Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и динамика макрозообентоса Сямозера

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика макрозообентоса Сямозера"

На правах рукописи

ПАВЛОВСКИЙ Сергей Александрович

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА МАКРСВООБЕНТОСА СЯМОЗЕРА

03 00 16- экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск 2007

003066849

Работа выполнена в Институте биологии Карельского научного центра РАН

Научный руководитель

академик РАН,

доктор биологических наук,

профессор, Алимов Александр Федорович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, Шкляревич Галина Андреевна Петрозаводский государственный университет

кандидат биологических наук, Щуров Игорь Львович Северный научно-исследовательский институт рыбного хозяйства

Ведущая организация:

Карельский государственный педагогический университет

Защита диссертации состоится «17» октября 2007 г в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212 190 01 при Петрозаводском государственном университете по адресу 185910, Республика Карелия, Петрозаводск, пр Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд 326 теоретического корпуса

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан «Щ> сентября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета

Крупень И М

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Водная среда с населяющими ее организмами под влиянием естественных факторов и хозяйственной деятельности человека может существенно изменяться Только многолетние наблюдения позволяют оценить влияние этих процессов на различные элементы пресноводных экосистем Организмы зообентоса являются излюбленным и очень удобным объектом мониторинга пресноводных водоемов Донные беспозвоночные имеют широкие экологические спектры, достаточно крупные размеры, приурочены к конкретным местообитаниям, имеют достаточную продолжительность жизни, позволяющую им аккумулировать загрязняющие вещества (Баканов, 1997)

В Карелии донная фауна изучалась в озерах, имеющих важное рыбопромысловое значение (Герд, 1947, 1949, 1965, Александров, 1959, Соколова, 1962, 1977 и др ) К числу таких водоемов относится и Сямозеро (бассейн р Шуя, Онежского озера), на котором проводятся многолетние наблюдения (с 1933г ) за состоянием отдельных составляющих элементов экосистемы от фито-зоопланктона, макрофитов, зообентоса до рыб

Начало изучения бентоса на Сямозере было положено С В Гердом в 1933 г, который определил видовой состав и количественные показатели фауны дна в ее естественном состоянии (Смирнов, 1939, Герд, 1949) Исследования были продолжены В А Соколовой с группой систематиков (1954-1961, 1973-1974 гг) в период начальной стадии эвтрофирования водоема После 1974г данные о состоянии донного сообщества Сямозера отсутствуют Поэтому в рамках долгосрочного мониторинга с 1982 по 1993 гг проводились исследования макрозообентоса Сямозера в период значительного антропогенного воздействия на него С 2003 г и по настоящее время наблюдения за макрозообентосом продолжаются в связи с новым аспектом хозяйственной деятельности использование водоема для садкового выращивания товарной радужной форели

Цель работы. Оценить состояние и исследовать динамику макрозообентоса, как одного из составляющих звеньев экосистемы Сямозера

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: п изучить структурную организацию макрозообентоса Сямозера, а исследовать внутригодовую и многолетнюю динамику макрозообентоса,

п изучить донную фауну каменисто- песчаных луд (нерестилищ ся-мозерского сига),

а выявить возможные последствия влияния садкового товарного вырапщвания радужной форели на структуру и динамику сообщества макрозообентоса Сямозера,

П исследовать многолетшою динамику индивидуальной массы донных организмов,

и оценить продукцию макрозообентоса

Научная новизна. Впервые обобщены и проанализированы результаты изучения макрозообентоса Сямозера за длительный период (с 1954 по 2005 гг) Установлены особенности динамики индивидуальной средней массы организмов макрозообентоса Сямозера под влиянием эв-трофирования В результате специальных исследований получены сведения о донной фауне каменисто-песчаных луд Сямозера, которые являются нерестилищами сига Экспериментально изучена способность донных беспозвоночных к поеданию икры сямозерского сига Разработано и испытано «Устройство для наблюдения за развитием икры озерных рыб», которое позволило впервые получить данные по питанию донных организмов икрой сямозерского сига в естественных условиях Проведен анализ последствий влияния садкового товарного выращивания радужной форели на структуру и динамику сообщества макрозообентоса Сямозера

Практическая значимость работы Результаты работы используются для экологического прогнозирования возможных изменений водных экосистем при естественных изменениях и антропогенных воздействиях Результаты и выводы исследований применяются при составлении комплексных региональных программ по охране и рациональному использованию биоресурсов водоемов Республики Карелия (Госкомэкологии РК, Карелрыбвод, Карелрыбпром, Министерство сельского, рыбного хозяйства и экологии РК)

Результаты работы учитываются при оценке влияния форелевых ферм на водные экосистемы Карелии и при проведении экологической экспертизы водоемов, пригодных для товарного выращивания радужной форели

Электронная база данных, созданная на основе первичных материалов изучения макрозообентоса Сямозера, широко используется при оценке экологического состояния озерных экосистем и прогнозировании возможных изменений в будущем

Апробация работы Материалы диссертации обсуждались на заседании лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных Института биологии Карельского научного центра РАН (Петрозаводск, 2006) Основные положения диссертационной работы были доложены на 21 конференции, симпозиумах различного уровня, в т ч на Всероссийских научных конференциях по биологии и биотехнике выращивания сиговых рыб (Тюмень, 1985, Вологда, 1990), по лососевидным рыбам (Тольятти, 1988), на совещании РАН "Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия" и на выездной научной сессии РАН (Апатиты,

1988, 2004), на 4 съездах ВГБО (Тольятти, 1986, Мурманск, 1990, Калининград, 2001, Тольятти, 2006), на 12 международных конференциях и симпозиумах (Финляндия, 1986, 1988, 1999), "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера" (Петрозаводск, 1999, Вологда, 2005), "Биологические основы изучения, и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскан-дии (Петрозаводск, 1999), "Сохранение биоразнообразия Фенноскавдии" (Петрозаводск, 2000), "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков" (Санкт-Петербург 2000), "Разнообразие беспозвоночных животных на Севере" (Сыктывкар, 2003), "Проблемы особо охраняемых природных территорий Европейского Севера" (Сыктывкар, 2004), "Озерные экосистемы биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Минск, 2003), "Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения" (Апатиты, 2004, 2006)

Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в коллективной монографии "Экосистема Сямозера (биологический режим, использование)" и 32 печатных работах

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения, содержит 36 таблиц, 32 рисунка и 12 приложений Объем диссертации составляет 151 стр , в том числе 25 стр приложения Библиография включает 112 наименований, в том числе 11 работ зарубежных авторов

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю академику РАН А Ф Алимову и заведующей лабораторией экологии рыб и водных беспозвоночных ИБ КарНЦ РАН д б н О П Стерлиговой за разностороннюю помощь при подготовке диссертационной работы, сотрудникам Карелрыбвода, Карелрыбпрома, директору форелевой фермы ОО «Сяпся» В А Пладову за предоставленную возможность проведения полевых работ Автор глубоко благодарен к б н , ст н с Института водных проблем Севера РАН |А Р Хазову| - разработчику программы автоматизированной обработки гидробиологических данных, без творческих контактов, с которым работа не была бы результативной

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Макрозообенгос Сямозера изучался автором с 1982 по 1993 гг и 2003- 2005 гг в рамках программы мониторинга экосистемы озера Для сравнительного анализа были использованы данные С В Герда (Смирнов, 1939), В А Соколовой (1962, 1977) и данные В А Соколовой из архива КНЦ РАН Сетка станций охватывала практически всю акваторию водоема, их число планировалось в соответствии с площадью глубин и степенью вариабельности условий обитания для донных беспозвоночных (рис 1) Для изучения таксономического состава, распределения по глубинам и сезонной динамики биомассы и численности донных беспозвоночных пробы отбирались в 1982 г весной - на 60, летом - на 86 и осенью - на 34 станциях Расчет средневзвешенной биомассы и численности производился по средним значениям биомассы и численности с учетом доли от общей площади дна для каждого диапазона глубин 0 5-2 м, 2-6 м и 6-24 м Для изучения многолетней динамики количественных показателей макрозообентоса использованы данные осенних гидробиологических съемок (октябрь), которые характеризуют обилие зообентоса к концу вегетационного сезона за каждый год Отбор осенних проб осуществлялся на постоянных станциях, расположенных в районах наблюдений В А Соколовой для 1950-1970-х годов Для определения продукции макрозообентоса пробы обрабатывались не фиксированными При расчетах продукции применялись два метода В первом случае использовались средние биомассы макрозообентоса дня трех станций (на литорали в Курмойле - станция № 1, на литорали в губе "Песчаная" - № 2, в про-фундали у о Хокенсаари - № 3) и значения Р/В-коэффициентов для водоемов Карелии, Ладожского озера и озера Круглого (Алимов, Финогенова, 1975, Новосельцев, 1981, Кузьменко, 1987) Принятые значения Р/В-коэффициентов для беспозвоночных макрозообентоса Сямозера приводятся в соответствующих разделах диссертации Рассчитывались суточные Р/В-коэффициешы и продукция бентоса для каждого временного интервала, которая суммировалась за весь период наблюдений в 1987 г Вторым способом продукция макрозообентоса рассчитывалась по уравнению Рб = (2 198 + 0 496) х ВСР (Алимов, 1982, 1989) В этом случае продукция сообщества бентоса за вегетационный сезон будет прямо пропорциональна средней биомассе донных животных за это же время

В 2003-2005 гг, с началом эксплуатации садкового хозяйства по выращиванию товарной радужной форели, наблюдения за макрозообенгго-сом продолжаются в заливе у мыса Шапнаволок юго-западнее истока реки Сяпся (рис 1) Для отбора количественных проб использовали дночер-патели Экмана-Берджа (площадь захвата 1/44 м2) и ДАК-250 (модификация Экмана-Берджа с площадью захвата 1/40 м~) с последующей промывкой

Грунта через сито из газа № 23 (ячея 0.4 мм) и фиксацией 8%-м раствором формальдегида. На каждой станции отбирали но два дночерпателя, для продукционных исследований - по 4 дночерпателя. Пробы для уменьшения разброса данных при взвешивания организмов обрабатывали через три месяца после фиксации формалином (Баканов, 1979; Соколова, Баканов, 1982). Особенностью Сямозера является большое количество каменисто-песчаных луд (мелководий). Изучение литофауйы луд проводилось на двух отмелях (рис. I): на пелагической луде в открытом клее с озера и еемипе-лагической луде в прибрежье залива. Материал собирали с июня по август 1988 г. методом сбора камней -образцов по П.И. Жадину (1956), после чего производился пересчет биомассы и численности организмов на квадратный метр. Всего собрано и обработано 24 количественные пробы.

Рис. !. Карта-схема Сямозера и районов бентосных станций: © постоянные, осень 19К2-1993 гг., зима 1493 г., * ■ дополнительные, весна и лето 1982 г.. Ф - каменисто-песчаные луды, лето 19X8 г. Продукционные станции: ь Курмойле станция № I. губа "Песчаная" - № 2, о Хокенсаари - № 3, вегетационный Сезон 1987 г. Шапнаволок (ф орел е полнее кое хозяйство "Ояпся") мониторинг ¡982-2005 гг.

Для сравнения условий обитания макрозообентоса на пелагических и семипелагических лудах экспериментально изучалась динамика заселения донными животными контейнеров с камнями, отмытыми от беспозвоночных и обрастаний В качестве контейнеров применялись ящики 40x40x20 см из проволочной сетки с ячеей 50 х 20 мм Субстратом служили камни с литорали озера

Способность беспозвоночных каменисто-песчаных луд (нерестилищ сига) к поеданию икры сямозерского сига изучалась в лабораторных экспериментах, а затем в природных условиях при помощи «Устройства для наблюдения за развитием икры озерных рыб» (Павловский, Стерлигова, 1983, Павловский, Стерлигова, 1986) Потребление икры за сутки личинками ручейников в опытах при совместном содержании с личинками поденок и водяными осликами на песчано-гравийном грунте наблюдали в течение 3-х суток Устройство для изучения влияния донных беспозвоночных на икру сига устанавливалось на нерестилище сига в октябре и снималось в марте аквалангистами (сезоны 1982-1983 и 1983-1984 гг ) В качестве субстрата в опытах использовался отмытый от органики озерный песок с гравием

Разборка проб и подсчет организмов проводили в модифицированной камере Богорова под микроскопом МБС-9 по общепринятой методике (Жадин, 1956) Беспозвоночных взвешивали с точностью 0 1 мг на торсионных весах Всего было собрано и обработано 558 количественных проб макрозообентоса для изучения структурной организации, сезонной и многолетней динамики, 94 пробы - для определения продукции, 24 пробы - для исследования макрозообентоса каменисто-песчаных луд, 41 проба - для выявления возможного влияния выращивания товарной форели на макрозообентос

Для описания структурной организации макрозообентоса рассчитывались индексы

Информационный индекс Шеннона-Уивера применен в качестве меры сложности или разнообразия сообщества - Н = - ДЫ, / И) (Н /К),

где Н - индекс разнообразия, бит/экз , 1Я, - численность каждого 1 -таксона, N - общая численность всех таксонов Разнообразие сообщества тем выше, чем больше видов включает это сообщество и чем больше вы-равнены виды по обилию (Песенко, 1982, Одум, 1986 б)

Индекс выравненности Пиелу - I = (Н - Н „^/(Н тах - Н „щ,), 0 < I < 1, Разнообразие представляет собой некую оценку способности системы к взаимодействиям между элементами внутри ее, но не отражает возможное число таких взаимосвязей В качестве меры, позволяющей оценить это, используют понятие связности Включить связность, т е число реализованных связей в системе относительно потенциально возможных в оценку разнообразия можно, используя меру «концентрации» доминирования, предложенную Симпсоном

Индекс Симпсона - IS - £р2,, (1 = 1, 2, , S), 0<IS<1, где, p, = n, / N - относительное обилие 1 - го таксона (n, - численность i - таксона, N - общая численность таксонов) в генеральной совокупности, включающей S видов

Достоверность различий между величинами оценивалась однофактор-ным дисперсионным анализом (при обычном уровне достоверности, Р = О 95 или 0 99)

Для анализа данных количественных проб макрозообентоса кроме программы автоматизированной системы обработки гидробиологических данных А Р Хазова (2000), применялись программные пакеты Excel и SPSS 110 for Windows

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОСБОРНОГО БАССЕЙНА И ЭКОСИСТЕМЫ СЯМОЗЕРА

Сямозеро (61°55сш, 33° 11вд) относится к числу крупных водоемом южной Карелии Площадь его водного зеркала - 266 02 км2, наибольшая длина озера - 24 6 км, наибольшая ширина - 15 1 км, максимальная глубина - 24 5, средняя глубина -67м Показатель условного водообмена равен 0 24, т е водные массы озера заменяются один раз в четыре года (Фрейндлинг, 1959) Бассейн Сямозера — часть стока водосбора р Шуя составляет 6% от ее общей водосборной площади Сток из озера в р Шуя осуществляется через р Сяпся (Сяньгя) В бассейне озера для нужд сельского и лесного хозяйства осушено около 8 тыс га заболоченных земель, причем в северной и западной его частях мелиоративные каналы выведены непосредственно в реки - притоки Сямозера Собственно озерные отложения представлены средне- и мелкодетригными илами В озере выделяются пять основных типов грунтов каменистый, песчаный, глинистый, рудный и илы

ГЛАВА 3. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА МАКРОЗООБЕНТОСА

Структурный подход изучения водных экосистем предполагает контроль видового состава, разнообразия, численности и биомассы отдельных видов и систематических групп Наиболее полный список видов беспозвоночных макрозообентоса, обитающих в Сямозере, опубликован в "Трудах Сямозерской комплексной экспедиции" (1962) В книге "Фауна озер Карелии" (1965) список видов макрозообентоса был уточнен и дополнен, в том числе и дая Сямозера Последние результаты изучения видового состава

макробентических беспозвоночных приведены в работе В А Соколовой (1977), в которой основное внимание было уделено хирономидам Макро-зообентос Сямозера по литературным данным и материалам автора насчитывает 182 таксона (ввда и рода), относящихся к 7 типам беспозвоночных (Spongia, Coelenterata, Plathelrmnthes, Nemathelmmthes, Annelida, Arthropoda, Mollusca), 10 классам (Demospongia, Hygrozoa, Turbellana, Nematoda, Oligochaeta, Hirudmea, Crustacea, Insecta, Bivalvia, Gastropoda), 19 отрядам и 66 семействам Наибольшим разнообразием представлено семейство Chironomidae, причем на долю п/сем Chironommae приходится 36, п/сем Orthocladimae -Пип /сем Tanypodmae - 4 таксона (виды и роды) Сезонная динамика биомассы и численности макрозообентоса изучалась автором в течение 1982-1983 гг В 1982-1983 гг, средняя за год биомасса макрозообентоса (с учетом зимнего периода) была 2 8 г/м2 В 1982 г в течение вегетационного сезона биомасса макрозообентоса изменялась от 1 9 г/м2 летом до 3 8 г/м" осенью при численности 2490 и 2253 экз /м2, соответственно, и во многом определялась крупными личинками мотыля (Chitonomiis sp ) По результатам изучения макрозообентоса Сямозера автором было выделено три биотопа, типичных для мягких грунтов озера: затишная зарослевая литораль, прибойная песчаная литораль и илы профундали Особенность Сямозера - большое количество каменисто-песчаных мелководий, определила четвертый биотоп для изучения - каменисто-песчаные луды Состав и структурная организация сообществ макрозообентоса в разных биотопах представлены в таблицах 1, 2

Таблица 1

Таксономические группы макрозообентоса основных биотопов Сямозера и их доля в пробах (%) (результаты наблюдений за вегетационный сезон 1987 г для камней - 1988г )

Биотопы

Таксоны Затишная зарослевая Песчаная прибойная Илы Камни

литораль литораль профундали (луды)

Nematoda 31 0 27 6 29 50 0

Oligochaeta 82 8 100 0 0 100 0

Hirudmea 20 7 0 0 75 0

Aranei 65 5 65 5 88 0

Bivalvia 82 8 27 6 29 41 7

Gastropoda 34 5 69 0 100 0

Ephemeroptera 58 6 13 8 0 917

Plecoptera 0 0 0 167

Triehoptera 58 6 69 0 100 0

Diptera 65 5 69 0 83

Chironomidae 93 1 86 2 97 1 100 0

Heleidae 72 4 100 0 0 83

Asellus aquaticus 51 7 0 0 50 0

Gammarus lacustns 0 0 0 16 7

Из табл 1 видно, что по встречаемости в пробах главная роль в макрозообентосе всех биотопов принадлежит хирономидам и малоще-тинковым червям В зарослевой литорали доминируют двустворчатые моллюски, на камнях луд - брюхоногие моллюски, личинки поденок и ручейников

Максимальная биомасса макрозообентоса отмечена в зарослевой литорали, а по численности донных животных лидирует биотоп камней луд (табл 2) Существенное значение в биомассе макрозообентоса двукрылых (Díptera) зарослевой литорали обеспечивалось крупными, но малочисленными вислокрылками — Sialis sp Двустворчатые моллюски представлены главным образом видами рода Pisidium, реже встречаются представители рода Sphaenum

Таблица 2

Структурные характеристики макрозообентоса различных биотопов Сямозера (результаты наблюдений за вегетационный сезон 1987г , для камней - 1988г )

Показатели Биотопы

Затишная зарослевая литораль Песчаная прибойная литораль Илы профун-дали Камни (луды)

Объем выборки п 25 29 34 15

Количество таксонов S 12 10 4 14

Индекс Шеннона Н, (бит/экз ) 2 67 1 84 0 44 1 66

его максимальное значение Нтах 3 58 3 32 2 00 3 81

его минимальное значение Нтт 0 07 0 07 0 17 0 03

Индекс выравненное™ (%) 1=(Н-Нтт)/(Нтах-Нтт) 74 55 15 43

Индекс Симпсона IS (0 < IS < 1) 0 22 0 39 0 88 0 43

Биомасса г / м2 8 7±1 1 2 .8±0.3 7 3±0 9 5 7±0.2

В chironomidae (Биомасса, %) 7 6 99 31

В oligochaeta 19 80 0 11

В mollusca 30 6 0 1 22

Численность экз / м2 3094+474 1986+256 181+24 9878±1481

N chironomidae (Численность, %) 31 20 94 60

N oligochaeta 34 58 0 25

n mollusca 13 1 5 07 54

По числу видов разнообразна фауна хирономид Представители п/се-мейства Chironommae (Tanitarsus gregarious К), Orthocladunae (Prodiamesa bathyphila К, Psectrocladms dilatatus v d Wulp, P psilopterus К) и Tampodmae (Procladius Skuze, чаще Procladiuis ferrungineus К ) в Сямозере обитают повсеместно Максимальная биомасса хирономид достигает 7 Зг/м2 в глубоководной части озера, где дно вы-

стилают типичные зеленоватые илы Доминирование крупных личинок рода Chironomus, индивидуальная сырая масса, которых достигает 60-70 мг, обуславливает значительные биомассы в профундали озера В биотопе песчаной прибойной литорали биомасса малощетинковых червей в среднем за вегетационный сезон составила 2 2 г/м2, численность 1119 экз/м2 На камнях в диатомовом налете обитают мелкие олигохеты (Naididae), средняя биомасса олигохет на луде составляла 0 6 г/м2, численность 2540 экз /м2

Биомасса брюхоногих моллюсков (Lymnaea palustris Mull, Amsus contortus L, A vortex L) составляла 0 9 г/м2, численность - 517 экз /м2 Биомасса поденок - рода Heptagenia , Leptophlebia vespertina L и личинок рода Baetis, не превышала 0 1 г/м2, численность — 95 экз /м2 Фауна ручейников включала 14 видов и родов Обычно на нижней стороне камней встречались Polycentropus flavomaculatus Pict, Cyrnus flavidus McL Реже других встречались представители рода Apatama, Neurechpsis bimaculata L Личинки Atripsodes annulicornis Steph, Atripsodes cinereiis Curt и Tinodes waeneri L ранее в Сямозере не были отмечены Биомасса ручейников достигала 1 3 г/м2, численность 690 экз /м2

Каменисто-песчаные луды в Сямозере являются не только местами активного нагула рыб, но и нерестилищами сямозерского сига и ряпушки Сиговые рыбы с осенним нерестом и длительным инкубационным периодом по ряду причин резко сократили свою численность в Сямозере (Стерлигова и др , 2002) В связи с этим интерес представляет оценка способности донных беспозвоночных, обитателей луд, питаться икрой сига, что рассматривается автором как один из факторов, определяющих численность сиговых Специальными исследованиями автора установлено, что крупные личинки ручейников Phryganea striata L способны питаться икрой сига (рис 2), и могут выедать от 5 до 30% ее количества на нерестилищах Это может оказывать влияние на эффективность естественного воспроизводства сига в озере (Павловский, 1987)

Анализ результатов изучения структурной организации и обилия мак-розообентоса различных биотопов Сямозера показал, что наиболее сложной структурой и наибольшей биомассой и численностью отличается макрозообентос зарослевой литорали. Наиболее "простым" по своему строению и биоразнообразию является сообщество макрозообентоса илов глубинной части озера Сообщества макрозообентоса каменисто-песчаных луд по сложности структурной организации сходны с сообществом донных животных песчаной прибойной литорали, но превосходит его по биомассе и численности По структуре и биомассе макрозообентоса Ся-мозеро относится к мезотрофным озерам хирономидной группы, или а — мезотрофным по «шкале трофности» (Китаев, 1984)

ГЛАВА 4. МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В МАКРОЗООБЕНТОСЕ СЯМОЗЕРА

Многолетняя динамика биомассы и численности макрозообентоса Исследование многолетней динамики макрозообентоса является одной из составляющих при изучении изменения экосистем водоемов во времени Без таких знаний невозможно решение задач прогнозирования будущего экосистем. Для анализа многолетней динамики биомассы и численности макрозообентоса Сямозера использованы средние за вегетационный сезон и данные осенних гидробиологических съемок Изменения средней за вегетационный сезон величины биомассы макрозообентоса составили от 1 3 ± О 2 г/м2 в 1973 г до 3 3 ± 0 3 г/м2 в 1955 г (табл 3) Амплитуда многолетних колебаний средней биомассы макрозообентоса на мягких грунтах Сямозера по осенним показателям изменялась от 0 9 г/м2 до 5 1 г/м2 (табл 4)

Таблица 3

Многолетняя динамика структурных характеристик макрозообентоса мягких грунтов Сямозера (средние показатели за вегетационный сезон)

ПОКАЗАТЕЛИ ГОДЫ

1955 1961 1973 1974 1982

Объем выборки п 242 311 144 155 180

Количество таксонов S 12 10 10 13 16

Индекс Шеннона Н, бит/экз 175 1 69 135 144 2 07

его максимальное значение Ншах 3 58 3 32 3 32 3 70 4 00

его минимальное значение Hmin 0 073 0 07 010 0 03 0 02

Индекс выравненности (%) I=(H-Hmm)/(Hmax-Hmin) 4843 50 03 38 87 38 42 51 45

Индекс Симпсона IS (0 < IS < 1) 0 41 0 39 0 54 0 55 0 28

Ntotal экз /м2 (N - численность) 689±67 230±38 154±18 281±30 2820±327

Стандартная ошибка Ntotal в % 10 17 12 11 12

Относительная N cironomidae в % 58 55 71 72 33

Относительная "Noligochaeta в% 24 27 19 14 33

Относительная Nbivalvia в % И 13 3 3 6

Сумма N % трех таксонов 93 95 93 85 72

В total г/м2 (В-биомасса) 3 3±0 3 1 7±0 2 1 3±0 2 1.5+0 2 2.4±0 2

Стандартная ошибка В totals % 10 14 13 13 10

Относительная Bcironomtoae в % 48 65 88 73 60

Относительная Boligochaeta в % 17 6 5 12 24

Относительная BbivalviaB % 15 И 2 6 7

Сумма В % трех таксонов 80 82 95 91 91

Как видно на рис 2, изменения общей биомассы и численности макрозообентоса Сямозера в целом для озера имеют достоверные многолетние колебания, что отмечено и для других озер (Балушкина, 1987, Драб-кова, 1996)

Главную роль в формировании количественных показателей макро-зообентоса в Сямозере во все годы играли, как и во многих озерах, личинки хирономид (Тодераш, 1984, Балушкина, 1987) Субдоминантами в 1930-1950-е годы были двустворчатые моллюски, а в 1970-1990-е - оли-гохеты (Соколова, 1962, 1977) Это справедливо не для озера в целом, а для отдельных заливов Сямозера (Павловский, 1999) Характер изменений, происходящих в макрозообентосе заливов Сямозера, был исследован на примере сообществ донных беспозвоночных в районе мыса Шап-наволок, находящегося юго-западнее истока р Сяпся, и в Курмойльском заливе, который по сведениям из литературы, являлся наиболее продуктивным в Сямозере (Соколова, 1962) Как видно из данных таблицы 3 и рис 3, макрозообентос Сямозера в 1980-1990-е годы имел более сложную структурную организацию по сравнению с 1950-1970 годами

годы

в—С1игопогшс1ае - - Д-- СМ^осЬаеШ —♦-ВтЫа

годы

-■-С1нгопот - - Д- - 01щос}1 -♦—ВгсаЬоа

Рис 2 Сглаженные значения биомассы и численности макрозообентоса для осени разных лет (результаты дисперсионного анализа при Р = 0 95)

Таблица 4

Биомасса и численность макрозообентоса оз Сямозеро в разные годы (осенний период)

Биомасса в г/м^ и в % от общей биомассы Численность в экз/м^ и в % от общей численности

Годы Ch % 01 % Biv % Total Ch % 01 % Biv % Total

1954 1 85 45 140 34 0 24 6 4 12 ± 1 45 493 49 416 41 73 7 1004 + 393

1955 3 27 76 0 50 12 0 30 7 542 + 128 422 60 157 22 60 9 702 ±157

1961 1 54 81 010 5 020 11 191 ±039 134 74 28 17 13 8 177 ±36

1973 0 64 71 0 13 15 001 2 0 90 ± 0 18 156 63 60 25 10 4 248 ±41

1974 2 41 92 0 09 4 0 05 2 2 60 + 0 77 168 67 54 22 21 9 249 ±45

1982 2 70 74 0 56 15 017 5 3 65 ± 0 69 854 36 844 36 119 5 2362 ±618

1983 2 35 75 040 13 011 4 3 13+0 83 1269 49 640 25 95 4 2570 ±659

1984 2 95 89 010 3 0 04 1 3 30 ± 0 74 707 61 140 12 51 4 1165 ±375

1985 2 00 55 0 49 14 0 21 14 3 66 ±115 2620 62 795 19 197 5 4242+ 1289

1986 3 61 71 0 38 7 0 36 9 5 08 ± 0 78 1085 60 231 13 139 10 1806 ±361

1987 4 09 82 0 24 5 0 30 6 5 00 ± 1 54 339 40 216 25 62 7 858 ±235

1988 2 10 73 0 23 8 031 15 2 86 ± 0 62 740 46 200 13 124 8 1606 + 595

1989 1 94 68 032 11 028 11 2 83 + 077 795 48 263 16 48 3 1642 ±756

1990 3 29 85 0 34 9 0 04 1 3 85 ± 0 95 739 40 262 14 91 5 1920 ±751

1991 2 59 86 0 21 7 0 06 3 300 + 077 1262 57 250 11 95 5 2237 ±907

1993 124 71 026 15 011 7 1 74 + 0 36 706 62 253 22 103 9 1143+453

Ch - хирономиды, 01 - Олигохеты, Biv - двустворчатые моллюски, Total - Общая биомасса и численность всего макрозообентоса

25 -

а

£ 2«

§ 2 151

я -С

3 & 1 -э

« 05 -а

5 о -

Годы

0,7

s 0,6

я 0,5

0,4

О. 03

еа 0.2

&

?

в 0

•Ч- ПС,

f- со 00 со 00 00 00 00 оо о on on оч оч onon on 0\ on о"

csfl^- w>4ci>ooono r-i r^ OOOOOOOOOOOOCOOOC\C\ o\ on on on on on ox ov сч on

Индекс выравненности -1, Симпсона -1Й < О 1,18 < I Рис 3 Динамика информационных индексов структурной организации сообществ осеннего макрозообентоса Сямозера

4.1 МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В МАКРОЗООБЕНТОСЕ ЗАЛИВОВ СЯМОЗЕРА

Динамика биомассы и численности макрозообентоса.

Для сравнительной оценки макрозообентоса в заливе у мыса Шапнаво-лок привлечены результаты наблюдений автора (1982 -2005 гг.) и архивные данные предыдущих лет. Дно Сямозера, в месте расположения садков для товарного выращивания радужной форели, выстилают типичные для этого водоема на глубинах свыше 6 метров зеленоватые тонкодисперсные илы, на которых господствуют х про ном иды СЬшикяпиз Бр. и Ргос1ас1шй ар. Субдоминанты - олигохеты и двустворчатые моллюски.

Средняя за вегетационный сезон численность и биомасса доминирующих групп макрозообентоса залива в ряду многолетних наблюдений изменялась от I г/м2 до 9.1 г/м2, численность от 65 экз./м2 до 400 экз./м2. Из литературных источников известно, что под влиянием антропогенного воздействия (ускорения эвтрофирования) в водоемах наблюдается рост численности олигохет (Панов, Алимов и др., 1997). В Сям озере у садков увеличилась относительная численность и биомасса олигохег, по-прежнему доминируют х про ном и-ды (рис. 4). Дисперсионный анализ динамики биомассы и численности хирономия в профу вдали залива по результатам наблюдений автора показал, что в 2003-2005 гг. биомасса хирономид находились в пределах естественных многолетних их колебаний в 1955-1982 гг. (рис. 5).

Я6 52%

■ ОПсЬает □ □ СШгипотгёйе

2003 - 2005 гг.

■ 5.11% ИО.29%

■ 011£Ос1)ае(а □ В1уаКча □СН|"гопсяп1(1ае] ■0]18осЬае(а ПВ^аКча ОСЫгопопийае

1455. 1973,1974, 1982 гг. Рис 4. Среднегодовые за вегетационный сезон относительные численности и биомассы основных групп макрозообентоса в заливе Шапнаволок

□ <Ю42"л

■ СН^осЬама □ В™IV¡а Е1СЫг01юп1(1ас

ШЛ Сглаженные X Эмпирические

т А

Р . и и О ^ Е X ы

3

к в*

1*

ГОДЫ &

(я

■Н Сглаженные X Эмпирические

Рис. 5. Средние биомассы и численности хироиомкл да вегетационный сезон для разных лет в заливе Шапнаволок (колонки -сглаженные значения по результатам дисперсионного анализа при Р = 0,95, символы - эмпирические данные)

Сравнительный анализ состояния макрозообентоса не выявил достоверных изменений в донном сообществе профундали залива в период эксплуатации форелевой фермы в 2003-2005 гт

Изменение индивидуальной массы организмов макрозообентоса Для изучения изменения индивидуальной массы организмов макрозообентоса Курмойльского залива были привлечены результаты осенних (сентябрь - октябрь) наблюдений на одной и той же станции Животные достигали максимальных размеров к концу вегетационного сезона Достоверное уменьшение индивидуальной средней массы было установлено у хирономид на песчаных и илисто-песчаных грунтах прибрежья на глубине 0-2 м (табл 5, рис 6) Фауна личинок хирономид была представлена, главным образом, 9 видами (Павловский, 2000)

св о о об

И »в

К

Ч9

V V V

V V

годы

V V

^ Ч1 Ч1

■ Эмпирические данные

■Сглаженные значения

Рис 6 Динамика индивидуальной средней массы личинок хирономид для

осени разных лет на литорали Курмойльского залива (сглаженные значения - результаты дисперсионного анализа при Р = 0 99) Примечание: недостающие значения для графиков получены интерпретацией эмпирических данных

Как видно из данных табл 5 индивидуальная средняя масса личинок хирономид с 1954 г по 1974 г изменялась от 0 59±0 12 до 3 68±0 54 мг, с 19821993 гг от 0 23±0 12 до 1 24+0 54 мг Полученные результаты указывают на изменение соотношения видов хирономид в сторону увеличения численности более мелких форм, вследствие увеличения трофности залива (рис 6)

Таблица 5

Индивидуальная средняя масса личинок хирономия на литорали Курмонльского залива для разных лет (осень, мг)

1954 г. 1956 г. 1959 г. i960 г. 1961 г. 1974 г. 1982 г.

Эмпирические данные 3.68±0.54 2.40±(pÛ t.44+0.50 0.59+0.12 1.79±0.16 1.99+0.4 1 1,16+0.66

Сглаженные значения' 2.62 2.62 0.92 092 0.92 2.62 0.92

1983 г. 1985 г. 1 986 г. 1988 г. 1989 г. 1990 г. 1993 г.

Эмгиф ИЧСС-кис данные 0.72±0.2fi 0.23+0.12 0.861(1.44 0.66+0.19 1 24±0.54 0.54+0.32 0.94±0,4 !

Сглаженные -значения' 0.92 0.92 0.92 0.92 0.92 0.92 0.92

Сглаженные значения" результаты дисперсионного анализа при Р ■ 0,99.

4.2. МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ПРОДУЮ (ИИ МАКГЮЗООБЕНТОСА Функциональным показателем, который позволяет оценить скорость образования органическою вещества (биомассы) донными сообществами за вегетационный сезон является продукция, которая непосредственно зависит от средней биомассы за то же время (Алимов. 1982, 1989). 1 [родукция макро-зообентоса мягких грунтов за вегетационный сезон 1987 г. (за 135 суток)), рассчитанная по lJ/B - коэффициентам составила 11.2 г/м" (рис, 7).

Рис. 7. Биомассы и продукции махразообе1ггоса Сямозера за вегетационный сезон 1987 г.

Продукция определенная расчетным методом (Алимов, 1982, 2000) составила ! 3.5 г/м . Если приня ть осеннюю биомассу макрозообенгоса (5 г/м" в октябре 1987 г.) за величину близкую к среднегодовой, то величина продук-

ции по осенней биомассе практически равна продукции за вегетационный сезон и составила 11 г/м2 Исходя из полученных результатов, используя многолетнюю динамику осенней биомассы макрозообентоса Сямозера, была ретроспективно оценена продукция за предыдущие годы (рис 8, табл 6)

0 ~ 1,1......|.1|.. | .......| В | В 81 ■ ■ Ян,

годы

IБиомасса, г/м. кв ♦ Продукция, г/м кв

Рис 8 Многолетняя динамика продукции и биомассы макрозообентоса Сямозера

Таблица 6

Среднегодовые величины продукция макрозообентоса и зоопланктона Сямозера

Годы Показатели

РБг/м2 Рзп* г/м'2 Рб в % от Рзп

50-е гг 10 5 35 2 29 8

60-е гг 42 50 3 83

70-егг 38 140 7 27

80-е гг 8 1 207 7 39

90-е гг 63 180 9 3 5

Рб — продукция зообентоса мягких грунтов Р зп* — продукция зоопланктона (Стерлигова и др, 2000)

Как видно из данных таблицы 6 и на рис 8 максимальная величина продукции макрозообентоса за вегетационный сезон в 1982-1993 гт составила 11 г/м2, что практически равнозначно ее величине в 1955 г Наименьшее значение продукции донных животных для непрерывного ряда наблюдений (за 1982-1993 гг) отмечено для 1993 г - 4 г/м2, сопоставимо с минимальной величиной продукции в 1973 г - 1 г/м2 В ряду многолетних непрерывных наблюдений амплитуда колебаний величины продукции макрозообентоса в Сямозере составила от 2 до 11 г/м2 Первичная продукции за вегетационный сезон в 1980-е годы измерялась величиной в 757 г/м2 (Стерлигова и др, 2002), т е расчетная продукция макрозообентоса, составляла в 1980-е гг 1 1% от продукции фитопланктона Как видно из данных таблицы 6, начиная с 1960-х гг наблюдается снижение отношения величины продукции макрозообентоса к продукции зоопланктона

выводы

1 В результате многолетних исследований определен и уточнен видовой состав макрозообентоса Сямозера, включающий 182 таксона беспозвоночных, относящихся к 7 типам, 10 классам, 19 отрядам и 66 семействам, из которых наибольшим разнообразием (52 вида и рода) отличается семейство Chironomidae

2 Изучен макрозообентос основных биотопов Сямозера Наибольшие его биомассы отмечены в затишной зарослевой литорали (8 7 г/м2) и на илах профун-дали (7 3 г/м2, наименьшие - для каменисто-песчаных луд (5 7 г/м2) и песчаной прибойной литорали (2 8 г/м2) Самая высокая численность (9878 экз /м2) наблюдалась на каменисто-песчаных лудах В затишной зарослевой литорали численность макрозообентоса - 3094 экз /м2, на песчаной прибойной литорали -1986 экз /м2, наименьшая - на илах профундали - 181 экз /м2

3 Амплитуда многолетних колебаний средней биомассы макрозообентоса на мягких грунтах Сямозера в осенние месяцы изменялась от 0 9 г/м2 до 5 1 г/м2

4 Литофильная донная фауна каменисто-песчаных луд озера включает 13 систематических групп беспозвоночных, с преобладанием хирономид, ручейников и моллюсков Наиболее благоприятными условиями для обитания макрозообентоса являются пелагические луды (средняя летняя численность - 9 9 тыс экз /м2 , биомасса - 5 7 г/м2)

5 Выявлено, что крупные личинки ручейников (Phryganea striata L ) питаются икрой сига и могут выедать от 5 до 30% ее количества на нерестилищах, что может оказывать влияние на эффективность естественного воспроизводства сига в озере

6 В период 1980-1990 годов в Сямозере структура сообщества макрозообентоса имела более сложную организацию, и характеризовалась большими значениями индексов Шеннона-Уивера и выравненное™, и меньшими величинами индекса Симпсона по сравнению с 50-70 годами, что свойственно водоемам умеренной трофности Макрозообентос зарослевой литорали отличался наиболее сложной структурой, биологическим разнообразием и количественными параметрами

7 Сравнительный анализ состояния макрозообентоса не выявил достоверных изменений в донном сообществе профундали залива в период эксплуатации форелевой фермы (2003-2005 гг ) в Сямозере (губа Шапнаволок)

8 Для макрозообентоса Сямозера, при повышении уровня трофии, отмечено увеличение амплитуды межгодовых колебаний численности и биомассы, для вы-сокотрофного Курмойльского залива рост численности мелких форм личинок хирономид

9 Впервые для Сямозера определена продукция макрозообентоса (мягкие грунты), которая за вегетационный сезон 1987 г составляла 112 г/м2 Начиная с 1960-х гг наблюдается снижение отношения величины продукции макрозообентоса к продукции зоопланктона

10 По структуре и биомассе макрозообентоса Сямозеро относится к мезо-трофным озерам хирономидной группы, или по «шкале трофности» к а - мезо-трофным

По материалам диссертации опубликованы следующие материалы:

1 Павловский С А , Стерлигова О П 1983 Устройство для наблюдения за развитием икры озерных рыб//Рыбное хозяйство №9 С 39

2 Стерлигова О П , Павловский CA 1984 Экспериментальное изучение выедания икры Coregonus lavaretus L ершом и беспозвоночными // Вопросы ихтиологии Т 24, вып 6 С 1036-1039

3 Павловский С А , Стерлигова О П 1986 О роли ерша Gymnocephalus cernus (L ) и донных беспозвоночных как потребителей икры сямозерского сига Coregonus lavaretus pallasi (Val) Сямозера // Вопросы ихтиологии Т 26, вып 5 1986 С 765-770

4 Павловский С А 1987 Донная фауна нерестилищ и ее влияние на выживание икры сямозерского сига // Сб тр ГосНИИ оз и реч рыб х-ва НПО по ПРОМ итепловод рыбовод №263 С 99-105

5 Sterligova О, Pavlovsky S, Komulamen S 1988 Reproduction of coregomds m the eutrophicated Lake Sjamozero (Karelian ASSR) // Fmish fishtries research Finland, № 9 P 485^-88

6 Стерлигова О П , Титова В Ф , Бушман Л Г , Павловский С А 1988 Состояние сиговых рыб Сямозера // Биология сиговых рыб М Наука С 205-224

7 Павловский С А 1990 Влияние каменистых луд на откорм сямозерского сига // Тез докл IV Всесоюзного совещания по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб Вологда С 59-60

8 Павловский С А 1990 Реакция макрозообентоса на процесс эвтрофиро-вания Сямозера // Тез докл XIII сессии Ученого совета по пробл "Биол ресурсы Белого моря и вод-в Европ Севера" Сыктывкар С 52

9 Стерлигова О П , Бушман Л Г , Павловский С А 1991 Изменение экосистемы Сямозера под влиянием антропогенных факторов // Антропогенные изменения экосистем малых озер СПб, Гидрометеоиздат С 283-286

10 Бушман Л Г , Павловскй С А , Стерлигова О П 1991 Реакция гиробио-ценозов на усиление антропогенной нагрузки (оз Сямозеро, юж Карелия) // Тез VI съезда ВГБО Мурманск С 159-158

11 Стерлигова О П , Бушман Л Г , Павловский С А 1993 Изменение экосистемы Сямозера под влиянием антропогенных факторов // Антропогенные изменения экосистем малых озер Сп — б Гидрометеоиздат С 283—286

12 Sterligova OP, Komulamen SF, Pavlovsky SA, Shchurov IL 1995 Influence of the trout farm on lake-nverme ecosystem of salmon river Lishma // Intern Symp University of Lodz UNESCO/MAB "Fish and Land/Inland Water Ecotones" 22-24 May Zakopane, Poland P 26

13 Павловский С A 1997 Макрозообентос некоторых озер Феноскандии при различных видах природопользования // Тез докл международной конф "Финно-угорский мир состояние природы и региональная стратегия защиты окружающей среды" Сыктывкар С 131-132

14 Pavlovskiy S А 1999 Long-term observations of macrozoobenthos of Lake Syamozero // Abstracts Third Nordic Benthological Meeting Jyvaskyla, Finland P 45

15 Павловский С А 1999 Многолетние наблюдения за макрозообентосом Сямозера // Оперативно-информационные материалы Петрозаводск С 50

16 Павловский С А 1999 Результаты изучения макрозообентоса Сямозера за период с 1933 по 1993 года // Материалы 11 Международной конференции "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера" Петрозаводск С 157-159

17 С А Павловский, О П Стерлигова 2000 Изменение экосистемы Сямозера под влиянием факторов антропогенного происхождения: результаты мониторинга за 60 лет // Мат - лы межд конф "Поморье в Баренц - регионе на рубеже веков экология, экономика, культура" Архангельск С 173-174

18 Olga Р Sterhgova, Sergey F Komulamen, Sergey A Pavlovsky, Igor L Shchurov, Nikolay V Ilmast, Yroslav A Kuchko Effect of the trout farm on the lakeriver ecosistem of the salmon river Lizma // Ecolhydrology & hidrobiology Vol 1, No 1-2,219-228 2001

19 Павловский С A 2001 Структурно-фукциональные характеристики макрозообентоса Сямозера по результатам многолетних наблюдений // Тез докл VIII съезда Гидроб Общества РАН Калининград С 299-300

20 Стерлигова О П, Павлов В H , Ильмаст H В, Павловский С А , Комулай-нен С Ф , Кучко Я А 2002 Экосистема Сямозера (биологический режим, использование) // коллективная монография Петрозаводск, Карельский Научный Центр 120 с

21 Павловский С А 2003 Структура и динамика биомассы макрозообентоса Сямозера // Тез докл II Международная конференция "Разнообразие беспозвоночных животных на Севере" Сыктывкар, 17-22 марта 2003 г С 62-63

22 Павловский С А 2003 Влияние антропогенных факторов на структуру и динамику биомассы макрозообентоса водоемов Восточной Фенноскандии ОЗЕРНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды // Материалы II Межд научн конференции 22-26 сентября 2003 г, Минск-Нарочь Минск С 494-496

23 Стерлигова О П , Павловский С А , Ильмаст H В , Павлов В H , Кучко Я А 2003 Изменение потока вещества и энергии в Сямозере за 50 лет // Материалы Международной конфер-ции 28-31 октября 2003 года Борок С 121

24 Павловский С А 2004 Биологическое разнообразие и структурные характеристики макрозообентоса Сямозера // Материалы Международной конференции "Экологические проблемы северных регионов и пути их решения" Апатиты, 31 августа - 3 сентября 2004 г С 75-78

25 Павловский С А 2004 Многолетняя динамика показателей биологического разнообразия и структурных характеристик макрозообентоса Сямозера // Материалы Международной конференции "Проблемы особо охраняемых природных территорий Европейского Севера" Сыктывкар 25-29 октября 2004 С 113-115

26 Павловский С А 2006 Оценка состояния макрозообентоса озер на отдельных этапах товарного выращивания радужной форели // Материалы Международной конференции 10-12 октября 2006 г Апатиты Ч 1 С 195-197

Изд лиц № 00041 от 30 08 99 Подписано в печать 13 09 07 Формат 60x84 '/]6 Бумага офсетная Гарнитура «Times» Уч-изд л 1,0 Уел печ л 1,4 Тираж 100 экз Изд № 41 Заказ № 677

Карельский научный центр РАН Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр А Невского, 50

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Павловский, Сергей Александрович

ВВЕДЕНИЕ

СОДЕРЖАНИЕ.

Глава 1. Материалы и методы

Глава 2. Краткая характеристика водосборного бассейна и экосистемы

Сямозера.

2.1 Озерная чаша и донные отложения

2.2 Гидрохимические и температурные условия.

2.3 Гидробиологическая характеристика.

Глава 3. Структурная организация и динамика количественных показателей макрозообентоса Сямозера.

3.1 Макрозообентос мягких грунтов (илистых, песчаных).

Биотопы литорали: затишная зарослевая литораль. прибойная песчаная литораль.

Биотоп "профундали" (илы).

3.2 Макрозообентос каменисто-песчаных луд (мелей).

Биотоп каменисто-песчаных луд.

Способность донных беспозвоночных к выеданию икры сямозерского сига.

3.3 Сравнительная характеристика макрозообентоса основных биотопов.

Глава 4. Многолетние изменения в макрозообентосе Сямозера.

Динамика биомассы и численности макрозообентоса.

4.1 Многолетние изменения в макрозообентосе заливов Сямозера.

Многолетняя динамика биомассы и численности макрозообентоса.

Изменение индивидуальной массы организмов макрозообентоса.

4.2 Продукция макрозообентоса Сямозера.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и динамика макрозообентоса Сямозера"

Актуальность темы.

В последние десятилетия в пресноводных экосистемах наблюдаются значительные изменения, которые происходят как под влиянием естественных факторов (длительные или циклические изменения климата и т.п.), так и под влиянием хозяйственной деятельности человека, что приводит к изменению биологического разнообразия, интенсивности процессов продуцирования, иногда к деградации биоты водоемов. В настоящее время существует настоятельная необходимость в постоянном экологическом мониторинге водоемов с применением современных методов получения, хранения и анализа информации, позволяющих оценить современное состояние экосистемы для целей экологического прогнозирования (Алимов и др., 1997; Соколов, Решетников, 1997). "Экологически обоснованное использование природных ресурсов невозможно без понимания того, что природа функционирует как целостная система независимо от того, о какой среде идет речь: пресноводной, морской или наземной" (Одум, 1986а, с. 25).

Водная среда, с населяющими ее организмами, является одной из уязвимых компонентов биосферы, которая под влиянием хозяйственной деятельности человека может существенно изменяться. В наибольшей степени антропогенному воздействию подвергаются континентальные водоемы, в частности озера, реки и водохранилища. Особенно чувствительными к негативным воздействиям человека, являются молодые водные системы Европейского Севера. Только многолетние наблюдения позволяют оценить влияния этих процессов на различные элементы пресноводных экосистем. Организмы зообентоса являются излюбленным и очень удобным объектом мониторинга пресноводных водоемов. Донные беспозвоночные имеют широкие экологические спектры, достаточно крупные размеры, приуроченность к конкретным местообитаниям и достаточную продолжительностью жизни, позволяющую им аккумулировать загрязняющие вещества (Баканов, 1997).

В Карелии донная фауна изучалась в озерах, имеющих важное рыбопромысловое значение (Герд, 1947, 1949, 1965; Александров, 1959; Соколова, 1962, 1977 и др.). К числу таких водоемов относится и Сямозеро, на котором проводятся многолетние наблюдения (с 1932г.) за динамикой абиотических составляющих водной среды, регулярно изучалось состояние основных элементов его экосистемы (фитопланктон, макрофиты, зоопланктон, бентос и рыб). В режиме озера, его рыбном населении произошли изменения (Решетников и др., 1982; Сабылина и др., 1998; Стерлигова и др., 2002). Увеличился приток биогенов в водоем, вызванный интенсификацией сельскохозяйственных работ, осушением болот и заболоченных лесов на водосборе, рубкой лесов и рекреацией (использование береговой зоны под базы отдыха и садоводческие кооперативы). Увеличение потока биогенов привело к более интенсивному цветению воды в водоеме, снижению прозрачности, что отразилось в частности в изменение структуры и количественных характеристик зоопланктона.

Начало изучению бентоса Сямозера было положено в 1933 г. С. В. Гердом (1949), который определил видовой состав и количественные показатели фауны дна в ее естественном состоянии. Исследования были продолжены В.А. Соколовой с группой систематиков (1954-1961, 1973-1974 гг.) в период начальной стадии эвтрофирования водоема. После 1974 г. данные о состоянии донного сообщества Сямозера отсутствовали. Поэтому в рамках многолетнего мониторинга с 1982 по 1993 гг. проводились исследования макрозообентоса Сямозера в условиях значительного антропогенного воздействия на него. С 2003 г. и по настоящее время наблюдения за макрозообентосом продолжаются в связи с новым аспектом хозяйственной деятельности: использование водоема для садкового выращивания товарной радужной форели.

Настоящая работа является частью комплексных исследований, проводимых лабораторией экологии рыб и водных беспозвоночных Института биологии Карельского научного центра РАН на Сямозере для целей биомониторинга данной экосистемы при повышенном уровне эвтрофирования.

Цель работы - оценить состояние и исследовать динамику макрозообентоса, как одного из составляющих экосистемы Сямозера.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: п изучить структурную организацию макрозообентоса Сямозера; п исследовать внутригодовую и многолетнюю динамику макрозообентоса; о изучить донную фауну каменисто- песчаных луд (нерестилищ сямозерского сига); и выявить возможные последствия влияния садкового товарного выращивания радужной форели на структуру и динамику сообщества макрозообентоса Сямозера; п исследовать многолетнюю динамику индивидуальной массы донных организмов; а оценить продукцию макрозообентоса

Научная новизна. Впервые обобщены и проанализированы результаты изучения макрозообентоса Сямозера за длительный период (с 1954 по 2005 гг.). Установлены особенности динамики средней массы организмов макрозообентоса Сямозера под влиянием эвтрофирования. В результате специальных исследований получены сведения о донной фауне б каменисто-песчаных луд Сямозера, которые являются нерестилищами сига. Экспериментально изучена способность донных беспозвоночных к поеданию икры сямозерского сига. Разработано и испытано «Устройство для наблюдения за развитием икры озерных рыб», которое позволило впервые получить, в естественных условиях, данные по питанию представителями макрозообентоса икрой сямозерского сига. Проведен анализ последствий влияния садкового товарного выращивания радужной форели на структуру и динамику сообщества макрозообентоса Сямозера.

Практическая значимость работы. Результаты работы используются для экологического прогнозирования возможных изменений водных экосистем при естественных и антропогенных воздействиях. Результаты и выводы исследований в течение ряда лет используются при составлении комплексных региональных программ по охране и рациональному использованию биоресурсов водоемов (Госкомэкологии РК, Карелрыбвод, Карелрыбпром, Министерство сельского, рыбного хозяйства и экологии РК).

Результаты работы учитываются при оценке влияния форелевых ферм на водные экосистемы Карелии и при проведении экологической экспертизы водоемов, пригодных для товарного выращивания радужной форели.

Электронная база данных, созданная на основе первичных материалов изучения макрозообентоса Сямозера, широко используется при оценке состояния озерных экосистем и прогнозировании возможных изменений в будущем.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на заседании лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных Института биологии Карельского научного центра РАН (Петрозаводск, 2006). Основные положения диссертационной работы представлялись и обсуждались на 21 конференции, симпозиумах различного уровня, в т.ч. на Всероссийских научных конференциях по биологии и биотехнике выращивания сиговых рыб (Тюмень, 1985; Вологда, 1990), по лососевидным рыбам (Тольятти, 1988), на совещании РАН "Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия" и на выездной научной сессии РАН (Апатиты, 1988, 2004), на 4 съездах ВГБО (Тольятти, 1986; Мурманск, 1990; Калининград, 2001; Тольятти, 2006), на 12 международных конференциях и симпозиумах (Финляндия, 1986, 1988, 1999), "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского севера" (Петрозаводск, 1999), "Биологические основы изучения, и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Феноскандии (Петрозаводск, 1999), Сохранение биоразнообразия Феноскандии" (Петрозаводск, 2000), "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков" (Санкт-Петербург 2000), "Разнообразие беспозвоночных животных на Севере" (Сыктывкар, 2003), "Проблемы особо охраняемых природных территорий Европейского Севера" (Сыктывкар, 2004), "Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Минск, 2003), "Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения" (Апатиты, 2004,2006).

Исходные материалы. Работа выполнялась в лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных ИБ КарНЦ РАН и осуществлялась в ходе выполнения комплексных научных программ по проблеме изучения механизма формирования продуктивности озерных и речных систем Северо-Запада России № гос. регистрации 81028895, 01.850078089 и 01. 200002537. При финансовой поддержке грантов РФФИ № 97-04-49207, № 99-04-048734, № 05-04-97519, по гранту «Биоразнообразие» № 01. 9040004190, а также в рамках международного проекта с Финляндией «Оценка состояния озерно-речных систем Европейского Севера России и Финляндии» (19861999гг.) и договорных тем с Министерством экологии РК, Карелрыбпромом, Карелрыбводом и форелевым хозяйством ООО «Сяпся».

Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в коллективной монографии "Экосистема Сямозера (биологический режим, использование)" и 32 печатных работах.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю академику РАН А.Ф. Алимову и заведующей лабораторией Экологии рыб и водных беспозвоночных ИБ КарНЦ РАН д.б.н. О.П. Стерлиговой за разностороннюю помощь при подготовке диссертационной работы. Сотрудникам Карелрыбвода, Карелрыбпрома, В.А. Пладову директору форелевой фермы 00 «Сяпся» за предоставленную возможность проведения полевых работ. Автор глубоко благодарен к.б.н. |А.Р Хазову -разработчику программы автоматизированной обработки гидробиологических данных без творческих контактов, с которым работа не была бы результативной.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Павловский, Сергей Александрович

выводы

1. В результате многолетних исследований определен и уточнен видовой состав макрозообентоса Сямозера, включающий 182 таксона беспозвоночных, относящихся к 7 типам, 10 классам, 19 отрядам и 66 семействам, из которых наибольшим разнообразием (52 вида и рода) отличается семейство Chironomidae.

2. Изучен состав макрозообентоса основных биотопов Сямозера. Наибольшие его биомассы отмечены для затишной зарослевой литорали у

8.7 г/м ) и илов профундали (7.3 г/м ), затем по убывающей - для каменисто-песчаных луд (5.7 г/м ) и песчаной прибойной литорали (2.8

2 2 г/м). Самая высокая численность (9878 экз./м) наблюдалась на каменисто-песчаных лудах. В затишной зарослевой литорали л численность макрозообентоса - 3094 экз./м , на песчаной прибойной

2 2 литорали - 1986 экз./м , наименьшая - на илах профундали -181 экз. /м .

3. Амплитуда многолетних колебаний средней биомассы макрозообентоса на мягких грунтах Сямозера в осенние месяцы изменялась от 0.9 г/м до 5.1 г/м2.

4. Литофильная донная фауна каменисто-песчаных луд озера включает 13 систематических групп беспозвоночных, с преобладанием хирономид, ручейников и моллюсков. Наиболее благоприятными условиями для обитания макрозообентоса являются пелагические луды (средняя летняя

2 2 численность - 9,9 тыс. экз./м , биомасса - 5.7 г/м ).

5. Выявлено, что крупные личинки ручейников (Phryganea striata L) питаются икрой сига и могут выедать от 5 до 30% ее количества на нерестилищах, что может оказывать влияние на эффективность естественного воспроизводства сига в озере.

6. В период 1980 - 1990 годов в Сямозера структура сообщества макрозообентоса имела более сложную организацию, и характеризовалась большими значениями индексов Шеннона-Уивера и выравненное™, и меньшими величинами индекса Симпсона по сравнению с 1950 -1970 годами, что свойственно водоемам умеренной трофности. Макрозообентос зарослевой литорали отличался наиболее сложной структурой, биологическим разнообразием и количественными параметрами.

7. Сравнительный анализ состояния макрозообентоса не выявил достоверных изменений в донном сообществе профундали залива в период эксплуатации форелевой фермы (2003-2005 гг.) в Сямозере (губа Шапнаволок).

8. Для макрозообентоса Сямозера, при повышении уровня трофии, отмечено увеличение амплитуды межгодовых колебаний численности и биомассы, для высокотрофного Курмойльского залива рост численности мелких форм личинок хирономид.

9. Впервые для Сямозера определена продукция макрозообентоса (мягкие грунты), которая за вегетационный сезон 1987 г. составляла 11.2 г/м . Начиная с 1960-х гг. наблюдается снижение отношения величины продукции макрозообентоса к продукции зоопланктона.

10. По структуре и биомассе макрозообентоса Сямозеро относится к мезотрофным озерам хирономидной группы, или по «шкале трофности» к а - мезотрофным.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Павловский, Сергей Александрович, Петрозаводск

1. Александров Б.М. 1966. Донная Фауна озер Карелии и ее кормовое значение для рыб // В кн.: Доклады по материалам опубликованных работ, представленных к защите на соискание ученой степени кандидата биологических наук. JL: ГосНИОРХ. 17с.

2. Алимов А.Ф. 1982. Продуктивность сообществ беспозвоночных макрозообентоса в континентальных водоемах СССР (обзор). // Гидробиол. журн. Т. XVIII. № 2. Киев. С. 7 18.

3. Алимов А.Ф. 1989. Введение в продукционную гидробиологию. JL: Гидрометеоиздат. 150 с.

4. Алимов А.Ф. 1990. Основные положения теории функционирования водных экосистем // Гидробиол. журн. Т. 26. № 6. Киев. С. 3-12.

5. Алимов А.Ф. 2000. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука. 146 с.

6. Алимов А.Ф., Финогенова Н.П. 1975. Энергетический баланс бентоса озер Кривого и Круглого // Биологическая продуктивность Северных озер. JI.: Наука. С. 194.

7. Алимов А.Ф., Финогенова Н.П., Балушкина Е.В., Аракелова Е.С. 1986. Продуктивность зообентоса. // Исследование взаимодействия кормовой базы и рыбопродуктивности. JL: Наука. С. 87-124.

8. Алимов А. Ф., Ленченко В.Ф., Старобогатов Я.И. 1997. Биоразнообразие, его охрана и мониторинг // Мониторинг биоразнообразия. М.: РАН. С. 8 25.

9. Баканов А. И. 1979. О репрезентативности данных по кормовой базе рыб-бентофагов // Вопр. ихтиологии. Вып. 6. С. 1133-1136.

10. Баканов А.И. 1989. Бентос // Экосистема озера Плещеево. Л. С. 173 -181.

11. Баканов А.И. 1991. Бентос оз. Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск. С. 108 130.

12. Баканов А.И. 1997. Использование характеристик разнообразия, зообнтоса для мониторинга состояния пресноводных экосистем // Мониторинг биоразнообразия. М. С. 278 283.

13. Баранов И. В. 1961. Лимнологические типы озер СССР. JL: Гидрометеоиздат. С. 8-210.

14. Балушкина Е.В. 1987. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. JL: Наука. 179 с.

15. Беляков В. П. 1983. Видовой состав, численность и биомасса зообентоса // Реакция экосистем озер на хозяйственное преобразование их водосбора. Л.: Наука. С. 116-129.

16. Богданов В.Д. 1983. Эмбриональное развитие обского чира в естественных условиях. // Морфология, структура и проблемы рационального использования лососевидных рыб. Тез. коорд. Совещ. По лососевидным рыбам. Л. С. 16-17.

17. Бушман Л. Г. 1982. Измененения в структуре и продукции зоопланктона // Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука. С. 34-62.

18. Бушман Л. Г., Стерлигова О. П., Павловский С. А. 1990. Экологические основы формирования кормовой базы промысловых рыб (на примере Сямозера) // Биологические ресурсы внутренних водоемов и их использование. Петрозаводск. С. 46-59.

19. Винберг Г.Г. 1977. Эвтрофирование озер и первые итоги гидробиологических исследований на р. Тюп и Тюпском заливе оз. Иссык-Куль // Гидробиологичесие исследования на реке Тюп и Тюпском заливе озера Иссык-Куль. Л. С.132 139.

20. Винберг Г.Г., Бабицкий В.А., Гаврилович С.И. 1971. Биологическая продуктивность озер разного типа // Биопродуктивность озер Белоруссии. Минск. С. 5-33.

21. Герд С. В. 1949. Биоценозы бентоса больших озер Карелии. Петрозаводск. 194 с.

22. Герд С. В. 1965. Фауна озер Карелии. М.; JL: Наука. 333 с.

23. Герд С.В. 1947. Кормовые ресурсы озер Карело-Финской ССР//Труды 1 Научно-техн. конф. рыбной пром -ти К-ФССР. Петрозаводск. С. 125-131.

24. Глотов Н.В., Животовский JI.A., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. 1982. Биометрия. JT. 259 с.

25. Голубков С.М., Балушкина Е.В., Петухов В.А. 2004. Состав и продуктивность зообентоса // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. М.: Научный мир. С. 83 -102.

26. Гордеев О.Н. 1963. Условия обитания реликтовых ракообразных в озерах Онежского ареала и их распространения // Рыбное хозяйство, внутренних вод ЛатССР. Рига. Т. 7. С. 129 141.

27. Гордеева-Перцева JI. И., Перцева Л. Н. 1968. Зоопланктон Вешкельских озер // Тр. Карел, отд. ГосНИОРХ. Т. 4, вып. 3. Петрозаводск. С. 17-41.

28. Гостеева М.К. 1950. Комар Cricotopus silvesnris как вредитель рыбьей икры // Зоологический журнал. № 29, вып. 2. С. 187 189.

29. Григорьев С. В., Терский В. Г. 1959. Сямозеро и его хозяйственное использование // Тр. Сямозер. комплексной экспедиции. Петрозаводск. Т. 1.С. 95-109.

30. Драбкова В.Г., Беляков Е.С., Макарцева В.В., Скворцов В.В., Трифонова И.С. 1996. Изменение биотических связей в планктонных и бентосных сообществ при антропогенном воздействии на озера // Русский гидробиологический журнал. СП. Б. С. 35-43.

31. Жадин В.И. 1940. Жизнь пресных вод. Т. 1. М., Л. 460 с.

32. Жадин В. И. 1956. Методика изучения донной фауны и экологии донных беспозвоночных // Жизнь пресных вод СССР. М.; Л.: Т. 4, ч. 1. С. 279-382.

33. Жильцова Л.А. 1965.Веснянки (Plecoptera) Карелии. // Фауна озер Карелии. М. Л.: С. 200 - 205.

34. Заика В.Е. 1983. Сравнительная продуктивность гидробионтов. Киев. 203 С.3-20.

35. Иванищев В.В. 1987. Введение // Имитационное моделирование природной системы «озеро водосбор». Л. С. 5.

36. Ивантер Э.В., Коросов А.В. 1992. Основа биометрии. Петрозаводск. 162с.

37. Извекова Э.И., Львова А.А. 2000. Влияние антропогенных факторов на бентос озера Глубокого (Московская область) // Проблемы гидроэкологии на рубеже веков. Спб. С. 64 65.

38. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. 1982. М. 248с.

39. Кангур К. 1982. О количественном распределении, динамике численности и биомассы зообентоса озера Вырстъявр // Многолетние наблюдения за зообентосом крупных озер Эстонии. Тарту. С. 110 146.

40. Качалова О. Л. 1960.Питание личинок некоторых водных насекомых -кормовых объектов рыб // Изв. АН Латв. ССР. Т. 6. Рига. С. 48-54.

41. Качалова О.Л. 1965. Ручейники Карелии // Фауна озер Карелии. М.; Л.: Наука. С. 209-220.

42. Китаев С. П. 1984. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука. 207 с.

43. Китаев С. П. 2007. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск. 394 с.

44. Клюкина Е. А. 1977. Высшая водная растительность // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск. С. 4354.

45. Кузьменко К.Н. 1987. Продукционные характеристики бентических беспозвоночных. // Современное состояние экосистемы Ладожского озера. Л.: Наука. С. 137-140.

46. Кузнецова М.А., Баянов Н.Г. 2003. Многолетние изменения структуры зоопланктона озер Пинежского заповедника (Архангельская область) // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере. Тез. докл. II Междунар. конф. Сыктывкар. С. 39.

47. Кутикова Л. А., Старобогатов Я.И. 1977. Определитель пресноводных Европейской части СССР. Л.: Гидрометеоиздат. 510 с.

48. Лазарева Н. Б. 1977. Зоопланктон как кормовая база рыб // Высшая водная растительность // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск. С. 64-82.

49. Лакин Г.Ф. 1973. Биометрия. Минск. 339 с.

50. Лепнева С. Г. 1965. Фауна СССР. Ручейники. I, II. Вып. 1. М.; Л.: Наука. 562 с.

51. Литинский Ю. Б. 1959. Геоморфология Сямозера // Тр. Сямозер. комплексной экспедиции. Петрозаводск. Т. 1. С. 77-95.

52. Лобза П. Г. Гидрохимическая характеристика Сямозера // Там же. С. 146-200.

53. Макарченко Е. А. 1999. Комары-звонцы // Определитель пресноводных беспозвоночных России. СПб. Т. 4. С. 274.

54. Мартынова Н.Н., Полякова Ю.К. 1977. Гидрологический и гидрохимический режим Сямозера // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск. С. 5-43.

55. Мартынова Н. Н., Кукконен Н. А., Селиванова Е. А. 1982. Краткая характеристика химического состава воды Сямозера в июле октябре 1981. // Оперативно-информационные материалы: Исследования озерно-речных систем Карелии. Петрозаводск. С. 38-40.

56. Молчанов И.В. 1928. Термические типы озер и факторы их определяющие // Труды II Всесоюзного гидрологического Съезда. Ч. II. С. 112-122

57. Мяэметс А.Х. 1979. Качественный состав пелагического зоопланктона как показатель трофности озера. // Изучение и освоение водоемов Прибалтики и Белорусии. Тез. докл. 20-й научн. конф. Рига. Т. 1. С. 12-15.

58. Нарчук Э. П. 1999. Определитель беспозвоночных России и сопредельных территорий. СПб. Т. 4. С. 210-296.

59. Новосельцев Г.Е. 1981. Биопродуктивная характеристика и трансформация энергетического потока в экосистеме Водлозерского водохранилища (Южная Карелия) // В кн.: Основы изучения пресноводных экосистем. J1. С. 18-21.

60. Одум Ю. 1986а. Экология. М.: Мир. Т. 1. 328 с.

61. Одум Ю. 19866. Экология. М.: Мир. Т. 2. 376 с.

62. Павловский С.А., Стерлигова О.П. 1983. Устройство для наблюдения за развитием икры озёрных рыб // Рыбное хозяйство. № 9. С. 39.

63. Павловский С. А., Стерлигова О.П. 1986. О роли ерша Gymnocehyalus cernuus (L.) и донных беснозвоночных как потребителей икры сига Coregonus lavaretus pallasi (Val.) Сямозера // Вопросы ихтиологии. Т. 26, вып. 5. С. 765-770.

64. Павловский С. А. 1987. Донная фауна нерестилищ и ее влияние на' выживание икры сямозерского сига // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. № 263.1. С. 99-105.

65. Павловский С. А. 1999. Многолетние наблюдения за макрозообентосом Сямозера // Опер. инф. материалы. КарНЦ РАН. Петрозаводск. 50 с.

66. Панкратова В.Я. 1977. Личинки и куколки комаров подсемейства Ortocladiinae фауны СССР. Л.: Наука. 343 с.

67. Панкратова В.Я. 1977. Личинки и куколки комаров подсемейств Podominae и Tanipodinae Фауны СССР. Л.: Наука. 152 с.

68. Панкратова В.Я. 1983. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны ССС. Л.: Наука. 295 с.

69. Панов В.Е., Алимов А.Ф., Балушкина Е.В., Голубков С.М., Никулина

70. B.Н., Телеш И.В., Финогенова Н.П. 1997. Мониторинг биоразнообразия, донных и планктонных сообществ эстуария реки Невы. // Мониторинг биоразнообразия. М. С. 288 293.

71. Песенко Ю.А., 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 247 с.

72. Пиху Э.Р. 1977. Реконструкция рыбных запасов в озере Выртсъявр // Симп. по реакции водных экосистем на вселение новых видов. М.: ВНИРО.1. C. 88-89.

73. Пиху Э.Р. 1978. Результаты преобразования ихтиоценоза озера Выртсъявр // В кн. «Проблемы современных экологических исследований природных экосистем Эстонии». Тарту. С. 80 81.

74. Полякова Е.А. 1994. Определитель пресноводных беспозвоночных России сопредельных территорий. СПб. С135-138.

75. Решетников Ю. С., Попова О. П., Стерлигова О. П., Титова В.Ф., Бушман Л.Г., Иешко Е.П., Макарова Н.П., Малахова Р.П., Помазовская И.В., Смирнов Ю.А. 1982. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука. 246 с.

76. Сабылина А.А. 1998. Современное состояние водных объектов Республики Карелия. По результатам мониторинга 1992-1997 гг. Петрозаводск.: КарНЦРАН. С. 139-145.

77. Смирнов А. Ф. 1939. Рыболовство на Сямозере // Тр. КГПИ. Т. 1, вып. 1. Петрозаводск. С. 134-137.

78. Соколова В. А. 1962. Кормовые ресурсы бентоса Сямозера // Тр. Сямозер. комплексной экспедиции. Петрозаводск. Т. 2. С. 36-55.

79. Соколова В. А. 1977. Зообентос и его кормовое значение // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск. С. 93114.

80. Соколова Н. Ю., Баканов А. И. 1982. Методика количественного учета и выявления пространственного распределения бентоса (хирономид) // Методическое пособие по изучению хирономид. Душанбе. С. 3-19.

81. Соколов В.Е., Решетников Ю.С. 1997. Мониторинг биоразнообразия в России // Мониторинг биоразнообразия. М. С. 8 14.

82. Стерлигова О.П., Павловский С.А. 1984. Экспериментальное изучение выедания икры сига Coregonus lavaretus L. ершом и беспозвоночными // Вопросы ихтиологии. № 24, вып. 6. С. 1036 1039.

83. Стерлигова О.П., Павловский С.А. 1985. Выживаемость икры сямозерского сига в естественных условиях // Тез. докл. третьего Всесоюзн. совещ. по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб. Тюмень. С. 169170.

84. Стерлигова О.П. 2000. Динамика рыбного населения водоемов Восточной Фенноскандии // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. М. 48 с.

85. Стерлигова О.П., Павлов В.Н., Ильмаст Н.В., Павловский С.А., Комулайнен С.Ф., Кучко Я.А. 2002. Экосистема Сямозера (биологический режим, использование). Петрозаводск.: Карельский научный центр РАН. 119 с.

86. Сущеня JI.M., Семенченко В.П., Вежновец В.В. 1986. Биология и продукция реликтовых ракообразных. Минск. 159 с.

87. Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. 1977. Карельский филиал АН СССР. Петрозаводск. 267 с.

88. Тимм В. 1982. Состав и многолетние изменения количества зообентоса в Псковско-Чудском озере // Многолетние наблюдения за зообентосом крупных озер Эстонии. Тарту. 145 с.

89. Тодераш И.К. 1984. Функциональное значение хирономид в экосистемах водоемов Молдавии. Кишинев. 171с.

90. Труды Сямозерской комплексной экспедиции. Петрозаводск. 1959. Т.1. Петрозаводск. 238 с. 1962. Т. 2. Петрозаводск. 270 с.

91. Фауна озер Карелии. 1965. М.; JL: Наука. 333 с.

92. Филимонова 3. И. 1962. Зоопланктон озера Сямозера // Тр. Сямозер. комплексной экспедиции. Петрозаводск. Т. 2. С. 63.

93. Филимонова Н. А. 1977. Микрофлора // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск. С. 54- 64.

94. Финогенова Н.П. 1994. Определитель пресноводных беспозвоночных России. СПб. Т. 1.С. 111-134.

95. Фрейндлинг В. А. 1959. Гидрологическая характеристика Сямозера// Тр. Сямозер. комплексной экспедиции. Петрозаводск. Т. 1. С. 5-73.

96. Фрейндлинг В. А., Васильева Е. П., Литинская К. Д., Маслова Н.П., Мартынова Н.Н., Поляков Ю.К. 1977. Гидрологический и гидрохимический режим Сямозера // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск. С. 5-43.

97. Чекрыжева Т.А. 1998. Фитопланктон // Современное состояние водных объектов Карелии. По результатам мониторинга 1992 1997 гг. Петрозаводск. С. 148-150.

98. Хазов А.Р. 2000. Анализ гидробиологических данных и его программная реализация. Петрозаводск. 150 с.

99. Черновский А.А. 1949. Определитель личинок комаров семейства Tendepididae. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 186 с.

100. Яковлев В.А. 1991. Гидробиологические исследования внутренних вод Кольского Севера. Апатиты. 53 с.

101. Яковлев В.А. 1999. Изменение структуры зообентоса СевероВосточной Феноскандии под влиянием природных и антропогенных факторов // Автореф. дис. докт. биол. наук. Казань. 48 с.

102. Fox P.S. 1978. Caddis larvae (Trichoptera) as Predators of fish eggs // Freshwater Biol. 8, 4. P. 343 345.

103. Jarnefelt H. 1928. Zur Limnologie eniger Gewasser Finlands V. Vesijrvi // Vanamon Julkaisuja. Osa 8. No: 1. S 13 16.

104. Kansanen P. H., Aho J. 1981. Cheges in the makrozoobenthos association of polluted Lake Vanajavesi, Southern Finland, over of 50 years // Ann. Zool. Fennici. 18. P. 73-101.

105. Keto J. 1982. The recovery of L. Vesijarvi following sewage diversion // Hydrobiologia, 86. P. 195 199.

106. Keto J., Sammolcorpi. 1988. A fading recovery: A conceptual model for lake Vesijarvi management and research // Aqua. Fennica. V. 18. 2. P. 193204.

107. Komulaynen S. 1999. The influence of lake on algal communities stracture and dynamics in lake-river systems // Proceeding of 8lh International Conference on Conservation and Management of Lakes. Copengagen. Denmark. P. 103- 105.

108. Lammi, Sammolkorpi. 1988. The role piscivorous birds in Lake Vesijarvi //. Ecological Lake management (August 29-31). Lahti, Finland. P. 21.

109. MacArtthur R.H. 1955. Eluctuations of animal populations, and a measure of community stability // Ecology,cvol. 36, N 3, p. 533-536.

110. Mikkola H., Oksman H., Shmeikka P. 1979. Experimental stady of mortality in vendance and Whitefish eggs through predathion by bottom fauna and fish // Aqua Fennica. 9, 68. P. 68 72.

111. Pavlovskky S.A. 1999. Long-term observations of macrozoobenthos of Lake Syamozero.// Abstracts. Third Nordic Benthological Meeting. Jyvaskyla. P. 45.

112. Sterligova O., Pavlovsky S., Komulainen S. 1988. Reproduction of coregonids in the eutrophicated Lake Sjamozero, Karelian ASSR // Finnish Fisheries Risearch. № 9. P. 485-488.

113. Wilkonska H., Zuromska H. 1982. Effect of environmental factors and eggs quality on the mortality of spawn in Coregonus lavaretus (L.) // Pol. Arch. Hydrobiol. V. 29, № 1. P. 123 157.