Структура и динамика сообществ песчаных грунтов прибрежной мелководной зоны северо-западной части Японского моря

Смирнова, Елена Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и динамика сообществ песчаных грунтов прибрежной мелководной зоны северо-западной части Японского моря
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика сообществ песчаных грунтов прибрежной мелководной зоны северо-западной части Японского моря"

На правах рукописи

Смирнова Елена Валерьевна

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ ПЕСЧАНЫХ ГРУНТОВ ПРИБРЕЖНОЙ МЕЛКОВОДНОЙ ЗОНЫ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ

03.02.08 - экология

005045774

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2012

1 4 ИЮН 2012

005045774

Работа выполнена на кафедре экологии и в межфакультетской лаборатории биологии морских беспозвоночных ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук,

доцент

Фадеева Наталия Петровна

Официальные оппоненты: Раков Владимир Александрович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник, главный научный сотрудник лаборатории морской экотоксикологии ФГБУН Тихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичева ДВО РАН

Требухова Юлия Анатольевна

кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории экологии бентоса ФГБУН Института биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН

Ведущая организация: ФГБУН Институт Океанологии

им. П.П. Ширшова РАН

Защита состоится «23» июня 2012 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральный университет» по адресу: 690091, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, ауд. 435

Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: 690091, г. Владивосток,

ул. Октябрьская, 27, каб. 417, кафедра экологии ШЕН ДВФУ.

Факс (423) 245-94-09 E-mail: marineecologv@rambler.ru. res-water@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральный университет»

Автореферат разослан «22 » мая 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Vjr Ю.А. Галышева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Экосистемы морских песчаных грунтов, формирующиеся вдоль большей части береговой линии Мирового Океана и функционирующие как естественный биофильтр, изучены крайне слабо. Реализация долгосрочных программ мониторинга, которые количественно оценивают динамику ключевых экологических звеньев сообществ песчаных грунтов, являются приоритетными в прогнозировании глобальных изменений прибрежных экосистем (ОсГсо а! е1., 2009).

Выявление факторов и механизмов организации прибрежных сообществ разноразмерных групп организмов на примере открытых песчаных побережий умеренных широт в ходе многолетних циклических изменений структуры биологической системы имеет важное теоретическое и практическое значение. Вместе с тем, сравнительно невелико число исследований, содержащих обобщение и количественный анализ реальных данных по разноразмерным группам бентосных организмов (Азовский, 2003; Бурковский, 2006; Мокиевский, 2009).

Наличие в морских песках токсичных видов микроводорослей представляет серьезную проблему, поскольку токсины водорослей микрофитобентоса морских прибрежных песков, передаваясь по трофической цепи (микроводоросли - мейобентос -рыбы /моллюски/ракообразные), могут попасть в пищеварительный тракт человека и вызвать серьезное отравление или симптомы респираторного заболевания. Изучение таксономического состава и распределения микрофито-и мейобентоса в различных по условиям районах мелководной зоны северо-западной части Японского моря, исследование факторов, влияющих на характер пространственного распределения, сезонной динамики и межгодовых изменений в структуре этих сообществ необходимы для оценки состояния и прогнозирования изменений экосистем морских песчаных грунтов в целом.

Структурная организация и пространственно-временная изменчивость интерстициальных сообществ песчаных мелководий, подверженных волновому воздействию, в Японском море практически не исследованы.

Целью настоящей работы является изучение структуры, сезонной и годовой динамики сообществ песчаных грунтов прибрежной мелководной зоны северо-западной части Японского моря. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Рассмотреть основные факторы, определяющие разнообразие и обилие интерстициальных организмов песчаных биотопов исследуемого района.

2. Оценить видовое богатство микро-, мейо- и макробентоса песчаных грунтов в мелководной зоне.

3. Проанализировать вдольбереговое распределение биоты песчаных грунтов прибрежной мелководной зоны исследуемого района, а также распределение мейофауны внутри отдельных акваторий.

4. Установить характер сезонной динамики и межгодовых изменений качественного состава и количественных показателей микрофито- и мейобентоса.

5. Описать особенности жизненных циклов и динамику численности доминирующих видов свободноживущих нематод, определяющих структуру интерстициального сообщества.

науки. Предложена методика количественной оценки волнового воздействия на дно прибойной зоны песчаного побережья. Показано, что различия в составе и структуре интерстициального сообщества определяются, в основном, величиной гидродинамической нагрузки. Впервые проведено одновременное изучение сезонной динамики микрофито-и мейобентоса в морских песках.

Практическая значимость. Полученные данные могут стать основой для долговременного мониторинга прибрежных экосистем песчаных грунтов, а также быть использованы при подготовке экспертных заключений, требующих экологического обоснования. Результаты исследований могут быть включены в курсы лекций по экологии и гидробиологии высших учебных заведений. Коллекция мейофауны песчаных грунтов используется на практических занятиях у студентов Дальрыбвтуза и Дальневосточного федерального университета. Защищаемые положения:

1. Величина гидродинамической нагрузки на интерстициальную среду определяется как потоком волновой энергии, так и уклоном дна. В прибрежных морских песках отдельных акваторий с увеличением интенсивности волнового воздействия происходит снижение плотности поселения мейофауны. Структура сообществ песчаных грунтов мелководной зоны акваторий, резко отличающихся по характеру гидродинамического режима, имеет наибольшие отличия.

2. Динамика количественных показателей интерстициального сообщества характеризуется наличием весенне-летнего и осеннего максимумов. Флуктуации плотности поселения организмов микрофито- и мейобентоса носят сходный циклический характер, обусловленный, в основном, синхронизирующим влиянием внешних воздействий.

Личный вклад автора. Автором непосредственно выполнен отбор проб для изучения пространственного распределения микрофито-и мейобентоса, круглогодичный ежемесячный отбор проб для исследования сезонной и годовой динамики организмов, содержания хлорофилла-а, наблюдение за температурой и соленостью. Выполнена камеральная и статистическая обработка материалов; рассчитаны основные показатели, характеризующие гидродинамический режим исследуемых акваторий, содержание хлорофилла-а в грунте; проанализирован и обобщен материал по составу, распределению и динамике мейофауны и микроводорослей.

Апробация. Результаты исследований и основные положения докладывались на ежегодных региональных конференциях АЭМББТ ДВГУ (Владивосток, 2010, 2011), Всероссийской межвузовской конференции (Владивосток, 2009), на Международных конференциях Дальрыбвтуза (Владивосток, 2010, 2011, 2012), Международном нематодологическом конгрессе (Вьетнам, 2009), Международных совещаниях PICES (2008, 2009), семинарах лаборатории морских беспозвоночных и кафедры экологии ШЕН ДВФУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 152 источника, из которых 52 иностранные. Работа изложена на 124 страницах и содержит 5 таблиц и 37 рисунков. Приложение на шести страницах включает список видов и три рисунка.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н. Н.П. Фадеевой за постановку задачи, консультации, всестороннюю помощь и поддержку в работе. Очень признательна с.н.с., к.б.н. М.Н. Селиной, с.н.с., к.б.н. И.В. Стоник, н.с., К.6.Н. И.Л. Алалыкиной (ИБМ ДВО РАН), к.б.н. Е. С. Чертопруд (МГУ им. Ломоносова)

за помощь в определении ряда групп организмов, руководителю Центра морских прогнозов Приморского краевого управления Гидрометеослужбы Т.П. Щербининой за предоставленный материал, вед. н. с. сотруднику ТОЙ ДВО РАН д.б.н. В.И. Звалинскому за помощь при проведении спектрального анализа содержания хлорофилла-а в грунте, зав. лабораторией ТИГ ДВО РАН д.г.н. Б.В. Преображенскому, зав. кафедрой ТОВВМИ д.ф.н. В.Э. Осуховскому за ценные консультации.

Работа выполнена в рамках плановой темы: «Структура и функционирование прибрежных экосистем российской части Японского моря».

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1 Условия существования и особенности сообществ интерстициали (обзор литературы)

Глава посвящена анализу состояния научных исследований в области экологии интерстициальных сообществ морских песчаных мелководий. Подробно рассматривается влияние основных абиотических факторов на структуру и распределение интерстициальных сообществ; анализируются понятия «мейофауна» и «интерстициальная фауна», а также закономерности пространственного распределения, сезонных и межгодовых изменений в микрофитобентосе и мейофауне морских песков.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования

В главе на основе литературных данных приведена физико-географическая характеристика, описаны основные черты гидрологического и гидродинамического режима прибрежной зоны материкового побережья северо-западной части Японского моря в целом и особенности акваторий, в которых проводились исследования.

Глава 3. Материалы и методы

Материалами для диссертационной работы послужили сборы бентоса мелководной зоны песчаного побережья, которые проводились в 2007-2011 г.г. в рамках программы комплексных исследований сообществ песчаных грунтов Японского моря. Сбор материала проводился на однотипных мелкозернистых силикатных песках, в узкой прибрежной полосе, расположенной зоне действия прибойного потока, на глубине 0,7-1,2 м.

Для сравнительного исследования особенностей таксономического состава различных, удаленных друг от друга акваторий, использован материал, отобранный на песчаных мелководьях 11 бухт на участке от зал. Китовый (зал. Посьета) до зал. Владимира (рис.1) в летний период. Для изучения пространственного распределения интерстициапьной фауны в мелководной зоне отдельных акваторий (в масштабе сотни метров) были отобраны пробы на открытых прибойных и защищенных участках бухт Пограничная и Патрокл залива Петра Великого. Круглогодичные исследования таксономического состава, сезонной динамики и межгодовых изменений плотности поселения микрофито- и мейобентоса проводили с октября 2007 по декабрь 2010 г.г. в бухте Патрокл (пролив Босфор Восточный).

Пробы бентоса собирали при помощи водолазного дночерпателя с площадью захвата 400 см2. Для изучения микрофито- и мейбентоса из монолита грунта трубчатым пробоотборником (высота 5 см, площадь вырезания грунта 20 см2) отбирали 3 параллельные пробы. При проведении сезонных наблюдений пробы отбирали ежемесячно. Всего собрано и обработано 226 качественных и количественных проб. Параллельно с отбором проб для исследования населения песчаных грунтов собирали пробы для изучения гранулометрического состава, содержания хлорофилла-а в грунте. Для исследования вертикального распределения мейобентоса и содержания хлорофилла-а

в толще грунта пробы отбирали пробоотборником диаметром 2 см, высотой 10 см. Каждую колонку грунта делили на отдельные слои толщиной 1 см.

Измерение температуры и солености придонного слоя воды проводилось с помощью гидрологического зонда ЕС METER СМ-21Р параллельно с отбором проб грунта при выполнении круглогодичных наблюдений. В 2007-2008 г.г. измеряли температуру придонной и интерстициальной воды. Анализ гранулометрического состава грунта выполнен совместно с сотрудниками кафедры почвоведения ДВГУ водно-ситовым методом с определением 12 фракций. Определение содержания хлорофилла-а выполнено стандартным спектрофотометрическим методом.

iBlllilllfiliill \ 1Щ

f'Jf f Jgp Щ - , , 'и^щшшшш^Шшшшшш^^' , . , is'*'-'

•2 3L ''

"Т-Т-Т-т

Рис. 1. Карта-схема района работ . Цифрами обозначены номера станций.

1 - бухта «Песчаная» (расположена между бухтами Троица и Витязь, залив Китовый);

2 - бухта Бойсмана; 3 - бухта Пограничная; 5 - бухта Лазурная; 6 - бухта Рифовая; 7- бухта Средняя (залив Восток); 8 - бухта Киевка; 9 - бухта Соколовского; 10 - залив Ольги; 11 - залив Владимира. Координаты станций приведены в таблице 1.

Степень открытости акваторий рассчитывалась как отношение расстояния между мысами к глубине максимального вреза бухты в берег (Мануйлов, 1987). Угол наклона дна определялся через тангенс угла, как отношение расстояния от точки максимального вреза бухты в берег до изобаты 5 м (в метрах) к глубине. Данные по высотам волн в исследуемых акваториях и повторяемости волнения различных высот и направлений за исследуемый период предоставлены Центром морских прогнозов Приморского краевого управления Гидрометеослужбы.

Для количественной оценки волнового воздействия на прибрежную зону акваторий определялись: а) линейная плотность потока энергии взволнованной поверхности: П = (1/8)-р-§ Ь (Я/Г), (Дж/м-с), где р - плотность морской воды при данной солености, 8 - ускорение свободного падения, И - высота волны, X -длина, Т - период (Преображенский и др., 2000) и б) гидродинамическая нагрузка на дно прибойной зоны, представляющая собой нормальную составляющую плотности потока волновой энергии О = Пет <р, где <р - величина угла наклона дна в радианах. Поскольку при количественной оценке волнового воздействия на биоту прибрежной зоны большинством зарубежных

исследователей (Gheskiere et al., 2005; McLachlan, Brown 2006; Vanaverbeke et al., 2011) используется безразмерный параметр Дина, учитывающий высоту, период волны и скорость падения взвешенных частиц песка, были рассчитаны значения параметра Дина для исследуемых акваторий.

Для изучения мейобентоса и микрофитобентоса, отобранные количественные пробы грунта тотально фиксировали 4% раствором формалина. Пробы промывали через два сита с уменьшающимся размером ячеи (диаметр газа 80 и 20 мкм). Получали крупную фракцию (более 80 мкм), содержащую мейобентос, и мелкую (20-80 мкм), содержащую микрофитобентос и молодь мейобентосных организмов. Обе фракции фиксировали и обрабатывали отдельно. Видовая идентификация нематод, определение пола и стадии развития, измерение основных морфологических параметров исследуемых видов проводили по препаратам, с помощью стереоскопического микроскопа AXIO Imager. Морфометрические данные нематод получены с помощью камеры AxioCam MRc5 в программе Axios.

Для всех количественных показателей рассчитаны средние значения и величины стандартных отклонений. Расчет и анализ проб проводили с использованием индекса сходства Брэя-Куртиса на базе данных по обилию и присутствию/отсутствию видов. Дендрограммы сходства строили методами взвешенного парно-группового среднего. Расчеты проводили с помощью программ Excel 97 (Microsoft Corp., 1985-1997), STATISTICA (версия 5.1) и Primer (версия 5) (Clarke, Warwick, 1994).

Глава 4. Абиотические условия исследуемых акватории.

Исследованные акватории различались по геоморфологическим, гидродинамическим и гранулометрическим характеристикам и, в зависимости от интенсивности волнового воздействия, располагались на разных концах спектра физических условий существования интерстициалыюй фауны. Основные характеристики песчаных биотопов исследованных бухт приведены в таблице 1.

Таблица 1. Характеристики среды исследованных акваторий

Места расположения станций Открытость Уклон дна Параметр Дина Преобладающие направления волнения Медианный диаметр частиц, мм Гидродинамическая нагрузка, кДж/м-с

Бухта «Песчаная» (зал. Китовый), 42°60' с.ш.131°14' в.д. 1,1 1°37' 3,7 Ю-ЮЗ 0,22 4,5

Бухта Бойсмана, 42°45'с.ш. 131°16'в.д. 0,5 0°30' 3,2 ЮВ-СВ 0,23 5,34

Бухта Пограничная, 43°02' с.ш. 131°77'в.д. 0,36 0°38' 3,05 Ю-В 0,20 5,8

Бухта Патрокл, 43°08' с.ш. 131°95'в.д. 0,69 1°18' 4,3 Ю-ЮВ 0,28 3,86

Б. Лазурная, 43°19' с.ш.132°11' в.д. 0,22 0°43' 2,2 ЮЗ-В 0,21 10,93

Бухта Рифовая 42°85'с.ш. 132°61' в.д. 0,3 1°27' 2,6 ЮЗ - СВ 0,24 12,06

бухта Средняя (залив Восток) 42°87' с.ш. 132°7' в.д. 0,62 1°48' 3,1 Ю-В 0,27 5,57

Б. Киевка, 42°84' с.ш. 133°68'в.д. 0,35 0°36' 3,8 ЮЗ - ЮВ 0,30 6,14

Бухта Соколовского, 42°89'с.ш. 133°79'в.д. 0,4 1°27' 3,8 Ю-ЮВ 0,21 5,88

Залив Ольги, 43°71' с.ш. 135°26'в.д 2,05 2°18' 4,8 Ю 0,18 2,34

Залив Владимира, 43°74'с.ш. 135°49'в. д. 2,14 5°46' 4,3 ЮВВ 0,19 2,25

Значительное волновое воздействие отмечались как в наиболее открытых бухтах, так и в мелководной зоне небольших полузакрытых акваторий, подверженных действию волнения юго-западного и юго-восточного направлений. Гидродинамическая нагрузка максимальна в бухтах Лазурная и Рифовая залива Петра Великого (табл. 1). Наиболее низкие значения гидродинамической нагрузки на единицу площади дна отмечены в наиболее закрытых акваториях северного Приморья: заливах Владимира и Ольги. По гранулометрическому составу прибрежные морские пески исследуемых акваторий от мелко- до среднезернистых (табл. 1), степень сортировки донных осадков от хорошей до средней, доля пелитовой фракции менее 1% . Содержание органического углерода в песках составляло 1,4-1,8%. Песчаные грунты исследованных акваторий относились к числу олиготрофных.

По классификации, применяемой для описания интенсивности воздействия прибоя на литораль российских морей (Кусакин, 1976), все обследованные бухты относились к числу открытых и полузакрытых с различной степенью прибойности. Согласно классификации, применяемой при изучении сообществ песчаных грунтов мелководной зоны морей (БеГео, МсЬасЫап, 2005; СИеяИсге, 2005; йреуЬгоеск, 2008), полученные значения параметра Дина позволяют отнести исследуемые биотопы морских песков побережья северо-западной части Японского моря к числу промежуточных между открытыми рефлексивными и диссипативными защищенными.

При исследовании динамики температуры и солености придонной воды были выявлены межгодовые различия в гидрологическом режиме.

-1 придонной воды

-о— 1 интерсти^агьнон воды

25 у 20 -15 10 -

соленость 40

I I М I I I I I

10 12 2 2007

в в 10 12 2008

4 в

2009

2 4 2010

в 8 10 12

Рис. 2. Изменения температуры придонной и интерстициальной воды и солености в бухте Патрокл (здесь и далее по оси абцисс арабскими цифрами обозначены календарные месяцы года, жирным шрифтом - годы)

В целом динамика температуры и солености придонного слоя воды в мелководной зоне бухты Патрокл в период исследований была близка к среднемноголетним значениям, приводимым в литературе для прибрежных вод залива Петра Великого (Шунтов, 2001; Зуенко, 2002; Гайко, 2005).

Показано, что температура интерстициальной воды в мелководной зоне несколько стабильнее температуры придонной воды: весной и осенью она была на 0,1-1сС выше температуры придонного слоя воды, а летом ниже (рис. 2).

Глава 5. Таксономический состав сообществ песчаных мелководий

В результате исследований на песчаном мелководье исследованных акваторий Японского моря обнаружены представители 18 таксономических групп, относящихся к 167 видам. Максимум разнообразия обеспечили из микроводорослей - динофлагелляты (76 видов, из них в ходе настоящего исследования зарегистрированы 3 токсичных вида) и диатомовые водоросли (32 вида); из беспозвоночных - №пШос1а (68 вида). Описан новый для науки вид свободноживущих нематод - ВЫЬуЫтш апаШИ 8гшгпоуа & Рас1ееуа, 2011.

2%2%1%1% 1% 2%

О Nematoda □ Polychaeta н Rotatoria в Foraminifera ■ другие фуппы мейофауны

Рис.3. Процентное соотношение таксономических групп плотности поселения микрофитобентоса (а) и мейобентоса (б) в морских песках исследуемого района

Макробентосные организмы в исследуемой зоне песчаных фунтов были не многочисленны. Среди макробентосных форм были отмечены Mercenaria stimpsoni, Mactra chinensis, Peronidia venulosa (Bivalvia), Grandifoxus robustus, Synchelidium gurjanovae, Urothoe orientalis, Platorchestia pachypus (Amphipoda), Lepidonotus squamatus, Saccocirrus sp., Cheilonereis cyclurus (Polychaeta).

Наиболее разнообразной группой микрофитобентоса являлись динофлагелляты и диатомовые водоросли (рис.3, а). В числе массовых были отмечены 6 видов динофлагеллят Adenoides eludens, Amphidiniopsis arenaria, Prorocentrum emarginatum, Sinophysis ebriolum, S. síenosoma, Thecadinium inclinatum. На долю видов родов Navícula, Lyrella и Amphora приходилось до 37 % от общей численности диатомовых микрофитобентоса.

В составе мейофауны на всех станциях были обнаружены Nematoda, Turbellaria, Harpactoicoida, Ciliata. Наиболее многочисленной группой, составлявшей от 75 до 87% от общего количества мейобентоса на станции, являлись свободноживущие нематоды. Девять видов нематод Daptonema variasetosum, Ascolaimus elongatus, Enoplolaimus medius, Bathylaimus anatolii, Euchromadora cervicornia, Metachromadora sp., Nudora sp., Onyx sp. встречены в большинстве исследованных бухт. Пять видов гарпактицид Halectinosoma perforatum, Paralaophonte pacifica, Leptastacus japonicus, Diosaccus sp., Kliopsyllus sp.n. являются массовыми. В некоторых бухтах многочисленными были турбеллярии (рис.3, б), составляя до 9% обилия мейобентоса. Остальные систематические группы беспозвоночных составляли 1-2% от общей плотности поселения мейофауны. Единично отмечены фораминиферы, турбеллярии, равноногие раки, галакариды, гастротрихи и коловратки.

Круглогодично в составе мейофауны присутствовали четыре таксономические группы беспозвоночных: нематоды, турбеллярии, гарпактициды и молодь полихет.

В условиях песчаного мелководья преобладал эвмейобентос, на его долю приходилось 83% плотности мейофауны. В составе псевдомейобентоса отмечена молодь Polychaeta, Amphipoda, Bivalvia, Gastropoda.

Рис. 4. Сезонные изменения соотношения плотности поселения массовых групп эв-и псевдомейобентоса в морских песках исследуемого района

В зимний и весенний периоды доля молоди макробентосных беспозвоночных не превышала 7%, преобладали ювенильные особи полихет и брюхоногих моллюсков. Молодь полихет была наиболее обильна в весенний период. В конце лета и осенью доля псевдомейобентоса возрастала за счет появления молоди двустворчатых моллюсков. Молодь В^аМа, в значительной мере, формировала осенний пик общей плотности поселения мейофауны. Сроки появления молоди макробентоса в песчаных фунтах в целом соответствуют срокам оседания личинок макробентосных животных в заливе Петра Великого, приводимым в литературе (Касьянов и др., 1980; Омельяненко, 2005) личинок макробентосных животных в заливе Петра Великого. Соотношение постоянного и временного компонентов мейофауны является характерным для интерстициальных сообществ.

Несмотря на существующие сезонные и межгодовые различия таксономического состава специфических сезонных комплексов в составе мейофауны песчаных грунтов мелководной зоны исследуемого района не формируется.

Глава 6. Пространственное распределение бентоса песчаных мелководий

Вдольбереговое распределение мейофауны в масштабе сотен метров (в песчаных грунтах отдельных бухт). В ходе исследования в составе интерстициальной фауны мелководной зоны бухт Пограничная и Патрокл на краевых, наиболее защищенных от волнового воздействия станциях отмечались только нематоды и турбеллярии (рис. 6). На станциях, открытых прибою, регистрировали от 7 до 11 таксонов мейобентосных животных. Мейофауна, населяющая пески мелководной зоны бухты на глубине 1м, входит в состав одного и того же сообщества. Значения коэффициента сходства Серенсена-Чекановского между станциями одной акватории составляли 0,5-0,8. За несколько лет наблюдений в бухте Патрокл видовое богатство мейофауны практически не изменилось (коэффициент таксономического сходства Серенсена равен 0,7-0,8), что дает основание считать, что в этих условиях формируется одно сообщество. Показатели общей плотности поселения мейофауны и плотности поселения свободноживущих нематод на станциях, подверженных интенсивному волновому воздействию, были почти в 2 раза ниже, чем на защищенных станциях (рис.6). Качественное и количественное распределение мейофауны в песках бухты Пограничной и открытого западного участка (станции 4-6) носит сходный

характер (рис. 6). В песках восточного участка бухты Патрокл (станции 1-3), защищенного полуостровом Басаргина, наблюдается равномерное распределение мейофауны, связанное с более равномерной гидродинамической нагрузкой.

в нематоды ■ мейобентос ^т нематоды

а б

Рис 5. Изменения общей плотности поселения мейофауны и свободноживущих нематод морских песков с изменением гидродродинамической нагрузки (О) в краевых и центральных участках на песчаных грунтах мелководной зоны бухт Патрокл (а) и Пограничная (б).

В целом, в прибрежных морских песках двух обследованных бухт с различным рельефом и гранулометрическим составом песков (табл.1) с увеличением интенсивности волнового воздействия происходит увеличение плотности поселения мейофауны от краевых участков мелководной зоны песчаного побережья к центральным.

Вдольбереговое распределение бентоса прибрежной зоны в масштабе десятков-сотен километров. Сообщества мелководных песчаных биотопов прибрежной зоны северозападной части Японского моря характеризовались низкой степенью доминирования и высоким видовым разнообразием.

Результаты кластерного анализа видового состав биоты исследованных песчаных мелководий, расположенных на расстоянии от десяти до четырехсот километров, показывают, что видовые комплексы организмов, населяющих песчаные грунты акваторий южного Приморья (от залива Китовый до бухты Соколовского) со средней гидродинамической нагрузкой, объединены в одну группу на уровне сходства 40%, независимо от открытости акваторий и гранулометрического состава грунта (рис. 6). Максимальные различия отмечены для комплексов видов, населяющих хорошо сортированные среднезернистые пески прибойной зоны бухт Лазурная и Рифовая и мелкозернистые песков заливов Ольги и Владимира. Эти акватории находятся на разных концах градиента гидродинамической нагрузки (см. табл.1).

Видовые комплексы динофлагеллят и нематод акваторий с гидродинамической нагрузкой на дно 4-6 Дж/м-с группируются различным образом (рис.6). Физические факторы (гидродинамическая нагрузка и гранулометрический состав грунта) практически не влияют на сходство видового состава нематод и динофлагеллят в данном диапазоне условий волнового воздействия. Наблюдаемые различия в видовом составе населения морских песков акваторий с промежуточным гидродинамическим режимом могут быть обусловлены биотическими взаимодействиями. Известно, что по мере уменьшения изменчивости абиотических факторов на первое место выходят биотические отношения, и в биотопах с относительно стабильными абиотическими условиями развиваются «биологически пригнанные» (ОеГео а! е1., 2009) сообщества.

Лазурная

- Владимир

- Ольга

- Ольга Владимир ПатрЯ

- Песчаная

- Средняя

- Бойсмана Пофаничная

- Соколовскогс ^Киевк.

- Рифовая

- Лазурная

20 40 60 80

коэффициент сходства Брея-Куртиса, %

100

Рис. 6. Дендрограмма сходства видового состава: а- динофлагедлят, б- нематод; в -всей биоты песчаных мелководий, с учетом организмов макробентоса

По структуре доминирования нематоцены исследуемого района подразделяются на два типа: с низкой степенью доминирования (наиболее многочисленные виды составляют 10-20% относительного обилия) и с выраженным доминирующим видом, составляющим 40-50% относительного обилия (рис. 7)

Рис.7. Кривые доминирования-разнообразия ассоциаций свободноживущих нематод: а - ассоциации в которых выделен доминирующий вид, б - ассоциации без выраженного доминирующего вида.

Анализ трофической структуры ассоциации нематод для выделенных группировок станций также позволяет выявить некоторые закономерности. Трофическая структура ассоциаций интерстициальных нематод песчаных грунтов прибрежной зоны северозападной части Японского моря включает все существующие пищевые группировки, выделяемые в соответствии с классификацией Т. Мене М. Винкс (Моепэ, Утех, 1997; 1998). Нематофауна открытых прибойных бухт Лазурная и Рифовая характеризуется присутствием значительной доли нематод, питающихся инфузориями (группа СЕ) и неселективных детритофагов (РЕ) (рис.8). Большинство видов псаммофильных нематод, населяющих акватории со средней и слабой гидродинамической нагрузкой, относится к числу растительноядных форм (группа ЕЕ). Наибольшее число фитофагов (40-50%) было отмечено в составе нематофауны морских песков бухт Песчаная, Киевка и залива Ольги (рис.8).

Преобладание соскабливателей-фитофагов песках средне- и малоприбойных акваторий свидетельствует о том, что интерстициальные сообщества прибрежной зоны бухт и заливов, подвергающихся волновому воздействию менее 7 Дж/м м-с, в значительной мере, существуют за счет автохтонной первичной продукции.

Рис 8. Соотношение трофических группировок интерстициальных нематод (М -бактериофаг, СЕ — потребители ресничных простейших, ЕЕ соскабливатель, ОЕ - детритофаг, ЕР - факультативный хищник, сапрофаг; Р - облигатный хищник) в морских песках акваторий с различной гидродинамической нагрузкой.

Глава 7. Сезонные и межгодовые изменения интерстициального микрофито- и мейобентоса

Проанализированы сезонные изменения в структуре сообщества и плотности поселения мейобентоса за трехлетний период наблюдений. Нами была прослежена сезонная изменчивость как содержания хлорофилла-а в морских песках, так и плотности поселения микроводорослей. В верхнем пятисантиметровом слое морских песков бухты Патрокл содержание хлорофилла-а в течение года изменялось на 3 порядка от 0,5 до 172 мг Хл/м2. В холодный период года, с февраля по май и в октябре содержание хлорофилла имело максимальные значения.

Общее количество микроводорослей в исследуемый период изменялось в пределах от 1-152 тыс. кл/10см2. Роль различных таксонов в фитоцене мало изменялась. Вспышки численности микроводорослей происходили достаточно синхронно. Доля диатомовых была значительна в период весеннего цветения водорослей (до 40 тыс. кл/10см2; 46% от общей численности), и в ноябре 2009 г., на фоне резкого падения численности динофлагеллят (рис. 9). Динофлагелляты присутствовали в морских песках круглогодично. Доминирующим видом псаммофильных динофлагеллят в б. Патрокл являлся автотрофный вид ТИесасНпшт ко/оШИ, который составлял более 80% от общего количества микроводорослей в течение всего периода наблюдений.

Массовое развитие динофитовых водорослей было отмечено весной, в апреле-мае. В летний период происходило скачкообразное изменение количества микроводорослей в грунте на фоне незначительных величин обилия (до 9 тыс. кл/10см2).

Рис. 9. Сезонная динамика численности микрофитобентоса (а) и мейобентоса (б) в морских песках бухты Патрокл в 2007-2010 г. г. в морских песках бухты Патрокл. (Вертикальные линии - планки погрешностей)

С понижением температуры воды концентрация динофлагеллят увеличилась, отмечалась вторая за год вспышка численности. Однако, в ноябре 2009 г. было отмечено резкое падение численности микроводорослей (рис. 9). В октябре - ноябре 2009 г. на берегу бухты Патрокл проводились землечерпательные работы, связанные со строительством объекта саммита стран АТЭР. В прибрежные воды с терригенным стоком выносился поток глинистых частиц, что, вероятно, сказалось на продуктивности автотрофных микроводорослей.

Существует выраженная линейная зависимость между концентрацией микроводорослей и хлорофилла-а в морских песках бухты Патрокл (К=0,9) и, следовательно, в том случае, когда в составе микрофитобентоса преобладают автотрофы, содержание хлорофилла-а может служить достаточно надежным показателем для оценки общего количества микрофитобентоса.

Общее обилие мейофауны в морских песках бухты Патрокл за исследованный период изменялось от 24 до 1200 экз/Юсм2. В течение первых двух лет наблюдений в динамике численности мейофауны стабильно наблюдались два максимума - весной (май - июнь) и

осенью (октябрь - ноябрь) (рис. 9).Однако, в ноябре 2009 г. численность мейофауны резко снизилась. Количественные показатели сообщества возросли в феврале 2010 г. и практически не отличались от наблюдавшихся ранее зимних значений плотности. Дальнейший ход сезонной динамики интерстициальной фауны носил тот же характер, что и в 2007-2009 г.г. при этом значение суммарной плотности поселения было в 1,5 раза ниже.

Увеличение численности мейофауны наблюдалось, как правило, после массового развития бентосных микроводорослей. При высоких значениях плотности поселения мейобентоса численность микроводорослей резко снижалась. Флуктуации количественных показателей мейофауны были гораздо более плавными. Существует отрицательная линейная зависимость между количеством микрофито- и мейобентоса (К=0,6), что позволяет говорить о существовании трофических взаимоотношений между этими экологическими группировками. Однако, реальные пищевые связи между микрофитобентосом и мейобентосом являются весьма сложными (Корнев, Чертопруд, 2008). Изучение трофических взаимоотношений между микроводорослями и мейофауной морских песков требует дальнейших экспериментальных исследований.

Колебания общей численности мейобентоса определяла, преимущественно, динамика плотности поселения свободноживущих нематод. В течение года пики развития нематод прямо соответствовали пикам общей плотности поселения мейобентоса (рис. 9, 10). Общая плотность поселения нематод колебалась от 20 до 1100 экз/10см2, среднегодовая плотность поселения составила 525,44 экз./10см2. Пики плотности нематод отмечены в апреле-июне и октябре-ноябре, а минимальные значения регистрировали в феврале-марте, в период взлома льда.

Частота встречаемости массовых видов составляла более 50%. В течение первых двух лет наблюдений доминирующим по плотности видом являлся Е. médius, на втором месте находилась P. belogurovi sp. п. (среднегодовая плотность поселения 340 экз/10см2 и 195 экз/10см2 соответственно, частота встречаемости более 90%). Остальные виды нематод за исследуемый период имели частоту встречаемости менее 20% и не оказывали влияния на годовую и сезонную динамику ассоциации нематод.

За исследуемый период соотношение видов потерпело некоторые изменения. В ноябре 2009 г. численность Е. médius сократилась (рис.10).

Выпадение Е. médius из числа доминирующих видов привело к резкому снижению общей численности нематод и мейофауны в целом. Плотность поселения P. belogorovi sp. п. и D. variasetosum при этом практически не изменилась.

™ 900 О о ^ 600 ---о--- Pomponema belogorow sp.n. —о-Enoplolaimus médius —*-Daptonema variasetosum —M-Bathylaimus anatolii — -o ■ — Neochromodora poecilosoma -общее

| 300 Е I/ Q ' \Vy-°\\ / • ° V^/ A

10 12 2 2007 4 6 8 10 12 2 2008 4 в 8 10 2009 12 2 4 в 8 10 12 2010

Рис 10. Сезонные и межгодовые изменения суммарной плотности поселения свободноживущих нематод (общее) и массовых видов нематод в морских песках бухты Патрокл.

Анализ хода сезонной динамики доминирующих видов свободноживущих нематод показывает, что большинство массовых видов встречается в песчаных грунтах круглогодично, при этом максимум их численности наблюдается в весенне-летние и осенние месяцы.

160 —ф—2007

s 140 р ■ - -о- ■ ■ 2008

120 Р' —*—2009

—X—2010

100

О) 80

g 60 : /ь \ Р / \

£ 40 ъ * г / ■ к \

1 20

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

месяцы года

я 16 □ —♦—2007

7Î 14 •••о--- 2008

—é—2009

* 10

о В

1 6 А / D \ а/

6 4 АУ-.. /•' \ // \ • / \ 1

; 2

° 0

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

месяцы года

Рис 11. Сезонные и межгодовые изменения плотности поселения а) турбеллярий б) гарпактицид в морских песках бухты Патрокл

Вторая доминирующая по обилию группа мейобентосных животных турбеллярии. Среднегодовая плотность поселения турбеллярий составляла 74,8 экз./10 см2. Наибольшая плотность их приходилась на ноябрь, наименьшая на июнь (рис.11).

Увеличение численности турбеллярий наблюдалось с августа по декабрь. В летний период флуктуации плотности носили скачкообразный характер.

Гарпактикодные копеподы на песчаных грунтах мелководной зоны бухты Патрокл не входили в число массовых групп мейобентоса. Численность их не превышала 16экз/10см2. (рис. 11) Однако, гарпактициды отмечались круглогодично и наиболее многочисленны были в весенний и летний период.

Глава 8. Особенности жизненных циклов массовых видов свободноживущих нематод

Рассмотрена сезонная динамика возрастных и размерных групп, а также соотношения полов массовых видов нематод (ювенильных особей, взрослых самцов, неоплодотворенных и оплодотворенных самок). Установлено, что период интенсивного размножения у Bathylaimus anatolii, Daptonema variasetosum, продолжается с апреля по декабрь (Смирнова, Фадеева, 2011) у Enoplolaimus médius, Ротропета belogurovi sp.n. -начинается в декабре - январе при отрицательной температуре воды и наличии ледового покрова и продолжается до июня (Смирнова, Фадеева, 2010). У исследованных видов наблюдалось повышение интенсивности размножения в период гидрологической весны (апрель- июнь) В это же время отмечается максимум суммарной плотности поселения нематод. Снижение интенсивности или перерыв в размножении происходили в конце лета, при повышении температуры воды до максимальных значений, а также в зимний период.

Наблюдавшаяся динамика соотношения возрастных групп и размножение исследованных видов в зимний период согласуются с результатами, полученными ранее для других видов свободноживущих нематод залива Петра Великого (Павлюк, 1984; Fadeeva, Davydkova, 2005)

Выводы

1. Основные внешние факторы, определяющие структуру сообществ песчаных биотопов мелководной зоны северо-западной части Японского моря - гидродинамическая нагрузка, гранулометрический состав и сортировка песчаных грунтов. Ведущим фактором, синхронизирующим ход сезонной и годовой динамики микрофито- и мейобентоса, в условиях исследованных акваторий, является температура воды.

2. В морских песках прибрежной зоны северо-западной части Японского моря зарегистрированы 18 таксономических групп микроводорослей и беспозвоночных, относящихся к 187 видам. Максимум разнообразия обеспечили динофлагелляты (68 видов), диатомовые водоросли (32 вида) и нематоды (63 вида). Описан новый для науки вид свободноживущих нематод - Bathylaimus anatolii Smirnova & Fadeeva, 2011.

3. В условиях малоприливных прибойных акваторий мейофауна, населяющая пески мелководной зоны одной бухты, входит в состав одного и того же сообщества. С увеличением гидродинамической нагрузки наблюдается снижение плотности поселения по направлению от защищенных участков бухт к центральным прибойным.

4. Сообщества песчаных грунтов прибрежной зоны северо-западной части Японского моря характеризуются низкой степенью доминирования и высоким видовым разнообразием. Максимальные показатели таксономического разнообразия микрофито- и мейобентоса отмечены в акваториях с гидродинамической нагрузкой 4-6 кДж/м-с •и хорошо сортированным песком.

5. Видовой состав и структура сообществ песчаных биотопов с предельно низким и предельно высоким волновым воздействием определяются физическими факторами (гидродинамической нагрузкой, гранулометрическим составом и сортировкой песчаных осадков). Различия в видовой и трофической структуре сообществ акваторий с промежуточным гидродинамическим режимом менее связаны с физическими условиями существования.

6. Динамика плотности поселения микрофито- и мейобентоса песчаного мелководья носит сходный циклический характер с максимумом в весенне-летний и осенний и минимумом в зимний период. Флуктуации численности обоих компонентов интерстициальных сообществ обусловлены, в большей степени, сходными реакциями видов на изменение внешних факторов среды.

7. Доминирующие виды свободноживущих нематод встречаются в песчаных грунтах круглогодично с максимумом численности в весенне-летние месяцы. Основные пики плотности поселения отмечены с апреля по июнь и с октября по декабрь, минимум — в январе-феврале. Период размножения Bathylaimus anatolii продолжается с апреля по декабрь, Ротропета belogurovi sp.n. - с января по июнь.

Список публикаций по теме диссертации

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

1. Смирнова Е.В., Фадеева Н,П. Описание и жизненный цикл Bathylaimus anatolii (Nematoda, Tripyloididae). Биология моря. 2011. Т. 37, № 2. С. 116-144.

2. Смирнова Е.В., Фадеева Н.П. Годовая и сезонная динамика интерстициалыюго сообщества бухты Патрокл (залив Петра Великого, Японское море). Известия Самарского научного центра РАН. 2011 Т. 13, № 1(6). С. 1479-1481.

Статьи, опубликованные в региональных изданиях

3. Смирнова Е.В., Фадеева Н.П.Флуктуации обилия в сообществе мейофауны на песчаном мелководье пролива Босфор Восточный (залив Петра Великого, Японское море). Сборник трудов Дальрыбвтуза. 2010. Владивосток. Дальрыбвтуз. Вып.22. С.232-239.

Работы, опубликованные в материалах региональных и международных конференций

4. Смирнова Е.В. Результаты экологического мониторинга бухты Северной. Мат. докл. Всероссийск. науч. конф. Прикладные и фундаментальные вопросы естествознания, Владивосток, 2002. С. 131-133.

5. Kazachenko V.N., Smirnova E.V. Structure of Macrobentic Assosiation in Severnaya Bay.China-Russian Simposiumon Fisheries Development Sustainaible Exploitaition and Utilisation of marine Biological Resurses. Shanghau FisheriesUniversity. China. 2007. P.71-79

6. Smirnova E.V., Fadeeva N.P Seasonal dynamics of meiofauna community and zonation patterns in (un)disturbed of the Sea of Japan. North Pacific Marine Science Organization, 17th Annual Meeting, 2008. P. 170

7. Smirnova E.V., Fadeeva N.P. Taxonomy and Systematic of Bathylaimus. Nematodes in tropical ecosystems, International Simposium, 2009. Vietnam: Program and Abstracts. Hanoi, 2009. P. 45-46.

8. Fadeeva N., Selina M., Smirnova E., Stonik I. Communities of sandy beaches: What factors influence their diversity and zonation patterns in shallow subtidal environments of the northwestern part of the Sea of Japan?. North Pacific Marine Science Organization, 18th Annual Meeting, 2009. Korea: Program and Abstracts. Jeju, 2009. P. 148.

9. Смирнова E.B., Фадеева Н.П. Некоторые особенности интерстициальной среды. Мат. докл. Всероссийск. науч. конф. Прикладные и фундаментальные вопросы естествознания, Владивосток. 2009. С. 110-118.

10. Смирнова Е.В., Фадеева Н.П. Некоторые аспекты сезонной и годовой динамики сообщества мейобентоса песчаных грунтов бухты Патрокл. Мат. докл. Междунар. конф. Актуальные проблемы освоения биологических ресурсов Мирового океана. Дапьрыбвтуз. Владивосток. 2010. С. 99-103.

11. Смирнова Е.В., Фадеева Н.П. Некоторые особенности экологии морских свободноживущих нематод рода Ротропета (Cobb, 1917) и описание нового вида. Всероссийск. конф. Проблемы экологии морского шельфа, ДВГУ. Владивосток. 2010. С. 119-124.

12. Смирнова Е.В., Фадеева Н.П. Состав и структура бентосных сообществ мелководных морских песчаных побережий Японского моря. Мат. докл. Всероссийск. конф. Проблемы экологии морского шельфа, ДВФУ Владивосток. 2011. С. 110-116.

13. Смирнова Е.В. Некоторые аспекты гидродинамических характеристик песчаных мелководных бухт прибрежной зоны Приморья. Мат. докл. Междунар. науч. конф. Научно-практические вопросы регулирования рыболовства. Дапьрыбвтуз. Владивосток. 2011.С. 106-109.

14. Смирнова Е.В., Фадеева Н.П. Распределение интерстициальной фауны в морских песках мелководной зоны открытых бухт залива Петра Великого (Японское море) // Мат. докл. Междунар. науч. конф. Актуальные проблемы освоения биологических ресурсов Мирового океана, Дапьрыбвтуз. Владивосток. 2012 (в печати)

Смирнова Елена Валерьевна

03.02.08-Экология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 18.05.2012 Формат 60x84/16. Бумага писчая. Уч.- изд. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ №501 Отпечатано в типографии ИПК МГУ им. адм. Г.И. Невельского 690059 г. Владивосток, ул. Верхнепортовая, 50а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Смирнова, Елена Валерьевна

Введение.

Глава 1. Условия существования и особенности сообществ интерстициали (обзор литературы).

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования (по литературным данным).

Глава 3. Материалы и методы.

Глава 4. Абиотические условия исследуемых акваторий (результаты).

4.1. Геоморфологические, гидродинамические и гранулометрические показатели.

4.2. Сезонная и годовая динамика гидрологических показателей.

Глава 5. Таксономический состав сообществ песчаных мелководий северозападной части Японского моря.

Глава 6. Пространственное распределение бентоса песчаных мелководий.

Глава 7. Сезонная динамика интерстициального микрофито- и мейобентоса.

7.1. Сезонные изменения качественного и количественного состава микрофитобентоса.

7.2. Сезонные изменения качественного и количественного состава мейобентоса.

Глава 8. Особенности жизненных циклов массовых видов свободноживущих нематод.

Выводы.

Список используемых источников.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и динамика сообществ песчаных грунтов прибрежной мелководной зоны северо-западной части Японского моря"

Песчаные побережья составляют две трети свободной ото льда береговой линии Мирового Океана (Mclachlan, Brown, 2006). Изменчивые условия пляжной среды обуславливают ее живописную и эстетическую привлекательность, а относительная простота экосистем обеспечивает идеальную модель для научных исследований. Спектр жизни в песках включает макрозоо- и фитобентос, микроскопических многоклеточных животных (мейобентос), а также простейших, микросководоросли и бактерий. Все эти компоненты связываются в трофическую сеть, создавая открытую экосистему песчаных пляжей. Песчаные пляжи представляют собой интересные для изучения и зачастую продуктивные экосистемы, что должно было бы привлекать исследователей к прибрежной экологии. Однако исследования экологии сообществ песчаных грунтов традиционно отстают от изучения других прибрежных экосистем. Большая часть научных исследований в этой области началась через полвека после начала интенсивного изучения скалистых грунтов. Ряд авторов полагает (Mclachlan, Brown, 2006, Giere, 2009), что причины изначального пренебрежения экосистемами песчаных грунтов мелководной зоны - чисто визуальное ощущение того, что это совершенно безжизненная среда. Большинство фаунистических исследований песчаных грунтов было сосредоточено, главным образом, на изучении макрофауны.

Капиллярные пространства между песчинками заселяются интерстициальными организмами (бактерии, простейшие, микроводоросли и мейофауна), формирующими сложные пищевые сети (Defeo at el., 2009). Микрофитобентос, бактерии и сине-зеленые водоросли формируют на поверхности песчинок слизистую пленку, имеющую высокую пищевую ценность и функционирующую как биофильтр, в значительной степени определяющий качество воды. По некоторым расчетам, воды Мирового океана проходят через песчаный грунт, представляющий мощнейший фильтр на океаническом шельфе, в среднем за 14 000 лет (Пропп, 2001).

Песчаные прибойные мелководья являются физически динамичными местообитаниями, населенными специализированными биотическими комплексами, которые структурируются преимущественно физическими силами.

Капиллярные пространства между частицами морских песков формируют интерстициальную систему, которая в среднем составляет около 40% от общего объема осадков. Эта трехмерная система, являющаяся средой обитания микро - и мейобентосных организмов, размеры которых сопоставимы с размерами интерстициальных ходов, подвержена циклическим изменениям, связанным с соотношением штормовой и штилевой погоды, приливными и сезонными циклами.

Наличие в составе микорофитобентоса песчаных грунтов токсичных видов водорослей представляет серьезную проблему, обусловившую в последние годы усиление интереса к изучению различных трофических уровней интерстициальных сообществ. Поскольку по трофической цепи: микроводоросли - зоопланктон /мейобентос - рыбы (моллюски/ракообразные) токсины попадают в пищеварительный тракт человека и могут вызвать серьезное отравление, регулярные мониторинговые исследования флоры и фауны песчаных грунтов представляются крайне важными.

На примере интерстициальных сообществ песчаных мелководий умеренных широт, как модельной группы, удобно рассматривать вопросы структурной организации, сезонной и годовой динамики сообществ, поскольку у микро - и мейобентосных организмов сезонные изменения происходят, в основном, за счет внутренних ресурсов сообщества и численность входящих в сообщество видов есть, главным образом, результат их развития в прошлом в пределах данного биотопа (Буруковский, 1992).

В водах Японского моря основная масса исследований, касающихся мейобентоса, посвящена изучению видовой структуры и пространственного распределения свободноживущих нематод. Исследований сезонной динамики мейофауны Японского моря, которые охватывали бы период более года, очень мало. Из-за сложности исследований биологии и экологии отдельных видов мейобентосных животных работы такого плана немногочисленны, и каждая из них имеет более чем частный или региональный характер.

Целью настоящей работы является изучение структуры, сезонной и годовой динамики сообществ песчаных грунтов прибрежной мелководной зоны северозападной части Японского моря. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

2. Оценить видовое богатство микро-, мейо- и макробентоса песчаных грунтов в мелководной зоне.

Научная новизна. Впервые составлен список видов бентосных организмов песчаных грунтов мелководной зоны побережья северо-западной части Японского моря, представленный 167 видами. Один вид свободноживущих нематод описан как новый для науки. Предложена методика количественной оценки волнового воздействия на дно прибойной зоны песчаного побережья. Показано, что различия в составе и структуре интерстициального сообщества определяются, в основном, величиной гидродинамической нагрузки. Впервые проведено одновременное изучение сезонной динамики микрофито-и мейобентоса в морских песках.

Коллекция мейофауны песчаных грунтов используется на практических занятиях у студентов Дальрыбвтуза и Дальневосточного федерального университета.

Защищаемые положения:

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Смирнова, Елена Валерьевна

Выводы

1. Основные внешние факторы, определяющие структуру сообществ песчаных биотопов мелководной зоны северо-западной части Японского моря -гидродинамическая нагрузка, гранулометрический состав и сортировка песчаных грунтов. Ведущим фактором, синхронизирующим ход сезонной и годовой динамики микрофито- и мейобентоса, в условиях исследованных акваторий, является температура воды.

4. Сообщества песчаных грунтов прибрежной зоны северо-западной части Японского моря характеризуются низкой степенью доминирования и высоким видовым разнообразием. Максимальные показатели таксономического разнообразия микрофито- и мейобентоса отмечены в акваториях с гидродинамической нагрузкой 4-6 кДж/м-и хорошо сортированным песком.

7. Доминирующие виды свободноживущих нематод встречаются в песчаных грунтах круглогодично с максимумом численности в весенне-летние месяцы. Основные пики плотности поселения отмечены с апреля по июнь и с октября по декабрь, минимум - в январе-феврале. Период размножения ВшкуШтш апаШп продолжается с апреля по декабрь, Ротропета belogurovi sp.fi. - с января по июнь.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Смирнова, Елена Валерьевна, Владивосток

1. Адрианов A.B. Современные проблемы изучения морского биологического разнообразия // Биол. моря. 2004. - Т. 30. -№ 1. - С. 3-19.

2. Азовский А.И. Пространственно-временные масштабы организации морских донных сообществ: дис. . докт. биол. наук М.: МГУ, 2003. - 290 с

3. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию.- Л.: Гидрометиздат, 1989. 152с.

4. Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука. 1969. 291 с. 5. Бурковский И.В., 1992. Структурно-функциональная организация иустойчивость морских донных сообществ (на примере беломорской песчаной литорали). М.: МГУ. 208 с.

5. Бурковский И.В. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем. М.: Т-во научных изданий КМК. 2006. - 285 е.

6. Гайко Л.А. Особенности гидрометеорологического режима прибрежной зоны залива Петра Великого (Японское море). Владивосток: Дальнаука. 2005. - 151с.

7. Гальцова В.В. Нематоды и их роль в мейобентосе. М: Наука. - 1976. - 264 с.

8. Гальцова. В.В. Мейобентос в морских экосистемах.- Л.: Академия наук СССР, 1991.-240 с.

9. Гальцова В.В., Павлюк О.Н. Сезонная динамика плотности поселения мейобентоса в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря, 2000. Т. 26, № 3, С. 160-165.

10. Галышева Ю. А. Сообщества макробентоса сублиторали залива Восток Японского моря в условиях антропогенного воздействия // Биол. моря, 2004, Т. 30, № 6, С.

11. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: МГУ. 1990. - 188 с.

12. Гомоюнов К.В. Гидрологический режим бухты Патрокл в связи с метеорологическими условиями // Известия ТОНС. Т. 1 Вып. 2. Владивосток. -1928-63 с.

13. Гульбин В. В., Иванова М. Б., Кепель A.A. Поясообразующие группировки островной литорали Дальневосточного государственного морского заповедника //

14. Исследования литорали Дальневост. морск. заповедника и сопредельных районов. Владивосток: ДВО АН СССР. 1987. С. 83 -122

15. Дерюгин К. М. Зоны и биоценозы залива Петра Великого // Сборник, посвящ. науч. деят. Н.М. Книповича (1885-1939).- М.-Л.- 1939.- С. 115-142.

16. Дулепова E.H. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. Владивосток. - 2002 -. 274 с.

17. Закс И.Г. Предварительные данные о распределении фауны и флоры в прибрежной полосе залива Петр Великий в Японском море // Производительные силы. Вып. 4. Животный мир. Хабаровск-Владивосток. - 1927. - С. 213-248.

18. Зенкович В.П. Основы учения о развитии морских берегов. М.: Изд-во АН СССР, - 1962.-710 с.

19. Зуенко Ю.И., Юрасов Г.И. Водные массы северно-западной части Японского моря // Метеорология и гидрол. 1995. - № 8. С. 50-57.

20. Зуенко Ю.И. Сезонная имежгодовая изменчивость температуры воды в северно-западной части Японского моря// Изв. ТИНРО. -2002. Т. 131. С. 3-21.

21. Иванков В.Н., Андреева В.В., Тяпкина Н.В., Рухлов Ф.Н., Фадеева Н.П. Биология и кормовая база тихоокеанских лососей в ранний морской период жизни. Владивосток: Изд-во ДВГУ. - 1999. - 260 с.

22. Касьянов В.Л., Медведева Л.А., Яковлев С.Н., Яковлев Ю.М. Размножение иглокожих и двухстворчатых моллюсков. М.: Наука, 1980. - С. 152-178.

23. Корнев Л.Н., Чертопруд Е.С. Веслоногие ракообразные отряда Harpacticoida Белого моря: морфология, систематика, экология. М.: Т-во н. и. КМК. - 2008. -379 с.

24. Коновалова Г. В., Селина, М. С. Динофитовые водоросли (Dinophyta).-Владивосток: Дальнаука. 2010. 352 с.

25. Кочемасов Ю.В., Поярков Б.В. Классификация терригенных осадков при ландшафтном картировании шельфа // Методы комплексного картирования экосистем шельфа Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1980. С. 37-50.

26. Краснова Е.Д. Жизненный цикл свободноживущей нематоды Metachromadora (chromadoropsis) vivípara на литорали Белого моря // Зоологический журнал. 2007. Т. 86. №5.-С. 515-525.

27. Куликова В.А., Омельяненко В.А., Погодин А.Г. Годовая динамика меропланктона мелководной части Амурского залива (Залив Петра Великого Японского моря) // Биология моря. 1999. Т. 25, № 2. С. 131-132.

28. Кусакин О.Г. Литоральные сообщества // Океанология. Биология океана. Т.2. -М: Наука. 1977.-С. 111- 133.

29. Кусакин О.Г. Население литорали дальневосточных морей // Природа. 1980. -№ 1.С. 38-49.

30. Левин B.C. Методы анализа состава и физических свойств сублиторальных морских донных осадков в экологических исследованиях. Владивосток: ДВО АН СССР. 1987. 88с.

31. Левин B.C., Харламенко В.И., Рябушко Л.И. Распределение бактерий и диатомовых водорослей в поверхностной пленке осадков в бухте Витязь Японского моря // Биол. моря. 1991. - С. 31-39.

32. Левченко Е.В., Бегун A.A. Диатомовые водоросли эпифитона на макрофитах бухты Соболь (Уссурийский залив, Японское море) // Изв. ТИНРО. 2008. Т. 154. С. 248-258.

33. Леонтьев И.О. Прибрежная динамика: Волны, течения, потоки наносов. М.: ГЕОС. 2001.-272 с.

34. Лоция северо-западного берега Японского моря от реки Туманная до мыса Белкина. 1984. ГУНО. № 1401. 316 с.

35. Маккавеева Е.Б. Беспозвоночные зарослей макрофитов Черного моря. Киев: Наукова думка. - 1979. - 228 с.

36. Малахов В.В. Жизненный цикл свободноживущей нематоды Pontonema vulgare в Белом море // Вест. МГУ. Сер. Биол. 1974. Вып.1. С. 10-14.

37. Мануйлов Методы исследования донных природных комплексов риасовой береговой зоны для марикультуры // Донные ландшафты Японского моря. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1987. С.64-73.

38. Марков Ю.Д. Южноприморский шельф Японского моря в поздном плейстоне и голоцене // Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1983. С.55-57.

39. Матишов Г.Г., Шпарковский H.A. Костин Д.А., Назимов В.В. Влияние донных осадков на гидробионтов Баренцева моря при обустройстве Штокмановского газоиндексационного месторождения// Биол. моря. 1996. Т. 22, № 2. С.120-125

40. Мокиевский В.О. Фауна литорали северо-западного побережья Японского моря Мокиевский В.О. Тр. ИОАН 1960. - С. 242-328

41. Мокиевский В.О. Сезонные изменения в сообществе литоральных нематод. // Питание и энергетика морских беспозвоночных. М.: НО АН СССР. С. 148-149.

42. Мокиевский В.О. Экология морского мейобентоса. М.: Т-во научных изданий КМК. 2009. 286 с.

43. Омельяненко В.А. Прибрежный меропланктон залива Петра Великого Японского моря: автореф. дис.канд. биол. наук Владивосток: ИБМ ДВО РАН. -2005. - 23 с.

44. Орбов В.В. Гидродинамика донных ландшафтов шельфа Южного Приморья // Донные ландшафты Японского моря. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1987. С. 95-113.

45. Орбов В.В. Волновая нагруженность литорали на примере полуоткрытой бухты // Донные ландшафты Японского моря. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1987. С.

46. Савруев В.М. Форма раковины брюхоногих моллюсков как показатель гидродинамической нагруженности литоральных ландшафтов // Донные ландшафты Японского моря. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1987. С. 119-128.

47. Павлюк О.Н. Состав, распределение, сезонная динамика мейобентоса некоторых песчаных биотопов на примере острова Попова (Японское море), дис. .канд. биол. наук Владивосток: ИБМ ДВНЦ АН СССР,- 1984-146с.

48. Павлюк О.Н. Сезонная динамика плотности поселения нематод на песчаной отмели острова Попова Японского моря // Биология морских беспозвоночных. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С. 97-103.

49. Павлюк О. Н. Сезонная динамика плотности поселения нематод в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря 1998. Т. 24. № 4. С. 253-257.

50. Павлюк О. Н. Сезонная динамика плотности поселения массовых видов и трофических групп свободноживущих морских нематод // Биол. моря. 2000. Т. 26, № 6, С. 377-384.

51. Павлюк О.Н., Требухова Ю.А.,Белогурова Л.С. Влияние реки Раздольной на структуру сообщества морских свободноживущих нематод Амурского залива (Японское море) // Биол. моря. 2007. Т. 32 № 4 С. 253 261

52. Петелин В. П. Гранулометрический анализ морских осадков. М.: Наука. 1967. С. 36-58.

53. Преображенский Б.В., В.В. Жариков, Л.В. Дубейковский. Основы подводного ландшафтоведения. Владивосток: Дальнаука. 2000. 352 с.

54. Преображенская Т.В. Троицкая Т.С. Фораминиферы дальневосточных морей. 4.1. Фораминиферы литорали Малой Курильской гряды. Владивосток: Дальнаука. 1996. 112 с.

55. Пропп М.В., Пропп Л.Н. Поровые воды и преобразование биогенных элементов в морских сублиторальных песках // Биол. моря. 2001. - Т. 27. - № 1. -С. 48-55.

56. Пропп М.В., Пропп JI.H. Железо в окислительных и восстановительных процессах в морских песках // Биол. моря. 2001. - Т. 27. - № 4. - С. 251-255.

57. Пропп М.В. Адвективное перемешивание поровых вод, экология песчаных грунтов шельфа океана // Биол. моря. 2003. Т.23. №2 С. 79-86.

58. Рябушко Л.И. Пеннатные диатомовые водоросли верхней сублиторали залива Восток // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. Владивосток. 1984. - С. 104-108.

59. Рябушко Л.И. Микроводоросли бентоса Черного моря. ИнБЮМ HAH Украины. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика. 2006. - 143 с.

60. Селина М.С. Флористические исследования бентосных динофлагеллят Японского моря // Современные проблемы альгологии: Мат. Междунар. науч. конф. и VII Школы по морской биологии. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН. -2008.-С. 320-322.

61. Смирнова Е.В., Фадеева Н.П. Описание и жизненный цикл Bathylaimus anatolii (Nematoda, Tripyloididae) // Биол. моря. 2011. Т. 37, № 2. С. 116-144.

62. Смирнова Е.В., Фадеева Н.П. Годовая и сезонная динамика интерстициального сообщества бухты Патрокл (залив Петра Великого, Японское море) ) // Известия Самарского научного центра РАН. 2011 Т. 13, № 1(6). С. 14791480

63. Смирнова Е.В. Результаты экологического мониторинга бухты Северной // Мат.докл. Всероссийск. межвуз. конф. Прикладные и фундаментальные вопросы естествознания, Владивосток .- 2002. С. 131-133.

64. Смирнова Е.В., Фадеева Н.П.Флуктуации обилия в сообществе мейофауны на песчаном мелководье пролива Босфор Восточный (залив Петра Великого, Японское море) // Сборник трудов Дальрыбвтуза. Владивосток: Дальрыбвтуз. Вып.22.-2010,- С.232-239.

65. Смирнова Е.В., Фадеева Н.П. Некоторые особенности экологии морских свободноживущих нематод рода Pomponema (Cobb, 1917) и описание нового вида. // Всероссийск. конф. Проблемы экологии морского шельфа. ДВГУ. Владивосток. -2010.-С.

66. Смирнова Е.В., Фадеева Н.П. Состав и структура бентосных сообществ мелководных морских песчаных побережий Японского моря // Всероссийск. конф. Проблемы экологии морского шельфа. ДВФУ Владивосток. 2011. С.

67. Смирнова Е.В. Некоторые аспекты гидродинамических характеристик песчаных мелководных бухт прибрежной зоны Приморья // Мат.докл. Междунар. конф. Актуальные проблемы освоения биологических ресурсов Мирового океана, Дальрыбвтуз, Владивосток, 2011. С.

68. Тарасов В.Г. Распределение и трофическое районирование донных сообществ мягких грунтов залива Восток Японского моря // Биол. моря. 1978.Т 6. С. 16-22.

69. Тарасов В.Г., Касьянов B.JL, Адрианов A.B., Чернышев A.B., Шулькин В.М., Семыкина Г.И. Экологическое состояние и донные сообщества бухт Патрокл и Соболь (зал.Петра Великого, Японское море) // Вестник ДВО РАН. 2005. №1. С. 318.

70. Требухова Ю. А., Павлюк О. Н. Видовой состав и распределение свободноживущих морских нематод в заливе Восток Японского моря // Биол. моря. -2006.-Т. 32, № 1. С. 8-16.

71. Фадеева Н.П. Распределение свободноживущих нематод в районе бухты Киевки // Исследования бентоса и обрастания в Японском море. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. - С. 66-84.

72. Фадеева Н.П. Свободноживущие нематоды как компонент мейобентоса в экосистемах япономорского шельфа: Автореф. дис. докт. биол. наук. Владивосток: ДВГУ, 2005. 40 с.

73. Фадеева Н.П. Свободноживущие нематоды как компонент мейобентоса в экосистемах япономорского шельфа: дис. докт. биол. наук Владивосток: ДВГУ. -2005.-374 с.

74. Фрисман Е.Я. Математические модели динамики численности локальной однородной популяции. Владивосток. Дальрыбвтуз. - 1996. - 59 с.

75. Чесунов A.B. Морские нематоды. М.: Изд. «Наука». 2006. -379 с.

76. Чербаджи И.И., Тарасов В.Г. Фотосинтез и дыхание донных сообществ на мягких грунтах залива Восток (Японское море) // Биол. моря. 1980. - № 2. С. 2130.

77. Чербаджи И.И., Бондарчук J1.JI. Качественный и количественный состав микрофитобентоса и содержание хлорофилла в мягких грунтах залива Восток (Японское море) // Экология фауны флоры прибрежных зон океана. М.: ИО АН СССР.- 1985.-С. 68-74.

78. Численко JI.JJ. Роль Harpacticoida в биомассе мезобентоса некоторых биотопов фитали Белого моря // Зоол. ж. . 1961. Т. 40. - С. 983-996.

79. Шунтов В. П. Биология дальневосточных морей России. Владивосток. Т.1. -2001 -580 с.

80. Юрасов Г.И., Вилянская Е.А. Характерные особенности осеннее-зимнего апвеллинга в заливе Петра Великого // Современное состояние и тенденции изменения природной среды залива Петра Великого Японского моря. М.: ГЕОС. 2008. С. 73-82.

81. Azovsky A.I., Saburova М.А., Chertoprood E.S., Polikarpov I.G. Selective feeding of littoral harpacticoids on diatom algae: hungry gourmands?// Mar. Biol. 2005. - V. 148.-P. 327-337.

82. Barnes R.S.K., Hughes R.N. An introduction to marine ecology. Oxford: Blackwell Science, 1999.-286 p.

83. Bergholz E., Brenning U. Studies on the reproductive cycles of marine nematodes (Rhabditis marina and Prochromadora orleji) // Wissenschaftliche Zeitschrift der Universität Rostock, Reihe Mathematik-und Naturwissenschaften. 1978. V.27, P. 393398.

84. Blackford J.C. The influence of microphytobenthos on the northern Adriatic ecosystem: A modelling study// Estuar. Coast. Shelf Sci. 2002. . - V. 55. . - P. 109123.

85. Boucher G., Lambshead P.J.D. Ecological biodiversity of marine nematodes in samples from temperate, tropical, and deep-sea regions // Conserv. Biol. 1995. V. 9. P. 1594- 1604.

86. Bouwman L. A. Romeyn K. Kremer D.R. van Es F. B. Occurence and feeding biology of some nematode species in Aufwuchs communities // Cah. Biol. Mar. 1983 V. 25. P.267-303.

87. Capstick C.K. The distribution of the free-living nematodes in relation to salinity in the middle and upper reaches of the river Blyth estuary. // J. Anim. Ecol. 1959. No. 28. P. 189-210.

88. Colijn F., Buurt G. Influence of light and temperature on the photosynthetic rate of marine bentic diatoms. // Mar. Biol. 1975. V. 31. No 3. P. 209-214.

89. De ConinckL.A., Schuurmans Stekhoven J.H. The free-living marine nematodes of the Belgian coast. // II Mem. Mur. r. Hist. nat. Belg. V. 58, 1933, P.l-163.

90. Danovaro R., Fabiano M., Vincx M. Meiofauna response to the Agip Abrusso Oil Shill in Subtidal Sediments of the Ligurian Sea // Marine Pollution Bulletin, vol. 30, №2, pp.133-145. 1995.

91. Defeo O., McLachlan A., Schoeman D. S., Schlacher T. A., Dugan J., Jones A., Lastra M., Scapini F. Threats to sandy beach ecosystems: A review. Estuarine, Coastal and Shelf Science, № 81, 2009. P. 1-12.

92. Fadeeva N.P., Davydkova I.L. Some aspects of ecology and life history of Oncholaimium ramosum (Nematoda: Oncholaimidae) in polluted cove from the Sea of Japan // Russian Journal of Nematology. 2005. - T. 13, №2. - P. 101-110.

93. Faust M., Gulledge R. Associations of microalgae and meiofauna in floating detritus at mangrove island Twin Cays. Belize // J. of Experimental Mar. Biol, and Ecol. N. 197. 1996. P.159-175.

94. Filipjev I.N., Michailova E. Zahl der Entwicklungsstadien bei Enoplus communis Bast.// Zoologischer Anzeiger . 1924 V.59. P. 212-219.

95. Jensen P. Life history of the free-living marine nematode Chromadorita tenuis (Nematoda: Chromadorida) //Nematologica. 1983. V. 29. P. 335-345.

96. Juario J. V. Nematode species composition and seasonal fluctuation of sublitoral meiofauna community in the German Bight.// Veröffentlichungen des Institute fur Meersforchung in Bremerhaven. 1975. V.15. N. 4 S/ 283-387.

97. Gallucci F, Steyaert M., Moensl T. //Can field distributions of marine predacious nematodes be explained by sediment constraints on their foraging success? Mar .Ecol. Prog. Ser 304. 2005. P.167-178.

98. Gheskiere T. , Vincx M.a, Weslawski J. M.,Scapini F., Degraer S.Meiofauna as descriptor of tourism-induced changes at sandy beaches // Marine Environmental Research. 2005. V. 60. P. 245-265.

99. Giere O. Meiobenthology: the microscopic fauna in aquatic sediments. Springer. -2009. 527 p.

100. Gooday A. J. , Lambshead P.J.D. Influebce of seasonally deposited phytodetritus on bentic foraminiferal population in the bathyal northeast Atlantic: the species response // Mar. Micropaleontology. 1989. V.22. P. 187-205

101. Hamels I, Moens T., Muylaert K. , VyvermanW. Trophic interactions between ciliates and nematodes from an intertidal flat. Aquat Microb Ecol. 2001. V. 26. P. 61-72.

102. Heip C., M. Vines M., Vranken G. The ecology of marine nematods // Oceanography and Marine Biology Annual Review (London) Vol. 23. 1985. P.399-489.

103. Higgins R., Thiel H. Introduction to the study of Meiofauna. Washington DC-London: Smithsonian Inst. Press. 1988. 350 p.

104. Kazachenco V.N., Smirnova E.V. Structura of Macrobentic Assosiation in Severnaya Bay // China-Russian Simposiumon Fisheries Development Sustainaible

105. Exploitaition and Utilisation of marine Biological Resurses. Shanghau FisheriesUniversity. China . 2007. P.71-79

106. Kito K. Preliminary report on the phytal animals in the Sargassum confusum region in Oshoro bay, Hokkaido// J. Fac. Sci. Hokkaido Univ.1975. Ser. VI. V. 20. N 1. P. 141158.

107. Kito K. Phytal marine nematode assemblage on Sargassum confusum Agarth, with reference to the structure and seasonal fluctuations // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. 1982. Ser. VI. V. 23, N l.P. 143-161.

108. Kotwicki L, De Troch M., Urban-Malinga B., Gheskiere T., Jan Marcin Weslawski. Horizontal and vertical distribution of meiofauna on sandy beaches of the North Sea (The Netherlands, Belgium, France) Helgol Mar Res 2005 - 59. P. 255-26.

109. Leach J.H. Epibentic algal production in an intertidal mudflat // Limnol. Oceanogr. 1970. V. 15. N. 4. P. 514-521.119.

110. Maria T. F. Silva N.R. Wandeness A.P. Esteves A.M. Spatio-temporal stady and population structura of Daptonema oxycerca (Nematoda:Xyalidae) in Coroa Grande, Rio de Janeiro, Brazil.Brazil J. of Oceanography 2008. V. 56 (1). P.41-50.

111. Mclntyre A.D. Ecology of marine meiobenthos. Biol. Rev. 1996. 44. p. 245-290.

112. Mclachlan A., Brown A.C. The ecology of sandy shores // Academic Press, Oxford, Second Edition. 2006. 387 p.

113. Montagna P. In sity measurement of meiobentic grasing rates on sediment bacteria and edaphic diatoms // Marine Ecol. Progr. Cer. 1996. V. 18 P.119-130.

114. Moens T., Vincx M. Temperature and salinity constraints on the life cycle of two brackish-water nematode species // J. of Experimental Marine Biology and Ecology. 2000. V. 243. P.l 15-135.

115. Moens, T. Vincx M. Observations on the feeding ecology of estuarine nematodes. // J. mar. biol. Ass. U.K. 1997. 77. 211-227.

116. Moens, T. Vincx M. On the cultivation of free-living marine and estuarine nematodes.//Helgolanderwiss. Meeresunters. 1998. 52: 115-139.

117. Murray S., Patterson D.J. The benthic dinoflagellate genus Amphidinium in southeastern Australian waters, including three new species // Eur. J. Phycol. 2002. - Vol. 37. P.279-298.

118. Nicholas, W. L., M. Hodda, The free-living nematodes of a temperate, high energy, sandy beach: faunal composition and variation over space and time. Hydrobiologia. 1999. V. 394. P. 113-127.

119. Nicholas W. L. Seasonal variations in nematode assemblages on an Australian temperateocean beach; the effect of heavy seas and unusually high tides. Hydrobiologia 2001. Vol. 464. P. 17-26.

120. Remane A. Verteilung und Organisation der benthonichen Microfauna der Kieler Bucht // Wissenschaft. Meeresunter. N.F Kiel. 1933. Bd.21. H.2. C.161-122.

121. Riedl R.J., Ott J.A. Water movement through porous sediments // The dynemic environment of the ocean floor. Toronto: Lexington books. 1972. P. 29-55.

122. Rzeznik-Orignac J., Fichet D., Boucher G. Spatio-temporal structure of the nematode assemblages of the Brouage mudflat (Marennes Oleron, France) Estuarine, Coastal and Shelf Science. V. 58. 2003. P. 77-88

123. Sandulli R., De Leonardis C., Vanaverbeke J. Meiobenthic communities in the shallow subtidal of threeltalian Marine Protected Areas Italian // J. of Zoology.- 2010. -V.l P. 1-11

124. Seiina M. S. Diversity of dinoflagellates in sandy sediments of Peter the Great Bay, Sea of Japan // Book of Abstract "Marine biodiversity and bioresources of the northeastern Asia" APN, Jeju, Korea, 21-22 October 2008. P. 214-218.

125. Skoolmun F., Gerlach S.A. Jahreszeitliche Fluktuationen der Nematodenfauna in Gezeitenbereich des Weser-Astuare (Deutsche Bucht) // Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerh. 1971. Bd. 13. S. 119-138.

126. Sharma J., Webster J.M. The abundance and distribution of free-living marine nematodes from two Canadian Pacific beaches // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 1983. V. 16. P. 217-227.

127. Short A. D. Beach and shoreface morphodinemics. John Wiley and Sons. Ltd., West Sussex. -1999,- 379 p.

128. Smirnova E., Fadeeva N. Seasonal dynamics of meiofauna community and zonation patterns in (un)disturbed of the Sea of Japan // North Pacific Marine Science Organization, 17th Annual Meeting, October 24-November 2, Dalian, 2008. P. 170.

129. Sharma J., Websster J.M., 1983. The abundance and distribution of free-living marine nematodes from two Canadian Pacific beaches // Estuarine, Coastal and Shelf Science. V.16. P. 217-227.

130. Smol N., Heip C. & Govaert M. The life cycle of Oncholaimus oxyuris (Nematoda) in its habitat. Annales Sociutu Royale Zoologique de Belgique. 1980.V. 110. P. 87-103.

131. Tita G., Desrosiers G., VincxO M., Clement M. Intertidal meiofauna of the St Lawrence estuary (Quebec, Canada): diversity, biomass and feeding structure of nematode assemblages J. Mar. Biol. Ass. U.K. 2002. V. 82 P. 779-791

132. Taylor, F.J.R., Fukuyo Y., Larsen J. Taxonomy of harmful dinoflagellates // Manual on Harmful Marine Microalgae. IOC Manuals and Guides. France:UNESCO. 1995. -N. 33. P. 283-317.

133. Tietjen J. H. The ecology of shallow-water meiofauna in two New England estuaries // Ouecologia (Berlin). 1969.V.8.P. 135-138.

134. Tietjen J. H., Lee J.J. Life history and feeding habits of the marine nematode Chromadora macrolaimoides, Steiner// Oecologia (Berl.). 1973. V. 12: P. 303-314.

135. Vranken, G., Thielemans, L. K., Heip, C., Vandycke M. Aspects of the Life Cycle of Monhystera parelegantula (Nematoda; Monhysteridae) // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1981. V. 6: P. 67-72.

136. Vanaverbeke J., Gheskiere T., Vincx M. The Meiobenthos of Subtidal Sandbanks on the Belgian Continental Shelf (Southern Bight of the North Sea) Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2000. V. 51, 637-649

137. Vanaverbeke J., Merckx B., Degraer S., Vincx M. Sediment-related distribution patterns of nematodes and macrofauna: Two sides of the benthic coin? Marine Environmental Research 2011 V. 71 P.31-40.

138. Warwick R.M. Nematode associations in the Exe Estuary. J Mar Biol Assoc UK 1971, V. 51. P.439^54.

139. Warwick R.M. Effects on community structure of a pollutant gradient -summary // Mar. Ecol. Prog. Ser., 1988. Vol. 46. P. 207-211.

140. Wieser W., Kanwisher J. Ecological and physiological studies on marine nematodes from a small salt marsh near Woods Hole, Massachusetts //Limnology and Oceanography. 1961. V. 6. 262-270.

141. Yeates G. W., Ferris H., Moens T. Van der Putten H. The Role of Nematodes in Ecosystems // 2009

Информация о работе

Смирнова, Елена Валерьевна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2012
ВАК 03.02.08

Диссертация

Структура и динамика сообществ песчаных грунтов прибрежной мелководной зоны северо-западной части Японского моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы