Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурно-функциональная реорганизация микромицетов в процессах формообразования и роста на труднодоступных субстратах

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Панина, Людмила Константиновна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Формализация подхода к проблеме адаптации грибов к среде обитания.

ГЛАВА II. Материалы и методы.

2.1. Микроскопические грибы.

2.2. Культивирование микромицетов.

2.3. Регистрация морфофизиологических характеристик клеток и колоний грибов.

2.4. Статистический анализ данных.

ГЛАВА III. Биофизические закономерности формообразования у клеток микромицетов под действием среды.

3.1. Диморфизм и его биологическая роль.

3.1.1. Факторы, индуцирующие диморфные переходы.

3.1.2. Пути прохождения в клетку внешнего сигнала, приводящего к изменению формы роста.

3.1.3. Внутриклеточные процессы, приводящие к изменениям формы клетки. Механика морфогенеза.

3. 2. Результаты экспериментального исследования.

3.2.1. Морфологические переходы мицелий =>дрожжи.

3.2.2. Индукция обратных переходов дрожжи =>мицелий.

3.2.3. Переход дрожжи => хламидоспоры.

3.2.4. Фазовая диаграмма состояний клеточных форм.

3.2.5. Морфологические характеристики основных клеточных форм роста.

3.3. Обсуждение результатов.

3.3.1. О возможных молекулярных механизмах диморфных переходов.

3.3.2. Диморфный переход как фазовый переход.

3.3.3. Форма и размеры клетки как показатели взаимодействия со средой.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурно-функциональная реорганизация микромицетов в процессах формообразования и роста на труднодоступных субстратах"

Актуальность темы. Одной из актуальных проблем современной клеточной и системной биофизики является изучение движущих сил, механизмов и динамики роста и формообразования организмов. Эти вопросы также тесно связаны с проблемой устойчивости жизненных форм и их адаптации к экстремальным условиям среды.

Первостепенным и жизненно важным фактором среды обитания для микроскопических грибов является субстрат. При этом субстраты, несвойственные экологическому статусу вида, например, критически дисбалансированные по минеральному составу или лимитированные по органической компоненте, формируют для грибов среду обитания с условиями, близкими к экстремальным. Такие условия, выводящие биосистему за пределы области толерантности, могут реализовываться как в природных, так и в антропогенных нишах, например, при попадании почвенных мицелиальных грибов на каменистые субстраты, в техногенные пустыни, на синтетические полимерные материалы.

Формирующая роль среды в этом случае будет проявляться в виде структурно-функциональной реорганизации микромицетов на молекулярно-клеточном, организменном и популяционном уровнях, направленной на реализацию комплекса адаптивных и защитных свойств клеток, обеспечивая тем самым переход биосистемы в состояние повышенной резистентности - состояние стресса. Исследования любых аспектов этого явления у микромицетов (характеристика возможных состояний биообъекта, изучение динамики переходов и индуцирующих их факторов и т.д.) актуальны, так как являются ключевыми для понимания многих биофизических процессов. С точки зрения биофизики грибы представляют собой удобную (простота культивирования в контролируемых экспериментальных условиях, относительно высокая удельная скорость роста), а в ряде случаев уникальную (широкий обратимый морфологический потенциал, т.е. множественность устойчивых состояний системы) экспериментальную модель для изучения фундаментальных механизмов переключения клеток на новый режим функционирования в экстремальных условиях. В то же время у разных групп грибов, играющих негативную роль в жизнедеятельности человека (патогены человека, фитопатогены, биодеструкторы и др.) могут быть общие механизмы приобретения устойчивости, в том числе к лекарствам и фунгицидам.

К настоящему времени трудами В.В. Лепешкина, Л.В. Гейльбрунна, Э.С. Бауэра, Д.Н. Насонова, В.Я. Александрова и других ученых сформированы основные теоретические концепции адаптации, которые в согласии с представлениями Г. Селье (1972) о стрессе, свидетельствуют о существовании у клеток разных организмов стереотипных универсальных реакций в ответ на предъявляемые воздействия, независимо от их природы, - неспецифического адаптационного синдрома (Браун, Моженок, 1987). Эти положения справедливы и в отношении грибов. На клеточном уровне, в соответствии с классификацией Шкорбатова (1982), наиболее характерными для микромицетов являются обратимые, эволюционно древние приспособительные реакции - латентации и конформации, выражающиеся, прежде всего, в способности клеток изменять форму (поли- и диморфизм) (Жданова, Василевская, 1988). Однако исследования морфологического разнообразия носят описательный характер и предназначены для таксономических целей ^егШгщег, ОогЬшЫпа, 1997; ЗгегШгщег й а1.,1999). Молекулярные механизмы адаптивного морфогенеза, в частности диморфных переходов мицелий о дрожжи, исследуются преимущественно для грибов-патогенов человека в связи с вирулентностью одной из форм (см. напр. АлкжогЛ, 1955; ВаЛшсй-Оагсаа а!., 1962, 1969, 1990, 1995; с!е Ноо§ а а1., 1977, 1995, 1999; ёе Ноо& 1993; Рауе1о й а1., 1975, 1991; ОгЬшвку, 1991, 1994, 1995). Практически не изучены структурно-динамические характеристики клеток грибов, процессы их формообразования и управляющая роль среды в этих процессах. Изучение адаптивных реакций грибов на биоценотическом уровне, как правило, увязано с их экологией (КгшпЬет е! а1., 1981; Пидопличко и др. 1982; 81а1еу й.аК, 1982; Рпеётапп, 1982; Великанов, Сидорова, 1983; Жданова, Василевская, 1987; а1.,1991; Черепанова, 1992; Евдокимова, 1994; и др.).

При переходе грибов в стрессовое состояние, индуцированное средой обитания, помимо процессов реорганизации формы на уровне клетки, несомненно актуальными представляются исследования динамических свойств грибных систем (пространственно-временная организация колоний, кинетика роста биомассы) на уровне колоний, где клетка выступает уже как отдельный элемент ансамбля частиц. В связи с этим возникает необходимость введения единого биофизического подхода, в рамках которого возможно описание функционирования биосистем разных уровней организации, их взаимосвязь и взаимодействие со средой.

В настоящее время как наиболее общую теоретическую основу для изучения динамических свойств развивающихся систем, условий их устойчивости вдали от термодинамического равновесия, а также природу неустойчивостей, возникающих в системах во внешних потоках энергии и вещества используют подходы неравновесной термодинамики (Пригожин, 1964, 1985; Николис, Пригожин, 1979, 1990; Haken, 1970; Хакен, 1985, 1991).Поскольку рассматриваемая система (грибы о субстрат) является открытой системой, к которой в достаточной мере применимы ключевые понятия теории самоорганизации (синергетики), такие как диссипативные структуры, спонтанное нарушение симметрии, бифуркации, нелинейность и т. д., то интересующие нас процессы формообразования и роста грибов правомерно трактовать в этих терминах. Методология приложения теории самоорганизации к исследованию процессов возникновения и усложнения форм и структур в ходе индивидуального развития организмов была дана Белоусовым (1987). В настоящее время с позиций синергетики активно исследуется множество биологических процессов, сводящихся к образованию и развитию пространственно-временных упорядоченных структур, например, на миксомицетах Dictyostelium discoideum (Белинцев, 1984, 1991; Kessler, Levine, 1993), миксобактериях Myxococcus xanthus (Losick, Kaiser, 1993), бактериях Esherichia coli (Будрене, 1985; Иваницкий и др., 1991, 1998; Budrene, Berg, 1991, 1995; Brenner et al, 1998) и Bacillus subtilis (Ben-Jacob et al., 1995, 1996), дрожжах (Sams etal, 1997), стрептомицетах (Савельев и др., 1999). Однако адаптивный морфогенез микромицетов до сих пор в контексте идей теории самоорганизации не рассматривался, хотя очевидно, что именно такой подход дает обобщенные характеристики поведения целостной системы.

И, наконец, внутренняя логика развития биофизических идей позволила недавно (Веселова и др., 1993) сформулировать рабочую концепцию стресса, согласно которой гомеостаз и стресс предложено рассматривать как дискретные устойчивые состояния, между которыми возможен акт переключения - триггерный переход. Биологический смысл такого переключения (в рамках физических представлений -фазового перехода) состоит в кооперативном изменении свойств биосистемы при переходе ее в новое состояние В этой связи было интересно экспериментально индуцировать субстратами морфологические фазовые переходы у грибов, и попытаться применить для их описания формализм теории фазовых переходов (Ландау, Лифшиц, 1976; Ма, 1980; Паташинский, Покровский, 1982; Уайт, Джеббелл, 1982). Это позволило бы подойти к формулировке критериев перехода грибов в стресс и обратно, и к целенаправленному поиску путей управления этим процессом.

Характерная черта нашего подхода состоит в том, что взаимодействие микроскопических грибов с субстратом - основным компонентом среды обитания рассматривается как единство взаимообусловленных процессов, включающих, с одной стороны, адаптацию организмов к особенностям среды и, с другой, преобразование среды - биодеструкцию субстрата в ходе жизнедеятельности грибов. Следует особо подчеркнуть, что до сих пор оба отмеченных аспекта взаимодействий в системе грибы о субстрат не рассматривались в прямой связи, несмотря на очевидность того, что ответные реакции микромицетов на субстрат являются адекватным отражением состава и анизотропии среды обитания, ибо у низших организмов рост и морфогенез непосредственно регулируются факторами внешней среды посредством простых обратных связей. Именно уникальная способность грибов к адаптации позволяет им беспрепятственно осваивать вновь синтезируемые органические соединения, в том числе недавно обнаруженные новые аллотропные модификации углерода (фуллерены, их производные, алмазоподобные квантовые пленки и т.п.), которые непроизвольно формируют новые потенциальные экониши для грибов (Черепанова, и др., 1997; \¥атп§1;11, 1997). К настоящему времени актуальность этих исследований не только не утрачена, но даже возрастает в связи с тем, что помимо материальных потерь, весьма значительным является социальный аспект ущерба от биодеструкции как в отношении безопасного функционирования технических устройств в замкнутых объемах - на борту спутников и ракет, в подводных лодках и в метро, так и из-за невосполнимой утраты произведений искусства, редких книг, архивных документов, и т.п. Согласно логике настоящего исследования, изучая закономерности самоорганизации биосистемы в ходе адаптации к труднодоступным субстратам, можно решать и сопряженную с ней проблему биодеструкции субстратов. Актуальность рассматриваемого направления при такой постановке задачи определяется не только фундаментальными вопросами устойчивости биосистем, но и широким кругом прикладных задач.

Цель данной работы состояла в исследовании закономерностей и механизмов структурно-функциональной реорганизации микроскопических грибов в процессах роста и адаптации к труднодоступным субстратам на уровне клеток и колоний, и в обобщении новых данных с позиций теории самоорганизации.

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Исследовать процессы преобразования формы клеток, индуцированные средой (субстратами).

2. Экспериментально и с помощью математического моделирования исследовать пространственно-временную организацию колоний микромицетов, установить условия и механизм возникновения альтернативных форм.

3. Исследовать структуру, функции и роль меланина грибов в их адаптации к изменяющейся внешней среде.

4. Разработать комплекс методик для оценки морфофизиологических и кинетических параметров микромицетов на основе современных физических методов.

5. На основе выявленных закономерностей и с учетом установленных принципов самоорганизации грибных систем разработать методики и рекомендации:

-по обнаружению грибного поражения объектов с помощью современных неразрушающих физических методов исследования;

- по экологически безопасным способам защиты от биоповреждений;

- по оценке и прогнозированию биодеструкции новейших технологических материалов.

Научная новизна результатов.

Впервые функционирование грибных систем на труднодоступных субстратах рассмотрено с позиций синергетики. В рамках этих представлений обобщены выявленные экспериментальные закономерности структурной реорганизации грибов (на уровне клетки и колоний) и сформулированы основные правила самоорганизации грибных систем.

1 Впервые экспериментально индуцированы и теоретически исследованы морфологические (диморфные) переходы мицелий о дрожжи на грибах Р.ехорШЫае при изменении концентрации компонентов субстрата. Диморфные переходы (М=>У) являются функциями от концентрации ионов металлов (Бе2+, Си2+, Мп2+, М^2", 2п2+) в среде. Особенности переходов и изменение симметрийных свойств клеток впервые позволили описать структурную реорганизацию клеток в соответствии с фазовым переходом второго рода. Установлено, что при дисбалансе субстрата в сторону усиления минеральной компоненты формируется дрожжевая форма роста, а при обеднении среды по органической и минеральной компонентам - образуется мицелиальная форма.

2. Впервые на основе комплексной морфометрической характеристики основных форм клеток (мицелий, псевдомицелий, дрожжевые клетки, хламидоспоры) показано, что в мицелиальной и дрожжевой формах при практически неизменной площади поверхности S, объем сферической клетки увеличивается примерно в 1,5 раза, что в целом приводит к уменьшению отношения S/V у дрожжевой формы. Это подтверждено на примере 7 штаммов диморфных грибов. Оценки изменения энтропии при смене форм роста показали, что уменьшение S/V может приводить к снижению уровня метаболизма в дрожжевой клетке по сравнению с мицелиальной, а также к модификации структуры клеточной стенки с целью ограничения взаимодействия с внешней средой.

3. Впервые экспериментально, а также с помощью математического моделирования установлен комплекс условий, определяющих генерацию альтернативных пространственных структур колоний мицелиальных грибов -фрактальная, сплошной газон, зональная. Параметрами, управляющими формой колоний являются: концентрация органического углерода и агара в субстрате, толщина субстрата, температура культивирования и индивидуальная способность грибов к выработке метаболитов. Формирование колоний по типу "сплошной газон" происходит на богатых субстратах. Для появления упорядочения в колониях по типу "зональная структура" необходимыми условиями являются способность культуры вырабатывать ингибиторы роста и лимит субстрата по органической компоненте. На основании полученных данных предложен наиболее общий механизм пространственно-временного упорядочения в колониях мицелиальных грибов.

4. Впервые при использовании спектроскопии высокого разрешения в Q-диапазоне экспериментально обнаружена сложная линия ЭПР в биомассе грибов в отличие от одиночных сигналов, наблюдаемых в изолированных меланинах. Установлено, что линия является суперпозицией двух сигналов, один из которых принадлежит акцепторному центру, наблюдаемому в меланинах, а другой - донорной единице в биомассе. Совокупность этих данных совместно с данными рентгенострукгурного анализа может быть интерпретирована как образование меланинами в биомассе комплексов с переносом заряда.

5. Обнаружено, что поверхностные свойства грибных клеток (гидрофобность, заряд) являются меланинзависимыми.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Структурно-функциональная реорганизация микромицетов на труднодоступных субстратах представляет собой многоуровневый динамический процесс, в ходе которого биосистема способна принимать ограниченное число дискретных стационарных состояний (форм клеток или колоний), переход между которыми регулируется: (1) внешними абиотическими управляющими параметрами, в качестве которых выступает двухкомпонентное поле субстратов, (2) динамическими переменными - вторичными посредниками - сАМР, кальций (на уровне клеток) и -скоростями роста грибов, выработки метаболитов, и др. (на уровне колоний), (3) морфологическим потенциалом грибов данного вида.

2. Новые экспериментальные данные по формообразованию и росту микромицетов.

3. Правила структурной реорганизации клеток и колоний микромицетов в двухкомпонентном поле субстратов.

Практическая ценность. Значимость работы состоит в экспериментальном установлении основных правил структурной реорганизации микромицетов при их росте на труднодоступных субстратах. Продемонстрирована применимость теории самоорганизации к грибным организмам, что в целом дает возможность прогнозировать формообразование и рост микромицетов и намечать пути управления этими процессами.

Введен в рассмотрение новый уникальный экспериментальный объект - поли(ди-) морфный гриб, клетки которого способны существовать в виде нескольких пространственных форм, обратимо чередующихся под действием факторов среды, что делает этот биообъект чрезвычайно простой, доступной и экспериментально контролируемой моделью при исследовании неравновесных фазовых переходов. Выявленные общие закономерности диморфных переходов практически важны в медицинской микологии при направленном поиске морфогенов, так как многие диморфные грибы являются патогенами человека, и именно одна из форм, как правило, бывает вирулентной.

Разработан способ обнаружения грибных повреждений мраморных монументов с помощью метода ЭПР, в котором предложено в качестве спиновой метки использовать природный сигнал от меланиновых пигментов грибов.

Совместно с учеными ФТИ им. А.Ф. Иоффе РАН предложено использовать пленки аморфного гидрогенизированного углерода (и алмазоподобного углерода), с внедренными в матрицу нанокластерами меди в качестве экологически безопасных фунгицидных покрытий нового поколения.

Результаты внедрения. Разработаны и внедрены в НПО "Энергия" новые количественные методы оценки устойчивости материалов к воздействию грибов и выработаны критерии грибостойкости материалов (A.C. № 1570301; A.C. № 1729124), способ защиты полимеров от грибных атак (A.C. № 1695653). Разработана новая методика тестирования активности фунгицидов, которая внедрена в лабораторную практику в виде аппаратно-программного обеспечения серийно выпускаемого прибора ЛИНКЕЙ.

Результаты диссертации включены в курсы лекций "Проблемы биоповреждений и охрана памятников культуры", "ЭПР в биологии" и "Введение в синергетику живых систем" на кафедре биофизики биолого-почвенного факультета СПбГУ .

Апробация работы. Основные результаты исследований, выполненных автором в период 1985 - 1999 гг., были представлены на многих отечественных и международных съездах, конференциях и семинарах, среди них: III-Y Всесоюзные конференции по биоповреждениям (Донецк, 1987; Н.Новгород, 1991; Пенза, 1993), Всесоюзное Совещание "Химическая связь, электронная структура и физико-химические свойства полупроводников и полуметаллов" (Калинин, 1985), YTII Всесоюзная конференция "Измерения в медицине и их метрологическое обеспечение" (Москва, 1986), I Съезд по радиобиологии (Москва, 1989), Всесоюзное Совещание "Методы и приборы контроля окружающей среды" (Иркутск 1990), Всесоюзная конференция "Аналитическая химия объектов окружающей среды"(Сочи, 1991), 3rd International Conference STREMA' 95 (Creta, 1995); 4th European East-West Conference & Exhibition on Materials and Processes (St.Petersburg, 1993), 12th International Conference on Mycology and Lichenology (Vilnius, 1993), III - IY International Symposium on the Conservation of Monuments in the Mediterranean Basin (Venice, 1994; Rodos, 1997), 29th International Symposium on Archaeometry (Ankara, 1994), International Conference on the Application of Natural Sciences Methods in Archaeology (St.Petersburg, 1994), 2nd, 3rd ,4rd International Conferences "Fullerene and Atomic Clusters" IWFAC-1995, 1997, 1999 (St.Petersburg), 4th International Conference for Study of Marble and other Stones used in Antiquity - ASMOSIA'95 (Bordeaux/Talence, 1995), British Archaeology Conference

Liverpool, 1995), 2-ая Международная Конференция "Экология и охрана окружающей среды" (Пермь, 1995), 8th International Congress on Deterioration and Conservation of Stone (Berlin, 1996), I(IX) Международное Совещание и Школа по Эволюционной физиологии памяти акад. ЛА.Орбели (Санкт-Петербург, 1996), IUMS Congresses' 96 -8th Intern.Congress of Mycology Division (Jerusalem, 1996), Международное Совещание и Школа "Первичные фотофизические и фотохимические процессы в биосистемах различных уровней организации" (Воронеж, 1996), 2nd International Symposium "Semiconductor Silicon Carbide and Related materials" (Novgorod, 1997), Международная Конференция "Оптика в экологии " (Санкт-Петербург, 1997), конференция "Университеты в канун третьего тысячелетия" (Санкт-Петербург, 1997), INTAS Symposium on Microbial Ecology and Biotechnology with Reflection on Extremophiles (Moscow, 1997), Международная школа "Проблемы теоретической биофизики"-Theoretical Biophysics, Current topics (Москва, 1998), International Congress on Mycology IUMS'98 (Jerusalem, Israel, 1998), конференция "Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии" (Москва, 1998), 1st International Conference "Nonlinear Phenomena in Biology" (Puschino, 1998), II Съезд биофизиков России (Москва, 1999), International Conference "Human Fungal Pathogenes: Dimorphism and Disease" (Granada, 1999), XIII Congress of European Mycologists (Madrid, 1999), International Conference on Complex Systems (Nashua, 2000).

Публикации Всего по материалам диссертации опубликовано 70 печатных работ и получено 3 авторских свидетельства, основные из которых приведены в конце автореферата.

Личное участие автора Автор осуществляла выбор направлений исследования и постановку задач, участвовала в проведении экспериментов, анализе и интерпретации данных, сделала полное обобщение результатов. Все вошедшие в диссертацию результаты получены лично автором или при ее непосредственном участии.

Исследования, результаты которых представлены в диссертации, были поддержаны Российскими и международными фондами фундаментальных исследований в рамках проектов, где автор являлась научным руководителем Международный научный фонд (ISF) грант NWC000 и грант МНФ-РФФИ NWC300-93, со-руководителем с российской стороны - Volkswagen 1/169-92; руководителем научной группы в грантах Европейского Научного Сообщества INTAS-93-1596;

ШТА8-93-1596-ЕХТ; ответственным исполнителем в проекте N 96137 по программе "Фуллерены и атомные кластеры"; в проекте в программе " Ноосфера и устойчивое развитие" и др.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, содержащего 475 публикаций. Работа изложена на 261 странице, содержит 18 таблиц и иллюстрирована 63 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Панина, Людмила Константиновна

ВЫВОДЫ:

1. Сформулированы качественные представления о развивающейся и адаптирующейся к труднодоступным субстратам грибной системе как о самоорганизующейся динамической системе. Экспериментально подтверждено, что система способна занимать дискретное число макроскопически устойчивых структурных состояний на уровне клеток (дрожжи, мицелий и др.) и колоний (зональная, сплошная, фрактальная структура колонии), спектр которых предопределен морфологическим потенциалом грибов. Переход между этими состояниями обусловливается внешними управляющими параметрами (составом субстрата) и предысторией развивающейся системы; характеризуется изменением ее симметрийных свойств, неоднозначностью переключения и наличием бифуркационных областей. Функциональное значение структурной реорганизации в процессе роста грибов на труднодоступных субстратах состоит в активации защитно-приспособительных функций.

2. Диморфные переходы у грибов Р. ехорЫа1ае между устойчивыми фазами мицелий о дрожжи (М=>У) индуцируются ионами металлов (Ре2+, Си2+, Мп2", Mg2т, Ъп2') при их концентрациях в субстрате свыше 20-50 мг/л. Обратные переходы (У=>М) инициируются обеднением среды по органической и минеральной компонентам. Количественные закономерности переходов позволяют описать процесс смены формы роста клеток в соответствии с фазовым переходом второго рода. В рамках такого описания получены оценки значений критических точек управляющих параметров, величин размытия переходов, а также построена фазовая диаграмма основных морфологических состояний микромицетов в пространстве субстратов с координатами "концентрация ионов металлов * концентрация органического углерода".

3. Под действием высоких концентраций ионов переходных металлов при переходе дрожжи => мицелий в грибной системе наблюдается диссимметризация (порядок симметрии снижается), что свидетельствует об упорядочении системы в мицелиальной фазе.

4. Уменьшение отношения Б/У (площадь поверхности/объем клетки) при переходе мицелий => дрожжи должно приводить к снижению уровня метаболизма и модификации структуры клеточной стенки в дрожжевых клетках по сравнению с мицелиальными для ограничения взаимодействия с внешней средой. Это показано на примере 7 штаммов из оценок изменения энтропии и расчетов Б и V клеток в мицелиальной и дрожжевой формах. При переходе M=>Y при практически неизменной S, объем сферической клетки увеличивается примерно в 1,5 раза, что в целом приводит к уменьшению отношения S/V у сферических клеток. Такая же тенденция к уменьшению S/V наблюдается при формировании хламидоспор -известных у грибов структур анабиоза.

5. Экспериментально установлены условия генерации альтернативных пространственных структур колоний мицелиальных грибов - фрактальная, сплошной газон, зональная. Параметрами, управляющими формой колоний, являются: концентрация органического углерода и агара в субстрате, толщина субстрата, температура культивирования и индивидуальная способность грибов к выработке метаболитов. Формирование колоний по типу "сплошной газон" происходит на богатых субстратах. Для появления упорядочения в колониях по типу "зональная структура" необходимыми условиями являются способность культуры вырабатывать ингибиторы роста и лимитирование субстрата по органической компоненте.

6. Сформулирован наиболее общий механизм возникновения пространственно-временного упорядочения в колониях мицелиальных грибов.

7. Построена модель типа реакция-диффузия для описания процессов макроскопического упорядочения в колониях несовершенных грибов, представляющая собой систему из 4 дифференциальных уравнений в частных производных. Показана адекватность модели экспериментальным результатам. Модель позволяет осуществлять прогноз наиболее вероятных сценариев развития колоний.

8 Совокупность обнаруженных физико-химических свойств нативных и экстрагированных меланинов, полученная в сравнительных экспериментах на меланинсодержащих и беспигментных штаммах с помощью методов ЭПР, комбинационного рассеяния света, рентгеноструктурного анализа, оптической спектроскопии и других, позволяет сделать вывод о том, что меланины осуществляют в клетке не только пассивную защиту (оптический фильтр в УФ диапазоне), но и формируют дополнительные пути переноса электронов в клетке, образуя комплексы с переносом заряда. Поверхностные свойства грибных клеток (гидрофобность, заряд, адгезия) являются меланинзависимыми. На популяционном уровне присутствие меланина в клеточной стенке грибов может служить одним из естественных критериев отбора при формировании ядра микобиот в экстремальных эконишах.

9. Разработанный комплекс невозмущающих методик (оптическая микроскопия, вертикальная фотометрия, отражательная фотометрия) позволяет оценивать морфофизиологические и кинетические параметры грибов.

10. Новые методики тестирования грибостойкости технологических материалов на основе неразрушающих методов регистрации кинетики развития тест-культур грибов, в сочетании с моделью роста замкнутой популяции, позволяют сравнивать устойчивость различных материалов к грибной атаке и дают количественные оценки грибостойкости.

11. Новая методика контроля активности биоцидов на основе оценки индекса ингибирования роста грибов в присутствии биоцида определенной концентрации позволяет сравнивать между собой влияние и степень воздействия на микроорганизмы биоцидов, а в более общем случае и других экстремальных факторов.

12. Созданная оригинальная методика на основе метода ЭПР, в которой меланин грибов используется в качестве спиновой метки, обладает достаточной чувствительностью (0.05 мг по меланину) для обнаружения грибного повреждения материалов.

13. Впервые обнаружено явление биотрансформации фуллеренов грибами. Показана необходимость учета этого явления при использовании новых аллотропных модификаций углерода (Сбо, Сбо-Р.) в нанотехнологиях, а также в синтезе новых фармакологических препаратов.

14. Модификация нанопленок алмазоподобного углерода путем внедрения в них кластеров меди (4-9 об. %%) позволила впервые создать экологически безопасные фунгистатические покрытия для защиты произведений искусства.

СПИСОК СОКРАЩЕННЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ а- (С:Н) аморфный гидрогенизированный углерод а- (С:Н):Си аморфный гидрогенизированный углерод, допированный медью

АС аденилатциклаза сАМР циклический аденозинмонофосфат

DAG диацилглицерол dbcAMP дибутирил циклический аденозинмонофосфат (мембранотропный аналог сАМР)

DHN меланин дегидроксинафталеновый меланин

DLC алмазоподобный углерод

DOPA меланин индол-хинонный меланин

GlcNAC N-ацетилглюкозамин

Gs GTP-связывающий регуляторный белок со стимулирующим действием

InsP3 инозитолтрифосфат

М мицелиальная фаза

NADH никотинамид-адениндинуклеотид (восстановленная форма)

PAHs полициклические ароматические углеводороды

PDE фосфодиэстераза

РКА протеинкиназа А

РКС протеинкиназа С

R рецептор

Y дрожжевая фаза

Дт декстран

KP комбинационное рассеяние

ПЦ парамагнитный центр

ПЭГ полиэтиленгликоль

ФБ фосфатный буфер

ЭГТА (EGTA) этилендиаминтетрауксусная кислота (син. секвестрол, версен)

ЭДТА (EDTA) (этилендиокси)диэтилендинитрилотетрауксусная кислота

ЭПР электронный парамагнитный резонанс

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наблюдаемое в природе и в эксперименте изменение форм роста клеток и колоний микроскопических грибов рассмотрено в данной работе как проявление ответной реакции организмов на внешний сигнал, а не в свете изучения последовательных стадий жизненного цикла отдельного вида. Поскольку грибы -гетеротрофные организмы, определяющая роль в направлении их морфологических преобразований отводится субстратам, осуществляющим параметрическую регуляцию этих процессов. Мы полагаем, что для данной группы организмов генетические факторы сами по себе лишены однозначного морфогенетического смысла, они обретают определенность лишь в контексте конкретной динамической схемы процессов роста, формообразования и структурной устойчивости. Об этом ярко свидетельствуют, например, факты появления однотипных микроколониальных структур на каменистых субстратах, принадлежащих генетически разнородным популяциям, или факты возникновения автоволновых структур в колониях грибов разных видов.

Выясненные нами закономерности образования пространственных форм роста грибов, наблюдаемые в природных системах и в эксперименте, свидетельствуют, что возникновение и чередование упорядоченного роста клеток и колоний, индуцированного тем или иным субстратом, является сложным многоуровневым динамическим процессом самоорганизации, в котором понятие уровня можно связать с величиной характерных времен процессов.

К высшему уровню с наибольшими характерными временами были отнесены прежде всего абиотические факторы - субстраты, как наиболее медленно меняющиеся и попадающие в разряд параметров (Белоусов, Чернавский и др., 1985). В данной работе субстрат был условно рассмотрен как совокупность органической и минеральной составляющих, формирующих для грибов своеобразное двумерное морфогенетическое поле с координатами (концентрация ионов металлов; концентрация органического углерода). В рамках такого представления любому из всего массива субстратов (например, мрамор, полимеры), а также модельной питательной среде можно было сопоставить в этом пространстве вполне определенную область.

2.Q3

В разряд параметров, в соответствии с классификацией Белоусова (1987), были отнесены также генетически предопределенные видовые свойства грибов, на том основании, что для большинства клеток эукариот обратная частота мутирования превышает время жизненного цикла организма. В пользу правильности такого допущения, по-видимому, свидетельствует известная схема разбиения грибов на отдельные крупные группы в соответствии с их стратегиями отбора и направлениями адаптивных реакций по Грайму (Grime, 1979), а именно, R- рудералы, С- конкуренты, S- стресс-толеранты, Р- патиенты, D- переживающие виды. В более общей классификации это г и К тенденции отбора (Великанов, Сидорова, 1983). В рамках такого представления круг исследуемых нами грибов разделяется на 2 группы в соответствии с основными тенденциями их адаптации к субстрату: структурно-механическая (К или S) и биохимическая (г или R). Грибы из первой группы обладают уникальным морфологическим потенциалом, позволяющим чутко реагировать на изменение субстратных факторов посредством генерации той или иной формы вегетативных клеток (мицелиальная, псевдомицелиальная, дрожжеподобная, и т.д.). Именно на типичном представителе этой группы P. exophialae удалось проследить природу отдельных морфогенов, пути прохождения морфогенетического сигнала от среды в клетку и динамику переключения клетки из одного устойчивого состояния в другое. Грибы второй группы, мицелиальные, например, P. chrysogenum, U. chartarum, A. alternata и др., не обладают морфологической лабильностью на уровне клетки, зато благодаря своей высокой скорости роста и интенсивной продукции экзогенных метаболитов, формируют более богатый спектр пространственных форм колоний - от сплошного газона - до фрактальной и зональной. На языке межуровневых построений все эти возникающие диссипативные структуры являются промежуточными, формируемыми на основе взаимодействий медленно меняющихся параметров и динамических переменных (быстропротекающие субклеточные механохимические процессы). Быстрые клеточные реакции (цитоскелет-мембранные преобразования) обеспечиваются системами внутриклеточной регуляции. Действительно, в экспериментах с фармакологическими агентами, влияющими на функционирование основных сигнальных систем у грибов, было предварительно показано участие аденилатциклазной и фосфоинозитидной систем в процессах образования формы клеток у грибов P. exophialae.

То, что в целом адаптация живых объектов к изменяющимся условиям их существования является примером самоорганизации, так как подразумевает такие процессы как увеличение и усложнение элементов, составляющих систему, изменение режимов ее функционирования и т.д. - известный факт (Романовский и др., 1984). Понимание этого не облегчает решение наиболее существенной задачи при рассмотрении любой самоорганизующейся системы, а именно, соотнесение биологических понятий с синергетическими, и прежде всего - идентификация параметра порядка, что в общем случае не является тривиальной задачей. Более того, необходимо было также установить взаимосвязь структурных перестроек клеток и колоний с функциональными переходами норма-стресс, что в случае адаптивного полиморфизма грибов можно было сделать весьма наглядно.

На примере грибов Р. ехорЫа1ае, вегетативные клетки которого обладают широким морфологическим потенциалом (устойчивые фазы - мицелий, дрожжевые клетки, хламидоспоры, и неустойчивая - псевдомицелий), под действием ряда компонентов субстратов экспериментально были индуцированы и исследованы взаимообратимые морфологические переходы между основными устойчивыми состояниями мицелий <=> дрожжи. Показано, что диморфные фазовые переходы (М=>У) является функцией от концентрации ионов металлов (Ре2+, Си2+, Мп2+, Ъс?") в среде. Установлено, что значения критических концентраций, при которых происходит смена мицелиальной формы роста на дрожжевую, лежит для разных ионов в области 40-100 мг/л. Установлено, что в закритической области концентраций ионов металлов существует только одна фаза (дрожжевые клетки). При культивировании клеток на средах со сверхвысоким содержанием ионов металлов в дрожжевой фазе наблюдается появление укрупненных клеток - хламидоспор. Дрожжевая фаза сохраняется при понижении концентрации ионов металлов ниже критической точки, т.е. у перехода наблюдается гистерезис. Иначе говоря, система не возвращается в первоначальное состояние, что свидетельствует о наличии областей, где возможно сосуществование дрожжевой и мицелиальной фаз, и о подавлении одной из них в зависимости от предистории. Установлено, что существует время задержки отклика грибной системы на приложенное воздействие, необходимое для перестройки морфогенеза, равное 2-4 генерациям новых поколений. Совокупность экспериментальных данных, а именно, особенностей переходов и изменение симметрийных свойств клеток, позволили нам принять за параметр порядка относительное число клеток в упорядоченной мицелиальной фазе. В сочетании с основным положением об универсальности теории критических явлений это позволило нам описать структурную реорганизацию клеток как фазовый переход второго рода Ландау. В рамках такого описания получены оценки значений критических точек и величин размытия переходов.

При детальной морфометрической характеристике основных фаз состояния клеток (мицелий, псевдомицелий, дрожжевые клетки, хламидоспоры) исследуемых грибов было отмечено, что под действием высоких концентраций ионов металлов изменение формы клеток сопровождается изменением их симметрийных свойств. В частности, при переходе дрожжи => мицелий наблюдается диссиметризация, т.е. упорядочение, а при переходе мицелий => дрожжи - хаотизация. Расчеты площади поверхности S и объема V клеток в мицелиальной и дрожжевой форме показали, что при практически неизменной S, объем сферической клетки увеличивается примерно в 1,5 раза, что в целом приводит к уменьшению отношения S/V у сферических клеток. Это подтверждено на примере 7 штаммов. Такая же тенденция к уменьшению S/V наблюдается при формировании хламидоспор, а также микроколоний, составленных из дрожжевых клеток. Оценки изменения энтропии при смене форм роста показали, что уменьшение S/V должно сопровождаться снижением уровня метаболизма в дрожжевой клетке по сравнению с мицелиальной, а также структурными изменениями в клеточной стенке, направленными в сторону ограничения взаимодействия с внешней средой.

Поскольку индукция дрожжевой формы происходит под действием таких агентов и в таких концентрациях, что их воздействие определенно можно полагать экстремальным для грибов, перестройка клеток из мицелия в дрожжи есть одновременно переход из зоны толерантности в область стресса. Таким образом, в грибах переход норма-стресс предельно визуализирован. Устойчивость грибной системы проявляется как способность функционировать как единое целое вне зависимости от изменения геометрических параметров клеток (Аксенов, 1995). Можно также ожидать, что именно дрожжевая форма должна быть наиболее резистентна и метаболически менее активна.

Итак, установлено, что переход между стационарными состояниями в ходе развития системы может осуществляться по типу фазовых переходов, причем переход в состояние стресса сопровождается усилением резистентности клеток (в частности, за счет усиления меланиногенеза) и снижением уровня метаболизма (в частности, за счет изменения формы клетки в сторону уменьшения отношения S/V). Основное правило структурной адаптивной реорганизации грибов на уровне клеток в пространстве субстратов будет состоять в том, что при дисбалансе в сторону усиления минеральной компоненты формируется дрожжевая форма роста, а при обеднении среды по органической и минеральной компонентам - образуется мицелиальная форма.

Выявленные закономерности структурных перестроек у диморфных грибов будут прежде всего способствовать появлению новых нестандартных решений в задачах медицинской микологии с целью подавления и преобразования вирулентной формы патогенных грибов в невирулентную, что особенно важно в контексте того, что большинство патогенов - диморфные виды.

В ходе исследований коллективного поведения в колониях разных видов микромицетов, реализующих альтернативные механизмы адаптации к субстратам (структурно-механический - у P.exophialae, биохимический - у P.chrysogenum, U.chartarum, A.alternata и др.), экспериментально получены различные формы колоний, наблюдаемые в природных условиях, а также исследованы условия генерации той или иной формы (кластерная, фрактальная, сплошной газон, зональная). Экспериментально обоснована природа микроколониальной формы колоний литобионтных грибов. Показано, что бистабильность на уровне клетки (мицелий, дрожжи) сообщает грибам способность к спонтанной смене макроскопического состояния на уровне колоний. Самоорганизация кластерной формы микроколонии может быть объяснена на основании общих физических свойств клеток - минимизации поверхностной энергии и уменьшением отношения S/V. Разрушение кластерной формы колонии регулируется субстратами.

Для колоний мицелиальных грибов, организованных по типу сплошной газон или зональная (кольцевая) структура, предложен наиболее общий механизм пространственно-временного упорядочения и построена реакционно-диффузионная модель, представляющая собой систему из 4 дифференциальных уравнений в частных производных. Модель содержит безразмерные параметры: концентрации субстрата, продуктов метаболизма - ингибиторов роста, мицелия и спор; радиальную и удельную скорости роста мицелия, скорости потребления субстрата и выработки продуктов метаболизма, коэффициенты диффузии продуктов метаболизма и субстрата, начальную концентрацию мицелия и субстрата, времена задержки отклика мицелия на продукты метаболизма и образования спор, пороговую концентрацию продуктов метаболизма. В численных экспериментах с помощью предложенной модели выявлены характерные теоретически вероятные сценарии развития колоний. Показана адекватность модели экспериментальным результатам. Анализ модели позволяет дать ответ на вопрос о существенных контролируемых в эксперименте параметрах, управляющих сменой типов упорядоченности в колониях и вероятных сценариях переходов. Показано, что необходимым условием для возникновения в колониях микромицетов кольцевых периодических структур (зональности) является способность культуры вырабатывать ингибиторы роста. Выявлено, что формирование колоний по типу "сплошной газон" обусловлено наложением ограничений на рост по предельной концентрации мицелия или по истощению субстрата. Для появления упорядочения в колониях по типу ''зональная структура" решающее значение имеет ограничение на достижение критического уровня концентрации продукта метаболизма, причем число кольцевых регулярных структур и их ширина определяются набором вышеперечисленных параметров.

Исследована роль меланинов в адаптации грибов к изменяющейся среде и биофизические основы их функциональной активности. Для этого экспериментально были изучены штаммы меланинсодержащих грибов, изолированных с экстремальных субстратов в сравнении с искусственно полученными с помощью системного ингибитора меланиногенеза (трициклазола) беспигментными штаммами. Также изучались экстрагированные из биомассы меланины двух типов в сравнении с синтетическим меланином "Sigma". Были получены следующие результаты:

- установлен пентакетидный путь биосинтеза меланинов, т.е. образование меланинов дегидроксинафталенового типа у большинства из исследованных штаммов грибов;

- с помощью электронной сканирующей и просвечивающей микроскопии выявлено, что меланины в исследуемых грибах локализованы во внешнем слое клеточной стенки спор и вегетативных клеток грибов, и способствуют во многих случаях появлению орнаментированного поверхностного рельефа. Обнаружено различие в толщине слоя меланина в клеточной стенке дрожжеподобных и мицелиальных клеток диморфных грибов;

- показано, что меланин видоизменяет физико-химические свойства клетки (гидрофобность, заряд, адгезию к субстратам);

- получены спектры комбинационного рассеяния света и рентгенографические кривые грибных биомасс и соответствующих меланинов, из которых установлена аморфная структура всех меланинов (среднее межплоскостное расстояние й = 0.42 - 0.46 нм), а также показано сохранение первичной структуры при экстракции меланинов из биомассы;

- получены спектры ЭПР в Х- и <3- диапазонах грибных биомасс 26 штаммов грибов и типичных меланинов и рассчитаны основные характеристики сигналов ЭПР (§ = 2,0037-2,0042, ДН = 4-8 Э, фактор формы ЬЛо =0,5-0,75). Впервые при использовании спектроскопии высокого разрешения в (^-диапазоне экспериментально обнаружена сложная линия ЭПР в биомассе в отличие от одиночных сигналов, наблюдаемых в изолированных меланинах. Установлено, что линия является суперпозицией двух сигналов, один из которых принадлежит акцепторному центру, наблюдаемому в меланинах, а другой - донорной единице в биомассе, природа которой не установлена. Совокупность этих данных совместно с данными рентгеноструктурного анализа может быть интерпретирована как образование меланинами в биомассе комплексов с переносом заряда, которые свойственны органическим полимерам с сопряженными связями;

- получены спектры поглощения щелочных растворов ОИМ-меланинов, аспергиллина и синтетического ООРА-меланина в ультрафиолетовой и видимой области.

Совокупность обнаруженных физико-химических свойств меланинов позволяет сделать вывод о том, что меланины могут осуществлять в клетке не только пассивную защиту (оптический фильтр в УФ диапазоне), но и формировать дополнительные пути переноса электронов в клетке. С другой стороны, обнаруженное влияние меланина на поверхностные свойства клеточной стенки может являться одним из механизмов изменения межклеточной адгезии, т.е. по-крайней мере для дрожжевых клеток влиять на формирование типа колонии. На уровне видового состава присутствие меланина в клеточной стенке грибов может служить одним из естественных критериев при формировании ядра микобиот в условиях экстремальных субстратов.

Рассматривая совместно меланиногенез и структурно-механическую реорганизацию грибов можно отметить, что оба этих процесса действуют однонаправленно, в сторону ограничения взаимодействия клеток со средой, обеспечивая режим максимальной консервации. Этот механизм принципиально отличается от другого, известного для грибов - биохимической (ферментативной)

2/f адаптации, направленной либо на усиление разнообразия ферментов и расширение субстратной специализации, либо на углубление специализации (облигатные экстремофилы). Можно ожидать, что способные к полиморфным перестройкам меланинсодержащие грибы наиболее устойчивы к фунгицидам и лекарственным средствам, что важно в свете проблем биоповреждений и медицинской микологии.

Экспериментальные результаты не могли бы быть получены без разработки целого комплекса невозмущающих методов исследований морфофизио логических и кинетических параметров грибов, которые в диссертации упомянуты кратко, но подробно изложены в научных публикациях автора.

Кроме того, вскрытие основных механизмов параметрического управления 9 пространственно-временным ростом грибов на труднодоступных субстратах позволяет целенаправленно вести синтез новых экологически безопасных антимикробных материалов, что впервые продемонстрировано нами на примере получения защитных покрытий на основе нанопленок алмазоподобного углерода с внедренными кластерами меди, с концентрациями меди, необходимыми для фунгицидного эффекта.

И, наконец, знание основных принципов функционирования грибных систем обусловливает необходимость применения новых алгоритмов биотестирования для вновь синтезируемых материалов или при применении известных материалов в новых условиях окружающей среды. Это впервые продемонстрировано нами на примере биотестирования новых аллотропных модификаций углерода - фуллеренов С6о, известных ранее как химически инертные материалы и тем не менее, поддающихся биотрансформации некоторыми видами микромицетов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Панина, Людмила Константиновна, Санкт-Петербург

1. Аксенов С.И. Динамический характер устойчивости биологических систем// Журнал физ-хим. 1995. Т.69. С. 1406-1410.

2. Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. 2-е изд. в 3-х т. М.: Мир, 1994.

3. Альбертсон П.-О. Разделение клеточных частиц и макромолекул. М.: Мир, 1974. С.457.

4. Аравийский P.A., Потыльчанская О.Л. Чувствительность диморфных клеток Candida albicans к полиеновым антибиотикам и их сочетаниям с другими биологически активными веществами // Антибиотики и медицинская биотехнология. 1987. Т. 32, N5. С. 354-357.

5. Ахромеева Т.С., Курдюмов СП., Малинецкий Г.Г., Самарский A.A. Нестационарные структуры и диффузионный хаос. М.: Наука, 1992. 543 с.

6. Баблоянц А. Молекулы, динамика и жизнь. М.: Мир, 1990. 375 с.

7. Бабьева И.П., Голубев В.И. Методы выделения и идентификации дрожжей. М.: Пищевая промышленность, 1979. 120 с.

8. Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Биология дрожжей. М.: Изд-во МГУ, 1992. 96 с.

9. Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1987. 182с.

10. Ю.Безрукова А.Г., Владимирская И. Информативность параметров светорассеяния при исследовании клеток //Цитология. 1982. Т. 24. № 5. С. 507-520.

11. Безрукова А.Г. Комплексный оптический анализ биологических дисперсных систем. Автореферат дисс. д. ф-м. н. СПб, 1996. 32с.

12. Бейли Дж., Оллис Д. Основы биохимической инженерии. М.: Мир, 1989. 4.1, 2.693с.

13. Беккер З.Э. Физиология и биохимия грибов. М.: МГУ, 1988.

14. Белинцев Б.Н. Диссипативные структуры и проблема биологического формообразования//УФН. 1983. Т. 141, вып. 1. С. 55-81.

15. Белинцев Б.Н. Пространственная самоорганизация в развитии Dictyostelium discoideum/l Изв. АН СССР, сер. биол. 1984. N 6. С. 923-932.

16. Белинцев Б.Н. Физические основы биологического формообразования.// Под ред. М.В. Волькенштейна. М.: Наука, Физматлит, 1991. 256 с.

17. Белинцев Б.Н., Волькенштейн M.B. Фазовые переходы в эволюционирующей популяции//ДАН СССР. 1977. Т. 235. N 1. С. 205-207.

18. Белишева Н.К., Попов А.Н. Динамика морфофункционального состояния клеточных культур при вариациях геомагнитного поля в высоких широтах // Биофизика. 1995. Т. 40(4). С. 755-764.

19. Белоусов Л. В., Чернавский Д.С. Неустойчивость и устойчивость в биологическом морфогенезе // Онтогенез. 1977. Т. 8. N2. С. 99-114.

20. Белоусов Л.В., Чернавский Д.С., Соляник Г.И. Приложения синергетики к онтогенезу. (О параметрическом управлении развитием) // Онтогенез. 1985. Т. 16. N3.1. С. 213-228.

21. Белоусов JI.B. Биологический морфогенез. М.: Изд. МГУ, 1987. 239 с.

22. Белоусов JI.B. О возникновении новизны в эволюции и онтогенезе // Журн. общ. биол. 1990. Т 51. N 1. С. 107-115.

23. Билай В.И. Основы общей микологии. Киев., 1980.

24. Биоповреждения. Под ред. В.Д. Ильичева. М.: Высш. шк.,1987. 352 с.

25. Блюменфельд Л.А., Бендерский В.А. Состояния с переносом заряда в органических системах // Журн. структурной химии.1963. Т. 4. С. 405-414.

26. Блюменфельд Л.А., Воеводский В.В., Семенов А.Г. Применение ЭПР в химии. Новосибирск. Изд. СО АН СССР. 1962. 386 с.

27. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Зеленская М.С., Панина Л.К., Сагуленко Е.С. Видовой состав микромицетов, обитающих на поверхности древнего мрамора в Херсонесе// Вестник СПбГУ. 1996. Сер. 3, Биология, вып. 4. С. 49-54.

28. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Сагуленко Е.С. Сравнительный анализ специфичных для мрамора микобиот//Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, вып. 5. С. 9-15.

29. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Панина Л.К. О природе микроколониальной морфологии эпшштных черных дрожжей рода Phaeococcomyces de Hoog // Докл. РАН. 1998.Т. 363. N 5. С. 707-709.

30. Богомолова Е.В. Морфологический потенциал Phaeococcomyces sp. (штамм Ch 49) -типичного представителя литобионтных микромицетов// Микология и фитопатология. 1999. Т. 33(2). С. 95-100.

31. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Павленко В.К., Панина Л.К. Диморфные переходы у микроколониальных грибов: индуцирующие факторы, возможные механизмы и адаптивная роль//В сб.: "Актуальные проблемы микологии", СПб, 1999 (в печати).

32. Богомолова Е.В., Панина Л.К. Процессы самоорганизации у диморфных грибов// Тез. докл. II Съезда биофизиков России, Москва, МГУ, 23-27 августа 1999. Т. 2. С. 392393.

33. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Панина Л.К. Морфометрическое сравнение серии штаммов диморфных черных дрожжей Phaeococcomyces exophialae// Микология и фитопатол. 2000. Т. 34. N2.

34. Богомолова Е.В. Полиморфизм у литобионтных микромицетов: индуцирующие факторы и адаптивная роль// Автореферат канд. дисс. БИН РАН. СПб, 2000.

35. Божокин C.B. Математическая модель морфологического строения грибов// Биофизика. 1996. Т. 41, вып. 6. С. 1298-1300.

36. Болтянская Э.В., Агре Н.С., Соколов A.A., Калакуцкий Л.В. Кольца в колониях Thermoactinomyces vulgaris в связи с изменениями температуры и относительной влажности//Микробиология. 1972. Т. 41, вып. 4. С. 675-679.

37. Борисова Ю.А., Богомолова Е.В., Панина Л.К. Роль поверхностных свойств клеток микромицетов в освоении субстрата // Микология и фитопатол. 1999. Т. 33(2). С. 134.

38. Браун А.Д., Моженок Т.П. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы. Л., Наука, 1987. 230 с.

39. БраутР. Фазовые переходы. М., Мир, 1967.

40. Будрене Е.О. Образование пространственно упорядоченных структур в колониях подвижных бактерий на агаре // ДАН СССР. 1985. Т. 283. N 2. С. 470-473.

41. Будрене Е.О., Полежаев A.A., Птицын М.О. Модель образования пространственно упорядоченных структур в колониях подвижных бактерий // Биофизика. 1986. Т. 31. С. 886-870.

42. Буляница А.Л., Быстрова ЕЮ., Курочкин В.Е., Панина Л.К. Формирование пространственно распределенных периодических структур при стационарном культивировании меланинсодержащих грибов// Тезисы докл. II Съезда биофизиков России. М., 1999. С. 396.

43. Вайнштейн Б.К. Современная кристаллография. Т.1. Симметрия кристаллов. М.: Наука. 1979.

44. Варфоломеев С.Д., Гуревич К.Г. Биокинетика. Учебное пособие. М., Фаир-Пресс, 1999. 720 с.45 .Варфоломеев С.Д., Калюжный C.B. Биотехнология. Кинетические основы микробиологических процессов. М.: Высш. шк., 1990. 296 с.

45. Васильев А.Е. Структура и функции цитоскелета грибов// Усп. совр. биол., 1996. Т. 116. вып. 1. С. 346-359.

46. Вейль Г. Симметрия. М.: Наука, 1968.

47. Великанов JI.JI., Сидорова И.И. Некоторые биохимические аспекты в экологии грибов//Успехи микробиологии, 1983. Т. 18. С. 112-132.

48. Вертц В., Болтон Д. Теория и практические, приложения метода ЭПР. М.: Мир, 1975.

49. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений. М., изд. МГУ, 1993. 144 с.

50. Вольпин М.Е. Фуллерены новая форма углерода // Вестн. РАН. 1992. N 10. С. 2532.

51. Волькенштейн М.В. Физика и биология. М.: Наука, 1980. 152 с.

52. Голубев В.И. Эволюция понятия "дрожжи"// Усп. совр. биол. 1992. Т. 112. вып. 5-6. С. 715-724.

53. Горбушина A.A., Панина Л.К. Адгезия спор плесневых грибов к полимерным поверхностям // Микология и фитопатол. 1992. Т. 26. N 5. С. 372-377.

54. Горбушина A.A., Панина Л.К., Власов Д.Ю., Крумбайн В. Грибы повреждающие мрамор в Херсонесе // Микология и фитопатол. 1996. Т. 30, вып. 4. С. 23-27.

55. Гурия Г.Т. Физические аспекты явлений самоорганизации в развивающихся биологических системах. Автореф. Канд. дис. М.: Изд-во МГУ, 1983.

56. Гутман Ф., Лайонс Л. Органические полупроводники. М., 1970.

57. Дрессельхаус М., Дрессельхаус Дж. Рассеяние света в интеркалированных соединениях графита// Рассеяние света в твердых телах. Вып. III. Под ред. Кардона М. М., 1985.

58. Дрозд С.С., Ермак А.Л, Панина Л.К., Фунтиков Б.А. Способ определения устойчивости неметаллических материалов к воздействию плесневых грибов. A.c. N 1729124. СССР, приор. 22.01.1990.

59. Дрозд С.С., Ермак А.Л., Панина Л.К., Фунтиков Б.А. Способ определения устойчивости плоских неметаллических материалов к воздействию плесневых грибов. A.c. N 1570301. СССР, приор. 10.05.1988

60. Дулов A.A., Слинкин A.A. Органические полупроводники, полимеры с сопряженными связями. М., 1970. 124 с.

61. Дэвид Х.А. Помехоустойчивые оценки при наличии выбросов // В кн.: Устойчивые статистические методы оценки данных. Ред. Р.Л. Лонер, Т.Н. Уилкинсон. М., Машиностроение, 1984. С. 55-64

62. Евдокимова Г.А. Эколого-микробиологические основы охраны почв Крайнего Севера. Апатиты, 1995. 274 с.

63. Евстрапов A.A., Курочкин В.Е., Панина Л.К. Использование отражательной спектрофотометрии при определении биоповреждений памятников искусства из мрамора // Оптический журн. 1998. Т. 65. N 5. С. 29-33.

64. Елецкий A.B., Смирнов Б.М. Фуллерены // УФН. 1995. Т. 165, N 9. С. 977-1047.

65. Елинская H.A. Обзор стандартов по методам лабораторных испытаний на грибостойкость//Микология и фитопатол. 1984. Т. 18, вып. 6. С. 506-516.

66. Жаботинский А.М. Концентрационные колебания. М.: Наука, 1974.

67. Жданова H.H., Мележик A.B., Василевская А.И., Походенко В.Д. Процессы образования и гибели фотоиндуцированных парамагнитных центров в меланинсодержащих грибах // Изв. АН СССР. 1978. Сер. биол. № 4. С. 576-581.

68. Жданова H.H., Степаниченко H.H., Василевская А.И., Наврезова Н.Ш., Тыщенко A.A., Мухамеджанов С.З., Асланов Х.А. О природе меланиновых пигментов грибов родов Cladosporium Link ex Fries и Stemphylium Wallroth // Микробиол. журн. 1985. Т. 47.С. 43-50.

69. Жданова H.H., Редчиц Т.И., Василевская А.И. Видовой состав и сорбционные свойства почв, загрязненных промышленными стоками // Микробиологический журнал. 1986. N4. С. 44-50.

70. Иваницкий Г.Р., Медвинский А.Б., Цыганов М.А. От беспорядка к упорядоченности на примере движения микроорганизмов //УФН. 1991. Т.161. N4. С. 13-71.

71. Иваницкий Г.Р., Медвинский А.К., Деев А.А., Цыганов М.А. От "демона Максвелла" к самоорганизации процессов массопереноса в живых системах// УФН. 1998. Т.168. N 11. С. 1221-1232.

72. Иванов-Омский В.И., Сморгонская Э. А. Модифицирование электронного спектра и колебательных свойств аморфного углерода примесью меди // Физика и техника полупроводников. 1998. Т. 32. N 8. С. 931-938.

73. Иерусалимский Н.Д. Основы физиологии микробов. М., Изд. АН СССР, 1963.

74. Изаков М.Н. Самоорганизация и информация на планете и в экосистемах // УФН. 1997. Т.167. № 7. С. 1087-1094.

75. Ингрэм Д. Спектроскопия на высоких и сверхвысоких частотах. М. Иностр. Литерат., 1959. 296 с.

76. Кальоти Дж. От восприятия к мысли. М.: Мир, 1998. 221с.

77. Кантор Ч., Шиммел П. Биофизическая химия. Т. 2. М., Мир, 1984. 493 с.8 ¡ .Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений // Труды БИН РАН, 1993, вып. 9.118 с.

78. Карнаухов В.Н. Люминесцентный спектральный анализ клетки. М., Наука, 1978.

79. Касаточкин В.И Структурная химия углерода и углей. М., Наука, 1969.

80. Кленин В.И., Щеголев С.Ю., Лаврушин В.И. Характеристические функции светорассеяния дисперсных систем. Саратов, 1977. 176 с.

81. Кобякова В.И., Панина Л.К., Путов В.Я., Соколов О.А. Автоматизированный комплекс для количественного контроля роста тест биообъектов// Тезисы докл., Всесоюзное Совещание "Методы и приборы контроля окружающей Среды", Иркутск, 1990. С. 76.

82. Козырский В.Г. О полевом подходе в теории критических явлений. Препринт ИТФ АН УССР. Киев, 1981. 54 с.

83. Козырский В.Г. Пространственно-неоднородные структуры. Модельное описание. Препринт ИТФ АН УССР. Киев, 1983. 23 с.

84. Корнев Н.Р., Караев З.О., Солдатенко Н.К. Электрокинетическая характеристика поверхности клеток грибов рода Candida // Микология и фитопатол. 1985. Т. 19 .№ 6. С. 490-494.

85. Котов В.Н. Моделирование ранней стадии роста мицелиальной колонии // Докл. АН УССР. 1988. Б. N 1.С. 70-73.

86. Крестьева И.Б., Цыганов М.А., Асланиди Г.В., Медвинский А.Б., Иваницкий Г.Р. Фрактальная самоорганизация в популяциях бактерий Е. coli И Докл. РАН. 1996. Т. 351. N3, С. 406-409.

87. Кринский В.И., Агладзе К.И. Взаимодействие вращающихся волн в активной химической среде // Самоорганизация в физических, химических и биологических системах. Кишинёв: Штиинца, 1984.

88. Кринский В.И., Жаботинский A.M. Автоволновые структуры и перспективы их исследования // Автоволновые процессы в системах с диффузией. Горький: ИПФ АН1. СССР, 1981.

89. Кринский В.И., Михайлов A.C. Автоволны. М.: Знание, 1984.

90. Крутецкая З.И. Механизмы внутриклеточной сигнализации в перитонеальных макрофагах // Автореферат докт. дисс. СПб, 1999. 33 с.

91. Курдиш И.К., Гордиенко A.C., Кигель Н.Ф., Кистень Ф.Г. Сравнительный анализ адгезии различных видов метанотрофных бактерий к твердым материалам // Прикл. биохим. и микробиол.1998. Т. 34. № 3. С. 245-250.

92. Курочкин В.Е., Панина JI.K., Путов В.Я. Исследование кинетики роста микромицетов методом вертикального фотометрирования // Микология и фитопатол.1990. N 1. С. 90.

93. Курочкин В.Е., Панина Л.К., Парамонов Г.А. Фотометрический анализ развития культур мицелиальных грибов //Микология и фитопатол. 1991. Т.2 5. С. 57-61.

94. Курочкин В.Е., Мамонова И.В., Панина Л.К. Фотометрический микроанализ как количественный метод тестирования биоцидов для музеев // Тезисы докл. IY Всесоюзная конф. по биоповреждениям. Н. Новгород, 1991. С. 45-46.

95. Курочкин В.Е., Парамонов Г.А., Петряков А.О., Панина Л.К. Метод и аппаратно-программное обеспечение контроля эффективности биоцидов// Научное приборостроение. 1992. Т. 2. № 2. С. 85-94.

96. ЮО.Курдюмов С.П. Законы эволюции и самоорганизации в сложных системах. М.,1990.

97. Ю1.Курдюмов С.П., Малиновский Г.Г. Синергетика теория самоорганизации: идеи, методы, перспективы. М., 1983.

98. Кугьин Е.И., Лорман В.Л., Павлов C.B. Методы теории особенностей в феноменологических фазовых переходах// УФН. 1991. Т. 161. N 6. ЮЗ.Ланда П.С. Автоколебания в распределенных системах. М.: Наука, 1983.

99. Ландау Л. Д., ЛифшицЕ.М. Статистическая физика. 3-е изд. М.: Наука, 1976.

100. Лимонов М.Ф., Панина Л.К. Спектры комбинационного рассеяния грибных меланинов и их синтетических аналогов // Тез. докл. II Съезд биофизиков России. МГУ, 23-27 авг. 1999. С. 51-52.

101. Лоскутов А.Ю., Михайлов A.C. Введение в синергетику. М., Наука, 1991.

102. Лоч П., Хейлс Б. Свободные радикалы в фотосинтезе // В кн.: Свободные радикалы в биологии . Ред. Прайор У. М., Мир, 1979. С. 230-271.

103. Лях С.П.Микробный меланиногенез и его функции. М., 1981. 274 с.

104. Ma III. Современная теория критических явлений. М., Мир, 1980. 452 с.

105. Марфенин H.H. Концепция модульной организации в развитии// Журн. общ. биол. 1999. Т. 60, N 1. С. 6-17.

106. Марфенин H.H. Феномен колониальности. М., Мир, 1993.113 .Медвинский А.Б., Цыганов М.А., Фишов И.Л. и др. Влияет ли возрастная гетерогенность популяции бактерий на скорость расширения колец хемотаксиса Е. colfí И ДАН. 1990. Т. 314. N6. С. 1495-1499.

107. Медвинский А.Б., Цыганов М.А., Кутышенко В.П. и др. Спонтанная неустойчивость популяционных волн, формируемых бактериями // Докл. АН. 1993. Т. 329. N 2. С. 236-240.

108. Меденцев А.Г., Файн М.Э., Айтхожина H.A., Никитина Е.Т., Акименко В.К. Особенности энергетического обмена у грибов Fusarium bulbigemis в процессе перехода от мицелиального роста к дрожжеподобному // Биохимия. 1992. Т. 57(3). С. 389-397.

109. Пб.Мележик A.B. Туннельный перенос электронов между фотоиндуцированными парамагнитными центрами в меланиновом пигменте//Биофизика. 1980. Т. 25. С. 242245.

110. Мельникова E., Славошевская Л.В., Смоляницкая О.Л., Панина Л.К. Исследование биоцидных свойств полимерных композиций // Всесоюзная конференция "Биоповреждения". Тезисы докладов. Пенза, 1993. С. 18-19.

111. Методы экспериментальной микологии. Под ред. Дудка И.А., Вассера С.П., Элланской И.А. и др. Киев: Наукова думка, 1982. 552 с.

112. Миков С.Н., Иго А.В., Горелик В. Комбинационное рассеяние света на алмазных квантовых точках в матрице бромистого калия // ФТТ. 1995. Т. 37 .С. 3033-3038 .

113. Мирабдуллаев И.М. О происхождении и положении грибов в системе органического мира//Успехи совр. биол. 1994. вып.1. С. 30-41.

114. Ш.Мулюкин А.Л., Луста К.Л., Грязнова М.Н., Козлова А.Н., Дужа М.В., Дуда В.И., Эль-Регистан Г.И. Образование покоящихся форм Bacillius cereus и Micrococcus luteusll Микробиология, 1996. Т. 65(6). С. 782-789.

115. Ш.Мулюкин А.Л., Луста К.Л., Грязнова М.Н., Бабусенко Е.С., Козлова А.Н., Дужа М.В., Митюшина А.А., Дуда В.И., Эль-Регистан Г.И. Образование покоящихся форм в автолизирующихся суспензиях микроорганизмов //Микробиология. 1997. Т. 66. N 1. С.42.49.

116. Мун.Ф. Хаотические колебания. М.: Мир, 1990. 312 с.

117. НиколисГ., Пригожин И. Познание сложного. М., Мир. 1990. 344 с.

118. Николис Г., Пригожин И. Самоорганизация в неравновесных системах. М., 1979. 512 с.

119. Ноздрачев А.Д., Петров О.А., Попов С.М. Некоторые закономерности самоорганизации и управления в живых организмах, рассматриваемые с позиций синергетики // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1999. Т. 34. N 2. С. 240-255.

120. Осипов А.И. Самоорганизация и хаос. М.: Знание, 1986. 64 с.

121. Павленко В.К., Панина Л.К. Первичные фотофизические и фотохимические процессы в биосистемах различных уровней организации // Под ред. Воронеж, 1996. С. 94-103.

122. Павлов С.В. Методы теории катастроф в исследовании фазовых переходов. М., МГУ, 1993. 182 с.

123. Панина Л.К., Фунтиков Б.А., Кобякова В.И. Метод оценки роста биодеструкторов полимеров // Тезисы докл. УШ Всесоюзн. конф. "Измерения в медицине". М., 1986.

124. Панина Л.К., Фунтиков Б. А., Горяинова Л. А., Болтунов И.Н. Оценка биообрастания поверхности материалов с помощью анализаторов изображения // Тезисы докл., Ш Всесоюзная конф. по биоповреждениям. Донецк, 1987. С. 71.

125. Панина Л.К., Решетникова Т.В., Фунтиков Б.А. Применение сканирующей фотометрии для контроля культивирования микромицетов // Микология и фитопатол. 1988. Т. 22, вып. 1. С. 22-27.

126. Панина Л.К. Жизнь грибов на мраморе // Микология и фитопатол. 1997. Т. 31, вып.1. С. 83.

127. Панина Л.К., Бадалян А.Г., Богомолова Е.В., Волленциен У., Горбушина А., Крумбайн В., Сухаржевский С М. Спектры ЭПР темноокрашенных микромицетов, изолированных с мрамора// Микология и фитопатол. 1997. Т. 31, вып. 1. С. 46-51.

128. Панина Л.К., Курочкин И.Е., Богомолова Е.В., Евстрапов А.А., Спицына Н.Г. Биотрансформация фуллеренов //Докл. РАН. 1997. Т. 357. N. 2. С. 275-277.

129. Панина Л.К., Богомолова Е.В., Павленко В.К. Пространственная организация колоний диморфных микромицетов // Тезисы докл. Межд. школы "Проблемы теоретической биофизики". М., МГУ, 1998. С. 157.

130. Паташинский А.З., Покровский В.Л. Флуктуационная теория фазовых переходов. М.: Наука, 1982. 381 с.

131. Перт С.Дж. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. М., Мир, 1978.

132. Перцева М.Н. Существует ли эволюционное родство между хемосигнальными системами эукариот и прокариот? // Журн. эволюц. биох. и физиол. 1990. Т. 26(4). С. 505-513.

133. Петухов C.B. Геометрии живой природы и алгоритмы самоорганизации. М.: Знание, 1988.

134. Печуркин Н.С. Популяционная микробиология. Новосибирск, 1978.

135. Печуркин Н.С., Терсков И.А. Анализ кинетики роста и эволюция микробных популяций. Новосибирск, 1975.

136. Полак Л.С., Михайлов A.C. Самоорганизация в неравновесных физико-химических системах. М.: Наука, 1983.

137. Полежаев A.A. Математическое моделирование межклеточной регуляции, обусловливающей образование пространственных структур в колониях бактерий// Биофизика. 1987. Т. 32, вып. 2. С. 333.

138. Полежаев A.A., Птицын М.О. Механизм возникновения пространственно-временной упорядоченности в бактериальных системах//Биофизика. 1990. Т. 35, вып. 2. С. 302-306.

139. Постон Т., Стюарт И. Теория катастроф. М., Мир, 1980. 608 с.

140. Пригожин И. Введение в термодинамику необратимых процессов. М., 1964.

141. Пригожин И. От существующего к возникающему. М., Наука, 1985. 328 с.

142. Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. М., Прогресс, 1986. 432 с.

143. Розен Р. Принцип оптимальности в биологии. М., Мир, 1969. 289 с.

144. Романова B.C., Цыряпкин В.А., Ляховецкий Ю.И., Парнес З.Н., Вольпин М.Е. Присоединение аминокислот и дипептидов к фуллерену С60 с образованием моноаддуктов//Изв. АН. 1994. Сер. xhm.N6. С. 1154-1159.

145. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическая биофизика. М.: Наука, 1984. 304 с.

146. Рубин А.Б. Биофизика: в 2-х кн. Теоретическая биофизика. М.: Высш. шк., 1987. 319с.

147. Рубин А.Б. Кинетика биологических процессов // Соросовский образ, журн. 1998. № 10. С. 84-91.

148. Савельев А.П., Акоев И.Г. Строение и развитие колоний Streptomyces levoris, образующих зоны //Микробиология. 1982. Т. 51, вып. 6. С. 954-960.

149. Савельев А.П. Влияние вариаций состояния окружающей среды на зонообразование колоний //Изв. РАН. 1996. Сер. биол. N 4. С. 460-466.

150. Савельев А.П., Митьковская Л.И., Куньева Л.Ф., Карнаухов В.Н., Савельева Л.Н. Последовательные волны периодического спорообразования колоний Streptomyces levoris II Биофизика. 1999. T. 44, вып. 3. С. 505-509.

151. Свирежев Ю.М., Елизаров ЕЯ. Математическое моделирование биологических систем. М., Наука, 1972.

152. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М., Наука, 1987. 368 с.

153. Свободные радикалы в биологии. Ред. У. Прайор. Т.1. М.: Мир, 1979. С. 318.

154. Северцов A.C. Отбор на расширение нормы реакции// Журн. общ. биол., 1981. Т. 42(3). С. 351-363.

155. Северцов A.C., Сурова Г.С. Индивидуальная изменчивость нормы реакции и адаптация популяции//Журн. общ. биол. 1981. Т. 42(2). С. 181-192.

156. СельеГ. На уровне целого организма. М., Наука, 1972.122 с.

157. Сенцова О.Ю., Максимов В.Н. Действие тяжелых металлов на микроорганизмы // Успехи микробиол. М.: Наука, 1985. Т. 20. С. 227-252.

158. Скрышевский А.Ф. Структурный анализ жидких и аморфных тел. М., 1980.

159. Славин М.Б. Методы системного анализа в медицинских исследованиях. М.: Медицина, 1989. 304 с.

160. Смирнов Б.М. Физика фрактальных кластеров. М., Наука, 1991.

161. Современные физические методы в геохимии. Л.: Изд. ЛГУ, 1990. 391 с.

162. Соколов В.И., Станкевич И.В. Фуллерены новая аллотропная форма углерода : молекулярная и электронная структура и химические свойства // Успехи химии. 1993. Т. 62. С. 455-473.

163. Соколов В.А, Калинин Ю.К. Теоретические и практические аспекты проблемы шунгитов //Вестник АН СССР. 1976. N 5. С. 76-84

164. Спектры ЭПР и строение неорганических радикалов. Ред. П. Эткинс, М.Саймонс. М.: Мир, 1970.

165. Спицына Н.Г., Бойко Г.Н., Кудрявцев Ю.П., Бабаев В.Г., Гусева М.Б., Евсюков С.Е. О существовании линейных молекул углерода в углеродной саже, полученной в электрической дуге// Изв. АН. 1995. Сер. хим. N 7. С.1387-1390.

166. Спицына Н.Г., Буравов Л.И., Лобач A.C. Препаративное выделение фуллеренов Сбо и С7о и их анализ методом высокоэффективной жидкостной хроматографии // Журнал аналитической химии. 1995. Т. 50. N6. С. 673-676.

167. Столяров М.Н., Чернавский Д.С. О вариабельности биологических систем // Биофизика. 1992. Т. 37(2). С. 363-373.

168. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л., ЛГУ, 1977. 152 с.

169. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B. Микроэволюция. Элементарные явления, материал и факторы эволюционного процесса. М., 1974.

170. Уайт Р., Джеббелл Т. Дальний порядок в твердых телах. М., Мир, 1982. 344 с.

171. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

172. Файси Ч. О логистической кривой роста. Дубна, 1979.

173. ФезерЕ. Фракталы. М., Мир, 1991.

174. ФеофиловаЕ.П. Клеточная стенка грибов. М., Наука, 1983.

175. Физика. Большой энциклопедический словарь. М., Большая Российская энциклопедия. 1998. 944 с.

176. Филиппов Ф.Э. Нишевая структура как диссипативный аттрактор эволюции// ЖОБ. 1997. Т. 58. N6. С. 81-98.

177. Фунтикова Н.С., Мысякина И.С., Поглазова М.Н. Состав жирных кислот и классов липидов в связи с диморфизмом гриба Mucor lusitanicus в экстремальных условиях // Микробиология. 1998. Т. 67(4). С. 488-495.

178. Хайруллина АЛ. Диагностика оптических и биофизичсеких параметров крови и других биотканей методами светорассеяния //Автореферат докт. дисс. Минск, 1998. 38с.

179. Хакен Г. Синергетика: иерархия неустойчивостей в самоорганизующихся системах и устройствах. М., 1985.

180. Хакен Г. Информация и самоорганизация. М.,1991.

181. Холодкевич C.B., Поборчий В.В. Спектры КРС и природа повышенной стабильности естественного стеклоуглерода и шунгитов // Письма в ЖТФ. 1994. Т. 20. №3. С. 22-25.

182. Хорстхемке В., Лефевр Р. Индуцированные шумом переходы. М., Мир, 1987. 400 с.

183. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М., 1987. 568 с.

184. Цыганов М.А., Медвинский А.Б., Пономарева В.М., Иваницкий Г.Р. Управление пространственными структурами колоний подвижных бактерий Е. coli //Докл. АН. 1989. Т. 306. N3. С. 731-735.

185. Цыганов М.А., Крестьева И.Б., Медвинский А.Б., Иваницкий Г.Р. Новый режим взаимодействия бактериальных популяционных волн // ДАН СССР. 1993. Т. 333. N 4. С. 532-536.

186. Цыганов М.А., Крестьева И.Б., Медвинский А.Б., Иваницкий Г.Р. От беспорядка к упорядоченности: популяционные волны бактерий Е. coli при изоляции области инокуляции//Докл. АН. 1994. Т. 339. N 1. С. 109-112.

187. Цыганов М.А., Крестьева И.Б., Лысоченко И.В. и др. Фрактальная самоорганизация в популяциях бактерий Е. coli: компьютерное моделирование // Докл. АН. 1996. Т. 351. N4. С. 561-564.

188. Чалый A.B. Методы теории фазовых переходов в проблеме структурообразования. В кн.: Теоретические и математические аспекты морфогенеза. М., Наука, 1987. 198.Черепанова Н.П. Морфология и размножение грибов. Л., Изд. ЛГУ, 1981.

189. Черепанова Н.П., Панина Л.К., Богомолова Е.В., и др. Исследование характера взаимодействия грибов с новой аллотропной модификацией углерода фуллеренами // Микология и фитопатол. 1997. Т. 31, вып. 4. С. 27-32.

190. Чернавский Д.С. Диссипативные структуры в биологии // Самоорганизация в физических, химических и биологических системах. Кишинёв: Штиинца,1984.

191. Шкорбатов ГЛ. К построению общей теории адаптации// Журн. общ. биол. 1982. Т. 43(6). С. 775-787.

192. Шредингер Э. Что такое жизнь с точки зрения физики? М., 1947.

193. Шунгиты Карелии и пути их комплексного использования. Петрозаводск: Карелия, 1975.

194. Щеголев С.Ю., Хлебцов Н.Г., Кленин В.И. Учет несферичности частиц при определении параметров дисперсных систем методом спектра мутности. Ш. Обратные задачи// Оптика и спектр. 1977. Т. 43. № 1. С.151-156.

195. Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул. М.,1973.

196. Экология грибов. Теоретические и прикладные аспекты. Труды БиНИИ СПбГУ, ред. Н.П. Черепанова. Изд. СПбГУ, 1992.

197. ЭПР свободных радикалов в радиационной химии. Ред. Пшедецкий С.Я. и др. М.: Химия, 1972.

198. Юдин И.Д., Константинов А.Б., Белинцев Б.Н. Возникновение автоволновых режимов при агрегации Dictyostelium discoidenm II Биофизика. 1985. Т. 30, вып. 2. С.341.346.

199. Adler J. Chemotaxis in bacteria//Science. 1966. Vol. 153. P. 708-716.

200. Ager III J.W., Veirs D.K., Rosenblatt G.M Spatially resolved Raman studies of diamond films grown by chemical vapor deposition // Phys. Rev. B.1991.Vol. 43. P. 6491-6499.

201. Ainsworth G.C. In: "Mechanisms of microbial pathogenicity" (J.W. Howie and A J. O'Hea, eds.). Cambrige Univ. Press, London and New York, 1955. P. 242-262.

202. Aist J.R. Independent nuclear motility and hyphal tip growth //Can. J. Bot. 1995. V. 73. N 1. P.122-125.

203. A1 Obaldi Z.S., Berry D.R. cAMP concentration, morphological diferentiation and citric acid production in Aspergillus niger/l Biotechnol. Lett. 1980. Vol. 2. P. 5-10.

204. Andrews J. Fungi and the evolution of growth form // Can. J. Bot. 1995. Vol. 73. N 1.

205. Angus, J.C., Hayman C. Low pressure Metastable Growth of Diamond and "Diamondlike"

206. Phases // Science. 1988. Vol. 241. P. 877-1016.

207. Barker J. The geometries of soft sphere packings // Journ. de Phys. 1977. Vol. 38. Suppl.1. C 2. P. 37-45.

208. Barone P.M.V., Camilo A., Galvao D.S. Theoretical Approach to Identify Carcinogenic Activity of polycyclic aromatic hydrocarbons // Phys. Rev. Lett. 1996. Vol. 77(6). P. 11861 189.

209. Barth G., Gaillardin C. Physiology and genetics of the dimorphic fungus Yarrowia Hpolytica // FEMS Micr. Rew. 1997. Vol. 19. P. 219-237.

210. Bartnicki-Garcia, S., Nickerson, W.J. Induction of yeast-like development in Mucor by carbon dioxide //J. Bacteriol. 1962 a. Vol. 84. P. 829-840.

211. Bartnicki-Garcia, S., Nickerson, W.J. Nutrition, growth, and morphogenesis of Mucor rouxW/J. Bacteriol. 1962 b. Vol. 84. P. 841-858.

212. Bartnicki-Garcia S., Lippman E. Fungal morphogenesis: cell wall construction in Mucor rouxiUS Science (Washington, D.C.). 1969. Vol.165. P. 302-304.

213. Bartnicki-Garcia S. Role of vesicles in apical growth and a new mathematical model of hyphal morphogenesis// In: Tip growth in plant and fungal cells. Ed. by I.B. Heath. Acad. Press, San Diego. 1990. P. 211-232.

214. Bartnicki-Garcia S., Bartnicki D, Gierz G. Determinants of fungal cell wall morphology: the vesicle supply center // Can. J. Bot. 1995. Vol. 73. N 1. P. 372-378.

215. Bauer E.S. Theoretical biology. Budapest: Akademiai Kiado, 1982. 295 p.

216. Bell A.A., Wheeler M.H. Biosynthesis and functions of fungal melanins // Ann. Rev. Phytopathol. 1986. Vol. 24. P. 411-451.

217. Ben-Jacob E., Cohen I., Shochet O., Aranson I., Levine H., Tsimring L. Complex bacterial patterns//Nature. 1995. Vol. 373. P. 566-567.

218. Ben-Jacob E., Cohen I., Shochet O., Tenenbaum A. Cooperative formation of chiral patterns during growth of bacterial colonies // Phys. Rev. Lett. 1995. V. 75. N 15. P. 28992903.

219. Ben-Jacob E., Shoket O., Tenenbaum A., Cohen I. Response of bacterial colonies to imposed anisotropy// Phys. Rev. E. 1996. Vol. 53. P. 1835-1843.

220. Berridge M.J. Inositol trisphosphate and DAG as second messengers // Biochemical Journal. 1984. V. 220. P. 345-360.

221. Berridge M.J. Inositol trisphosphate and DAG: two interacting second messengers// Ann. Rev. of Biochemistry. 1987. V. 56. P. 159-193.

222. Berridge M.J. Inositol trisphosphate and calcium signalling // Nature. 1993. Vol. 361. P. 315-325.

223. Black I.T. Principles and technique of scanning electron microscopy. Biological Application. N-Y: Van Nostrand-Reinhold andK, 1974. Vol. 1. N.l. P. 1-43.

224. Bloomfiled B.J., Alexander M. Melanins and resistance of fungi to lysis // J. Bacteriol. 1967. Vol. 93. P. 1276-1280.

225. Blois, M.S., Zahlan A.B., Maling J.E. Electron spin resonance studies on melanin // Biophys. Journ. 1964. Vol. 5. P. 471-490.

226. Boettcher S., Paczuski M. Broad universality in self-ogranized critical phenomena // Physica D. 1997. Vol. 107. P. 171-173

227. Bogomolova E., Panina L., Vlasov D. The investigation of the dimorphic black yeasts local population heterogeneity by morphometric analysis// Abstr. of XIII Congress of European Mycologists, Madrid, 21-28 Sept., 1999. P. 15.

228. Bottone E.J., Nagarsheth, Chin K. Evidence of self-inhibition by filamentous fiingi account for unidirectional hyphal growth in colonies // Can. J. Microbiol. 1998. V. 44, 390-393.

229. Brakhage A., Langfelder K., Jahn B., Schmidt A., Wanner G. Melanin biosynthesis and virulence of Aspergillus fumigatus II Proc. Res. Conf. Human fungal pathogens: fungal dimorphism and disease. Granada., 1999. P. 17.

230. Brenner M., Levitov L.S., Budrene E. Physical mechanism for chemotactic pattern formation by bacteria // Biophys. Journ. 1998. V. 74. N 4. P. 1677-1693.

231. Bridelli M.G. Self-assembly of melanin studied by laser light scattering // Bioph. Chem.1998. V. 73. P. 227-234.

232. Brunton А.Н., Gadd G.M. Evidence for an inositol lipid signal pathway in the yeast-mycelium transition of Ophiostoma ulmi, the Dutch elm disease fungus // Mycol. Res.1991.Vol. 95(4). P. 484-491.

233. Bubnov V.P., Krainskii I.S., Yagubskii E.B., Laukhina E,E., Spitsina N.G., Dubovitskii A.V. Electric arc preparation of carbon soot with high content of fullerenes Сбо and C70 // Mol. Mat. 1994 .V. 4. P. 169-172.

234. Budrene E., Berg H. Complex patterns formed by motile cells of Echerichia coli // Nature.1991. Vol. 349. P. 630-633.

235. Budrene E., Berg H. Dynamics of formation of symmetrical patterns by chemotactic bacteria //Nature. 1995. Vol. 376. P. 49-53.

236. Buffo J., Herman M.A., Soil D R. A characterization of pH regulated dimorphism in Candida albicans // Mycopathologia. 1984. V. 85. P. 21-30.

237. Buseck P., Tsiputsky S., Hettich R. Fullerenes from the geological environment // Science.1992. V. 257. P. 215-217.

238. Butler M.J., Lachance M-A. Inhibition of melanin synthesis in the black yeast Phaeococcomyces sp. by growht on low pH ascorbate medium: production of sphaeroplasts from "albinized" cells// Can. J. Microbiol. 1987. Vol. 33. P.184-187.

239. Carafoli E. (Ed.) Membrane transport of calcium. London, Acad. Press, 1982.

240. Cheng J., Moss S.C., Eisner M., Zschock P. X-ray characterization of melanins // I. Pigment cell res. 1994. V. 7. P. 255-263.

241. Cho Т.Н., Hamatake H., Kaminishi H., Hagihara Y., Watanabe K. The relationship between cyclic adenosine 3^'-monophosphate and morphology in exponential phase Candida albicans // J. Med. Vet. Mycol. 1992. Vol. 30. P. 35-42.

242. Cooper L.A., Edwards S.W., Gadd G.M. Involvement of adenosine 3':5'-cyclic nonophosphate in the yeast-mycelium transition of Aureobasidium pullulans // J. Gen. Micr. 1985. Vol. 131. P. 1589-1593.

243. Crombie T., Gow N.A.R., Gooday G.W. Influence of applied electrical fields on yeast and hyphal growth of Candida albicans//. Gen. Micr. 1990. Vol. 136. P. 311-317.

244. Cross M.C., Hohenberg P.C. Pattern formation outside of equilibrium // Rev. Mod. Phys.1993. V. 65. P. H. N3. P. 851-1112.

245. Deshpande M.V., O'Donnell R, Gooday G.W. Regulation of chitin synthase activity in the dimorphic fungus Benjaminiella poitrasii by external osmotic pressure // FEMS Lett. 1997. Vol. 152. P.327-332.

246. Detroy R.W., Ciegler A. Induction of yeastlike development in A. Parasiticus II J. Gen. Microbiol., 1971. V. 65(3). P. 259-264.

247. Dewerchin M.A., Laere A.J. Composition and synthesis of cell wall polysaccharides in mycelial and yeastlike cells of Ceratocystis multiannulata H Biochem. und Physiol. Pflanz., 1985. Vol. 180. N 7. P.507-513.

248. Dewerchin M.A., Laere A.J. Effect of culture conditions on mycelial and yeast-like growth of Ceratocystis multiannulata II Trans, Brit. Mycol. Soc. 1985. Vol. 85. N 1. P.167-170.

249. Diakumaku E., Gorbushina A.A., Krumbein W.E. et al. Black fungi in marble and limestones an aesthetical, chemical and physical problem for the conservation of monuments // Sci. Total Environment. 1995. Vol. 167. P. 295- 304.

250. Dicker W.J., Turian G. Calcium deficiencies and apical hyperbranching in wild-type and the "frost" and "spray" morphological mutants of Neurospora crassa // J. Gen. Micr. 1990. Vol.136. P. 1413-1420.

251. Dickinson R.J. "Fusel" alcohols induce hyphal-like extensions and pseudohyphal formation in yeasts // Microbiology. 1996. Vol.142, part 6. P. 1391-1397.

252. Dickinson R.J. Irreversible formation of pseudohyphae by haploid Saccharomyces cerevisiaell FEMS Lett. 1994. Vol. 119. P. 99-104.

253. Douglas J. Adhesin-receptor interactions in the attachment of C. albicans to host epithelial cells// Can.J. Bot. 1995. V.73. N1.

254. Dyuzhev G.A., Ivanov-Omskii V.I., Kuznetsova E.K., Rumyantsev V.D., Yastrebov S.G., Zvonariova T.K. & Abaev M.I. Diamond-Like Carbon and Fullerene as Protective Coating for Ag-Based Reflective Optics // Mol. Mat. 1996. Vol. 8. P. 103-106.

255. Edwards H.G.M., Russell N.C. Fourier Transform Raman Spectroscopic Study of fungi// Jour. Raman Spectroscopy. 1995. Vol. 26. P. 911-916.

256. Ellis M.B. Dematiaceous Hyphomycetes. Kew: Commonwealth Mycol. Inst. 1993. 507 p.

257. Ellis M.B. More Dematiaceous Hyphomycetes. Kew: Commonwealth Mycol. Inst., 1993. 608 p.

258. Europe-Finner G.N., Newell P.C. Inositol trisphosphate and calcium stimulate actin polymerization in Dictyostelium discoideum // J. of Cell Sci. 1986. V. 82. P. 41-51.

259. Evans E.G.V., Odds F.C., Richardson M.D., Holland K.T. Optimum conditions for initiation of filamentation in Candida albicans// Can. J. Micr. 1975. V. 21. P. 338-342.

260. Evstrapov A, Kurochkin V., Panina L. Spectrophotometric investigation of marble // International Conference on the application of natural sciences methods in archaeology. Abstr. St. Petersburg, 1994. Part II. P. 128.

261. Evstrapov A.A., Kurochkin V.E., Panina L.K. Reflection spectrophotometry as a tool for recognition of biodeterioration of work of the art // J. Opt. Technology. 1998. Vol. 65, N 5.1. P. 29-33.

262. Ferris F.G., Lowson E.A. Ultrastructure and geochemistry of endolithic microorganisms in limestone of the Niagara Escarpment // Can. J. Microbiology. 1997. V. 43(3).

263. Fujikawa H., Cohen I., Shoket 0., Aranson I., Levine H., Tsimring L. Complex bacterial patterns//Nature. 1995. V. 373. P. 566-567.

264. Fullerene and other carbon clusters. Bibliography index. St. Petersburg.: Foundation for intellectual collaboration. 1995. 376 c.

265. Gadd G.M., Mowll J.L. Copper uptake by yeast-like cells, hyphae, and chlamydospores of Aureobasidium pullulans II Exp. Mycol. 1985. Vol. 9. P. 230-240.

266. Gadd G.M. Signal transduction in fungi // In: The Growing Fungus (Gow N.A.R., Gadd G.M., eds.) London: Chapman & Hall, 1995. P. 183-210.

267. Gorbushina A.A., Krumbein W.E., Panina L.K. et al. On the role of black fungi in colour change and biodeterioration of antique marbles // Geomicrobiology Journal. 1993. Vol. 11. P. 205-221.

268. Gradishnik-Grapulin M., Legisha M. A spontaneous change in the intracellular cAMP level in Aspergillus niger is influenced by the sucrose concentration in the medium and by light // Appl. Env. Microbiol. 1997. Vol. 63(7). P. 2844-2849.

269. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester etc.: Willey a. Sons,1979. 222 p.

270. Grove S.N., Backer C.E. Protoplasmic organisation of hyphal tips among fungi: vesicles and Spitzencorper//J. Bacteriol. 1970. Vol. 104. P. 989-1009.

271. Haase G., Sonntag L., Melzer-Krick B., de Hoog G.S. Phylogenetic interference by SSU-gene analysis of members of the Herpotrichiellaceae with special reference to human pathogenic species// Studies in Mycology. 1999. N 43. P. 80-97.

272. Haken H. Laser Theory. Berlin, Heidelberg, N-Y: Springer, 1970.

273. Hall M.J., Kolankaya N. The physiology of mould-yeast dimorphism in the genus Mycotypha (Mucorales)// J. Gen. Micr. 1974. Vol. 82(1). P. 25-34.

274. Harold F.M. From morphogenes to morphogenesis// Microbiology. 1995. V. 141. P.2765-2778.

275. Heath B.I. Integration and regulation of hyphal tip growth// Can. J. Bot. 1995. V. 73. N 1. P 131-139.

276. Hegnauer H., Nyhlen L., Rast D. Ultrastructure of native and synthetic Agaricus bisporus melanins implications as to the compartmentation on melaninogenesis in fungi // Exp. Mycology. 1985. Vol.9. P. 221-229.

277. Hofer T., Sherratt J.A., Maini P.K. Cellular pattern formation during Dictyostelium aggregation//Proc. R. Soc., London, 1995. Vol. 259. P. 425-444.

278. Holmes A.R., Cannon R.D., Shepherd M.G. Effect of calcium ion uptake on Candida albicans morphology // FEMS Lett 1991. V. 77. P. 187-194.

279. Isaac S. What is meant by the term Dimorphism as applied to fungi and is it an important phenomenon?//Mycologist. 1996. V. 10, part 3. P. 38-39.

280. Jacobson E., Jenkins N., Todd J. Relationship between superoxide dismutase and melanin in a pathogenic fungus// Infect. Immunity. 1994. Vol. 62. N. 9. P. 4085-4086.

281. Jackson S.L., Heath I B. The roles of calcium ions in hyphal tip growth// Microbiol. Rev. 1993. V. 57. P. 367-382.

282. Jensen A.W., Wilson S.R., Schuster D.I. Biological application of fullerenes//Bioorg. & Medic.Chemistry. 1996. Vol. 4. N. 6. P. 767-779.

283. Jerebzoff S. In: The Fungi, an Advanced Treatise (Eds. G.S. Ainsworth and A.S. Sussman). V. 2. Acad. Press, NY, London, 1966.

284. Kaandorp J.A., Lowe C., Frenkel D., Sloot P. Effect of nutrient diffusion and flow on coral morphology //Phys. Rev. Lett. 1996. Vol. 77. N 11. P. 2328-2331

285. Kamihara T., Omi K. Increase in cyclic AMP content with enhanced phosphatidylinositol turnover in the cells of Candida tropicalis during mycelial growth caused by ethanol // Yeast. 1989. N5. P. 437-440.

286. KayeB.H. A random walk through fractal dimentions. VCH,Weinheim, 1989.

287. Keller E., Segel L. Initiation of slime mold aggregation viewed as an instability// J. Theor. Biol. 1970. Vol. 26. P. 399-415.

288. Kessler D.A., Levine H. Pattern formation in dictyostelium via the dynamics of cooperative entities// Phys. Rev. E 48. 1993. P. 4801-4804.

289. Kitaev Yu., Laisheva L., Limonov M.F. et al. Phonon symmetry and vibrational spectra of Merites//Mol. Mat 1994. Vol. 5. P.l 17-124.

290. Koch A.J., Meinhardt H. Biological pattern formation: from basic mechanisms to complex structures // Rev. Mod. Phys. 1994. V. 66. N 4. P. 1481-1507.

291. Kolobov A.V., Oynagi H., Yastrebov S.G., Ivanov-Omskii V.I., Tanaka K. The formation of copper clusters embedded in hydrogeneted amorphous carbon: an X-ray absorption study //Journ. of Surface Analysis. 1998. Vol. 4. P. 377-380.

292. Kondratyuk T., L.Panina. Biocide effects on the filamentous fungi damaging museum rooms// 12th International Conference on Mycology and Lichenology. Abstracts. Vilnius, 1993. P. 28.

293. Kono T. Kinetics of microbial cell growth//Biotech. Bioeng. 1968. V. 10. P. 105-110.

294. Kotel'nikova R.A., Kotel'nikov A.I., Bogdanov G.N., RomanovaV., KuleshovaE., Parnes Z.N., Vol'pin M. Membranotropic properties of the water soluble aminoacid and peptide derivates of fullerene C60 // FEBS Letters. 1996. V. 389. N2. P. 111-114.

295. Kraetschmer W., Lamb L.D., Fostiropoulos K., Huffman D.R. Solid C6o: a new form of carbon //Nature. 1990. V. 347. P. 354.

296. Kronstad J., Bakkeren G. Control of filamentous growth by mating and cAMP in Ustilago// Can. J. Microbiol. 1995. Vol. 73. N 1. P. 258-265.

297. Kropf D.L., Money N.P., Gibbon B.C. Role of cytosolic pH in axis establishment and tip growth// Can. J. Bot. 1995. V. 73. N 1. P. 126-129.

298. Kroto H., Heath J.R., O'Brien S.C., Curl R.F., Smalley R E. C60 buckminster-fullerene // Nature. 1985. V. 318 P. 162-163.

299. Krumbein W.E., Jens K. Biogenic rock varnishes of the Negev Desert (Israel) an ecological study of iron and manganese transformation by cyanobacteria and fungi // Oecologia. 1981. Vol. 50. P. 25-38.

300. Krystofova S., Varecka L., Betina V. Effects of agents affecting Ca2+ homeostasis on Trichoderma viride growth and conidiation// Folia Microbiol. 1996. V. 41. N 3. P. 249-253.

301. Kulkarni R.K., Nickerson K.W. Nutritional control of dimorphism in Ceratocystis ulmil! Exp. Mycol. 1981. Vol. 5. P.148-154.

302. Kumzerov Yu, Krumbein W.E., Kurochkin V.E., Panina L.K., Souchaijevsky S. Monument stone identification: spectroscopy, porosity, heat capacity // Abstr. of 29th Int. Symposium on Archaeometry. Ankara, Turkey, 1994. P. 51.

303. Kuo M.J., Alexander M. Inhibition of the lysis of fungi by melanins // J. Bacteriol. 1967. Vol. 94. N 3. P. 624-629.

304. Kurochkin V.E., Makarova E.D. Reflectance Spectrophotometry of Plasticized Membranes for the Design of Fast Optical Chemosensors // Anal. Comm. 1996. Vol. 33. P.115.116.

305. Larsen A.D., Sypherd P.S. Cyclic adenosine 3',5'-monophosphate and morphogenesis in Mucor racemosus II J. Bacteriol. 1974. V. 141. P. 20-25.

306. Larson B.S. Interaction between chemicals and melanin //Pigment cell res. 1993. V. 6. P.127.

307. Losick R, Kaiser D. Why and how bacteria communicate // Cell. 1993. Vol. 73. N 5. P. 873-885. (Scientific American. 1997. N 2. P 68).

308. Magnetite biomineralization and magnetoreception in organisms. Eds. Kirschvink J., Jones D., McFadden B. NY, Plenum press, 1985.

309. Mamonova I.V., Kurochkin V.E., Petijakov A.A., Panina L.K. The determination of threshold concentration of biocide by photometric method // Intern. Biodeter.& Biodegrad. 1992. Vol. 30. P. 303-312.

310. Mandelbrot B.B. The fractal geometry of nature. W.H. Freeman & Co., New-York, 1983.

311. Maresca B., Medoff G., Schlessinger D., Kobayashi G., Medoff J. Regulation of dimorphism in the pathogenic fungus Histoplasma capsulatum //Nature (London). 1977. V. 266. P. 447-448.

312. Martinez-Espinoza A.D., Leon C., Elizarraraz G., Ruiz-Herrera J. Monomorphic nonpathogenic mutants of Ustilago maydis II Phytopathology. 1997. Vol. 87(3). P. 259-265.

313. Marx J. Two major signal pathways linked // Science. 1993. Vol. 262. P. 988-990.

314. Matsuura S., Miyazima S. Formation of ramified colony of fungus Aspergillus oryzae on agar media // Fractals. 1993. V. 1. P. 336-345.

315. Matsuura S. Colony patterning of Aspergillus oryzae on agar media // Mycoscience. 1998. V. 39. P. 379-390.

316. May E. Microbial communities on stone: detection, distribution, activity// Biodeterioration Abstr. 1993. Vol. 7. P. 154-162.

317. McGinness J. Mobility gaps: a mechanism for band gaps in melanins// Science. 1972. Vol. 177. P. 896-897.

318. McGinness J., Corry P., Proctor P. Amorphous semiconductor switching in melanins// Science. 1973. Vol. 183. P. 853-855.

319. McLain N., Dolan J.W. Phospholipase D activity is required for dimorphic transition in Candida albicans II Microbiology. 1991. Vol. 143. P. 3521-3526.

320. Means A.R., Dedman J.R. Calmodulin an intracellular calcium receptor// Nature (London). 1980. Vol. 285. P. 73-77 .

321. Medvinsky A.B., Tsyganov M.A., Karpov V.A., Kresteva I.B., Shakhbazian V., Ivanitsky G.R. Bacterial population autowave patterns: spontaneous symmetry bursting // PhysicaD 79. 1994. P. 299-305.

322. Medvinsky A.B., Tsyganov M.A., Kresteva I.B. et al. Bacterial population autowave patterns: spontaneous symmetry bursting //Physica D 79. 1994. P. 299-305.

323. Medvinsky A.B., Tsyganov M.A., Shakhbazian V.Yu., Kresteva I.B., Ivanitsky G.R. Formation of stationary demarcation zones between population autowaves propagating towards each other // Physica D. 1993. V. 64. P. 267-280.

324. Meinhardt H. Models of biological pattern formation. London, Acad. Press, 1982.

325. Merson-Davies L. A., Odds F.C. A morphology index for characterization of cell shape in Candida albicans Hi. Gen. Microbiol. 1989. V. 135. P. 3143-3152.

326. Mischke M.D., Chant J. The shape of things to come: morphogenesis in yeast and related patterns in other systems II Can. J. Bot. 1995. V. 73. N 1. P. 234-242.

327. Money N.P. Turgor pressure and the mechanics of fungal penetration // Can. J. Bot. 1995. Vol. 73. N 1. P. 96-102.

328. Monod J. The growth of bacterial cultures II Ann. Rev. Microbiol. 1949. V. 3. P. 371394.

329. Mroz I., Pekalski A., Sznajd-Weron K. Conditions for adaptation of an evolving population//Phys. Rev. Lett. 1996. V. 76. N 16. P. 3025-3028.

330. Mukovsky L.A., Iakoutseni P.P., Lybimov Yu.A., Stroykova G.S., SalovaL.S. The toxicological characteristics of fiillerenes // Abstr. Int. Workshop Fullerene and Atomic Clusters, St.Petersburg, 1995. P. 173.

331. Mulchandam A., Luong J. Batch kinetics of microbial polisaccaride biosyntesis // Biotechn. Bioeng. 1988. Vol. 32. N 5. P. 639-646.

332. Muthukumar G. and Nickerson K.W. Ca(II)-calmodulin regulation of fungal dimorphism in Ceratocystis ulmi II J. Bact. 1984. Vol. 159. P. 390-392.

333. Muthukumar G., Luby M.T., Nickerson K.W. Calmodulin activity in yeast and mycelial phases of Ceratocystis ulmi IIFEMS Lett. 1986. Vol. 37. P. 313-316.

334. Nadjudiah V. Chemotaxis, signal relaying and aggregation morphology // J. Theor. Biol. 1973. Vol. 42. P. 63-105.

335. Nakamura R., M.Fujitsuka, M.Kitajima. Disorder induced line broadening in first-order Raman scattering from grafite//Phys. Rev. B. 1990. Vol. 41. .№ 17. P. 12260-12263.

336. Nicolaus R.A. Melanins. Paris, 1968. 323 p.

337. Niimi M., Niimi K., Nakayama H. Dibutyryl cAMP enchanced germ tube formation in exponentially growing C. albicans cells // Fungal genetics and biology. 1996. Vol. 20(1). P.79.83.

338. Niimi M., Niimi K., Tokunaga J., Nakayama H. Changes in cyclic nucleotide levels and dimorphic transition in Candida albicansll J. Bacteriol. 1980. Vol. 142(3). P. 1010-1014.

339. Noubuyki K., Ayako S. Growth-promoting factors for yeast cells of Paracoccidioides brasiliensis H Mycoscience. 1996. V. 37. P. 35-39.

340. Novikova O., L.Panina, L.Slavoshevskaya, O.Smoljanitskaya. Effect of water painting components on the mold fungi // Abstracts of 4th European East-West Conference & Exhibition on Materials and Processes, Symposium Gl-4, St. Petersburg, 1993. P. 134.

341. Novotny C., Dolezalova L, J. Lieblova. Dimorphic growth and lipase production in lipolytic yeasts//Folia Microbiologiya. 1994. Vol. 39. P. 71-73.

342. Pall M.L. Adenosine 3'5'-phosphate in fungi // Microbiol. Rev. 1977. Vol. 45. P. 462-480.

343. Panina L.K. Modelling of the interaction of black fungi and marble using matrix sets // Abstr. IY th Intern. Conf. ASMOSIA'95, Bordeaux / Talence, France, 1995. P. 016.

344. Panina L.K., Kumzerov Yu.A., Badalyan A.A. Carbon containing clusters produced by microorganisms // Mol. Mat. 1996. V. 8. P. 91-94.

345. Panina L.K., Kartenko N.F., Kumzerov Yu.A., et al. Comparison study of biological carbon nanostructures and fiillerene related carbon // Mol. Mat. 1998. V. 11. P. 117-120.

346. Paranjape V., Roy B.G., Datta A. Involvement of calcium and protein phosphorylation in morphogenesis of Candida albicans!! J. Gen. Microbiol. 1990. V. 136. P. 2149-2154.

347. Paveto, С., Epstein, A., Passeron, A. Studies on cyclic adenosine 3',5'-monophosphate levels and adenylatcyclase and phosphdiesterase activities in the dimorphic fungus Mucor rouxii// Arch. Biochem. Biophys. 1975. Vol. 169. P. 449-457.

348. Paveto C., Mallo G., Egidy G., Galvagno M.A., Passeron S. Activation of the cAMP cascade by steroidogenic hormones and glucagon in the pathogenic fungus Candida albicans H Cell Biology Int. Reports. 1991. V. 15. P. 169-178.

349. Pierce J., Rast D. A comparison of native and synthetic mushroom melanins by Fourier transform infrared spectroscopy//Phytochem. 1995. V. 39(1). P. 49-55.

350. Pine L., Peacock C.L. Studies on the growth of Histoplasma capsulatum. IV. Factors influencing conversion of the mycelial phase to the yeast phase// J. Bacteriol. 1958. Vol. 75. P. 167-174.

351. Pirt S.J. Principles of microbe and cell cultivation. Oxford: Blackwell, 1975.

352. Polak A. Melanin as a virulence factor in pathogenic fungi // Mycoses. 1989. Vol. 33(5). P. 215-223.

353. Prota G. Melanins and melanogenesis. San Diego, AP, 1992.

354. Pullman A., Pullman B. Quantum biochemistry. N-Y: Wiley, 1963. (Пюльман A., Пюльман В. Квантовая биохимия. М.: Мир, 1965).

355. Qiwang Hsu, Junkang Liu, Weidong Yi et al. Biological wave (basic research) // In: "Nonlinear Phenomena in Biology". Pushchino, Russia: ICB RAS, 1998. P.20.

356. Radcliffe P.A., Binley K M., Trevethick J., Hall M., Sudbery P.E. Filamentous growth of the budding yeast S. cerevisiae induced by overexpression of the WHI2 gene I I Microbiology. 1997. V. 143. P. 1867-1876.

357. Reissig J.L., Kinney S.G. Calcium as branching signal in Neurospora crassaH J. Bacteriol. 1983. V. 154(3). P. 1397-1402.

358. Rippon J.W., Scherr G.H. Induced dimorphism in dermatophytes 11 Mycol. 1959. V. 51. P. 902-914.

359. Rodriguez C., Dominguez A. The growth characteristics of Saccharomycopsis lipolytica: morphology and induction of mycelium formation// Can. J. Micr. 1984. Vol. 30. P. 605-612.

360. Romano A.H. The Fungi, an Advanced Treatise (Eds. G.S. Ainsworth and A.S. Sussman). NY, London, Acad. Press, 1966. V. 2. P. 181-209.

361. Rosen B. Calcium transport in microorganisms// In: Membrane transport of calcium (E. Carafoli, ed.). Acad. Press, London, 1982. P.187-216.

362. Roy G.B., Datta A. A calmodulin inhibitor blocks morphogenesis in Candida albicans!I FEMS Lett. 1987. V. 41. P. 327-329.

363. Sabie, F.T. & Gadd, G.M. Involvement of a Ca2+-calmodulininteraction in the yeast-mycelial transition of Candida albicans!/ Mycopathologia. 1989. V. 108. P. 47-54.

364. Sabie F.T., Gadd G.M. Effect of zinc on the yeast-mycelium transition of Candida albicans and examination of zink uptake at different stages of growth // Mycol. Res. 1990. Vol. 94(7). P. 952-958.

365. Saiz-Jimenez, C., Shafizadeh F. Iron and copper binding by fungal phenolic polymers: an electron spin resonance study // Current Microbiol. 1984. Vol. 10. P. 281-286.

366. Saiz-Jimenez, C., Shafizadeh F. Electron spin resonance spectrometry of fungal melanins // Soil Science. 1985. Vol. 139. P. 319-325.

367. Schlogl F. // Zs. Phys. B. 1972. V. 253. P. 147 (uht. no: EejiKHijeB, BojifefceHurreHH, 1977).

368. SchuIz B.E., Kraepelin G., Hinkelmann W. Factors affecting dimorphism in Mycotypha (Mucorales): a correlation with the fermentation/respiration eqilibrium // J. Gen. Microb. 1974. Vol. 82(1). P. 1-13.b

369. Siegel, H. (ed.) Metal ions in biological systems. Concepts on metal ion toxicity. V. 20. Marcel Dekker Inc., N.Y. & Basel, 1986.

370. Skocpol W.J., TinkhamM. //Rep. Prog. Phys. 1975. V. 38. P. 1049-1097. 433,Smalley R.E. Self-assembly of iullerenes // Acc. Chem. Res. 1992. V. 25. N 3. P. 98-105.

371. Staley J.T., Palmer F., Adams J.B. Microcolonial fungi: common inhabitants on desert rocks?//Science. 1982. Vol. 215(26). P. 1093-1095.

372. Sterflinger K., de Hoog G.S., Haase G. Phylogeny and ecology of meristematic ascomycetes// Studies in Mycology. 1999. N 43. P. 5-22.

373. Stewart P.R., Rogers P.J. Fungal dimorphism: a particular expression of cell wall morphogenesis// In: The Filamentous Fungi. V. 3. Developmental mycology (J.E. Smith, D.R. Berry, eds.) Edward Arnold Pub., London, 1978. P. 164-192.

374. Suzuki T., Imanishi Y., Iwaguchi S.-I., Kamihara T. Depolarized cell growth preceds filamentation during the process of ethanol-induced pseudohyphal formation in the yeast Candida tropicalis II Microbiology. 1998. V. 144. P. 403-410.

375. Swan G.A. Structure, chemistry and biochemistry of the melanins // Fortsch. Chem. Org. Natur. 1974. Vol. 31. P. 521-582.

376. Tani Y., Yamada Y., Kamihara T. Morphological change in Candida tropicalis pk233 caused by ethanol and its prevention by myo-inositol // Biochem. Biophys. Res. Comm. 1979. Vol. 91(1). P. 351-355.

377. The Fungi, an Advanced Treatise (Eds. G.S. Ainsworth and A.S. Sussman). Acad. Press, NY, London, 1966.

378. The Mycota I. Growth, differentiation and sexuality. (Eds J.G.H. Wessels, F. Meinhardt). Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, 1994. 570 p.

379. Thorn R. Structural stability and morphogenesis. N-Y. Benjamin. 1975. 348 p.

380. Thomas G.J., Prescott B., McDonalds P.E. et al. Studies of virus structure by laser Raman spectroscopy//!. Mol. Biol. 1976. Vol. 102. P. 103-128.

381. Thomson R.H. Miscellaneous pigments. In: Chemysry and Biochemistry of Plant pigments. Ed. Goodwin T.W. Acad. Press. N-Y/London. 1976. P. 597-623.

382. Tokuyama H., Yamago S., NakamuraE., Shiraki T. P.// J. Amer. Chem. Soc. 1993. Vol.115. P.7918-7924.

383. Trinci A.P.J. Influence of the width of the peripheral growth zone on the radial growth rate of fungal colonies on solid media//Journ. Gen. Microbiol. 1971. V. 67. N 2. P. 325-344.

384. Tsimring L., Levine H., Aranson E.B., Jacob E.B., Cohen I., Shochet O., Reynolds W. Aggregation pattern in stressed bacteria// Phys. Rev. Lett. 1995. V. 75. P. 1859-1862.

385. Turing A. The chemical basis of morphogenesis // Phil. Trans. R. Soc. London, ser. B. 1952. V. 237. P. 37-72.

386. Uejima Y., Koga T., Kamihara T. Enhanced metabolism of phosphatidylinositol in Candida tropicalis in association with filamentous growth caused by ethanol // FEBS Lett. 1987. Vol. 214(1). P. 127-129.

387. Urzi C, Trusso S., Kopecky A. Colonization patterns of stone surfaces analysed by fractal geometry // In: Proc. 8 th Intern. Congress on Deterioration and Conservation of Stone, Ed. J. Rieder. Berlin, 1996. P. 717-723.

388. Vasiev B.N., Hogeweg P., Panfilov A.V. Simulation of dyctyostelium discodeum aggregation via reaction diffusion model // Phys. Rev. Lett. 1994. V. 73. P. 3173-3176.

389. Wildman H.G. Influence of habitat on the physiological and metabolic diversity of fungi // Can.J. Bot. 1995. V. 73. N 1. P. 907-916.

390. Wittekindt E., Broers D., Kraepelin G., Lamprecht I. // Radiat. and Environ. Biophys. 1990. V. 29(2). P. 143-152.

391. Witten T.A., Sander L.M. Diffusion-limited aggregation, akinetic critical phenomenon // Phys. Rev Lett. 1981.V. 47. P. 1400-1403.

392. Wolfe A. J., Berg H. Migration of bacteria in semi-solid agar// Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1989. V. 86. P. 6973-6977.253

393. Wollenzien U., G.S. de Hoog, W.E. Krumbeim, C. Urzi. On the isolation of microcolonial fungi occuring on and in marble and other calcareous rocks // Sci. Tot. Env. 1995. V. 167. P. 287-294.

394. Woodward D.E., Tyson R., Myerscough M., Murray J.D., Budrene E., Berg H. Spatiotemporal patterns generated by salmonella// Biophys. Journ. 1995. V. 68. P. 2181-2189.

395. Yamaguchi H. Control of dimorphism in Candida albicans by zinc: effect on cell morphology and composition // J. Gen. Microbiol. 1975. V. 86. P. 370-372.

396. Yastrebov S.G., Ivanov-Omskii V.I., Siklitsky V.I., Sitnikova A.A. Carbon clusters in amorphous hydrogeneted carbon // Journ. of non-crystalline solids. 1998. V. 227-230. P. 622626.

397. Yoshikawa M., Nagai N., Matsuki M. et al. //Phys. Rev. B. 1992. Vol. 46. P. 7169.

398. Youatt J., McKinnon I. Manganese (Mn2+) reverses the inhibition of fungal growth by EGTA// Microbios. 1992. V. 74. P. 77-92,

399. Zeise L., Addison R.B., Chedekel M.R. Bioanalytical studies of eumelanins. Characterization of melanin the particle // Pigment cell res. Suppl. 1992. V. 2. P. 48-55.

400. Zelada A., Rocio C., Passeron S., Cantore M.R. Reassessment of the effect of glucagon and nucleotides on Candida albicans germ tube formation // Cellular and Molecular Biology.1996. Vol. 42. N4. P. 567-576.2Sk

401. В заключение хочу выразить глубокую благодарность профессору Вячеславу Константиновичу Павленко, заведующему кафедрой биофизики, за постоянную помощь, ценные консультации и всестороннюю поддержку при выполнении диссертационной работы.

402. Я также признательна к.б.н. Б.А. Фунтикову и к.т.н. В.И. Кобяковой, в тесном сотрудничестве с которыми была начата эта работа.

403. Искренне благодарю сотрудников Государственного Эрмитажа заведующую биологической лабораторией к.б.н. Л.В. Славошевскую и О.Л. Смоляницкую за постоянные консультации и интерес к совместной работе.

404. Хочу также поблагодарить сотрудников Херсонесского историко-археологического заповедника (Крым), особенно главного архитектора-археолога С.Г. Рыжова за многолетнее сотрудничество и предоставление материальной базы для проведения натурных экспериментов.

405. СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

406. Панина Л.К., Решетникова Т.В., Фунтиков Б.А. Применение сканирующей фотометрии для контроля культивирования микромицетов // Микология и фитопатология. 1988. Т.22, вып. 1. С.22-27.

407. Панина Л.К., Фунтиков Б.А., Кобякова В.И. Метод оценки роста биодеструкторов полимеров // Тезисы докл., VIII Всесоюзн. конф. "Измерения в медицине" М., 1986.

408. Курочкин В.Е., Панина Л.К., Росселевич В.И. Оптические методы обнаружения иммуноактивных объектов // Тезисы докл., Всесоюзная конф. "Аналитическое приборостроение: методы исследования жидких сред". Тбилиси, 1986. С. 158-159.

409. Дрозд С.С., Ермак А.Л., Панина Л.К., Фунтиков Б.А. Способ определения устойчивости плоских неметаллических материалов к воздействию плесневых грибов. А. с. N 1570301, СССР, приор. 10,05.1988.

410. Панина Л.К., Фунтиков Б.А., Горяинова Л.А., Болтунов И.Н. Оценка биообрастания поверхности материалов с помощью анализаторов изображения // Тезисы докл., III Всесоюзная конф. по биоповреждениям. Донецк, 1987. С.71

411. Дрозд С.С., Ермак А.Л, Максимова А.Б., Панина Л.К., Соколов O.A. Способ защиты полимеров от повреждений плесневыми грибами. A.c. N1695653, СССР, приор. 18.12.1988.

412. Панина Л.К., Кобякова В.И., Соколов O.A. Влияние гамма-облучения на взаимодействия в системе микроорганизм полимер // Тезисы докл., I Съезд по радиобиологии. М., 1989. С. 1195.

413. Кобякова В.И., Парданен В.Е., Соколов O.A., Панина Л.К. Влияние малых доз гамма радиации на параметры жизнедеятельности грибов биодеструкторов// Тезисы докл., I Съезд по радиобиологии. М., 1989. С.286.

414. Курочкин В.Е., Панина Л.К., Путов В .Я. Исследование кинетики роста микромицетов методом вертикального фотометрирования // Микол. и фитопатол. 1990. N 1. С. 90.

415. Дрозд С.С., Ермак А.Л, Панина Л.К., Фунтиков Б.А. Способ определения устойчивости неметаллических материалов к воздействию плесневых грибов. A.c. N1729124, СССР, приор. 22.01.1990.

416. Панина JI.K., Курочкин В.Е., Парамонов Г.А. Метод контроля природных и сточных вод с помощью 96-канального фотометра "Линкей". Тезисы докл., Региональное Совещание "Методы и приборы контроля окружающей среды". СО РАН СССР. Иркутск, 1990. С. 12.

417. Курочкин В.Е., Панина Л.К., Парамонов Г.А. Фотометрический анализ развития культур мицелиальных грибов // Микология и фитопатология. 1991. Т.25. С. 57-61.

418. Панина Л.К., Сухаржевский С.М. Контроль и оценка загрязнений воды ионами металлов с применением ЭПР в природных сорбентах микромицетах// Тезисы докл., Всесоюзная конф. "Аналитическая химия объектов окружающей среды ". Сочи, 1991. Ч. 3, С. 206.

419. Горбушина А.А., Панина Л.К. Адгезия спор плесневых грибов к полимерным поверхностям // Микология и фитопатол. 1992. Т. 26, N 5. С. 372-377.

420. Панина Л.К., Сухаржевский С.М. Контроль загрязнения воды ионами металлов методом ЭПР в природных сорбентах-микромицетах // Заводская лаборатория. 1992. N 6. С. 7-9.

421. Курочкин В.Е., Парамонов Г.А., Петряков А.О., Панина Л.К. Метод и аппаратно-программное обеспечение контроля активности биоцидов// Научное приборостроение. 1992. N3. С. 71-76.

422. Panina L.K., Soucharjevsky S.M. Monitoring metal-ion pollution by ESR with natural micromycetes sorbents // Industr. Lab. 1992. Vol. 58. N6. P. 488-490.

423. Mamonova I.V., Kurochkin V.E., Petijakov A.O., Panina L.K. The Determination of Threshold Concentrations of Biocides for Museum Exhibits by a Photometric Method // Intern. Biodeterioration & Biodégradation. 1992. Vol. 30. P. 303-312.

424. Панина Л.К., Сакаш В.Ф., Страхов Л.П. Вторичная периодичность и вопросы химической связи // Вестн. ЛГУ. 1992. Сер. 4, вып.1, N 4. С.86-87.

425. Курочкин В.Е., Мамонова И.В., Панина Л.К. Фотометрический микроанализ как количественный метод тестирования биоцидов для музеев // Тезисы докл. IV Всесоюзная конф. по биоповреждениям ., Н. Новгород, 1991. С. 45-46.

426. Мельникова Е., Славошевская Л.В., Смоляницкая О.Л., Панина Л.К. Исследование биоцидных свойств полимерных композиций // Всесоюзная конференция "Биоповреждения". Тезисы докладов. Пенза, 1993. С.18-19.

427. О. Novikova, L. Panina, L. Slavoshevskaya, О. Smoljanitskaya. Effect of water painting components on the mold fungi // 4th European East-West Conference & Exhibition on Materials and Processes. Abstracts,Symposium Gl-4, St.Petersburg . 1993. P. 134.

428. T. Kondratyuk, L. Panina. Biocide effects on the filamentous fungi damaging museum rooms // 12th International Conference on Mycology and Lichenology. Abstracts. Vilnius, 1993. P.28.2S?

429. Gorbushina A.A., W. Krumbein, R. Hamann, L. Panina, S. Souchaijevsky, U. Wollenzien. On the role of black fungi in colour change and biodeterioration of antique marbles. // Geomicrobiology Journ. 1993. Vol. 11. P. 205-221.

430. Evstrapov A, Kurochkin V., Panina L. Spectrophotometric investigation of marble // Abstr. of International Conference on the application of natural sciences methods in archaeology. St.Petersburg. 1994. Part II. P. 128.

431. Diakumaku E., Gorbushina A., Krumbein W.E., Panina L.K., Souchaijevski S. Black fungi in marble and limestones an aesthetical, chemical and physical problem for the conservation of monuments. // Sci. Tot. Environment. 1995. Vol. 167. P.295-304.

432. Kumzerov Yu, W. Krumbein, W. Kurochkin, L. Panina, S. Souchaijevsky. Monument stone identification: spectroscopy, porosity, heat capacity // Abstr. of 29th Int. Symposium on Archaeometry. Ankara,Turkey, 1994. P.51.

433. Власов Д.Ю., Панина JI.К., Сагуленко Е.С., Зеленская М.С., Богомолова Е.В. Пути адаптации меланинсодержащих грибов к труднодоступным субстратам // Тез. 2-ой Междунар. конфер. "Экология и защита окружающей среды". Пермь, 1995. Ч. 2. С. 9-10.

434. Panina L.K., Kumzerov Yu.A. Carbon containing clusters produced by microorganisms // Abstr. of 2nd Intern. Conference "Fullerenes and Atomic Clusters" St.Petersburg. 1995. P. 111.

435. Panina L.K. Modelling of the interaction of black fungi and marble using matrix sets // Abstr. of IV th Intern. Conf. ASMOSIA'95, Bordeaux/Talence, France. 1995. P. 016.

436. Горбушина А.А., Панина Л.К., Власов Д.Ю., Крумбайн В. Грибы повреждающие мрамор в Херсонесе // Микология и фитопат. 1996. Т.30, вып. 4. С. 23-27.

437. Ю. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Зеленская М.С., Панина Л.К., Сагуленко Е.С. Видовой состав микромицетов, изолированных с поверхности мрамора в Херсонесе // Вестник СпбГУ. 1996. Сер. Биология, N4. С.49-54.

438. Panina L.K., Kumzerov Yu.A., Badalyan A.A. Carbon containing clusters produced by microorganisms //Molecular Materials. 1996. Vol. 8. P. 91-94.

439. XI. Панина Л.К. Жизнь грибов на мраморе// Микология и фитопат. 1997.Т. 31. вып. 1.С. 83.

440. О. Панина Л.К., Бадалян А., Богомолова Е.В., Волленциен У., Горбушина А.А., Крумбайн В., Сухаржевский С.М. Спектры ЭПР темноокрашенных микромицетов, изолированных с мрамора// Микол. и фитопат. 1997. Т. 31. вып. 1. С. 46-51.

441. Panina L.K., Kartenko N.F., Kumzerov Yu.A., Limonov M.F. Comparison study of biological carbon nanostructures and fullerene related carbon // Abstr. 3rd Int. Workshop IWFAC'97. St.Petersburg, Russia. 1997. P. 265.

442. Pavlenko V.K., Panina L.K. From biological microtubules to carbon nanotubes // Abstr. ,3rd Int. Workshop IWFAC'97. St.Petersburg, Russia, 1997. P. 267.

443. Панина Л.К., Курочкин B.E., Богомолова E.B., Евстрапов А.А., Спицына Н.Г. Биотрансформация фуллеренов // Докл. РАН. 1997. Т. 357. N. 2, С. 275-277.

444. Черепанова Н.П., Панина ДК, Богомолова Е.В., Рыбалченко О.В., Спицына Н.Г. Исследование характера взаимодействия грибов с новой аллотропной модификациейуглерода фуллеренами // Микология и фитопат. 1997. Т. 31, вып. 4. С. 27-32.

445. Panina L.K., Kartenko N.F., Kumzerov Yu.A., Limonov M.F. Comparison study of biological carbon nanostructures andfullerene related carbon// Molecular Materials. 1998. V. 11. P. 117-120.

446. Панина Л.К., Богомолова Е.В., Павленко В.К. Пространственная организация колоний диморфных микромицетов // Тезисы докл. Межд. школа "Проблемы теоретической биофизики" М„ МГУ, 1998. С. 157.

447. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Панина Л.К. О природе микроколониальной морфологии эпилитных черных дрожжей родаPhaeococcomyces de Hoog 11 Докл. РАН. 1998. Т. 363, № 5. С. 707-709.

448. Bogomolova E.V., Panina L.K., Vlasov D.Yu. Microcolonial morphology of rock-inhabiting fungi: the cooperative cell response on the environment // Abstr. Int. Congress on Mycology. Israel,1. Jerusalem, 1998. P. 150.

449. Evstrapov A.A., Kurochkin V.E., Panina L.K. Reflection spectrophotometry as a tool for recognition of biodeterioration of work of the art // J.Opt.Technology. 1998. Vol. 65, N 5. P. 29j j.

450. Panina L.K., Bogomolova E.V. The description of fungal dimorphous transition in terms of the critical phenomena theory // Abstr. Intern. Conference Nonlinear Phenomena in Biology. Puschino-na-Oke, June, 1998. P. 34.

451. Борисова Ю.А., Богомолова E.B., Панина Л.К. Роль поверхностных свойств клеток микромицетов в освоении субстрата // Микология и фитопат. 1999. Т. 33(2). С. 134.2.60

452. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Панина Л.К., Павленко В.К. Диморфные переходы у микроколониальных грибов: индуцирующие факторы, возможные механизмы и адаптивная роль // В кн. Актуальные проблемы микологии. Изд. СПбГУ, С-Петербург, 1999.

453. Parana L.K., Kurochkin V.E., Romanova V.S., Parnes Z.R. Microbiological activity of the amino acid derivatives of C60 fullerene // Abstr. 4th Int. Workshop IWFAC'99 "Fullerenes and atomic clusters". St.Petersburg, Russia, 1999. P.303.

454. L.K.Panina, V.E. Kurochkin, A.A. Evstrapov, V.K. Pavlenko. Fullerenes: microbiological stability, transformation and degradation // Abstr. 4th Int. Workshop IWFAC'99 "Fullerenes and atomic clusters". St.Petersburg, Russia, 1999. P. 310.

455. Bogomolova E.V., Panina L.K., Vlasov D.Yu The investigation of the dimorphic black yeast local population heterogeneity by morphometric analysis // Abstr. XIII Congress European Mycologists. Madrid, Spain, 1999. P. 15.

456. Богомолова E.B., Панина Л.К. Процессы самоорганизации у диморфных грибов // II Съезд биофизиков России. М., МГУ, 1999. С. 392-393.

457. Буляница А.Л., Быстрова Е.Ю., Курочкин В.Е., Панина Л.К. Формирование пространственно распределенных периодических структур при стационарном культивировании меланинсодержащих грибов// Съезд биофизиков России. М., МГУ, 1999. С. 396.2 <57

458. Bogomolova E., Panina L., Vlasov D. The induction of dimorphic transitions in three strains of Phaeococcomyces exophialaell Abstr. of Intern. Conf. "Human fungal pathogens: fungal dimorphism and disease", Granada, Spain, 4-8 Sept., 1999. P. 30.

459. Богомолова Е.В., Власов Д.Ю., Панина Л.К. Морфометрическое сравнение серии штаммов диморфных черных дрожжей Phaeococcomyces exophialaell Микология и фитопатол. 2000.1. Т. 34. N2. С. 142-149.

460. Ivanov-Omskii V.I., Panina L.K., Yastrebov S.G. Amorphous hydrogenated carbon doped with copper as antimicrobial coating // Carbon. 2000. Vol. 38. N 4. P. 495-499.