Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Коллемболы экотонных сообществ лесостепи

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Коллемболы экотонных сообществ лесостепи"

На правах рукописи

ШВЕЕНКОВА Юлия Борисовна

КОЛЛЕМБОЛЫ ЭКОТОННЫХ СООБЩЕСТВ ЛЕСОСТЕПИ

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Чернова Нина Михайловна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Смирнова Ольга Всеволодовна

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Стебаева Софья Кузьминична

Ведущая организация:

Институт проблем экологии и эволюции РАН им. А.Н. Северцова

Защита диссертации состоится "75'" 2004 г. в "¿6 часов на

заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д.6, корп. 5, биолого-химический факультет, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, г. Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан " 5 " лая, 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

2004-4

20316 ОБЩАЯХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Динамика пограничных сообществ - давняя проблема биоценологии. Решение ее постепенно продвигается по мере накопления данных о разных группах организмов, входящих в состав экосистем, сменяющих друг друга в пространстве и времени. Лесостепной экотон, включающий переходные опушечные сообщества, представляет собой удобную модель для изучения пространственно-временных изменений биоценозов степи и леса. Выбор нами коллембол в качестве модельного объекта представляется перспективным, поскольку группа широко используется в биоиндикации, в синэкологических исследованиях, и к настоящему времени достаточно полно разработаны вопросы структурной организации их сообществ.

При повсеместной распашке черноземов население коллембол в естественных степных биотопах изучено сравнительно мало. Несомненно интересен фаунистиче-ский аспект исследования заповедных лесостепных участков. Не проводилось специальных работ, выявляющих различия организации лесных и степных сообществ ного-хвосток. Исследование экотона "степь - лес" - неотъемлемого элемента лесостепи -представляется наиболее эффективным для решения этих задач.

Цель и задачи исследования. Общая цель работы - выявление закономерных изменений в сообществах коллембол при смене степных фитоценозов лесными. Задачи исследования:

1. Выявление фауны коллембол лесостепных участков заповедника «Приволжская лесостепь»;

2. Определение специфики населения коллембол в черноземных почвах;

3. Анализ структурных изменений в сообществах коллембол при снижении ксеро-фитности биотопов;

4. Сравнение видового состава и структуры сообществ коллембол в биотопах лесостепного экотона;

5. Выявление общих тенденций и характера изменений группировок коллембол при занесении степи.

Научная новизна. Впервые проведено сравнительное исследование степных и лесных сообществ коллембол. Выявлены основные направления и характер изменения

группировки коллембол при перехода)? ст

РЯСЛАЦИОНАЛЬ АЯ

ногохвосток ненарушенных степей в С дагем ЕКЛИД0В

СПетерв«* 09 3WI—иГ

в а н а фауна коллембол впервые

выявлены для лесостепи Евразии, 32 вида - для Среднего Поволжья, описан 1 вид новый для науки. Отмечены особенности населения коллембол черноземных почв.

Теоретическое и практическое значение работы. Данные исследования важны для решения теоретических вопросов об изменении сообществ в градиентах природных факторов. Выявленные в работе закономерности могут быть использованы при анализе структурной организации и механизмов функционирования экотонных систем. Полученные результаты позволяют корректировать стандартные методы учета коллембол при изучении черноземных почв. Данные работы используются для практических задач заповедника: инвентаризация фауны, составление летописи природы, проведение мониторинга.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доложены на 4-й Восточноевропейской Школе по Collembola (Москва, 2000), III (XIII) Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Йошкар - Ола, 2002), на Всероссийской научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения И.И. Спрыгина (Пенза, 2003), на заседании кафедры зоологии и экологии биолого-химического факультета МПГУ (Москва, 2003).

По теме диссертации опубликовано 5 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и приложения, содержит 13 таблиц и 38 рисунков, изложена на 136 страницах. Список литературы включает 167 названий, в том числе 53 на иностранных языках.

Благодарности. Автор глубоко признателен руководителю работы, доктору биологических наук, профессору Н.М. Черновой. Автор искренне благодарит М.Б. Потапова и Н.А. Кузнецову за помощь в работе, и своих учителей Т.В. Добролюбову, Т.Г. Стойко.

ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОТОННЫХ СООБЩЕСТВ ЛЕСОСТЕПИ

(ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

Давняя проблема биоценологии о взаимоотношении степи и леса тесно связана с развитием теории экотонов. В главе рассматривается формирование понятия экотон (Clements, 1928; Пианка, 1981) и современные представления об организации экотон-ных (переходных) сообщеста. К настоящему времени не существует единого определения экотона, очевидна недостаточность знаний о структуре и функционировании

переходных зон. Для выявления общих закономерностей изменения сообществ в эко-тонных системах необходимы исследования на различных объектах.

Обобщаются сведения о фитоценозах в переходных зонах, а также данные поч-венно-зоологических исследований на различных катенах и трансектах от луга к лесу. Изучение структурных характеристик сообществ оказывается наиболее эффективным для выявления закономерностей в экотонных рядах.

Выбор нами коллембол в качестве модельного объекта представляется перспективным, поскольку группа широко используется в синэкологических исследованиях. Достаточно систематизированные данные об организации таксоценов коллембол (Кузнецова, 2002; Стебаева, 2003) позволяют исследовать особенности их структуры в природных лесостепных экотонах.

Сведения о ногохвостках лесостепной зоны Среднего Поволжья ограничиваются в основном данными эколого-фаунистической работы М.М. Алейниковой и Е.Ф. Мар-тыновой (1966). Практически не изучены естественные степные биотопы, которые в результате массовой распашки земель сохранились лишь на заповедных территориях. Не проводилось исследование фауны лесотравяных экотонов с переходными кустарниковыми ассоциациями, хотя в лесостепной зоне экотоны считают столь же зональ ными геосистемами, как леса и степи (Люри, 1989). Для выявления общих закономерностей необходимо сравнение организации лесных и степных сообществ ногохвосток и изучение группировок коллембол в переходных кустарниковых ассоциациях. Исследование экотопа «степь - лес» - неотъемлемого элемента лесостепи - представляется наиболее эффективным для решения этих задач.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работу проводили с 1998 по 2001 гг. на территории заповедника «Приволжская лесостепь», расположенного на юго-западе Приволжской возвышенности, (лесостепная зона Среднего Поволжья) в пределах главного водораздела между Волгой и Доном.

Исследовали сообщества коллембол в биотопах трех лесостепных участков. В ряду этих участков наблюдается понижение ксерофитности. На Кунчеровском растительность имеет типично степной характер, с преобладанием ковылей и пустынного овсеца. Степи Попереченского участка чередуются с вейниковыми лугами, наблюдаются активные процессы закустаривания. Островцовский представлен комплексами

мелколесий из клена татарского и черемухи, окруженными зарослями кустарников: терна, вишни и др. Последние сменяются луговыми степями.

Всего обследовано 12 биотопов: 5 степных, 3 кустарниковых, 2 луговых и 2 лесных. Пробные площадки (по 10 м2) составляют ряды снижения ксерофитности.

Более подробно изучали лесостепной экотон на Островцовском участке. В исследуемом ряду биотопов наблюдается замена степного фитоценоза на лесной (черемушник), с развитым древесным ярусом и характерным для лиственных лесов видом -снытью. Также прослеживается смена типов почв от сильновыщелоченного чернозема. к оподзоленному. Последовательность пробных площадок, расположенных в луговой степи, вишеннике, терновнике и черемушнике, представляет собой модель экотонной системы при переходе от степи к лесу: "степь" - "кустарники" - "лес".

Почвенные образцы до 20 см глубины брали случайным образом, в 10-кратной повторности в каждом биотопе участка, два раза в год - весной и осенью. Каждый образец делили на три слоя по вертикали (подстилка и почвенные слои 0-10 см; 10-20 см). Отдельно исследовали более глубокое вертикальное распределение коллембол. На разнотравно-вейниковом лугу Попереченского участка взято 80 проб в стенке почвенного разреза, глубиной 60 см.

Коллембол экстрагировали из почвенных образцов по общепринятой методике с использованием эклекторов Тульгрена (Гиляров, 1974). Выгонка длилась не менее 3 суток (до высыхания субстрата). Фиксатор - 70 ° этиловый спирт. Все постоянные препараты просматривали под микроскопом при разных увеличениях (в основном 10x10 и 10x40) для выявления видового состава и численности. Всего собрано 1760 количественных проб, экстрагировано и заключено в постоянные препараты 32732 экз. коллембол, выявлено 82 вида.

При синэкологическом анализе рассчитывали индекс общности Жаккара (К'/), выделяли биотопические группы видов по коэффициенту биотопической приуроченности Жизненные формы определяли по системе С.К. Стебаевой (1970). Классы доминирования выделяли по шкале Энгельманна (Еще1шапп, 1978). Видовое разнообразие и выравненность рассчитывали по индексам Шеннона (Н1) и Пиелоу (Е). Вертикальную структуру сообществ (по относительному обилию видов) сравнивали методом многомерного шкалирования. При анализе динамики сообществ коллембол оценивали диапазон колебаний общего обилия, сезонные изменения численности массовых видов, постоянство доминантного состава. На основе относительного обилия

видов оценивали сезонную и межгодовую вариабельность структуры доминирования и спектров жизненных форм.

Стандартную статистическую обработку данных, включая непараметрические методы, а также рассчет синэкологических показателей (видовое разнообразие, вы-равненность и др.) проводили в программах Excel и STATISTICA.

ФАУНА КОЛЛЕМБОЛ ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

На лесостепных участках заповедника нами обнаружено 82 вида коллембол из 14 семейств. Из них 32 вида впервые отмечается для Среднего Поволжья и 7 - для лесостепи Евразии; 1 вид новый для науки.

По количеству видов преобладают семейства Isotomidae, Onychiuridae, Entomobryidae, так же как и для лесостепи Высокого Заволжья. По сравнению с фауной более южных лесостепных районов, где возрастает число видов семейства Hypogastruridae (Таращук, 1993), доля представителей этого семейства на участках заповедника относительно невелика. Практически все обилие распределено между двумя семействами - Isotomidae и Onychiuridae. Фаунистическое сходство участков достаточно высоко (индекс Жаккара составляет 0,6-0,7), половина всех видов встречается на каждом участке. На ксерофитном Кунчеровском участке зарегистрировано наибольшее количество (10) специфических видов: Hypogastrura vernalis, Brachys-tomellaparvula, Mesaphorura yosii, Pongeiella stqjanovorum, Folsomia volgensis, Proi-sotoma minuta, Tetracanthellapilosa, Willowsia buski, Spatulosminthurus flaviceps, Po-gonognathellus longicornis. Только на Попереченском отмечены: Willemiascandinavica, Jevania fageticola, Granuliphorura ghilarovi comb, nov., Pseudofolsomia acanthella, Pseudosinella octopunctata, Entomobrja cf. lanuginosa. 5 видов выявлены только на залесенном Островцовском участке: Grananurida baicalica, Folsomia fimetaria, Entomo-brya handshini, Lepidocyrtus lanuginosus и Tomocerus minutus. При мезофилизации степной растительности наблюдается снижение специфичности фауны коллембол и направленное изменение их группировок.

Анализ видовых групп (т.е. на основе числа видов) позволяет представить общую картину, характерную для зональной фауны коллембол лесостепи Среднего Поволжья.

Примерно половина видов на каждом участке относятся к почвенной жизненной форме. Преобладание почвенной группы, вероятно, отражает специфику черноземных почв (высокую структурированность, глубокий гумусный горизонт и др.).

Сравнительно высокая доля в видовом наборе обитателей открытых пространств отражает степной облик сообществ коллембол.

СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ КОЛЛЕМБОЛ ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

При снижении ксерофитности лесостепных участков наблюдается тенденция; возрастания уровня численности коллембол и незначительного повышения видового богатства.

Экологическая специализация массовых видов коллембол отражает понижение ксерофитности и смену степного типа растительности лесостепным.

В степях обилие типично степных видов составляет от 40 до 70% в общем спектре биотопических групп, тогда как в лесах лесная группа видов резко преоблада-ет-~85%..

Степи отличаются высоким относительным обилием поверхностнообитающих форм коллембол, которые практически исчезают в лесах. В ряду от степей к лесам по- -вышается доля подстилочно-почвенных и почвенных форм.

В целом, при залесении степи происходит перестройка структуры (смена доминантного состава и преобладающей биотопической группы), снижение выравненности и повышение специализированности сообщества коллембол. Процесс перестройки группировки носит нелинейный характер. Для промежуточных стадий выявляется наиболее равномерное соотношение обилия отдельных видов и биотопических групп в сообществе.

ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КОЛЛЕМБОЛ В ЧЕРНОЗЕМНЫХ

ПОЧВАХ ЗАПОВЕДНИКА "ПРИВОЛЖСКАЯ ЛЕСОСТЕПЬ"

Население коллембол черноземных почв в естественных биоценозах изучено сравнительно мало. Нами более подробно исследовано вертикальное распределение коллембол в почве вейникового луга. При погружении вглубь почвы наблюдается неравномерное, "ступенчатое" понижение общей плотности ногохвосток, с небольшим подъемом численности на глубине 20-30 см. Видовое богатство также снижается сту-

пенчато. Распределение плотности отдельных видов по почвенному профилю также неравномерно. По характеру вертикального распределения массовых видов можно выделить 3 группировки: поверхностная, где доминируют Metaphorura qffinis и Protaphorura serbica; среднепочвенная, облик которой определяется доминантами Neonaphonuraadulta, Granuliphoruraghilarovi;глубокопочвенная — в этой группе преобладают глубокопочвенные формы - Folsomia tatarica, Pseudofolsomia acanthella. Такие особенности вертикального распределения коллембол в черноземах указывают на необходимость взятия проб до глубины не менее чем 20 см - при количественных учетах коллембол, а для полного выявления их фаунистического состава - не менее чем до глубины 40-50 см.

В ряду снижения ксерофитности биотопов наблюдается направленное изменение вертикальной структуры группировок коллембол - сосредоточение их основного обилия в подстилочном горизонте. Увеличение доли коллембол в подстилке при залесе-нии степи достигается изменением характера вертикального распределения эвритоп-ных видов и сменой форм, приуроченных к почве на обитателей подстилки. Группировка не просто «сжимается», - происходит смена ее экологической специализации.

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ КОЛЛЕМБОЛ В ЭКОТОННОМ РЯДУ

ОСТРОВЦОВСКОГО УЧАСТКА

Сообщества коллембол в биотопах экотонного ряда характеризуются высоким фаунистическим сходством.

В биотопах экотона значительные структурные различия степных и лесных группировок коллембол выявляются при анализе показателей по обилию (рис. 1 - 4). Выделяются «степной» и «лесной» типы населения. Степная группировка коллембол характеризуется более выровненной структурой доминирования (~ половина особей приходится на долю доминантов), также относительно равномерной вертикальной структурой (более 50% обилия сосредоточено в почвенных слоях), в спектре жизненных форм высоко обилие атмобионтов, в спектре биотопических групп доминируют степные виды (~ 40%). Лесное сообщество отличается выраженным доминированием 1-2 видов, обилие которых составляет 70 - 80 %, отмечено также неравномерное распределение особей по почвенному профилю - более 80% приходится на подстилку. Характерно преобладание подстилочно-почвенных и почвенных форм и резкое доминирование лесных видов (~ 90%).

Рисунок 1

Структура доминирования в сообществах коллембол экотона

Биотопы

Вертикальная структура в сообществах коллембол экотона

Рисунок 2

Условные обозначения: С, В, Т, Л- степь разнотравно-береговокострецовая, вишенник разнотравно-береговокострецовый, терновник редкотравный и черемушник чистоте-ловый.

Рисунок 3

Спектры жизненных форм в сообществах коллембол экотона

□ - атмобионты

£] - верхнеподстилочные

И - нижнеподстилочные

Н - подстилочно-почвенные

[3 - верхнепочвенные

И - глубокопочвенные

Бжтопы

Рисунок 4

Соотношение биотопических групп в сообществах коллембол экотона

Условные обозначения как на рис. 1-2.

ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ КОЛЛЕМБОЛ ЭКОТОННОГО РЯДА

В экотонном ряду от степи к лесу наблюдается направленное изменение структуры сообществ коллембол: степной тип сменяется лесным. Это можно отразить с помощью многомерного шкалирования. По диапазонам изменений спектров жизненных форм коллембол в разные годы наиболее различаются сообщества степи и леса (рис. 5). Группировки вишенника и терновника занимают промежуточное положение. Постепенная смена групп сообществ коллембол соответствует фитоценотическому ряду экотона.

Разброс точек на рисунках значительно варьирует в степном и вишенниковом сообществах коллембол, заметно сужается для сообщества терновника, и наиболее узок в лесной группировке. В переходном биотопе экотона выявляется наибольшая вариабельность структуры сообщества коллембол.

Рисунок 5

Диапазоны изменений по годам спектров жизненных форм в сообществах коллембол экотона

В

С_

Измерение 1

Условные обозначения как на рис. 1 - 2.

Изменение доминантного состава также показательно для оценки динамичности сообщества. Нами рассматривается потенциальное видовое ядро (сумма видов, проявившихся в роли доминантов или субдоминантов в какой-либо учет). Этот показатель составляет 18 и 19 видов в степи и вишеннике соответственно, далее заметно сужается до 12 видов в терновнике. В лесном сообществе отмечено только 7 потенциальных доминантов. В среднем на учет количество массовых видов в биотопах эко-тонного ряда незначительно сужается от 8 до 5 видов. В сообществах степи и вишенника за каждый учет выявляются новые доминанты, и показатель "потенциальное ядро" растет. В лесу состав массовых видов практически не меняется. Сезонные и годовые изменения численности коллембол в степи и вишеннике отражаются на видовом ядре, происходит перестройка структуры доминирования. В лесном сообществе колебания численности практически не затрагивают состав доминантов. Лесная группировка отличается гораздо менее выраженными структурными изменениями по сравнению с сообществом степи. Переходное сообщество характеризуется как наиболее динамичное. В лесостепном экотоне выявляется нелинейное повышение стабильности группировки коллембол.

ТЕНДЕНЦИИ ИЗМЕНЕНИЯ СООБЩЕСТВ КОЛЛЕМБОЛ.

ПРИ ЗАЛЕСЕНИИ СТЕПИ

При снижении ксерофитпости лесостепных участков заповедника наблюдается значительное возрастание уровня численности коллембол при незначительном повышении видового богатства. При залесении степи отмечается тенденция снижения относительного обилия поверхностнообитающих и увеличения доли подстилочно-почвенных и глубокопочвенных форм. Наблюдается также направленное изменение вертикальной структуры группировок коллембол - увеличение их относительного обилия в подстилке и снижение - в почве. Экологическая специализация массовых видов коллембол отражает понижение ксерофитности и смену степного типа растительности лесостепным, лугово-степной облик сообщества коллембол меняется на лесной.

В целом, при переходе от степи к лесу происходит перестройка структуры сообщества коллембол: смена доминантного состава и экологической специализации (степные виды сменяются лесными), снижается выравненность и повышается специа-лизированность (доля видов-специалистов). Эти изменения соответствуют, по принятым в настоящее время представлениям, повышению уровня организации сообщества.

Процесс перестройки группировки носит нелинейный характер. Наиболее резкие изменения выявляются в переходной зоне. К тому же для промежуточных стадий выявляется наибольшая выравненность структуры сообщества: наиболее равномерное соотношение биотопических групп, групп по обилию, жизненных форм. Это, в свою очередь, отражает низкую специализированность переходных группировок. Для сообщества вишенника характерен "размытый" облик. Не отмечается видов, строго приуроченных к этой зоне.

В работах по фитоценозам отмечается меньшая организованность растительных сообществ в переходных ассоциациях, по сравнению с соседними (Воронков и др., 1993; Арманд, 1979; Тарханов, 1998). Для переходных зон характерны интенсивные процессы перестройки фитоценозов: смена доминирующих видов и видового состава, изменение специфики сообществ и их системных свойств. Это, в свою очередь, отражает неустойчивость, динамичность переходных растительных ассоциаций.

По нашим данным, в группировке коллембол вишенника отмечаются те же закономерности, что и в переходных фитоценозах. Изменения структуры сообществ кол-лембол отражают характер и направленность сукцессионных процессов в растительных ассоциациях исследуемого экотона.

ВЫВОДЫ

1. Фауна лесостепных участков заповедника включает 82 вида коллембол из 14 семейств. Из них 32 вида впервые отмечается для Среднего Поволжья и 7 - для лесостепи Евразии, 1 вид новый для науки.

2. В сложении фауны исследованных лесостепных участков значительную долю составляют виды - обитатели степей и открытых пространств, характерно преобладание почвенных жизненных форм. Вертикальное распределение характеризуется рассредоточением населения по почвенному профилю черноземов, разобщением зон концентрации геми- и эуэдафических видов; неравномерным «ступенчатым» снижением общего обилия.

3. Лесостепные участки сходны по видовому набору коллембол, но значительно различаются по структуре их населения. При снижении ксерофитности биотопов наблюдается тенденция возрастания обилия коллембол и направленное изменение структуры сообществ: снижение доли поверхностных форм при повышении относи-

тельного обилия особей в подстилке, смена доминантного состава, увеличение доли лесных видов.

4. Б экотонном ряду биотопов при сходстве видового состава коллембол выделяются «степной» и «лесной» типы населения. Степная группировка коллембол характеризуется более выровненной видовой; структурой, более равномерным. вертикальным распределением, значительным обилием атмобионтов в спектрах жизненных форм. Лесное сообщество отличается резким доминированием 1-2 видов, неравномерным распределением по почвенному профилю, преобладанием гемиэдафических (полупочвенных) форм.

5. От степи к лесу в сообществах коллембол повышается доля видов-специалистов, уменьшается размах годовых флюктуации видовой структуры и снижается выравненность.

6. Процесс структурной перестройки группировки коллембол носит нелинейный характер. Наиболее резкие изменения отмечаются в переходной кустарниковой зоне. Специализированность и стабильность сообщества коллембол в переходном биотопе вишенника более низки, чем в крайних сообществах ряда. Видов, приуроченных только к переходному биотопу, не обнаружено.

7. Стандартные методы учета подлежат корректировке при проведении работ в черноземных почвах. В связи с особенностями вертикального распределения коллем-бол для более полного выявления фаунистического состава актуально исследование слоев до 40-50 см.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Добролюбова Т.В., Шееенкова Ю.Б. Фауна и структура населения коллембол луговой степи в лесостепной зоне Среднего Поволжья / Проблемы почвенной зоологии. Материалы II (ХП) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. М.: Изд-во КМК. 1999. С. 48-49. (0,06 п.л.; авторский вклад 50%).

2. Добролюбова Т.В., Шееенкова Ю.Б. Изменения в сообществах коллембол

(Со11ешЪо1а) при восстановлении степной растительности на залежах заповедника «Приволжская лесостепь» / XII съезд Русского Энтомологического общества. Тезисы докладов. Санкт - Петербург. 2002. С. 100-101. (0,06 пл.; авторский вклад 50%).

3. Швеенкова Ю.Б. Сообщества коллембол (Collembola) в степных и лесостепных биотопах Приволжской Возвышенности / Проблемы почвенной зоологии. Материалы III (XIII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. Йошкар -Ола. 2002. С. 201-202. (0,06 п.л.).

4. Швеенкова Ю.Б. Вертикальное распределение коллембол (Hexapoda: Collem-bola) в черноземе под вейниковым лугом Попереченской степи / Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий. Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения И.И. Спрыгина. Пенза. 2003. С. 187-190. (0,06 п.л.).

5. Добролюбова Т.В., Швеенкова Ю.Б. Сообщества коллембол (Hexapoda: ос1-lembola) экотонного ряда «степь-лес» в заповеднике «Приволжская'лесостепь» // Зоол. журн. 2004. Т.83. № 1. С.40-48. (0,63 п.л.; авторский вклад 50%).

Подл, к печати 29.01.2004 Объем 1.0 п.л. 3ак.№31 Тираж 100 экз.

Типография МПГУ

РНБ Русский фонд

2004-4 20316

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Швеенкова, Юлия Борисовна

Введение.

Глава 1. Проблемы изучения экотонных сообществ лесостепи литературный обзор).

1.1 Лесостепная зона как объект изучения взаимоотношений "лес — степь".

1.2 Развитие теоретических представлений об экотонах.

1.3 Изменение сообществ растений и животных в переходных зонах.

1.4 Группировки почвообитающих коллембол как показатели состояния экосистем.

1.5 Изученность коллембол лесостепной зоны.

Глава 2. Материал и методы исследования.

Глава 3. Фауна коллембол лесостепи Среднего Поволжья.

3.1 Фаунистический анализ коллембол заповедных участков: Кунчеровского, Попереченского и Островцовского.

3.2 Видовые комплексы коллембол в различных биотопах лесостепи.

Глава 4. Структура населения коллембол лесостепи Среднего

Поволжья.

4.1 Обилие и видовое богатство.

4.2 Массовые виды и структура доминирования.

4.3 Экологическая структура сообществ.

Глава 5. Вертикальное распределение коллембол в черноземных почвах заповедника "Приволжская лесостепь".

5.1 Вертикальное распределение коллембол в почве вейникового луга Попереченского участка.

5.2 Вертикальное распределение массовых видов коллембол в почвах при снижении ксерофитности биотопов.

Глава 6. Структура сообществ коллембол в экотонном ряду

Островцовского участка.

6.1 Распределение видов в биотопах экотона.

6.2 Видовая структура сообществ.

6.3 Вертикальная структура сообществ.

6.4 Общая характеристика сообществ коллембол экотона "степь - лес".

Глава 7. Динамика населения коллембол экотонного ряда.

7.1 Сезонные изменения численности массовых видов.

7.2 Динамика общей численности и видового богатства.

7.3 Сезонные изменения видового ядра сообщества.

7.4 Динамика структуры доминирования и спектров жизненных форм.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Коллемболы экотонных сообществ лесостепи"

Динамика пограничных сообществ - давняя проблема биоценологии. Решение ее постепенно продвигается по мере накопления данных о разных группах организмов, входящих в состав экосистем, сменяющих друг друга в пространстве и времени. Лесостепной экотон, включающий переходные опушечные сообщества, представляет собой удобную модель для изучения пространственно-временных изменений биоценозов степи и леса.

По мнению многих исследователей, общим признаком экотонов является "краевой (пограничный) эффект", выражающийся в увеличении разнообразия, обилия и общей продуктивности организмов. Однако, данные конкретных исследований оказываются противоречивыми. Краевой эффект является следствием, причины, и механизмы проявления которого до сих пор не полностью выяснены. К тому же очевидна недостаточность суждения об экотонах только на основе этого свойства. Более универсальным признаком экотонов часто считают высокую интенсивность протекания различных процессов в переходных зонах. Есть мнение, что экотоны выполняют стабилизирующую функцию в индустриальных и других ландшафтах, и что, в то же время, они более хрупки, менее постоянны во времени, чем смежные экосистемы, представляют менее организованные зоны с большим числом степеней свободы. Для выявления общих закономерностей изменения сообществ в экотонных системах необходимы исследования на различных объектах.

Выбор нами коллембол в качестве модельного объекта представляется перспективным, поскольку группа широко используется в синэкологических исследованиях. Это обусловлено повсеместным распространением коллембол, высоким обилием и видовым богатством; неравномерным, избирательным горизонтальным и вертикальным распределением видов; быстрой реакцией на изменения окружающей среды.

При повсеместной распашке черноземов население коллембол в естественных степных биотопах изучено сравнительно мало. Не проводилось специальных исследований, выявляющих различия организации лесных и степных сообществ ногохвосток. Исследование экотона «степь — лес» - неотъемлемого элемента лесостепи - представляется наиболее эффективным для решения этих задач.

Настоящая работа направлена на выявление специфики экотонных сообществ коллембол. Также интересен фаунистический аспект исследования заповедных лесостепных участков.

Целью работы является выявление закономерных изменений в сообществах коллембол при смене степных фитоценозов лесными.

Конкретные задачи исследования:

1. Выявление фауны коллембол лесостепных участков заповедника «Приволжская лесостепь»;

2. Определение специфики населения коллембол в черноземных почвах;

3. Анализ структурных изменений в сообществах коллембол при снижении ксерофитности биотопов;

4. Сравнение видового состава и структуры сообществ коллембол в биотопах лесостепного экотона;

5. Выявление общих тенденций и характера изменений группировок коллембол при залесении степи.

Кроме того, были учтены и некоторые практические задачи заповедника: инвентаризация фауны, составление летописи природы, проведение мониторинга.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Швеенкова, Юлия Борисовна

ВЫВОДЫ

1. Фауна лесостепных участков заповедника включает 82 вида коллембол из 14 семейств. Из них 32 вида впервые отмечается для Среднего Поволжья и 7 — для лесостепи Евразии, 1 вид новый для науки.

2. В сложении фауны коллембол исследованных лесостепных участков значительную долю составляют виды - обитатели степей и открытых пространств, характерно преобладание почвенных жизненных форм. Вертикальное распределение характеризуется рассредоточением населения по почвенному профилю черноземов, разобщением зон концентрации геми- и эуэдафических видов.

3. Лесостепные участки сходны по видовому набору коллембол, но значительно различаются по структуре их населения. При снижении ксерофитности биотопов наблюдается тенденция возрастания обилия коллембол и направленное изменение структуры сообществ: снижение доли поверхностных форм при повышении относительного обилия особей в подстилке, смена доминантного состава, увеличение доли лесных видов.

4. В экотонном ряду биотопов при сходстве видового состава коллембол выделяются «степной» и «лесной» типы населения. Степная группировка коллембол характеризуется более выровненной видовой структурой, более равномерным вертикальным распределением, значительным обилием атмобионтов в спектрах жизненных форм. Лесное сообщество отличается резким доминированием 1 - 2 видов, неравномерным распределением по почвенному профилю, преобладанием гемиэдафических (полупочвенных) форм.

5. От степи к лесу в сообществах коллембол повышается доля видов-специалистов, уменьшается размах годовых флюктуаций видовой структуры и снижается выравненность.

6. Процесс структурной перестройки группировки коллембол носит нелинейный характер. Наиболее резкие изменения отмечаются в переходной кустарниковой зоне. Специализированность и стабильность сообщества коллембол в переходном биотопе вишенника более низки, чем в крайних сообществах ряда. Видов, приуроченных только к переходному биотопу, не обнаружено.

7. Стандартные методы учета подлежат корректировке при проведении работ в черноземных почвах. В связи с особенностями вертикального распределения коллембол для более полного выявления фаунистического состава актуально исследование слоев до 40-50 см.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ТЕНДЕНЦИИ ИЗМЕНЕНИЯ СООБЩЕСТВ КОЛЛЕМБОЛ ПРИ ЗАЛЕСЕНИИ СТЕПИ

Анализ видового состава отражает общие особенности группировок коллембол конкретных участков и не выявляет изменений в ряду биотопов от степи к лесу. Это свидетельствует о значительном сходстве фауны коллембол на географически близких и однотипных участках. В видовом наборе все сообщества коллембол характеризуются сравнительно высокой долей обитателей степей и открытых пространств, что отражает степной облик исследуемых группировок. Преобладание почвенной группы коллембол, вероятно, является спецификой черноземных почв и обусловлено их свойствами (высокой структурированностью, глубоким гумусным горизонтом и др.). Вертикальное распределение коллембол в черноземах лесостепных участков характеризуется рассредоточением населения по почвенному профилю, разобщением зон концентрации геми- и эуэдафических видов; неравномерным «ступенчатым» снижением видового богатства, численности отдельных видов коллембол и общего обилия (отмечен второй подъем численности в глубоких слоях).

При фаунистическом сходстве, выявляются значительные структурные различия степных и лесных группировок коллембол. Выделяются «степной» и «лесной» типы населения. Степная группировка коллембол характеризуется более выровненной структурой доминирования (доминанты составляют только половину общего обилия), также относительно равномерной вертикальной структурой (более 50% особей сосредоточено в почвенных слоях), в спектре жизненных форм значительно обилие атмобионтов, в спектре биотопических групп доминируют степные виды (~ 40%). Лесное сообщество отличается резким доминированием 1 - 2 видов, обилие которых составляет более 80 %, сосредоточением большей части населения в лесной подстилке (более 80%), преобладанием подстилочно-почвенных и почвенных форм и группы лесных видов (~ 90%).

При снижении ксерофитности биотопов на лесостепных участках заповедника наблюдается возрастание уровня численности коллембол при незначительном повышении видового богатства. При залесении степи лугово-степной облик сообщества коллембол меняется на лесной. Происходит перестройка структуры сообщества коллембол: смена доминантного состава и экологической специализации, снижение выравненное™ и повышение специализированное™. Процесс перестройки группировки коллембол носит нелинейный характер. Наиболее резкие изменения выявляются в переходной зоне. К тому же для промежуточных стадий характерна наибольшая выравненность структуры сообщества: наиболее равномерное соотношение биотопических групп, групп по обилию, жизненных форм. Это, в свою очередь, отражает низкую специализированность переходных группировок коллембол.

Анализ сезонных изменений видового ядра, динамики структуры доминирования и спектров жизненных форм оказался наиболее эффективным для оценки динамичности-стабильности сообществ. Вариабельность структуры сообщества коллембол повышается от степи к кустарниковой зоне и далее снижается в лесу. Лесная группировка отличается гораздо менее выраженными структурными изменениями по сравнению с сообществом степи. Переходное сообщество характеризуется как наиболее динамичное. Повышение стабильности группировки коллембол в лесостепном экотоне также имеет нелинейный характер.

В лесостепном экотоне переходные черты имеет сообщество коллембол вишенника. Оно отличается наибольшей выравненностью, динамичностью, наименьшей специализированностью, и, в целом, характеризуется как наименее организованное по сравнению с другими сообществами экотона. Смена "степного" типа структуры на "лесной" отражает повышение уровня организации сообщества.

В целом, в группировках коллембол экотонных рядов происходят те же изменения, которые отмечены фитоценологами при смене растительных сообществ. Для переходного фитоценоза - лесной опушки - отмечают наибольшее количество всходов деревьев и кустарников, увеличение обилия руде-ральных видов (Воронков и др., 1993). Выявлена наибольшая выравненность структуры переходного фитоценоза. Предполагается, что сообщества опушек находятся на более ранних стадиях сукцессионного развития, чем соседствующие степное и лесное сообщества. Зона перехода между лесным и луговым ландшафтами рассматривается как пространственный аналог перехода соответствующих систем через критическое состояние (Арманд, 1987). В исследованной экотонной системе вишенник соответствует такой "зоне напряжения" (по Неронову, 2001). При переходе от вишенника к терновнику сменяется тип почвы, скачкообразно увеличивается ярус кустарников, степной тип растительности заменяется на лесной. Изменения структуры сообществ коллембол отражают характер и направленность сукцессионных процессов в растительных ассоциациях экотона. На фитоценозах довольно сложно проследить временные изменения сообществ. Группировки коллембол отличаются динамичностью и хорошо отражают изменчивость сообщества как в пространстве так и во времени. Хорошо прослеживаются интенсивные процессы перестройки сообщества в переходной зоне. Повышение динамичности видового состава и структуры в переходной группировке коллембол отражает механизм краевого эффекта.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Швеенкова, Юлия Борисовна, Москва

1. Алейникова М.М., Мартынова Е.Ф., 1966. Ландшафтно-экологический обзорфауны почвенных ногохвосток (Collembola) Среднего Поволжья // Pedobiologia. Bd.6. S. 35-64.

2. Арманд А.Д., 1979. Особенности переходной зоны между лесным и болотным ландшафтами в области Валдайского Поозерья / Организация экосистем ельников южной тайги. М.: ИГ АН СССР. С. 194-213.

3. Арманд А.Д., 1987. Ландшафтная граница как объект мониторинга / Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. 10. М.: ИГ АН СССР. С. 36-46.

4. Арманд А.Д., Ведюшкин М.А., 1989. Триггерные геосистемы. М.: ИГ АН1. СССР. 51 с.

5. Арманд А.Д., Кайданова О.В., 1999. Ландшафтные триггеры // Изв. АН сер.геогр. № 3. С. 22-28. 1. Арманд А.Д., Люри Д.И., Жерихин В.В. и др., 2000. Анатомия кризисов. М.: Наука. 238 с.

6. Арнольди КВ., 1957. О теории ареала в связи с экологией и происхождениемвидовых популяций // Зоол. журн. Т. 36. № 11. С. 1609-1629.

7. Арнольди КВ., 1965. Лесостепь русской равнины и попытка еезоогеографической и ценологической характеристики на основании изучения насекомых/Труды ЦЧЗ. Вып. VIII. Воронеж. С. 138-167.

8. Архарова О.В., 2000. Изучение ногохвосток (Collembola) в заповеднике

9. Галичья гора» / Биоразнообразие и экологические особенности природы Русской лесостепи. Воронеж. С. 10-15.

10. Архарова О.В., 2000. Динамика комплексов микроартропод на экспериментальных участках луговой степи заповедника « Галичья гора» / Природа Верхнего Дона. Вып. 2. Липецк: ЛГПУ. С. 4-12.

11. Бабенко А.Б., Кузнецова Н.А., Потапов М.Б., Стебаева С.К., Ханисламова

12. Г.М., Чернова Н.М., 1988. Определитель коллембол фауны СССР / М.: Наука. 214 с.

13. Бабенко А.Б, Потапов М.Б., Стебаева С.К., Чернова Н.М, 1994. Определитель коллембол фауны России и сопредельных стран. Семейство Ну-pogastruridae. М.: Наука. 336 с.

14. Беккер Э.Г., 1948. К познанию фауны Collembola Стрелецкой степи Центрально-Черноземного заповедника / Научно методические записки Главного управления по госзаповедникам. Вып. 2. С. 172-176.

15. Берг JI.C., 1947. Географические зоны Советского Союза. М.: Географиз.3.е изд. Т. 1.450 с.

16. Вызова Ю.Б., 1958. О распределении клещей и ногохвосток в почвах Центрально-Черноземного заповедника / Тезисы докладов I Всесоюзного совещания по почвенной зоологии. М.: Изд-во АН СССР. С. 22-23.

17. Вильяме В.Р., Филиппович З.С., 1936. В.В. Докучаев в борьбе с засухой:

18. Вводная статья / Наши степи прежде и теперь. М. С. 3-19.

19. Воронков О.Ау Тарасов А.О., Сукачев B.C., 1993. Некоторые особенностилесных опушек как экотонов // Вопросы ботаники Нижнего Поволжья. Вып. 7. Саратов: Изд-во Саратовского университета. С. 8-15.

20. Второе И.П., 1988. Вертикальное распределение микроартропод в лесномчерноземе под байрачными лесами восточной Украины / Экология микроартропод лесных почв. М.: Наука. С. 93-100.

21. Второе П.П., Мартынова Е.Ф., 1974. Стратификация комплекса микроартропод мохового ельника (Терскей Ала-Тау Тянь-Шань) // Зоол. журн. T.LIII. Вып.9. С. 1315-1323.

22. Гиляров М.С., 1965. Зоолигический метод диагностики почв / М.: Наука.278 с.

23. Гиляров М.С., 1970. Закономерности приспособлений членистоногих кжизни на суше / М.: Наука. 276 с.

24. Гиляров М.С., 1984. Коллемболы, их место в системе, особенности и значение / Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука. С. 3-11.

25. Гиляров М.С., Перелъ Т.С., Вызова Ю.Б., 1974. Изучение беспозвоночныхживотных как компонента биоценоза / Программа и методика био-геоценологических исследований. М. С. 146-168.

26. Гиляров М.С., Чернов Ю.И., 1975. Почвенные беспозвоночные в составесообществ умеренного пояса // Ресурсы биосферы (Итоги Советских исследований по МБА). Т. 1. JL: Наука. С. 218 240.

27. Гроссет Г., 1930. Лес и степь в их взаимоотношениях в пределах лесостепной полосы Восточной Европы. Воронеж. 130 с.

28. Дарлингтон Ф., 1966. Зоогеография. Географическое распространение животных. М.: Прогресс, 519 с.

29. Добролюбова Т.В., 1987. Структура и динамика населения коллембол горных лесных почв северо-западного Кавказа. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: Mill У им. В.И. Ленина. 18 с.

30. Зайнулгабидинов Э.Р., 1992. Изменение комплекса коллембол под влиянием техногенного засоления и рекультивации почв. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань: Институт Биологии Казанского НЦ РАН. 18 с.

31. Залетаев B.C., 1984. Экотонные экосистемы как географическое явление ипроблемы экотонизации биосферы / Современные проблемы географии экосистем. Тез. докл. Всесоюз. совещ. М.: ИГ АН СССР. С. 5355.

32. Залетаев B.C., 1997. Экотоны в биосфере. М.: Изд-во РАСХН. 329 с.

33. Ильминских Н.Г., 1998. Изучение биологического разнообразия методамисравнительной флористики / Материалы IV рабочего совещания по сравнительной флористике. СПб. С. 233.

34. Каширская Е.В., 1997. Пелофильная микрофауна экотона вода-суша рек

35. Большой Иргиз и Еруслан / Экотоны в биосфере. М.: Изд-во РАСХН. С. 233-240.

36. Келъштейн Б.В., 1930. До шзнания фавни Apterygota Харкова та його околицъ / Тр. Харюв. т-ва дослщниюв природи. Т. 53. № 1. С. 75-79.

37. Коломыц Э.Г., 1987. Ландшафтные исследования в переходных зонах (методологический аспект). М.: Наука. 117 с.

38. Коломыц Э.Г., 1994. Ландшафтная текстура бореального экотона Волжского бассейна и ее чувствительность к изменениям климата. Ч. I и II. Тольятти: ИЭВБ РАН. 127 с.

39. Коржинский С.И, 1888. Северная граница черноземно-степной областивосточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении / Труды общества естествоиспытателей Казанского университета. Казань. Т. 1. 121 с.

40. Кудрявцев А.Ю., 2001. Пробные и учетные площади, ключевые участки,постоянные (временные) маршруты // Летопись природы заповедника "Приволжская лесостепь". Кн.8. Пенза. С. 3-10.

41. Кузнецова Н.А., 1983. Распределение коллембол по генетическим слоямподстилки в ельнике зеленомошно-волосистоосоковом / Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука. 4.2. С. 5-11.

42. Кузнецова Н.А., 1988. Типы населения коллембол в хвойных лесах европейской части СССР // Экология микроартропод лесных почв. М.: Наука. С. 24-52.

43. Кузнецова Н.А., 2002 а. Организация сообществ почвообитающих коллембол. Автореф. дис. . доктора биол. наук. М.: Mill У им. В.И. Ленина. 48 с.

44. Кузнецова Н.А., 2002 б. Биотопические группы коллембол (Collembola) вподзоне широколиственно-хвойных лесов Восточной Европы // Зоол. журн. Т. 81. № 9. С. 306-315.

45. Кузнецова Н.А., 2003. Новые подходы к оценке структурной организациисообществ у коллембол (Hexapoda: Collembola) // Экология. № 4. С. 281-288.

46. Кузнецова Н.А., Бабенко А.Б., 1984. Многолетняя динамика численностиколлембол в ельнике зеленомошнике // Фауна и экология ногохво-сток. М.: Наука. С. 57-67.

47. Кузнецова Н.А., Крестьянинова А.К, 1998. Динамика сообществ ногохвосток (Collembola) в гидрологическом ряду южнотаежных сосняков // Зоол. журн. Т. 77. № 9. С. 1009-1020.

48. Кузнецова Н.А., Потапов М.Б., 1997. Изменение структуры сообществпочвообитающих коллембол (Hexapoda: Collembola) при промышленном загрязнении южнотаежных сосняков-черничников // Экология. №6. С. 435-441.

49. Курчева Г.Ф., 1977. Панцирные клещи и ногохвостки стрелецкого участка

50. Центрально-Черноземного заповедника / Материалы к изучению природных экосистем Центральной лесостепи Русской равнины. Воронеж. С.71-80.

51. Кучерова С.В., 2000. Ординационный анализ растительности экотоновлес — злаковник». Автореф. дис. канд. биол. наук. Уфа. 17 с.

52. ЛакинГ.Ф., 1980. Биометрия. М.: Высшая школа. 248 с.

53. Лавренко Е.М., 1939. Вопрос о причинах безлесия степей как проблемаисторической ботанической географии / Президенту АН СССР B.J1. Комарову. М.; JI. С. 468-512.

54. Лавренко Е.М., 1950. Вопрос о взаимоотношениях степи и леса на новомэтапе / Пробл. ботаники. М.; JL: Изд-во АН СССР. Вып. 1. С. 523-529.

55. ЛюриД.И., 1989. Экотон между лесом и степью как мембранная система /

56. Изв. АН СССР сер. геогр. Т. 6. Изд-во «Наука». С. 16-28.

57. Мартынова Е.Ф., 1967. Материалы по фауне ногохвосток (Collembola) Европейской лесостепи // Ученые записки ЛГУ, № 331. Вып. 50. Серия биологических наук. С. 191-202.

58. Мирзадинов, Курочкина, 1985. Экотоны пустыни и их классификация /

59. Проблемы освоения пустынь. № 2. АШГАБАТ «ЫЛЫМ». С. 29-36.

60. Мордкович В.Г., 1977. Зоологическая диагностика почв лесостепной истепной зон сибири. Новосибирск: Наука, сиб. Отдел. С. 1-110.

61. Мордкович В.Г., 1985. Принципы зоодиагностики почв (на примере степной зоны). Автореф. дис. доктора биол. наук. Новосибирск. 36 с.

62. Мордкович В.Г., 2000. Зоодиагностика почв при остепнении лесов и облесении степей в Селенгинском Среднегорье / Тез. докл. III съезда До-кучаевского общества почвоведов. М.: Почвенный ин-т им. В.В. Докучаева, РАСХН. Кн. 2. С. 81-82.

63. Мордкович, 2001. Биогеография. Избранные лекции. Часть I. Новосибирск:1. НПГУ. 171 с.

64. Мордкович В.Г., Шатохина Н.Г., Титлянова А.А., 1985. Степные катены.

65. Новосибирск: Изд-во «Наука». Сибирское отделение АН СССР. 115 с.

66. Мордкович В.Г., Титлянова А.А., 1988. Катена «Карачи» структура,функционирование, сукцессии //Почвоведение. Т. 3. С. 5-14.

67. Неронов В.В., 2001. Развитие концепции экотонов и их роль в сохранениибиоразнообразия // Успехи совр. биол. № 4. С. 323-336

68. Новикова Л.А., 1993. Динамика Пензенских луговых степей и проблема ихсохранения // Бюл. Самарская Лука. № 4. С. 111-128.

69. Одум Ю., 1975. Основы экологии М.: Мир. С. 203-205.

70. Песенко Ю.А., 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 287 с.

71. Прокопенко А.А., 1988. Коллемболы левобережной Украины. Автореф.дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова. 24 с.

72. Пианка Э.Р., 1981. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 393 с.

73. Пузаченко А.Ю., 2001. Внутрипопуляционная изменчивость черепа // Зоол.журн. Т.80. Вып.З. С. 343-358.

74. Разумовский С.М., 1981. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука.231 с.

75. Разумовский С.М., Галицкий В.В., 1979. Основные закономерности сукцессионной динамики фитоценозов. Препринт. Пущино. 20 с.

76. Раменский Л.Г., 1952. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники // Ботанический журн. Т. 37. № 2. С. 181-201.

77. Риклефс Р., 1979. Основы общей экологии. М.: Мир. 424 с.

78. Рыбалкина Н.В., 2001. Экотоны в лесоаграрном ландшафте / Системы воспроизводства плодородия почв в ландшафтном земледелии: материалы всероссийской научно-практической конференции. Белгород: Изд-во «Крестьянское дело». С. 185-188.

79. Серебрянный М.М., 1990. Структурно-функциональная организация зонконтакта между сообществами разных типов растительности / Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука. С. 163-183.

80. Синева Т.М., Чернова О.В., 1999. Характеристика почв Островцовского и

81. Кунчеровского участков заповедника «Приволжская лесостепь» / Биологическое разнообразие и динамика природных процессов в заповеднике «Приволжская лесостепь». Труды государственного природного заповедника «Приволжская лесостепь». Вып. 1. Пенза. С. 2533.

82. Смелянский И.Э., Кузнецова Н.А., 2000. Пространственная структура сообщества почвенно-подстилочных микроартропод на катене в степном Заволжье // Зоологический журнал. Т. 79. № 1. С. 19-30.

83. Соляное А.А., Новикова Л.А., 1992. Островцовская лесостепь / Геоботанические, анатомо-морфологические и физиологические особенности растений и сообществ Пензенской области. Сб. научных трудов. Пенза. С. 5-8.

84. Сочава В.Б., 1978а. Рубежи на географических кортах и буферные растительные сообщества / Геоботаническое картографирование. JI: Наука. С. 3-12.

85. Сочава В.Б., 19786. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука. 318с.

86. Стебаев И.В., Стебаева С.К., 1969. Зональные спектры жизненных формногохвосток и эволюция почв / Проблемы почвенной зоологии. Материалы Третьего Всесоюзного совещания. М.: Наука. С. 154-155.

87. Стебаева С.К., 1966. Экологическая характеристика ногохвосток (Collembola), населяющих почвы Северной Барабы // Зоол. журн. Т. XLV. Вып.8. С. 1144-1158.

88. Стебаева С.К., 1976. Изученность фауны ногохвосток (Collembola) Сибирив зональном аспекте / Фауна гельминтов и членичтоногих Сибири. Новосибирск: Наука. С. 85-133.

89. Стебаева С.К., 1970. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) // Зоол.журн. Т.49. Вып. 10. С. 1437-1454.

90. Стебаева С.К., 1987. Структура сообществ коллембол (Collembola) озерных котловин Западной Сибири / Проблемы почвенной зоологии. Материалы доклада IX Всесоюзного совещания. Тбилиси. Мецние-реба. С. 280-281.

91. Стебаева С.К., 1988. Сообщества коллембол на разновозрастных отвалах в

92. Назаровской котловине // Вопросы экологии беспозвоночных. Томск. С. 80-85.

93. Стебаева С.К., Бондаренко Е.Л., Щадрина В.И., 1984. Сукцессионные изменения населения ногохвосток при зарастании осушенных термокарстовых озер Чукотки / Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука. С. 129-158.

94. Стебаева С.К., Седелъникова Н.В., 1999. Население коллембол (Hexapoda,

95. Collembola) лишайниковых консорций нагорья Сангилен // Сибирский экологический журнал. № 5. С. 509-513.

96. Стриганова Б.Р., 1995. Изменение структуры и биоразнообразия животного населения почвы на лесостепной катене в Центральной России // Изв. АН РАН сер. биол. С. 191-207.

97. Танфилъев Г.И., 1894. Пределы лесов на юге России. СПб. 26 с.

98. Таращук М.В., 1993. Ногохвостки лесостепи Правобережной Украины.

99. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев: Институт Зоологии АН Украины. 18 с.

100. Тарханов В.М., 1998. Опушечный эффект в равнинных лесных экосистемах юга российского Дальнего Востока. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тихоокеанский ин-т географии ДВО РАН. Владивосток. 24 с.

101. Терешкова Е.В., 1976. Коллемболы Северного Казахстана (Фауна и особенности пространственного размещения). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва: Mill У им. В.И. Ленина. 18 с.

102. Тяпкина А.П., 1998. Комплекс микроартропод темно-серых лесных почвюга Нечерноземья в системе севооборота. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: Mill У. 17 с.

103. Уиттакер Р., 1980. Сообщество и экосистемы. М.: Прогресс. 327 с.

104. Ханисламова Г.М., 1986. Новые виды ногохвосток рода Onychiurus (Collembola, Onychiuridae) из Предуралья // Зоол. журн. Т. LXV. № 10. С. 1470-1478.

105. Ханисламова Г.М., 1987. Новый вид ногохвосток рода Mesaphorura (Collembola, Tullbergiinae) из Предуралья // Зоол. журн. Т. LXVI. № 9. С. 1417-1420.

106. Харченко Т.А., 1991. Концепция экотонов в гидробиологии // Гидробиол.журн. Т. 27. № 4. С. 3-9.

107. Ходашова КС., 1966. О географических особенностях структуры населения наземных позвоночных животных / Зональные особенности населения наземных животных. М.: Наука. С. 7-38.

108. Чернов Ю.И., 1975 а. Природная зональность и животный мир суши. М.:1. Мысль. 221 с.

109. Чернов Ю.И., 1975 б. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа / Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука. С. 160-217.

110. Чернова Н.М., 1977. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков / М.: Наука. 200 с.

111. Чернова Н.М., 1988. Экология / Определитель коллембол фауны СССР.1. М.: Наука. С. 45-51.

112. Чернова Н.М., 1991.Основные особенности структуры и динамики популяций почвенных ногохвосток (Collembola) / Экология популяций. М.: НаукаХ. 22-35.

113. Чернова Н.М., Былова A.M., 1988. Экология. М.: Просвещение. С. 190-201.

114. Чернова Н.М., Чугунова М.Н., 1967. Анализ пространственного распределения микроартропод в пределах одной растительной ассоциации // Pedobiologia. Bd.7. S. 67-87.

115. Чернова Н.М., Злобина И.И., Солнцева Е.Л., 1973. Вертикальное распределение панцирных клещей и коллембол в темно-серой лесной почвепод дубравой // Экология. № 2. С. 66-74.

116. Чернова Н.М., Кузнецова Н.А., Симонов Ю.В., 1989. Ценотическая организация и функции населения микроартропод лесной подстилки // Механизмы биотической деструкции органических веществ в почве. М.: Наука. С. 5-22.

117. Ягомаги Ю.Э., Мандер Ю.Э., 1982. Понятие экотона и возможности егоиспользования при оценке территории / Ученые записки Тартусского университета. Вып. 563. С. 48-61.

118. Andre Н.М., Lebrun Р., 1982. Effects of air pollution on corticolous microarthropods in the urban district of Charleroi (Belgium) // Urban ecology. Oxford: Blackwell Sci Publ. P. 191-200.

119. Bengtsson J., 1994. Temporal predictability in forest soil communities // J. of

120. Animal Ecology. V. 63. P. 653-665.

121. Bretfeld G., 1999. Synopses on Palaearctic Collembola. Volume 2. Symphypleona / Abhandlungen und Berichten des Naturkundemuseums Gorlitz, Bd. 71. № 1.318 s.

122. Bretschko G., 1995. River/land ecotones: scales and patterns // Hydrobiologia.1. V. 303. № 1-3. P. 83-91.

123. Castri F. di, Hansen A.J., Holland M.M. (eds), 1988. A new look at ecotones:emerging international projects on landscape boundaries. Paris: UNESCO. Special Issue 17. 163 p.

124. Chernova N.M., Kuznetsova N.A., 1996. Principles of collembolan communityorganization in natural and transformed forest soil // Soil organisms and soil resource management. Curry J.P., Bolger Т., Kaye В., Purvis G. (eds). Dublin. P. 112.

125. Chernova N.M., Kuznetsova N.A., 2000. Collembolan community organizationand its temporal predictability // Proc. Vthintern. seminar on Apterygota (Cordoba 1988). Pedobiologia. Bd.44. S. 451 -466.

126. Christiansen К. et Bellinger P., 1998. The Collembola of North America. Part2: Families Onychiuridae and Isotomidae / Grinnel: Grinnel College. Iowa 50122. P. 387-511.

127. Clements F.E., 1905. Research methods in ecology. Lincoln, Nebraska: Univ.1. Publ. Co. 334 p.

128. Clements F., 1916. Plant succession. Carnegie Inst. Washington Pub. 242. 5121. P

129. Curtis J.T., Mc Intosh R.P., 1951. An apland forest continuum in the prarieforest border region of Wisconsin // Ecology. V. 32. P. 476-496.

130. Engelmann H.D., 1978. Zur Dominanzklassifizierung von Bodenarthropoden //

131. Pedobiologia. Bd. 18. S. 378-380.

132. FjellbergA., 1998. The Collembola of Fennoscandia and Denmark. Part I: Poduromorpha // Fauna Entomologica Scandinavica. Brill. Leiden, Boston, Koln. V. 35. 184 p.

133. Gisin H., 1943. Okologie und Lebensgemeischaften der Collembolen in

134. Schweiser. Excursions-Gebiet Basels // Rev. Suisse Zool. Vol. 50. P. 131224.

135. Gisin H., 1960. Coolembolenfauna Europas. Geneve: Mus. Histoire Nat. 3121. P

136. Hagvar S., 1983. Collembola in Norwegian coniferous soils. II. Vertical distribution //Ibid. Bd.25. H.6. S. 383-401.

137. Hagvar S., 1994. Log-normal distribution of dominance as an indicator ofstressed soil microarthropod communities? // Acta Zool. Fennica. V. 195. P. 71-80.

138. Haarlov N1955. Vertical distribution of mites and Collembola in relation tosoil structure // Soil Zool. Proc. Univ. Nottingham. Butterworth; London. P. 167-179.

139. Herben Т., Prach K., Rusek J., 1992. Actual topics in the ecotone research:data and concepts // Ecology (CSFR). V. 11. № 3. P. 325-327.

140. Holland M.M., Risser P.G.,Naiman R.J. (eds), 1991. Ecotones: the role oflandscape boundaries in the management and restoration of changing environments / New York London: Chapman and Hall. 142 p.

141. Kaczmarek M., 1973. Collembola in the biotopes of the Kampinos National

142. Park distinguished according to the natural succession // Pedobiologia. Bd. 13. S. 257-272.

143. Kaprus I.J., Weiner W.M., Pomorski R.J, 2002. New data on Ukrainian Oligaphorurini (Collembola: Onychiuridae) with description of three new species of Micraphorura Bagnall, 1949 // Annales Zool. Warszawa. V. 52. № 3. P. 353-357.

144. KonecnyJ., 1990. Small mammals. Dynamics of populations and communities

145. Succession in Abandoned Fields. Studies in Central Bohemia Czecho-slovacia. (Eds. J. Osbornova et all.).Kluwer academic publishers. Dordre-chi, Boston, London. Geobotany, 15. P. 58-61.

146. Kuznetsova N.A., 2003. The biotopic group spectrum as a Collembola community characteristic // Fragmenta faunistica. Warszawa. V. 46. P. 27-36.

147. Leopold A., 1933. Game management. N.Y.: Charles Scribner's Sons. 481 p.

148. Muller P., 1981. Arealsystem und biogeographie. Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer. 704 p.

149. Naiman R.J., Decamps H. (eds), 1990. Ecology and management of aquaticterrestrial ecotones / Paris: UNESCO. 316 p.

150. NosekJ., 1967. The investigation on the Apterygotan fauna of the low Tatras //

151. Acta Universitatis Carolinae. Biologica. P. 349-528.

152. Palissa A., 1964. Die Tierwelt Mitteleuropas. Band IV, I Teil. Apterygota.1.ipzig. 405 p.

153. Petersen H., Luxton M, 1982. Comparative analisis of soil fauna populationsand their role in decomposition processes // Oikos. V. 39. P. 287-388.

154. Pielou E.C., 1977. Mathematical ecology. NY: J.Wiley & Sons. 386 p.

155. Pomorski R.J., Skarzynski D., 1997. A new species of Pongeiella from Bulgaria (Collembola: Onychiuridae: Tullbergiinae) / Genus (International Journal of Invertebrate Taxonomy). Wroclaw. V. 8. № 3-4. P. 497-501.

156. Pomorski R.J., 1998. Onychiurinae of Poland (Collembola: Onychiuridae) /

157. Genus (International Journal of Invertebrate Taxonomy (Supplement)). Poland. Wroclaw. BS. 201 p.

158. Potapow M.t 2001. Synopses on Palaearctic Collembola. Volume 3. Isotomidae / Abhandlungen und Berichten des Naturkundemuseums Gorlitz, Bd. 73. № 2. 603 s.

159. Rusek J., 1978. New Palearctic taxa of Tullbergiinae (Collembola) // Acta entomologica bohemoslovaca. V. 75. P. 255-271.

160. Rusek J., 1986. Europian species of Mesaphorura and related genera (Collembola: Onychiuridae) / 2 Inter. Semin. on Apterigota. Siena, Italy 4-6 sept. Siena. P. 73-78.

161. Rusek J., 1989. Collembola and protura in a meadow-forest ecotone / Dallai R.eds.). 3rd International Seminar on Apterygota. University of Siena. Siena, Italy. P. 413-418.

162. Rusek J., 1992. Distribution and dinamics of soil organisms across ecotones //

163. Hansen A.J., Castri F. (eds) Landscape boundaries. Consequences for bi-otic diversity and ecological flown. Springer-Verlag, N.-Y., etc. P. 196214.

164. Sklodovsky J., 1997. Ecotonowe zgrupowania epigeicznych biegaczowatych

165. Carabidae, Col.) // Sylwan. R.141. № 10. S. 51-63.

166. Sklodovsky J., 1999. Movement of selected carabid species (Col. Carabidae)through a pine forest-fallow ecotone // Folia forest, pol. Ser. A. Warsaw. №41. P. 5-24.

167. Slawski M., Slawska M., 2000. The forest edge as a border beetween forest andmeadow. Vegetation and Collembola communities // Proc. V^intern. seminar on Apterygota (Cordoba 1988). Pedobiologia. Bd. 44. S. 442-450.

168. Stebaeva S., 2003. Collembolan communities of the Ubsu-Nur Basin and adjacent mountains (Russia, Tuva) // Pedobiologia. Bd. 47. S. 341-356.

169. Stscherbakow A.M., 1898. Einige Bemerkungen iiber Apterygogenea, die bei

170. Kiew 1896-1897 gefunden Wurden/Zool. Anz. B. Bd. 21. S. 31-89.

171. Stscherbakow A.M., 1899. Vier neve Collembolen-Formen aus dem Siidwestlichen Russland / Ibid. 22. S. 131-172.

172. Szeptycki A., 1967. Fauna of the springtails (Collembola) of the Ojcow National Park in Poland // Acta Zoologica Cracoviensia. V. 12. P. 219-280.

173. Takeda H., 1978. Ecological studies of Collembolan populations in a pine forest soil. II. Vertical distribution of Collembola // Pedobiologia. Bd.18. S. 22-30.

174. Thibaud J.-M. and Tarashchuk M., 1997. Collemboles interstitiels des sablesd'Ukraine. Revue fran9aise d'Entomologie (N. S.). V. 19. № 3-4. P. 111116.

175. Usher M.B., 1970. Seasonal and vertical distribution of a population of soilarthropods. Collembola// Pedobiologia. Bd. 10. № 3. P. 224-236.

176. Whittaker R.H., 1967. Gradient analysis of vegetation // Biol. Rev. V. 42. P.207.264.

177. Zimdars В., Dunger W1994. Synopses on Palaearctic Collembola. Volume 1.

178. Tullbergiinae / Abhandlungen und Berichten des Naturkundemuseums Gorlitz, Bd. 68. № 3. 71 s.r