Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и функционирование донных биоценозов Камского водохранилища

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Структура и функционирование донных биоценозов Камского водохранилища"

На правах рукописи

ИСТОМИНА Анна Михайловна

СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ДОННЫХ БИОЦЕНОЗОВ КАМСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Специальность 03 00 18 — гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург — 2007

003066249

Работа выполнена в Пермском отделении Федерального Государственного Научного Учреждения «Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства» (ФГНУ «ГосНИОРХ»)

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Алексевнина Маргарита Степановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Курашов Евгений Александрович

кандидат биологических наук Щербина Георгий Харлампиевич

Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассейна РАН

Защита диссертации состоится «23» октября 2007 г в 13. часов на заседании диссертационного совета К 220.013 01. при ФГНУ «Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства» по адресу 199053, Санкт-Петербург, наб. Макарова, 26

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГНУ «ГосНИОРХ»

Автореферат разослан « // >>д£Я/кгЯ&*$2007 года

Ученый секретарь ^ кандидат биологических наук

диссертационного совета,

М А Дементьева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Водохранилища — особые водные экосистемы, в формировании которых главное значение имеют антропогенные факторы При существующем режиме эксплуатации водоемов очень важна разработка их оптимального использования в целях повышения качества воды как источника водоснабжения и в интересах рыбного хозяйства Решение этих вопросов связано с тщательным изучением флоры и фауны водоема.

Камское водохранилище является первым и самым большим по площади в каскаде водохранилищ, созданных на р Каме Расположенные ниже Боткинское и Нижнекамское водохранилища оказываются под его влиянием Кроме энергетической и транспортной функции водоем имеет и большое рыбохозяйст-венное значение. Оценка потенциальной рыбопродуктивности водохранилища необходима для решения вопросов, связанных с увеличением запасов ценных видов рыб, таких как стерлядь, численность которой в настоящее время невелика.

С первого года наполнения водоема и до конца 80-х гт XX века, проводились систематические наблюдения за состоянием гидрологического, гидрохимического и биологического режимов Камского водохранилища. В дальнейшем научные экспедиционные исследования практически прекратились Результаты многолетних гидрологических наблюдений прошлых лет обобщены в монографических сводках «Вопросы формирования водохранилищ и их влияния на природу и хозяйство» (1970), «Актуальные вопросы гидрологии и гидрохимии Камского водохранилища» (2004) и др Что касается биологии Камского водохранилища, то сведения, в том числе и по макрозообентосу, весьма фрагментарны, обобщающих работ опубликовано не было

Цель и задачи исследования. Основная цель представляемой работы — проследить характер формирования бентофауны Камского водохранилища на основании литературных и собственных данных и дать оценку современного состояния донных сообществ в условиях антропогенного воздействия Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи

► изучить видовой состав бентофауны и проследить его многолетние изменения,

► проанализировать пространственное и зональное распределение макро-зообентоса Камского водохранилища,

► проследить многолетнюю и сезонную динамику численности и биомассы основных групп и массовых видов зообентоса;

► установить видовую и трофическую структуру бентоценозов водохранилища и рассчитать их энергетический баланс,

► на основании данных о количестве, развитии и продукции макрозообенто-са оценить трофический статус и рыбопродуктивность Камского водохранилища

Научная новизна. Впервые обобщен и проанализирован материал многолетних исследований бентофауны Камского водохранилища и наиболее крупных

его заливов с момента наполнения и до 2004 г С учетом современной систематики впервые приведен список видового состава донных животных и выявлены закономерности их количественного развития Изучена сезонная динамика доминирующих видов олигохет и личинок хирономид. Установлены основные типы бен-тоценозов, показана их трофическая структура и рассчитаны параметры трансформации вещества и энергии. Проведена оценка потенциальной рыбопродуктивности водохранилища.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы для оценки пищевой обеспеченности бентосоядных рыб, при прогнозировании и рациональном использовании их запасов, при разработке рыбоохранных мероприятий — требований к уровенному режиму, охране водоема от загрязнений, для определения ущерба, наносимого рыбным ресурсам при эксплуатации водозаборных сооружений, прокладке и ремонте трубопроводов, строительстве различных объектов и т д Поскольку данные по бентофауне являются составной частью общих сведений о биологическом режиме Камского водохранилища, то могут использоваться и в курсах лекций по гидробиологии и экологии

Апробадия работы. Результаты исследований докладывались на Всероссийской конференции «Актуальные проблемы водохранилищ» (Борок, 2002), ежегодной молодежной конференции «Проблемы глобальной и региональной экологии» (Екатеринбург, 2003), Международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек — 3» (Тольятти, 2003), Всероссийской научно-практической конференции «Современные проблемы исследований водохранилищ» (Пермь, 2005), Международной конференции «Водная экология на заре XXI века» (Санкт-Петербург, 2005), на 8 Международном научно-промышленном форуме «Великие реки—2006» (Нижний Новгород, 2006); на IX съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006). Результаты исследований вошли в отчеты НИР и разработки ОДУ Пермского отделения ФГНУ «ГосНИОРХ».

Публикации По теме диссертации опубликовано 15 работ, 1 — принята к печати

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 193 страницах, содержит 26 таблиц, 26 рисунков. Список литературы включает 272 источника, из которых 15 — на иностранных языках

Благодарности. Настоящая работа не была бы выполнена без помощи и поддержки многих людей. Выражаю свою глубокую признательность моему научному руководителю М. С Алексевниной за постоянную помощь, ценные советы и консультации по теме диссертации и ее редактирование, директору Пермского отделения ФГНУ «ГосНИОРХ» Ю И. Щербенку за организацию сбора материала Я благодарю моих коллег и друзей А Г. Мельникову, В. Г. Костицына, С Г Истомина, И. В ПоздееваиВ. П Коняева за консультации и помощь в сборе материала, сотрудников Пермского отделения ФГНУ «ГосНИОРХ» за чуткое и внимательное отношение к моей работе, а также всех тех, кто принимал участие в техническом обеспечении данных исследований

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Камское водохранилище образовано в 1954 г., наполнение до проектной от-метки-108 мабс произошло в 1956 г, в 1961 г уровень поднят наО 5 мдо отметки 108 5 м абс (Матарзин, Мацкевич, 1970)

Камское водохранилище по гидроэкологической классификации относится к долинному классу Длина его от плотины до района выклинивания подпора составляет 350 км, средняя ширина равна 5 5 км, наибольшая — 13.5 км Площадь водного зеркала при НПГ — 1915 км2, при сработке уровня — 650 км2. Наибольшая глубина -— 32 м, средняя — 6 5м Соотношение площадей глубоководной (> 5.0 м), мелководной (< 5.0 м) и прибрежной (< 2 0 м) зон —16 67 17 (Матарзин, Новосельский, 1983)

Согласно схеме районирования водохранилище делится на два плеса Камский (главный) и Чусовской (краевой). В главном плесе выделено 3 гидрографических района: верхний, центральный и приплотинный, а в Чусовском — 2: Чусовской и Сылвенский заливы. В центральном районе располагаются три крупных залива Иньвенский, Косьвинский и Обвинский, общая площадь которых 315 км2 (Матарзин, Мацкевич, 1970).

Одной из характерных особенностей водоема являются значительные сезонные колебания уровня воды, в осенне-зимний период достигающие 7.5 м. В результате этого площадь всех участков водоема, кроме приплотинного района, уменьшается на 50-96.6 % (Матарзин, Мацкевич, 1970).

По берегам водохранилища располагаются крупные промышленные города Березники и Соликамск, стоки химических предприятий которых оказали негативное воздействие на формирование и развитие бентофауны, а краевые плесы загрязнялись шахтными водами, нефтепродуктами, древесиной и остатками лесосплава, сохранившимися до сих пор Наиболее сильное воздействие испытывает Косьвинский залив (в р Косьве качество воды по ИЗВ относится к 7 классу — «воды чрезвычайно грязные»), В Камском плесе в последние годы качество воды улучшилось и соответствует 4 классу — «вода загрязненная» (Информ. бюлл , 2003).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для диссертационной работы послужили экспедиционные и стационарные сборы макрозообентоса, проведенные в 2001-2004 гг. на Камском водохранилище Схема Камского водохранилища и места расположения разрезов приведены на рис 1

Для установления многолетней динамики развития бентофауны водохранилища при выборе станций отбора проб макрозообентоса учитывались пункты наблюдения прошлых лет.

Соликамск

с Березники

»а

а «

у

4ct

'Косьвинашй залив

Об*"

3»

го

3

Пермь <

Границы плёсов, Створы взятия гидробиологических проб. Границы районов

о

9во1ой

>3

залив g

I

о

1

Рис. 1 Карта-схема Камского водохранилища

I — верхний район,

II — центральный, III — приплотинный

Стационарные наблюдения проводились с мая по октябрь 2003 и 2004 гг на станциях, расположенных в верхнем районе Камского плеса, ниже Соликамско — Березниковского промузла (по разрезу «Орел»)

В экспедиционных исследованиях на каждом из 34 разрезов отбирали по 3 пробы макрозообентоса в право- и левобережьях (глубина 0 5-3 0 м) и глубоководной зоне (7.0-19 0 м) На стационарном пункте отбирали по 5 проб: в прибрежье (глубины до 2 0 м) и мелководье (2.0-5.0 м) право- и левобережий и глубоководной зоне (7.0-9.5 м).

Количественные пробы зообентоса отбирали дночерпателем Петерсена с площадью захвата 1/40 м2 (по 2 подъема на каждой станции), а качественные — скребком с длиной ножа 20 см и только в прибрежье. Сбор и обработку материала проводили по общепринятой гидробиологической методике (Методика изучения .., 1975) Всего за период исследований собрано 653 пробы макрозообентоса 349 на Камском плесе и 304 в заливах Камского водохранилища

При оценке состояния донных сообществ водохранилища учитывали видовой состав животных, их частоту встречаемости, численность и биомассу Сходство видового состава бентофауны между различными участками определяли с помощью коэффициента Съеренсена (Песенко, 1982)

Для выявления доминирующих видов в бентоценозах применяли модифицированный индекс доминирования Арнольда (Арнольда, 1949; Щербина, 1993), учитывающий не только биомассу и частоту встречаемости вида, но и его численность. При сравнении структуры сообществ в многолетнем аспекте рассчитывали классический индекс доминирования (Методика изучения , 1975) и индекс Шеннона (Одум, 1975)

Для исследования трофической структуры макрозообентоса Камского водохранилища все виды донных макробеспозвоночных по способу и характеру питания объединены в следующие шесть групп 1 — фитодетритофаги-фильтрато-ры + собиратели, 2 — фитодетритофаги-фильтраторы, 3 ■— детритофаги-собира-тели, 4 — детритофаги-глотатели, 5 — всеядные собиратели + хвататели и 6 — хищники. Сведения о характере пищи и способе ее добычи взяты из литературных источников (Константинов, 1958, Извекова, 1975; Львова, 1980, Мотыль. ., 1983, Монаков, 1998).

Ориентировочный расчет энергетического баланса донных сообществ за вегетационный сезон 2004 г проводили на основании известных из литературы формул (Винберг, 1962, Сущеня, 1972, Камлюк, 1974, Алимов, 1979,1981; Заика, 1983, Балушкина, 1987; Алексевнина, 1988, Голубков, 2000)

Трофический статус водоема и количественный уровень кормности для рыб-бентофагов определяли по шкале трофности, предложенной С. П Китаевым (1984), и рыбохозяйственной шкале (Пидгайко и др, 1968). Расчет потенциальной рыбопродуктивности Камского водохранилища осуществляли по формулам, приведенным в «Методических рекомендациях . .» (1980,1984).

Обработку количественных данных проводили в пакете программ Microsoft Excel с помощью разработанных алгоритмов расчета При обработке и анализе материала использовали статистические методы (Плохинский, 1970, Лакин, 1990).

ГЛАВА 3. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава посвящена литературному обзору исследований макрозообентоса водохранилищ Волжско-Камского каскада Рассмотрены основные этапы формирования и развития донных сообществ, влияние антропогенных факторов, особенно уровенного режима, на бентофауну водоемов Приводится краткий обзор исследований видового состава бентофауны, жизненных циклов, распространения и питания основных групп донных животных, обитающих в водохранилищах моллюсков, олигохет и личинок хирономид, а также энергетического баланса, как отдельных популяций, так и бентоценозов в целом Обсуждается влияние макробеспозвоночных — вселенцев на экосистемы водоемов.

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БЕНТОФАУНЫ КАМСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

4.1. Таксономический состав

В Камском водохранилище в исследуемый период (2001—2004 гг.) донная фауна представлена 195 таксонами, при этом 86 % от общего числа видов приходилось на долю трех основных таксономических групп" Chironomidae, Oligochaeta и Mollusca (табл. 1) Hirudinea, Crustacea Ephemeroptra и Trichoptera представлены 3-7 видами. Видовой состав остальных групп макрозообентоса крайне ограничен (1—2 вида)

Таблица 1

Число видов и форм в основных таксономических группах макрозообентоса Камского водохранилища

Участок Gastropoda Bivalvia Oligochaeta Epheme-roptera Chironomidae Прочие* Всего

Камский плес

Верхний 7 12 25 6 81 12 143

Центральный 2 4 22 2 51 8 89

Припяотинный 7 6 23 3 54 8 101

Заливы водохранилища

Иньвенский 2 4 12 - 33 1 52

Косьвинский 1 3 12 3 33 5 57

Обвинений 3 4 21 _ 46 6 80

Чусовской 6 8 23 4 58 10 109

Сылвенский 5 8 23 3 60 8 107

Всего 13 13 33 7 108 21 195

*Прочие Hirudmea, Crustacea, Heteroptera, Coleoptera, Trichoptera, Chaobondae, Limoniidae, Ceratopogonidae

Массовым видом в водохранилище можно считать только Procladius ferrugineus Kleff, встречаемость которого более 50 %. Кроме него среди личинок хирономид встречаемость более 20 % имели Cladotanytarsus gr. mancas, Cryptochironomus gr defectus, ChironomusmuratensisRyseretal и Polypedilum nubeculosum (Meigen), на заросших каменистых грунтах распространен Psectrocladius fabricus Zelenzov

В олигохетофауне водохранилища широко представлены Uncinais uncinaía (Oersted), Limnodrilus hoffineisteri Clap и Potamothra hammoniensis (Mich.). С конца 80-х гг. XX века по всей акватории водохранилища значительно возросла встречаемость моллюсков: Dreissena polymorpha (Pallas) и Viviparus viviparus (L.).

В составе бентофауны Камского плеса водохранилища в 2001—2004 гг. зарегистрировано 169 видов и форм беспозвоночных Самая богатая в видовом отношении бентофауна сформировалась в наиболее проточном и спабозаиленном верхнем районе (143 вида и формы), чего ранее не наблюдалось, только здесь широкое распространение получили практически все отмеченные виды личинок ручейников и поденок (чаще других встречаются Molanna angustata Curtis и Caenis macrura Steph., С lactea Burm.). В макрозообентосе центральной части из-за замедления скорости течения, нивелировки экологических условий обитания и в связи с увеличением заиления дна видовое разнообразие уменьшилось до 89 видов и форм В суженном при-ллотинном районе отмечено 102 вида и формы (табл. 1)

В бентофауне исследованных заливов Камского водохранилища наибольшее видовое разнообразие зарегистрировано в Сылвенском и Чусовском заливах: 107 и 109 видов и форм (табл 1). Массовым видом в Сылвенском заливе и широко представленным в Чусовском является Dreissena polymorpha В Сылвенском заливе часто отмечались большие скопления каспийских ракообразных — Corophium curvispinum Sars и Dikerogammarus haemobaphes (Eich) Наибольшее распространение в Обвинском, Иньвенском и Косьвинском заливах получали виды, обычные д ля водохранилища В Обвинском заливе зарегистрировано 80 видов, а минимальное число видов характерно для сильно загрязненных Иньвенско-го и Косьвинского заливов (табл 1).

Несмотря на то, что бентофауна исследованных районов Камского водохранилища существенно различалась по количеству зарегистрированных видов, видовое сходство по индексу Съеренсена между ними довольно высокое (0.52-0 81), что свидетельствует об однородности видового состава макрозообен-тоса Камского водохранилища.

4.2. Пространственное распределение численности и биомассы

бентофауны

В период исследований (2002-2004 гг ) средняя многолетняя общая биомасса донных животных Камского плеса водохранилища оказалась равной 17.40 г/м2 при плотности поселений 3 3 тыс экз /м2. В макрозообентосе доминируют крупные брюхоногие и двустворчатые моллюски, главным образом Viviparus viviparus м Dreissena polymorpha, обеспечивающие своим развитием 82.1 % средней общей биомассы донных макробеспозвоночных. Поэтому биомасса кормовых организ-

мов в исследуемый период составила 3 12 г/м2, основу ее обеспечивают олигохе-ты и личинки хирономид, соответственно 353%и45 2%

Наиболее благоприятные условия для развития гидробионтов складываются в достаточно проточном верхнем районе, который по уровню развития как общего (34.12 г/м2), так и кормового (3.76 г/м2) зообентоса можно считать самым продуктивным. Высокие показатели количественного развития зообентоса (89.28 г/м2) характерны для зоны выклинивания подпора воды Здесь, начиная с 80-х гг XX века, сформировался своеобразный высокопродуктивный бентоце-ноз, в котором в большом количестве обитают крупные моллюски. V viviparus, D polymorpha и представители сем Umomdae. В распределении кормовых животных по разным участкам района отмечаются следующие закономерности, в самой верхней части, где гидрологический режим достаточно близок к речному, доминирующее развитие получают личинки хирономид, в средней — в зоне выклинивания подпора возрастает роль двустворчатых моллюсков сем Pisidndae и олигохет сем. Tubificidae, а ниже по течению формируются моллюсковые сообщества с преобладанием молоди дрейссены и пизидиид

В широкой центральной части главного плеса, по сравнению с другими районами, количество бентофауны снижается Так, общая биомасса донных животных в исследуемый период равна 5 18 г/м2, а кормовая — 2 68 г/м2. Ведущую роль в кормовой биомассе бентофауны играют личинки хирономид, в основном виды р Chironomus. По нашему мнению, количественное развитие бентофауны лимитирует состав донных отложений, в которых содержится много минеральной взвеси и мало детрита Это связано с большим ветровым перемешиванием, в результате которого происходит интенсивное разрушение берегов, а прибрежная растительность — один из поставщиков детрита практически отсутствует из-за значительной нестабильности уровенного режима не только зимой, но и летом.

Общая биомасса донных животных в суженном приплотинном районе водохранилища по сравнению с центральным увеличивается до 12.8 г/м2 В бентофау-не доминируют крупные моллюски, но численность их невелика. Биомасса кормовой бентофауны пришютинного района сходна с таковой в центральном — 2.82 г/м2, но соотношение основных групп иное: большое значение здесь получают олигохеты сем Tubificidae. Увеличение доли гомотопного комплекса связано с гидрологическими особенностями района зона осушения в осеннее-зимний период занимает гораздо меньшую площадь дна и большая часть бентофауны формируется в более стабильных условиях глубоководной зоны

Изучение бентофауны заливов Камского водохранилища очень важно, так как большинство рыб водоема нагуливаются и размножаются в экотонных зонах. Биомасса макрозообентоса во всех исследованных заливах варьирует в широких пределах Так, в Косьвинском заливе вследствие постоянного загрязнения уровень развития бентофауны наименьший— 0.65 г/м2, основные компоненты ее — поли-сапробные виды рода Chironomus В Обвинском и Чусовском заливах средняя общая биомасса зообентоса составляет 19.21 и 7.52 г/м2, доминирующее развитие получает Dreissena polymorpha Величины кормовой биомассы донных животных в них примерно сходны — 2 92 и 2.59 г/м2, преобладают личинки хирономид

i г

I Литораль

4 5 6 7 □ Профундаль

Особого внимания заслуживает наименее подверженный антропогенному воздействию Сы л венский залив, в котором и ранее, и в период наших исследований отмечены самые высокие биомассы бентофауны, обеспеченные дрейссеной, занявшей все доступные биотопы и образующей плотные поселения. Так, средняя общая биомасса гидробионтов в 2002—2004 гг. составила 151.38 г/м2, биомасса кормовых организмов равнялась 30.0 г/м\ 86.1 % се ирихолшюсь ни долю ювс-нальных особей дрейссены.

4,3. Зональное распределение бентофауны Камского водохранилища

В зональном распределении бентофауны водохранилища отмечалась следующая закономерность: мелководья Камского водохранилища практически на всем их протяжении малопродуктивны. Особенно это касается открытых мелководий центрального, при плотинного районов и Иньвепскош, Косьвинского и Обнинского заливов, в которых биомасса ма крозообентоеа без крупных моллюсков не превышала 2.0 г/м- (рис. 2).

Основным фактором, лимитирующим развитие бентофауны мелководной (литоральной) ЗОНЫ, является значительная срабо гка уровня воды, в осенне-зим-Н2Й период достш-ающая 7.5 м. В Камском плесе наибольшему осушению подвернется центральный район, имеющий самую обширную площадь мелководной зоны. Ииьвенский, Косьвинский и Об-винский заливы обсыхают на 75-97 %. наименьшему изменению подвергаются Чусовекой плес, срабатывающийся на 65 % (Матарзин, Мацкевич. 1970).

В стабильных условиях глубоководной зоны водохранилища, где донные отложения представлены в основном черными илами, сформировались более продуктивные типичные пелофильные сообщества, биомасса кормового зообентоса в которых определяется степенью развития видов из рода Chironomus и сем. Tubificidae и варьирует н пределах от 2.9 до 6.0 г/м'.

В Сылвенском заливе величины кормовой биомассы бентофауны зависят от массового развития сеголетков дрейссены и в литорали составляют 40.1 г/м2, в е профундали — 9.77 г/м2.

ГЛАВА 5. МНОГОЛЕТНЯЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ БЕНТОФАУНЫ КАМСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

5. 1. Многолетняя динамика развития бентофауны

В процессе формирования бентофауны Камского водохранилища можно выделить несколько этапов, примерно соответствующих периодам ее развития в во-

Рис. 2. Зональное распределение биомассы кормового макрозообентоса в Камском водохранилище и 2002-2004 гг. (1 верхний район, 2 — центральный, 3 — прян лота к ный, 4 Иньвенский залив, 5 — Косьвинский, 6 — Обвннский, 7 — Чуковской)

дохранилшцах Волги В первые годы существования водоема «мотылевая» стадия отмечалась только в центральном районе Камского плеса и в Обвинском, Сылвен-ском и Чусовском заливах Виды рода Скггопотш составляли от 40 % до 88 % биомассы всех гидробионтов (Грандилевская-Дексбах, 1961; Громов и др, 1970) В последующие годы биомасса зообентоса значительно уменьшилась и к 1961 г. в Камском плесе достигла минимума — 1 50 г/м2, что соответствует этапу обеднения донной фауны — период олиготрофии С середины 60-х гг XX века во всем водохранилище по показателям биомассы зообентоса отмечалась достаточно длительная стабилизация донных сообществ, водохранилище в этот период характеризовалось как мезотрофный водоем (3 34-4 80 г/м2) Руководящая роль в бентоценозах принадлежала олигохетам, составляющим до 70 % биомассы зообентоса (Алексев-нина, Губанова, 1983). С начала 80-х годов в бентофауне Камского водохранилища увеличилась биомасса крупных моллюсков, при этом доля кормовых организмов уменьшилась и не превышала 1 50 г/м2 (Алексевнина, 1988)

0 -1 |-г—1-II 11111-1 I I-1 I

# ЧФ% ЧФЧ ЧФЪ ^ / ^ ^ Ч*Ь ^ # # # ^ ^

Рис 3. Многолетняя динамика летней биомассы (г/м2) зообентоса Камского плеса водохранилища

Анализ материала 2002-2004 гг показал, что общие тенденции изменения макрозообентоса сохраняются И в главном, и в краевых плесах водохранилища при довольно высокой общей биомассе бентофауны происходит снижение кормовой ее части, главным образом, за счет олигохет. Даже в самом продуктивном Сылвенском заливе в последние годы отмечается уменьшение кормового зообентоса не только за счет снижения количества ювенальной дрейссены, но и за счет так называемого «мягкого» бентоса

Как показали исследования А Н. Дзюбана (1997), общее количество органического вещества в грунтах камских водохранилищ даже больше, чем в верхневолжских, но доступного биохимическому распаду — минимально. Низкое со-

держание «полезной органики» определяет низкий уровень развития кормового зообентоса, основу которого слагают детритофаги, прежде всего олигохеты

Следует отметить, что до начала 80-х гг в самом проточном верхнем районе Камского плеса отмечалось минимальное на всем водохранилище количество «мягкого» зообентоса, очевидно, вследствие поступлением сильно загрязненных стоков предприятий г Соликамска и Березники (Девяткова, Трутнев, 1983). Начиная с 2001 г, в бентофауне района наряду с крупными моллюсками наблюдается значительный рост кормовой биомассы (в 2 2-3.3 раза), главным образом, за счет развития личинок хирономид, что, по нашему мнению, является результатом проведения природоохранных мероприятий.

5.2. Сезонная динамика развития бентофауны Камского водохранилища

В течение вегетационного периода наблюдались значительные изменения численности и биомассы бентофауны. Весной и летом количественные показатели гад-робионгов невелики, что, очевидно, связано и с паводковым периодом в водохранилище, и началом размножения животных. К осени, как правило, отмечается повышение численности и биомассы макрозообентоса за счет размножения и роста особей Сезонная динамика численности, биомассы и средней индивидуальной массы повсеместно распространенных видов хирономид {Cladotanytarsus gr mancus, Polypedilum bicrenatum Kleff. viDicrotendipes nervosits (Staeger)) и олигохет (Tubifex newaensis (Mich ) и Lumbriculus variegatus (Mueller)) изучалась в 2003-2004 it на участке «Орел», распложенном в верхнем районе Камского плеса

Нами установлено, что личинки Cladotanytarsus gr mancus в условиях водохранилища дицикличны. Первое снижение их численности и биомассы отмечалось в июне, второе — в конце сентября Основная часть личинок Polypedilum bicrenatum и Dicrotendipes nervosus — моноцикличны, но часть популяций их, судя по изменению средней индивидуальной массы, имеет второй, скорее всего, неполный осенний вылет. Исследованные виды олигохет (Tubifex newaensis и Lumbriculus vaneeatus') в условиях Камского водохранилища моноцикличны. Так, минимальная биомасса червей наблюдается в июне — августе, а к сентябрю она значительно возрастает, достигая наибольших значений.

ГЛАВА 6. БЕНТОЦЕНОЗЫ КАМСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА, ИХ ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ

БАЛАНС

6.1. Бентоценозы Камского водохранилища

Несмотря на однородность видового состава, донные сообщества на разных участках водохранилища отличаются по характеру их структуры, главными параметрами которой являются доминирующие виды и уровень количественного развития.

В донной фауне Камского плеса водохранилища нами выделено 6 бентоцено-зов: 4 из них занимают прибрежную зону на глубинах от 0 5 до 2.5 м и 2 — глубоководную Самый богатый и в качественном, и в количественном отношении бен-тоценоз сформировался в мелководной зоне верхнего района Камского плеса на слабо заиленных галечно-песчаных грунтах (табл. 2), чего в прошлые годы не наблюдалось В сообществах центрального и приплотинного районов видовое разнообразие и количественное развитие бентофауны снижается, доминантные комплексы донных сообществ составляют массовые виды олигохет, личинок хирономид и брюхоногих моллюсков (табл 2)

Таблица 2

Структура бентоценозов Камского плеса водохранилища по данным 2004 г.

Бентоценозы в N экз./м2 Н бит/экз Грунт

В г/мг Вд(%)

Прибрежная зона

Верхний район

Р ЬюгепаШт + С & тапсш 79 16619 ±6636 55 8 229 + 0 19 Слабо заиленный га-лечно-песчаный

32 76 1 13 22 27

Т пемаепш + Р ferrugяleus + С £Г тапсш 52 6679 1 2673 544 1 98 + 0 19 Слабо заиленный песок залитой поймы

7 38 1 1 72 11 5

Центральный район

Л йо^иеШеп + Сй тигШепж 58 3426 ±883 202 2161019 Заиленный песча- но-глинисто-галеч- ный

2 00 ± 0 62 25 6

Приплотинный район

Р каттотеПЕ18 + V шуграгш 58 4714 + 731 22 3 1931017 Заиленный песча-но-галечный

1931 + 508 88 8

Глубоководная зона

Верхний район

Т пеунаешк + Р /егги&пеий + £> ро1утогрка 53 754413855 42 9 1 94 + 0 20 Заиленный песок

6061470 67 8

Центральный и приплотинный районы

Р Ьаттотеп,<и.<> + Ск ¡¡г РЫтоБих + Ь 26 7609 ± 848 229 1 121007 Черные и серые илы

217113 49 18 4

Примечание здесь и в табл 3 Э — число обнаруженных таксонов, Ид — относительная численность доминирующих видов к общей численности, Вд—относительная биомасса доминирующих видов к общей биомассе гвдробионгов, Н — индекс видового разнообразия Шеннона

Индекс Шеннона для всех мелководных бентоценозов варьировал в пределах от 1.93 до 2.29 бит/экз , что в ряду показателей биоразнообразия является средней величиной и свидетельствует об однородной структуре сообществ

В глубоководной зоне главного плеса, за исключением верхнего района, на черных и серых ил ах сформировались обедненные в видовом отношении бенто-ценозы с доминированием видов р СЫгопотш и сем ТиЫйскЗае (табл 2)

При сравнении изменений, произошедших в структуре донных сообществ с 70-х гг по настоящее время, мы рассчитали индекс доминирования, основанный на величине биомассы вида и его встречаемости, поскольку ранее бенгоценозы в водохранилище выделялись по этому принципу (Методика изучения . , 1975)

В 70-80-е гг. основное скопление крупных двустворчатых моллюсков наблюдалось только в зоне выклинивания подпора. На другах участках Камского плеса на всех глубинах были сформированы бенгоценозы с доминированием личинок хиро-номид (РгоскиНш/егги&пеш и Сктгопотш рЬтохия (Ь)) и тубифицид {Ъгтпойгйш Ьо$теЫеп и ТиЫ/ех пемаетю) (Морозов, Алексевнина, 1985; Алексевнина, 1988) К настоящему времени в водоеме произошла перестройка донных сообществ, в результате которой практически во всех основных бентоценозах водохранилища по биомассе доминируют крупные моллюски ГЬ-ешвепа ро1утогрка и УЫрагш т1рагш В современных доминантных комплексах значительно снизилась доля оли-гохет, хирономид и мелких двустворчатых моллюсков (сем РюсМае).

В исследованных заливах Камского водохранилища сформировалось 8 бентоценозов (табл 3)

Таблица 3

Структура бентоценозов в заливах Камского водохранилища в 2004 г.

Бентоценозы в N щш-"IV щдх ГЧДтд-ГЧДтц Нщш Нтах Грунт

ВДщ^-ВДщах

Прибрежная зова заливов

С доминированием сем. СЗигопотхйае* 27-35 1337-2347 18 5-42 9 1 52-2 02 Заиленные песчаные и песчано-глинисше

0 78-3 89 8 7-49 7

Мелководная зона Обвинского, Чусовского и Сылвенского заливов

I) ро1утогрИа 32-53 1618-8608 22-25 7 2 28-2 54 Заиленный галечно-пес-чаный

2053-218 57 31 1-94 7

Глубоководная зона Обвинского, Чусовского и Сылвенского заливов

Ск %г рЫтояиз + Р Ьаттотепзи 17-33 1272-3693 40 7-515 1 36-1 81 Черные и серые илы

21 04-38 62 5 4-160

Глубоководные зоны Иньвенского и Косьвинского заливов

СЙ ¿г р1итозих 17-19 560-1803 224-464 1 33-1 58 Черные илы

160-6 75 45 2-62 0

Примечание *Ипьвенский залив — бентоценоз «СИ тигШепш», Косьвинский — «С ^ тапсю», Обвинений — «.СИ. МигаХетк + С тапсия», Чусовской —

«Р пиЬесиЬйит + О пепюйив + С ¿г тапсиз», Сылвенский — «БйсижИггопотия сгаш/огсерз + С тапсия».

Наибольшие показатели видового обилия (от 32 до 52 видов), численности и биомассы гидробионтов характерны для сообществ, сформированных на заиленных каменисто-галечных мелководьях Обвинского, Чусовского и Сылвенско-го заливов, где массовое развитие получает Dreissena polymorpha. В прибрежной зоне всех краевых плесов ведущую роль в структуре бентоценозов играют личинки хирономид, руководящие формы которых определяют специфику бентоценозов разных заливов (табл 3).

Индекс Шеннона в донных сообществах литорали заливов варьирует от 1.52 до 2 54, что также как и в Камском плесе характеризует бентоценозы как достаточно однородные Донные сообщества глубоководных зон заливов достаточно однотипны. как и в Камском плесе водохранилища они качественно обеднены (табл 3)

6.2. Трофическая структура макрозообентоса

В мелководной зоне Камского плеса и по численности (45 2-68 4 %), и по биомассе (29.3—90 5 %) доминируют детритофаги-собиратели- Pofypedilum bicrenatum, Cladotanytarsus gr. mancus и Vivíparas viviparus. Роль других трофических групп менее значительна и не превышает 25 % общей численности и биомассы

В трофической структуре бентофауны заливов водохранилища, как и в Камском плесе, по численности преобладают детритофаги-собиратели (38.3—59 7 %). В бентоценозах «Dreissena polymorpha» основу биомассы создают фитодетрито-фаги-фильтраторы, составляя 86 7-94 4 %. В донных сообществах прибрежной зоны Чусовского и Иньвенского заливов доминируют детритофаги-собиратели (более 50%), в Обвинском и Сылвенском — фитодетритофаги-фильтрато-ры + собиратели виды р. Chironomus (49.4—61.6 %), в Косьвинском — все трофические группировки, кроме фитодетритофагов-фильтраторов представлены примерно одинаково.

В трофической структуре зообентоса глубоководной зоны Камского водохранилища по численности преобладают детритофаги-глотатели Potamothrvc hammoniensis и Limnodrilus hoffineisteri (от 46.9 до 85.9 %). Фитодетритофа-ги-фильтраторы, представленные дрейссеной, составляют более 60 % биомассы бентофауны в профундали Камского плеса, Обвинского, Чусовского и Сылвен-ского заливов Основной трофической группировкой в глубоководной зоне Иньвенского и Косьвинского заливов являются фитодетритофаги-фильтраторы + собиратели (57.8—76 9 % общей биомассы)

Величины индекса трофического разнообразия (Нтроф) и в конце 70-х гг. прошлого века, и в период наших исследований невысоки и в целом свидетельствуют об однородной трофической структуре донных сообществ. Однако, ранее они изменялись в пределах от 0 88 до 1 54 бит/экз, а в 2004 г — от 0 88 до 2.18 бит/экз, то есть на отдельных участках, в частности, в литорали верхнего и центрального районов, трофическая структура бентоценозов стала разнообразнее (Нфоф увеличился с 1.36 и 1.54 бит/экз до 1 59 и 2.18 бит/экз , соответственно).

В водохранилище произошла замена доминирующей трофической группы детритофагов-глотателей на детритофагов-собирателей, увеличилось значение

фитодетритофагов-фильтраторов, но доля других трофических групп, как и прежде, осталась невелика. Так, к настоящему времени в мелководной зоне припло-тинного района и в профундали водохранилища трофическая структура упростилась (Вгроф изменился с 1 82 и 1 29 бит/экз. до 1.41 и 0 76 бит/экз, соответственно) за счет значительного снижения в бентоценозах доли хищников

6.3. Энергетический баланс макробентических сообществ

При ориентировочном расчете составляющих энергетического баланса за вегетационный сезон 2004 г., не располагая весенними сборами, мы использовали соотношение осенних и весенних показателей количественного развития гидро-бионтов, полученное на основании анализа многолетних наблюдений (Алексев-нина, Гореликова, 1988) и собственных данных, которое для разных групп животных оказалось в пределах от 1.5 до 4.

За вегетационный сезон 2004 г донными животными Камского плеса водохранилища с пищей изымалось из экосистемы 72.38 ккал/м2 за сезон Ассимилировалось бентоценозами 42 57 ккал/м2 за сезон, из которых 26.9 % шло на прирост — новообразование органического вещества (11 46 ккал/м2), а 31.11 ккал/м2 составляли траты на поддержание обменных функций животных.

Наиболее продуктивным является бентоценоз «Ро1уреШит ЫсгепаШт + С1айо1апуШгтБ gr. /иаисиу», сформированный в прибрежной зоне верхнего района, где величина продукции равна 18 47 ккал/м2 за сезон Данное сообщество ассимилирует 66 26 ккал/м2 за сезон, 51.4 % которых обеспечивают личинки хирономид, а 28 4 % — поденки. Здесь же наблюдается и довольно высокий уровень утилизации органического вещества — 47.79 ккал/м2 за сезон. В остальных сообществах, населяющих прибрежную зону, величина продукции гораздо ниже и варьирует от 4.28 до 10 81 ккал/м2 за сезон В среднем бентоценозами прибрежной зоны Камского плеса ассимилируется 37 75 ккал/м2 за сезон, от 51.4 % до 90.4 % обеспечивают доминирующие группы и виды.

Величина продукции донных сообществ глубоководной зоны несколько выше и в среднем составляет 14.16 ккал/м2 за сезон Более 73 % всей ассимилированной энергии приходится на олигохет, личинок хирономид и дрейссену.

В краевых плесах высокие величины продукции донных животных (6,94-19 76 ккал/м2-сезон) оказались в Обвинском, Сылвенском и Чусовском заливах в бентоценозах «Вгешепа ро1утогрИа» В сообществах, формирующихся в прибрежьях этих заливов, величина продукции невелика и составляет от 2.23 до 5.23 ккал/м2-сезон, более 60 % ее обеспечивается доминирующей группой — личинками хирономид В глубоководной зоне донными сообществами продуцируется 9.67-11 37 ккал/м2сезон.

В Иньвенском и Косьвинском заливах малопродуктивные сообщества прибрежной зоны отличаются низкой величиной продукции (0 47—1 63 ккал/м2 сезон), в профундали величина продукции донных сообществ значительно выше (2 75-14 12 ккал/м2 сезон), что связано с их более высокой биомассой

Судя по Р/В коэффициентам, в Камском водохранилище, за исключением Иньвенского и Косьвинского заливов, скорость продуцирования органического вещества донными животными в прибрежной зоне выше, чем в глубоководной (Р/В-коэффициент изменялся в пределах от 1.97 до 4 33). Самые низкие скорости продуцирования органического вещества (Р/В-коэффициент—0 48-1 2) отмечены в мелководной зоне в бентоценозах «Dreissena polymorpha», которые отличаются наибольшими величинами трат на обмен (R), и, следовательно, интенсивной минерализацией органического вещества

По сравнению с 70-80-ми годами прошлого века, когда донные сообщества водохранилища изымали из экосистемы в среднем 36.9 ккал/м2 сезон, а ассимилировали 20 5 ккал/м2 сезон (Алексевнина и др., 1985), в настоящее время поток энергии, проходящий через бентоценозы водоема, увеличился почти в 2 раза, что связано с широким распространением крупных моллюсков, преимущественно D. polymorpha Ранее большая часть продукции создавалась сообществами с преобладанием тубифицид и мотылей, сформированными в центральном и приплотин-ном районах. В 2004 г больше всего органического вещества (14.07 ккал/м2 сезон), продуцировалось в верхнем районе, главным образом, за счет массового развития хирономид и поденок, что значительно увеличило величину продукции донных животных всего Камского плеса.

ГЛАВА 7. ТРОФИЧЕСКИЙ СТАТУС И РЫБОПРОДУКТИВНОСТЬ КАМСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Камское водохранилище наряду с энергетической и транспортной функцией имеет большое рыбохозяйственное значение Ихтиофауна водоема в настоящее время представлена преимущественно карповыми и окуневыми. Ценными видами считаются лещ, судак, щука и налим. Осетровые и лососевые, до зарегулирования стока р. Камы, составляющие значительную долю в промуловах, в настоящее время в ихтиокомплексе водохранилища практически отсутствуют.

По данным Л. А. Родионовой и И. Ф. Губановой (1983) основными бентосо-ядными рыбами в водоеме являлись лещ, белоглазка, ерш, плотва, язь и густера Для оценки кормовой базы рыб-бентофагов по показателям макрозообентоса нами была использована «шкала трофности», предложенная С. П. Китаевым (1984) и классификация М Л. Пидгайко и др. (1968).

Кормность водоема определятся количеством кормового бентоса без учета крупных моллюсков, представляющих в биопродукционном процессе водохранилища трофический тупик, так как они практически не используются рыбным населением водоема

В 2001—2004 гг Камское водохранилище, за исключением Сылвенского залива, в летний период во время интенсивного нагула рыб-бентофагов по уровню развития кормовой бентофауны можно охарактеризовать как малокормный водоем (табл 4) Количество станций, биомасса на которых менее 2.5 г/м2, составляет 94 % Осенью, в конце вегетационного периода, когда снижается пищевая актив-

ность бентофагов, а организмы макробентоса в результате воспроизводства и роста увеличивают биомассу, водохранилище можно оценить как среднекормный водоем На 21 6 % станций биомасса макробентоса превышает 5 0 г/м2, чего летом не отмечалось, то есть условия для откорма рыб несколько улучшаются

Сылвенский залив является самым высококормным участком водохранилища, благодаря массовому развитию в нем младшевозрастных особей дрейссены (табл 4), основные потребители которой — взрослая плотва и густера (Родионова, 1986) Станции с биомассой свыше 10 0 г/м2 летом составляют 10 %, а к осени увеличиваются до 34 6 %

Таблица 4

Распределение средне-летней и средне-осенней биомассы (г/м2) кормового макрозообентоса Камского водохранилища в период 2001-2004 гг.

Район, залив Лето Осень

Камский плес

Верхний 2 66 ± 0 45 5 3210 93

0 08-4 77 0 66-16 9

Центральный 1 87 ± 0 36 248 1 053

0 37-2 89 0 27-5 73

Пршшотинный 1 90 ± 0 20 257 + 050

0 65-2 93 0 79-8 18

Краевые плесы

Иньвенский 1 95 ± 0 59 2071090

0 40-4 37 0 52-5 61

Косьвинский 0 57±0 16 1201031

0 14-0 77 0 52-1 81

Обвинский 2 68 + 089 4 921102

041-5 53 2 75-10 94

Чусовской 1 60 ± 0 22 3581078

0 23-3 04 0 18-15 29

Сылвенский 449± 1 57 44 61 ±18 92

0 85-20 60 3 59-242 35

Примечание над чертой—среднее значение, под чертой — пределы колебаний

Используя полученные нами данные о продукции макрозообентоса в 2004 г, мы сделали попытку рассчитать потенциально возможную продукцию рыб-бен-тофагов в Камском водохранилище Приведенные ниже расчеты являются ориентировочными и определяют предел рыбопродукции, который может быть получен при имеющейся кормовой базе (без подрыва ее воспроизводства) и при условии, что все кормовые беспозвоночные могут быть доступны для рыб, что далеко не всегда наблюдается в естественных водоемах

Наибольшие значения потенциальной рыбопродуктивности (более 12 0 кг/га), обеспеченной развитием кормовых организмов макрозообентоса, получены для верхнего района Камского плеса и Сылвенского залива, несколько меньшая величина возможной рыбопродукции в Обвинском (9 8 кг/га), а самая низкая — в Косьвинском (2 5 кг/га).

В целом, фактическая годовая продукция рыб-бентофагов Камского водохранилища, рассчитанная по данным ихтиологических наблюдений в 2004 г, равна 1428 т, что составляет 94.4 % от потенциальной рыбопродукции То есть обитающие в водоеме бентосоядные рыбы практически полностью используют имеющуюся кормовую базу, что, на наш взгляд, является естественным для малокормного водоема

ВЫВОДЫ

1.В Камском водохранилище в 2001-2004 гг донная фауна представлена 195 таксонами, из которых наиболее разнообразны хирономиды (108 видов), оли-гохеты (33 вида) и моллюски (26 видов). Максимальное число видов отмечено в верхнем районе Камского плеса (143 вида), в Чусовском и Сылвенском заливах, 109 и 107 видов, соответственно. С конца 80-х гг XX века видом-доминантом в большинстве бентоценозов Камского водохранилища становится Игешепа ро1утогрка, плотные поселения которой в исследуемый период отмечены в верхнем районе и Сылвенском заливе

2. К настоящему времени произошло значительное увеличение общей биомассы бентофауны водохранилища за счет массового распространения крупных моллюсков, главным образом, дрейссены Средняя многолетняя биомасса макрозообентоса в Камском плесе в 2002-2004 гг. составила 17.40 г/м2, при этом количество кормового бентоса — 3.12 г/м2. Количественное обеднение «мягкого» бентоса, отмеченное с конца 80-х гг., по нашему мнению, связано с хроническим накоплением загрязняющих веществ в донных осадках.

3 В сезонной динамике численности и биомассы кормового макрозообентоса Камского водохранилища наблюдается тенденция повышения численности и биомассы донных животных к осени, что связано с их размножением и ростом. Доминирующие виды олигохет и массовые виды хирономид в Камском водохранилище, как правило, моноцикличны, и только часть популяций хирономид имеет второй неполный вылет

4 Открытые мелководья центрального и приплотинного районов Камского плеса, Нньвенского, Косьвинского и Обвинского заливов на всем протяжении малопродуктивны (биомасса кормовых организмов не превышает 1 5 г/м2) В стабильных условиях глубоководной зоны кормовая биомасса донных животных гораздо выше (2.9-6.0 г/м2). Только в Сылвенском заливе продуктивность бентофауны прибрежья значительно превышает таковую в глубоководной зоне, что связано с массовым развитием здесь £> ро1утогрка

5 В макрозообентосе Камского водохранилища выделено 14 бентоценозов (6 — в Камском плесе и 8 — в заливах), отличающихся видовым разнообразием, представленностью трофических групп, доминирующими комплексами и уровнем количественного развития По сравнению с прошедшими годами в структуре донных сообществ произошли значительные перестройки, связанные с широким расселением по всему водохранилищу £>га'я5еиа ро1утогрка При этом в общей биомассе бентоценозов значительно снизилась доля олигохет {Ьгтпойгйш 1го//те151ег1 и ТиЫ/ех пемаепзгз), хирономид (РгоскиЬш ferruglneus) и мелких двустворчатых моллюсков (РипсЬшп атгйсит).

6 Индекс трофического разнообразия (Нтроф) в разных бентоценозах водохранилища изменялся незначительно—от 0 88 до 2 18 бит/экз, что свидетельствует об однородной видовой и трофической структуре донных сообществ Ранее доминировавшие на всей акватории водоема детритофаги-глотатели в настоящее время в мелководной зоне сменились детритофагами-собирателями (утрагш утрагш, Clad.otanyta.rsus ^ тапсш и др ), а в глубоководной зоне — фитодетри-тофагами-фшгьтраторами

7 Величина продукции в разных бентоценозах Камского водохранилища варьирует в пределах от 0 76 до 18.47 ккал/м2-сезон Максимальные величины ее характерны для более проточных и чистых акваторий Сылвенского залива и верхнего района В загрязненном Косьвинском заливе, особенно в литоральной его зоне, величина продукции минимальна (0 76 ккал/м2 сезон). Более 50 % всей ассимилированной энергии приходится на долю доминирующих групп и видов, прежде всего дрейссены Скорость продуцирования органического вещества в бентоценозах, где наряду с моллюсками доминируют хирономиды и олигохеты, значительно выше, чем в бентоценозах дрейссены

8 По сравнению с 70-80-ми годами прошлого века поток энергии, проходящий через донные сообщества водоема, увеличился почти в 2 раза, что связано с распространением в водохранилище крупных моллюсков, преимущественно Огешепа ро1утогрка В ранее низкопродуктивном верхнем районе водохранилища в настоящее время продуцируется максимальное количество органического вещества —14.07 ккал/м2 сезон, главным образом, за счет хирономид и поденок, что значительно увеличило продукцию всего Камского плеса

9 По величине биомассы доступных для рыб животных Камское водохранилище на большей площади относится к водоемам олиготрофного типа (биомасса зообентоса менее 2 5 г/м2), верхний район Камского плеса и Обвинений залив можно отнести к |3-мезотрофным, и только Сылвенский залив, средняя биомасса зообентоса в котором около 25 г/м2, является высококормным Фактическая годовая продукция бентосоядных рыб, рассчитанная по данным ихтиологических наблюдений, составила 94.4 % от потенциальной рыбопродукции, что свидетельствует о практически полном использовании рыбами-бентофагами имеющейся в водоеме кормой базы

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Алексевнина М С , Гореликова Н. М, Каган А М Многолетние изменения бентофау-ны Камского водохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ Тез докл Ярославль ЯГТУ, 2002 С 6-7

2 Каган А М Изменение структуры донных сообществ за время существования Камского водохранилища (1954—2001 гг.) // Проблемы глобальной и региональной экологии Материалы конф молодых ученых Екатеринбург. Академкнига, 2003. С 72-75

3 Каган А М Распределение бентофауны в верхнем районе Камского водохранилища (2002 г ) // Тез докл Междунар и молод, конф «Экологические проблемы бассейнов крупных рек — 3» Тольятти ИЭВБ РАН, 2003 С 107

4 Каган А М, Мельникова А Г Оценка кормовой базы рыб Камского водохранилища (2001-2002 г ) И Трофические связи в водных сообществах и экосистемах Материалы Междунар конф Борок, 2003. С 48-49

5 Каган А М Состояние донных сообществ в Камском водохранилище по данным 2002 г // Сибирская зоологическая конференция Тез докл Новосибирск. РАН Сиб отд., 2004 С. 41-42.

6 Каган А М Бентофауна мелководий Чусовского и Сыпвенского заливов Камского водохранилища в 2002 г // Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ Материалы Междунар конф Казань Отечество, 2004 С 42-44

7 Истомина А М (Каган) Распределение бентофауны Камского плеса водохранилища в 2001-2003 гг // Современные проблемы исследования водохранилищ. Материалы Всеросс науч-практ конф Пермь ПТУ, 2005 С 179-182

8 Istomma А М Energy balance of the bottom communities of the Kama reservoir upper region // Abstracts of an International scientific conference «Aquatic ecology at the dawn of XXI century» St Petersburg Zoological institute, 2005 P 32

9 Алексевнина M С, Истомина A M. Современное состояние зообентоса Камского водохранилища//Биология внутренних вод, №3,2005 С 79-86

10 Алексевнина М С., Истомина А М Современное распространение каспийских все-ленцев в камских водохранилищах // Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2) Тез докл II Междунар симпоз по изучению инвазийных видов Рыбинск-Борок ИБВВ РАН, 2005 С 66-67

11 Истомина А М Структура и функциональные показатели сообществ макрозообентоса главного плеса Камского водохранилища //Тез докл EX съезда ГБО РАН. Тольятти. ИЭВБ РАН, 2006. Т I С 196

12. Истомина А М Распределение и продуктивность сообществ бентоса Камского водохранилища // Состояние и проблемы продукционной гидробиологии Сб. научных работ по материалам докладов на Междунар конф «Водная экология на заре XXI века» М: КМК, 2006 С 136-144

13 Алексевнина М С, Истомина А М Роль техногенного фактора в формировании современного состояния бентофауны // Условия возникновения гидрологического риска на водных объектах Пермского Края Пермь ПТУ, 2006 Часть П С 109-122

14 Алексевнина M С , Истомина A M Влияние уровенного режима на формирование бен-тофауны Камского водохранилища // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов. Труды Междунар науч-практ. конф Пермь ПТУ, 2007 Том II С 184—188

15 Истомина А М, Костицын В Г , Сеяеткова Е Б Состояние промысловых запасов и рыбопродуктивность Камского водохранилища на современном этапе // Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоемов Материалы Междунар науч -практ конф Волгоград, 2007 С 128-130

16 Алексевнина M С , Истомина A M Макробеспозвоночные — каспийские вселенцы в камских водохранилищах и реках бассейна Камы // Биология внутренних вод В печати

_Изд лип ЛР № Q20370_

Подписано в печать 27 08.2007. Формат 90 х 60/16 Уел печ.л 1,0 Тираж 100 экз Заказ № 89-к/2007

Издательский дом «Пресстайм» Адрес 614025, г Пермь, ул Героев Хасана, 105

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Истомина, Анна Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

ГЛАВА 3. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БЕНТОФАУНЫ КАМСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

4.1. Таксономический состав.

4.2. Пространственное распределение численности и биомассы бентофауны.

4.2.1. Пространственное распределение бентофауны Камского плеса.

4. 2. 2. Пространственное распределение бентофауны Чусовского плеса.76 4. 2. 3. Пространственное распределение бентофауны в краевых плесах центрального района.

4. 2. 4. Зональное распределение бентофауны Камского водохранилища.

ГЛАВА 5. МНОГОЛЕТНЯЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ БЕНТОФАУНЫ КАМСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

5. 1. Многолетняя динамика развития бентофауны.

5.2. Сезонная динамика развития бентофауны Камского водохранилища.

ГЛАВА 6. БЕНТОЦЕНОЗЫ КАМСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА, ИХ ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС

6.1. Бентоценозы Камского водохранилища.

6.1.1. Бентоценозы Камского плеса.

6.1.2. Бентоценозы заливов Камского водохранилища.

6.2. Трофическая структура макрозообентоса.

6.3. Энергетический баланс макробентических сообществ.

ГЛАВА 7. ТРОФИЧЕСКИЙ СТАТУС И РЫБОПРОДУКТИВНОСТЬ КАМСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и функционирование донных биоценозов Камского водохранилища"

Водохранилища - особые водные экосистемы, в формировании которых главное значение имеют антропогенные факторы. При существующем режиме эксплуатации водных ресурсов водоемов особую роль приобретает разработка их оптимального использования в целях повышения качества воды как источника водоснабжения и в интересах рыбного хозяйства. Решение этих вопросов невозможно без изучения состояния гидрофауны водохранилища, структурная перестройка которой является реакцией на изменение экологических условий в водоемах. Поэтому постоянный мониторинг за развитием экосистемы водохранилищ имеет важное значение.

В настоящее время установлены основные закономерности становления биологического режима равнинных водохранилищ. Но для каждого водоема характерны и специфические черты, обусловленные физико-географическими особенностями: положение в каскаде, морфометрия, гидрологический, термический и химический режимы, степень антропогенной нагрузки. Так, Камское водохранилище является первым и самым большим по площади в каскаде водохранилищ, созданных на р. Каме. Расположенные ниже Боткинское и Нижнекамское водохранилища оказываются под его влиянием. Для Камского водохранилища характерны большая зимняя сработка уровня воды (до 7.5 м), неустойчивый режим в течение вегетационного сезона и сильная антропогенная нагрузка с момента создания. На его берегах располагаются крупные промышленные города Березники и Соликамск, стоки химических предприятий которых оказали негативное воздействие на формирование и развитие бентофауны, краевые плесы загрязнялись шахтными водами, нефтепродуктами, древесиной и остатками лесосплава, сохранившимися до сих пор. Водохранилище, кроме энергетической и транспортной функции имеет и большое рыбохозяйственное значение. Основу уловов в водоеме составляют лещ, плотва и окунь (Пушкин, Зиновьева, 1986, Костицын, 2005). Оценка потенциальной рыбопродуктивности водоема, необходима для решения вопросов об увеличении запасов ценных видов рыб, таких как стерлядь, численность которой в настоящее время очень низка.

С первого года наполнения Камского водохранилища (1954) и до конца 80s гг., гидрологи, гидробиологи и ихтиологи Естественно - научного института, Пермского университета, а позднее и Пермского отделения "ГосНИОРХ" вели систематические наблюдения за состоянием гидрологического, гидрохимического и биологического режима водоема. Однако, в дальнейшем, в связи с перестроечной обстановкой в стране научные экспедиционные исследования Камского водохранилища практически прекратились, и с начала 90~ гг. и до настоящего времени велись спорадически в приплотинном районе, в котором в течение нескольких лет изучалось воздействие теплового загрязнения. Результаты многолетних исследований водоема обобщены в монографических сводках в основном гидрологами: "Вопросы формирования водохранилищ и их влияния на природу и хозяйство" (1970), "Актуальные вопросы гидрологии и гидрохимии Камского водохранилища" (2004). Что касается биологии водохранилища, то сведения, в том числе и по макрозообентосу, весьма фрагментарны, обобщающих работ опубликовано не было.

Основная цель представляемой работы - проследить характер формирования бентофауны Камского водохранилища на основании литературных и собственных данных и дать оценку современного состояния донных сообществ в условиях антропогенного воздействия. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: изучить видовой состав бентофауны и проследить его многолетние изменения; проанализировать пространственное и зональное распределение макрозообентоса Камского водохранилища; проследить многолетнюю и сезонную динамику численности и биомассы основных групп и массовых видов зообентоса; установить видовую и трофическую структуру бентоценозов водохранилища и рассчитать их энергетический баланс; на основании данных о количестве, развитии и продукции макрозообентоса оценить трофический статус и рыбопродуктивность Камского водохранилища.

Научная новизна. Впервые обобщен и проанализирован материал многолетних исследований бентофауны Камского водохранилища и наиболее крупных его заливов с момента наполнения и до 2004 г. С учетом современной систематики впервые приведен список видового состава донных животных и выявлены закономерности их количественного развития. Изучена сезонная динамика доминирующих видов олигохет и личинок хирономид. Установлены основные типы бентоценозов, показана их трофическая структура и рассчитаны параметры трансформации вещества и энергии. Проведена оценка потенциальной рыбопродуктивности водохранилища.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы для оценки пищевой обеспеченности бентосоядных рыб, при прогнозировании и рациональном использовании их запасов; при разработке рыбоохранных мероприятий - требований к уровенному режиму, охране водоема от загрязнений; для определения ущерба, наносимого рыбным ресурсам при эксплуатации водозаборных сооружений, прокладке и ремонте трубопроводов, строительстве различных объектов и т.д. Поскольку данные по бентофауне являются составной частью общих сведений о биологическом режиме Камского водохранилища, то могут использоваться и в курсах лекций по гидробиологии и экологии.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Всероссийской конференции "Актуальные проблемы водохранилищ" (Борок, 2002); ежегодной молодежной конференции "Проблемы глобальной и региональной экологии" (Екатеринбург, 2003); Международной конференции "Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3" (Тольятти, 2003);

Всероссийской научно-практической конференции "Современные проблемы исследований водохранилищ" (Пермь, 2005); Международной конференции "Водная экология на заре XXI века" (Санкт-Петербург, 2005); на 8 Международном научно-промышленном форуме "Великие реки - 2006" (Нижний Новгород, 2006); на IX съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006). Результаты исследований вошли в отчеты НИР и разработки ОДУ Пермского отделения ФГНУ "ГосНИОРХ".

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, 1 - принята к печати.

Благодарности. Настоящая работа не была бы выполнена без помощи и поддержки многих людей. Выражаю свою глубокую признательность моему научному руководителю М.С. Алексевниной за постоянную помощь, ценные советы и консультации по теме диссертации и ее редактирование, директору Пермского отделения ФГНУ "ГосНИОРХ" Ю.И. Щербенку за организацию сбора материала. Я благодарю моих коллег и друзей А.Г. Мельникову, В.Г. Костицына, С.Г. Истомина, И.В. Поздеева и В.П. Коняева за консультации и помощь в сборе материала, сотрудников Пермского отделения ФГНУ "ГосНИОРХ" за чуткое и внимательное отношение к моей работе, а также всех тех, кто принимал участие в техническом обеспечении данных исследований.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Истомина, Анна Михайловна

ВЫВОДЫ

1. В Камском водохранилище в 2001-2004 гг. донная фауна представлена 195 таксонами, из которых наиболее разнообразны хирономиды (108 видов), олигохеты (33 вида) и моллюски (26 видов). Максимальное число видов отмечено в верхнем районе Камского плеса (143 вида), в Чусовском и Сылвенском заливах, 109 и 107 видов, соответственно. С конца 80-х гг. XX века видом-доминантом в большинстве бентоценозов Камского водохранилища становится Dreissena polymorpha, плотные поселения которой в исследуемый период отмечены в верхнем районе и Сылвенском заливе.

2. К настоящему времени произошло значительное увеличение общей биомассы бентофауны водохранилища за счет массового распространения крупных моллюсков, главным образом, дрейссены. Средняя многолетняя биомасса макрозообентоса в Камском плесе в 2002-2004 гг. составила 17.40

Л Л г/м , при этом количество кормового бентоса - 3.12 г/м . Количественное обеднение "мягкого" бентоса, отмеченное с конца 80-х гг., по нашему мнению, связано с хроническим накоплением загрязняющих веществ в донных осадках.

3. В сезонной динамике численности и биомассы кормового макрозообентоса Камского водохранилища наблюдается тенденция повышения численности и биомассы донных животных к осени, что связано с их размножением и ростом. Доминирующие виды олигохет и массовые виды хирономид в Камском водохранилище, как правило, моноцикличны, и только часть популяций хирономид имеет второй неполный вылет.

4. Открытые мелководья центрального и приплотинного районов Камского плеса, Иньвенского, Косьвинского и Обвинского заливов на всем протяжении малопродуктивны (биомасса кормовых организмов не превышает 1.5 г/м2). В стабильных условиях глубоководной зоны кормовая биомасса донных животных гораздо выше (2.9-6.0 г/м2). Только в

Сылвенском заливе продуктивность бентофауны прибрежья значительно превышает таковую в глубоководной зоне, что связано с массовым развитием здесь D. polymorpha.

5. В макрозообентосе Камского водохранилища выделено 14 бентоценозов (6 -в Камском плесе и 8 - в заливах), отличающихся видовым разнообразием, представленностью трофических групп, доминирующими комплексами и уровнем количественного развития. По сравнению с прошедшими годами в структуре донных сообществ произошли значительные перестройки, связанные с широким расселением по всему водохранилищу Dreissena polymorpha. При этом в общей биомассе бентоценозов значительно снизилась доля олигохет {Limnodrilus hoffmeisteri и Tubifex newaensis), хирономид {Procladius ferrugineus) и мелких двустворчатых моллюсков {Pisidium amnicum).

6. Индекс трофического разнообразия (Н^ф.) в разных бентоценозах водохранилища изменялся незначительно - от 0.88 до 2.18 бит/экз., что свидетельствует об однородной видовой и трофической структуре донных сообществ. Ранее доминировавшие на всей акватории водоема детритофаги-глотатели в настоящее время в мелководной зоне сменились детритофагами-собирателями {Viviparus viviparus, Cladotanytarsus gr. mancus и др.), а в глубоководной зоне - фитодетритофагами-фильтраторами.

7. Величина продукции в разных бентоценозах Камского водохранилища варьирует в пределах от 0.76 до 18.47 ккал/м2*сезон. Максимальные величины ее характерны для более проточных и чистых акваторий Сылвенского залива и верхнего района. В загрязненном Косьвинском заливе, особенно в литоральной его зоне, величина продукции минимальна (0.76 ккал/м2*сезон). Более 50% всей ассимилированной энергии приходится на долю доминирующих групп и видов, прежде всего дрейссены. Скорость продуцирования органического вещества в бентоценозах, где наряду с моллюсками доминируют хирономиды и олигохеты, значительно выше, чем в бентоценозах дрейссены.

8. По сравнению с 70-80-ми годами прошлого века поток энергии, проходящий через донные сообщества водоема, увеличился почти в 2 раза, что связано с распространением в водохранилище крупных моллюсков, преимущественно Dreissena polymorpha. В ранее низкопродуктивном верхнем районе водохранилища в настоящее время продуцируется максимальное количество органического вещества - 14.07 ккал/м2*сезон, главным образом, за счет хирономид и поденок, что значительно увеличило продукцию всего Камского плеса.

9. По величине биомассы доступных для рыб животных Камское водохранилище на большей площади относится к водоемам олиготрофного типа (биомасса зообентоса менее 2.5 г/м2), верхний район Камского плеса и Обвинский залив можно отнести к /2-мезотрофным, и только Сылвенский л залив, средняя биомасса зообентоса в котором около 25 г/м , является высококормным. Фактическая годовая продукция бентосоядных рыб, рассчитанная по данным ихтиологических наблюдений, составила 94.4% от потенциальной рыбопродукции, что свидетельствует о практически полном использовании рыбами-бентофагами имеющейся в водоеме кормой базы.

158

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Истомина, Анна Михайловна, Санкт-Петербург

1. Авакян А.Б. Водохранилища - феномен XX столетия // Актуальные проблемы рационального использования биологических ресурсов водохранилищ. Рыбинск: Рыбинский дом печати, 2005. С. 7-17.

2. Авакян А.Б., Салтанкин В.П., Шарапов В.А. Водохранилища. М.: Мысль, 1987. 325 с.

3. Авакян А.Б., Ривьер И.К. Уровенный режим как фактор становления и функционирования экосистем водохранилищ // Водные ресурсы, 2000. Т. 27. №4. С. 389-399.

4. Алексевнина М.С. Хирономиды дельты Волги, их продукция и роль в питании рыб. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1973. 23 с.

5. Алексевнина М.С. Видовой состав личинок хирономид Боткинского водохранилища // Биологические ресурсы водоемом Западного Урала. Межвуз. сб. науч. тр. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1980. С. 42-46.

6. Алексевнина М.С. Структура донных зооценозов Камского водохранилища // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. Л., 1988. Вып. 281. С. 87-91.

7. Алексевнина М.С. Питание и пищевые потребности массовых видов личинок хирономид р. Сылвы // Вестник Перм. ун-та. Пермь, 2000. Вып. 2. Биология. С. 278-283.

8. Алексевнина М.С., Гореликова Н.М. Особенности формирования макробентических сообществ Боткинского водохранилища // Биологичические ресурсы водоемов Западного Урала. Межвуз. сб. науч. тр. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1980. С. 22-27.

9. Алексевнина М.С., Губанова И.Ф., Слободчикова Л.П. Распределение бентофауны в Камском водохранилище // Наземные и водные экосистемы. Межвуз. сб. Горький, 1982. С. 85-91.

10. Алексевнина М.С., Губанова И.Ф. Характер развития бентофауны в Камском водохранилище // Комплексные исследования рек и водохранилищ Урала. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1983. С. 74-80.

11. Алексевнина М.С., Гореликова Н.М. Зообентос // Биология Боткинского водохранилища. Иркутск: Изд-во Иркутск, ун-та, 1988 а. С. 65-92.

12. Алексевнина М.С., Гореликова Н.М. Функциональные характеристики основных групп зообентоса Камского водохранилища // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1988 б. Вып. 281. С. 87-91.

13. Алексевнина М.С., Преснова Е.В. Многолетняя динамика развития зообентоса Боткинского водохранилища и изменение кормовой базы рыб // Рыбные ресурсы Камско-Уральского региона и их рациональное использование. Пермь: Перм. гос. ун-т, 2001. С. 11-13.

14. Алексевнина М.С., Гореликова Н.М., Каган A.M. Многолетние изменения бентофауны Камского водохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ. Тез. докл. всеросс. конф. Ярославль: ЯГТУ, 2002. С. 6-7.

15. Алексевнина М.С., Каган A.M. Состояние бентофауны Боткинского водохранилища в 2000-2003 гг. (после 40 лет с начала его заполнения) // Вестник Перм. ун-та. Пермь, 2004. Вып. 2. Биология. С. 78-82.

16. Алексевнина М.С., Преснова Е.В. Роль мелководной зоны Боткинского водохранилища в формировании его биоты // Экологические проблемылиторали равнинных водохранилищ. Материалы междунар. конф. Казань: Отечество, 2004. С. 3-5.

17. Алексевнина М.С., Гореликова Н.М., Преснова Е.В. Роль моллюсков в бентофауне центрального района Боткинского водохранилища // Современные проблемы исследования водохранилищ. Мат. Всеросс. науч-практ. конф. Пермь: Перм. гос. ун-т, 2005. С. 179-182.

18. Алексевнина М.С., Истомина A.M. Современное состояние зообентоса Камского водохранилища// Биология внутренних вод, №3, 2005 а. С.79-86.

19. Алексевнина М.С., Истомина A.M. Современное распространение каспийских вселенцев в камских водохранилищах // Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2). Тез. докл. II межд.симпоз. по изучению инвазийных видов. Рыбинск-Борок: ИБВВ РАН, 2005 б. С. 66-67.

20. Алимов А.Ф. Зависимость скорости энергетического обмена от массы тела у водных пойкилотермных животных // Общие основы изучения водных экосистем. Л., 1979. С. 5-20.

21. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л.: Наука, 1981. 248 с.

22. Алимов А.Ф. Введение в продукционною гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 151 с.

23. Алимов, А.Ф., Финогенова Н.П. Количественная оценка роли сообщества донных животных в процессах самоочищения пресноводных водоемов // Гидробиологические основы самоочищения вод. Л.: ЗИН АН СССР, 1976. С. 5-14.

24. Алимов А. Ф., Бульон В.В., Гутелъмахер Б.Л., Иванова М.Б. Методы изучения участия гидробионтов в процессах самоочищения водоемов // Роль гидробионтов в очистке сточных вод. Фрунзе, 1977. С. 3-42.

25. Антонова E.JI. Питание щуки Камского водохранилища // Биологические ресурсы водоемов Запрадного Урала. Межвуз. сб. науч. тр. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1980. С. 77-83.

26. Антонова E.JI. Питание массовых видов рыб Боткинского водохранилища // Биологические ресурсы водоемов Западного Урала. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1986 а. С. 70-75.

27. Антонова ЕЛ. Питание хищных рыб Боткинского водохранилища // Перспективы использования рыбных ресурсов и проблемы рыбоводства в Пермской области. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Л., 1986 б. Вып. 250. С. 41-45.

28. Антонов П.И. О проникновении двустворчатого моллюска Dreissena bugensis (Andr.) в Волжские водохранилища // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тез. междунар. конф. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1993. С. 52-53.

29. Антонов П.И., Козловский С.В. О самопроизвольном расширении ареалов некоторых Понто-Каспийских видов по каскадам водохранилищ // Американо-Российский симп. по инвазионным видам. Тез. докладов. Ярославль: ИБВВ РАН, 2001 б. С. 18-20.

30. Арнольди JI.B. Материалы по количественному изучению зообентоса Черного моря. Каркинитский залив // Тр. Севаст. биол. станции. М.; Л., 1949. Т. 7. С. 127-192.

31. Apxunoea Н.Р. Особенности биологии и продукции Limnodrilus hoffmeisteri Clap. (Oligochaeta, Tubificidae) на серых илах Рыбинского водохранилища // Тр. Инст. биол. внутр. вод. Ярославль, 1976. Вып. 34 (37). С. 5-15.

32. Apxunoea Н.Р., Баканов А.И. К вопросу об экологии малощетинковых червей (Oligochaeta) Чебоксарского водохранилища // Биология Внутренних вод, 2003. № 4. С. 63-72.

33. Баканов А.И. современное состояние бентоса Верхней Волги в пределах Ярославской области // Биология внутренних вод, 2003. №1. С. 81-88.

34. Балабанова З.М. Гидрохимическая характеристика Камского водохранилища (1954-1959) // Камское водохранилище как рыбохозяйственный водоем. Свердловск: Уральский рабочий, 1961. С. 38-105.

35. Балушкжа Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. Л., 1987. 179 с.

36. Бартош Н.А. Состояние рыбных ресурсов в Нижнекамском и Куйбышевском водохранилищах в начале XXI столетия. Казань: Отечество, 2006. 182 с.

37. Бенинг A.JJ. Материалы по гидрофауне р. Камы // Раб. Волж. биол. ст. Саратов, 1928. Т. 9. №4-5. С. 237 286.

38. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.-СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 436 с.

39. Бородин Н.Д. О питании личинок Chironomus f.l. plumosus и о зимовке их в грунтах спущенных рыбоводных прудов // Тр. Всесоюзн. гидробиол. общ., 1956. Т. 7. С. 123-147.

40. Бородин Н.Д., Ляхов С.М. Зообентос // Куйбышевское водохранилище Л.: Наука, 1983. С. 131-148.

41. Бурлаков В.П., Семенова И.К, Халилова С.Д. Мелководья Нижнекамского водохранилища // Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ. Мат. Междунар. конф. Казань: Отечество, 2004. С. 15-16.

42. Варфоломеев В.В. Биология промысловых рыб прудов-водохранилищ Удмуртии//Уч. зап. Перм. гос. пед. ин-та. Пермь, 1967. Вып. 41. С.46-149.

43. Винберг Г.Г. Некоторые общие вопросы продуктивности озер // Зоол. журн., 1936. Т.15. №4. С. 587-603.

44. Винберг Г.Г. Особенности водных экологических систем // Журн. общ. биол., 1967. Т.28. №5. С. 538-545.

45. Винберг Г.Г. Взаимосвязь роста и энергетического обмена у пойкилотермных животных // Количественные закономерности роста организмов. М., 1975. С. 7-25.

46. Винберг Г.Г., Беляцкая Ю.С. Зависимость интенсивности обмена от общих размеров тела у пресноводных брюхоногих моллюсков // Бюлл. Инст. биол. АН БССР, 1957. Вып. 3. С. 273-276.

47. Водохранилища и их воздействие на окружающую среду. М.: Наука, 1986. 368 с.

48. Волга и ее жизнь. Л.: Наука, 1978. 348 с.

49. Волгоградское водохранилище. Саратов: Приволжское книжное из-во, 1976. 248 с.

50. Волков В.В. Зообентоценозы Горьковского водохранилища // Зооценозы озер и прудов западных, центральных и южных областей РСФСР. Л.: ГосНИОРХ, 1978. С. 121-141.

51. Гаевская КС. Основные задачи изучения кормовой базы и питания рыб в аспекте главнейших проблем биологических основ рыбного хозяйства // Тр. совещ. по методике изучения кормовой базы и питания рыб. М., 1955. С. 6-21.

52. Голубков С.М. Функциональная экология личинок амфибиотических насекомых // Тр. Зоол. ин-та РАН. СПб., 2000. Т. 284. 294 с.

53. Гореликова Н.М. Сообщества животных макробентоса Боткинского водохранилища и их роль в процессах самоочищения водоема. Дисс. канд. биол. наук. Пермь, 1982.207 с.

54. Гореликова Н.М. Продукция малощетинковых червей (Olygochaeta) Боткинского водохранилища // Биологические ресурсы камских водохранилищ. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1992. С. 172-175.

55. Гореликова Н.М., Алексевнина М.С. Роль организмов макробентоса в трансформации органического вещества и в процессах самоочищения водоема // Биология Боткинского водохранилища. Иркутск: Изд-во Иркутск, ун-та, 1988 С. 98-110.

56. Грандилевская-Дексбах Н.М. Основные черты донной фауны и питания рыб Камского водохранилища (1955-59 гг.) // Тр. Уральск, отд. ГосНИОРХ. Свердловск, 1961. Вып. 5. С. 131-175.

57. Грезе В.Н. Холодостойкость литоральной фауны Камского водохранилища и его биологическая продуктивность // Зоол. журн, 1960. Т. 49. №12. С. 1761-1773.

58. Громов В.В. Влияние сбросов бумажного комбината на донную фауну р. Камы // Изв. биол. НИИ при Молотовском ун-те. Молотов, 1941. Т. 12. Вып. 1.С. 1-18.

59. Громов В.В. Характеристика донной фауны участка Камы от с. Галево до устья р. Белой // Изв. ЕНИ при Молотовск. ун-те. Молотов, 1947. Т.12. Вып. 5. С. 177-192.

60. Громов В.В. Сезонные и годовые изменения биоценозов р. Камы у г. Оханска // Уч. зап. Молотовск. ун-та. Молотов, 1949. Т. 5. Вып. 1. С. 119-149.

61. Громов В.В. Изменение донной фауны р. Камы под влиянием сточных вод промышленных предприятий. // Изв. Биол. НИИ при Молотовском ун-те. Молотов, 1951. Т. 13. Вып. 2,3. С.101-118.

62. Громов В.В. Донная фауна р. Камы, ее годовая динамика и изменения под влиянием загрязнения. Дисс.канд. биол. наук. Молотов, 1954. 287 с.

63. Громов В.В. Современные изменения в распространении каспийских форм в реке Каме // Зоол. журн, 1956. Т. 35. Вып. 11. С. 1608-1616.

64. Громов В.В. Влияние сточных вод промышленных предприятий на гидрофауну и уловы рыбы в средней Каме // Вопросы ихтиологии, 1958 №10. С. 172-187.

65. Громов В.В. Личинки тендипедид водных растений Камского (Пермского) водохранилища // Бюлл. ин-та биол. водохранилищ АН СССР: М.,Л., 1960. №6. С. 26-29.

66. Громов В.В. Гидрофауна затопленной древесины Сылвенского залива Камского водохранилища//Зоол. журн., 1961. Т. 40. Вып. 3. С. 309-317.

67. Громов В.В. Распространение Dreissena polymorpha Pall, в Сылвенском заливе Камского водохранилища в 1963 г. // Зоол. журн., 1965 а. Т. 44. Вып. 7. С. 1084-1086.

68. Громов В.В. Распространение каспийского рачка Corophium в Сылвенском заливе Камского водохранилища // Науч. докл. Высш. шк. Биол. науки. М.: Высш. шк., 1965 б. № 4. С. 20-22.

69. Громов В.В. Изменение потамобентоса Средней Камы за последние 40 лет (1925-1966) // Материалы конф. по изуч. водоемов бассейна Волги "Волга-1". Куйбышев, 1971. С. 147-152.

70. Громов В.В., Губанова И.Ф., Родионова JI.A. Формирование донной фауны Камского водохранилища (1954-65 гг.) // Материалы итог. науч. конф. зоологов Волжско-камского края. Казань, 1970. С. 292 301.

71. Громов В.В., Демидова В.И. Формирование фауны Chironomidae (Diptera) Камского водохранилища (1954-1965 гг.) // Матер, итог. науч. конф. зоологов Волжско-камского края. Казань, 1970. С. 301-309.

72. Громов В.В., Губанова И.Ф. Состояние донной фауны Камского водохранилища в 1970 и 1972 гг. // Биологические ресурсы камских водохранилищ. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1975. С. 137-143.

73. Громов В.В., Гореликова Н.М., Демидова В.И. Донная фауна Боткинского водохранилища на реке Каме как кормовая база рыб (1964-1971 гг.) // Биологические ресурсы Камских водохранилищ. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1975. С. 132-136.

74. Губанова И.Ф., Серкина Р.А. Расселение моллюска дрейссены в Камском водохранилище // Биологич. рес. водоемов Зап. Урала. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1980. С. 61-65.

75. Девяткова Т.П., Трутнев А.Ю. Особенности формирования скоростей течения и расходов воды в Камском водохранилище // Комплексные исследования рек и водохранилищ Урала. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1983,с. 19-24.

76. Державин А.Н. Каспийские элементы в фауне бассейна Волги // Тр. ихтиол, лаб. Астрахань, 1912. Вып. 2. С.5.

77. Дзюбан А.Н. Зональность микробиологических процессов в донных отложениях водохранилищ Волго-Камского каскада // Проблемы биологического разнообразия водных организмов Поволжья. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1997. С. 30-35.

78. Дрейссена Dreissena polymorpha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae). Систематика, экология, практическое значение. М.: Наука, 1994. 239 с.

79. Дубровин Л.И., Матарзин Ю.М., Печёркин И. А. Камское водохранилище. Пермь, 1959.159 с.

80. Жадин В.И. Фауна рек и водохранилищ // Тр. ЗИН АН СССР, 1940. Т. 5. Вып. 3-4.290 с.

81. Жадин В.И., Данилъченко П.Г. Донная фауна и рыбы Учинского водохранилища // Тр. ЗИН АН СССР. Л., 1941. Т.7. Вып. 1. С 5-30.

82. Жадин В.И. Моллюски пресных вод СССР. М.,Л.: АН СССР, 1952. Вып. 46.376 с.95ЗаикаВ.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. Киев,1983. 206 с.

83. Иванова М.Н. Материалы по питанию рыб Камского водохранилища в период его наполнения. // Бюлл. ин-та биол. водохранилищ АН СССР, 1960. №7. С. 21-25.

84. Иваньковское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука. 304 с.

85. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. Киев, 1977. 272 с.

86. Извекова Э.И. Питание и пищевые связи личинок массовых видов хирономид Учинского водохранилища // Автореф. дисс . канд. биол. наук. М., 1975. 24 с.

87. Информационный бюллетень о состоянии поверхностных водных объектов, водохозяйственных систем и сооружений в зоне деятельности Камского бассейнового водного управления за 2002 год. Пермь, 2003. с. 28-37.

88. Иоффе Ц.И. Обзор выполненных работ по акклиматизации кормовых беспозвоночных для рыб в водохранилищах // Изв. ГосНИОРХ. Л., 1968. Т. 67. С. 7-29.

89. Калайда M.JI. Dreissena polymorpha (Pall.) и Dreissena bugensis (Andr.) (Mollusca, Bivalvia) в верхней части Куйбышевского водохранилища // Биология внутренних вод, 2004. №3. С. 60-67.

90. Калинин В.Г. Ледовый режим // Актуальные вопросы гидрологии и гидрохимии Камского водохранилища. Пермь: Перм. гос. ун-т, 2004. С. 148166.

91. Камлюк JI.B. Энергетический обмен у свободноживущих плоских и кольчатых червей и факторы, его определяющие // Журн. общ. биол., 1974. Т.35. №6. С. 874-885.

92. Качество поверхностных и подземных вод (по материалам ФГУ "ПФТГИ") // Состояние и охрана окружающей среды в Пермской области в 2002 г. Гос. доклад. Пермь: Управление по охране окружающей среды Пермской области, 2003. С. 56-62.

93. Каширская Е.В. Олигохеты // Волгоградское водохранилище. Саратов, 1977. С. 167-169.

94. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. Москва: Пищевая промышленность, 1975.432 с.

95. Катаев А.Б. Химический состав вод водохранилища, его внутригодовое изменение // Актуальные вопросы гидрологии и гидрохимии Камского водохранилища. Пермь: Перм. гос. ун-т, 2004. С. 180-185.

96. Китаев СЛ. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука, 1984. 208 с.

97. Кикнадзе И.К, Шилова А.И., Керкис И.Е., Шобанов А.И., Зеленцов Н.И., Гребенюк Л.П., Истомина А.Г., Прасолов В.А. Кариотипы и морфология личинок трибы Chironomini. Атлас. Новосибирск: Наука, 1991.115 с.

98. Кияшко В.И. Характеристика питания ерша Acerina cernua L. на III этапе формировании Рыбинского водохранилища // Биологические продукционные процессы в бассейне Волги. Л., 1976. С 148-154.

99. Кондратьев Г. П. Биофильтрация // Волгоградское водохранилище. Саратов, 1977. С. 179-187.

100. Конобеева В.К. Концептуальная модель экосистемы Рыбинского водохранилища// Вопросы ихтиологии, 1992. Т.32. Вып. 4. С. 44-54.

101. Константинов А.С. Биология хирономид и их разведение // Тр. Саратовского отд. ВНИОРХ. Т.5. Саратов: Коммунист, 1958. 363 с.

102. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высш. шк., 1972. 472 с.

103. Константинов А.С., Митропольский В.И., Попченко В.И., Соколова Н.Ю. Макрозообентос Волжских водохранилищ // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М.: Наука, 1984. С.73-89.

104. Костицын В.Г. Оценка темпов смертности в эксплуатируемой популяции леща Abramis brama с нестабильным уровнем пополнения // Вопросы ихтиологии, 1995 а. Т. 35. № 5. С 628-634.

105. Костицын В.Г. Исследование трофической структуры ихтиоценозов Камского водохранилища // Вестник Пермского университета. Биология. Пермь: Перм. гос. ун-т, 2005. Вып. 6. С. 137-144.

106. Кравченко А.А., Трунова Е.М. Сезонная динамика и биология отдельных видов тубифицид Горьковского водохранилища // Наземные и водные экосистемы. Межвуз. сб. науч. тр. Горький, 1987. С. 13-19.

107. Кузнецова JJ.A. Формирование донных отложений равнинных водохранилищ // Автореф. дисс. канд. геогр. наук. Пермь, 1981. 21 с.

108. Кузнецова Л.А., Кетова, Я.А. Органическое вещество донных отложений // Вопросы гидрологии и водной экологии камских водохранилищ и их водосборов. Межвуз. сб. научн. тр. Пермь: Перм. гос. ун-т,1985. С.28-32.

109. Куйбышевское водохранилище. JL: Наука, 1983. 214 с.

110. ЛакинГ.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

111. Ласточкин Д.А. Общие сведения о Московском море // Бюлл. Московского об-ва испыт. природы. Отд. биол., М., 1939. Т.48. Вып. 4. С. 10-15.

112. Львова А.А. Экология дрейссены (Dreissena polymorpha polymorpha (Pall.)) // Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980. С. 101-119.

113. Львова А.А., Извекова Э.И., Соколова Н.Ю. Роль донных организмов в трансформации органического вещества и в процессах самоочищения водоема //Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980. С. 171-177.

114. Ляхов С.М. Многолетние изменения биомассы бентоса в Куйбышевском водохранилище. // Гидробиол. журн., 1974. Т.10. №4 С. 21-23.

115. Макарченко Е.А. комары-звонцы (Chironomidae) // Определитель пресноводных беспозвоночных России. Т. 4. Двукрылые. С.-Пб.: Наука, 1999. С. 210-295.

116. Матарзин Ю.М. Гидрология водохранилищ. Пермь: ПТУ, ПСИ, ПССК, 2003. 296 с.

117. Матарзин Ю.М., Новосельский Ю.И. Камское водохранилище, как объект районирования // Комплексные исследования рек и водохранилищ Урала. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1983. С. 3-19.

118. Матарзин Ю.М., Сорокина Н.Б. Формирование мелководий камских водохранилищ // Вопросы формирования водохранилищ и их влияния на природу и хозяйство. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1970. С.64 85.

119. Матарзин Ю.М., Мацкевич И.К. Особенности морфометрии и гидрографии // Актуальные вопросы гидрологии и гидрохимии Камского водохранилища. Пермь: Перм. гос. ун-т,2004. С.47-59.

120. Махотша М.К Питание ерша Куйбышевского водохранилища в 1959 году. // Тр. Татарск. отд. ВНИОРХ, Казань, 1960. Вып. 9. С. 178-194.

121. Мацкевич И.К Уровенный режим // Актуальные вопросы гидрологии и гидрохимии Камского водохранилища. Пермь: Перм. гос. ун-т, 2004 а. С. 7179.

122. Мацкевич И.К Скоростной режим // Актуальные вопросы гидрологии и гидрохимии Камского водохранилища. Пермь: Перм. гос. ун-т, 2004 б. С. 8593.

123. Мацкевич И.К. Пространственно-временные изменения температуры воды // Актуальные вопросы гидрологии и гидрохимии Камского водохранилища. Пермь: Перм. гос. ун-т, 2004 в. С. 85-93.

124. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975.240 с.

125. Методические рекомендации по применению современных методов изучения питания рыб и расчета рыбной продукции по кормовой базе в естественных водоемах. JL: ГосНИОРХ, 1980. 26 с.

126. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Задачи и методы изучения использования кормовой базы рыбой. Л.: ГосНИОРХ, 1984. 19 с.

127. Миловидов В.П. Зообентос Нижнекамского водохранилища в первые годы его существования // Формирование кормовой базы и ихтиофауны во вновь созданных водохранилищах волжско-камского каскада. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Л., 1985. Вып. 240. С. 119-129.

128. Миловидова Г.Ф. Количество генераций массовых видов хирономид в Куйбышевском водохранилище // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ М.; Наука, 1984. С. 204-206.

129. Митропольский В.И. Особенности биологии сфереид верхневолжских водохранилищ// Автореф. дисс. канд. биол. наук. JL, 1970. 26 с.

130. Монаков А.В. Планктон и бентос Камского водохранилища (1961) // Биологические аспекты изучения водохранилищ. M.;JI.: Наука, 1963. С. 108 — 115.

131. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: ИПЭЭ РАН, 1998. 322 с.

132. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Распределение бентоса в Рыбинском водохранилище // Тр. биол. ст. "Борок", 1955. Вып. 2. С. 32-88.

133. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Процесс формирования донной фауны в Горьковском и Куйбышевском водохранилищах // Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР. М.:Л., 1961. Вып. (4) 7. С. 49-177.

134. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Схема процесса формирования бентоса в водохранилищах средней полосы СССР // Вопросы экологии, 1962. Т. 5. С. 143144.

135. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Бентос крупных водохранилищ на Волге // Материалы конф. по изуч. водоемов бассейна Волги "Волга-Г\ Куйбышев, 1971. С. 123-127.

136. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Зообентос // Иваньковское водохранилище и его жизнь. Л.:Наука, 1978. С.197-207.

137. Мордухай-Болтовской Ф.Д. История гидробиологичеких исследований в бассейне Волги // Очерки по истории гидробиологических исследований в СССР. М.: Наука, 1981. С. 157-165.

138. Морозов А.Е. Бентос Камского водохранилища (по данным 1976 г.) // Рыбохозяйственные исследования водоемов Урала. Л.: ГосНИОРХ, 1979. Вып. 2. С. 32-37.

139. Морозов А.Е., Алексевнина М.С., Трофическая структура зообентоса Камского водохранилища // Биология водоемов Западного Урала. Проблемы воспроизводства и использования ресурсов. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1985.1. С. 3-8.

140. Мотыль Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae). Систематика, экология, продукция. М.: Наука, 1983. 310 с.

141. Нечваленко СЛ. Продукция и распределение личинок Chirnomidae в Волгоградском водохранилище // Волгоградское водохранилище. Тр. Саратовского отд. ГосНИОРХ. Саратов: Приволжское книжное из-во, 1976. TXIV, 1977. С.94-105.

142. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

143. Определитель беспозвоночных пресных вод европейской части СССР. М.;Л., 1977.511 с.

144. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 1. Низшие беспозвоночные. С.-Пб.:Наука, 1994. 395 с.

145. Определитель пресноводных беспозвоночных России. Т. 3. Паукообразные. Низшие насекомые С.-Пб.: Наука, 1997.439 с.

146. Определитель пресноводных беспозвоночных России. Т. 4. Двукрылые. С.-Пб.: Наука, 1999.998 с.

147. Определитель пресноводных беспозвоночных России. Т. 5. Высшие насекомые. С.-Пб.: Наука, 2001.

148. Определитель пресноводных беспозвоночных России. Т. 6. Моллюски. Полихеты, Немертины С.-Пб.: Наука, 2004. 528 с.

149. Орлова М.И., Щербина Г.Х. О распространении Dreissena bugensis (Dreissenidae, Bivalvia) в верхневолжских водохранилищах // Зоол. журн., 2002. Т.81. №5. С 515-520.

150. Панкратова В.Я. Распределение донной фауны в Верхневолжском водохранилище в связи с искусственным колебанием уровня // Зоол. журн., 1940. Т. 19. Вып. 5. С. 776-789.

151. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae). Л.: Наука, 1970. 344 с.

152. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР (Diptera, Chironomidae = Tendipedidae). Л.: Наука, 1977. 296 с.

153. Панкратова В. Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Tanypodinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae). Л.: Наука, 1983.153 с.

154. Паньков Н.Н. Зообентос текучих вод Прикамья // Пермь: Гармония, 2000.190 с.

155. Пастухова Е.В. Закономерности формирования макробентоса в малых долинных водохранилищах. Экология и продукция массовых видов. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1978. 23 с.

156. Пастухова Е.В. Экология массовых видов хирономид Рузского водохранилища // Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980. С.210-233.

157. Перова С.Н. Современное состояние структуры сообществ донных макробеспозвоночных Рыбинского и Горьковского водохранилищ. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Борок, 2004. 24 с.

158. Перова С.Н., Щербина Г.Х. Многолетние изменения видового состава макрозообентоса Горьковского водохранилища // Биология внутренних вод. 2002, №3 с. 55-64.

159. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.

160. Печеркин И.А. Гидродинамика побережий Камского водохранилища. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1969. 4.II. С. 28-59.

161. Печеркин И.А., Карзенков Г.И. Исчезающие острова // Уч. Зап. Перм. гос. ун-та, 1964. Т.118. С. 74-89

162. Пидгайко M.JT., Александров Б.М., Иоффе Ц.И, Максимова Л.П., Петров В.В., Саватеева Е.Б., Салазкин А.А, Краткая биолого-продукционная характеристика водоемов Северо-Запада СССР // Изв. ГосНИОРХ, Л., 1968. Т. 67. С. 205-228.

163. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: МГУ, 1970, 362 с.

164. Подарусева З.С. О питании ерша в Верхневолжских водохранилищах и в Белом озере. // Тр. ин-та биол. водохр. АН СССР, 1960. Вып. № 3 (6). С. 182194.

165. Поддубная Т.Л. Жизненный цикл и темп роста невского лимнодрила. // Тр. Инст. биол. водохр. АН СССР. 1963. Вып.4(7). С. 219-231.

166. Поддубная Т.Л. Зообентос // Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1972. С. 193-208.

167. Поддубная Т.Л. Многолетняя динамика структуры и продуктивность донных сообществ Рыбинского водохранилища // Структура и функционирование пресноводных экосистем. Л.: Наука, 1988. С. 112-141.

168. Поддубный А.Г. Ихтиофауна // Куйбышевское водохранилище. Л.: Наука, 1983. С. 148-170.

169. Попченко В.И. Водные малощетинковые черви (Oligochaeta limicola) севера Европы. Л.: Наука, 1988.287 с.

170. Попченко В.И. Жизненные циклы малощетинковых червей Волжских водохранилищ // Экологическийе проблемы бассейнов крупных рек -2. Тезисы междунар. конф. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1998. С. 234-235.

171. Преснова Е.В., Колина Т.Н. Динамика популяций Procladius ferrugineus в Боткинском водохранилище // Биологические ресурсы водоемов водоемов Западного Урала. Межвуз. сб. науч. тр. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1980. С. 46-52.

172. Преснова Е.В., Кузнецова JI.A. Мейобентос заливов Камского водохранилища в связи с характером донных отложений // Биологические ресурсы Водоемов Западного Урала. Межвуз. сб. науч. тр. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1983. С. 46-52.

173. Пушкин Ю.А. Густера Камского водохранилища // Уч. зап. Перм. у-та, 1965. №125. С. 69-78.

174. Пушкин Ю.А. Камские водохранилища // Биологические основания к усовершенствованию действующих правил рыболовства на водохранилищах Волжско-Камского каскада. Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. Л., 1984. Вып.210. С. 2125

175. Пушкин Ю.А. Обзор исследований по росту рыб Камских водохранилищ // Биология водоемов Западного Урала. Проблемы воспроизводства и использования ресурсов. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1985. С. 86107.

176. Пушкин Ю.А. Обзор исследований по плодовитости рыб бассейна р.

177. Камы // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Л., 1988. № 281. С. 18-35.

178. Пушкин Ю.А., Зиновьева С.Н. Современное состояние сырьевых ресурсов и промысла на Камском водохранилище // Биологические ресурсы водоемов Западного Урала (Вопросы рыбного хозяйства). Межвуз. сб. науч. тр. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1986. С.3-11.

179. Ресурсы поверхностных вод. Средний Урал и Приуралье. Л., 1973. Т. 114.1.848 с.

180. Родионова JI.A. Динамика численности личинок Chironomidae (Diptera) осушаемой зоны Камского водохранилища // Изв. ЕНИ при Перм. гос. ун-те, 1966. т. XIV. С. 85-98.

181. Родионова JJ.A. Питание плотвы Камского водохранилища // Уч. зап. Перм. ун-та, 1969. № 217. С. 73-76.

182. Родионова JI.A. Питание леща в Камском водохранилище // Материалы итогов конф. зоологов Волжско-камского края. Казань, 19701. С. 428-436.

183. Родионова JI.A. Сезонные изменения в питании плотвы Rutilus rutilus (L.) Сылвенкого залива Камского водохранилища // Биологические ресурсы Камских водохранилищ. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1975. Вып. 1. С. 102-105.

184. Родионова JI.A. Материалы по питанию ерша Камского водохранилища // Основы рационального использования рыбных ресурсов камских водохранилищ. Межвуз. сб. науч. тр. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1978. С. 102-110.

185. Родионова JI.A. Питание белоглазки Камского водохранилища // Биологические ресурсы водоемов Западного Урала. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1980. С. 65-72.

186. Родионова JI.A. Суточные ритмы питания и рационы леща Камского водохранилища // Вопросы гидрологии и водной экологии Камских водохранилищ и их водосборов. Межвуз сб. науч. тр. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1985. С. 75-81

187. Родионова Л. А. Питание основных видов рыб Камского водохранилища // Биологические ресурсы водоемов Западного Урала. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1986. С. 63-70.

188. Родионова Л.А. Использование кормовой базы в питании рыб Боткинского водохранилища // Комплексные исследования гидрологи и водной экологии камских водохранилищ и рек их водосборов. Межвуз. сб. науч. тр. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1987 С. 92-100.

189. Родионова Л.А., Пушкин Ю.А. Питание густеры Камского водохранилища // Уч. Зап. Перм. гос. ун-та, 1971. №261. С. 79-89.

190. Родионова Л.А., Ноздрачева Т.Е. Питание бентосоядных рыб Камского водохранилища // Биологические ресурсы водоемов Западного Урала. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1980. С. 72-77.

191. Родионова Л.А., Губанова И.Ф. О питании рыб Камского водохранилища // Комплексные исследования рек и водохранилищ Урала. Межвуз сб. науч. тр. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1983. С. 81-88.

192. Родионова Л.А. Губанова И.Ф. Состояние зообентоса краевых плесов Камского водохранилища // Биология водоемов Западного Урала. Проблемы воспроизводства и использования ресурсов. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1985.1. С. 22-28.

193. Розенберг Г.С., Краснощекое Г.П. Волжский бассейн: экологическая ситуация и пути рационального природопользования. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996.249 с.

194. Роль волнения в формировании биоценозов бентоса больших озер. Л.: Наука, 1990.114 с.

195. Рыбинское водохранилище. Л.: Наука, 1972. 364 с.

196. Салазкин А.А. Личинки хирономид (Chironomidae) Обь-Иртышского бассейна и их роль в питании рыб. // Изв. ГосНИОРХ, Л., 1968, Т. 67. С. 270281.

197. Светлов П.Г. Oligochaeta Камской экспедиции 1935 г. // Изв. Биол. НИИ при Перм. ун-те. Пермь, 1936. Т. 10. С. 145-149.

198. Селезнева М.В. Оценка современного экологического состояния Новосибирского водохранилища по структурно-функциональным показателям сообщества макрозообентоса. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 2005.21 с.

199. Семерной В.П. Зимовка водных олигохет в промерзающем грунте // Биология внутренних вод. Информ. бюлл. Л., 1971. №9. С. 29-32.

200. Скальская И. А. Зооперифитон водоемов бассейна Верхней Волги. Рыбинск: РДП, 2002.256 с.

201. Соколова Н.Ю. Экология хирономид. Жизненные циклы и динамика численности // Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980 а. С. 44-72.

202. Соколова Н.Ю. Продукция донных беспозвоночных и использование их рыбой // Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980 б. С. 132-160.

203. Соколова Н.Ю., Поддубная ГЛ. Продуктивность бентоса Верхневолжских водохранилищ // Материалы второй конференции по изучению водоемов бассейна Волги (Волга 2). Борок, 1974. С. 43-47.

204. Соколова Н.Ю., Антохина Н.Г. Многолетние и сезонные изменения макробентоса Можайского водохранилища и продукция массовых видов // Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980. С.234-249

205. Соколова Н.Ю., Извекова Э.И., Львова А.А., Сахарова М.И. Состав, распределение и сезонная динамика численности и биомассы бентоса // Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука, 1980 а. С. 7-23.

206. Соколова Н.Ю., Извекова, Э.И, Львова А.А., Сахарова М.И. Особенности формирования бентоса малых водохранилищ на примере Учинского // Бентос Учинского водохранилища М.: Наука, 1980 б. С. 161-171.

207. Соловьева Н.С. Зиновьев Е.А. Особенности формирования ихтиофауны и перспективы развития рыбного промысла в Камском водохранилище //

208. Биологические ресурсы Камских водохранилищ. Пермь: Перм. гос. ун-т, 1975. Вып. 1.С. 3-8.

209. Старобогатов Я.И. Моллюски // Определитель беспозвоночных пресных вод европейской части СССР. М.;Л., 1977. С. 123-177.

210. Старобогатов Я.И Прозорова JI.A., Богатое В.В., Саенко Е.М. Моллюски // Определитель пресноводных беспозвоночных России. Т. 6. Моллюски. Полихеты, Немертины С.-Пб.: Наука, 2004. С. 11-491.

211. Степанова Н.Ю., Латыпова В.З., Яковлев В.А. Экология Куйбышевского водохранилища: донные отложения, бентос и бентосоядные рыбы. Казань: АНРТ, 2004. 227 с.

212. Степановская В.Д., Задорожная Е.А. О суточном ритме питания ерша в Можайском и Угличском водохранилищах // Комплексные исследования водохранилищ. М., 1971. Вып. 1. С. 226-231.

213. СущеняЛ.М. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев, 1972. 195 с.

214. Таусон А. О. Водные ресурсы Молотовской области. Молотов: ОГИЗ, 1947.321 с.

215. Таусон А. О. Влияние вод химической промышленности на донную фауну р. Камы и ее притоков // Уч. зап. Перм. ун-та, 1955. Т. 7. Вып. 3. С.58-71.

216. Тихомирова Л.П., Шумакова Е.Н. Биопромысловая характеристика и питание леща озера Врево // Питание и пищевые взаимоотношения рыб в водоемах РСФСР. Сб. научн. трудов. Л.: ГосНИОРХ, 1984. Вып. 222. С.37-42.

217. Тодераш И. К. Функциональное значение хирономид в экосистеме водоемов Молдавии. Кишенев: Штиинца, 1984. 172 с.

218. Тюрин П.В. Нормальные кривые переживания и темпов естественной смертности рыб, как теоретическая основа регулирования рыболовства // Изв. ГосНИОРХ, 1972. Т. 71. С. 71-128.

219. Филинова Е.И. Структурно-фаунистическая характеристика и динамика зообентоса Волгоградского водохранилища. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Самара, 2003.18 с.

220. Фридман Г.М. Материалы по изучению влияния промышленных стоков на донную жизнь реки Камы // Тр. Перм. биол. ин-та. Пермь, 1939.1. Т. 8. Вып. 3-4. С. 63-69.

221. Чекановская О.В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. М.-Л.: из-во АН СССР, 1962.411 с.

222. Черновский А А. Определитель личинок комаров семейства ТепсИресИёае.Определитель по фауне СССР. М:, АН СССР, 1949. 186 с.

223. Шибаев С.В. Питание леща, плотвы и окуня в Чебоксарском водохранилище (1982-1983 гт.) // Формирование кормовой базы и ихтиофауны во вновь созданных водохранилищах Волжско-Камского каскада. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Л., 1985. С. 44-52.

224. Шилова А. И. Хирономиды Рыбинского водохранилища. Л.: Наука, 1976.253 с.

225. Шобанов Н.А. Род Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae) систематика, биология, эволюция. Дис. докт. биол. наук. СПб., 2000. 375 с.

226. Щербина Г.Х. Хирономиды озер Прибалтики, их продукция и роль в питании рыб-бентофагов. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1985. 18 с.

227. Щербина Г.Х. Годовая динамика макрозообентоса открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. Вып. 69 (72). С. 108-144.

228. Щербина Г.Х. Макрозообентос // Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения: Коллективная монография. Ярославль: ЯГТУ, 2000. С .216-231.

229. Щербина Г.Х. Аутоакклиматизация каспийской полихеты Нурапуа invalida в бассейне Верхней Волги // Зоол. журн., 2001а. Т. 80. № 3. С.278-284.

230. Щербина Г.Х. Роль вселенцев в структуре макрозообентоса верхневолжских водохранилищ // Американо-Российский симпозиум по инвазионным видам. Тез. докл. Ярославль, 2001 б. С. 198-201.

231. Щербина ГХ. Макрозообентос // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: ЯГТУ, 2001 в. С. 48-51.

232. Щербина ГХ. Роль дрейссенид в питании плотвы водоемов бассейна Верхней Волги // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах. Материалы междунар. конф. Борок: ИБВВ РАН, 2003. С. 142.

233. Щербина Г.Х. Сезонная динамика структуры донных макробеспозвоночных Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод, 2006 а. № 2. С. 60-66.

234. Щербина Г.Х. Влияние уровенного режима на структуру донных макробеспозвоночных открытого мелководья Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод, 2006 б. № 3. С. 35-47.

235. Щербина Г.Х., Перова С.Н., Баканов А.И. Макрозообентос // Экологические проблемы Верхней Волги: Коллективная монография. Ярославль: ЯГТУ, 2001. С. 141-151.

236. Щукина А.А. Питание основных промысловых рыб Нижнекамского водохранилища // Формирование кормовой базы и ихтиофауны во вновь созданных водохранилищах Волжско-Камского каскада. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Л., 1985. С. 146-150.

237. Эделыитейн К.К. Водохранилища России: экологические проблемы, пути их решения. М.: ГЕОС, 1998. 277 с.

238. Экологические проблемы Верхней Волги. Коллективная монография. Ярославль: ЯГТУ, 2001. 427 с.

239. Яковлев В.А. Современное состояние зообентоса Куйбышевского водохранилища в пределах республики Татарстан // Актуальные проблемы водохранилищ. Тез. докл. всеросс. конф. Ярославль: ЯГТУ, 2002. С. 340-342.

240. Griffiths R.W., Schloesser D.W., Leach J.H. and KovalakW.P. Distribution and disperse of the zebra mussel {Dreissena polymorpha) in the Great Lakes region // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1991. Vol. 48. No 8. P. 1381-1388.

241. Griffiths R.W. Effects of zebra mussels {Dreissena polymorpha) on the benthic fauna of Lake St. Clair // Zebra mussels: Biology, impacts and control. Boca Raton, Fl: Lewis Publishers, 1993. P. 415-437.

242. Hebert P.D.N., Wilson C.C., Murdoch M.H. andLazar R. Demography and ecological impacts of the invading mollusk Dreissena polymorpha // Can. J. Zool, 1991. Vol. 69. No 2. P. 405-409.

243. Molloy D.P., Karataev A.Y., Lyubov E., Burlakova L.E., Kurandina, D.P. and Laruelle F. Natural enemies of zebra mussels: predators, parasites and ecological competitors //Reviews in Fisheries Science, 1997. Vol. 5. No.l. P. 27-97.

244. Nalepa, T.F. Changes in mussel populations in the Great Lakes: Native mussels eliminated from Lake St. Clair. Color Brochure, NOAA, Great Lakes Environmental Research Laboratory, Ann Arbor, MI. 2 pp. (2000).

245. Pankov N.N, Ivanov V.D., Novokshonov KG. Caddis flies (Insecta, Trichoptera) of the Sylva River Basin, the Middle Urals // Russian Entomol. J. 5 (14), 1996. PP. 97-106.

246. Ricciardi A., Whoriskey F.G. and Rasmussen J.B. The role of zebra mussel (Dreissena polymorpha) in structuring macroinvertebrate communities on hard substrata // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1997. Vol. 54. P. 2596-2608.

247. Sherbina G.Kh., Buckler D.R. Distribution and ecology of Dreissena polymorpha (Pallas) and Dreissena bugensis (Andrusov) in the upper Volga river basin // Journal of ASTM International, 2006. Vol. 3. No. 4. P. 1-11.

248. Strayer D.L. Projected distribution of the Zebra mussel Dreissena polymorpha in North America // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1991. Vol. 48. No 8. P. 1389-1395.

249. Strayer D.L, Powell J., Ambrose P., Smith L.C., Pace M.L., and Fisher D.T. Arrival spread and early dynamics of a zebra mussel (Dreissena polymorpha) population in the Hudson River estuary // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1996. Vol. 53. P. 1143-1149.

250. Strayer D.L. Effects of alien species on freshwater mollusks in North America // J.N. Am. Benthol. Soc., 1999. Vol. 18. No. 1. P. 74-98.

251. Yakovlev V.A., Yakovleva A.V. Benthic invaders and their role in communities of the Kuybyshev and Nyjnekamsk reservoirs // Alien species in Holarctic (Borok-2)/ Book of Abstracts. Second International Symposium. Borok, Russia, 2005. P. 39-40.