Структура природных популяций мидии (Mytilus galloprovincialis Lam. ) восточной части Черного моря, выявляемая методами системного морфометрического анализа

Алпеева, Ирина Григорьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура природных популяций мидии (Mytilus galloprovincialis Lam. ) восточной части Черного моря, выявляемая методами системного морфометрического анализа
ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Структура природных популяций мидии (Mytilus galloprovincialis Lam. ) восточной части Черного моря, выявляемая методами системного морфометрического анализа"

На правах рукописи

Алпеева Ирина Григорьевна

СТРУКТУРА ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ МИДИИ (Mytilus galloprovincialis Lam.) ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ЧЕРНОГО МОРЯ, ВЫЯВЛЯЕМАЯ МЕТОДАМИ СИСТЕМНОГО МОРФОМЕТРИЧЕСКОГО АНАЛИЗА

03.00.32. - биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар - 2003

Работа выполнена на кафедре генетики и микробиологии Кубанского государственного университета.

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

доцент Тюрин Владислав Викторович Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Федулов Юрий Петрович кандидат биологических наук, зав. отделом воспроизводства водных биоресурсов и рыбоводства 1

управления Азчеррыбвод, Ганченко Михаил Васильевич

Ведущая организация: Азовский НИИ рыбного хозяйства

(АзНИИРХ), г.Ростов-на-Дону

Защита диссертации состоится « 8 » 2003 г.

в & час. на заседании диссертационного совета. Д 220.038.09 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан « » да2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Чернышева Н.В.

ДсоЗ -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Динамика численности естественных популяций черноморской мидии (МуШив §а11оргоутааН5) в восточной части Черного моря в последнее время такова, что мероприятия по ее восстановлению становятся безотлагательными.

Научную основу таких мероприятий, включающих искусственное воспроизводство и культивирование мидии, могут составить только данные о генетическом разнообразии внутри ее естественных популяций. Имеется в виду не генетическая структура, традиционно характеризуемая частотой отдельных генов (аллелей) и частотой генотипов, а генетический полиморфизм - сосуществование в популяции нескольких генетически и морфофизиологически различных групп особей с разной адаптивностью (морф). В условиях конкретных местообитаний генетический полиморфизм формируется естественным отбором и им же поддерживается.

Разработка технологии искусственного воспроизводства мидии предполагает достаточно широкий круг генетико-селекционных исследований. Опыт работы с другими объектами аквакультуры свидетельствует о необходимости, и даже безотлагательности селекционных мероприятий во избежание резкого обеднения генофонда культивируемых популяций. Изучение генетической" структуры природных популяций как исходного материала для селекции становится, таким образом, крайне существенной частью общей задачи.

В последние два-три десятилетия в оценке генетической гетерогенности популяций наиболее популярными стали методы биохимической генетики, основанные на электрофоретическом исследовании белков как первичных продуктов генной активности. Точность этих методов определяется именно близостью изучаемых признаков к гену. Однако совершенно очевидно, что чем ближе к конкретному гену, тем дальше от системы генотипа в целом, которая и определяет адаптивную ценность особей в популяции. Неудивительно, поэтому, что биохимическая генетика относительно мало способствовала выявлению генетически обусловленной гетерогенности популяций по приспособленности. А именно эта гетерогенность более всего интересна как в микро-

к\

оэ тоа$ ш [

— - ^ —*

эволюционном, так и в селекционном аспектах. Действительно, когда среда обитания практически неконтролируема, нет смысла отбирать и воспроизводить те генотипические варианты популяции, которые в условиях конкретных местообитаний не поддерживаются естественным отбором.

Цель анализа гетерогенности популяций мидии мы видим, таким образом, в выявлении первичных групповых образований, с которыми оперирует естественный, и должен оперировать искусственный отбор.

В основу выделения морф в пределах популяций мидии нами положен фундаментальный тезис И.И. Шмальгаузена (1968), в соответствии с которым генотип полностью детерминирует определенные пути - "каналы" развития, что выражается в конечном числе схем роста, различимых по средним значениям признаков и системе их корреляций. На поиск внутрипопуляционных групп, удовлетворяющих обоим этим критериям, и было направлено исследование естественных популяций из различных местообитаний восточной части Черного моря.

Сложность задачи состоит в необходимости распознавания генетически различных групп на основе анализа только феноти-пической изменчивости. В настоящей работе выбран подход к ее решению, основываемый на двух положениях: первое - селекция эффективна, если все условно выделяемые этапы целостного селекционного процесса, т.е. оценка исходного материала, выбор метода отбора и распознавание селекционно-ценных генотипов, построены на едином генетическом принципе; второе - таким принципом может стать системный анализ изменчивости.

Термин «системный анализ» используется здесь в его, так сказать, «первородном» смысле как научная методология, построенная на представлении изучаемых объектов в качестве систем и исследовании этих систем. Системой является в данном случае «морфотип особи» как комплекс коррелированных морфологических признаков, а адекватным методом исследования изменчивости морфотипа - многомерный статистический анализ.

генетической гетерогенности мидий из различных местообитаний, адекватных популяционно-генетическим исследованиям.

Для выполнения поставленной цели были определены следующие задачи:

- характеризовать местообитания черноморской мидии по комплексу параметров среды;

- изучить изменчивость мидий из различных местообитаний по значениям размерных характеристик и их индексам;

- разработать схему промеров раковины черноморской мидии, обеспечивающей репрезентативность характеристики фенотипа;

- оценить эффективность предложенной методики морфо-метрического описания раковины черноморской мидии в исследовании гетерогенности популяций;

- оценить перспективы использования морфотипа мидии в экологическом мониторинге черноморского побережья;

- оценить гетерогенность популяций черноморской мидии из различных местообитаний на основе системного анализа изменчивости морфотипа;

- получить доказательства в пользу генетической природы выявленного полиморфизма популяций.

Положения, выносимые на защиту:

1. Морфотип мидий зависит от комплекса экологических параметров, характеризующих условия среды в конкретном местообитании.

2. Системный морфометрический анализ является адекватным и достаточным инструментом генетического изучения популяций черноморской мидии, обеспечивающим вскрытие их генетической гетерогенности.

3. Выявляемая методами системного морфометрического анализа структура популяций представляет собой генетический полиморфизм, элементы которого - морфы различаются средними значениями признаков, их корреляционной структуры и отражают генетическую гетерогенность популяции по приспособленности к условиям обитания.

Научная новизна работы. Предложена новая оригинальная схема морфометрического описания раковины черноморской ми-

дии, обеспечивающая репрезентативность характеристики фенотипа, отвечающая задачам эколого-генетического исследования популяций.

Показана возможность использования системного морфо-метрического анализа для изучения генетической гетерогенности популяций мидии.

Определен биологический статус элементов внутрипопуля-ционной структуры - морф, сосуществование которых отражает поддерживаемый отбором полиморфизм.

Практическая значимость работы определяется следующими результатами:

- разработан и апробирован алгоритм, позволяющий использовать комплекс морфометрических промеров раковины черноморской мидии для экологического мониторинга черноморского побережья;

— предложен эффективный метод выявления структуры популяций мидий, элементами которой являются генотипически различные морфы, обладающие разной адаптивностью. Метод реализуется с использованием кластерного, дискриминантного, корреляционного и дисперсионного анализов изменчивости комплекса морфометрических признаков;

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на Х1У-ХУ1 конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2001-2003 гг.); Региональной конференции «Современные проблемы экологии» (Краснодарский край, Апшеронский район, 19-25 мая 2002 г.).

Публикации. В период 2001 - 2003 гг. по материалам диссертации было сделано 6 публикаций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, трёх глав, излагающих основные результаты работы, основных выводов, практических рекомендаций и приложений.

Работа представлена на 130 страницах текста, содержит 26 таблиц, 21 рисунок (с приложениями).

Список цитированной литературы содержит 121 наименование, из которых 18 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал для исследования получен в результате изучения выборок черноморской мидии (МуШиэ §а11оргоутЫаН8) из различных местообитаний восточной части Чёрного моря от Сочи до Тамани. Всего было исследовано 9 поселений, которые обозначены в соответствии с названиями населённых пунктов, возле которых производился отбор проб: Сочи, Аше, Магри, Новомихай-ловский, Геленджик, Озереевка, Утриш, Анапа, Тамань. Общий объём проанализированного материала составил около 2000 особей.

Различия в географическом положении местообитаний было не единственным основанием считать неодинаковыми условия существования соответствующих поселений. Проанализированные литературные данные по содержанию планктона и тяжёлым металлам позволили убедиться в различии условий существования и даже выполнить группировку (кластеризацию) местообитания по этой группе признаков.

Сбор проб проводился на мелководье, на глубине до 3 метров. Все отобранные мидии представляли собой так называемую скальную экологическую форму.

Створки раковин собранной мидии были подвергнуты мор-фометрическим измерениям. Первоначально измерялись только три основных показателя: длина, толщина, и высота створок раковины. В дальнейшем, схема измерений была расширена до 23 признаков, детально описывающих форму створок раковины. Линейные промеры производились при помощи штангенциркуля, измерение углов - с использованием транспортира. Обоснование и полное описание методики измерений представлены в отдельной главе диссертации.

Выбор методов статистического анализа данных определялся главными задачами работы: исследованием структуры изменчивости признаков, структуры их связей, классификацией объектов, описанных по комплексу морфометрических признаков на группы и построением информативных линейных комбинаций признаков.

Методика морфометрического описания черноморской мидии, адекватная популяционно-генетическим и эколого-генетическим исследованиям

Комплекс морфометрических признаков, коррелированных друг с другом, и отчетливо реагирующих на изменения внешней среды, обосновано считать адекватной характеристикой системы фенотипа, обеспечивающей выявление генетически обусловленной структуры популяций по приспособленности.

Отдельная задача работы заключалась в разработке оригинальной подробной схемы морфометрического описания раковины черноморской мидии. Предлагаемая схема измерений основана на вписании проекции створки в прямоугольник (рис. 1). Длиной прямоугольника является наибольшая длина створки, а шириной - наибольшая высота. Схема измерений остальных морфометрических признаков приведена на том же рисунке, а список признаков - в табл. 1.

Вписание раковины в прямоугольник представляется нам решающим в проблеме описания формы раковины, поскольку именно оно обеспечивало измерение всех перечисленных расстояний и углов. Форма по определению многомерна, и ее описание большим комплексом признаков адекватно задаче.

Рис. 1. Схема морфометрических промеров раковины черноморской мидии. Расшифровка промеров приведена в табл. 1.

Таблица 1

Список морфометрических признаков

№ Имя признака Название признака

1 Ь Наибольшая длина створки (Ь=Ы+Ь2)

2 ОН Наибольшая высота створки

3 ТН1 Наибольшая толщина раковины

4 ТН2 Толщина правой створки

5 ТНЗ Толщина левой створки

6 Ь1 Расстояние от переднего края раковины на брюшной стороне до точки наибольшей высоты . м

7 Ь2 Расстояние от заднего края раковины на брюшной стороне до. точки наибольшей высоты

8 Б1 Расстояние между крайними точками створки, лежащими на диагонали прямоугольника (01=02+03) г

9 04 Расстояние между крайними точками створки, лежащими на'другой диагонали прямоугольника (04=05+06)

10 02 Расстояние на диагонали прямоугольника от точки пересечения ее с крайней точкой переднего края до точки пересечения диагоналей

11 03 Расстояние на той же диагонали от точки пересечения диагоналей до крайней точки спинного края

12 05 То же что 02 для другой диагонали

13 Об Расстояние на диагонали от точки пересечения диагоналей до крайней точки брюшного края

14 а Угол, образуемый диагональю прямоугольника, направленной к заднему краю и брюшной стороне 01 и Ь

15 К1 Расстояние по линии между точками пересечения диагоналей прямоугольника с краями раковины на спинной стороне

16 К2 Расстояние по линии между точками пересечения диагоналей прямоугольника с краями раковины на заднем крае

17 КЗ Расстояние по линии между точками пересечения диагоналей прямоугольника с краями раковины на брюшной стороне

18 К4 Расстояние по линии между точками пересечения диагоналей прямоугольника с краями раковины на переднем крае

19 Н1 Расстояние по перпендикуляру, опущенному из точки пересечения диагоналей прямоугольника на спинную сторону

20 Н2 Расстояние по перпендикуляру, опущенному из точки пересечения диагоналей прямоугольника на брюшную сторону

21 М Расстояние от точки пересечения переднего края с диагональю 01 до точки пересечения раковины с перпендикуляром Н на спинной стороне

22 в Расстояние от точки пересечения раковины с диагональю 04 до точки пересечения с линией" наибольшей высоты на спинной стороне

23 Р Угол, образуемый продолжением линий в и Ь

Генетический полиморфизм черноморской мидии

из различных местообитаний восточной части Черного моря

Процесс селекции начинается с изучения исходного материала. Для селекционно-неразработанных видов, к каким относится мидия, его составляют природные популяции, а точнее групповые элементы популяционной структуры, составляющие генетическую гетерогенность популяций. Наличие такой структуры - твердо установленный факт генетико-популяционных исследований.

Подробно методика исследования генетического полиморфизма изложена на примере анализа мидий из района акватории поселка Озереевка.

Адекватным поставленной задаче статистическим методом является кластерный анализ. Результат-выделения фенотипически различных групп особей представлен на рис.2.

45 40

п!

Е зо

Рис.2. Кластеризация мидий из местообитания вблизи Озереевки Ордината - расстояние слияния, усл. ед. (евклидовы расстояния,на которых мидиии объединяются в кластеры).

Цель кластерного анализа заключается в разделении множества объектов на группы (кластеры), состоящие из объектов сходных друг

с другом. Результатом кластерного анализа является рисунок - иерархический дендрит на котором по оси X откладываются номера объектов; по оси У - расстояния между объектами или их группами. Разрезание дендрита по заранее выбранному расстоянию позволяет выделить кластеры.

В нашем случае разрезание дендрита по уровню сходства 20 условных единиц приводит к выделению 4 кластеров и, следовательно, к предположению о существовании в данной выборке четырех морф, отличающихся друг от друга фенотипом особей.

Мощность, т.е. численный состав кластеров различен. В первый из них попало 42 особи; во второй - 28; в третий - 24; в четвёртый -22. Если предположить, что выделенные группы являются искомыми морфами, то их разная численность и должна свидетельствовать о разной адаптивности. Проведённое сравнение относительных частот с использованием критерия Стьюдента показало, что частота первого кластера достоверно отличается от частот остальных.

Таким образом, можно заключить, что исследование изменчивости морфотипа позволило классифицировать выборку мидий на фе-нотипически отличающиеся группы, одна из которых обладает существенно повышенной частотой.

Дальнейшее исследование должно быть направлено на проверку кластерного решения, то есть на сравнение выделенных кластеров особей по корреляционной структуре и средним значениям признаков с целью определения биологического статуса групп. Если будут установлены межкластерные различия по обеим этим статистическим категориям, это будет основанием предполагать наличие генетической основы их фенотипических различий.

Оценить различия структуры связей признаков можно при помощи специальных методов. Одним из них является построение максимального корреляционного пути по Выханду с последующим сравнением полученных дендритов. Метод позволяет выявить наиболее сильные связи каждого из признаков в комплексе, игнорировав относительно слабые, пусть и достоверные корреляции.

Структура связей признаков отражена в дендритах, полученных для каждого кластера (рис.3).

0,89 /

1 КЛаСТ6Р -

0,81 0,92

(ьг) (тн^)

2 кластер

3 кластер

4 кластер

0,95

0,98

0.67 ©

т/^ЧтУ^Л К21

Рис.3. Дендриты, отражающие корреляционную структуру

морфометрических признаков в четырёх кластерах мидий из Озереевки

Анализ дендритов показал, что структура связей признаков в кластерах различна. Об этом свидетельствует как разная последовательность объединения признаков, так и разная сила одноименных парных связей. Так, например, признак К2 в первом кластере группируется с признаками в, КЗ, Н1, ТН2 и 04; во втором кластере - он соединён только с 3 признаками, в кластере №3 , №4 - с двумя. Значение парной корреляции признаков А и В значительно варьирует: от 0,21 в кластере №1 до 0,67 в кластере №4. В третьем кластере эти признаки оказались не связаны. Таким образом, различия корреляционных структур можно считать доказанными.

В результате указанной последовательности процедур для каждого местообитания были получены следующие кластерные решения: в Аше и Озереевке было выделено по четыре, а в остальных местообитаниях - по три кластера (табл.2). Общее количество выделенных кластеров равно 29. Остается выяснить, какие из них сходны, а какие различаются по фенотипу особей.

Таблица 2

Количество и частоты кластеров, выделенных в пределах различных местообитаний

Местообитание Кластер

1 № 2 № 3 № 4 №

Сочи 27(42,2) 1 16(25,0) 2 21(32,8) 3 -

Аше 83(27,8) 4 60(20,1) 5 105(35,1) 6 51(17,0) 7

Магри 66(23,6) 8 138(49,3) 9 76(27,1) 10 -

Новомнхайловка 118(45,0) 11 93(35,5) 12 51(19,5) 13 -

Геленджик 43(24,7) 14 63(36,2) 15 68(39,1) 16 -

Утриш 13(26,0) 17 21(42,0) 18 16(32,0) 19 -

Озереевка 42(36,2) 20 28(24,1) 21 24(20,7) 22 22(19,0) 23

Анапа 31(31,0) 24 37(37,0) 25 32(32,0) 26 -

Тамань 96(48,0) 27 58(29,0) 28 46(23,0) 29 -

Примечание. В скобках, после абсолютного числа особей в кластере приведен их процент от общего объема выборки.

Анализ частот кластеров в пределах каждого местообитания показал, что практически в каждом местообитании, кроме Анапы, были обнаружены кластеры (один-два), обладающие достоверно более высокой частотой (табл. 3).

Таблица 3

Сравнение частот кластеров в пределах местообитаний по критерию Стьюдента

Местообитание Значение ^критерия при парных сравнениях кластеров

1-2 1-3 2-3 1-4 2-4 3-4

Сочи 2,19* 1,48 1,31

Аше 1,37 1,20 2,58* 1,99* 0,61 3,18*

Магри 4,12* 0,61 3,51*

Новомихайловка 1,48 4,23* 2,75*

Геленджик 1,91 2,37* 0,45

Утриш 2,59* 1,00 1,58

Озереевка 2,02* 2,64* 0,62 2,96* 0,95 0,32

Анапа 0,96 0,16 0,80

Тамань 3,00* 4,04* 1,04

Примечание: Знак * справа от значения ^-критерия указывает на достоверность различий

Этот результат, в случае доказательства генотипической природы межкластерных различий, позволяет говорить о разной адаптивности выделенных групп в конкретном местообитании.

Как уже отмечено выше, поиск морф должен быть основан на доказательстве генетических различий между обнаруженными кластерами. В основе такого доказательства может лежать положение об обязательном присутствии хотя бы некоторых из обнаруженных групп особей в разных местообитаниях. Такие группы, обладающие фенотипическим сходством, принято называть гомологичными. Статистической процедурой для их поиска должен быть также кластерный анализ, но в отличие от ранее выполненного предметом кластеризации должны являться не отдельные

особи, а центроиды уже найденных кластеров, характеризованные средними значениями признаков. Для проведения этой процедуры кластерам присвоены порядковые номера с 1 по 29 (см. табл. 2). Результаты классификации кластеров привели к решению, представленному на рис. 4.

На рисунке по оси X приведены номера кластеров, выделенных в девяти местообитаниях. Номера групп соответствуют нумерации, приведенной в таблице 2. Горизонтальная линия на дендрите (около 0,2 усл. ед.) указывает уровень его разрезания.

Рис. 4. Результат кластеризации центроидов групп мидий, выделенных в пределах различных местообитаний

Поиск гомологичных кластеров привел к результатам, отражённым в таблице 4. Объединение фенотипически сходных групп из разных местообитаний сформировало 8 кластеров. В таблице 4 они обозначены заглавными буквами латинского алфавита и названы типами морф.

Таблица 4

Классификация кластеров, выделенных в пределах 9 местообитаний по признакам раковины

Местообитание Тип морфы

А В С Б Е Р в Н

Сочи 2 3 1

Аше 7 6 5 4

Магри 8 10 9

Новомихайловка 13 И 12

Геленджик 15 14 16

Утриш 17 19 18

Озереевка 22 23 21 20

Анапа 24 25 26

Тамань 29 28 27

Встречаемость морф 2 3 4 4 6 1 5 4

Наиболее важный результат кластеризации состоит в том, что каждый из кластеров от А до Н включает группы из разных местообитаний. Состав кластеров достаточно представителен, за исключением кластера Б, куда попала одна группа из Аше, обладающая относительно низкой частотой (20%). Объединение групп из разных местообитаний в один кластер, как доказательство их фенотипического сходства позволяет говорить об их го-мологичности - воспроизводству различных фенотипических вариантов в разных средовых условиях, и, следовательно, о биологическом статусе групп как морф. Таким образом, в пределах исследуемого региона выделено 8 типов морф, частота которых, и, следовательно, адаптивность различна.

Была получена количественная оценка гетерогенности мидий в пределах каждого местообитания в виде коэффициента внутрипопуляционного разнообразия. Показатель внутрипопуля-ционного разнообразия, вычисленный для выборок из каждого местообитания, варьировал от 2,92 до 3,93. Если учесть, что его максимальное значение, равно либо 3, либо 4 (в зависимости от числа выделенных морф) уровень генотипической гетерогенности местообитаний должен быть признан очень высоким.

выводы

1. Предложен новый способ морфометрического описания раковины черноморской мидии, включающий измерения 23 признаков, характеризующих форму раковины. Предлагаемая схема измерений основана на вписании проекции створки в прямоугольник и измерении длин ряда отрезков в его пределах и углов между ними.

О достаточной репрезентативности предлагаемого описания морфотипа мидии свидетельствует высокое варьирование коэффициентов корреляции признаков (от 0,02 до 0,99) и доли дисперсии «между местообитаниями»: от 4,1% до 88,3%.

2. Разработанный метод детального описания морфологии раковины мидии в сочетании с выбором комплекса многомерных генетико-статистических процедур анализа изменчивости морфотипа обеспечил выделение в пределах каждого из девяти различных поселений восточной части Черного моря 3-4 морфологически различные группы особей.

3. Различия этих групп, установленные одновременно по средним значениям комплекса признаков и системе их корреляций позволяет считать их генетически обусловленными и придать группам статус морф, а саму выявленную гетерогенность популяции - выражением ее полиморфизма, поддерживаемого естественным отбором.

4. В пользу ведущей роли отбора в формировании полиморфизма свидетельствуют, как различия частот конкретных морф в пределах каждого местообитания, так и в особенности различия частот гомологичных морф в пределах местообитаний с различными условиями существования моллюсков.

5. Выявленный уровень генетической гетерогенности популяций мидии по адаптивности все еще составляет достаточный ресурс для восстановления их исходной численности и полноты генофонда за счет искусственного воспроизводства и селекции.

6. Установлена связь между численным составом морф и средой обитания. Более того, открывается возможность по мор-фотипу мидии определить её принадлежность к одной из трёх выделенных категорий по условиям обитания.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Предлагается использовать разработанный алгоритм, позволяющий использовать комплекс морфометрических промеров раковины черноморской мидии для экологического мониторинга черноморского побережья.

Для анализа генетической гетерогенности природных популяций предложен эффективный метод выявления такой структуры, элементами которой являются генотипически различные морфы, обладающие разной адаптивностью. Метод реализуется с использованием кластерного, дискриминантного, корреляционного и дисперсионного анализов изменчивости комплекса морфометрических признаков

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Алпеева И.Г., Ступин В.А., Тюрин В.В. Структура популяций черноморской мидии, выявляемая в анализе изменчивости показателей раковины // Материалы XIV межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» - Краснодар, 2001.-С.243-244.

2. Ступин В.А., Круглое И.А., Алпеева И.Г., Тюрин В.В. Меж-популяционная изменчивость комплекса морфометрических признаков раковины черноморской мидии (mytilus galloprovincialis) // Материалы XIV межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» - Краснодар, 2001. -С.244-246.

3. Волчков Ю.А., Тюрин В.В., Алпеева И.Г., Ступин В.А. «Гетерогенность популяций черноморской мидии и перспективы селекции при организации искусственного воспроизводства и товарного выращивания» В соответствии с заданием региональной научно-технической программы «Марикуль-

тура Кубани». Деп отчёт № ГР 01.20.0013039; Инв. № 02.200.203183. - Краснодар, 2001. 24с.

4. Алпеева И.Г., Тюрин В.В. Изменчивость размерных показателей раковины черноморской мидии из популяций восточной части Черного моря // Материалы XV межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» - Краснодар, 2002. -С.157-159.

5. Тюрин В.В., Алпеева И.Г., Решетников С.И., Волчков Ю.А. Методика морфометрического описания черноморской мидии в популяционно-генетических и эколого-генетических исследованиях (брошюра, методические материалы). Кубанский государственный университет, 2002. -с.30.

6. Алпеева И.Г. Сравнительная характеристика местообитаний мидий по комплексу средовых характеристик. II Материалы XVI межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» - Краснодар, 2003. - С.93-95.

АЛПЕЕВА Ирина Григорьевна

СТРУКТУРА ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ мидии (Mytilus gaUoprovincialís Lam.) ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ЧЕРНОГО МОРЯ, ВЫЯВЛЯЕМАЯ МЕТОДАМИ СИСТЕМНОГО МОРФОМЕТРИЧЕСКОГО АНАЛИЗА

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать 07.08.2003. Формат 60x84ш®. Бумага для офисной техники. Печать трафаретная. Усл. печ. л. 1,16. Тираж 100 экз. Заказ № 30109.

Отпечатано в типографии ООО «Просвещение-ЮГ»

с оригинал-макета заказчика г. Краснодар, ул. Селезнева, 2. Тел./факс: 35-96-79.

>15627

й&оу - А

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Алпеева, Ирина Григорьевна

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1.Систематическое положение, строение и динамика численности черноморской мидии.'.

1.2 Размножение черноморской мидии.

1.3 Питание черноморской мидии.

1.4. Лимитирующие факторы роста и развития черноморской мидии

1.5. Культивирование.

1.6. Внутривидовая структура и её динамика с позиций экологической генетики.

1.7. Методы анализа внутрипопуляционной изменчивости.

2. Материалы и методы исследования.

2.1. Характеристика материала и методы его описания.

2.2. Статистические методы исследований.

3. Анализ фенотипической изменчивости раковины черноморской мидии и ее связь с условиями среды.

3.1. Сравнительная характеристика местообитаний мидии по комплексу средовых характеристик.

3.2. Изменчивость мидий из различных местообитаний по значениям размерных характеристик и их индексов.

4. Методика морфометрического описания черноморской мидии, адекватная популяционно-генетическим и эколого-генетическим исследованиям.

4.1. Морфология раковины черноморской мидии.

4.2. Схема промеров створок раковины черноморской мидии.

4.3. Апробация методики морфологического описания мидии.

4.4. Морфотип мидии в экологическом мониторинге черноморского побережья.

5. Изучение генетического полиморфизма черноморской мидии из различных местообитаний восточной части Черного моря как основа ее селекции.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура природных популяций мидии (Mytilus galloprovincialis Lam. ) восточной части Черного моря, выявляемая методами системного морфометрического анализа"

Актуальность темы. Динамика численности естественных популяций черноморской мидии (Mytilus galloprovincialis) в восточной части Черного моря в последнее время такова, что мероприятия по ее восстановлению становятся безотлагательными.

Научную основу таких мероприятий, включающих искусственное воспроизводство и культивирование мидии, могут составить только данные о генетическом разнообразии внутри ее естественных популяций. Имеется в виду не генетическая структура, традиционно характеризуемая частотой отдельных генов (аллелей) и частотой генотипов, а генетический полиморфизм - сосуществование в популяции нескольких генетически и морфофизиологически различных групп особей с разной адаптивностью. В условиях конкретных местообитаний генетический полиморфизм формируется естественным отбором и им же поддерживается. При искусственном воспроизведении сохранность элементов этой популяционной структуры - морф должна обеспечиваться дифференцированным воспроизводством.

Разработка технологии искусственного воспроизводства мидии предполагает достаточно широкий круг генетико-селекционных исследований. Опыт работы с другими объектами аквакультуры свидетельствует о необходимости, и даже безотлагательности селекционных мероприятий во избежание резкого обеднения генофонда культивируемых популяций. Изучение генетической структуры природных популяций как исходного материала для селекции становится, таким образом, крайне существенной частью общей задачи.

В популяционной биологии растений такие групповые образования удачно названы экоэлементами (Синская Е.Н., 1948). В популяционной биологии животных чаще говорят о генетически различных морфах ( Huxley J, 1955), а о самой гетерогенности, как о генетическом полиморфизме.

В основу выделения морф в пределах популяций мидии нами положен фундаментальный тезис \1.И. Шмальгаузена (1968), в соответствии с которым генотип полностью детерминирует определенные пути - "каналы" развития, что выражается в конечном числе схем роста, различимых по средним значениям признаков и системе их корреляций. На поиск внутрипопуляционных групп, удовлетворяющих обоим этим критериям, и было направлено исследование естественных популяций из различных местообитаний восточной части Черного моря.

Сложность задачи состоит в необходимости распознавания генетически различных групп на основе анализа только фенотипической изменчивости. В настоящей работе выбран подход к ее решению, основываемый на двух положениях: первое - селекция эффективна, если все условно выделяемые этапы целостного селекционного процесса, т.е. оценка исходного материала, выбор метода отбора и распознавание селекционно-ценных генотипов, построены на едином генетическом принципе; второе - таким принципом может стать системный анализ изменчивости.

Цель и задачи исследования. В рамках системного анализа изменчивости комплекса морфометрических характеристик раковины черноморской мидии разработать методы выявления и оценки генетической гетерогенности мидий из различных местообитаний, адекватных популяционно-генетическим исследованиям.

На пути ее достижения решались следующие задачи:

- характеризовать местообитания черноморской мидии по комплексу параметров среды;

- изучить изменчивость мидий из различных местообитаний по значениям размерных характеристик и их индексам;

- оценить эффективность предложенной методики морфометрического описания раковины черноморской мидии, в оценке гетерогенности популяций;

- оценка перспектив использования морфотипа мидии в экологическом мониторинге черноморского побережья;

- оценка гетерогенности популяций черноморской мидии из различных местообитаний на основе системного анализа изменчивости морфотипа;

- доказательство генетической природы выявленного полиморфизма популяций.

Научная новизна. Предложена новая оригинальная схема морфометрического описания раковины черноморской мидии, обеспечивающая репрезентативность характеристики фенотипа и отвечающая задачам эколого-генетического исследования популяций.

Показана адекватность системного морфометрического анализа задачам изучения генетической гетерогенности популяций мидии.

Определен биологический статус элементов внутрипопуляционной структуры — морф, существование которых отражает поддерживаемый отбором полиморфизм.

Практическая значимость работы определяется следующими результатами:

- предложен эффективный метод выявления структуры популяций мидий, элементами которой являются генотипически различные морфы, обладающие разной адаптивностью. Метод реализуется с использованием кластерного, дискриминантного, корреляционного и дисперсионного анализов изменчивости комплекса морфометрических признаков;

Положения, выносимые на защиту:

1. Вскрыта зависимость морфотипа мидий от комплекса экологических параметров, характеризующих условия среды в конкретном местообитании.

2. Системный морфометрический анализ является адекватным и достаточным инструментом генетического изучения популяций черноморской мидии, обеспечивающим вскрытие уровня их генетической гетерогенности.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на XIV-XVI конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2001-2003 гг.); Региональной конференции «Современные проблемы экологии» (Краснодарский край, Апшеронский район, 19-25 мая 2002 г.).

Публикации. В период 2001 — 2003 гг. по материалам диссертации было сделано 6 публикаций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, трёх глав, излагающих основные результаты работы, выводов, практических рекомендаций и приложений.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Алпеева, Ирина Григорьевна

выводы

6. Установлена связь между численным составом морф и средой обитания. Более того, открывается возможность по морфотипу мидии определить её принадлежность к одной из трёх выделенных категорий по условиям обитания.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алпеева, Ирина Григорьевна, Краснодар

1. А.с. 1124902 СССР, МКИ AOIK 61/00. Способ выращивания мидий / Супрунович А.В., Заграничный С.В., Переладов М.В., Стоценко А.А., Иванов В.Н. Опубл. 20.11.84. Бюл.№43.

2. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Использование ЭВМ для распознавания симпатрических форм сига р. Анадырь // Систематика и биология пресноводных организмов северо-востока Азии.-Владивосток, 1978.-С.123-125.

3. Айзенштадт Т. Б. Рост ооцитов и вителлюгенез // Современные проблемы оогенеза. М., 1977. С. 5-41.

4. Андреев В.Л., Волобуев В.В. Элементы многомерного анализа морфометрических признаков озерного гольца-нейвы из Охотского района // Систематика и биология пресноводных организмов северо-востока Азии.- Владивосток, 1978,- С. 112-122.

5. Багирян С.Ш., Терехин А.Т. Опыт использования многомерных статистических методов для анализа внутривидовой структуры камчатской микижи // Зоологический журнал, 1980,Т.59,№6. -С.856-868.

6. Белюченко И.С. Экология в терминах и понятиях./ Краснодар; 2000г.-496 с.

7. Берг P.JL Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор // Применение математических методов в биологии. Л., 1964. Вып. 3. -С. 24-60.

8. Бергер В.Я., Кулаковский Э.Е., Кунин Б.Л. и др. Экология и перспективы культивирования мидий в Белом море // Исследование мидии Белого моря / АН СССР: Зоол. ин-т. Л., 1985. С. 98-114.

9. Бабков В.В. Московская школа эволюционной генетики. М., 1985. 216 с.

10. Борисовец Е.А. Применение математических методов обработки данных по морфологии ленков // Морфологическая структура популяций и проблема рационального использования лососевидных рыб. -Л., 1983.-С. 18-19.

11. Боровинский П.Г. Влияние Концентрации кислорода в морской воде на интенсивность дыхания черноморских мидий // Моллюски, результаты и перспективы их исследований: Автореф. докл. Л., 1987. Сб.8. С.272-273.

12. Булатов К. В. Генетическая природа окраски раковин у черноморской мидии Mytilus galloprovincialis Lam. // Докл. АН УССР. 1984. № 6. С. 54-56.

13. Вавилов Н.И. Закон гомологичных рядов в наследственной изменчивости // Генетика и селекция. Избр. соч. М., 1966. - С.57-97.

14. Вижевский В.И. Сезонная динамика роста мидий Mytilus galloprovincialis в Керченском проливе // Моллюски, результаты и перспективы их исследований: Автореф. докл. Л., 1987. Сб.8. С.398

15. Виноградов А.К. Эколого-токсикологические аспекты фауны Черного моря: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Севастополь, 1987. 48 с.

16. Виноградова З.А. Материалы по биологии черноморских моллюсков // Тр. Карадаг. биол. станции. 1950. Вып.9. С. 100-158.

17. Волчков Ю.А. Системный анализ изменчивости в селекции рыб.-Автореф. дис., .,докт. биол. наук. С-П, -1994. 50с.

18. Волчков Ю.А., Радецкий В.П., Веригин Б.В., Шубникова Н.Г., Ганченко М.В., Решетников С.И., Илясов Ю.И. Морфометрический анализ в селекции и племенной работе с растительноядными рыбами (рекомендации). -М., ВНИИПРХ, 1988. 32 с.

19. Волчков Ю.А., Тюрин В.В., Морев И.А., Чмырь Ю.Н., Ловчикова Я.Б. Структура искусственных популяций стерляди, выявляемая в системном морфометрическом анализе // Сб. «Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре». Краснодар, 1999. - С. 27.

20. Воробьев В.П. Мидии Черного моря // Тр. Азов.-Черномор. НИИ мор. рыб. хоз-ваи океанографии. 1938. Вып.11. С.3-30.

21. Выханду JI.K. Об исследовании многопризнаковых систем // Применение математических методов в биологии. JL, 1964. Вып.1. С. 19-23.

22. Гинзбург А. С. Оплодотворение яиц двустворчатых моллюсков при разных условиях осеменения // Онтогенез. 1974.-5, № 4. С. 341-348.

23. Данилова М.М. Трофические связи мидии Mytilus galloprovincialis // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем: Тезисы докладов международной конференции. Мурманск. 25-28 апр., 2001. Апатиты. 2001. - С.76-78.

24. Дехта В.А. Адаптивная изменчивость раковины мидии (Mytilus galloprovincialis) как индикатор уровня техногенного загрязнения черноморского прибрежья // Наука Кубани Краснодар,2001.С. 18-22.

25. Дроздов А. Л., Заварзина Е. Г., Куликова В. А. Эмбриональное и личиночное развитие мидии Грея // Биология мидии Грея. М., 1983. С. 35-41.

26. Елецкий Б.Д., Студенцова Н.А. Отчет о научно-исследовательской работе // Разработать экологическое обоснование для размещения марихозяйств в прибрежной зоне восточной части Черного моря. Крас НИИРХ. 1990. 152с.

27. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Генетика популяций. М., 1982. - С.38-44.

28. Животовский Л.А. Проблемы анализа комплекса признаков // Экологическая генетика и эволюция. Кишинев, 1987. - С. 117-134.

29. Жученко А.А., Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинёв, 1988, 768с.

30. Жученко А.А., Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз). Кишинёв, 1980, 588с.

31. Жуков В.И., Никитина В.И. Оценка исходного материала методом главных компонент// Селекция зерновых и кормовых культур для районов недостаточного увлажнения.- Новосибирск, 1985. С. 61-69

32. Заика В.Е., Валовая Н.А., Повчун А.С. и др. Митилиды Черного моря // Науч. тр. Ин-т. биологии южных морей им. А.О. Ковалевского. Киев, 1990. 208 с.

33. Заренков Н.А. Лекции по истории систематики. — М., 1976. 140 с.

34. Захаров И.А. Экологическая генетика и проблемы биосферы. Л., 1984. 32 с.

35. Захваткина К. А. Личинки двустворчатых моллюсков Bivalvia // Определитель фауны Черного и Азовского морей. Киев, 1972. Т. 3. С. 250-270.

36. Зеленецкий Н. М. Клинальная изменчивость меристических признаков в популяциях окуня (perca fluviatilis L.). Исследование возможных механизмов ее становления и развития // Труды института биологии внутренних вод. 1991. - Вып. № 3. - С. 135-142.

37. Зенкевич JI.A. Фауна и биологическая продуктивность моря. М., 1968. Т.2. 588 с.

38. Иванов А. В. Морфология мидии Грея // Биология мидии Грея. М., 1983. С. 7-15.

39. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А./ Большой практикум по зоологии беспозвоночных. М., 1985.-390 с.

40. Иванов А. И. Предварительные результаты работ по культурному выращиванию мидий (Mytilus galloprovincialis) в Керченском заливе и некоторых районах Черного моря // Океанология. 1971. Вып. 5. С.889-898.

41. Иванов А.И. Изучение роста черноморских мидий (Mytilus galloprovincialis Lam.) при помощи подводных наблюдений // Зоол. журн. 1965. Вып.2. С.178-185.

42. Изюмов Ю.Г. Популяционная структура леща Abramis brama Волжских водохранилищ // Биологические ресурсы водохранилищ. — М.,1984. С.227-242.

43. Исачкин А.В., Волчков Ю. А. О реализации данных многолетних бесповторных наблюдений для изучения взаимодействия генотип-среда // Всесоюз. конф. «Экологическая генетика растений и животных»:Тез. докл.-Кишинёв, 1982. С. 112-113.

44. Исачкин А.В., Волчков Ю.А. О значении анализа комплекса признаков в генетическом изучении отдалённых гибридов плодовых культур // Бюллетень ВИР. -Л., 1984. Вып.137. С.56-58.

45. Казанкова И.И. Особенности оседания молоди мидии и митилястера на искусственные субстраты в б. Ласпи Батилиман // IV Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным, Севастополь, апр.1986 г.: Тез. докл. М., 1986. 4.2. С.230-231.

46. Кайданов Л. 3. Генетика популяций М., 1996. 320 с.

47. Карпевич А.Ф., Спичак С.К. Влияние дефицита кислорода на выживание и рост черноморских моллюсков-аутоакклиматизантов Азовского моря // Промысловые двустворчатые моллюски-мидии и их роль в экосистемах. Л., 1979. С.60-61.

48. Кендалл Дж., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. М., 1976. - 736 с.

49. Киселёва Г.А. Некоторые вопросы экологии личинок Черноморской мидии // Распределение бентоса и биология донных животных в южных морях. Киев, 1972. С.37-45.

50. Клекка У.Р. Дискриминантный анализ // Факторный, дискриминатный и кластерный анализ. М., 1989. - С. 78-138.

51. Красота Л.Л. О зависимости процесса фильтрации воды черноморскими мидиями от экологических факторов среды // IV Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным, Севастополь, апр.1986 г.: Тез. докл. М, 1986. 4.2. С.241-242.

52. Кудинский О. Ю., Мартынова Н. В., Столетова Т. В. Выращивание мидий в современных условиях северо-западной части Черного моря // Биологические основы аквакультуры в морях европейской части СССР. М., 1985. С. 169-180.

53. Купцов А.И. Изменение корреляций у растений при отборе. ДАН СССР, 1948. Т. 61. № 3. С. 57-66.

54. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. 352с.

55. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.,1978. - 349 с.

56. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.,1978, 555с.

57. Марковская Е. Б. К биологии мидии залива Петра Великого. Владивосток: Изв. ТНИРО, 1952. Т. 37. С. 163-173.

58. Мержаниан А.С. Селекция в виноградарстве. Ростов Н/Д, 1928. -185 с.

59. Миронов Г.Н. Фильтрационная работа и питание мидий Черного моря //Тр. Севастоп. Биол. станции. Севастополь, 1948. С. 338 352.

60. Момотова Е.Л. Экологически обусловленное преобразование структуры морфологических признаков линий табака // Природа. Общество. Человек. Вестник южно-российского отделения международной академии наук высшей школы. - Краснодар, 1996. № 4.-С. 35-37.

61. Момотова Е.Л. Экологически обусловленные преобразования структуры сортов табака. Автореф. дисс., на соискание ученой степени, к.б.н. Краснодар, 1997. - 18 с.

62. Николаенко С.М. Кормовая база и питание Mytilus galloprovincialis Lam. в Азовском море // Моллюски, результаты и перспективы их исследования: Автореф. Докл. Л., 1987. Сб.8. С. 287 288.

63. Носов В.Н. Компьютерная биометрия. М., 1990. 232 с.

64. Олдендерфер М. С., Блэшфилд С.К. Кластерный анализ // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М., 1989. - С. 139-210.

65. Определитель фауны и флоры северных морей СССР / Под. ред. Н.С. Гаевской. М., 1948. 711 с.

66. Переладов М.В. Динамика оседания мидий в Судакском заливе Черного моря // IV Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным, Севастополь, апр.1986 г.: Тез. докл. М., 1986. 4.2. С.271-272.

67. Пешич В.В. Системный анализ генетической гетерогенности и экологической пластичности исходного материала для селекции табака. Автореф. дисс., на соискание ученой степени, к.б.н. — С.Петербург, 1997. 24 с.

68. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1966. 375с.

69. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь. — М., 1967.-607с.

70. Рубан Г. И. Клинальная изменчивость морфологических признаков сибирского осетра Acipenser baeri бассейна реки Лены // Академия наук СССР. Вопросы ихтиологии М., 1989. - Т. 29. - С. 718-726.

71. Садыхова И.А. Разведение и некоторые черты биологии двустворчатых моллюсков // Зоол. беспозвоночных. Итоги науки и техники. М., 1973. Т. 2. С. 102-154.

72. Серебровский А.С. Генетический анализ. М., 1970. - 315с.

73. Синская Е.Н. Динамика вида. Сельхозгиз. М., 1948. 525 с.

74. Синская Е.Н. Об уровнях группового приспособления в растительных популяциях //Проблемы популяций у высших растений. Труды ОВИР.-Л., 1961.С.54-69.

75. Синская Е.Н. Современное состояние вопроса о популяциях высших растений // Проблемы популяций у высших растений. Труды ОВИР.-Л.,1961.С.З-54

76. Скарлато О. А. Двустворчатые моллюски дальневосточных морей СССР. Л., 1960. Вып. 75. 150 с.

77. Супрунович А. В. Аквакультура беспозвоночных. Киев, 1988. 156 с.

78. Супрунович А. В., Макаров Ю. Н. Пищевые беспозвоночные: Мидии, Устрицы, Гребешки, Раки, Креветки // Киев, Наук, думка, 1990. С. 853.

79. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л.,1977. 150с.

80. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяциях. М., 1973. 278с.

81. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Радецкий В.П., Сержант Л.А. Информативная селекционная оценка пород карпа по признакам продуктивности при прудовом выращивании // Сборник научных трудов ВНИИПРХ, вып 68, М.,1992 С. 72-88

82. Тюрин В.В., Волчков Ю.А. Оценка продуктивности при прудовом выращивании рыб по принципу апостериорной минимизации эффекта факторов среды. Деп. в ВИНИТИ 14.07.1993., № 1973 В. 93. - 11 с.

83. Тюрин В.В, Морев И.А., Волчков Ю.А. Дискриминантный анализ в селекционно-генетических исследованиях. Краснодар, Изд-во КубГУ, 2002, 23 с.

84. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. М.; Л., 1934. 263с.

85. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы её изучения. 4-е изд. М.; Л.,1929. 275с.

86. Финенко Г.А. Закономерности фильтрационного питания моллюсков // Биоэнергетика гидробионтов. Киев: Наук, думка, 1990. С. 306 307.

87. Цихон-Луканина Е.А. Трофология водных моллюсков. М., 1987. 43 с.

88. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики Журн. эксперим. биол. 1926, Сер. А., Т. 2,№1.-С. 3-54.

89. Шмальгаузен И.И., Факторы эволюции. М., 1968. - 451с.

90. Шпаков А.Э., Волчков Ю.А. Системный анализ изменчивости фенологического типа растений на примере коллекции табака. Деп. ВИНИТИ 04.09.88. 839-В88, 22 с.

91. Шпаков А.Э. Генетичка хетерогеност и екологика пластичност сората дувана. I 1угославенско саветованье о производньи и преради дувана.Ниш. 19-20 септембра 1995 године.

92. Шурова Н.М. Возрастная структура популяций мидий северозападной части Черного моря // IV Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным, Севастополь, апр. 1986: Тез. докл. М., 1986. 4.2. С. 257 258.

93. Эрхарт Ж.П., Сежен Ж. Планктон. Л., 1984. - 256 с.

94. Яблоков А.В. История, современное состояние и пути развития фенетических исследований // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов. - 1977. - Вып.5(7).-С.5-12.

95. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций // Фенетика популяций. М., 1982. — С. 3-14.

96. Яковлев В.Н., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб // Биол. науки. 1981. - №2. -С. 98-103.

97. Goodnight Charles J. Heritability at the ecosystem level // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2000. - 97,№17. - C.9365-9366.

98. Dempson J., Misra R. Identification of anadromic artic cherr in caastal areas of northeri Labrador based on a multivariate analisis of meristic dates // Can. J. Zool., 1984. V.62, №4.- P.631-636.

99. Heincke F. Naturgeschichte des Herings. 1. Die Lokalformen und die Wanderungen des Herings in den eiropaischen Meeren.-1898. S. 1-223.

100. Karayucel Sedat. Karayucel Ismihan Influence of stock and site on growth, mortality and shell morphology in cultivated blue mussels (Mytilus edulis L.) in two Scottish sea lochs // Bamidgeh = Isr. J. Aquacult. 2000. - 52. №3 .- C.98-110.

101. Khurana S. Canonical analysis of soybean lines//Haryana Agr. Univ. J. Res., 1986, 16,N 3,-P.244-248.

102. Lubet P., Gimasane J-P., Pranus G. Elide du cycle de reproduction de Mytilus galloprovincialis a la limite meridionale de son aire de reparatition.Comparaison avec les autres secteurs de cette aire // Haliotis, 1981, N 11, p. 157-170.

103. Misra R. Multivariation analysis for hybridization among organismus // Biometr. J., 1976. V.18, №4.- P.313-318.

104. Melvin L., Biggers C. Ploidy of Hybrids between Crass Carp and Bighead Carp determined bei morphological analysis // Transaction of Amer. Fish. Soc., 1981. V.l 12, №6.-P.808-811.

105. Reyment R. Some case studies of the statistical of sexual dimorfism // Bull. Geol. Univ., Upsalla, 1969. VI, №1-6.- P.97-116.

106. Reimchen Т., Stinson E., Nelson J. Multivariate differentiation of parapatric and allopatric populations of threespine stickleback in the Sangan River Watershad // Can. J. Zool., 1985. V.63, №12.- P.2944-2951.

107. Percins J.M. The principial component analysis of genotype-enrironmental interations and physical measures of the envroument//Meredity, 1972,29, N 1. P. 51-70

108. Pesic V.,Shpakov A.E., Volchkov U.A. Genetic heterogeneity & ecological Stability of tabacco cultivazs CORESTA Oxford -England, 1995. P. 21-23.

109. Pesic V., Shpakov A.E., Volchkov U.A , Radeckij V.P., Lekic S. Ecologicalstability aspects in evaluating genetic resources of tobacco varieties 2-nd International Crop Science Congress November 17-24, New Delhy-India, 1996 P.98-101

110. Seed R. Reproduction in Mytilus (Mollusca: Bivalvia) in European waters // Pubbl. Staz. Zool. Napoli, 1975, v.39, suppl. 1, p. 317-334.

111. Smouse P. The canonical analysis of multiple species hybridyzation // Biometrics, 1972. V. 28, №2.- P.427-441.

112. Vuorinen Ilppo. Antsulevich Alexander E., Maximovich Nicolay V. Spatial distribution and growth of the common mussel Mytilus edalis L. in the archipelago of SW-Finland. northen Baltic Sea // Boreal Environ. Res. 2002. - 7. № 1. - C.41-52.

113. Wang Jun. Jiang Zuhui. Dong Shuanglin // Yingyong shengtai xuebao = Chin. J. Appl. Ecol. 2001. - 12.№ 5. c. 765-768.

114. Winans G. Geographical variation in the milkfish Chanos chanos. П Multivariate morphological evidence // Copeca, 1985. №4.- P. 890-898.

115. Рис. 19. Измерение толщины створок раковины

116. Рис. 21. Схема морфометрических промеров

Информация о работе

Алпеева, Ирина Григорьевна
кандидата биологических наук
Краснодар, 2003
ВАК 03.00.32

Диссертация

Структура природных популяций мидии (Mytilus galloprovincialis Lam. ) восточной части Черного моря, выявляемая методами системного морфометрического анализа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы