Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура рода и видовые признаки у коллембол семейства ISOTOMIDAE

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Структура рода и видовые признаки у коллембол семейства ISOTOMIDAE"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ II ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

ПОТАПОВ Михаил Борисович

СТРУКТУРА РОДА II ВИДОВЫЕ ПРИЗНАКИ У КОЛЛЕМБОЛ СЕМЕЙСТВА 180Т0МГОАЕ

03.00.09 — энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1992

Работа выполнепа в Московском Педагогическом Государственном Университете имени В. И. Ленина.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Н. М. ЧЕРНОВА

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В. Б. ЧЕРНЫШЕВ кандидат биологических наук Ю. Б. ВЫЗОВА

Ведущее учреждение — Биологический институт СО АН России.

Защита состоится 4 мая 1992 г. в 17 часов 30 минут на заседании специализированного совета Д 053.05.34 при Московском Государственном Университете им. М. В. Ломоносова по адресу: 119899, ГСП, Москва, В-234, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ауд. М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова.

Автореферат разослан «............»..............................1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета к. б. II.

Л. И. БАРСОВА

1

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Кодлемболы (Со11етЬо1а)- группа мелких членистч. гих, входящая наряду с 1п.тес(а в надкласс НехаросЬ. На современном этапе в мир» насчитывается не менее 5 тыс. видов. Коллемболы входят в сапрофкльный комплекс подстилки, прямо или косвенно влияя на процессы минерализации и гумификации растительных остатков. Являются второй по численности и разнообразию (после клещей) группой почвенных микроартропод, часто используются в качестве биоиндикаториой группы для изучения разного рода нарушений наземных экосистем.

«

Однако таксономия коллембол все еще находится на этапе многочисленных описаний видов. Практически отсутствуют ревизии отдельных родов. Отсутствие гениталий и широкое распространение партеногенеза в значительной мере усложняет видовую диагностику коллембол. Немалая часть из описанных видов представляет Собой формы различных типов внутривидовой изменчивости. Для доказательства видового статуса выделяемых форм перспективно привлечение неморфологических критериев. Наиболее удобные из них - распространение и особенности экологии вида. Применимость их и связь с ареалогическими и экологичесхими характеристиками в большинстве родов коллембол остается неисследованной.

Цель и задачи исследования. Целью работы является комплексное исследование 3 трудных для таксономии и контрастных с экологической точки зрения неродственных родов семейства /50(0тМае по различным признакам, включая морфологические и неморфологические, и установление применимости этих признаков для выделения видов. В Голархтике указанное семейство является доминирующим среди коллембол по численности и видовому разнообразию.

Были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Провести таксономическую ревизию этих групп на территории бывшего СССР.

2. Подробно охарактеризовать ареалы и географическую изменчивость.

3. Дать экологические характеристики и показать картину экологического размежевания близких форм.

4. Дать общую картину эколого-географической структуры данных родов.

5. Установить возможность использования различных критериев в таксономии семейства.

< Научная новизна. Проведена ревизия 3 родов семейства /ШотШае на территории СССР, 24 вида - описаны как новые для науки, выделено 2 новых подрода, у 2 видов выделены новые подвиды. В диагностику введено'9 новых признаков, среди которых "сенсорная" хетотаксия тела - ведущая видовая характеристика.

Впервые для Isoiomidae: дана картина географической изменчивости широ-хораспространенных видов по всему ареалу, найдены примеры строгого географического викариата таксономически близких форм и морфоклины. Впервые для изучаемых родов проведена экологическая классификация видов и исследовано их биотопическое размежевание в зонах симпатрии.

Впервые для коллембол исследована применимость экологического и географического критерия вида в родах с разной эколого- географической структурой.

Теоретическая и практическая ценность работы. Сопоставлена применимость морфологического, географического и экологического критерия видов в диагностике форм коллембол с неясным статусом. Показана их неравноценноть в видовой таксономии родов, имеющих разную эколого-географическую структуру. Дана оценка значимости разных морфологических признаков в таксономии семейства.

Составлены определительные таблицы видов исследованных родов территории бывшего СССР и сопредельных стран.

Публикация и апробация результатов. По теме диссертации опубликовано 10 работ, включая 2 за рубежом. Материалы и основные результаты были доложены на I и И.школах по коллемболам (Москва, 1982;. Куйбышед,1989>, VIII, IX и X Всесоюзных (Ашхабад, 1984; Тбилиси,1987; Новосибирск, 1991) и IX Международном (Москва,1985) совещаниях по почвенной зоологии, на Всесоюзном научно-методическом совещании зоологов педвузов (Махачкала).

Объем и структура работы. Диссертация' изложена на страницах машинописного техста. Состоит из введения, 6 глав,^выводов, списха литературы и приложения. Основная часть занимает страницы и включает 32 рисунка, 9 карт и 19 таблиц. Список литературы включает 208 названий, из них 162 на иностранных языках. Приложение содержит описания 57 видов, 36 рисунков, определительные таблицы видоа, 20 фотографий и таблицу исходных данных для «(^унистического анализа.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Обоснована актуальность темы, указана основная цель и задачи'; исследования. ' ,

Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ВИДОВОЙ ТАКСОНОМИИ

КОЛЛЕМБОЛ

(литературный обзор)

В истории таксономии коллембол можно выделить 2 крупных этапа:

1. Таксономия на основе традиционных морфологических признаков.

2. Современная таксономия (на основе хетотаксии).

Первый этап охватывает время с XVIII века по 50-ые годы XX века. Это время характеризуется типологическим подходом к пониманию вида. На этапе традиционной морфологии было описано большое количество "вйдов", представляющих лишь разные формы изменчивости.

На этапе современной таксономии на фоне господства типологической концепции появляются исследования политипической структуры вида, вводятся элементы биологической концепции, сравниваются неморфологические характеристики близких видов. Описываются своеобразные формы изменчивости (экоморфоз, эпитохия и цихломорфоз), достаточно широко распространенные у холлембол. Происходит интенсивное дробление надвидовых таксонов и создание более естественных таксономических систем. В морфологическую таксономию вводится хетотаксия (Уо5П,1956). В большинстве групп использование хетома в идентификации привело к большому числу описаний новых видов. Многие крупные рода коллембол (Рго1арИогига, ХепуНа, ОеШопига, Р.чеис1о$1пе11а, Тс1гасап1кс11а) обязаны своим объемом дроблению в результате использования хетотаксии. Все более ранние определители, вышедшие до этого времени, устаревают.

Указание изменчивости признаков, в том числе хетотаксии, начинает входить в хорошие описания видов, однако единственной работой по географической изменчивости, в которой достаточно доказательно определен статус некоторых видов и форм, является работа Деарвана феЬагуепд, 1984) по некоторым французским ЫеапигЫае. Исследования, описывающие подвидовую структуру в других семействах, практически отсутствуют.

Морфологический критерий является основополагающим, лишь в некоторых группах привлекаются неморфологические критерии, позволяющие понять природу морфологических отличий между формально выделенными видами.

Относительная самостоятельность ареала вида (географический критерий) имеет принципиальное значение при решении вопросов видовой диагностики коллембол. Препятствие в применении этого критерия - недостаточная изученность ареалопш. Нахождение большинства видов определяется по 1-2 точкам. Лишь в последнее десятилетие ареалы некоторых европейских видов охарактеризованы достаточно полно, что упрощает их идентификацию. В некоторых европейских работах доказывается достоверная парапатрия у близких видоз родов 1хо1ота„ Айаста и др.СР^е11Ьегз,1980), что заставляет предположить видовую природу- мелких морфологических отличий между ними. Большинство других случае (¡^овладения ареалов близких видов говорит лишь о недостаточной изученности цх, распространения. Особую сложность в применении географического критерия^ представляет

г

собой скопление близких видов в одной точке при абсолютной неизученности их ареалов. Широкие ареалы, свойственные многим видам коллембол, также затрудняют применение критерия в этой группе.

Экологический критерий работает при сравнении биотопического и микро-стациального распределения, динамики численности и других характеристик у близких видов коллембол. В случае обнаружения разницы может служить дополнительным доводом в пользу видового статуса близких форм. Все чаще появляются статьи, в которых описание видов сочетается с заметками об их экологических отличиях (Hale, 1964,1980; Ellis, 1974; Fjellberg,1978,1980; Leinaas,1980). Ряд работ посвящен изучению экологического поведения видов партеногенетических комплексов (Hagvar,1982, Rusek,1979, Dunger,1986).

Результаты применения биохимического и цитологического критерия оказались неоднозначными. Так, в пределах рода BilobeUa отмечена достаточно хорошая корреляция между уровнем биохимических и морфологических отличий. Однако в ряде других групп внутри гомогенных морфологически видов биохимические различия между разными популяциями близки к видовым. Наиболее перспективно изучение политенных хромосом в слюнных железах. Однако они обнаружены лишь в подсемействе Neanurinae.

Репродуктивной изоляции у коллембол посвящены лишь несколько небольших исследований (Hale,1964; Najt et al.,1984). В этой группе отсутствует истинная копуляция, что делает невозможным примене^гие в таксономии структуры гениталий. Половое поведение, предшествующее оплодотворению, наблюдается лишь у высших форм (Bretfeld, 1970,1976). Применение методов скрещивания усложняется широким распространением партеногенеза.

В заключении главы дается общая картина состояния видовой таксономии на современном зтапе и ее основные проблемы, среди которых установление применимости разных видовых критериев является одной из наиболее важных. В связи с этим поставлена общая цель и основные задачи по исследованию 3- х родов.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследуемые рода: Tetracanthella, Anurophorus и Parisolomá - неродственны, имеют контрастную экологию, являясь репрезентативными для всего семейства lsotomidae. В Голарктике данное семейство является доминирующим среди других по численности и видовому разнообразию, наиболее полно представляет все-жизненные формы, известные у коллембол.

Сбор подавляющей части фаунистического материала проводился традиционной методикой эклекторной выгонки с помощью воронок Туллгрена. Места фа-унистических сборов автора: Европейская часть СССР, Кавказ, Сибирь, Средняя

1

Азия (всего 26 районов). Кроме собственных были использованы коллекц. материалы Московского Педагогического Университета (Москва), Зоолошчес. Музея (Ленинград), Музея в Тромсо (Норвегия), Музея Естественной Истори. (Франция), Естественного Музея в Горлитце (Германия), а также частных коллекций иностранных специалистов (всего 7). Кроме этого были проанализированы материалы, собранные 38 другими исследователями на территории СССР. Била исследована морфология более чем 4 тысяч экземпляров.

Автором были специально проведены исследования михростаципльного и биотопического распределения ряда видов в Литве, Северной Осетии, Мордовии, Московской, Ярославской, Мурманской, Архангельской, Томской и Калужской областях.'Всего в экологических исследованиях просчитано около 8 тысяч особей.

Изучение ксерорезистенгностн видов рода АпигорНогиз проводилось в герметических камерах в атмосфере постоянной влажности, получаемой над водным раствором определенной соли.

Экземпляры коллембол просветлялись и заливались в препараты с использованием жидкостей Фора и Гизина. Исследование морфологических структур проводилось на световом микроскопе с использованием фазовоконтрастной и иммерсионной методик. Ультраструктура покровов изучалась на сканирующем электронном микроскопе.

При фенетическом анализе родов применялось сравнение видов по средней таксономической дистанции с последующей кластеризацией и многомерным шкалированием (программа 1ЧТ5У5). При сравнении распространения видов применялся коэффициент Шимкевича-Симпсона и построение графов включения. При сравнении разных географических популяций использовались стандартные статистические методы, для их графического изображения - 2-мерные и 3-угольные диаграммы.

Глава 3. ОБЗОР ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ, ПРИМЕНЯЕМЫХ В МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ТАКСОНОМИИ КОТОМЮАЕ, И ФЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ 3 РОДОВ

На основе литературных данных и собственного таксономического опыта дается обзор морфологических признаков, применяемых в таксономии семейства ¡$о^тИае. "Основная причина обзора - введение в последнее время новых и переоценка значения традиционных морфологических структур для различения видов. Произведено фенетическое сравнение видов внутри каждого из родоз, оценено значение морфологических отличий, при котором для уточнения статуса обсуждаемой формы необходимо привлечение неморфологических критериев.

г

В современной таксономии из традиционных групп признаков, используемых в определителях, могут быть с успехом употребимы лищь сенсорные элементы 4-го чл.ус., количество глазков и прыгательная вилка. Остальные признаки, по нашим и другим данным, подвержены сильной внутрипопуляционной изменчивости или относительно постоянны внутри всего семейства. Более надежны такие современные признаки как: макро- и микрохетотаксия тела, строение ротовых органов и ультраструктура покровов. К ним, по нашим исследованиям, следует добавить "сенсорную" хетотаксию и хетотаксию тибиотарзусов, которые впервые вводятся в видовую таксономию семейства. Первый из этих- признаков может считаться основным для подавляющей части родов. Наиболее важная черта, отличающая его от других - поливариантность.

Выделяются 2 типа сенсилл, встречающихся на тергнтах у видов семейства 15ои>ппс1ае:

1) Обычные сенсиллы. Располагаются на ТЬ.И-АМ.У. Имеют характерную форму с притуплённым концом. Внутри большинства родов параллельно у разных видов происходят процессы изменения формы сенсилл и редукция числа сенсилл. Редукция «дет 2 путями: уменьшение размеров с погружением в углубление на поверхности кутикулы (ТсГгасаШНсНа) и исчезновение (АпигорНогч$, РагЬоЮта).

3) Микросенсиллы. Имеют характерную форму с расширенным основанием и заостренным концом. Обычно короче, но толще обычных сенсилл. При наиболее полном варианте имеются в количестве 1+1 латерально на Th.U-Abd.ni. Вариация формы развита значительно слабее. Редукция идет сходными путями.

Кроме вышеуказанных может быть выделена 3-я группа: вторичные сенсиллы - новообразование, встреченное нами лишь у Рапзогота (ЗсгксоЮта) кЫзз! 5иЬ£еп. е! гр.поу. По форме похожи на обычные, но значительно тоньше и короче.

Нами вцяснено, что могут быть успешно употребимы следующие характеристики "сенсорного хетома":

- количество сенсилл на тергите

- форма сенсилл (поверхность сенсиллы, расширение, форма кончика сенсиллы, длина относительно обычных яет или других сенсилл)

- положение сенсилл (смещенность относительно обычного варианта, гомо-логичность сравниваемых сенсилл). "'■' ' '

Анализ изменчивости 27 видов рода Те(гасап1Ие1!а фауны бывшего СССР показал, что наибольший вес имеют следующие признаки: структура фурки, длина эмподня, хетотаксия наружных ротовых органов, дорсальная микрохетотаксия, макрохетотаксия, "сенсорная" хетотаксия тела и хетотаксия тибиотарзуса. Меньший таксономический вес имеют сильно варьирующие внутрипопуляционно: ультраструктура кутикулы, вентральная хетотаксия и соотношения отдельных хет.

Аналогичное исследование 14 видов рода Апигор/югиз выделило следу, признак» с большим таксономически весом: длина змподия, сенсорные элемек усика, хетотаксия наружных ротовых органов, микро-, макро-, "сенсорная" хето-таксия тела, хетотаксия тибиотарзуса. Признаками с меньшим таксономическим весом являются: признаки, связанные с усилением "хитинизации брюшка (морщинистость, зазубренность микрохет, ретикуляция), число головчатых волосков на тибиотарзусе и наличие С и Н глазкоз.

В роде Рдлмм.-па (16 видов) наибольшим весом обладают: структура мак-силлы, хетотаксия наружных ротовых органон, хетотаксия вентральной трубки и базальных члеников ног, длина макрохет и "сенсорная" хетотаксия; наименьшим -количество глазков, "сенсорная" хетотаксия усиков, пропорции частей тела и аксиальная хетотаксия.

Одним из итогов этой части работы явилось описание 57 видов (включая 24 вовых для науки) и 2 новых подродов; составлены определительные таблицы в объеме территории бывшего СССР и сопредельных областей (даны в Приложении).

С помощью одного из коэффициентов невзвешенного фенетического различия (средняя таксономическая дистанция) была проведена оценка формальной морфологической близости между всеми видами данных родов. В роде Те1гасап№е11а было проанализировано 84 вида по 35 признакам, информация о большей части видов была взята из ревизии Деарвана (ОеНапег^,1987). В роде АпигорНогия - 27 видов по 36 признакам, в роде Раг1$о1ота - 22 вида по 41 признаку. В первичную матрицу были включены также все лодвидовые формы, обнаруженные у исследовании х видов. В результате наряду со случаями хорошего соответствия традиционно выделенных таксонов с феиетическими кластерами выявляется ряд формально образуемых групп. Не соответствуют фенетической классификации: дг.са$иадпа1и, цг.рНоза, gr.cth.elae, цглуШИса в роде Те1гасам!\еИа, подрод Еегкеоита в роде РагНогота.

В 2 родах: АпигорИопа и Раг1ю1ота - средняя таксономическая дистанция не может служить надежным показателем статуса выделяемого морфологического единства. Так, все внутривидовые формы АпигарИогив ¡агШз и 2 подвида А./и1\пи формально отличаются друг от друга больше,чем некоторые близкие виды: А.хепех и Д.а/ршиг, А.топцоИснх и А.топ1апи$. Возможно выделение уровня фенетического различия, ниже которого решение отнести форму к виду, подвиду или внутривидовой вариации зависит от ряда других критериев. В нашем случае у всех родов это значение находится а интервале 0,7-0,8. При средней таксономической дистанции больше 0,7-0,8 видовой статус не вызывает сомнений (в роде ТсКасаШИеИа исходя только из видов, имеющихся в наших материалах). При дистанции меньше этого значения установить статус исследуемого морфологического единства можно

F

f с помощью других, неморфологических критериев. Двум наиболее удобным из этих критериев: экологическому и географическому - посвящены последующие главы (4,5,6) работы.

Глава 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

В главе впервые даются карты распространения видов исследованных родов в границах территории бывшего СССР и сопредельных регионов. Выделены группы видов, имеющие сходное распространение. Проведено сравнение родов по ареало-гическим характеристикам составляющих их видов. Дана картина географической изменчивости по наиболее широко распространенным 8 видам рода. Описаны случаи клинальной и микрогеографической изменчивости.

Tetracanthella - голарктический род. Все виды отличаются локальным распространением. Не найдено ни одного палеарктического или голарктического вида. Подавляющее большинство представителей встречаются в горных и северных районах. Центр видового разнообразия находится в Европе: здесь отмечено более 60 видов. Остальная часть (около 25 видов) распространена в Восточной Палеарктике и Неарктике. На территории бывшего СССР условно можно выделить 2 большие группы видов по их распространению: западнопалеарктическая ( species groupe: cassagnaui, alpina, pilosa и wahlgreni) и восточнопалеорктическая (spccies groupe: stebaevae, grinbergsi и sylvatica, подрод Sibirocanthella).

Anurophorus - голарктический род. Подавляющее число видов имеют относительно узкое распространение. Представлен во всех зонах, однако большая часть видов приурочена к горам в южных районах. На территории бывшего СССР условно можно выделить 3 группы видов по их распростраКению: широкораспространенные (2 ^ида), западно- и восточнопалеарктические виды.

Род Parisotoma имеет космополнтное распространение. Максимального видового разнообразия достигает в умеренном и субарктическом (субантарктическом) поясах обоих полушарий.

Большая часть видов рода имеет широкие ареалы, охватывающие большую часть Голарктики или шире. На территории СССР представители Parisotoma распространены повсеместно, обычны в лесном поясе, реже в остальных зонах.

Установлено, что 3 рода отличаются по следующим ареалогическим характеристикам: величина и перекрывание ареалов видов (рис.1), количество видов, отмечаемых в одной точке, вихариирование близких форм, наличие центров видового разнообразия, четкость границ ареалов видов.

Рис.1. Графы включения ареалов видов исследованных родов. Построены на основе коэффициента Шимкевича-Симпсола. 0 вид, *" связь. Наличие связи означает перекрывание ареалов видов 0Сг5 > 0,7). В роде Рап5о!ота количество-стрелок указывает на число видов внутри ядра (из 4 наиболее широкораспространенных форм), с которыми имеется связь.

В роде Те1гаеап1Ие11а наблюдается картина географического викариирования, в одной географической точке обнаруживается не более 1-2 видов, явно выделяются центры видового разнообразия, группы видов географически локализованы, границы ареалов четкие.

В роде АппгорИопи при относительно узких ареалах видов викариирование выражено слабее, в одной точке отмечается 2-3 вида, центры видового разнообразия не выделяются.

Род РагНоюта характеризуется сильно перекрывающимися широкими ареалами видов с нечеткими границами, внутри ареала вида выделяется зона постоянной встречаемости и зона редких находок.

Таким образом, в ряду Те^асатИеПа - Апгстр/югиз - Рап$Мота происходит смена четкой географической структуры родов с географическим викариированием узкораспространенных видов и центрами видового, разнеобразия до почти полного перекрывания ареалов и отсутствия определенных хорологических закономерностей.

В работе дается краткий обзор литературы, посвященной описаниям родов голлембол с ярко выраженным географическим ^замещением форм; указываются рода сходные по этому признаку с РагНоЮта, т.е. состоящие из видов с широкими перекрывающимися ареалами.

Для анализа географической изменчивости были выбраны 7 наиболее широ-коргспространенных и обильно представленных в нашем материале видов. Анализ 10-15 признаков, подверженных заметной вариации, показал, что в большинстве случаев вкутрипопуляционная изменчивость значительно превосходит географиче-

скую. Разница между популяциями заметна на уровне частот встречаемости отдельных признаков, отличия носят микрогеографический характер.

В роде Tctracartlhella найден случай морфоклинальной изменчивости, объединяющей типологически выделенные виды T.sibirica и T.arctica. Изученные популяции этих видов выстраиваются в ряд: север В.Палеарктики и Аляска (T.sibirica} - Фарерагие о-ва, Скандинавия, Гренландия - арктическая Канада - Шпицберген (Г.árctico).

У Aniirophorus laricis выделен новый подвид, идентичный с номинативным по биотопическому имикростациальиому распределению и строго замещающий его географически.

Обширный материал по 3 широкораспространенным видам рода Parisoioma: noiabilis, ekmanl и longa не дал определенной картины географической изменчивости.' В некоторых популяциях в смеси с обычными обнаружены цветовые формы с неясным статусом.

У партекогенетического вида Parisoioma notabilis был проведен анализ встречаемости самцов. Из 120 географических точек обоеполые популяции найдены лишь в 4- х горных районах {Ю.Урал, Алтай, 2 точки на З.Кавказе). Однако выявить какие-либо закономерности при этом не удается. Изученный нами обширный материал по горным районам Карпат, Центрального и Малого Кавказа, Саян и других не выявил обоеполых популяций.

Глава 5. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗДЕЛЕНИЕ ВИДОВ

В цели данной главы входит возможно более полное списание экологии отдельных видов для выявления межвидовых различий у близких форм. Нами охарактеризовано биотопическое, микростациальное и ярусное разделения видов одного рода, обобщенены данные по полевой экологии видов (в основном рассмотрены изменения уровня плотности популяций по зональным подразделениям в рядах растительных ассоциаций). У многих форм обнаружены морфологические адаптации к занимаемым местообитаниям.

Род Teiracanthella. Виды встречаются во всех м&чонарушенных биотопах. Большинство представителей предпочитают голые грунты, мхи и лишайники на почве, коре или камнях. Выделяются 4 экологические группы:

1. Обитатели голого грунта, напочвенных мхов и лишайников криофитных биотопов. _ "

2. Обитатели мхов и лишайников на коре деревьев и камнях.

3. Подстилочные лесные виды. ,

4. Почвенные степные виды. ■

Род АпигорЬогиз. Лесные виды. Большинство предпочитает относительно сухие биотопы или микростацнн. Обычно в тон или иной степени связаны со стволами деревьев или наскальными сообществами, достигая максимальной численности именно в них. По биотопическому преферендуму выделяются 3 экологические группы:

1. Обитатели мхов и лишайников нп коре деревьев и камнях

2. Подстилочные ксерорезистентные виды. ' '

3. Подстилочные мезофильные виды.

Род Раг1$о1ота. Виды рода - обычный компонент комплекса коллембол лесной подстилки, часто доминируют среди других видов.

ТУТ.

»КЗ.

чиаеен-каст»

ТЫС. ЗМ».

О -X

Anuropnonis и2 sepîetf " '

Q

го

10

оте.

И и •

Porisotoma nolabtfis

гь

вгбв; ^'¿Гм' зз-ег* 6z' w ей- ее'вг

широта, широта*

яишаиникоши сраЗ. ельник черыичныи гроО.

:<<"КГ 35" ЗУ КГ бУ 6*.'

Рис.2. Изменение численности модельных видов в оптимальн'ой ассоциации р зависимости от географической широты (Европейская часть России)..

Подавляющее большинство видов эврибионты, хотя избегают крайних пес-симальных биотопов. Обычно мезо-, реже гигрофилы.

Для модельных видов родов Anurophorus и Tetracanthella (A-septentrionalis (рис.2), Alaricis, T.wahlgreni) показана устойчивость биотопического и микроста-циального распределения в разных точках ареала. Для наиболее широкораспространенного вида P.riotabilis исследовано изменение численности в зависимости от географического удаления от оптимума.

Процесс экологической дифференциации в разных родах происходит различными путями. У Tetracanthella и Anurophorus в случае нахождения 2-3 видов в одном районе наблюдается четкое разделение по биотопам или микростациям. Ви-этих родов никогда не обнаруживаются в од(?ой пробе. В роде Parisototna наблюдается широкая симбнотопичность и эврибионтность всех видов. В одном локусе лесной подстилки могут быть обнаружены до 4 видов. Экологические отличия у совместно обитающих видов выражаются в предпочтении биотопа или глу-бикеобнтания в подстилке. Однако различия в распределении отдельных видов по градиенту условий носят количественный характер.

Найденные отличия подтвердили морфологические виды, выделенные на основе новейших таксономических признаков.

Были исследованы морфологические адаптации видов к занимаемому биотопу. В двух родах по мере перехода в более сухие микростации происходят параллельный морфологические адаптивные изменения ультраструктуры кутикулы, связанные с обитанием в атмосфере меньшей влажности. Условно можно выделить 2 ступени кортикализации:

1. Усиление ретикуляцин, образование гладких полей. Характерна для ксерофиль-ных подстилочных АпигорИогив и обитателей напочвенных лишайников и мхов открытых криофильных сообществ для рода Теиа«мЛеМа.

2. Сжатие полигонов кутикулы, расширение перетяжек между полигонами. Усиление головчатости хет на теле и ногах, редукция дорсальных макрохет. Характерна для облигатных обитателей эпифитных и эпилитных группировок на большой высоте.

У двух симбиотопических видов рода АшгорИогш обнаружена существенная разница по выживанию в атмосфере пониженной влажности. Вид, встречающийся высоко над землей в эпифитных сообществах, и имеющий сжатые полигоны кутикулы проявляет большую ксерорезистентность и термоустойчивость.

Глава 6. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА РОДА И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО И ЭКОЛОГИЧЕСКОГО КРИТЕРИЯ В ВИДОВОЙ ТАКСОНОМИИ '

Для каждого из 3 родов описана их эколого-географическая структура, под которой понимается характер экологического и географического разделения составляющих его видоъ. Найдена связь между характером эколого-географической структуры и применением экологии и распространения для видовой таксономии.

В роде ТеШсатНеИа наблюдается сочетание четкой географической и экологической дифференциации видов. В Европе на каждом локальном высотном профиле род представлен группой видов с сильно отличающимися экологическими характеристиками. Обычно (Карпаты) этот комплекс состоит из 3 видов разных экологических групп. В центре'видового разнообразия (Пиренеи) виды даже одной экологической группы могут сильно отличаться по экологическим преферендумам и образовывать более сложную картину разделения, их распространение более жестко зависит от влажности или других характеристик биотопа. При удалении от центра видового разнообразия какая-либо из экологических групп может быть не представлена. В роде АпигорНогиз наблюдается близкая картина. Отличия от описанного выше заключаются в следующем: кортициколов всегда представляет 1 широкораспространенный вид, группа подстилочных видов не образует сплошного внкарнирования. В роде РагЫо1ота отсутствует четкая географическая структура.

Почти все виды входят в насыщенные экологически комплексы подстилочных мик-роартропод, не образуя определенного взаимодействия.

В роде Те<гасапИге11а вопрос отнесения к разным видам морфологически близких форм, обнаруженных на большом расстоянии друг от друга, в большинстве случаев должен быть решен положительно. Это связано с узкими ареалами практически всех видов. Одной из самых трудных проблем таксона является утверждение видового или подвидового статуса этих форм. Учитывая узость ареалов, которая не позволяет достоверно оценить их границу, и пятнистый характер распространения (горные виды), не дающий обычно возможности обнаружить зону контакта двух близких форм, на сегодняшнем этапе имеет смысл придавать им ранг вида. В дальнейшем, при доказательстве их подвидовой природы, их статус

может быть понижен. Экологический критерий может играть существенную ' роль, трудности его применения возникают при сравнении аллопатричных форм: провести эхологическое сравнение мешают явления, связанные со сменой стаций.

В роде АпчгорИогш эти вопросы могут быть решены аналогично предыдущему случаю. Однако ареалы видов в целом шире, много равнинных видов - большую роль может играть обнаружение парапатрии близких форм, которая является дополнительным доводом 8 пользу выделения видов. В этой группе возможно выде-.' ление подвидов. На данном этапе наибольно рационально придание статуса подвида двум формам,у которых найдено строгое географическое викариированне и экологическая идентичность. Экологический критерий играет существенную роль: виды в зоне симпатрии обычно характеризуются разными биотопическими и микробио-топическими преферендумами. '

Наибольшую трудность в применении названных критериев представляет род Раг1шота. Из-за широких ареалов вид часто обнаруживается на большом рассто-яннни от места первичного описания. Парапатрия может быть доказана только в результате довольно длительных исследований распространения двух форм и в итоге может являться дополнительным доводом в пользу их видового статуса. Эври-бионтность большинства видов не позволяет использовать экологический критерий в результате поверхностных данных, полученных при небольшом экологическом исследовании. Он может "работать" лишь после проведения более детального анализа. Выделение подвидов нецелесообразно исходя из размытых "границ ареалов.

Необходимо учитывать, что все критерии могут быть использованы только в качестве доводов "за" или "против" н не могут являться абсолютными доказательствами. Такие явления как локальный полиморфизм, выглядящий как парапатрия • .близких-видов, экологические отличия подвидов н эхологичское разделение внутривидовых форм должны игнорироваться на данном этапе развития таксономии коллембол.

г

выводы

1. Фауна коллембол родов ТеЯасапЛеНа, АпигорНопи и РагЫоШта на территории бывшего СССР насчитывает 57 видов, из которых 24 - описаны как новые для науки, 7 - впервые отмечены, выделено 2 новых подрода, у 2 видов выделены новые подвиды. В видовую диагностику введена сенсорная хетотаксия тела, которая является ведущим признахом'в обсуждаемых родах. В таксономии данных родов могут быть использованы не менее 50 морфологических характеристик, 9 из которых введены впервые.

2. Географическая дифференциация внутри 3 исследованных родов различна. Для ТеггасаШ/геИа характерна сложная географическая структура с узкими ареалами и викариированием видов. У Лпигор/югих на фоне географической дифференциации большинства видов существует один, широко перекрывающий ареалы остальных. Для видов рода РапШота установлено широкое перекрывание ареалов в пределах рода.

3. Внутрипопуляционная изменчивость всех признаков во всех родах обычно перекрывает географическую, своеобразия географических изолятов не обнаружено. Морфологически» отклонения от среднего выражения признака прослеживаются на уровне локальных популяций, находящихся внутри основного ареала вида. У географически разделенных видов ТеиасаШкеИа ьШпса и Т.агсИса обнаружена зона интерградации признаков.

4. Процесс экологической дифференциации в разных родах происходит различными путями. У ТеиасаШИеНа и АпигорНогиэ наблюдается четкое разделение 2-3 видов по биотопам или микростациям. В роде Раг1зо1ота - широкая симбиотопичность и эврибионтность всех видов, при которой различия в распределении отдельных видов по градиенту условий носят количественный характер, .

5. Экологический и географический критерии вида успешно применимы в родах ТЫгасапЛеНа и Апигоркогив, разница между понятием близкий вид и подвид стерта. Использование этих критериев в роде РаНШота затруднено из-за широхих диффузных ареалов и эврибионтиости видов. Морфологический хиатус между совместнр обитающими видами последнего рода подтверждает их видовой статус.

6. Успешность использованиялхологкчесжого и географического критериев вида у коллембол находится в прямой зависимости от эколого-теофафнческой структуры рода, которая может резко отличаться даже в пределах одного семейства, что следует учитывать при разработке таксономии группы.

Список габот. опубликованных по теме диссертации I. Потапов М.Б. Индивидуальная и географическая изменчивость РоЦоти сц1асМоси1а1а Ти11{кг8, 1871 // Фауна и экология ногохвосток (Со11ешЬо1а). М.: Наука; 1984. С. 18-26.

2. Потапов М.Б. Возрастная изменчивость хетотаксии вентральной поверхности манубрия у Folsomia spínosa Kseneman, 1939 II Фауна и экология ногохво-стох (Collembola). М.: Наука, 1984. C.Í6-28.

3. Потапов М.Б. Подотряд Entomobryomorpha // Определитель коллембол фауны СССР. Общая часть, определительные таблицы семейств и родов. М.:Наука, 1988. С.132-175.

4. Потапов М.Б. Методы исследования // Определитель коллембол фауны СССР. Общая часть, определительные таблицы семейств и родов. М.:Наука, 1988. С.52-56.

5. Potapov M.B. The use of sensoria.''chaetotaxy in taxonomy of some Isotómidae <Collen\bola) // 3-rd Int. Sem. Apterygota (R.Dallai ed.). Siena, 1989. P.35-42.'

6. Потапов М.Б., Стебаева C.K. Виды рода Anurophorus Nico!et,1842 (Collembola: tsotomWae, Anurophorinae) фауны СССР // Таксономия насекомых и гельминтов (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири). Новосибирск: Наука, 1990. С.15-49.

7. Потапов М.Б. Пространственное разделение двух симпатрически? видов рода Anurophorus (Hexapoda: Collembola) // Материалы Всесоюзного научно-методического совещания зоологов педвузов. 4.1. Тез.докл. Махачкала, 1990. 235-' 236. •

8. Потапов М.Б. Адаптация двух си'мбиотопических видов рода Anurophorus (Collembola) к микроклиматичеким условиям // Проблемы почвеинбй зоологии. Материалы докл. X Всесоюзного совещания. Новосибирск, 1991. С.23-24.

9. Потапов М.Б. Современные проблемы таксономии коллембол (Hexapoda: Collembola) // Проблемы почвенной зоологии. Материалы докл. .X Всесоюзного совещания. Новосибирск, 1991. С.5-8.

10. Potapov М.В., Siebaeva S.K. Redescription and systematic position of Heteroisotoraa Stach (Collembola: Isotomidae) // Entomologica Scandinavica. 1992. N 22. P.427-431.