 2000. - Т.47, № 4. - С.624-630.

91. Коротаева Н.Е., Митохондриальные низкомолекулярные белки теплового шока и устойчивость митохондрий злаков к гипертермии / Коротаева Н.Е., Антипина А.И., Грабельных О.И. и др. // Физиология растений. 2001. - Т. 48, № 6.-С. 917-922.

92. Косаковская И.В., Фитогормональная регуляция процессов адаптации у растений: роль абсцизовой кислоты в устойчивости к стрессам / Косаковская И.В., Майдебура Е.В. // Физиол. биохим. культ, раст. 1989. - Т. 21, № 4. - С. 315.

93. Кравец B.C. Развитие представлений об адаптации растений к низким температурам / Кравец B.C. // Физиол. и биохим. культ, раст. 1996. - Т. 28, №3. -С. 167-181.

94. Кудоярова Г.Р., Взаимодействие пространственно разобщенных органов. Соотношение электрических и гормональных сигналов/ Кудоярова Г.Р., Усма-нов И.Ю., Гюли-Заде В.З. и др. // Доклады АН СССР.- 1990.- Т.310, №6.-С.1511-1514.

95. Кудоярова Г.Р., Гормоны и минеральное питание/ Кудоярова Г.Р., Усманов И.Ю. //Физиол. и биох. культ, раст. -1991. -23, N3.-C.232- 244.

96. Кузнецов Вл. В., Нитратредуктазы зародышей пшеницы куколя, индуцированные цитокинином и нитратом: очистка, характеристика, возможные функции / Кузнецов Вл.В., Шиман Й., Заальбах И., Кулаева О.Н. // Физиология растений 1986.- Т. 33, N 2.- С. 234-243.

97. Кузьмина Г.Г., К вопросу о роли эндогенных фитогормонов в транспорте ассимилятов / Кузьмина Г.Г., Нигматзянова Н.И., Чиков В.И. //Транспорт асси-милятов в раст. и проблемы сахаронакопления /Тез.докл.З Всесоюзн. конф.-Фрунзе, 1983.- С. 104.

98. Кулаева О.Н. Влияние корней на обмен веществ листьев в связи с проблемой действия на лист кинетина / Кулаева О.Н. // Физиология растений 1962. -Т.9. - С. 229-239.

99. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функции./ Кулаева О.Н. // М.: Наука, 1973. 263 с.

100. Кулаева О.Н. О механизме действия цитокининов / Кулаева О.Н. // Рост растений и природные регуляторы / Под ред. Кефели В.И. М., «Наука», 1977. -С. 216-234.

101. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка/ Кулаева О.Н./ 4-е Тимирязевское чтение.// М.: Наука, 1982.- 82 с.

102. Кулаева О.Н., Цитокинины и абсцизовая кислота в регуляции роста и процессов внутриклеточной дифференцировки /Кулаева О.Н., Хохлова В.А., Фофанова Т.А. // Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука, 1984. -С. 71-86.

103. Кулаева О.Н.,. Kulaeva O.N., Isolation of a protein with cytokinin-receptor properties by means of anti- idiotype antibodies / Kulaeva O.N., Karavaiko N.N., Moshkov I.E. et al.,//FEBS Lett. 1990. V. 261. № 1. P. 410-412.

104. Кулаева О.Н., Новейшие достижения и перспективы в области изучения цитокининов / Кулаева О.Н., Кузнецов В.В. // Физиология растений. 2002. - Т. 49, №4. - С. 626-640.

105. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы. / Кумаков В.А.// М. Колос, 1980,-207 с.

106. Кумаков В.А. Физиологические подходы к селекции растений на продуктивность и засухоустойчивость/ Кумаков В.А. //Сельскохозяйственная биология 1986, -№ 6, - С. 27-34.

107. Кумаков В.А. Физиологические основы селекции зерновых культур на продуктивность в условиях засухи/ Кумаков В.А. Игошин А.П. // Физиологические основы селекции растений / Под ред. Удовенко Г.В. СПб.: Изд-во ВИР, 1995.-С. 440-466.

108. Кундт В., Водные помпы в корнях растений. / Кундт В., Робник М. //Физиология растений.- 1998, Т. 45, № 2. - С. 308-316.

109. Курганова Л.Н., Перекисное окисление липидов и антиоксидантная система защиты в хлоропластах гороха при тепловом шоке / Курганова Л.Н., Веселов А.П., Гончарова Т.А., Синицына Ю.В. // Физиология растений 1997. - Т. 44, №5. - С. 725-730.

110. Курсанов А.Л. Взаимосвязь физиологических процессов в растении / Кур-санов А.Л. //XX Тимирязевское чтение. -М.: Изд-во АН СССР, 1960.-44с.

111. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении./Курсанов А.Л.// М., 1976.-646 с.

112. Курсанов А.Л. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторные отношения в растениях / Курсанов А.Л. // Физиология растений — 1984. Т.31, вып.З. - С. 579-594.

113. Кыдрев Т.Г., О связи между изменениями, вызванными засухой и заражением бурой ржавчиной (Puccinia triticuna Ericss) / Кыдрев Т.Г., Тянкова Л.А. // Физиология растений 1960. - Т.7. - С. 709-714.

114. Лазарева Н.П., Об автоколебательном характере нагнетающей деятельности корневой системы Zea mays L. / Лазарева Н.П., Борисова Т.А., Жолкевич

115. B.Н. // Докл. АН СССР. 1986. - Т. 289, № 3. - С. 761-764.

116. Лархер В. Экология растений./ Лархер В.// М., «Мир», 1978. 382 с. Лялин О.О. К теории трансклеточного осмоса: обратноосмотическая модель корневой экссудации/ Лялин О.О. // Физиология растений. 1989, т.38. с. 421-434.

117. Лялин О.О., Влияние кинетина и АБК на параметры корневой экссудации/ Лялин О.О., Лукоянова С.А. // Физиология растений 1993. - Т. 40, №3. - С. 406-413.

118. Ляшок А.К. Влияние температурного градиента на интенсивность транс-пирации озимой пшеницы в условиях фитотрона / Ляшок А.К. // Доклады ВАСХНИЛ. 1978. - № 8. - С. 10-11.

119. Макарова Р.В., Ауксины и цитокинины в ризогенезе черенков гвоздики/ Макарова Р.В., Судейная C.B., Коф Э.М.//Наука: Новосибирск, 1988.-С. 65-70.

120. Максимов H.A. Подавление ростовых процессов как основная причина снижения урожаев при засухе. / Максимов H.A.// Успехи современной биологии, 1939, Т.1, № 4, С. 124-136.

121. Медведев С.С. Физиологические основы полярности растений./ Медведев

122. C.С.// СПб.: «Кольна», 1996, 160 с.

123. Медведев С.С. Электрофизиология растений. / Медведев С.С.//СП6: СПбГУ,-1998.-180 с.

124. Медведев С.С., Полярные потоки ионов кальция и рост растительных тканей/ Медведев С.С., Маркова И.В., Батов А.Ю., Максимов Г.Б. //Физиология растений 1989. - Т. 36, № 5. - С. 990-997.

125. Мелешенко С.Н. Система водного транспорта высшего растения и её элементы. 2. Методы определения упругих свойств стенок одиночных и находящихся в составе тканей клеток растений/ Мелешенко С.Н. //Физиол. растений.-1997. -Т.44. С.-256-263.

126. Мелешенко С.Н. Система водного транспорта высшего растения и её элементы. 4. О механизме возникновения корневого давления в интактном растении/ Мелешенко С.Н. //Физиол. растений.- 1998. -Т.45. С. 795-800.

127. Мелешенко С.Н. Система водного транспорта высшего растения и её элементы. 5.Динамичная модель системы водного транспорта транспирирующего растения/ Мелешенко С.Н. //Физиол. растений. 2000. - Т.47. №6, С. 936-945.

128. Мелешенко С.Н. Система водного транспорта высшего растения и её элементы. 6. Взаимосвязь корневого давления и транспирации в интактном растении/ Мелешенко С.Н. //Физиол. растений.- 2002.- Т.49.- С. 931-935.

129. Мелехов Е.И., Ефремова J1.K.// Физиология растений 1990. - Т. 37, № 3. -С. 561-568.

130. Москалева О.В., Динамика эндогенных фитогормонов в развивающихся проростках кукурузы / Москалева О.В., Каравайко H.H.// Физиология растений. 1990. - Т. 37, № 6. - С. 1113-1120.

131. Мустафина А.Р., Изменение спектра цитокининов в обезвоженных проростках пшеницы и кукурузы / Мустафина А.Р., Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р. // Известия РАН. 1997. - N 6. - С. 750-754.

132. Нижко В.Ф. Физиологически активные соединения и транспорт веществ в растениях / Нижко В.Ф. // Физиол. биохим. культ, раст.- 1983.- Т. 15, № 3.- С. 211-222.

133. Новицкая Г.В., Влияние закаливания к морозу на липидный состав листьев и мембран хлоропластов озимой пшеницы и ржи / Новицкая Г.В., Зверкова O.A. // Повышение устойчивости растений к низким температурам. Киев: Наук, думка, 1982.- С. 28-29.

134. Новицкая Г.В., Липидный состав листьев и узлов кущения озимой ржи призакаливании к морозу /Новицкая Г.В., Зверкова O.A. Соколова И.А. // Физиология растений 1986. - Т. 33. - С. 997-1004.

135. Овсянникова E.H. Влияние корневой системы на активность фитогормонов в листьях огурцов /Овсянникова E.H. // В сб.: Гормональная регуляция ростовых процессов. М.: Наука, 1985. - С. 59-65.

136. Пахомова Г.И. Значение воды в жизни растений./Пахомова Г.И.// В сб. «Физиология продуктивности и устойчивости растений».- Казань: КГУ.-1985, С. 3-12.

137. Пахомова Г.И., Водный режим растений / Пахомова Г.И., Безуглов В.К. // Казань : Изд-во КГУ, 1980. 252 с.

138. Полевой A.B., Быстрая дистанционная передача сигнала о локальном стрессовом воздействии у проростков кукурузы /Полевой A.B., Танкелюн О.В., Полевой В.В. // Физиология растений 1997. - Т.44, №.5. - С.645-651.

139. Полевой В.В., Растяжение клеток и функции ауксинов. / Полевой В.В., Са-ламатова Т.С.// Рост растений и природные регуляторы / Под ред. Кефели В.И. -М.: Наука, 1977.-С. 171-192.

140. Полевой В.В. Фитогормоны./ Полевой B.B.// JL: ЛГУ, 1982. 249 с.

141. Полевой В.В. Физиология растений/ Полевой В.В.//М.: Высшая школа. -1989.-464 с.

142. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Растяжение клеток и функции ауксинов. / Полевой В.В., Саламатова Т.С. // Рост растений и природные регуляторы / Подред. КефелиВ.И.-М.: Наука, 1977.-С. 171-192.

143. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений./ Полевой В.В., Саламатова Т.С. //JI. Изд-во ЛГУ, 1991, 240 с.

144. Прянишников Д.Н. Азот в жизни растений и в земледелии СССР./ Прянишников Д.Н.// М. :Л. :Изд-во АН СССР, 1945.-199с.

145. Пустовойтова Т.Н. Рост растений в период засухи и его регуляция// Проблемы засухоустойчивости растений./Пустовойтова Т.Н.// М.: Наука. 1978. С. 129-165.

146. Пустовойтова Т.Н. Стрессовые воздействия и изменение уровня регуляторов роста растений /Пустовойтова Т.Н.// Рост растений и дифференцировка (Кефели В.И. ред.). М.: Наука, 1981. - С. 225 - 244.

147. Пустовойтова Т.Н., Основные направления в изучении влияния засухи на физиологические процессы у растений/ Пустовойтова Т.Н., Жолкевич В.Н. // Физиология и биохим. культ, раст.- 1992. Т.24, №1. - С. 14 - 27.

148. Пустовойтова Т.Н., Особенности засухоустойчивых растений табака с генами iaaM и iaaH биосинтеза ауксина /Пустовойтова Т.Н., Баврина Т.В., Жданова Н.Е. // Физиология, растений 2000. - Т. 47, № 3. - С. 431-436.

149. Радченко С.И. Температурные градиенты среды и растения. /Радченко С.И.//-М.-Л.: Наука, 1966. 390 с.

150. Ретивин В.Г., Предадаптация тканей стебля Cucurbita реро к повреждающему действию низких температур, индуцированная потенциалом действия/ Ретивин В.Г., Опритов В.А., Федулина С.Б. // Физиология растений. — 1997. -Т.44, № 4. С.499-510.

151. Родченко О.П., Адаптация растущих клеток корня к пониженным температурам. / Родченко О.П., Маричева Э.А., Акимова Г.П. // Рост и устойчивостьрастений. Под ред. Саляева Р.К., Кефели В.И. Новосибирск. Наука. 1988. - С. 144- 154.

152. Романов ГА. Рецепторы фитогормонов // Физиология растений 2002. - Т. 49,№4.-С. 615-625.

153. Саляев Р.К., Рост и устойчивость растений. /Саляев Р.К., Кефели В.И.// Новосибирск: Наука, 1988 С. 3-8.

154. Саляев Р.К., Влияние экзогенных фитогормонов и кинетина на гидролитическую активность протонных помп тонопласта в онтогенезе столовой свеклы / Саляев Р.К., Озолина Н.В., Прадедова Е.В. // Физиология растений — 1999. — Т.46, № 1. — С.5-8.

155. Самуилов Ф.Д. Водный обмен и состояние воды в растениях. / Самуилов Ф.Д. //Казань: Изд-во КГУ, 1972, 282 с.

156. Сарсенбаев Б., Влияние аммонийного и нитратного азота на формирование и деятельность корней риса / Сарсенбаев Б., Добрунов Л.Г. //Физиология и биохимия культ.растений.-1980.-12,N6.-С.584-587.

157. Сарсенбаев К.Н., Роль ферментов в устойчивости растений./ Сарсенбаев К.Н., Полимбетова Ф.А.// Алма-Ата: Наука, 1986. 181 с.

158. Семенов В.М., Пути поступления азота в растение / Семенов В.М., Соколов О.А // Агрохимия. 1983. - №4. - С. 127-136.

159. Селье Г. Стресс без дистресса./ Селье Г// М.: Прогресс, 1982. -126 с.

160. Сидоров В.П. Транспирация и метаболизм листьев растений /Сидоров В.П. // Водный режим растений в связи с разными экологическими условиями: Казань: Изд.-во КГУ. 1978. - С. 279-281.

161. Симонян М.В. Использование иммуноанализа цитокининов для изучения активности цитокининоксидазы:/ Симонян М.В. // Автореф. дис. к-та биол.наук.-Уфа, 1999.-24 с.

162. Слейчер Р. Водный режим растений./ Слейчер Р. // М. : Мир, 1970.

163. Соколов O.A., Нитраты в окружающей среде. /Соколов O.A., Семенов В.М., Агаев В.А.// Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1988.-316с.

164. Строганов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления / Строганов Б.П. // 33-е Тимирязевское чтение. М., 1973. 51 с.

165. Ступникова И.В., Полиморфизм термостабильных белков в проростках мягкой пшеницы в период низкотемпературной адаптации / Ступникова И.В., Боровский Г.Б., Антипина А.И., Войников В.К. // Физиология растений. 2001. -Т. 48, №6.-С. 923-929.

166. Таланова В.В., Динамика содержания абсцизовой и индолилуксусной кислот влистьях растений огурца при тепловой адаптации /Таланова В.В., Кудоя-рова Г.Р., Титов А.Ф. // Физиол. и биохим. культ, раст. 1990. - Т. 22. - С. 153157.

167. Таланова В.В., Раздельное и комбинированное действие засоления и закаливающих температур на растения/ Таланова В.В., Титов А.Ф., Минаева C.B., Солдатов С.Е. // Физиология растений. 1993, Т. 40. С. 584-588.

168. Таланова В.В. Talanova V.V., Titov A.F. Endogenous abscisic acid content in cucumber leaves under the influence of unfavorable temperatures and salinity // J. Exp. Bot. 1994, V.45. - P. 1031-1033.

169. Таланова B.B., Реакция растений на ионы свинца и неблагоприятную температуру / Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. // Доклады РАСХН. 1996. № 5. - С. 5-7.

170. Таланова В.В., Динамика содержания АБК в листьях и корнях проростков огурцов и их теплоустойчивости под влиянием общего и локального перегрева/ Таланова В.В., Акимова Т.В., Титов А.Ф. //Физиология растений.- 2003,- Т.50,-№1, С. 100-104.

171. Тарусов Б.Н. О механизме холодо- и жароустойчивости растений / Тарусов Б.Н. // С. -х. биология 1970. - Т. 5, №5. - С. 674-679.

172. Теплова И.Р. Взаимодействие гормонов в регуляции роста растений. Авто-реф дис. .к-та биол. наук. Уфа, 1997. 24 с.

173. Титов А.Ф. Молекулярно-генетический подход к проблеме терморезистентности растений/ Титов А.Ф //Эколого-физиологические механизмы устойчивости растений к действию экстремальных температур Петрозаводск, 1978,-с 14-29.

174. Титов А.Ф. Устойчивость активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам: закономерности варьирования и механизмы// Автореф. докт. дис. Петрозаводск, ИБ КФАН СССР, 1989, 42 с.

175. Титов А.Ф., О роли специфических и неспецифических реакций в процессах термоадаптации активно вегетирующих растений /Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Критенко С.П., Таланова В.В.// Физиология растений 1983, - Т.ЗО, №. 3, -.С 544-551.

176. Титов А.Ф., Динамика холодо-теплоустойчивости растений при действии различных стресс-факторов на их корневую систему./Титов А.Ф., Таланова В.В., Акимова Т.В.//Физиология растений.- 2003, Т. 50, № 1, - С. 94-99.

177. Ткачук Е.С. Физиология водопотребления при оптимизации минерального питания растений./ Ткачук Е.С.// Киев. Наук, думка. 1986, 167 с.

178. Трунова Т.И., О механизме повреждений и адаптаций растений к морозу/Трунова Т.И., Красавцев O.A., Новицкая Г.В. и др.// В сб.: Регуляция адаптивных реакция сельскохозяйственных растений. Кишинев, 1987 С. 95-101.

179. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкость растений./ Туманов И .И// М.: Наука, 1979. 352 с.

180. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам/ Удовенко Г.В. // Физиол. и биохим. культ, раст.- 1979.- Т.П.- №2.

181. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам / Удовенко Г.В.// Физиологические основы селекции растений / Под ред. Удовенко Г.В. СПб.: Изд-во ВИР, 1995. - С. 293- 346.

182. Удовенко Г.В., Принципы и приёмы диагностики устойчивости растений кэкстремальным условиям среды./ Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. // Сельхоз. биология, 1989, -№ 1. С.18 - 34.

183. Удовенко Г.В., Ростовая и аттрагирующая активность пшеницы при различных теплорежимах растений в различных условиях среды/ Удовенко Г.В., Драгавцев В.А., Щедрина З.А., Степанова A.A. //Доклады РАСХН, 1998, №4, С. 6-8.

184. Уотермен Т. Теория систем и биология. /Уотермен Т //М.: «Мир», 1971.

185. Усманов И.Ю., Экологическая физиология растений./ Усманов И.Ю., Рах-манкулова З.Ф., Кулагин А.Ю.// М.: Логос, 224 с.

186. Ушаков В.Ю., О пульсирующем характере транспирации и поступления воды в листья растений / Ушаков В.Ю., Колтунова И.Р. // Доклады АН СССР. -1982. Т. 266, № з. с. 766-768.

187. Характеристика сортов сельскохозяйственных культур, включенных в Госреестр по Республике Башкортостан. Пособие для агрономов. Уфа, 1997. 96 с.

188. Чайлахян М.Х., Терминология роста и развития высших растений / Чайла-хян М.Х., Бутенко Р.Г., Кулаева О.Н. и др. // М.: Наука. 1982. 95 с.

189. Шакирова Ф.М. Роль цитокинина в регуляции синтеза белка в изолированных семядолях тыквы. Автореф дис.к-та биол. наук. М. 1982. - 24 с.

190. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и её регуляция. / Шакирова Ф.М. //Уфа. Гилем, 2001. 160 с.

191. Шакирова Ф.М., Связь между действием цитокинина на рост изолированных семядолей тыквы и синтезом в них РНК и белка/ Шакирова Ф.М., Конрад К., Клячко Н.Л., Кулаева О.Н // Физиология растений 1982.- Т. 29, № 1.- С. 52-61.

192. Шакирова Ф.М., Влияние теплового стресса на динамику накопления АБК и лектина в клетках каллуса пшеницы / Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Ша-яхметов И.Ф. // Физиология растений 1995. - Т. 42, № 5. - С. 700-702.

193. Шапигузов А.Ю. Аквопорины: строение, систематика и особенности регуляции./ Шапигузов А.Ю.// Физиология растений.-2004, т.51., № 1, С. 142-152.

194. Шевелуха ВС. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути его регулирования./ Шевелуха ВС.// М., Колос, 1980. 234 с.

195. Шевелуха B.C. Рост растений его регуляция в онтогенезе./ Шевелуха ВС. // М.; Колос, 1992. 594 с.

196. Шевелуха B.C. Закономерности роста растений как возможный резерв селекции / Шевелуха B.C. // Физиологические основы селекции растений / Под ред. Удовенко Г.В. СПб.: Изд-во ВИР, 1995. - С. 202-219.

197. Ширшова Е.Д., Усвоение нитратов и аммония и активность ферментов ассимиляции азота у проростков пшеницы/ Ширшова Е.Д., Клюйкова А.И., Алёхина Н.Д. // Биол.науки. 1986. №1. С. 76-82.

198. Шматько И.Г., Устойчивость растений к водному и температурному стрессам /Шматько И.Г., Григорюк И.А., Шведова О.Е// Киев: Наук. Думка, 1989. -224 с.

199. Шматько И.Г., Реакция растений на водные и высокотемпературные стрессы / Шматько И.Г., Григорюк И.А.// Физиол. биохим. культ, раст. 1992. - Т. 24, №1. - С. 3-26.

200. Эллиотт М.С. Биосинтез ауксинов у высших растений / Эллиотт М.С. // В сб. Рост растений и дифференцировка (ред. В.И. Кефели).// М., Наука, 1981.С. 81-94.

201. Якушкина Н.И., Влияние внешних условий на образование ауксинов и гибберелинов в растениях /Якушкина Н.И., Чурикова В.В. // Уч. зап. МОПИ. -1967.-Т. 169.-С. 137-141.

202. Acevedo Е., Immediate and subsequent growth responses of maize leaves to changes in water status / Acevedo E., Hsiao T.C., Henderson D.W. // Plant Physiol. -1971.-V.48.-P. 631-636.

203. Agre P., Aquaporins — A family of water-channel proteins / Agre P., Sasaki S., Chrispeels MJ. // Am. J. Phisiol. 1993. - V. 265. - F 461.

204. Allan E.F., The role of calcium in metabolic control/ Allan E.F., Trewavas A.J.// In. The Biochemistry of Plants. A Comprehensive Treatise (vol. 12), (Stumpf P.K., Conn E.G., eds.).- Academic Press., New York.,1987.- P.l 17-149.

205. Allen G.J., Alteration of stimulus-specific guard cell calcium oscillations and ,, stomatal closing in Arabidopsis det3 mutant / Allen G.J., Chu S.P., Schumacher K. et.al. // Science 2000. - V.289. - P. 2338-2342.

206. Aloni R. The induction of vascular tissues by auxin and cytokinin / Aloni R. // In: Plant Hormones/ Davies P.J., eds. Dortrecht Berlin London: Kluwer Academic Publisher, 1995. - P. 531-546.

207. Andre M., Daily patterns under the life cycle of a maize crop.l 1 Mineral nutrition, root respiration and root excretion/ Andre M., Massimino D., Dagneret A. //Physiol. Plant.-1978.-44, N3.-P. 197-201.

208. Armstrong D. J. Cytokinin oxidase and regulation of cytokinin degradation / Armstrong D. J.// In: Cytokinins: Chemistry, Activity and Function (Eds. D.W.S.

209. Mok and M.C. Mok). CRC Press, Boca Raton, FL, 1994. - P. 139-154.

210. Arnon D.I. Microelements in culture solution experiments with higher plants/ Ar-non D.I. // Amerikan Jornal of Botany. 1938. №25. P. 322-325.

211. Assmann S.M. Signal transduction in guard cells / Assmann S.M. // Annu. Rev. Cell Biol. 1993. - V. 9. - P. 345-375.

212. Assmann S.M., The multisensory guard cell, stomatal responses to blue light and abscisic acid / Assmann S.M., Shimazaki K.-L. // Plant Physiol. 1999. - V. 119. - P. 809-816.

213. Assmann S.M., Effect of root-growing temperature on growth substances in xylem ^ exudates of Zea mays/ Assmann S.M., Shimazaki K.-L. // J. Exp. Bot. 1973. - V. 24.1. P. 475-487.

214. Aung L.H. Action of cytokinins and anticytokinins on cotyledonaiy bud growth of Lycopersicum esculentum Mill. / Aung L.H. // Biol. Plant. 1986.- V. 28, № 6.- P. 407411.

215. Azaizeh H., Effects of NaCl and CaCl2 on water transport across root cells of maize {Zea mays L.) seedlings / Azaizeh H., Gunse B., Steudle E. // Plant Physiol. 1992. - V. 99.-P. 886-894.

216. Bacon MA, pH-regulated leaf cell expansion in droughted plants is abscisic aciddependent./ Bacon MA, Wilkinson S, Davies WJ // Plant Physiology. 1998. -118,, P. 1507-1515.

217. Baker D.A., Regulation of phloem loading / Baker D.A., // British Plant Growth Regulator Group, Monograph 12. 1985. - P. 163-176.

218. Baker D.A. Vascular transport of auxins and cytokinins in Ricinus / Baker D.A. // Plant Growth Regul. 2000. - V. 32. - P. 157-160.

219. Bandurski R.S., Auxin biosynthesis and metabolism / Bandurski R.S., Cohen J.D., Slovin J., Reinecke D.M. // In: Plant Hormones/ Davies P.J., eds. Dortrecht Berlin London: Kluwer Academic Publisher, 1995. - P. 39-65.

220. BassiriRad H., Temperature-dependent water and ion transport properties of Barley and Sorghum roots. I. Relationship to leaf growth / BassiriRad H., Radin J.W. // Plant Physiol. 1991. - V. 97. - P. 426-432.

221. BassiriRad H., Temperature-dependent water and ion transport properties of Barley and Sorghum roots. II. Effects of abscisic acid / BassiriRad H., Radin J.W. // Plant Physiol. 1992. - V. 99. - P. 34-37.

222. Bates L.M., Stomatal closure with soil water depletion not associated with changes in leaf water status./ Bates L.M., Hall A.E // Ecology 1981. - V. 50. - P. 62-65.

223. Beck E., Quantification of the daily cytokinin transport from the root to the shoot of Urtica Dioica L. / Beck E., Wagner B.M. // Botan. Acta. 1994. - V. 107, N.5. P. 342-348.

224. Ben-Zioni A., Nitrate uptake by roots as regulated by nitrate reduction products of the shoot/ Ben-Zioni A., Voadia J., Lips W. // Physiol Plant.-1971.- 24, N1.-P.288 290.

225. Ben-Zioni A., Effect of air and soil temperature on water balance of jojoba growing under controlled conditions / Ben-Zioni A., Dunstone R.L. // Physiol. Plant. 1988.-V. 74.-P. 107-112.

226. Berry J., Photosynthetic response and adaptation to temperature in higher plants / Berry J., Bjorkman O // Annu. Rev. Plant Physiol. 1980. - V.31. - P. 491-543.

227. Biddington N.L., Modified Amaranthus betacyanin bioassay for the rapid determination of cytokinins in plant extracts / Biddington N.L., Thomas T.H. // Planta. -^ 1978.-V. 111.N.2.-P. 183.

228. Blackman P.G., The effects of cytokinins and ABA on stomatal behavior of maize and Commelina/ Blackman P.G., Davies W.J. // J. of Exp. Bot.- 1983.- V. 34, N149.-P. 1619-1626.

229. Blakesley D., The role of endogenous auxin in root initiation./ Blakesley D., Weston G.D., Hall J.F. // Plant Growth Regulation .- 1991.-№ 10.- P. 341-353.

230. Blatt M. R. Hormonal control of ion channel gating / Blatt M. R. Thiel G // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.- 1993.- V. 44.- P. 543-567.

231. Blazkova A., Auxin metabolism and rooting in young and mature clones of Sequia sempervierens/ Blazkova A., Sotta B., Tranvan H., et al., // Physiol. Plant.v*1997.-V.99.-P. 73-80.

232. Boyer J.S. Relationships of water potential to growth of leaves / Boyer J.S. // Plant Physiol. 1968. - V. 42. - P. 213-217.

233. Boyer J.S., Auxin decreases hydraulic conductivity of auxin-sensitive hypocotyl tissue/ Boyer J.S., Wu G. // Planta. 1978. - V. 139. - P. 227-237.

234. Boyer J.S. Water transport // Ann. Rev. Plant Physiol. 1985. - V. 36. - P. 473516.

235. Brandan D., Corse J., Higaki P.C., Zavala M.E. // Physiology and Biochemistryof cytokinins in plants (Kaminek M., Mok D.W.S., Zazimalova E., eds.). The Hague: Academic Publishing. - 1992. - P.447-451.

236. Brenner M.L. Relationship between mefluidide treatment and abscisic acid metabolism in chilled corn leaves / Brenner M.L. // Plant Physiol.- 1986.- V. 81.- P. 699-701.

237. Brenner M.L., The role of hormones in photosynthetic partitioning and seed filling / Brenner M.L., Cheikin N // In: Plant Hormones/ Davies P.J., eds. Dortrecht Berlin London: Kluwer Academic Publisher, 1995. - P. 649-670.

238. Burch L.R., The purification of cytokinins oxidase from Zea mays kernels/ Burch L.R., Horgan R. // Phytochemistry. 1989. - V.28, № 5. - P. 1313 -1319.

239. Busch H., External calcium blocks inward rectifier potassium channels in guard cell protoplasts in a voltage and concentration dependent manner / Busch H., Hedrich R., Raschke K. //Plant Physiol. 1990. - V. 93. - S-17.

240. Caldwell C.R., Temperature-induced protein conformational changes in barley root plasma membrane-enriched microsomes / Caldwell C.R., Whitman C.E. // Plant Physiol. 1987.-V. 84.-P. 918-923.

241. Canny M.J. What becomes of the transpiration stream? / Canny M.J. // New Phytol. 1990. - V. 114. - P. 341-368.

242. Capell B., Low temperature-induced changes of abscisic acid contents in barley and cucumber leaves in relation to their water status/ Capell B., Dorffling K. // J. Plant. Physiol. 1989. - V.135.- P.571-575.

243. Carvajal M., Responses of wheat plants to nutrition deprivation may involve the regulation of water-channel function / Carvajal M., Cooke D.T., Clarkson D.T. // Planta- 1996. — V. 199. P. 372-381.

244. Chatfield J.M., Cytokinin oxidase from Phaseolus vulgaris callus tissues: Enhanced in vitro activity of the enzyme in the presence of copper-imidazole complexes / Chatfield J.M., Armstrong D.J. // Plant Physiol. 1987. - V.84, № 4. - P. 726-731.

245. Chazen O., Hydraulic Signals from the Roots and Rapid Cell-Wall Hardening in Growing Maize (Zea mays L.) Leaves are Primary Responses to Polyethylene Clycol1.duced Water Deficits/Chazen O., Neumann P.M. // Plant. Physiol. 1994. - V.104. - P.1385-1392.

246. Cheikh N., The effect of heat stress on carbohydrate metabolism and hormonal levels of developing maize kernels / Cheikh N., Jones R.J., Gengenbach B.G.// Agronomy abstracts 1993. - P. 110.

247. Chen C. Cytokinin biosynthesis in cell free systems/ Chen C. // In: Plant Growth Substances, ed. P.F. Wareing Academic, New York, 1982.- P. 155-164.

248. Chen C-M. Metabolism of cytokinin: deribosylat ion of cytokin ribonucleosidc by adenine nucleosidase from wheat germ cells / Chen C-M. Kristopeit S.M. // Plant Physiol.- 1981.-V. 68.-P. 1020-1023.

249. Chen H., Involvement of abscisic acid in potato cold acclimation / Chen H., Li P., Brenner M. // Plant Physiol. 1983. - V. 71, № 2. - P. 362 - 365.

250. Chen C.M., Localization of cytokinin biosynthesis sites in pea plants and carrot roots / Chen C.M., Ertl J.R., Leisner S., Chang C.-C. // Plant Physiol. 1985.- V. 78, №3.- P. 510-513.

251. Chou C.C., Changes in cytokinin levels of Phalaenopsis leaves at high temperature / Chou C.C., Chen W-S., Huang K-L et al. // Plant Physiol. Biochem. 2000. -V.38.-p. 309-314.

252. Chrispeels M.J., Aquaporins: water-channel proteins of plant and animal cells /Chrispeels M.J., Agre P.// TIBS 1994. - V. 19. - P. 421 - 425.

253. Chrispeels M.J., Aquaporins: the molecular basis of facilitated water movement through living plant cells / Chrispeels M.J., Maurel C. // Plant Physiol. — 1994. V. 105.-P. 9-15.

254. Clarkson D.T., Root hydraulic conductance: diurnal aquaporin expression and the effects of nutrient stress /Clarkson D.T., Carvajal M., Henzler T., et al., // J. Exp. Bot. 2000. - V. 51. - P. 61 -70.

255. Cleland R.E. Effect of osmotic concentration on auxin action and on irreversible expansion of the Avena coleoptile / Cleland R.E.// Physiol. Plant. 1959. - V. 12. -P. 809 - 825.

256. Cleland R.E. Instability of the growth-limiting proteins of the Avena coleoptile and their pool size in relation to auxin / Cleland R.E. // Planta 1971. - V. 99. - P. 111.

257. Clifton-Brown J.C, Alteration of transpiration rate, by changing air vapour pressure deficit, influences leaf extension rate transiently in Miscanthus / Clifton-Brown J.C, Jones M.B.//- 1999. V. 50. - P. 1393-1401.

258. Clifton-Brown J.C, The effect of kinetin and abscisic acid or water and ion transport in isolated maize roots / Clifton-Brown J.C, Jones M.B.// New phytol. -1974.-V. 73.-P. 39.

259. Cooper M.J., Effects of plant hormones on the stomata of barley: a study of the interaction between abscisic acid and kinetin / Cooper M.J., Digby J. // Planta. -1972.-V. 105.-P. 43-49.

260. Cosgrove D.J. Mechanism of rapid suppression of cell expansion in cucumber hypocotyls after blue-light irradiation / Cosgrove D.J. // Planta- 1988. V. 176. - P. 109-116.

261. Cosgrove D.J. Wall extensibility: its nature, measurement and relationship to plant cell growth / Cosgrove D.J. // New phytol. 1993. - V. 124. - P. 1-23.

262. Cosgrove D.J. Assembly and Enlargement of the Primary Cell Wall in Plants./ Cosgrove D.J. //Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 1997. - V. 13. - P. 171-210.

263. Cramer G.R., Kinetics of maize leaf elongation I. Increased yield threshold limits short-term, steady-state elongation rates after exposure to salinity / Cramer G.R., Bowman D.C. // J. Exp. Bot. 1991. - V. 42. - P. 1417-1426.

264. Cramer G.R. Kinetics of maize leaf elongation. II. Responses of a Na-excluding cultivar and a Na-including cultivar to varying Na/Ca salinities / Cramer G.R.// J. Exp. Bot. 1992. -V. 43. - P. 857-864.

265. Crapo N.L. Metabolic priorities with respect to growth and mineral uptake in roots of Hordeum, Triticum and Lycapersican/ Crapo N.L. Ketellapper H.J. // Amer.J.Bot. -1981.- 68,N1.- P.10-16.

266. Chowdhury S.I., The effect of temperature on kernel development in cereals./

267. Chowdhury S.I., Wardlav I.F. //Aust. J. Ag. Res.1978, V. 29, p. 205-233.

268. D'Agostino B., Characterization of the response of the Arabidopsis response regulator Gene family to cytokinin / D'Agostino B., Deruere Y., Kieber J.J.// Plant Physiol.-2000.-V. 124. — P. 1706-1717.

269. Dale J., Response of tomato plants to stressful temperatures. Increase in abscisic acid concentrations / Dale J., Campbell W.F. // Plant Physiol. 1981. -V. 67, N 1. - P. 26-29.

270. Daniels M.J., The plasma membrane of Arabidopsis thaliana contains a mercury insensitive aquaporin that is a homolog of the tonoplast water channel protein TIP/ Daniels M.J., Mirkov T.E., Chrispeels M.J. // Plant Physiol. 1994. - V. 106. - P. 1325-1333.

271. Davies F.S., Diurnal and seasonal changes in leaf water potentials components and elastic properties in response to water stress in apple trees / Davies F.S., Lakso A.N. // Physiol. Plant. 1979. - V. 46. - P. 109-114.

272. Davies W.J., Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil / Davies W.J., Zhang J. // Annual. Rev. Plant Pilysiol. Plant Mol. Biol. 1991.-V. 42.-P. 55-76.

273. Day T.A., Effect of soil temperature on stem sap flow, shoot gas exchange and water potential of Picea engelmannii (Parry) during snowmelt/ Day T.A., De Lucia E.H., Smith W.K. // Ecologies- 1990. V. 84. - P. 474-481.

274. De Silva D.L.R., Suggested involvement of calcium and calmodulin in the responses of stomata to abscisic acid / De Silva D.L.R., Cox R.C., Hetherington AM., Mansfield TA. // New Phytol. 1985. - V. 101. - P. 555-563.

275. De Lucia E.H. Effect of soil temperature on net photosynthesis, stomatal conductance and carbohydrate concentration in Engelmann spruce (Picea engenmannii

276. Parry ex Engelm.) seedlings / De Lucia E.H. // Tree Physiol. 1986. - V. 2. - P. 143154.

277. Dieleman J.A., Cytokinins in Rosa hybrida in relation to bud break/ Dieleman J.A., Verstappen F.W.A., Nicander B. et al., // Physiol. Plant.- 1997.- V.99.- P.456-464.

278. Ding J.P., Modulation of mechanosensitive calcium-selective cation channels by temperature / Ding J.P., Pickard B.G.// Plant J. 1993. - V. 3. - P. 713-720.

279. Dix P.J., Genotypic differences in cold tolerance are masked by high sucrose and cytokinin in shoot cultures of sugar beet / Dix P.J., Finch I., Burke J.I. // Plant Cell Tissue Organ Cult. 1994. - V. 36. - P. 285-290.

280. Dood I.C., Leaf growth responses to ABA are temperature dependent / Dood I.C., Davies W.J. // J. Exp. Bot. 1994. - V. 45. - P. 903-907.

281. Dowler M.J., Auxin does not alter the permeability of pea segments to tritiumlabeled water / Dowler M.J., Rayle D.L., Cande W.Z., et al. // Plant Physiol. 1974. -V. 53.-P. 229-232.

282. Downs C.A., The methionine-rich low-molecular-weight chloroplast heat-shock protein: evolutionary conservation and accumulation in relation to thermo tolerance / Downs C.A., Heckathorn S.A. // Am. J. Bot. 1998. - V. 85. - P. 175-183.

283. Du Pont FM. Effect of temperature on the plasma membrane and tonoplast AT-Pases of barley roots / Du Pont FM. // Plant Physiol. -1989.-V.89.-P.1401-1412.

284. Eamus D., Stomatal behaviour and water relations of chilled Phaseolus vulgaris L. and Pisum sativum L. /Eamus D., Fenton R., Wilson J.M. // J. Exp. Bot. 1983. -V. 37. - P. 657-665.

285. Eamus D., ABA levels and effects in chilled and hardened Phaseolus vulgaris / Eamus D., Wilson J.M. // J. Exp. Bot. 1983. - V. 34. - P. 1000-1006.

286. Edwards M., Direct measurements of turgor pressure potentials. IV. Naturally occurring pressures in guard cells and their relation to solute and metric potentials in the epidermis / Edwards M., Meidner H. // J. Exp. Bot. 1979. - V. 30. - P. 829-837.

287. El-D.A.M.S., Effect of mineral nutrition on endogenous cytokinins in plantssunflower (Heliantus annus L.)/ El-D.A.M.S., Salama A., Wareing P.F. // J. Exp. Bot. 1979.- 30, № 118.- P.971-981.

288. Erdei L., The effect energy supply and growth regulators on K uptake into plant root: Revies/ Erdei L., Mollerlan M., Jensen P. // Biochem. und Physiol. Pflanzen.-1989,- 184, № 5-6.-P. 345-361.

289. Erlandson A., Stimulation or inhibition of K (Rb) influx in wheat roots depending on different ABA treatments/ Erlandson A., Gunvor J., Jensen P. // Physiol. Plant.-1990.-78,№ 3.-P. 331-334.

290. Evans M.L. Function of hormones at the cellular lever of organization/ Evans M.L. // Encycl. of Plant Physiol. Vol. lO.-Berlin e.a.: Springer.-1984.-P.23-79.

291. Eze J.M.O., Effects of temperature and moisture stress on the accumulation of abscisic acid in bean / Eze J.M.O., Dumbroff E.B.,Thompson J.E. // Physiol. Plant. -1983.-V. 58, N2.-P. 179.

292. Felle H. Auxin causes oscillations of cytosolic free calcium and pH in Zea mays coleoptiles / Felle H. // Planta 1988. - V. 174. - P. 495-499.

293. Fennell A., Rapid acclimation of root hydraulic conductivity to low temperature / Fennell A., Markhart A.H. // J. Exp. Bot. 1998. - V. 49. - P. 879-884.

294. Fiscus E.L. The interaction between osmotic-and pressure-induced water flow in plant roots / Fiscus E.L. // Plant Physiol. 1975. - V. 55. - P. 917-922.

295. Fiscus E.L. Effects of abscisic acid on the hydraulic conductance of and total ion transport through Phaseolus root systems / Fiscus E.L. // Plant Physiol. 1981. - V. 68.-P. 169-174.

296. Freundl E., Water uptake by roots of maize and sunflower affects the radial transport of abscisic acid and the ABA concentration in the xylem / Freundl E., Steudle E., Hartung W. // Planta- 1998. V. 207. - P. 8-19.

297. Fricke W. Cell Turgor, Osmotic Pressure and Water Potential in the Upper Epidermis of Barley Leaves in Relation to Cell Location and in Response to NaCl and Air Humidity. / Fricke W. // J. Exp. Bot. 1997. - V. 48. - P. 45-58.

298. Fricke W. Biophysical limitation of leaf cell elongation in source-reduced barley/ Fricke W. // Planta 2002. - V. 215. - P. 327-338.

299. Fromm J., Eschrich W. Electric signals released from roots of willow (Salix viminalis L.) change transpiration and photosynthesis / Fromm J., Eschrich W. // J. Plant Physiol. 1993, V. 141. - P. 673-680.

300. Fromm J., The biochemical response of electrical signaling in the reproductive system of Hibiscus plants/ Fromm J., Hajirezaei M., Wilke I. // Plant. Physiol. -1995, V 109, N1.-P. 384.

301. Gallagher J.N., Field studies of cereal leaf growth. III. Barley leaf extension in relation to temperature, irradiance, and water potential/ Gallagher J.N., Biscoe P.V. // J. Exp. Bot. 1979. - V. 30. - P. 645-655.

302. Gates D.M. Transpiration and leaf temperature / Gates D.M. // Annu. Rev. Plant. Physiol. 1968. - V. 19.- P. 211-238.

303. Gilroy S., Role of calcium .in signal transduction of Commelina guard cells / Gilroy S., Fricker M., Read N.D., Trewavas A.J. // The Plant Cel.- 1991.- V. 3.- P. 333-344.

304. Glinka Z. Effects of abscisic acid and hydrostatic pressure gradients on water movement through excised sunflower roots / Glinka Z.// Plant Physiol. 1977. - V. 59.-P. 933-935.

305. Glinka Z. Abscisic acid promotes both volume flow and ion release to the xylem in sunflower roots/ Glinka Z.// Plant Phvsiol. 1980. - V. 65. - P. 537-540.

306. GoIIan T., Soil water status affects the stomatal conductance of fully turgidwheat and sunflower leaves / Gollan T., Passioura JB., Munns R.// Aust. J. Plant. Physiol. 1986. - V. 13. - P. 459-464.

307. Gowing D.J.G., A positive root-sourced signal as an indicator of soil drying in apple, Malus domestica Borkh / Gowing D.J.G., Jones H.G., Davies W.J. // J. Exp. Bot.- 1990.-V. 41.-P. 1535-1540.

308. Gowing D.J.G., Xylem-transported chemical signals and the regulation of plant growth and physiology/ Gowing D.J.G., Davies W.J., Trejo C.L., Jones H.G. // Phyl. Trans. R. Soc. Lond. B. 1993. - V. 341. - P. 41-47.

309. Grabski S., Auxins and cytokinins as antipodal modulators of elasticity within the actin network of plant cells / Grabski S., Schindler M. // Plant Physiol. 1996. -V.110, № 5. - P. 965-970.

310. Grill E., A Plant's Dilemma / Grill E., Ziegler H.A., //Science. 1998. V. 282. -P. 252-253.

311. Guy C.I. Cold acclimation and freezing stress tolerance: role of protein metabolism / Guy C.I. // Annu. Rev. Plant. Physiol, and Plant. Mol. Biol. 1990. - V. 41. - P. 187-223.

312. Gzig A., Influence cytokinins on the nitrate reductase activity in leaves of Beta vulgaris (Sugar beet) Chenopodium album (Goosefoot)/ Gzig A., Gunter G. // Bio-chem. Physiol. Pflanzen.-1984.-179, № 4.- P. 295-301.

313. Hall C.M., The chemical composition of Ricinus phloem exudate / Hall C.M., Baker D.A.//Planta.- 1972.- V. 106.-P. 131-140.

314. Hanson A.D. Interpreting the metabolic responses of plants to water stress / Hanson A.D.// Hort. Sci. 1980. - V. 15, N. 5. - P. 623-629

315. Hare P.D., Cytokinin oxidase: biochemical features and physiological significance / Hare P.D., van Staden J. // Physiol. Plant. 1994. - V. 91. - P. 128-136.

316. Hare P.D., The involvement of cytokinins in plant responses to environmental stress / Hare P.D., Cress W.A., van Staden J. // Plant Growth Regul. 1997. - V. 23. -P. 79-103.

317. Harris M.J., Rapid adjustment of guard-cell abscisic acid levels to current leafwater status / Harris M.J., Outlaw W.H.// Plant Physiol. 1991. -V. 95.- P. 171-173.

318. Härtung W., Do chloroplasts play a role in abscisic acid synthesis? / Härtung W., Heilmann B„ Gimmler H.,// Plant Sei. Letters. 1981. - V. 2. - P. 235-242.

319. Härtung W., Abscisic acid movement into the apoplastic solution of water-stressed cotton leaves. Role of apoplastic pH / Härtung W., Radin J.W., Herndrix D.L.//Plant Physiol.- 1988.-V. 86, N 3.-P.908-913

320. Härtung W., Auxin and cytokinins in the apoplastic solution of dehydrated cotton leaves / Härtung W., Weiler E.W., Radin J.W. // J. Plant Physiol. 1992. - V. 140. - P. 324-327.

321. Härtung W., Abscisic acid in xylem: where does it come from, where does it go to? / Härtung W., Sauter A., Hose E. // J. Exp. Bot. 2002. - V. 53. - P. 27-32.

322. Haughton P.M., Dynamic mechanical properties of the cell wall of Nitella opaca / Haughton P.M., Sellen D.B., Preston R.D. // J. Exp. Bot. 1968. - V. 19. - P. 1-12.

323. Hecht U., Factors controlling nitrate and ammonium in mustard (Sinapis alba) seedling/ Hecht U., Mohr H. // Physiol. Plant.-1990/-78, №3.-P. 379-387.

324. Hendriks S.B., Promotion of seed germination by nitrate, nitrite, hydroxylamine and ammonium salt/ Hendriks S.B., Taylorson R.B. // Plant Physiol.-1974.-54, № 3.-P. 304-309.

325. Henzler T., Reversible closing of water channels in Chara internodes provides evidence for a composite transport model of the plasma membrane / Henzler T., Steudle E. // J. Exp. Bot. 1995. - V. 46. - P. 199-209.

326. Hewett E.W., Cytokinins in Populus robusta: changes during chilling and bud burst / Hewett E.W., Wareing P.F. // Physiol. Plant. 1973. - V. 28. - P. 393-399.

327. Hoad G.V. Transport of hormones in the phloem of higher plants/ Hoad G.V. // Plant Growth Regul.- 1995.-V. 16.- P. 173-182.

328. Hofte H., Vegetative and seed-specific isoforms of a putative solute transporter in the tonoplast of Arabidopsis thaliana/ Hofte H., Hubbard L., Reizer J., et al. // Plant Physiol. 1992. -V. 99. - P. 561-570.

329. Holland M.A. Are cytokinins produced by plants? /Holland M.A.// Plant physiol. 1997. - V. 115. - P. 865-868.

330. Hong S.G., Effect of kinetin and root tip removal on exudation and potassium (rubidium) transport in root of honey locust / Hong S.G., Sucoff E. // Plant Physiol. -1976.-V. 57.-P. 230-236.

331. Honor S.J., The response of stomata to abscisic acid and temperature are interrelated / Honor S.J., Webb A.A.R., Mansfield T.A. // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci.- 1995.-V. 259.-P. 301-306.

332. Horvath J., Hardiness dependent accumulation of phospholipids in leaves of wheat cultivars / Horvath J., Vigh L., Belea A., Farhas T. // Plant Physiol. 1980. - V. 49.-P. 117-120.

333. Hose E., Abscisic acid and hydraulic conductivity of maize roots: a root cell-and pressure probe study / Hose E., Steudle E., Hartung W. // Planta- 2000. V. 211.- P. 874-882.

334. Houde M., Cloning, characterization, and expression of a cDNA encoding a 50-kDa protein specifically induced by cold acclimation in wheat/ Houde M., Danyluk J., Laliberte J.F., et al., // Plant Physiol. 1992. -V. 99. - P. 1381-1387.

335. Houde M., Immunolocalization of freezing-tolerance-associated proteins in the cytoplasm and nucleoplasm of wheat crown tissues / Houde M., Daniel C., La-chapelle M. et al., // Plant J. 1995. - V. 8. - P. 583-593.

336. Hsiao T.C. Plant responses to water stress / Hsiao T.C. //Anna. Rev. Plant Physiol. 1973. -V. 24. - P. 519—570.

337. Growth Induced by Short Heat Treatments to the Roots/ Itai Ch., Ben-Zioni A., Ordin L. // Physiol. Plant. 1973. V.29. P. 355-360.

338. Jackson M. Are plants hormones involved in root to shoot communication?/ Jackson M./ In: Advanced in Botanical Research, 1993.- V.19 (ed. by J.A.Callow), Academic Press. P. 103-187.

339. Jackson M. Hormones from Roots as Signals for the Shoots of Stressed Plants/ Jackson M. // Elsevier Trends J. 1997. V.2.- P. 22-288.

340. Jacqmard A., Abscisic acid antagonizes the effect of cytokinin on DNA-replication origins/ Jacqmard A., Houssa C., Bernier G. // Experimental Botany J.-1995,- V.46, № 287.- P. 663-666.

341. Janowiak F., Chilling of maize seedlings: changes in water status and abscisic acid content in ten genotypes differing in chilling tolerance./ Janowiak F., Dorfling K. // J. Plant Physiology.- 1996.№ 147,- P. 582-588.

342. Jensen C.R., Leaf gas exchange and water relations of lupines and wheat. II. Root and shoot water relations of lupin during drought-induced stomatal closure / Jensen C.R., Henson I.E., Turner N.C.// Aust. J. Plant Physiol. 1989. - V. 16. - P. 415-428.

343. Jesko T., Changes of free endogenous cytokinins during transitory increased photosynthetic rate initiated by the formation of the forest two whorls of nodal roots in Zea mays/ Jesko T., Vizarova G. // Photosyntetica. 1980. - V.5, № 1. - P. 223240.

344. Jones H.G. Plants and microclimate a quantitative approach to environmental plant physiology./ Jones H.G. //Cambridge: Cambridge University Press, 1983. 3231. P

345. Jones H.G. Stomatal control of photosynthesis and transpiration / Jones H.G. // J. Exp. Bot. 1998. - V. 49. - P. 387-398.

346. Jones O.P. Effects of cytokinins in xylem sap from apple trees on apple shoot growth / Jones O.P. //J. Hort. Sci.- 1973.- V. 48. P. 181-188.

347. Jones R.J., Role and function of cytokinin oxidase in plans / Jones R.J., Schreiber B.M.N. // J. Plant Growth Regul. 1997. - V.23, № 2. - P. 123-134.

348. Kakimoto T. Plant cytokinin biosynthetic enzymes as dimethylallyl Diphosphate: ATP/ADP isopentenyl-transferases / Kakimoto T. // Plant Cell Physiol. 2001. -V. 42.-P. 677-685.

349. Kaldenhoff R., Significance of plasmalemma aquaporins for water transport in Arabidopsis thaliana / Kaldenhoff R., Grote K., Zhu J-J., Zimmermann U. // The Plant J. 1998. - V. 14. - P. 187-199.

350. Kammerloher W., Water channel in the plant plasma membrane cloned by im-munoselection from a mammalian expression system / Kammerloher W., Fischer U., Piechottka G.P., Schaffner A.R. // Plant J. 1994. - V. 6. - P. 187-199.

351. Kannangara T., Hormones in relation to water deficit stress in Sorghum bicolor L. Moench / Kannangara T., Durley R.C., Stout D.G.// Plant Physiol. 1977. - V. 59, № 6 (Suppl.). - P. 93.

352. Karmoker J.L. Hormonal regulation in ion transport in plants/ Karmoker J.L. // In: Plant hormones and their role in plant growth and development.-Dordricht etc.: Martinus NeihoffPubl., 1985. P.219-263.

353. Kappen L., Direct observation of stomatal movements / Kappen L., Schultz G.,

354. Vanselow R. 11 In ED Schulze, MM Caldwell, eds, Ecophysiology of Photosynthesis. Springer-Verlag, New York, 1994. P. 231-246.

355. Kende H. Preservation of in leaf sections by substances obtained from root exudate / Kende H // Science.- 1964.- V. 145.- P. 1066-1067.

356. Kjellbom P., Aquaporins and water homeostasis in plants / Kjellbom P., Larsson C., Johansson I. et al. // Trends in Plant Sci. 1999. - V. 4. - P. 308-314.

357. Kondo Takao. Correlation between potassium uptake rhythm and nitrate uptake rhythm in Lemma gibba G/ Kondo Takao. // Plant and Cell Physiol. -1982.- 23 №5.-P.909 915.

358. Kramer PJ. Species differences with respect to water absorption at low soil temperatures / Kramer P.J. // Am. J. Bot. 1942. - V. 29. - P. 828-832.

359. Kramer P.J. Water relations of plants. New York: Academic Press, 1983.

360. Kramer P. J., Boyer J.S. Water relations of plants and soils. Orlando: Academic Press, 1995.

361. Kuiper D., The effects of mineral nutrition and benzyladenine on the plas-malema ATPase activity from roots of wheat and Plantago major ssp. pleiosperma /Kuiper D., Sommarin M., Kylin A. // Physiol. Plant. 1991. - V.81, № 1. - P.169-174.

362. Maggio A., Effects of mercuric chloride on the hydraulic conductivity of tomato root systems: evidence for a channel-mediated pathway / Maggio A., Joly R.J. // Plant Physiol. 1995. - V. 109. - P. 331-335.

363. Malone M. Kinetics of wound induce hydraulic signals and variation potenials in wheat seedlings/Malone M. // Planta, 1992, 187, p. 505 -510.

364. Mansfield TA. Stomatal opening in high temperature in darkness / Mansfield TA. //J. Exp. Bot. 1965. - V. 16. - P. 721-731

365. Mansfield T.A. Stomatal behavior following treatment with auxin-like substances and phenylmercuric acetate / Mansfield TA//New Phytol. 1967. - V. 66. - P. 325-330.

366. Mansfield T.A. Some current aspects of stomatal physiology / Mansfield TA. Hetherington AM., Atkinson JC.// Annu. Rev. Plant. Physiol. Mol. Biol. 1990. - V. 41.-P. 55-75.

367. Mansfield T.A., Hormones as regulators of water balance/ Mansfield T.A., McAinsch M.R. // In: Plant Hormones/ Davies P.J., eds. Dortrecht Berlin London: Kluwer Academic Publisher, 1995. - P. 598-616.

368. Markhart III A.H., Effect of temperature on water and ion transport in soybean and broccoli systems / Markhart III A.H., Fiscus E., Naylor A.W., Kramer P.J. // Plant Physiol. 1979. - V. 64. - P. 83-87.

369. Marten I., Plant growth hormones control voltage-dependent activity of anion channels in plasma membrane of guard cells / Marten I., Lohse G., Hedrich R. // Nature 1991. - V. 3 53. - 1991. - P. 758-762.

370. Matthews M.A., Acclimation of Leaf Growth to Low Water Potentials in Sunflower / Matthews M.A., Volkenburgh E., Boyer J.S. // Plant, Cell and Environment. 1984. V. 7. P. 199-206.

371. Matzner S., The temperature dependence of shoot hydraulic resistance: implications for stomatal behaviour and hydraulic limitation / Matzner S., Comstock J.// Plant Cell Environ. 2001. - V. 24. - P. 1299-1307.

372. McAinsh MR., Abscisic acid-induced elevation of guard cell cytosolic Ca precedes stomatal closure / McAinsh MR., Brownlee C., Hetherion AM. // Nature. -1990.-V. 343.-P. 186-188.

373. McAinsh M.R.,Visualizing changes in cytosolic-free Ca21 during the response of stomatal guard cells to abscisic acid / McAinsh M.R.,. Brownlee C., Hetherington A.M. // The Plant Cell.- 1992. V. 4. - P. 1113-1122.

374. McAinsh M.R., Calcium ions as second messengers in guard cell signal transduction / McAinsh M.R., Brownlee C., Hetherington A.M. // Physiol. Plant. 1997. -V. 100.-P. 16-29.

375. McWilliam J.R., Temperature-induced water stress in chilling sensitive plants / McWilliam J.R., Kramer P.J., Musser R.L. // Aust. J. Plant Physiol. 1982. - V. 9. -P. 343-352.

376. Melchior W., Water transport in onion {Allium cepa L.) roots. Changes of axial and radial hydraulic conductivities during root development / Melchior W., Steudle4

377. E.//Plant Physiol.- 1993.-V. 101.-P. 1305-1315.

378. Meyer R.F., Sensitivity of cell division and cell elongation to low water potentials in soybean hypocotyls / Meyer R.F., Boyer J.S. // Planta 1972. - Bd. 108. - P. 77—87.

379. Michael J., The role of hormones in yield formation/ Michael J., Beringer H. // In: Physiol. Aspects. Crop. Prod.- Berlin: Wobflanfen, 1980. P. 85-116.

380. Michelena V.A., Complete turgor maintenance at low water potentials in the elongating regions of maize leaves / Michelena V.A., Boyer J.S. // Plant Physiol. -1982. -V. 69. — P. 1145-1149.

381. Mizrahi Y., Abscisic acid and cytokinin contents of leaves in relation to salinity and relative humidity / Mizrahi Y., Blumenfeld A., Bittner S., Richmond A.E. // Plant Physiol.- 1971.- V. 48, N. 6. P. 752.

382. Mok D.W.S., Genetic differences in the enzymatic regulation of zeatin metabolism in Phaseolus embryos / Mok D.W.S., Mod M.C., Shaw, G., et all., // In: Plant Growth Substances / Pharis R.P., Rood S.B. eds. Springer-Verlag, Berlin, 1988.- P. 267-274.

383. Morgan P.W. Effects of abiotic stresses on plant hormone systems/ Morgan P.W. // In: Stress Responses in Plants: Adaptation and acclimation mechanism / RJ Alscher, JR Cumming, eds. Wiley-Liss: New York, 1990. - P. 113-145.

384. Moyak S., The action kinetin in improving the water balance and delaying sene-nescense processes of cut rose flowers/ Moyak S., Halevy A.H. // Physiol. Plant.-1974.-34.№ 4.- P.330.

385. Munns R., Solute accumulation in the apex and leaves of wheat during water stress/ Munns R., Brady C.I., Barlow E.W.R. // Aus. J. Plant Physiol. 1979. - V. 6. -P. 379-389.

386. Munns R., Hydraulic resistance of plants. III. Effects of NaCl in barley and lupin / Munns R., Passioura J.B. // Austr. J. Plant. Physiol. 1984. - V. 11. - P. 351359.

387. Munns R., Abscisic acid is not the only stomatal inhibitor in the transpiration stream / Munns R., King R.W. // Plant Physiol. 1988. - V. 88. - P. 703-708.

388. Munns R. A leaf elongation assay detects an unknown growth inhibitor in xylemsap from wheat and barley / Munns R. // Austr. J. Plant Physiol. 1992. - V. 19. - P. 127-135.

389. Neumann P.M. Rapid and reversible modifications of extension capacity of cell walls in elongating maize leaf tissues responding to root addition and removal of NaCl / Neumann P.M. // Plant Cell Environ. 1993. - V. 16. - P. 1107-1114.

390. Nikolas J.G., Nitrate reductase activity in soybeans (Glucine max (L.) Merr). 1. Effect light and temperature/ Nikolas J.G., Harper J.E., Hageman R.H. // Plant Physiol.- 1976.- 58,№ 6.-P. 731-735.

391. Nonami H., Primary events regulating stem growth at low water potentials / Nonami H., Boyer J.S. // Plant Physiol. 1990b.- V. 94. - P. 1601-1609.

392. Nooden L.D., Cytokinin metabolism and signaling in the soybean plants / Nooden L.D., Letham D.S. // Aust. J. Plant Physiol. 1993. - V. 20. - P. 639-653.

393. Ong C.K. Response to temperature in a stand of pearl millet (Pennisetum ty-phoides S.&H.). IV. Extension of individual leaves. / Ong C.K. // J. Exp. Bot. 1983. -V. 34.-P. 1731-1739.

394. Owen N.P., Abscisic acid: new ideas on its role and mode of action/ Owen N.P., Napier J.A. // Plants Todey.- 1988.-1, №2.-P. 55-59.

395. Palmer M.V., Cytokinin metabolism in Phaseolus vulgaris L. II. Comparative metabolism of exogenous cytokinins by detached leaves / Palmer M.V., Scott I.M., Horgan R. // Plant Sci. Lett.- 1981.- V. 22.- P. 187-195.

396. Palni M.S., Cytokinin biosynthesis in crown-gall tissue of Vicea rosea. The significance of nucleotides / Palni M.S., Horgan R., Darral N.M.,et all.,// Planta.- 1983.-V. 159.-P. 50-59.

397. Pan RC. The role of abscisic acid in chilling resistance / Pan RC. // In RP Pharis, SB Rood, eds, Plant Growth Substances. 1988. - Springer Verlag, Berlin, Germany.-P. 391-399.

398. Pardossi A., Involvement of abscisic acid in regulating water status in Phaseolus vulgaris L. during chilling / Pardossi A., Vernieri P., Tognoni F. // Plant Physiol. -1992.-V. 100.-P. 1243-1250.

399. Parkash V. Nitrate uptake and nitrate reduktase activity in wheat (Triticum aes-tivum) seedlings/ Parkash V. // Wheat. Int. Serv. -1986.-№ 61-623.-P. 36-39.

400. Parker C.W., Regulation of cell division in plant tissues. XVI. Metabolism of zeatin by radish cotyledons and hypocotyls / Parker C.W., Letham D.C. // Planta.-1973. V. 114. P. 199-218.

401. Parrish D.J., Kinetics of tall fescue leaf elongation: responses to changes in illumination and vapor pressure / Parrish D.J., Wolf D.D. // Crop Sci. 1983. — V. 23. -P. 659-663.

402. Passioura J.B. Water transport in and to roots / Passioura J.B. // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1988. - V. 39. - P. 245-265.

403. Passioura J.B., Rapid environmental changes that affect leaf status induce transient surges or pauses in leaf expansion rate / Passioura J.B., Munns R. // Aust. J. Plant Physiol. 2000. - V. 27. - P. 941-948.

404. Patrick J.W. Auxin-promoted transport of metabolites in stems of Phaseolus vulgaris L. / Patrick J.W. // J. Exp. Bot. 1979. - V. 30. - P. 1-13.

405. Pavel E.W.,Low soil temperatures induce water deficits in olive (Olea eu-ropaea) trees /Pavel E.W.,Fereres E.// Physiol. Plant. 1998. - V.104. - P. 525-532.

406. Peaarson C.J., Steer B.T. Daily changes in nitrate uptake and metabolism in Capsicum annum. /Peaarson C.J., Steer B.T. // Planta.-1977.-137, №2.- P. 107-112.

407. Pemadasa M.A. Differential abaxial and adaxial stomatal responses to indol-3-acetic acid in Commelina communis L. / Pemadasa M.A. // New phytol. 1982. - V. 90.-P. 209-219.

408. Peterson C.A., Lateral hydraulic conductivity of early metaxylem vessels in Zea mays L. roots /Peterson C.A., Steudle E.//Planta- 1993. V. 189. - P. 288-297.

409. Peyrano G., Salinity effects on hydraulic conductance, lignin content and peroxidase activity in tomato roots / Peyrano G., Taleisnik E., Quiroga M. et. al. // Plant Physiol. Biochem. 1997. - V. 35. - P. 387-393.

410. Pilet P.E., Endogenous and exogenous auxin in the control of root growth / Pilet P.E., Elliot M.C., Moloney M.M. // Planta. 1979. - V. 146. - P. 405-408.

411. Pilet P.E., Saugy M. Effect on root growth of endogenous and applied IAA and ABA. / Pilet P.E., Saugy M. //Plant Physiology -1987.- № 83. P. 33-38.

412. Pitman M.G. Transport across plant roots / Pitman M.G. // Q. Rev. Biophys. -1982. -V. 15. — P. 481-554.

413. Plumbe AM., Phytoalexins, water-stress and stomata III. The effects of some phenolics, fatty acids and some other compounds on stomatal responses / Plumbe AM., Willmer CM. // New Phytol. 1986. - V. 103.-P. 17-22.

414. Poovaiah B.W., Calcium and signal transduction in plants/ Poovaiah B.W., Reddy A.S.N. // CRC Critical Rev. Plant Sci.- 1993.- V.12.- P.185-211.

415. Poovaiah B.W., Calcium messenger systems in plants / Poovaiah B.W., Reddy A.S.N. // CRC Critical Rev. Plant Sci.- 1987.- V. 6.- P. 47-103.

416. Popova L.P., A possible role of abscisic acid in the regulation of photosynthetic and photo respiratory carbon metabolism in barley leaves / Popova L.P., Tsonev T.D., Vaklinova S.G. // Plant Physiol. 1987. - V. 83. - P. 820-824.

417. Preston G.M., Appearance of water channels in Xenopus oocites expressingred cell CHIP28 protein / Preston G.M., Carrol T.P., Guggino W.B., Agre P. // Science -1992a. V. 256. - P. 385-387.

418. Preston G.M., The mercury sensitive residue at cysteine-189 in the CHIP28 protein / Preston G.M., Jung J.S., Guggino W.B., Agre P. // Science 1992b. - V. 256. -P. 385-387.

419. Qamar Uddin M., Water stress induced changes in cytokinin content determined by immunological method in scotch pine seedlings / Qamar Uddin M., Kumat B., Dormling I. // Physiol. Plant. 1985.- V. 64. - P. 27A.

420. Radin JW, Does abscisic acid control stomatal closure during water stress? / Radin JW, Ackerson RC. // What is New Plant Physiol. -1982. V. 13. - P. 9-12.

421. Radin J.W., Hydraulic conductance as a factor limiting leaf expansion in phos-phorus-deflcient cotton plants / Radin J.W., Eidenbock M.P. // Plant Physiol. 1984. - V. 75. - P. 372-377.

422. Radin JW., Genetic variability for stomatal conductance in Pima cotton and its relation to improvement of heat adaptation / Radin JW., Lu Z., Pichard RG., Zeiger E. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. - V. 91. - P. 7217-7221.

423. Rajagopal V., Diurnal fluctuations in relative water content, nitrate reductase and proline content in water-stressed and non stressed wheat/ Rajagopal V., Balasubramanian V., Sihna S.K. // Physiol. Plant.-1977.- 40,№1.- P. 69-71.

424. Rao K.P., Nitrate absorption in barley. 2. Influence of nitrate reductase activity/ Rao K.P., Rains D.W.// Plant Physiol. 1976. - 57, № 1. - P. 59-62.

425. Raschke K. Temperature dependence of CO2 assimilation and stomatal aperture in leaf sections of Zea mays /Raschke K.//Planta. 1970. - V.91. - P. 336-363.

426. Reineke D.M., Auxin biosynthesis and metabolism. Plant hormones and their role in plant growth and development./ Reineke D.M., Bandurski R.S. //-Dordrecht etc.: Martinus Neihoff publishers, 1987.-P. 24-42.

427. Rieger M., Root system hydraulic conductivity in species with contrasting root anatomy / Rieger M., Litvin P. // J. Exp. Bot. 1999. - V. 50 - P. 201-209.

428. Rikin A, Chilling resistance as affected by stressing environments and ABA/ Rikin A., Blumenfield A., Richmond A.E. // Bot Gaz. 1976. - V.137. - P.307-312.

429. Rinaldi A.C., Cytokinin oxidase: new insight into enzyme properties /Rinaldi A.C., Comandini 0.//Trends in Plans Science-1999.-V.4,№ 4. P.127-128.

430. Robinson D.G., Localization of highly abundant PIP1 aquaporins in Arabidopsis thaliana / Robinson D.G., Sieber H., Kammerloher W. et al. // Plant Physiol. 1996. -V. 111.-P. 645-649.

431. Rock C.D., The role of hormones during seed development / Rock C.D., Quatrano R.S. // In: Plant Hormones/ Davies P.J., eds. Dortrecht Berlin London: Kluwer Academic Publisher, 1995. - P. 671-697.

432. Rodriguez J.L., The effects of temperature and ABA on stomata of Zea mays L. /

433. Rodriguez J.L., Davies W.J. // J. Exp. Bot. 1982. - V. 33. - P. 977-987.

434. Rogers CA., Relationschip of temperature to sto-matal aperture and potassium accumulation in guard cells of Vicia faba / Rogers C.A., Powell R.D., Sharpe P.J.H. // Plant Physiol. 1979. - V. 63. - P. 388-391.

435. Rogers CA., High temperature disruption of guard cells of Vicia fabal Rogers CA., Sharpe PJH., Powell RD// Plant Physiol. 1981. - V. 67. - P. 193-196.

436. Rubinstein B., Lateral bud outgrowth and its control by the apex / Rubinstein B., Nagao M.A.// Bot. Rev. 1978. - V. 42. - P. 83-113.

437. Running S.W., Soil temperature influences on root resistance in Pinus contorta seedlings/Running S.W., Reid P.R.//Plant Physiol. 1980. V. 65. -P.635-640.

438. Sakai H., ARR1 transcription factor for genes immediately responsive to cytokines / Sakai H., Honma T., Aoyama T. et al. // Science 2001. - V. 294. - P. 15191521.

439. SakakibaraH., Response-Regulator Homologue Possibly involved in nitrogen signal transduction mediated by cytokines in Maize/ SakakibaraH., Suzuki M., Takei K. et all., //Plant J. 1998.- V. 4.- P. 337-344.

440. Sarkissian G.S., Interrelation ship between nitrate assimilation and carbohydrate metabolism in plant roots/ Sarkissian G.S., Fowler M.W. // Planta.- 1974.-119, №4.-P. 335-349.

441. Saroop S., Light and nitrate induction of nitrate reductase in kinetin and gibber-ellic acid treated mustard cotyledons/ Saroop S., Thaker V.S., Sighh V.D. // Physiol. Plant.-1990.-79, №2, pt2.- P.79

442. Sassenrath G.F., Impaired reductive activation of stromal bisphosphatases in tomato leaves following low temperature exposure at high light / Sassenrath G.F., Ort D.R., Portis A.R Jr. //Arch. Biochem. Biophys. 1990. - V. 282. - P. 302-308.

443. Sattin M., The effects of root cooling and the light-dark transition on growth of primary leaves of Phaseolus vulgaris L. / Sattin M., Stacciarini Seraphin E., Dale J.E. // J. Exp. Bot. 1990. -V. 41. - P. 1319-1324.

444. Schauf C.L., Effects of abscisic acid on K channels in Vicia faba guard cell protoplasts/ Schauf C.L., Wilson K.J.// Biochem and biophys. Res. Commun. -1987.145, №1.- P. 284-290.

445. Schreiber L. Chemical composition of Casparian strips isolated from Clivia miniata Reg. Roots: evidence for lignin / Schreiber L. // Planta 1996. - V. 199. - P. 596-601.

446. Schreiber L., Apoplastic barriers in roots: chemical composition of endodermal and hypodermal cell walls / Schreiber L., Hartmann K., Skrabs M., Zeier J.// J. Exp. Bot. 1999. - V. 50- P. 1267-1280.

447. Schroeder JL, Cytosolic calcium regulates ion channels in the plasma membrane of Vicia faba guard cells / Schroeder JI., Hagiwara S. // Nature. 1989. - V. 338.-P. 427-430.

448. Schroeder J.I., Involvement of ion channels and active transport in osmoregulation and signaling in higher plant cells / Schroeder J.I., Hedrich R. // Trends Biochem. Sci. 1989. - V. 14. - P. 187-192.

449. Schroeder JI., Voltage dependence of K+ channels in guard cell protoplasts / Schroeder JI., Raschke K., Neher E. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. - V. 84. -P. 4108-4112.

450. Schumaker K.S., Cytokinin simulates dihydropiridine-sensitive calcium uptake in moss protoplasts / Schumaker K.S., Gizinski M.J. // Proceed. Nat. Acad. Sci., USA:-1993.-V. 90.-P. 10937-10941.

451. Scott T.K. Auxins and roots / Scott T.K. // Ann. Rev. Plant Physiol.- 1972.-V.23.- P. 235-258.

452. Shaner D.L., Inhibition of ion assimilation in maize roots by abscisic acid/ Shaner D.L., Mertz S, M., Arntzen C.J. // Planta.-1975.-122,№ 1.- P. 79-90.

453. Srivastava H.S. Regulation of nitrate reductase activity in higher plants/

454. Srivastava H.S. //Phytochemistry.-1980.-17.-P. 725-729.

455. Skoog F. Cytokinins, structure/activity relationships / Skoog F. U Phytochem.-1967.-V. 6.-P. 1169- 1192.

456. Smolenska G., Effect of low temperature upon lipid and fatty acid composition of roots and leaves of winter rape plants / Smolenska G., Kuiper P.J. // Physiol. Plant. 1977.-V. 41.-P. 29-35.

457. Sperry J.S., Water deficits and hydraulic limits to leaf water supply/ Sperry J.S., Hacke U.G., Oren R., Comstok J.P. // Plant, Cell and Environment, 2002, 25, p. 251263.

458. Steudle E. Water Transport across Roots// Proc. 4th Symp. Structure and Functions of Roots / Steudle E. // Dordreht, 1995. p. 197-208.

459. Steudle E. Water uptake by roots: effects of water deficit / Steudle E. // J. Exp. Bot. 2000. - V. 51. - P. 1531 -1542.

460. Steudle E., Water transport in barley roots / Steudle E., Jeschke W.D. // Planta-1983.-V. 158.-P. 237-248.

461. Steudle E., How does water get through roots / Steudle E., Peterson C.A.// J. Exp. Bot. 1998. - V. 49. - P. 775-788.

462. Takei K., Identification of genes encoding adenylate isopentenyltransferase, a cytokinin biosynthesis enzyme, in Arabidopsis thaliana / Takei K., Sakakihara H., Sugiyama T. // J. Biol. Chem. 2001. - V. 276. - P. 26405-26410.

463. Tal M., Abnormal stomatal behavior and hormone imbalance of flacca, a wiltmutant of tomato. II. Auxin and abscisic acid-like activity/ Tal M., Imber D. // PI. Physiol., Lancaster.- 1970.- V.46.- P.373-376.

464. Tal M., Abnormal stomatal behavior and hormonal imbalance in "flacca", a wilt mutant of tomato. 3. Hormonal effects on the water status in the plant / Tal M., Imber D. // Plant Physiol. 1971. - V. 47. - P. 849-850.

465. Taleisnik E., Water retention capacity in root segments differing in the degree of exodermis development / Taleisnik E., Peyrano G., Cordoba A., Arias C. // Ann. Bot. 1999.-V. 83.-P. 19-27.

466. Tao G.Q., Cytokinins biochemistry in relation to leaf senescence. I. The metabolism of 6-benzylaminopurine and zeatin in oat leaf segments / Tao G.Q., Letham D.S., Palni M.S., Summons R.E. // J. Growth Regul.- 1983.- V. 2.- P. 89-102.

467. Tardieu F. Drought perception by plants: do cells of drought plants experience water stress? / Tardieu F., // Plant Growth Regul. 1996. - V. 20. - P. 93-104.

468. Tardieu F., Stomatal response to ABA is a function of current plant water status / Tardieu F., Davies W.J.// Plant Physiol. 1992. - V. 92. - P. 540-545.

469. Tardieu F., Integration of hydraulic and chemical signaling in the control of stomatal conductance and water status of draughted plants / Tardieu F., Davies W.J.// Plant Cell Environ. 1993. - V. 16. - P. 341-349.

470. Teskey R.O., Effects of interruption of flow path on stomatal conductivity of Abies amabilis / Teskey R.O., Hinckley T.M., Grier C.C. // J. Exp. Bot. 1983. - V. 34.-P. 1251-1259.

471. Torrey J.G. Root hormones and plant growth / Torrey J.G. // Ann. Rev. Plant. Physiol. 1976. - V. 27. - P. 435-459.

472. Trejo C.L., Drought-induced closure of Phaseolus vulgaris stomata precedes lead water deficit and any increase in xylem ABA correlation / Trejo C.L., Davies W.J. //J. Exp. Bot. 1991. -V. 42. - P. 1507-1516.

473. Trejo C.L., Sensitivity of stomata to ABA: an effect of the mesophyll / Trejo C.L., Davies W.J. Ruiz L.M.P. // Plant Physiol. 1993. - V. 102. - P. 497-502.

474. Tyerman S.D., Plant aquaporins: their molecular biology, biophysics and significance for plant water relations / Tyerman S.D., Bohnert H.J., Maurel C. et. al. // J. Exp. Bot. 1999. - V. 50. - P. 1055-1071.

475. Tyree M.T., Water in tissues and cells / Tyree M.T., Jarvis P.G. // In: Physiological plant ecology II. Encyclopedia of plant physiology new series. Eds. Lange O.L. et al. Springer-Verlag: Berlin-Heidelberg, 1982. - V. 12 B. - P. 35-77.

476. Tyree M.T., Do woody plants operate near the point of catastrophic xylem dysfunction caused by dynamic water stress? / Tyree M.T., Speny J.S. // Plant Physiol. -1988.-V. 88.-P. 584-590.

477. Tyree M.T., Hydraulic conductivity recovery versus water pressure in xylem of Acer saccharum /Tyree M.T., Yang S.//Plant Physiol.-1992-V.100.-P. 669-676.

478. Ueguchi C., Novel family of sensor histidine kinase genes in Arabidopsis thaliana / Ueguchi C., Koizumi H., Suzuki T., Mizuno T. // Plant Cell Physiol. -2001.-V. 42-P. 231-235.

479. Vanden D.T. Aspect moleculares de la ruthmicite circadian (etudies principalement chez des organisme uncellularies)/ Vanden D.T.// Bull.Soc.bot.France.-1979.-129, № 1- P.21-22.

480. Van Staden J., Occurrence of a cytokinin glucoside in the leaves and in honey-dew of Salix babylonica / Van Staden J., Menary R.C. // Physiol. Plant.- 1976.- V. 28.- P. 225-228.

481. Van Staden J. The syntesis, transport and metabolism of endogenous cytokinins /Van Staden J., Davey J//Plant, Cell and Envairon- 1979. V. 2. - P. 93-106.

482. Van Staden J., Cytokinins and adventitious root formation / Van Staden J., Harty R. // In: Adventitious root formation in cuttings. / Eds. T.D.Davies, B.E.Haissig, N.Sankhila. Dioscorides Press, 1988. - V. 2.- P. 185-201.

483. Van Staden J., The biological activity of cytokinin derivatives in the soybean callus bioassay / Van Staden J., Drewes F.E.// Plant Growth Regulation.- 1991.- V. 10.-P. 109-115.

484. Vernieri P, Influence of chilling and drougth on water relations and abscisic acid accumulation in bean / Vernieri P, Pardossi A, Tognoni F. // Aust. J. Plant Physiol. 1991. - V.18. -P.25-35.

485. Visser E.J.W., Regulatoiy role of auxin in adventitious root formation in two species of Rumex, differing in their sensitivity to water logging./ Visser E.J.W., Hei-jink C.J., Van Hout K.C., Bloem C.W. // Physiologia Plantarum. 1995. № 93 . P. 116-122.

486. Waisel R., Could protein synthesis be directly related to the uptake of Rb by excised barley roots? / Waisel R., Eshel Y. // Physiol. Plant. 1965. - V. 18. - P. 10341036.

487. Waldron L.J., The influence of atmospheric humidity on leaf expansion in Beta vulgaris L. / Waldron L.J., Terry N. // Planta 1987. - V. 170. - P. 336-342.

488. Wareing P.F. Abscisic acid as a natural growth regulation/ Wareing P.F.// Phil. Trans. Roy. Soc. London. B.- 1978.- P. 483-498.

489. Warner R.L., Nitrate transport in independent of NADH and NAD(P)H nitrate reductases in barley seedlings / Warner R.L., Huffaker R.C. // Plant. Physiol. 1989.91, №3.- P. 947-953.

490. Weatherley P.E. Water uptake and flow into roots / Weatherley P.E. // In: Encyclopedia of plant physiology / Lange O.L., et al. eds. Berlin: Springer-Verlag, 1982.- V. 12B.-P. 79-109.

491. Westgate M.E., Transpiration- and Growth-Induced Water Potentials in Maize / Westgate M.E., Boyer J.S. // Plant Physiol. 1984. - V. 74. - P. 882-889.

492. Wilkinson S. PH as a stress signal / Wilkinson S. // Plant Growth Regul- 1999. -V. 29. P. 87-99.

493. Wong S.-C., Leaf conductance in relation to rate of CO assimilation influences of water and photoinhibibition/ Wong S.-C., Cowan J.R., Farguhar G.D. // Plant Phu-siol.-1985.-78,№5. P. 830-834.

494. Wright S.T.C., ( + ) Abscisic acid, the growth inhibitor induced in detached wheat leaves by a period of wilting/ Wright S.T.C., Hiron R.W.P. // Nature.- 1969,-V.224.- P.719-720.

495. Zeevaart J.A.D., Metabolism and physiology of abscisic acid / Zeevaart J.A.D., Creelman R.A. // Annu. Rev. Plant Physiol.- 1988.- V. 39.- P. 439-473.

496. Zeiger E. The biology of stomatal guard cells. / Zeiger E. // Annu. Rev. Plant Physiol. 1983. - V. 34. - P. 441-475.

497. Zhang B.J., Exudation rate and hydraulic conductivity of maize roots are enhanced by soil drying and abscisic acid treatment / Zhang B.J., Zhang X., Liang J. // NewPhytol.- 1995.-V. 131.-P. 329-336.

498. Zhang CL, Changes in the concentration of ABA in xylem sap as a function of changing soil water status can account for changes in leaf conductance and growth /

499. Zhang CL, Li PH, Zhang J., Davies W.J. // Plant Cell Envir. 1990a. - V. 13. - P. 277-285.

500. Zhang J., Abscisic acid produced in dehydrating roots may enable the plant to measure the water status of the soil. / Zhang J., Davies W.J. // Plant Cell Environ. -1989. V. 12.-P. 73-81.

501. Zhang J., Does ABA in the xylem control the rate of leaf growth in soil-dried maize and sunflower plants? / Zhang J., Davies W.J.// J. Exp. Bot. 1990b. - V. 41. -P. 1125-1132.

502. Zhang J. Accumulation of ABA in maize root in response to root severing / Zhang J. // New Phytol. 1994. - V. 127. - V. 309-314.

503. Zhang W.H., Inhibition of water channels by HgC12 in intact wheat root cells / Zhang W.H., Tyerman S.D. // Plant Physiol. 1999. - V. 120. - P. 849-858.

504. Zima M. Water uptake of leaf hydration affected by abscisic acid and potassium concentrations in nutrient solutions / Zima M. // Physiol. Plant.-1990.-79,№2, pt. 2/-P. 110.

505. Zimmerman U. Cell turgor pressure regulation and turgor pressure mediated transport processes./ Zimmerman U. // In: Jennings DH (ed.) Intergation of activity in the higher plant. Univ. press, Cambridge. 1977 - P. 117-154.

506. Zimmermann H.M. Xylem structure and the ascent of sap. / Zimmermann H.M.//- Berlin: Springer-Verlag, 1983.

507. Zimmermann H.M., Apoplastic transport across young maize roots: effect of the exodermis /Zimmermann H.M., Steudle E.// Planta 1998. - V. 206. - P. 7-19.

508. Zimmermann H.M., Chemical composition of apoplastic transport barriers in relation to radial hydraulic conductivity of roots {Zea mays L.) /Zimmermann H.M., Hartmann K., Schreiber L., Steudle E//Planta 2000. - V. 210. - P. 302-311.

Информация о работе

Фархутдинов, Рашит Габдулхаевич
доктора биологических наук
Уфа, 2005
ВАК 03.00.12

Диссертация

Температурный фактор в гормональной регуляции водного обмена растений - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы