Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Аллозимный полиморфизм и экологическая изменчивость мидии Mytilus galloprovincialis Lam. Азовского моря
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Аллозимный полиморфизм и экологическая изменчивость мидии Mytilus galloprovincialis Lam. Азовского моря"
На правах рукописи
Р Г 5 ОД
ДЕХТА Владимир Александрович 2 О МАР 2000
ТЛОЗИМИЬШ ПОЛИМОРФИЗМ П ЭКОЛОГИЧ ЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ¡мидии мтаьиБ " СА1ХОР1ШУШС1А1Л5 ЬАМ. АЗОВСКОГО МОРЯ
Специальность: 03.00.16 - Экология
АВТОРЕФЕРАТ, диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Краснодар ' 2000 "
Работа вьшоявзаа в Азовской научно-исследоаатеяьсхсм институте р
ного хозяйства (АзНИИРХ)
Нзучкьш руководитель: доктор биологических наук Г.Г. Корниеш
Официальные оппоненты: достор биологических наук, профессор
Ю.А. Водчкс
докггор биологических наук М.С. Чесано)
Вгдущее учреждение: Рсстогскии государственный университет
Зашита состоится а^г^с/ 2000 г. в ^^ часов
на заседании Диссертационного Совета Д. 120.23.05 при Кубанскн сударственноы аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотек Кубанского госуде венного аграрного универаггета (350044, г. Краснодар, ул. Калинина,
Автореферат разослан марта 2000 г.
У'чекый секретарь
Диссертационного Совета, доцент А.Ф. Кудаш
Г 691969.
С а- /¿7«^/ / /1
Общая характеристика работы
Актуальность исследования. Популяция мидии в Азовском море {копировалась сравнительно недавно, после урегулирования речного стока и зеличения солености вод моря. При этом географический ареал и характер зсселения свидетельствуют о том, что мидии Азовского моря представляют со-эй экологически краевую популяцию средиземноморской мидии (Mytilus alloprovincialis Lam.). Ценность краевых популяций широко распространенных адов состоит в том, что они играют важную роль в видообразовании, которая тределяется генетической дивергенцией в результате изоляции, дрейфа генов и гтественного отбора (Lesica. Allendorf, 1995). Поэтому изучите белкового по-иморфнзма азовской мидии представляет общсбиологический интерес и по-¡оляет получить сведения как о его уровне, так и о факторах популяционной Ешамики. характерных для экологических условий Азовского моря.
Кроме того, мидш! являются объектом марикультуры, а при разработке юретических и практических основ культивирования животных большое значе-ie имеют методы биохимической и популяционной генетики (Алтухов, 1974. Ш). Их применение позволяет выявлять и использовать маркерные гепы в се-:кционной работе, учитывая связь последних с компонентами приспособленно-и организмов и генетическим разнообразием популяций (Cataudella, Crosetti. )93; Безруков, 1994).
Очевидно, что изучение белкового полиморфизма мидии Азовского моря -дет не только способствовать углублению достигнутого нами понимания меха-13мов адаптации и эволюции популяций, но оно также актуально и с приклад-)й точки зрения. Ранее подобные исследования мидии в Азовском море не эедпринимались, что делает этот объект еще более привлекательным для 1гзу-;ния.
Работа выполнялась в рамках КЦП «Марикулыура». тематического плана зНИИРХ, задания ГКНТ и Миннауки РФ по проекту «Марикулыура».
Цен» м задачи исследования. Основная цель настоящей работы состояла изучении белкового полиморфизма мидии и его связи с условиями обитания в зовском море. При этом необходимо было решить следующие задачи:
• оценить уровень генетическом изменчивости азовской миддк;
в изучить пространственно-временную изменчивость нопулящш мидии по аллознмным локусам;
» изушть связь аллозимного полиморфизма с экологическидш факторами.
• исследовать ассоциированность гетерозиготности по аллознмным локусам с такими компонентами приспособленности мидии, как темп роста и выживаемость;
• выявить особенности полиморфизма азовской мидии как краевой по-
пуляции вида;
• дать рекомендации по применению полученных резу льтатов для цела марикультуры мидии.
Научная новизиа и теоретическая значимость. Исследование полимор физма белков и его пространственно-временной динамики позволило впервы/ получить для азовской популяции средиземноморской мидии оценки уровня по диморфизма и средней гетерозиготности, показать роль экологических факторо: в динамике частот аллозимных фенотипов, гетерозиготности. обнаружить новы сведения о преимуществе гетерозиготных фенстпшов по некоторым компонента? приспособленности, а также выявить особенности полиморфизма, связанные экологией краевых популяций.
Практическая значимость. Ассоцшгрованносгь гетерозиютности ми дни по эстеразному локусу со скоростью роста и выживаемостью может быт использована в марикультурс мидии. Предложен способ выращивания, основа! ный на указанной закономерности (Дехта, 1985). Выявленная связь межд характеристиками среды обитания и гетерозиготностыо позволяют оценить сп билыюсть эколопгческих условий для выращивания мидии. Показано, что не вс районы обитания мидии пригодны для ее культивирования.
Положении, выносимые на защту. 1. Уровень полиморфизма и гене тической изменчивости азовской популяции средиземноморской мидии соотвсч ствует аналогичным оценкам для представителей семейства митилиц и в цело для Ое^низвОйОЧйЫХ ¡ыаО'ГНКл.
2. Пространственно-временная гетерогенность параметров аллозимно изменчивости в основном обусловлена действием естественного огбора на разны стадиях онтогенеза мидии, степень активности которого определяется лимит! рующнм влиянием таких экологических факторов, как соленость, концешращ кислорода и фитопланктона.
3. Отбор благоприятствует особям, гетерозиготным по изучаемым алл< зимним локусам, что выражается в их ассоциированности с выживаемостью скоростью роста.
4. Реверсией приспособленности гетерозигот во время смены онтогеисп ческих стадий у мидии можно объяснить около трети наблюдаемого дефищг гегерозигот в популяции. Фактором отбор» в период перехода от планктонной прикрепленной стадаш жизни мидий является лимитирующее влияние соленое: в придонном горизонте.
5. Экологически краевая популяция мидии в Азовском море отличается < черноморских поселений более узким спектром аллозимной изменчивости тенденцией к снижению полиморфизма по локусу лейцинаминопептидазы, ч обусловлено более высокой нестабильностью факторов среды на периферии аре ла вида.
Апробации работы. Результаты исследования доложены на III Всесоюзном совещании по генетике, селекции и гибридизации рыб (Тарту, 1986), на 9 совещании по эволюционной физиологии (Ленинград, 1986). на V Всесоюзном эиохимическом съезде (Киев. 1986), на VII Всесоюзной конференции по экологической физиологии и биохимии рыб (Ярославль, 1989). на Всероссийской конференции "Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса" J Астрахань, 1994). па II международном конгрессе "Вода: экология и технология" Москва, 1996), на раде региональных конференций, посвященных проблемам Азовского моря.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация общим объемом 156 гграниц включает 23 таблицы и 23 рисунка. Рзбота состоит из введения, 3 глав. 5ыводов. списка литературы (338 источников, в том числе 221 иностранный).
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Условия обитании мидии и исследуемый период. Средиземноморская лидия распространена от побережья Великобритании через Средиземное и Чср-юе моря до Азовского моря. Условия обптанля мидии определяются рядом ¡(акторов: соленостью, газовым режимом, кормовой базой, наличием подходящих субстратов. В Азовском море популлцня мвдии образовалась ерззни-•елыю недавно. После зарегулирования стока реки Дон в 1952 г., с повыгаетш-м солености вод Азовского моря, численность и биомасса мидии резко воз-юсли, образовав здесь самостоятельный биоценоз . С повышением солености до 4 %о наблюдался интенсивный рост мидии. Площадь биоценоза с 1970 по 1977 . увеличилась с 3,8 до 5.8 тысяч км2, а биомасса - с 66 до 246 г/м2 (Некрасова. !акутский, 1979. 1981). Периоды опреснения, наоборот, сопровождались неко-орым сокращением биомассы мидии и изменением возрастной структуры ио-¡у.тящш. Наблюдаемая связь биомассы мидии с соленостью характеризует [ослсднюю гак наиболее важный лимитирующий фактор в условиях Азовского юря. Коэффициенты вариации солености в районах взаимодействия речных п юрских вод достигают порядка 70% (Бронфман и др., 1979; Куропатки», 1998).
Повышение солености моря вызвало изменения продуктивности фито-лапктона, который составляет пляшейшую часть пищевого рациона мили. Биомасса фитопланктона возросла в осенний период. При этом коэффици-нт вариации концентрации фитопланктона в летний период составляет 76%, реднегодовой - 90% ( Алдакимова и др., 1977).
Не менее важным лимитирующим фактором для популяции мидии Азов-кого моря является концентрация растворенного кислорода в придонном гори-онте. Одной из характерных особенностей Азовского моря являются низодически возникающий в теплый период года дефицит кислорода в при-
донном слое (Бронфман и др., 1979). Площадь зон с сублетальными для организмов концентрациями кислорода составляет в среднем около 10 тыс. км' (Александрова и др., 1998). Эти явления нередко сопровождаются гибелью донной фауны в том числе и мидий.
Перечисленные факты позволяют заключить, что колонизация Азовского моря черноморскими вселенцами привела к образованию экологически краевой популяции мидии, условия обитания которой характеризуются про-странствешю-времешюй неустойчивостью.
Структура и методы нсслсдовашш. Исследование полиморфизма белков азовской мидии состояло из нескольких этапов.
Изучали выборки мидии, взятые из основных районов ее обитания в Азовском море. Всего исследовано более 1500 особей. В выборках моллюски бьии представлены особями одного возраста, который определяли по зонам роста л;: раковинах. Ич экологических показателей в анализе использовались соленость концентрация кислорода в придонном слое и концентрация фитопланктона.
При изучении белкового полиморфизма использовали ткани гепатопан-креаса и мускула-замыкателя мидии. Исследовали следующие белковые системы: эстеразы, лейцинаминопептцдазу, супсроксиддисмутазу, НАД-зависимук малатдегидрогеназу, кислую фосфатазу, |3-глюкозидазу и мышечные белки Электрофорез и гистохимическое выявление белковых зон в гелсвых блоках про водили по общепринятым методикам (Корочкин и др., 1977; Луппа, 1980; Коро
---- ТТ----— 1ЛО-1Ч
Полученные результаты анализировали по следующим критериям генети ческой изменчивости: частота аллеля, ашюзишгаго фенотипа (генотипа), гетеро зиготность, дефицит гетерозигот (ДГ). уровень полиморфизма, уравнение Харди Вайнберга, формула Валунда. индексы генетического подобия Джеффриса Матуситы, тест у~ на гетерогенность и др. Кроме ряда биометрических методо1 для описания связей генотнп-срсда использовали корреляционный. регрессной пый. факторный (метод главных компонент) и дискриминашный анализы.
Результаты исследования и их обсуждение.
Полиморфизм белков и генетическая изменчивость Электрофоре тическое исследование 7 белковых систем гепатопанкреаса и мускула замыкателя мидии позволило идентифицировать 33 локуса. кодирующих эп белки, что позволило оценить генетическую изменчивость азовской популяцш средиземноморской мидии. Величины средней наблюдаемой и ожидаемой и уравнения Харди-Ваннберга гсгерозиготиости составили соответственно:
Н= 0,068 ± 0.028; Нож= 0,090 ± 0,037; уровень полиморфизма: Р 0.99= 33,3%; Р 0,95=: 30,3%.
Приведенные нами оценки совпадают со средними значениями для вось ми ввдов митилид и в целом для беспозвоночных. Сравнение аналогичных оце
юк у разных видов мидии показало, что их величины в некоторых случаях сущс-ггвеино различаются. Это может быть вызвано качественными и количественны-1и различиями в составах изучаемых белковых локусов, а также использованием исследователями разных модификаций электрофореза. По этой причшге со-[сржагельное сравнение уровней изменчивости как между отдельными видами, ак и популяционных групп (краевые и центральные) затруднено.
Пространственно-временная изменчивость мидии по полиморфным юкусам. Изучение 26 выборк мидии но локусам эстеразы (ЕбЬЗ) и лейцина-1инопептидазы (Ьар-1) выявило виутрипопуляциониую неоднородность частот ллслсй и фенотипов. Анализ гетерозиготности по локусу Е51-3 показывает увс-ичение ее значений с возрастом моллюсков (0,431 у четырехлетних, 0,361 у рехлетних мидий. р<0,02). При этом величина дефицита гетерозигот уменына-тся.
Обнаружен различный уровень гетерогенности в двух возрастных группах идии. Наиболее гетерогенной оказалась группа выборок 4-летних мидий. Зна-ения -критерия для частот аллелей эстеразного локуса составили 17.9 г'0,01). для частот фенотипов - 23.6 (р<0,01). Величины X для частот аллелей фенотипов локуса Ьар-1 соотвстствешш равны 29,4 (р<0.005) и 36.4 (р<(),1). гтя выборок трехлетних мидии критерий // не выявил существенной гетероген-осги.
Таким образом, можно констатировать, что с увеличением Еозраста мидий *сличивается гетсрогешгость их поселений на ареале, уменьшается дефицит ге-;розитот и возрастает гетерозиютность по исследуемым локусам.
Выявлена значительная неоднородность частот аллелей и фенотипов на эеале азоьской мидии. Для определения величины сходства между локалыюстя-и бьига вычислены индексы генетического подобия у обеих возрастных групп иди й и построены дендрограммы (рис.1), иллюстрирующие степень сходства ¡учаемых поселений. Очевидно, что группа четырехлетних моллюсков более ¡менчива, чем трехлетних. Однако, можно выделить и общие для обеих групп идий черты пространственной изменчивости. Так, наибольшие отличия обнару-нвают выборки из Обиточного залива (локальность №6). В обеих группах также мстны явные различия между выборками из южной и северной акваториями зря.
Приведенные результаты свидетельствуют о высокой пространственной менчивости обоих локусов в отношении их аллельных и фенотшшческих част. При этом различные генерации мидии имеют разную степень гетерогенно-и, а сами локусы проявляют различный ее характер
Влияние экологических факторов на гетерогенность популяции миш. Принимая во внимание высокие миграционные возможности мидий коло 200 км за 3 недели на стадии планктонной личинки), а также небольшую
частоту мутирования для генов, кодирующих белки, можно полагать, что наблюдаемая гетерогенность популяции мидии в Азовском море связана с действием отбора в локальных местообитаниях.
С целью оценки влияния среды обитания, как фактора отбора, анализировали связь между частотами аллелей, фенотипов и гетерозигогностью по локу-сам Ей-З и Ьар-1 с одной стороны и соленостью, концентрацией кислорода к фитопланктона - с другой. Изучали влияние среды в период оседания личижн мидии и на протяжении всего прикрепленного периода жизни моллюсков. Дл; этого в первом случае использовали средние значения экологических параметров в локальностях. вычисленные за период, соответствующий времени оседа ния моллюсков данной генерации. Во втором случае для анализа брали коэффи циенты вариации тех же параметров среды, вычисленные за период времени, со отвсгствующнй возрасту моллюсков в исследуемых выборках.
е
в? 5 1
з,4 3-летай 12 1 г
т—I-1-1-1-1-)-1-1-1-1-1-г
0,85 0,90 0,95
- р-г 0,05
10 ър
^ 4-летки
3,4 1 2
-1--1-1-Т-1-1-1-1-1-1-1-1-Г
0,85 0,90 0,93
- р < 0,05 ->|
Рис. 1. Дендрограммы генетического сходства. Период оседания личинок мидии. Корреляционный анализ (табл.1) в! явил статистически значимые связи между частотами аллелей и фенотипов лок са Ьар-1 с соленостью и концентрацией кислорода в этот период. Характ
£
—!
вязи показывает, что при уменьшении концентрации кислорода гетсрозиготность о этому локусу возрастает. Не обнаружено существенной корреляции экологнче-ких параметров с частотами аллелей и фенотипов эстеразного локуса. Выявле-а лишь положительная связь тетерозиготности с соленостью на 5% уровне зна-имости. которую можно интерпретировать как отбор против гетерозигот. С кон-гнтрацией фитопланктона изучаемые гепстическис показатели практически не эррелирукуг.
Таблица 1.
Коэфф1Щиеяты корреляции параметров ахтозимной изменчивости и экологических характерней®.
Параметры Б 02 И су б суо2 сур
Ьар-1 "а" 0.57 -0.31 -0.18 0.37 0.16 -0.48
1.ар-1 "Ь" -0.60 0.00 0.18 -0.22 -0.10 0.36
Ьар-1 "с" 0.18 0.38 0.06 -0.11 0.00 0.27
Ьар-1 Н 0.11 -0.54 -0.08 0.42 0.27 0.21
Ьар-1 сс -0.06 0.54 0.02 -0.39 4).28 -0.09
Ьар-1 ас 0.67 -0.41 -0.19 0.53 (1.41 -0.20
Ьар-1 вс -0.24 -0.13 0.04 0.09 0.13 0.51
Е51-3 "а"' 0.19 -0.03 -0.07 -0.02 -0.03 0.47
Ей-3 аа -0.11 0.13 -0.01 -0.35 -0.39 0.23
ЫЯ-З ав(н) 0.48 -0.26 -0.09 0.54 0.58 0.43
Е51-3 вв -0.36 0.13 0.09 -0.23 -0.24 -0.55
Примечание: Б. <Э2, Р - соленость, концентрации кислорода и фитонланк-тона соответственно, СУ - коэффициент вариации; "а", "Ь", "с" - частоты аллелей: АА, АВ, ВВ, СС, АС, ВС - частоты аллозимных фенотипов, Н -гетерозиготность. Значимые коэффициенты выделены жирным шрифтом.
В результате факторного анализа выделены четыре независимых фактора 1С. 2А), которые объясняют 86,2% суммарной дисперсии параметров. При этом I первых фактора имеют значимые связи с генетическими и экологическими та метра ми и объясняют 53,5% общей дисперсии. Они интерпретируются как кторы обеспеченности кислородом. При этом первый фактор отражает заморе явления в море, когда дефицит кислорода в придонном слое является следст-:м вертикальной температурно-солевой стратификации в отсутствии ветровой •ивности. Третий фактор не связан с параметрами среды, а четвертый не имеет чимых нагрузок на генетические параметры.
Прикрепленный период жизни мидий. Анализ прикрепленного периода ¡ни мидий выявил статистически значимую положительную связь частот гете-
розиготных фенотипов обоих локусов с вариабельностью параметров среда обитания. При этом гомозиготные варианты имеют отрицательную связь. Очевидно, что наблюдаемые связи отражают более высокую приспособленность гетерозиготных фенотипов в неу стойчивой среде обитания.
Переменные Факторы
О,
Б
1
2
Рис. 2. Диаграммы факторных нагрузок. А) период оседания шгчинок мидии, Б) прикрепленный период жизни; сплошные линии -положительная связь; пунктиры - отрицательная; жирные линии - нагрузки > 0,7; тонкие - нагрузки 0,4 - 0,7.
Факторный анализ позволил выделить четыре независимых фактора, коте рые учитывают 89,3% суммарной дисперсии параметров (рис. 2Б). Три из ш: (I, III и IV) имеют значимые связи с экологическими и генетическими парамс
ами и описывают 67,1% общей дисперсии. Второй фактор не связан с парамет-а\»и среды. Попарное сравнсзше вторых и третьих факторов показывает, что ни представляют собой части дисперсии генетических параметров, являющиеся аиболсе характерными для каждого in рассматриваемых периодов онтогенеза
[идий.
Сопоставляя факторные структуры, молено также 'заметить, что исследуете локусы проявляют разную селективную значимость в различные периоды сизш! моллюсков. Если изменения гетерозиготности по локусу Lap-1 в значи-злыгой мере связаны с давлением отбора в период оседания мидии (см. рис.2 А. яктср И), то по эстеразному локусу - и в период оседания, и на прикрепленной гадии (рис.2А, фактор I; рис.2Б, факторы III и IV). О том же свидетельствуют и еличины коэффициентов множественной корреляции гетерозиготности по локу-1м Lap-1 и Est-З с вариабельностью трех параметров среды: гир = 0,45 з>0,05), rEst = 0,67 (р<0,05).
Еще одно важное обстоятельство заключается в наблюдаемом огборе в аяьзу гетсрозигот. Из этого следует существенный вывод в связи с высказыва-ием Р.Левонтнна (1978) о том, что для доказательства балансовой г ипотезы ма-э обнаружить факт дифференциального отбора генотипов, необходим отбор, зхраняющтш генетическую изменчивость. В частности, гетерозиготы дол:кны ьгть более приспособленными, чем гомозиготы. Поэтому отбор в пользу гетеро-1гот, который мы обнаруживаем, может служить дополнительным доводом, эдтверждающим балансовую гипотезу.
Дефицит гетсрозигот а его причины. Недостаток хетерозигот в при-здных популяциях многих видов животных - довольно распространенное явле-не. Из двустворчатых моллюсков он отмечен у мидий устриц и других видов, нлее число которых более двух десятков (Zouros, Foliz, 1984; San er et al., J92). Основными npicniHa.Mii ДГ могут быть: инбридинг, эффект Валуида и сс-;етвснный отбор.
Инбридинг маловероятен в изучаемых районах обитания мидии в силу гачнтельного обмена иммигрантами между ними. Наиболее частой причиной ¡достатка гетсрозигот многие исследователи называют эффект Валунда, кото->ш связан с подразделенностыо популяции на более или менее самостоятельные )уппы, обусловленной разлитого рода изолирующими механизмами. Формула злунда для полиаллсльного локуса имеет следующий вид:
Н = Н0,- Za2, .
це Н - наблюдаемая , Нол - ожидаемая in у равнения Хардн-Вайнберга гетерози-»тность, сГ, - дисперсия i-ro аллеля (Ли, 1978; Пудовкин и др., 1981). Рассчн-нные из этого выражения значения недостатка гетерозигот приведены в табли-: 2. Очевидно, что эффект Валунда объясняет лишь очень небольшую часть на-подаемого ДГ.
Таблица 2.
Вклад эффекта Валуида в дефицит гетерозигот.
Локус Возраст □ ДГ £а , % от
(лет) ДГ
Е«Л-3 3 302 0.083 0.0015 1.8
ЕбЬЗ 4 730 0.062 0.0052 8.4
Ьар-1 3 302 0.058 0.0010 1.7
Ьар-1 4 730 0.047 0.0025 5.3
Одной из причин образования недостатка гетерозигот в популяции мидии Азовского моря может быть отбор против гетерозигот, который действует в период смены онтогенетических стадий. Фактом, свидетельствующим в пользу этого предположения, является довольно умеренная величина связи солености и гетерозиготности по локусу ЕбЬЗ в период оседания личинок мидии (г = 0.48, р<0,05).
Изучение связи значении ДГ по локусу Еб^З и солености в период оседания позволило получить уравнение регрессии, объясняющее 39% дисперсии значе-шга ДГ влиянием имстго этого фактора. При этом коэффициент корреляции между параметрами составляет: г = -0,63 (р<0,01).
Анализ связи значении ДГ по локусу Ьар-1 с соленостью показывает, что зависимость, описываемая экспоненциальной функцией, объясняет 25% дисперсии значений ДГ влиянием солености. Коэффициент корреляции в этой модели составил: г = -0,50 (р<0.05).
Можно заметить, что изучаемые экологические факторы не объясняют е полной мере наблюдаемого дефицита гетерозигот, а лишь некоторую его часть (от 39% до 25% дисперсии). Это может быть следствием того, что возникновение ДГ имеет многофакторную природу. Поэтому представляется проблематичным связывать возникновение ДГ в популяции мидии с давлением какого-либс одного фактора среды.
Особенности аллозшшого полиморфизма мидии Азовского моря как краевой популяции вида. Представляет существенный интерес вопрос с том, в какой мере экологические условия определяют специфичность наблюдаемого полиморфизма у мидии Азовского моря. С этой целью анализировали полиморфизм лейцинамиюпепгидазы 26 выборок мидии из Азовского мор; (собственные данные) и 16 выборок из Черного моря (данные Е. А. Жуковской < соавторами. 1987).
Как видно из таблицы 3, сравнение средних значений и дисперсий частот ал лелей обнаруживает более высокую вариабельность частоты аллеля "с" в чер
оморских выборках и различия по редкому аллелю "d", частота встречаемости оторого 0,2% в Азовском и 1.7% в Черном море. Средняя наблюдаемая гстеро-({готность несколько выше в черноморских выборках мидии, чем в азовских.
Таблица 3.
Средние значения наблюдаемых выборочных частот аллелей и гетерозитотности по локусу Lap-1.
Район обита- Частота аллеля Гетсрози-
ния __ _ _ _____ ______готность
"а" "Ь" "с" "d" II
Черное 0.074 0.163 0.746 0.017 0.385
море (0.027) (0.027) (0.042) : (0.009) (0.066)
Азовское 0.070 , 0.168 0.760 ; 0.002 i 0.337
L мо^ (0.026) (0.030) (0.024) ^ (0.006) , (0.038) Примечание: в скобках указано стандартное отклонение.
В подавляющем большинстве выборок обнаружен дефицит гетерозигот. аивысшие значения гетерозитотности, которые даже превышают теоретически кидаемые, обнаруживаются у мидий в районе Керченского пролива, что под-¡ерждается обоими источниками данных. Эта аномалия, по-видимому, обуслов-:на особенностями экологии проливной зоны гкязятшмми со смешением 2сд 13ной солености.
Для анализа различий между группами выборок использовали дискри-шактный анализ по частотам а.тлелсй и гетсрозиготиости. Распределения вы-!слснных значений дискряминантиой функции достоверно различаются <0,001). При этом области варьирования обеих групп совпадают, но азовские щии почти в два раза менее вариабельны.
Сравнительный анализ полиморфизма азовских и черноморских мидий «зволяет выделить общие черты, характерные для обеих популяций. Это количе-во аллелей в локусе и их соотношение в изучаемых сообществах. Постоянство [ела аллелей и их наблюдаемые пропорция свидетельствуют о генетическом инстве этих сообществ, поддерживаемом обменом генетическим материалом средством миграционных процессов. В то же время необходимо отмстить и сцифику различий между азовскими и черноморскими мидиями, которые условлены комплексом экологических факторов.
Если оценивать экологические условия с точки зрения факторов, опреде-ющнх характер отбора, то следует признать, что в данном случае мы наблюем последствия стабилизирующего отбора, который в более жестких условиях ювекого моря (низкая соленость, частые заморные явления, температурный ре-lm и т.д.) формиру ет популяцию с более узким спектром изменчивости по ис-
следуемым признакам. Факт уменьшения частоты редкого аллеля "сГ на 88% 1 гетерозиготности на 12,5% в частном случае может свидетельствовать о с ниже нии полиморфизма на периферии ареала. Однако для решения вопроса о сни жешш уровня генетической изменчивости в краевых популяциях необходили изучение представительной выборки генов.
Гетерозиготноеть и скорость роста мидий. Выявление связей межд размерно-весовыми характеристиками моллюсков и гетерозиготностью важн для оценки биологического значения полиморфизма ферментов, а также дд практической селекционной работы. Исследованные нами выборки мидии прел ставлены тремя возрастными группами из пяти различных акваторий моря. Вы борки мидии ранжировали по весу мягких тканей, а татем каждую разделил! и три класса, характсризуюццпхся низким, средним и высоким весом мягких тка ней. Для каждого класса вычислили значения гетерозиготности по обоим фер ментным локусам. Результаты показывают, что гетерозиготность у мидий большим весом мягких Т1саней существенно выше (р.чс.З.). Эта зависимость паи более выражена по эстеразному локусу.
Возраст
Рис.3.
Различия в гетерозиготности между крайними весовыми классами в шести выборках мидии. В парах: левая гистограмма соответствует наименьшему весовому классу, правая - наибольшему весовому классу.
Ассоциированность гетерозиготности со скоростью роста представляв существенный практический интерес, так как позволяет получать потомство заданной генетической струшу рой путем скрещивания гомозиготных линий. Б лее высокая скорость роста и устойчивость развития выращиваемых особей значительной мере обусловливают эффективность культивирования моллюске
[сотому необходимо знать, насколько стабильно преимущество гетерозигот в корост и роста во времени. На этот вопрос можно ответить, сопоставив различия эедних весовых значений у гомо- и гетерозиготных особе!! разного возраста -абл. 4).
Очевидно, что с возрастом преиму щество гетерозигот в скорости роста шчительно сшикается. К таким последствиям может приводить отбор, в частно-и, когда он направлен против медленно растущих особей. Распределение го-эзитот по скорости роста имеет большую дисперсшо, чем гетерозигот. Поэтому шмгаищш некоторой доли медленно растутпих гомозиготных особей приводит уменьшеншо разницы между средними значениями скорости роста. Такое объ-:нение в нашем случае наиболее предпочтительно, так как его реализация >лжна сопровождаться увеличением гетерозиготности с возрастом моллюсков, о вполне согласуется с наблюдаемыми фактами.
Таблица 4.
Средние весовые различия между гомо- и гетерозиготными мидиями (в %)
Возраст (лет) Ея-З | Ьар-1
1 26,6 16,8
2 6,8 4,6
Г з 6,8 1 0,0
Применение полученных данных в марикультуре мидии. Обнару-ннос преимущество в скорости роста и выживаемости мидий, гегерознготных эстсразному локусу, и возможное его использование в марикультуре защи-но авторским свидетельством (Дехта. 1985). С целью увеличения выхода ¡арной мидии рекомендуется проводить подбор родительских пар в популяции сим образом, чтобы получать 50-100% мололи моллюсков с гетерозиготны-фенотипами. Этого можно достичь двумя способами: путем управления гене-кской структурой маточного стада и путем скрещивания гомозиготных линий, а способа предусматривают генетический контроль за маточным стадом и выпиваемым материалом.
Реализация преимуществ гетерозиготных мидий во многом будет опреде-ься экологическими условиями культивирования. С целью оценки условий юнов культивирования на основе регрессионных уравнений гетерозиготности уровня вариабельности параметров среды, возрастных разлитии в гетерози-ности и модели возрастного состава популяции были получены уравнения, по-ляющке определить потерн моллюсков при их выращивании в тех идя иных аториях моря. Значения оценок потерь колеблются от 25 до 72 % и определя-:я разной степенью нестабильности среды обитания в локальностях. Пока-о, что далеко не все районы моря пригодны для культивирования мидий.
выводы
1. Изучена генетическая изменчивость азовской популяции среда земноморской мидии (Mvtilus galloprovincialis Lam.) по 33 белковым локусад Уровень полиморфизма составил 30,3%; средняя наблюдаемая гетерозиготност - 0.068 ± 0,028; средняя ожидаемая из уравнения Харди-Вайнберга гетсрозиго-ность - 0,090 ± 0,037. Полученные результаты соответствуют аналогичны оценкам для других видов мидий и в целом для беспозвоночных животных.
2. Выявлена значительная пространственно-временная гетероге! ность популяцни мидии по аллозимным локусам Est-3 iiLap-l. Обнаружен различия по частотам аллелей и аллозимных фенотипов обоих локусов мене поселениями из южного и северного районов моря, увеличение гетерозиготное] по эстеразному локусу с возрастом моллюсков. Наблюдаемая гетерогенное! аллельных и фенотитшческих частот увеличивается с возрастом, что связ но с неоднородностью экологических условий на ареале.
3. В период оседания планктонной личинки мидии наибольшее вли 1шс на изменчивость аллельных и фенотипических частот в популяции ок зывает концентрация кислорода и соленость в придонном горизонте , в о личие от концентрации фитопланктона, которая не обнаруживает связей с из чаемыми параметрами.
4. В прикрепленный период жизни мидии естественный отбор благ пршгтетвует особям, гетерозиготным по локусам эстеразы и лейцинаминопе тидазы. При этом активность отбора прямо связана со степенью неу стойчивое экологических факторов: солености, концентрации кислорода и фитонланкто: в локальных местообитаниях мидий.
5. В популяции мидии обнаружен дефицит гетерозигот. Показано, ч одной из причин его образования в популяции мидии может быть отбор пр тив гетерозигот в период смены онтогенетических стадий, при переходе личиночной к прикрепленной. При этом влиянием солености молено объясни до 40% дисперсии значений ДГ по эстеразному локусу и 25% по локусу Lap-1.
6. Сравнение азовской популяции мидии с черноморской по пол морфизму лейцшшминопептидазы показало их генетическое единство. Р; личия. выражающиеся в снижении вариабельности параметров аллозимне полиморфизма у азовской мидии, можно объясшгть более жесткими услов! ми обитания на периферии ареала.
7. Выявлено преимущество гетерозиготных по аллозимным локус мидий в скорости роста. Наибольшая связь отмечена для эстеразного локу Преимущество гетерозигот в скорости роста непостоянно во времени и у.меньп ется с возрастом моллюсков. Одной из причин этого явления может быть де& вие таких форм отбора, которые нивелируют различия между гомо- и гетеро:
готами по компонентам приспособленности.
Практические предложения.
1. Обнаруженное преимущество гетерозигот в скорости роста и выживаемости предложено использовать в практике выращивания мидии. Для )тош рекомендуется увеличивать гетерозиготность оседаемой молоди моллю-жов на искусственные субстраты с помощью селекционных мероприятий.
2. На основашш зависимости между гетерозпготностью по эсгераз-юму локусу и вариабельностью факторов среды обитания проведена сравни-гельиая оценка мест размещения мвдийных хозяйств. Показано, что не все рай-шы Азоеского моря, где обитают мидии, пригодны для се культивирования. 1редлагается использовать районы с наиболее устойчивыми характеристиками ;реды обитания.
Список пу бликаций по теме диссертации.
. Короленко П.И., Дехта В.А. Усовершенствованный прибор для вертикального электрофореза // Гидрохимические материалы. -1981. -Т. 82. -С.87-99. '.. Дехта В.А. Биохимический полиморфизм мидпл Азовского моря // Комплексное использование биологических ресурсов Каспийского и Азовского морей.-М.,1983.-С.27-28. 1. Дехта В. А. Генетическая структура иону ляпни мидии Азовского моря I! Тез. докл. обл. научн. конф. по итогам работы АзНИИРХ за 25 лет. 30 септ. 1983г.- Ростов н/Д 1983.-С. 30-32. . Дехта В.А. Адаптивный характер биохимического полиморфизма мидии Азовского моря И Рукопись депонирована в ВИНИ i И 3 септ. 1985г.- № 6466-85 Дсп.
. Дехта В.А. Популяционная генетика мидии Азовского моря // Тез. докл. обл. научн. конф.по итогам работы АзНИИРХ в XI пятилетке. 4-6 февр.Л986,-Ростов н/Д, 1985.-С. 100-101. . Чихачев A.C., Цветненко Ю.Б., Дехта В.А., Борякин В.А., Сергеева С.Г., Хлобыстов В.В. Значите полиморфизма белков в процессах адаптации популяций // В кн. "V всесоюзный биохимический съезд".-Т.З.- 1985,- С. 187188.
. Дехта В.А. Способ выращивания средиземноморской мидии (Mytilus
edulis gailoprovincialis) // A.C. № 1161045, 15.06.85, Бюллетень № 22. . Дехта В.А. Экологическая генетика мидии Азовского моря // Тез. докл. IH всессюзн. сов. по генетике, сслекцмп и гибридндизащш рыб 9-11 сеит.1986г, г. Tapiy.-M. 1986.-С. 58-60. , Чихачев A.C.. Дехта В А., Цветненко Ю.Б. Сергеева С.Г. Наблюдение действия отбора в популяциях гвдробионтов И В кн. Вопросы эволюционной физиологии. 9 совещ. по эволгоц. физиологии, тез. сообщ. -"Наука". Л., 1986.-С.312.
1). Дехта В.А. Экологическая генетика мидии Азовского моря // Генетические исследования гидробионтов,- М„ 1987.- С. 216- 227. 1. Дехта В.А., Чихачев A.C. Генетические аспекты выращнваггоя мидии в
Азовском море // Тез.докл.зональн. конф. мол. учен, и спец.по компл.и ра циональн. использ. водных и биолог, ресурс. бассейн.Азовского и Каспийского морей. 14-15 шго. 1987г. -Ростов н/Д, 1987.-С. 32-33.
12. Дехта В.А. Влияние факторов среды обитания на генетическую гетсроген ность популяции мидии в Азовском море // Тез.докл.зон.конф.мол.уч. i спец. по компл.и рац. использ.вода, и биол.рссурсов бассейнов Азовск. i Каспийск, люрсй 14-15 янв. 1987г.-Ростов н/Д,1987.-С.30-31.
13. Чихачев А.С. Цветнеко Ю.Б., Дехта В.А., Сергеева С.Г. Айнетдинов; А.И. Борякина Т.Г. Характеристика уровней генетической изменчивосп основных объектов промысла и марикулыуры Азовского бассейна // Совре менное состояние и перспективы рационального использования и охрант рыбного хозяйства в басс. Азовского моря. ч.2.-Марикультура,- М.,1987. С.119-120.
14. Цветненко Ю.Б.. Дехта В.А. Применение генетических данных для повы шения продуктивности марикультуры II Современное состояние и перспсети вы рационального использования и охраны рыбного хозяйства в басс. Азов ского моря. Ч. 2. Марикультура,- М.,1987.-С.112-113.
15. Чихачев А.С., Дехта В.А. Смена адаптивной роли полиморфных белков i популяциях гидробионтов // Экологическая физиология и бнохими. рыб. т.2,- Ярославль, 1989.-С. 223-225.
16. Дехта В.А. Прибор для электрофоретического обесцвечивания гелевы: блоков // Ростовский межотрасл. территор. центр иаучн.-тсхн. информац. i пропаг.,1990, Информ. лист. № 150-90.
1 1 V*m r д '-^LiA rntli V-VI)'1 О' Ч v4i1111IlVT 11 -ТР*Г\С(ЛГЛ ITrt ГТТ1Л * f П ,1 Т IT ■ I
Азовского и Черного морей // Тез. вссросс. конф. "Экосистемы люрсй Рек сии в условиях антропогенного пресса (включая промысел)", 20-22 сен тября, 1994г.- Астрахань. 1994,- С.243-244.
18. Дехта В.А Мониторинг техногенной нагрузки в прибрежной зоне Черног моря методом анализа изменчивости формы створок мидии (Mytilu galloprovincialis Lam.) // Вода: экология и технология "ЭКВАТЕК-96 (Москва. 17-21 сент. 1996 г.): Тез.докл II Между нар. конгр. М.:ВНИЮ. 1996,- С.418-419.
19. Dckhta V.A. Monitoring of the technogcnic load in the off-shore area of lh Black Sea based on an analysis of the variability of the shape of mussc (Mytilus galloprovincialis Lam.) // Water: Ecology and Tecnolog "ECWATECH-96" (Moscow, 17-21 September 1996y.): Abstracts of ] International Congress.- M.: VNIRO, 1996.-P.317.
20. Дехта В.А Дефицит гетерозигот и причины его образования в популяци мидии (Mytilus galloprovincialis L.) Азовского моря // Основные проблем' рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азовского басеег на / АзНИИРХ - Ростов-на-Дону, 1998,- С.307-311.
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дехта, Владимир Александрович
ВВЕДЕНИЕ.
1 .ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА И СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
1.1. Биология мидии и условия ее обитания в Азовском море.
1.2. Принципы выявления и оценки генетической изменчивости.
1.3. Генетическая изменчивость морских беспозвоночных.
1.4. Использование данных по белковому полиморфизму в марикультуре моллюсков.
2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ И ПРИМЕНЯЕМЫЕ МЕТОДЫ.
2.1. Структура исследования и материалы.
2.2. Электрофорез белков.
2.3. Методы гистохимического окрашивания.
2.4. Методы статистического анализа.
2.4.1. Параметры аллозимной изменчивости и биометрические методы.
2.4.2. Методы многомерной статистики.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.
3.1. Полиморфизм белков и генетическая изменчивость.
3.2. Аллозимный полиморфизм в популяции мидии.
3.2.1. Возрастная гетерогенность.
3.2.2. Пространственная гетерогенность.
3.3. Влияние экологических факторов на гетерогенность популяции мидии.
3.3.1. Корреляционный анализ.
3.3.2. Анализ структуры связей экологических и генетических параметров методом главных компонент.
3.4. Дефицит гетерозигот и его причины.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Аллозимный полиморфизм и экологическая изменчивость мидии Mytilus galloprovincialis Lam. Азовского моря"
Актуальность исследования полиморфизма мидии Азовского моря включает в себя два аспекта: общебиологический, связанный с изучением изменчивости видов на периферии ареала, и прикладной, как к объекту марикультуры. Популяция мидии в Азовском море сформировалась сравнительно недавно, после зарегулирования речного стока и увеличения солености вод моря. При этом географический ареал и характер расселения свидетельствуют о том, что мидии Азовского моря представляют собой экологически краевую популяцию средиземноморской мидии Mytilus galloprovincialis Lam. Ценность краевых популяций широко распространенных видов состоит в том, что они играют важную роль в видообразовании, которая определяется генетической дивергенцией в результате изоляции, дрейфа генов и естественного отбора (Lesica, Allendorf, 1995). Поэтому изучение белкового полиморфизма азовской мидии представляет общебиологический интерес и позволяет получить сведения как о его уровне, так и о факторах популяционной динамики, характерных для экологических условий Азовского моря.
Кроме того, мидии являются одним из перспективных объектов марикультуры. Их культивирование ведется в Приморье, на Белом, Баренцевом, Черном морях (Брыков и др., 1986; Золотницкий, 1986; Шепель, 1986; Столбова, Ладыгина, 1994; Садыхова, Ляхин, 1994). Эксперименты показали возможность культивирования мидии и в Азовском море (Житенева и др., 1985; Спичак и др., 1986). При разработке теоретических и практических основ культивирования моллюсков большое значение имеют методы биохимической и популяционной генетики, применение которых позволяет выявлять и использовать маркерные гены в селекционной работе, учитывая их связь с компонентами приспособленности организмов и генетическим разнообразием популяций (Са1аис1е11а, СгоБеШ, 1993; Безруков, 1994). Знание структуры природных популяций моллюсков, их устойчивости, факторов интеграции и дифференциации необходимо для правильного размещения аквахозяйств. Поэтому изучение белкового полиморфизма мидии актуально и с точки зрения его практического применения.
Основная цель настоящей работы состояла в изучении белкового полиморфизма мидии и его связи с условиями обитания в Азовском море. При этом необходимо было решить следующие задачи:
- оценить уровень генетической изменчивости азовской мидии;
- изучить пространственно-временную изменчивость популяции мидии по аллозимным локусам;
- изучить связь аллозимного полиморфизма с экологическими факторами;
- исследовать ассоциированность гетерозиготности по аллозимным локусам с компонентами приспособленности мидии;
- выявить особенности полиморфизма азовской мидии как краевой популяции вида;
- дать рекомендации по применению полученных результатов для целей марикультуры мидии.
Научная новизна исследования полиморфизма белков и его пространственно-временной динамики состоит в том, что оно позволяет впервые получить для азовской популяции средиземноморской мидии оценки уровня полиморфизма и средней гетерозиготности, показать роль экологических факторов в динамике частот аллозимных фенотипов, гетерозиготности, обнаружить новые сведения о преимуществе гетерозиготных фенотипов по таким важным компонентам приспособленности, как скорость роста и выживаемость. Существенный интерес представляет и сравнительный анализ полиморфизма мидии 6
Азовского моря с черноморскими мидиями, выявляющий характерные черты изменчивости экологически краевой популяции по изучаемым признакам. Теоретическая значимость исследования заключается в получении конкретных данных об адаптивном характере наблюдаемой изменчивости, подтверждающих балансовую теорию образования полиморфизма.
Практическая значимость работы связана с обнаружением ассоциированности гетерозиготности по аллозимным л оку сам с важными с точки зрения практики выращивания качествами организмов. В частности, работа в этом направлении позволяет выявить белковые маркеры, связанные с устойчивостью развития и высоким темпом роста, и использовать их в интенсивных технологиях выращивания мидии. Кроме того, исследование зависимости фенотипической изменчивости от факторов среды обитания позволяет оценить стабильность экологических условий и тем самым способствовать более оптимальному выбору акваторий для размещения мидийных хозяйств. Это поможет в значительной мере снизить потери при выращивании моллюсков, связанные как с экологическими, так и с генетическими причинами.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Дехта, Владимир Александрович
ВЫВОДЫ
1. Изучена генетическая изменчивость азовской популяции средиземноморской мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.) по 33 белковым локусам. Уровень полиморфизма составил 30,3%, средняя наблюдаемая гстсрозиготность 0,068 ± 0,028, средняя ожидаемая из уравнения Харди-Вайнбсрга гетерозиготность 0,090 ± 0,037. Полученные результаты соответствуют аналогичным оценкам для других видов мидий и в целом для беспозвоночных животных.
2. Выявлена значительная пространственно-временная гетерогенность популяции мидии по аллозимным локусам Est-З и Lap-1 Обнаружены различия по частотам аллелей и аллозимных фенотипов обоих локусов между поселениями из южного и северного районов моря, увеличение гетерозиготности по эстеразному локусу с возрастом моллюсков. Наблюдаемая гетерогенность аллельных и фенотипических частот увеличивается с возрастом, что свидетельствует о неоднородности экологических условий на ареале.
3. В период оседания планктонной личинки мидии наибольшее влияние на изменчивость аллельных и фенотипических частот в популяции оказывает концентрация кислорода и соленость в придонном горизонте , в отличие от концентрации фитопланктона, который не обнаруживает связей с изучаемыми параметрами.
4. В прикрепленный период жизни мидии естественный отбор благоприятствует особям, гетерозиготным по локусам эстеразы и лейцинаминопептидазы. При этом активность отбора прямо связана со степенью неустойчивости экологических факторов: солености, концентрации кислорода и фитопланктона в локальных местообитаниях мидий.
5. В популяции мидии обнаружен дефицит гетерозигот (ДГ), который для аллозимных локусов Est-З и Lap-1 составляет 0,093 и 0,051 соответственно. Показано, что одной из причин его образования в популяции мидии может быть отбор против гетерозигот в период смены онтогенетических стадий, при переходе от личиночной к прикрепленной. При этом влиянием солености можно объяснить до 40% дисперсии значений ДГ по эстеразному локусу и 25% - по локусу Ьар-1.
6. Сравнение азовской популяции мидии с черноморской по полиморфизму лейцинаминопептидазы показало их генетическое единство. Различия, выражающиеся в снижении вариабельности параметров аллозимного полиморфизма у азовской мидии, можно объяснить более жесткими условиями обитания на периферии ареала.
7. Выявлено преимущество гетерозиготных по аллозимным локусам мидий в скорости роста. Наибольшая связь отмечена для эстеразного локуса. Преимущество гетерозигот в скорости роста непостоянно во времени и уменьшается с возрастом моллюсков. Одной из причин этого явления может быть действие таких форм отбора, которые нивелируют различия между гомо- и гетерозиготами по компонентам приспособленности.
Практические предложения.
1. Обнаруженное преимущество гетерозигот в скорости роста и выживаемости предложено использовать в практике выращивания мидии. Для этого рекомендуется увеличивать гетерозиготность оседаемой молоди моллюсков на искусственные субстраты с помощью селекционных мероприятий.
2. На основании зависимости между гетерозиготностью по эстеразному локусу и вариабельностью факторов среды обитания проведена сравнительная оценка мест размещения мидийных хозяйств. Показано, что не все районы Азовского моря, где обитают мидии, пригодны для ее культивирования. Предлагается использовать районы с наиболее устойчивыми характеристиками среды обитания.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дехта, Владимир Александрович, Ростов-на-Дону
1. Айала Ф.Х. Естественный отбор, генетический полиморфизм и стабильность среды обитания // Генетика и размножение морских животных." Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1981,- С.8-19.
2. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику.-М.,Мир, 1984,- 230 с.
3. Алдакимова А.Я. О некоторых закономерностях внутригодовой динамики фитопланктона Азовского моря // Биологические ресурсы Азовского бассейна,- Ростов-на -Дону, 1976.- С.32-34.
4. Алдакимова А .Я., Некрасова М.Я., Студеникина Е.И. Гидробиологический режим Азовского моря и его изменения в связи спреобра-зованием речного стока // Вопросы биогеографии Азовского моря и его бассейна.- Л., Гидрометеоиздат, 1977,- С. 90-103.
5. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура.- Л., Наука, 1975,- 323 с.
6. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб.- М., Пищ. пром-сть, 1974.245 с.
7. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях,- М., Наука, 1983.279 с.
8. Алтухов Ю.П., Дуброва Ю.Е. Биохимический полиморфизм и его биологическое значение // Успехи современной биологии,- 1981. Т.93, N3,-С.467-480.
9. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Генетический мономорфизм видов и его возможное биологическое значение // Журн.общ.биологии,- 1972,- Т.33, N3,-С.281-300.
10. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика.- 1995. Т. 31, N 10. С. 13331357.
11. Аронштам A.A., Боркин Jl.Я., Пудовкин А.И. Изоферменты в популяционной и эволюционной генетике // Генетика изоферментов.- М., Наука, 1977.-С. 199-249.
12. Балакирев Е.С. Популяционно-генетические исследования мидии Грея: данные по молоди и взрослым моллюскам // Тез.докл. III Всесоюзн. совещ. по генетике, селекции и гибридизации рыб (9-11 сент. 1986 г.- Тарту). М., 1986,- С.12-14.
13. Баталья Б., Бизоль П.М., Коста Р., Варотто В. Результаты и перспективы экологической генетики морских беспозвоночных // Закономерности распределения и экологии прибрежных биоценозов,- Л., Наука, 1978,-С. 102-104.
14. Безруков В.Ф. Гетерозиготность, генотипическая гетерогенность и количественные признаки в популяции // Журн. общ. биол. 1994. Т. 55, N4-5. С. 440-458.
15. БейлиН. Математика в биологии и медицине,- М., Мир, 1970.- 326с.
16. Бронфман A.M., Воловик С.П., Козлитина C.B., Кучай Л.А., Попов И.В. Статистическая структура океанологических и биологических параметров экосистемы Азовского моря,- Изд-во Ростовского университета, 1979а,- 160 с.
17. Бронфман A.M., Дубинина В.Г., Макарова Г.Д. Гидрологические и гидрохимические основы продуктивности Азовского моря,- М., Пищ. пром-сть, 19796,- 160 с.
18. Богданов Л.В. Анализ биохимического полиморфизма в естественных популяциях // Биологические основы рыбоводства: проблемы генетики иселекции,-Л., Наука, 1983,- С.70-83.
19. Богданов Л.В., Коваль Е.З., Черноиванов В,А, Рекомендации по использованию электрофоретических данных при межпопуляционных и межвидовых сравнениях,-Владивосток, ротапринт ТИНРО, 1980,- 138с.
20. Булатов К.В., Иванов В.Н. Кариотип черноморской мидии Mytilus galloprovincialis Lam. // Цитология и генетика,- 1981. Т. 15, N6,- С.69-71.
21. Воробьев В.П. Мидии Черного моря // Труды АзчерНИРО,- Гос.издат., Крым. Вып.2.-1938,- 87 с.
22. Воробьев В.П. Бентос Азовского моря // Труды АзчерНИРО.-Крымиздат. Вып. 13,- 1949,- 192 с.
23. Гидрометеорологический справочник Азовского моря,- Л., Гидрометеоиздат, 1972,- 856 с.
24. Громосова С.А. и др. Биология, добыча и обработка мидий (обзор).-М., 1965,- 142 с.
25. Дацко В.Г. О причинах замора рыб в Азовском море // Труды АзчерНИРО, 1951, вып. 15, с.191-199.
26. Дехта В.А. Способ выращивания средиземноморской мидии // A.C. № 1161045 / Заявл.14.09.83., опубл. в Б.И. 1985, N 22.
27. Дехта В.А. Адаптивный характер биологического полиморфизма мидии Азовского моря // Рукопись, депон. в ВИНИТИ 3 сент.1985 г., N 6466-85деп.12 с.
28. Дехта В.А. Экологическая генетика мидии Азовского моря // Генетические исследования морских гидробионтов. М.,1987, с. 216-227.
29. Дехта В.А., Тютина Ю.Е. Прибор для электрофоретического обесцвечивания гелевых блоков // Ростовский межотрасл.территор. центр научн.-техн. информац. и пропаг.,1990, Информ.лист.К 150-90.
30. Дехта В.А. Экологические особености белкового полиморфизма мидий Азовского и Черного морей // Тез.всеросс.конф."Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)", 20-22 сентября, 1994 г. Астрахань, 1994, с.243-244.
31. Дубинин Н.П. Экспериментальное исследование интеграции наследственных систем в процессах эволюции популяций // Журнал общ. биологии, 1948, т.9, N 3, с.203-244.
32. Дубров А.Н. Обработка статистических данных методом главных компонент. М., Статистика, 1978, 135 с.
33. Дубровский С.А. Прикладной многомерный статистический анализ. Финансы и статистика, 1982, 216 с.
34. Животовский JI.A. Интеграция полигенных систем в популяциях. М., Наука, 1984, 182 с.
35. Житенева Л.Д., Борисенко B.C., Семененко Л.И., Спичак С.К., Яновский Э.Г. Актуальные задачи развития марикультуры в Азовском море // Биологические основы аквакультуры в морях европейской части СССР. М.,Наука, 1985, с.72-78.
36. Жуковская Е.А. О полиморфизме некоторых ферментов мидий Черного моря. Рукоп. деп. в ВИНИТИ 18 июля 1985 г., N 5200-85деп, 4 с.
37. Жуковская Е.А. и др. Пространственная изменчивость Mytilus galloprovincialis Lam. Черного моря по биохимико-генетическим маркерам // Генетические исследования морских гидробионтов. М.,1987, с.204-215.
38. Закутский В.П. Состояние запасов и материалы по экологии мидии в Азовском море // Отчет АзНИИРХ, N Г.Р. 76033531, Ростов-на Дону, 1978, 23 с.
39. Закутский В.П. Кормовая база промысловых рыб Черного и Азовского морей // Отчет АзНИИРХ, N 6116-Р, Ростов-на-Дону, 1981, 25 с.
40. Закутский В.П. Оценить состояние популяций нерыбных объектов и дать рекомендации по их эксплуатации (мидия) // Отчет АзНИИРХ, N Г.Р. 01823007753, Ростов-на-Дону, 1983, 14 с.
41. Запкувене Д.В. Биохимический метод в популяционно-генетическом исследовании моллюсков // Рукоп. депон. в ВИНИТИ 20 июня 1983 г., N 1074Ли-Д83.
42. Золотницкий А.П. Некоторые итоги работ по культивированию мидии Mytilus galloprovincialis в замерзающих районах Черного моря // 5 съезд Всесоюз. гидробиол. об-ва, Тольятти, 15-19 сент.,1986. Тез. докл. 4.1.1. Куйбышев, 1986, с.85-96.
43. Иберла К. Факторный анализ. М., Статистика, 1980, 393 с.
44. Иванов А.Г. Мидии Черного моря // Рыбное хоз-во, 1963, N 11, с.2327.
45. Иванов А.И. Выживание мидий в зависимости от условий их перевозки // Рыбное хозяйство, 1964, N 6, с.25.
46. Иванов А.И. Биология мидий. М., изд. ВНИРО, 1965, с.7-27.
47. Калнин В.В., Калнина О.В. Подход к изучению изменчивости связи между приспособленностью и индивидуальной гетерозиготностью // Генетические исследования морских гидробионтов. М., 1987,- С. 60-80.
48. Карпевич А.Ф., Спичак С.К. Влияние дефицита кислорода на выживание и рост черноморских моллюсков аутоакклиматизантов Азовского моря // Промысловые двустворчатые моллюски - мидии и их роль в экосистемах. Д., 1979, с.60-61.
49. Картавцев Ю.Ф. Аллозимная изменчивость в популяциях восьми видов мидий // 1-я Всесоюзн. конф. по морской биологии, Владивосток, 1977, тез.докл., с.67.
50. Картавцев Ю.Ф. Генетическая изменчивость двустворчатого моллюска мидии Грайана Crenomytilus grayanus (Mytilidae) // Генетика, 1978, т. 14, N 2, с.273-280.
51. Картавцев Ю.Ф. Биохимические методы определения систематического положения некоторых митилид Японского моря и их популяционно-генетический анализ // Промысловые двустворчатые молюски мидии и их роль в экосистемах. Л., 1979а, с.62-64.
52. Картавцев Ю.Ф. Популяционная и экологическая генетика митилид // Морская биология.Биология шельфов. М., 19796, с.165-166.
53. Картавцев Ю.Ф. Возможное определение сбалансированности полиморфизма локусов, кодирующих изоферменты // Биохимическая и популяционная генетика рыб. Л.,1979в. с.36-40.
54. Картавцев Ю.Ф. Аллозимный полиморфизм у двух видов мидий. // Генетика и размножение морских животных. Владивосток, ДВНЦ СССР, 1981а, с. 36-58.
55. Картавцев Ю.Ф. Популяционо-генетическая организация вида у мидий // Генетика, селекция и гибридизация рыб. Ростов-на-Дону, 19816, с.33-34.
56. Картавцев Ю.Ф., Заславская Н.И. Внутри- и межвидовая генетическая изменчивость и сходство белков мидий (Mollusca: mytilidae) // 4-й Всесоюзн. симпоз. Молекулярные механизмы генетических процессов, Москва, 1979. М.,1979, с.86.
57. Картавцев Ю.Ф., Заславская Н.И. Генетическая структура, факторы интеграции и дифференциации популяций обыкновенной мидии (Mytilus edulis L.) // Генетика, 1982, т. 18, N 10, с. 1653-1666.
58. Картавцев Ю.Ф., Пудовкин Д.И. Генетическая изменчивост мидии Crenomytilus grayanus (Dunker) // Тез. научн. докл. организационной конференции Дальневосточного отдела ВГиС им. Н.И.Вавилова. Хабаровск, 1977, с.9-11.
59. Картавцев Ю.Ф., Пудовкин А.И. Генетическая и морфометрическая изменчивость мидии Crenomytilus grayanus (Dunker) // Закономерности распределения и экологии прибрежных биоценозов. JT.,1978, с.116-118.
60. Касьянов В.Л., Медведева JT.A., Яковлев С.Н., Яковлев Ю.М. Размножение иглокожих и двустворчатых молюсков. М., Наука, 1980, 205 с.
61. Кендалл М., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. М., Наука, 1976, 722 с.
62. Ким Дж.-СХ, Мьюллер Ч.У., Клекка У.Р., Олдендерфер Р.К., Блэшфилд Р.К. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М., Финансы и статистика, 1989, 215 с.
63. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М., Мир, 1985, 398 с.
64. Кирпичников B.C. Генетические основы селекции рыб. Л., Наука,1979а, 391 с.
65. Кирпичников B.C. Функциональные различия между изозимами (изоформами) и между аллельными формами белков у рыб // Биохимическая и популяционная генетика рыб. Л., 19796, с.5-9.
66. Кирпичников B.C. Биохимический полиморфизм и проблема так называемой недарвиновской эволюции // Успехи современной биологии, 1972, т.74, вып.2(5), с.231-246.
67. Книпович Н.М. Гидрологическия исследования в Азовском море // Труды Азово-Черноморской научно-промысловой экспедиции, 1932, вып.2, с.3-97.
68. Короленко П.И., Дехта В.А. Усовершенствованный прибор для вертикального электрофореза // Гидрохимические материалы, Л., Гидрометеоиздат, т.82, с.87-89.
69. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. Генетика изоферментов. М., Наука, 1977,278 с.
70. Коэн Р.К. Морские организмы: генетические основы физиологии и физиологические основы генетики // Физиология и биохимия адаптаций морских животных. Владивосток, 1981, с.26-43.
71. Кудинский О.Ю., Мартынова Н.В., Столетова Т.В. Половое созревание мидий в современных условиях северо-западной части Черного моря //Биологические основы аквакультуры в морях европейской части СССР. М., Наука, 1985, с. 169-179.
72. Кулаковский З.Е., Кунин Б.Л., Сухотин A.A. Характеристика поселений съедобной мидии в условиях опытно-промышленного хозяйства на Белом море // Биология моря (Владивосток), 1986, N 4, с.35-40.
73. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., Высшая школа, 1973, 343 с.
74. Левинтон Д.С. Генетическая структура популяций мидий // Закономерности распределения и экологии прибрежных биоценозов. Л.,1978, с.118-119.
75. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М., Мир, 1978, 351 с.
76. Ли.Ч. Введение в популяционную генетику. М., Мир, 1978, 555 с.
77. Луппа X. Основы гистохимии. М., Мир, 1980, 343 с.
78. Майр Э. Популяции, виды, и эволюция. М., Мир, 460 с.
79. Майр Э. Зоологический вид и эволюция,- М., Мир, 1968,- 532с.
80. Макарова Г.Д. Кислородный режим Азовского моря и условия его формирования в период зарегулиования стока р. Дон //Химические ресурсы морей и океанов. М., 1970, с. 109-115.
81. Манченко Г.П. Новые данные о высоком уровне аллозимной изменчивости у морских беспозвоночных // Генетика, 1985, т.21, N 6, с.936-944.
82. Манченко Г.П., Заславская Н.И. Генетическая изменчивость гексокиназы и лейцинаминопептидазы у сцифоидной медузы Суапеа сарйЫа // Биология моря (Владивосток), 1980, N 6, с.65-68.
83. Манченко Г.П., Пудовкин А.И., Серов О.Л. Уровень генетической изменчивости у морских ежей и звезд // Материалы 4-го Всесоюзн. коллоквиума по иглокожим, Боржоми, 1979. Тбилиси, 1979, с. 133-137.
84. Маурер Г. Диск-электрофорез. М., Мир, 1971, 247 с.
85. Миронов Г.Н. Фильтрационная работа мидий Черного моря // Труды Севастопольской биолог, станции, 1948, т.6, с.23-29.
86. Наточин Ю.В. Реакция мидий на раздельное изменение осмотической концентрации и солености среды // Журн. общ. биол., 1966, т.27, N 4, с.473-479.
87. Некрасова М.Я., Закутский В.П. Биоценоз мидии в Азовском море // Промысловые двустворчатые моллюски мидии и их роль в экосистемах. Л.,1979, с.91-92.
88. Некрасова М.Я., Закутский В.П. Состояние запасов и распределение мидии в Азовском море // Тез. докл. обл. научн. конфер. по итогам работы АзНИИРХ в X пятилетке. Ростов-на-Дону, 1981, с.102-104.
89. Никифоров С.М. Генетическая и морфометрическая изменчивость дальневосточной устрицы (Crassostrea gigas) // Биохимическая и популяционная генетика рыб. Л., 1979, с. 134-138.
90. Никифоров С.М. Аллозимная изменчивость мидии Mytilus edulis в заливе Восток Японского моря // Тез. докл. Ill Всес. совещ. по генетике, селекции и гибридизации рыб, 9-11 сент. 1986, г. Тарту. М., 1986, с.148-149.
91. Никифоров С.М., Долганов С.М. Генетическая изменчивость приморского гребешка в заливе Восток Японского моря // Биология моря (Владивосток), 1982, N 2, с.46-51.
92. Никифоров С.М., Пудовкин А.И. Генетическая и морфометрическая изменчивость дальневосточной гигантской устрицы // Всесоюз. нучн. конф. по использованию промысловых беспозвоночных на пищевые, кормовые и технические цели (тез.докл.). М., 1977, с.60-61.
93. Одум Ю. Основы экологии. М., Мир, 1975, 740 с.
94. Пудовкин А.И. Сравнительное исследование генетической изменчивости некоторых групп морских беспозвоночных // Отчет ИБМ ДВНЦ АН СССР, N Г.Р. 75063912, Владивосток, 1980, 136 с.
95. Пудовкин А.И. Популяционно-генетическая структура некоторых видов донных беспозвоночных // Тез. докл. III Всес. совещ. по генетике, селекции и гибридизации рыб, 9-11 сент. 1986, г. Тарту. М., 1986, с. 180-181.
96. Пудовкин А.И.,Животовский Л.А. Дефицит гетерозигот в популяциях морских донных беспозвоночных // Биология моря (Владивосток), 1980, N 5, с.57-61.
97. Пудовкин А.И., Картавцев Ю.Ф., Манченко Г.П., Никифоров С.М. Генетическа изменчивость устриц, мидии, и морских звезд, симпатрично обитающих в заливе Петра Великого // 14-й тихоокеанский научный конгресс, Хабаровск, 1979, тез.докл. М., 1979, с. 173-174.
98. Пудовкин А.И., Манченко Г.П. Аллозимная изменчивость у семи видов морских звезд из залива Петра Великого Японского моря // Генетика, 1984, т.20, N 10, с.1633.
99. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск, Высшая школа, 1973,320 с.
100. Садыхова И.А. Биология мидий. Обзор иностранной литературы. М., ВНИРО, 1964,44 с.
101. Серов O.JI. Генетика изоферментов животных и человека // Генетика изоферментов. М., Наука, 1977, с.80-135.
102. Сингх Ш.М. Гетерозиготность по аллозимным локусам у морских молюсков как показатель генетической изменчивости, связанной с адаптивными признаками // Биология моря (Владивосток), 1984, N 1, с.27-39.
103. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М., Мир, 1982, 488 с.
104. Спичак С.К., Николаенко С.М., Ландышевская А.Е., Беспалова Л.А. Природные предпосылки развития марикультуры мидий в Азовском море // 5-й съезд Всесоюз. гидробиол. об-ва, Тольятти, 15-19 сент.,1986. Тез. докл. 4.1. Куйбышев, 1986, с.120-121.
105. Старк И.Н. Годовая и сезонная динамика бентоса в Азовском море // Тр. АзНИИРХ, 1960, т. 1, вып. 1, с.132-150.
106. Столбова Н.Г., Ладыгина Л.В. Генетический полиморфизм мидии Mytilus galloprovincialis Lam. у берегов Крыма // Цитол. и генет. 1994, т. 28, N 2, с. 62-66.
107. Тихонов В.Н. Использование групп крови при селекции животных. М., Колос, 1967,392 с.
108. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М., Мир, 1975, 271с.
109. Федосов М.В. Причины возникновения дефицита кислорода в Азовском море//Тр. ВНИРО, 1955, вып. 1, с.80-95.
110. Фужино К. Значение структуры инбридинга в диких популяциях и возможность его применения для генетической селекции в аквакультуре // 14-й Тихоокеанский научн. конгресс, Хабаровск, 1979, М., 19796, с.241-242.
111. Харман Г. Современный факторный анализ. М., Статистика, 1972, 485 с.
112. Хеджкок Д., Нельсон К. Генетическая изменчивость ферментов и адаптивные стратегии ракообразных // Генетика и размножение морских животных. Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1981, с. 105-129.
113. Цурикова А.П. Шульгина Е.Ф. Гидрохимия Азовского моря. Л., Гидрометеоиздат, 1964, 258 с.
114. Шелтема Р.С. Значение расселения личинок для эволюции морских донных видов // Генетика и размножение морских животных. Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1981, с.130-145.
115. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М,- Л., изд-во АН СССР, 1946.
116. Ahmad М, Skibinski D.D.F., Beardmore J. A. An estimate of the ammount of genetic variation in the common mussel Mytilus edulis // Biochem. Genet., 1977, v.15, p.833-856.
117. Ally R.J.R., Keck S.A. A biochemical-genetic population stmkture study of market squid, Loligo opalescens, along the California coast // Fish Bull.Dep. Fish and Game. Resour.Agency Calif.1978, N 169, p. 113-121.
118. Ayala F.J. Genetic variation in natural populations: Problem of electrophoretically cryptic alleles //Proc. Nat. Acad. Sci. USA. Biol. Sci.,1982, v.79, N 2, p.550-554.
119. Ayala F.J., Hedgecock D., Zumwalt G.S., Valentine J.W. Genetic variation in Tridacna maxima, an ecological analog of some unsuccessful evolutionari lineages // Evolution, 1973, v.27, p. 177-191.
120. Ayala F.J., Valentine J.W. Genetic variability in the cosmopa&an deep-water Ophiuran ophiomusium lymani // Mar. Biol., 1974, v.27, p.51-57.
121. Ayala F.J., Valentine J.W. Genetic variation and resource stability in marine invertebrates // In: Battaglia B., Beardmore J.A. (ed) Marine organisms: genetics, ecology and evolution.- Plenum Press. N.Y. and L., 1978, p.53-70.
122. Ayala F.J., Valentine J.W. Genetic variability in the pelagic environment: a paradox? // Ecology, 1979, v.60, N 1, p.24-29.
123. Ayala F.J., Valentine J.W., Barr L.G., Zumwalt G.S. Genetic variability in a temperate interdial phoronid, Phoronopsis viridis // Biochem. Genet., 1974, v. 18, p.413-427.
124. Ayala F.J., Valentine J.W., De Laca T.E., Zumwalt G.S. Genetic variability of the antarctic brachiopod Liothyrella notorcadensis and its bearing on mass extinction hypothese // J. Paleontol., 1975a, v.49, p. 1-9.
125. Ayala F.J., Valentine J.W., Zumwalt G.S. An electrophoretic study of the antarctic zooplankter Euphausia superba // Limnol. and Oceanogr., 1975b, v.20, N 4, p.635-640.
126. Ayala F.J., Valentine J.W., Hedgecock D., Barr L.G. Deepsea aseroids: high genetic variability in a stable environment // Evolytion, 1975c, v.29, N 2, p.203-212.
127. Battaglia B., Bisol P.M., Rodino E. Experimental studies on some genetic effects of marine pollution // Helgolland. Meeresuntersuch., 1980. v.33, N 1-4, p.587-595.
128. Beaumont A.R. Variations of geterozygosity an two loci between yearclasses of a population of Chlamys opercularis (L.) from a Scottish sea Loch // Mar. Biol. Lett., 1982, v.3, N 1, p.25-33.
129. Beaumont A.R., Beveridge C.M., Budd M.D. Selection and heterozygosity within single families of the mussel Mytilus edulis (L.) // Mar. Biol. Lett., 1983, v.4, N 3, p.151-161.
130. Beaumont A.R., Fairbrother J.E., Hoare K. Multilocus heterozygosity and size: A test of hypotheses using triploid Mytilus edulis // Heredity, 1995, v.75, N 3, p. 256-266.
131. Berger E. Heterosis and the maintenance of enzyme polymorphism // Amer. Natur., 1976, v.110, N975, p.823-839.
132. Boyer L.F. Clinal and syze dependet variation at the leucine aminopeptidase locus in Mytilus edulis // Biol. Bull., 1974, v. 147, p.535-549.
133. Bowen S.T., Sterling G. Esterase and malate dehydrogenase isozyme polymorphisms in 15 Artemia populations // Comp. Biochem. Physiol, 1978, v.61B, p.593-595.
134. Brakefield P. Spot-number in Maniola jurtina variation between generations and selection in marginal populations // Heredity, 1979, v.42, N 2, p.259-266.
135. Brown A.J.L., Langley C.H. Réévaluation of level of genetic heterozygosity in natural population of Drosophyla melanogaster by two-dimentional electrophoresis // Proc. Nat, Acad. Sci. USA, 1979, v.76, p.2381-2384.
136. Bretsky P.W., Lorenz D.M. An essay on genetic-adaptive strategigs and mass extinctions // Geol.Soc. Amer. Bull., 1970, v.81, p.2449-2456.
137. Bretsky P.W., Lorenz D.M. Adaptive response to environmental stability: a unifying concept in paleoecology // Amer. Paleoecolog. convertion, 1969, Pt. E, p.522-550.
138. Bryant E. An addendum on the statistical relationship between enzyme polymorphisms and environmental variability // Am. Nat., 1974a, v. 108, p.698.
139. Bryant E. On the adaptive significance of enzyme polymorphisms in relation to environmental variability // Am. Nat., 1974b, v. 108, p. 1.
140. Bulnheim H.-P., Sholl A. Electrophoretic approach to the biochemical systematics of gammarids // Helgoland. Meeresuntersuch., 1981, v.34, N 4, p.391-400.
141. Bulnheim H.-P. Systematik, Verbreitung iind Genetik foil Miestnuscheln (Mytilus Arten) in Europa // Int. Fischwirt, 1994, 41, N 2, s.71-74.
142. Burton R.S. Protein polymorphisms and genetic differentiation of marine invertebrate populations // Mar. Biol. Lett., 1983, v.4, N 4, p. 193-206.
143. Buroker N.E. Overdominance of a muscle protein (Mp-1) locus in the Japanese oyster, Crassostrea gigas (Ostreidae) // J. Fish. Res. Board. Can., 1979, v.36., N11, p.1313-1318.
144. Buroker N.E., Hershberger W.K., Chew K.K. Genetic variation in the Pacific oyster, Crassostrea gigas // J. Fish. Res. Board Can., 1975, v.32, p.2471 -2477.
145. Buroker N.E., Hershberger W.K., Chew K.K. Population genetic of the family Ostreidae. 1. Intraspecific studies of Crassostrea gigas and Saccostrea commercialis // Mar. Biol., 1979a, v.54, p. 157-169.
146. Buroker MJE., Hershberger W.K., Chew K.K. Population genetic of the family Ostreidae. 2. Intraspecific studies or the genera "Crassostrea "Saccostrea // Mar. Biol., 1979b, v.54, p.171-174.
147. Campbell C.A., Ayala F.J., Valentone J.W. High genetic variability in a population of Tridacna maxima from the Great Barrier Raef // Mar. Biol., 1975, v.33, p.341-345.
148. Cataudella S., Crosetti D. Aquaculture and conservation of genetic diversity // Environ, and Aquacult. Dev. Countries. Manila; Eschborn, 1993, p. 60-73.
149. Chakraborty R. Distribution of nucleotide differences between two randomly chosen cistrons in a population of variable size // Theor. Pop. Biol.,1977, v.l 1, p. 11-22.
150. Chakraborty R., Nei M. Bottleneck effects on average heterozygosity and genetic distance with the stepwise mutation model // Evolution (USA), 1977, v.31, N2, p.347-356.
151. Clarke B. The evolution of genetic diversity // Proc. Roy. Soc. Lond., 1979, B, v.205, p.453-474.
152. Clarke B., Allendorf F.W. Frequency-dependent selection due to kinetic differences between allozymes // Nature, Lond., 1979, v.275, p.732-734.
153. Corbin K.W. Phosphoglucose isomerase polymorphism and natural selection in the send crab, Emerita talpoida // Evolution (USA), 1977, v.31, N 2, p.331-340.
154. Costa R., Bisol P.M. genetic variability in deep-sea organisms // Biol. Bull., 1978, v.155, N 1, p.125-133.
155. Costa R., Bisol P.M., Varotto V., Battaglia B. Variabilita genetiga in animali marini // Biol, zool., 1977, v.44, N 1-2, p. 135-138.
156. Creed R. (ed) Ecological genetics and Evolution // Blackwell, Oxford and Edinburg, 1971.
157. De Benedictis P. Are populations characterized by their genes or by their genotypes? // Amer. Natur., 1978, v. 112, N 983, p. 155-175.
158. Dickie L.M. Genetic structure of mussel populations in eastern Canadien waters // NAFO sci. Counc. Stud., 1983, N 6, p. 73-78.
159. Dixon D.R., Fravell N. A comparative study of the chromosomes of Mytilus edulis and Mytilus galloprovincialis // J. Mar. Biol. Assoc. U. K., 1986, v.66, N 1, p.219-228.
160. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process // N.Y., Columbia Univ. press, 1970, 505 p.
161. Doyle R.W. Genetics variation in Ophiomusium lymani (Echinodermata) populations slope // Ecol. Soc. Amer. Bull., 1971, v.52(2), p.45.
162. Doyle R.W. Genetic differentiation of ophiuroid populations on the lowercontinental in the deep-sea 11 Deep-sea Res., 1972, v. 19, p.661 -664.
163. Eanes W.F. Morphological variance and enzyme heterozygosity in the monarch butterfly // Nature, 1978, v.276, p.263-264.
164. Ebong B., Glew R.H. Demonstration of multiple forms of acid phosphatase in hemolymph of the African snail, Archachatina marginata // Comp. Biochem and Physiol., 1979, v. B63, N. 3, p.315-322.
165. Edwards A.L., Humphrey C.M. An electrophoretic and morphological survey of Busycon occuring in Wassaw Sound, Georgia // Nautilus (USA), 1981, v.85, N 3, p.144-150.
166. Ferguson A., Hynes R.A., Prodohl P.A., Taggart J.B. Molecular approaches to the study of genetic variation in salmonid fishes // Nord. J. Freshwater Res., 1995, N 71, p.23-32.
167. Ford E.B. Ecological genetics // London, Chapmen and Hall, 1971, 41 Op.
168. Ford E.B. Recent advances in ecological genetics // Acad. Natur. Sci. Phila. Spec. Publ., 1977, N 12, p.101-109.
169. Fujino K. Biochemical polymorphism in some species of molluscs // Anim. Blood. Groups and Biochem. Genet., 1977, v.8, Suppl. N 1, p.24-25.
170. Fujino K. Genetic studies on the pacific abalone. II. Excessive homozygosity deficient animals // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1978, v.44, p.767-770.
171. Fujio Y. Enzyme polymorphism and population structure of the Pacific oyster Crassostrea gigas // Tohoku J. Agr. Res., 1979, v.30, N 1, p.32-42.
172. Fujio Y., Nakamura Y., Sugita M. Selective advantage of heterozygotes at catalase locus in the Pacific oyster, Crassostrea gigas // Jap. J. Genet., 1979, v.54, N 5, p.359-366.
173. Fujio Y., Yamanaka R., Smith P.J. Genetic variation in marine molluscs // Nippon snisan gakkaishi, Bull. Jap. Soc. Sci. Fish, 1983, v.49, N 12, p. 1809-1817.
174. Gaffhey P.M., Scott T.M. Genetic heterozygosity and production traits in natural and hatchery populations of bivalves // Aquaculture, 1984, v.42, N 3-4, p.289-302.
175. Gardne J.P.A., Skibinski D.O.F. Historical and size dependent genetic variation in hybrid mussel populations // Heredity, 1988, v.61, N 1, p.93-105.
176. Gartner-Kepkay K.E, Dickie L.M., Freeman K.R., Zouros E. Genetic differences and environments of mussel populations in the maritime provinces // Can. J. Fish, and Aquat. Sci., 1980, v.37, N 5, p.775-782.
177. Gartner-Kepkay K.E, Zouros E., Dickie L.M., Freeman K.R. Genetic differenciation in the face of gene flow: a study of mussel populations from a single Nova Scotian embayment // Can. J. Fish, and Aquat. Sci., 1983, v.40, N 4, p.443-451.
178. Gillespie J.H., Kojima K. The degree of polymorphism of enzymes involved in energy production compared to that in nonspecific enzymes in two Drosophila ananasse populations // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1968, v.61, p.582-585.
179. Gillespie J.H., Langley C.H. A general model to account for enzyme variation in natural populations // Genetics, 1974, v.76, p.837-848.
180. Giorgi G., Cavicchi S., Pezzoli C. The effect of an extreme environment on genetic and phenotypic variability in experimental populations of Drosophila melanogaster//Monit. zool. ital., 1978, v.12, N. 2-3, p.107-115.
181. Gooch J.L. Mechanism of evolution and population genetics // Marine Ecology, L.-N.Y., 1975, p.349-409.
182. Gooch J.L. Allozyme genetics of life cycle stages of Brachyurans // Chesapeake Sci., 1977, v. 18, N 3, p.284-289.
183. Gooch J.L., Schopf T.J.M. Population genetics of marine species of the philum ectoprocta // Biol. Bull., 1970, v. 138, N 2, p. 138-156.
184. Gooch J.L., Schopf T.J.M. Genetic variability in the deep-sea; relation to environmental variability // Evolution, 1972, v.26, p.545-552.
185. Grassle J.F. Species diversity, genetic variability and environmental uncertainty // 5t Eur. Mar. Biol. Symp., Padua, 1972, p. 19-26.
186. Gosling E. An electrophoretic survey of isozyme variation in the ediblemussel Mytilys edulis from Irish coastal waters // Anim. Blood. Groups and Biochem. Genet.,1977, v.8, Suppl.Nl.
187. Gosling E. Hidden genetic variability in two populations of a marine mussel // Nature, 1979, v.279, N 5715, p.713-715.
188. Gosling E. Genetic variability in hatchery-produced Pacific ousters (Crassostrea gigas) // Acuaculture, 1982, v.26, p.273-287.
189. Gosling E., Wilkins N.P. Phosphoglucoisomerase allele freguency data in Mytilus edulis from Irish coastal sites: its ecological sighificance // Biol. Benthic. Org. 11th Eur. Symp. Mar. Biol. Galway, 1976. Oxford e.a., 1977, p.297-309.
190. Gosling E., Wilkins N.P. Ecological genetics of the mussels Mitilus edulis and M. galloprovincialis on Irish coasts // Mar. Ecol. Progr. Scr., 1981, v.4, N 2, p.221-227.
191. Gosling E., Wilkins N.P. Genetics of setting cohortes of Mytilus edulis: preliminary observations // Aquaculture, 1975, v.44, N 2, p.l 15-123.
192. Gromko M.H. What is frequency-dependent selection? // Evolution (USA), 1977, v.31, N 2, p.438-442.
193. Grosberg R.K., Levitan D.R. The analysis of genetic structure and genealogies in populations of sessile marine invertebrates : Abstr. Annu. Meet. Amer. Soc. Zool., 1994 // Amer. Zool., 1994. v. 34, N 5, Addendum Annu. Meet. Amer. Soc. Zool., p. 1.
194. Hall J.G. Temperature-related catalytic differentiation of glucosephosphate isomerase allozymes, isolated from the blue mussel, Mytilus edulis // Genetics (USA), 1984, v.107, N 3, Pt.2, p.43.
195. Hall J.G. Temperature-related kinetic differentiation of glucosephosphate isomerase alleloenzymes, isolated from the blue mussel, Mytilus edulis // Biochem. Genet., 1985, v.23, N 9-10, p.705-728.
196. Harris H., Hopkinson D.A. Average heterozygosity per locus in man: an estimate based on the incidence of enzyme polymorphisms // Ann. Hum. Genet., 1972, v.36,p.9-20.
197. Harris H., Hopkinson D.A. Handbook of enzyme electrophoresis in human genetics // Nort-Holland Publishing Company, Amsterdam-Oxford, 1978.
198. Heath D.D., Rawson P.D., Hilbish T.J. PCR-based nuclear markers identify alien blue mussel (Mytilus spp.) genotypes on the west coast of Canada // Can. J. Fish, and Aquat. Sci., 1995, v. 52, N 12, p. 2621-2627.
199. Hedgecock D. Biochemical genetic variation and evidence of speciation in Chthamalus barnacles of the tropical eastern Pacific Ocean // Mar. Biol., 1979, v.54, N 3, p.207-214.
200. Hilbish T.J. Demographic and temporal structure of an allele frequency cline in the mussel Mytilus edulis // Mar. Biol., 1985, v.86, N 2, p. 163-171.
201. Hilbish T.J., Koehn R.K. The physiological basis of natural selection at the LAP locus //Evolution (USA), 1985a, v.39, N 6, p.1302-1317.
202. Hilbish T.J., Koehn R.K. Dominance in physiological phenotypes and fitness at an enzyme locus // Science, 1985b, v.229, N 4708, p.52-54.
203. Hilbish T.J., Koehn R.K. Exclusion of the role of secondary contaet in an allele frequency cline in the mussel mytilus edulis // Evolution (USA), 1985c, v.39, N2, p. 432-443.
204. Habby J.L., Levontin R.C., A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. I. the number of alleles at different loci in Drosophila pseudoobscura // Genetics, 1966, v.54, p.577-594.
205. Jaenike J. On the relation between genetic and environmental variability in animals // J. Mol. Evol., 1982, p. 151-153.
206. Johnson G.B. Importance of substrate variability to enzyme polymorphisms //Nature. New Biol., 1973, v.243, p.151-153.
207. Johnson G.B. Enzyme polymorphism and metabolism // Science, 1974, v.184, p.28-37.
208. Johnson G.B. Enzyme polymorphism and adaptación // Stadler Genet. Symp., v.7, Columbia, Miss., 1975, p.91-116.
209. Johnson G.B. Genetic polymorphism and enzyme function // Molecularevolution (Ed. F. Ayala), Sundrland (Mass.): Sinauer Assoc. Publ., 1976, p.46-59.
210. Johnson G.B. Hidden heterogeneity among electrophoretic allels // Lect. Notes Biomath., 1977, v. 19, p.223-224.
211. Johnson F.M., Schaffer H.E. Isozyme variability in species of the genus Drosophila. VII. Genotype-environment relationships in populations of D. melanogaster from the eastern United States // Biochem. Genet., 1973, v,10, p. 149.
212. Johnson F.M., Schaffer H.E., Gillaspy J.E., Rockvvood E.S. Isozyme genotype-environment relationships in natural populations of the harrester ant. Pogonomyrmex barbatus, from Texas // Biochem. Genet., 1969, v.3, p.429-450.
213. Johnson A.G., Utter F.M. Electrophoretic variation in intertidial and subtidial organisms in Puget Sound, Washington // Anim. Blood. Groups and Biochem. Genet., 1976, v.7, N 1, p.3-14.
214. Kimura M. Evolutionary rate at the molecular level // Nature, 1968, v.217, p.624-626.
215. Kimura M., Crow J.F. The numer of alleles that can be maintained in a finite population // Genetics, 1964, v.49, p.725-738.
216. Kimura M., Ohta T. Further comments on "counter-examples to a neutralist hypothesis" // J. Mol. Evol., 1977, v.9, N 4, p.367-368.
217. King J.L., Jukes T.H. Non-Darwinian evolution: Random fixation of selectively neutral mutations // Sciense, 1969, v.164, p.788-798.
218. Koehn R.K. Physiology and biochemistry of enzyme variation: the interface of ecology and population genetics // Ecol. Genet.: Interface. Nev York e.a., 1978, p. 5 J-72.
219. Koehn R.K., Gaffhey P.M. Genetic heterozygosity and growth rate in Mytilus edulis // Mar. Biol., 1984, v.82, N 1, p.1-7.
220. Koehn R.K., Immerman F.W. Biochemical studies of aminopeptidase polymorphism in mytilus edulis. I. Dependence of enzyme activity on season, tissue and genotype//Biochem. Genet., 1981, v.19, N 11-12, p. 1115-1142.
221. Koehn R.K., Shumway S.E. A genetic physiological explanation fordifferential growth rate among individuals of the americcan oyster Crassostrea virginica // Mar. Biol. Lett., 1982, v.3, p.35-42. ,
222. Koehn R.K., Bayne B.L., Moore M.N., Sibenaller J.F. Salinity related physiological and genetic differences between populations of Mytilus edulis // Biol. J. Linn. Soc., 1980a, v.14, N 3-4, p.319-334.
223. Koehn R.K., Milkman R., Mitton J.B. Population genetics of marine pelecypods . IV. Selection, migration and genetic différenciation in the blue mussel Mytilus edulis // Evolution (USA), 1976, v.30, N 1, p.2-32.
224. Koehn R.K., Newell R.I.E., Immerman F. Maintenance of an aminopeptidase allele frequency cline by natural selection // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. Biol. Sci., 1980b, v.77, N 9, p.5385-5389.
225. Koehn R.K., Turano F.J., Mitton J.B. Population genetics of marine pelecypods. II. Genetic differences in microhabitats of Modiolus demissus // Evolution, 1973, v.27, p.100-105.
226. Lannan J.E. Broodstock management of Crassostrea gigas. I. Genetic and environmental variation in survival in the larval rearing system // Aquaculture, 1980, v.21, N 4, p.323-336.
227. Lavee D., Ritte U. Genetic parameters as indices of preadaptation for successifiil colonization in mytilids (Mollusca, Pelecipoda) // Israel J. Zool., 1977, v.26, p.259.
228. Lerner I.M. Genetic homeostasis // N.Y.,John Willey, 1954, 134p.
229. Lester L.J. Population genetics of penalid shrimp from the Gulf of Mexico // J. Hered., 1970, v.70, N 3, p.175-180.
230. Levins R. Evolution in Changing Environments // Princeton: New Jersey: Princeton Univ. Press., 1968, 120p.
231. Levinton J.S. Migration, selection and genetic differentiation in mussels // The ecology of fouling organisms (Ed. J.D.Costlov) / Washington: US Office of Naval Resarch. US Gor't Printing Office, 1977, p. 109-110.
232. Levinton J.S., Fundiller D.L. An ecological and physiological approach to the study of biochemical polymorphisms // 9th Eur. Mar. Biol. Syinp., Oban. 1974, Aberdeen, 1975, p. 165-178.
233. Levinton J.S., Koehn R.K. Population genetics of mussels // Marine mussels: their ecology and physiology (Ed. B.L.Bayne). Internat. Biol. Program. Cambridge Univ. Press., 1976, v. 10, p.357-384.
234. Levinton J.S., Lassen H.H. Selection, ecology and evolutionary adjustment within bivalve mollusc populations // Phil. Trans. Roy. Soc. London, 1978, B284, N 1001, p.403-415.
235. Levinton J.S., Suchanek T.H. Geographic variation, niche breadth and genetic differentiation at differend geographic scales in the mussels Mytilus californianus and M. edulis // Mar. Biol., 1978, v.49, N 4, p.363-375.
236. Levontin R.C., Hubby J.L. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. II. Ammount variation and degree of heterozygosity in natural populations of Drosophila pseudoobscura // Genetics, 1966, v.54, p.595-609.
237. Livshits G., Kobyliansky E. Lerner's concept of developmental homeostasis and the problem of heterozygosity level in natural populations // Heredity, 1985, v.55, p.341-353.
238. Lubet P., Gimasane J-P., Prunus G. Etide du cycle de reproduction de Mytilus galloprovincialis a la limite meridionale de son aire de reparatition.
239. Comparaison avec les autres secteurs de cette aire // Haliotis, 1981, N 11, p. 157170.
240. Lyfrla T.A., Lyfrla J.H. A preliminary study of electrophoretie variation of enzymes in the tunicates Clavelina picta and Clavelina oblonga // Comp. Biochem. and Physiol., 1978, B 59, N 2, p. 111 -116.
241. Mallet A.L., Zouros E., Gartner-Kepkay K.E.,Freeman K.R., Dickie L.M. Larval viability and heterozygote dificiency in populations of marine bivalves: evidence from pair matings of mussels // Mar. Biol., 1985, v.85, N 2, p. 165-172.
242. Mallet A.L., Zouros E., Gartner-Kepkay K.E., Freeman K.R. Genetics of growth in blue mussels: family and enzyme-heterozygosity effects // Mar. Biol., 1986, v.92, N 4, p.475-482.
243. Manwell C. Enzyme variability in the protochordate amphioxus // Nature (London), 1975, v.258, p.606-608.
244. Marincovic D., Ayala F.J. Fitness of allozyme varians in Drosophila pseudoobscura. II. Selection at the Est-5, Odh and Mdh-2 loci // Genet. Res. 1975, N 24, p.137-149.
245. Marshall D.R., Brown A.H.D. The charge state model of protein polymorphism in natural populations // J. Mol. Evol., 1975, v.6, p. 149-163.
246. Maynard-Smith J., Hoekstra R. polymorphism in a varied environment: how robust are the models? // Genet. Res. Camb.,1980, v.35, p.45-57.
247. Mc Commas S.A., Lester L.J. Electrophoretic evaluation of the taxonomic status of two species of sea anemone // Biochem. Syst. and Ecol., 1980, v.8, N 3, p.289-292.
248. McDonald J.H., Siebenaller J.F. Similar geographic variation of the Lap locus in the mussels Mytylus trossulus and M. edulis // Evolution (USA), 1989, v.43, p.228-231.
249. Mc Kechnie S.W., Ehrlich P.R., White R.R. Population genetics of Euphydryas butterflies. I. Genetic variation and the neutrality hypothesis // Genetics, 1975, v.81,p.571.
250. Milkman R. Genie polymorphism and population dinamics in Mytilus edulis // Biol. Bull., 1971, v.141, p.397.
251. Milkman R., Beaty L.D. Large-scale electroforetic studies of allelic variation in Mytilus edulis // Biol. Bull., v. 139, p.430.
252. Milkman R., Koehn R.K. Temporal variation in the relationship between size, numbers and allele-frequency in a population of Mytilus edulis // Evolution, 1977, v.31, p.103-115.
253. Mitton J.B. Relationship between heterozygosity for enzyme loci and variation of morphological characters in natural populations // Nature, 1978, v.273, p.661-662.
254. Mitton J.B., Koehn R.K. Population genetics of marine pelecypods. III. Epistasis between functionely related isoenzymes of Mytilus edulis // Genetics (USA), 1972, v.71, N 3,Part 2,p.41.
255. Mitton J.B., Koehn R.K. Shell shape variation in the blue mussel, Mytilus edulis and its association with enzyme heterozygosity // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol., 1985, v.90,N l,p.73-80.
256. Moav R., Brody T., Hulata G. Genetic imprivement of wild fish populations. Harvested wild organisms can be preserved by hybridization with "tailor-made" selected breeds //Sciense, 1878, v.201, N 4361, p. 1090-1094.
257. Moore M.N., Koehn R.K., Bayne B.L. Leucine aminopeptidase (aminopeptidase-1), N-acetil-b-hexosaminidase and lysosomes in the mussel Mytilus edulis in response to salinity changes // J. Exp. Zool., 1980, v.214, N 3, p.239-249.
258. Mukai T. Spontaneous mutation rates of isozyme genes in Drosophila melanogaster // Drosophila Inform. Serv., 1970, v.45, p.99.
259. Mulley J.C., James J.W.,Barker J.S.F. Allozyme genotypeenvironment relationships in natural population of Drosophila buzzati // Biochem. Genet., 1979, v.17, p.105-125.
260. Nagaya N., Sasaki K., Fujino K. Biochemical polymorphism in the pacificoyster. III. Local populations in Hokkaido and the northeast districts of Japan // Nippon suisan gakkaishi, Bull. Jap. Soc. Sci. Fish, 1978, v.44, N 9, p.1041-1045.
261. Nei M. Molecular Popiulation Genetics and Evolution. Amsterdam; Oxford: North Holland Publ. Co.; N.Y.: Amer. Elsevier Publ. Co., 1975, 288 p.
262. Nei M., Chakraborty R. Electrophoretically silent alleles in a finite population//J. Mol. Evol., 1976, v.8, N4, p.381-385.
263. Nelson K., Hedgecock D. Enzyme polymorphism and adaptive strategy in the decapod crustacea // Amer. Nat., 1980. v. 116, N 2, p.238-280.
264. Nevo E. Genetic variation in natural populations: patterns and theory // Teoret. Pop. Biol., 1978, v.13, p.121-177.
265. Nevo E., Shimony T., Libni M. Thermal selection of allozyme polymorphisms in barnacles // Nature, 1977, v.267, N 5613, p.699-701.
266. Newkirk G.F. Applied breeding of commercially important molluscs: a summary of discussion // Aquaculture, 1983, v.33, N 1-4, p.415-422.
267. Newkirk G.F., Doyle R.W. Clinal variation at an esterase locus in Littorina saxatilis and L. obtusata // Can. J. Genet, and Cytol., 1979, v.21, N 4, p.505-513.
268. O'Gower A.K., Nicol P.I. A latitudinal cline of hemoglobins a bivalve mollusc // Heredity, 1968, v.23, p.485-492.
269. Okumura S., Sasaki K., Fujino K. Thrmostability variations at multiple loci in the pacific abalone // Nippon suisan gakkaishi, Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 1981, v.47,N 12, p.1627- 1630.
270. Powell J.R. Protein variation in natural populations of animals // Evolutionary Biology (Eds. Th. Dobzhansky, M.K. Hecht, W.C. Steere), N.Y.: Plenum, 1975, v.8, p.79-119.
271. Ramshaw J.A.M., Coyne J.A., Lewontin R.C. The sensitivity of gel electrophoresis as a detector of genetic variation // Genetics (USA), 1979, v.93, N 4, p.1019-1037.
272. Risignano G., Di Pietro A., Girello O.C., Picerno I. Serological studies of the genus Mytilus. Comparison of proteinic antigens extracted from M. edulis and M. galloprovincialis // Rev. int. oceanogr. med., 1980, v.59, p.31-39.
273. Rockwood-Sluss E.S., Johnson J.S., Heed W.B. Allozyme genotype-environment relationship. I. Variation in natural populations of Drosophila pachea //Genetics, 1973, v.73, p. 135.
274. Rodino E. Variabilita di Mytilus galloprovincialis della laguna di Venezia.Analisi biometrica e polimorfismi enzimatici // Arch, oceanogr. e limnol., 1976, v.18, N 3, p.541-542.
275. Rodino E., Comparini A. Variabilita genetica in Mytilus galloprovincialis della laguna di Venezia // Atti. Assoc. genet. Ital., 1980, N 26, p.249-252.
276. Rolan-Alvarez E., Zapata C., Alvarez G. Multilocus heterozygosity and sexual selection in a natural population of the marine snail Littorina mariae (Gastropoda: Prosobranchia) // Heredity, 1995, v.75, N 1, p. 17-25.
277. Rose R. Genetic variation in the oyster, Crassostrea virginica, in relation to environmental variation // Estuaries, 1984, v.7, N 2, p. 128-132.
278. Sabbadin A., Tontodonati A. Enzyme polymorphism in the colonial ascidian, Botryllus schlosseri // Bull, zool., 1976, v.43, N. 4, p. 400-401.
279. Sarver S.K., Katoh M., Foltz D.W. Apparent overdominance of enzyme specific activity in two marine bivalves // Genetica, 1992, v.85, N 3, p. 231-239.
280. Schopf T.J.M., Dutton A.R. Parallel clines in morphologic and genetic differentiation in a coastal zone marine invertebrate: the bryozoan Schizoporella errata // Paleobiology, 1976, v.2, N 3, p.255-264.
281. Schopf T.J.M., Gooch J.L. A natural experiment using deep-sea invertebrates to test the hypothesis that genetic homozygosity is proportional to environmental stability // Biol. Bull., 1971, v. 145, p.589-595.
282. Schopf T.J.M., Gooch J.L. A natural experiment to test the hypothesis that loss of genetic variability was response for mass extictions of the fossil record // J. Geol., 1972, v.80, p. 481-483.
283. Schurr K. Rapid evolutionary selection in fringe populations of colonizing species // ICSEB-II: 2nd Int. Congr. Syst. and Evol. Biol., Vancouver, July 17-24, 1980, Abst. S.I., s.a., p.341.
284. Seed R. Morphological variations in Mytilus from the french coasts in relation to the occurence and distribution of M. galloprovincialis Lam. // Cah. bid. mar., 1972, v.13, N 3, p.357-384.
285. Seed R. Morphological variations in Mytilus from the irish coasts in relation to the occurence and distribution of M. galloprovincialis Lam. // Cah. biol. mar., 1974, v.15, N 1, p.1-25.
286. Seed R. Reproduction in Mytilus (Mollusca: Bivalvia) in European waters // Pubbl. Staz. Zool. Napoli, 1975, v.39, suppl. 1, p. 317-334.
287. Selander R.K. Genetic variation in natural populations // Molecular Evolution (Ayala F.J. ed.), Sinauer, Sunderland, 1976, p!21-44.
288. Selander R.K., Johnson W.E. Genetic variation among vertebrate species // Ann. Rev. Ecol. Syst., 1983, v.4, p.75-91.
289. Selander R.K., Kaufman D.W. Genetic variability and strategies of adaptation in animals // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1973, v.70, p.1875-1877.
290. Selander R.K., Yang S.Y., Lewontin R.C., Johnson W.E. Genetic variation in the horseshoe crab (Limulus polyphemus) a phylogenetic "relic" // Evolution, 1970, v.24,p.402-414.
291. Schaw C.R., Prasad R. Starch-gel electrophoresis of enzymes. A compilation of recipes // Biochem. Genet., 1970, v.4, p.297-320.
292. Siebenaller J.E. Genetic variation in deep-sea invertebrate populations: the bathyal Gastropod Bathybembix bairdii // Mar. Biol., 1978, v.47, p.265-275.
293. Simon C., Archie J. An empirical demonstration of the lability ofheterozygosity estimates 11 Evolution (USA), 1985, v.39, N 2, p.563-467.
294. Singh R.S. Genetic heterogenety within electrophoretic "alleles" and the pattern of variation among loci in Drosophila pseudoobscura // Genetics (USA), 1979a, v.93, N 4, p.997-1018.
295. Singh S.M. Adaptive significance of enzyme variability in natural population// Can. J. Genet, and Citol., 1979b, v.21, N4, p.581.
296. Singh S.M. Enzyme heterozygosity associated with growth at different developmental stages in oysters // Can. J. Genet, and Citol., 1982, v.24, p.451-458.
297. Singh S.M., Green R.H. Excess of allozyme homozygositi in marine molluscs and its possible biological significance // Malacologia, 1984, v.25 (2), p.569-581.
298. Singh S.M., Zouros E. enetic variation associated with growth rate in the American oyster (Crassostrea virginica) // Evolution, 1978, v.32, p.342-353.
299. Singh S.M., Zouros E. Heterozygote superiority associated with seven enzyme loci in a natural population // ICSEB-II: 2nd Int. Congr. Syst. and Evol. Biol., Vancouver, July 17-24, 1980, Abst. S.I., s.a., p.348.
300. Singh S.M., Zouros E. enetics of growth rate in oysters and its implications for aquaculture // Can.J. Genet, and Citol., 1981, v.23, p. 119-130.
301. Skibinski D.O.F., Beardmore J.A. A genetic study of inergradacion between Mytilus edulis and M. galloprovincialis // Experientia, 1979, v.35, N 11, p. 1442-1444.
302. Skibinski D.O.F., Ahmad H., Beardmore J.A. Genetic evidence for naturally occuring hybrids between Mytilus edulis and M. galloprovincialis // Evolution (USA), 1978a, v.32, N 2, p.354-364.
303. Skibinski D.O.F., Beardmore J.A., Ckoss T.F. Aspects of the population genetics of Mytilus (Mytilidae; Mollusca) in the British Isles // Biol. J. Linn. Soc., 1983, v.29, N 2, p.137-183.
304. Skibinski D.O.F., Mc Nee A.R. Beardmore J.A. Protein variation in the marine bivalve Scrobicularia plana // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet., 1978b, v.9, N 4, p.223-228.
305. Smith P.J., Crossland J. Preservation of teleost proteins by 2-phenoxyethanol // N.Z.J. Mar. and Freshwater Res., 1978, v. 12, N 4, p.341-342.
306. Snyder T.P., Gooch J.L. Genetic differentiation in Littorina saxatilis (Gastropoda) // Mar. Biol., 1973, v.22, N 2, p. 177-182.
307. Somero G.N., Soule M. Genetic variation in marine fishes as test of the niche variation hypothesis // Nature, 1974, v.249, p.670-672.
308. Soot-Ryen T. Report on the family Mytilidae (Pelecypoda) // Rept. Allan Hancock Pacif. Exp., 1955, v.20, p. 1-174.
309. Soule M. The epistasis cycle: a theory of marginal population // Ann. Rev. Ecol. and Syst., v.4, Palo Alto, Galif.,1973, p.165-187.
310. Tabachnik W.J., Powell J.R. Adaptive flexibility of "marginal" versus "central" population of Drosophila willstoni // Evolution (USA), 1977, v.31, N 3, p.692-694.
311. Tatarenkov A., Johannesson K. Habitat related allozyme variation on a microgeographic scale in the marine snail Littorina mariae (Prosobranchia, Littorinacea)//Biol. J. Linn. Soc., 1994, p.105-125.
312. Taylor C.E., Mitton J.B. Multivariate analysis of genetic variation // Genetics (USA), 1974, v.76, N 3, p.575-585.
313. Thorarinsdottir G.G. Gonad development, larval settlement and growth of Mytilus edulis L. in a suspendet population in Hvaltijordur, south-west Iceland // Aquacult. Res., 1996, 27, N 1, p.57-65.
314. Tomaszewski E.K., Schaffer H.E., Johnson F.M. Isozyme genotype-environment associations in natural populations of the harvester ant. Pogonomirmex badius // Genetics, 1974, v.75, p.405.
315. Tracey M.L., Nelson K.B. Allozymic variation in the American lobster, H. americanus // Genetics (USA), 1975, v.80, N 3, part 1, Suppl., p.81.
316. Tracey M.L., Bellet N.F., Gravem C.D. Excess allozyme homozygosity and breeding population structure in mussel Mytilus californianus // Mar. Biol., 1975, v.23, p.303-311.
317. Valentine J.W. Genetic strategies of adaptations // Molecular evolution (Ed. F. Ayala), Sundrland (Mass.): Sinauer Assoc. Publ., 1976, p.78-94.
318. Valentine J.W., Ayala F.J. Genetic variation in Frieleia halli, a deep-sea brachiopod // Deep-Sea Res., 1975, v.22, p.37-44.
319. Valentine J.W., Ayala F.J. Genetic variability in krill // Proc. Nat. Acad. Soc. USA., 1976, v.73, p.658-660.
320. Valentine J.W., Ayala F.J. Adaptive strategies in the sea // In: Battaglia B., Beardmore J.A. (ed) Marine organisms: genetics, ecology and evolution.- Plenum Press. N.Y. and L., 1978, p.323-346.
321. Weber K., Osborn M. The reliability of molecular weight determinations by dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis // J. Biol. Chem., 1969, v.244, N 16, p.4406-4412.
322. Wilkins N.P. Genie variability in limpets (Patella sp.) // Anim. Blood Groups and Biochem. Genet., 1977a, v.8, N 2, suppl. 1, p.39.
323. Wilkins N.P. Genetic variability in littoral gastropods: phosphoglucomutase in Patella vulgata and P. aspera // Mar. Biol., 1977b, v.40, N 2, p. 151-155.
324. Wilkins N.P. The Rationale and relevance of genetic in aquaculture: an overview // Aquaculture, 1981, v.22, N 3, p.209 228.
325. Williams S.T., Benzie J.A.H. High gene flow among populations of the starfish : Abstr. Keystone Symp. Mol. Approaches Mar. Ecol. and Evol., Santa Fe, N.M., March 5-11, 1995 // J. Cell. Biochem., 1995, Suppl. 19b, p. 343.
326. Wolinsky S. Perspectives on PCR // Trends Biotechnol. 1995, 13, N 5, p. 191.
327. Workman P.L., Niswander J.D. Population studies on southwestern Indian156tribes. II. Local genetic differentiation in Papage // Amer. J. Human Genet., 1970, v.22, p.24-49.
328. Yamanaka R., Fujio Y. Heterogenety within and between geographical populations of the bay mussel Mytilus edulis // Tohoku J. Agr. Res., 1984, v.34, N 3-4, p.73-84.
329. Yeh F.C., Layton C. The organization of genetic variability in central and marginal populations of lodgepole pine Pinus contorta spp. latifolia // Can. J. Genet, and Citol., 1979, v.21, N 4, p.487-503.
330. Young J.P.W., Koehn R.K., Arnheim N. Biochemical characterization of "LAP" a polymorphic aminopeptidase from the blue mussel Mytilus edulis // Biochem. Genet., 1979, v. 17, N 3-4, p.305-323.
331. Zouros E. Hybrid molecules and the superiority of the heterozygote // Nature, 1976, v.262, N 5565, p.227-229.
332. Zouros E., Foltz D.W. Possible explanations of heterozygote dificiecy in bivalve molluscs // Malacologia, 1984, v.25, N 2, p.583-591.
333. Zouros E., Singh S.M., Miles H.E. Growth rate in oysters: An overdominant phenotype and its possible explanations // Evolution, 1980, v,34, p.856-867.
-
Дехта, Владимир Александрович
-
кандидата биологических наук
-
Ростов-на-Дону, 2000
-
ВАК 03.00.16
- Морфологические, биохимические и химические характеристики мидии Mytilus galloprovincialis Lam., культивируемой в Чёрном море
- Оценка осаждения тяжелых металлов черноморской мидией (Mytilus Galloprovincialis Lam.) в морских акваториях
- Структура природных популяций мидии (Mytilus galloprovincialis Lam. ) восточной части Черного моря, выявляемая методами системного морфометрического анализа
- Генетическая дифференциация и молекулярная систематика митилин Японского моря
- Популяционная структура Mytilus edulis и Macoma balthica (Mollusca: Bivalvia) Белого и Баренцева морей
