Сравнительная экологическая характеристика судака Sander lucioperca (L.) в естественном ареале и водоемах вселения

Рюкшиев, Алексей Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительная экологическая характеристика судака Sander lucioperca (L.) в естественном ареале и водоемах вселения
ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная экологическая характеристика судака Sander lucioperca (L.) в естественном ареале и водоемах вселения"

0046

На правах рукописи PtorfUUvuZif

РЮКШИЕВ Алексей Александрович

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СУДАКА SANDER LUCIOPERCA (L.) В ЕСТЕСТВЕННОМ АРЕАЛЕ И ВОДОЕМАХ ВСЕЛЕНИЯ (на примере Карелии)

03.02.06- ихтиология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 1 OKI 2010

Петрозаводск - 2010

004611281

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук РАН Институте биологии Карельского научного центра РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

Стерлигова Ольга Павловна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Кудерский Леонид Александрович

доктор биологических наук Шустов Юрий Александрович

Ведущая организация: ГОУ ВПО Карельская государственная

Педагогическая Академия

Защита состоится «27 октября 2010 г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910 Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат размещен на сайте www.petrsu.ru

Автореферат разослан « 23» сентября 2010

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Общая характеристика работы

Актуальность темы

В последнее десятилетие наблюдается резкое увеличение темпов расселения новых видов щдробионтов в водные экосистемы (Павлов и др., 2001; Решетников и др., 2002; Дгебуадзе, 2002; Панов, 2002; Алимов, Богуцкая и др., 2004). Проникновение живых организмов в водоемы может происходить как на фоне общих климатических, так и антропогенных изменений. Многие исследователи показали, что новые виды, вступая в контакты с популяциями видов-аборигенов, значительно преобразуют структуру биоценозов, и их появление имеет экологические и экономические последствия (Алимов и др., 2000; Дгебуадзе, 2003; Попова и др., 2005; Шакирова, 2007; Стерлигова, Ильмасг, 2009).

Существует несколько путей проникновения и распространения аборигенных и новых видов гидробионтов: рыбоводно-акклиматизационные мероприятия, саморасселение по озёрно-речным системам и их случайный занос. В России с целью повышения продуктивности водных экосистем и улучшения качественного состава ихтиофауны проводится интродукция ценных видов рыб. Начало планомерного проведения рыбоводно-аюслиматизационных работ в Карелии относится к 1927 г., когда на р. Суне был организован рыбоводный пункт по сбору и инкубации икры лосося и сига Онежского озера. Рыбоводные работы проводились по двум направлениям: 1) расселение местных, ценных видов рыб, и 2) завоз и интродукция новых видов из других регионов страны. Из аборигенов расселялись: крупные формы европейской ряпушки Coregonus albula (Linnaeus,), различные формы сигов Coregonus lavaretus (L.), корюшка Osmerus eperlcmus (L.), палия Salvelinus lepechini alpinas (L.), лещ Abramis brama (L.), судак Sander lucioperca (L.), европейский хариус Thymallus thymallus (L.). Из других регионов страны в водоёмы Карелии вселяли: стерлядь Acipenser ruthenus -из Северной Двины, осетра A. baerii, пелядь Coregonus peled, чира С. nasus, муксуна С. muksun и сибирского чукучана Caíostomus catostomus rostratus из водоёмов Сибири, омуля С. autumnalis — из оз. Байкал, форель Salmo ischchan — из оз. Севан, белорыбицу Stenodus leucichthys leucichthys - из Волги, нельму 5. leucichthys nelma - из р. Кубена, горбушу Oncorhynchus gorbuscha - из водоёмов Камчатки, сига С. lavaretus - из Чудского озера, угря Anguilla anguilla - из Балтийского моря, карпа (сазана) Cyprinus carpió - из Волги и рыбхозов России. Радужная форель Parasalmo myídss вселялась из водоёмов Северной Америки. Зарыбление водоёмов проводили икрой, личинками, сеголетками и особями разного возраста.

генного воздействия на водные экосистемы. В них не рассматривалось влияние новых, видов на водные экосистемы Карелии, так как были недостаточно изучены их биологические особенности в новых условиях обитания и слабо определена их роль в экосистемах.

Анализ данных по акклиматизации водных объектов показал, что вселение гидробионтов в водоёмы приводит к разным результатам, которые получили неоднозначную оценку специалистов (Northcote, 1991; Горелов, 2000; Дгебуадзе, 2000; Строганова, Задоенко, 2001; и др.).

Одним из перспективных объектов целенаправленного вселения является судак Sander lucioperca (L.), который в озёрных экосистемах Северо-Запада России имеет высокую численность и относится к ценным промысловым видам (Кудерский, 1958, 1961,1964, 1966; Негоновская, 1974; Стерлигова, Рюкшиев и др., 2009). Нами предпринята попытка оценить результаты работ по расселению судака в водоемах Карелии. Вселение судака в водоёмы центральной и северной части республики проводится с 1948 года (первая интродукция) и по настоящее время. Судак вселялся в озера, где он ранее отсутствовал: Выгозеро, Гимольское, Сегозеро, Суоярви, Сунозеро, Ведлозеро, Энгозеро, Лижмозеро, Янисъярви, Лексозеро, Сумозеро. К сожалению, до сих пор недостаточно полно проанализированы результаты этих работ. С вселением судака в трофический поток веществ и энергии водных экосистем добавляется очень ценный хищник, способствующий снижению численности мелкого окуня, плотвы, уклейки и дающий продукт высокого качества. Особый интерес представляют исследования по натурализации судака в Вьвгозеро за 60 летний период.

Цель исследований

изучить биологию вновь создаваемых популяций судака, проанализировать его адаптацию к системе уже сложившихся взаимоотношений в водоеме и выявить изменчивость основных параметров вида в новых условиях обитания.

Задачи:

1. Уточнить список водоёмов с естественным распространением судака в Карелии;

2. Проанализировать результаты акклиматизационных работ по вселению судака в водоемы Карелии;

3. Изучить биологию судака (линейно-весовой рост, созревание, нерест, питание, плодовитость) в новых условиях обитания;

4. Исследовать морфологическую изменчивость основных параметров вселенного судака из Онежского озера в Выгозеро;

5. Выявить влияние промысла на популяцию судака в исследуемых водоемах;

6. Определить роль судака в водных экосистемах Карелии.

Научная новизна

проведен сравнительный анализ судака из водоемов - доноров и водоемов реципиентов. Определены основные факторы, влияющие на формирование популяции судака. Анализ морфометрических признаков судака Выгозера за 1967 и 2007 гг. показал, что из 35 признаков достоверные отличия отмечены в 24 как пластических, так и счётных признаков, что вероятно связано с лимнологическими условиями водоема (малая средняя глубина, большая цветность, низкая прозрачность и минерализация) и с эвтрофированием водоема. Проанализирована многолетняя динамика рыбного промысла в исследуемых озёрах и определено его влияние на состояние популяций судака. Дана оценка результатов акклиматизационных работ по судаку в Республике Карелия.

Практическое значение работы

Результаты работы используются для экологического мониторинга прогнозирования возможных изменений в водных экосистемах при естественных изменениях и антропогенных воздействиях. Результаты и выводы исследований учитываются при оценке состояния рыбных запасов и при составлении комплексных региональных программ по рациональному использованию и охране рыбных ресурсов Карелии (Министерство сельского, рыбного хозяйства и экологии РК, ФГУ «Карелрыбвод», Государственный комитет по охране охотничьего и рыбного хозяйства РК).

Апробация работы

Материалы диссертации обсуждались на заседаниях лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных Института биологии КарНЦ РАН (Петрозаводск, 2009, 2010 гг.). Основные положения диссертации докладывались на международных конференциях «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008), «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Петрозаводск, 2009 г.), на научных коллоквиумах Института биологии Карельского научного центра РАН и ФГУ «Карелрыбвод» (2008-2009 гг.).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 5 научных работ, из них 2 статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы - 180 страниц, 25 таблиц, 10 рисунков. Библиографический список включает 163 источников, в том числе 20 иностранных.

Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. О.П. Стерлиговой, без ценных советов и практической помощи которой выполнение данной работы было бы невозможно, начальнику ФГУ «Карелрыбвод» В ,А. Мовчану за предоставленную возможность проведения полевых работ, сотрудникам лаборатории экологии рыб и водных беспозвоночных ИБ КарНЦ РАН и отдела мониторинга ФГУ «Карелрыбвод» за практическую помощь, внимание и поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Представлена общая характеристика исследований, поставлены цели и задачи.

ГЛАВА 1. Материал и методика

Основой диссертационной работы послужили собственные ихтиологические сборы, выполненные в ходе проведения экспедиционных работ на Онежском озере, Сямозере, Выгозере, Суоярви и Энгозере в 2006 - 2009 годах. Для сравнения полученного материала, были использованы литературные данные.

Сбор материала по судаку проводился с использованием стандартных наборов жилковых сетей длиной 30 м, высотой-1,5-3,0 м, ячеей 20-60 мм. Кроме того, для анализа брали рыбу из промысловых орудий лова (мережи, ставные и тягловые невода). На Онежском озере судака брали на анализ из Чёлмужской губы, на Выгозере - из района островов Химпески, Косуха, на остальных водоемах - из сетей, установленных в разных участках. Общий объём собранного и обработанного материала за весь период исследования составил 1000 особей разновозрастного судака. Для исследования состояния промысла этого вида были обобщены данные промысловой статистики (Отчёт ФГУ «Карелрыбвод»),

При камеральной обработке материала применяли общепринятые методики (Чугунова, 1956; Правдин, 1966; Моисеев и др., 1981; Жаков, Меншуткин, 1982). Анализировались следующие показатели: длина, вес, пол, возраст, плодовитость и питание. На морфометрический анализ взято 25 судаков с Выго-зера и 56 с Онежского озера. Для сравнительного анализа использовали данные Л.А. Кудерского (1967). В качестве регистрирующей структуры при определении возраста служила чешуя. На плодовитость обработано 178 экз. судака, на питание-575 особей. При установлении доминирующих кормовых объектов в пище судака (с учётом доли массы встречаемости) применялся расчёт по индексу пищевой значимости IR (Решетников и др., 1993).

Список видов рыб, название семейств, родов, встречающихся в исследуемых водоемах, приводится по книге «Атлас пресноводных рыб России» (2002) с незначительными изменениями. При статистической обработке материала руководствовались методиками (Урбах, 1964, Лакин, 1990; Ивантер, Коросов, 2004).

ГЛАВА II. Ареал судака Sander lucioperca (L.) и его распространение в водоемах Карелии

Судак обыкновенный Sander lucioperca (L.) принадлежит к отряду окунеобразных Perciformes, семейству окунёвых Percidae и роду Sander. В литературе долгое время для этого вида использовали названия Lucioperca и Stizostedion. Очень редко в некоторых статьях его называли Sander (Vasiliu, 1947; Vasiliu, Nicolau, 1947). В последние годы для судака вновь стали употреблять родовое название Sander (Богуцкая, Насека, 1997,2004; Kottelat, 1997).

Род Sander, кроме Sander lucioperca (L.) включает в себя берша Sander volgensis (Gmelin) и морского судака Sander marinus (Cuvier) (Богуцкая, Насека, 2004). Географически наиболее распространён судак обыкновенный.

Об этом свидетельствует большая экологическая валентность его по сравнению с другими европейско-азиатскими видами-бершом и морским судаком (Кудерский, 1966). В пределах вида Sander lucioperca (L.) выделяются следующие эколого-географические формы: полупроходная, речная, озёрная и солоновато-водная (Кудерский, 1958).

Естественный ареал судака Sander lucioperca (L.).

Он охватывает почти все крупные водные экосистемы бассейнов Балтийского, Черного, Каспийского и Аральского морей. До середины XX века его северная граница доходила до полярного круга в Швеции и Финляндии (Pethon, 1989). В России он обитает в Европейской части от Карелии (63° с.ш.) до Закавказья (Арнольд, 1936; Берг, 1949; Кудерский, 1964, 1966; Атлас пресноводных рыб России, 2002).

В Карелии насчитывается более 60 тысячи озер и только в 20 из них, расположенных в основном в южной части, обитает судак: Онежское и Ладожское озера, Водоозеро, Сямозеро, Шотозеро. Он также отмечен в Укшозере, Логмозере, Ту-нозере, Пильмозере, Миккельском, Вагатозере, Утозере, Коткозере, Келкозере, Вагвозере, Шальском озере (табл. 1). Кроме перечисленных водоемов судак иногда встречается и в реках: Шуе, Водое, Олонке, Илексе, куда заходит из озер (Данилевский, 1875; Домрачев, 1929; Зборовская, 1936; Озера Карелии, 1959; Кудерский, 1964; Петрова, Бабий, 2001; Петрова, Кудерский, 2006).

Искусственное распространение судака.

После строительства каналов, водохранилищ и проведения рыбоводных работ ареал судака значительно расширился. В Европе он интродуцирован в Англии (р. Темза), во Франции (р. Рона), в Германии (р. Рейн), в Швеции (оз. Ве-нерн) (Steinmann, 1948; Нюман, 1959). В России - в озера Балхаш, Бийликуль, Чебаркуль (Челябинская обл.), оз. Ханка, из которого он проник в реку Амур (Богуцкая, Насека, 1996). Судак вселялся и в водохранилища: Усть - Камено-горское, Можайское, верхнего Иртыша в Западной Сибири, в Новосибирское, откуда он спустился до низовий Оби, ее уральских притоков и до Обской губы (Галактионова, 1958; Лужин, 1959; Иоганзен, Петкевич, 1961).

В пределах естественного ареала судака расселяли по водоемам, где он ранее отсутствовал: некоторые водоемы Карелии, Вологодской, Архангельской областей (Кудерский, 1964; Петрова, 1985; Зуянова, 1989; Сальников, Решетников, 1991; Решетников, Шакирова, 1993; Новоселов, 2000; Попова, 2002).

На возможность и целесообразность расширения ареала судака в Карелии указал в 1929 г. П.Ф. Домрачев. Работы по искусственному разведению судака были начаты в 1935 г. на Онежском (Виролайнен, 1946) и Ладожском озерах (Головков, 1936; Лапицкий, 1941). Положительный эффект получен только на Ладожском озере. В результате этих исследований была разработана методика выдерживания производителей в садках и определены возможности инкубации икры во влажной атмосфере.

Первые работы по расселению судака в водоемы Карелии начали проводить сотрудники Карельской производственной акклиматизационной станции (КПАС) в 1948 г., когда он из Онежского озера был вселен в Выгозеро.

В 1956 г. в данном водоеме отмечен первый нерест судака. Расселение судака было продолжено еще на 13 водоемах Карелии (табл. 1).

Таблица 1

Распространение судака в водоемах Карелии

Естественные популяции

оз. Ладожское Оз. Тунозеро

оз. Онежское Оз. Пильмасозеро

оз. Сямозеро Оз. Миккельское

оз. Шотозеро Оз. Вагатозеро

оз. Крошнозеро Оз. Утозеро

оз. Вагвозеро Оз. Кеякозеро

оз. Коткозеро р. Шуя

оз. Водлозеро р. Водла

оз. Укшозеро р. Олонка

оз. Логмозеро р. Илекса

Искусственно созданные популяции

оз. Выгозеро Оз. Суоярви

оз. Сегозеро Оз. Лексозеро

оз. Ондозеро Оз. Энгозеро

оз. Ведлозеро Оз. Гимольское

оз. Янисъярви Оз. Сундозеро

Маточными водоемами являлись крупные озера Карелии: Онежское, Ладожское, Сямозеро и с 1968г. - Выгозеро.

Чаще заселяли судака в водоемы, расположенные в средней части Республики Карелия (до 64° с.ш.) и только один раз в северной части - Энгозеро в Лоухском районе (66° с.ш.). Всего было вселено около 2 млн. экземпляров разновозрастного судака и 1,2 млн. штук икры. Площадь озёр заселения судака варьировала от 1,18 км2 (озеро Павшойльское) до 1285 км2 (Выгозеро), максимальные глубины от 8 м (Ондозеро) до 97 м (Сешзеро), средние глубины от 3,2 м (Гимольское) до 23,3 м (Сегозеро) (Озера Карелии..., 1959; Современное состояние..., 1998).

Анализ исследований показал, что судак прижился в 10 из 14 озер, в которые его вселяли. Только в 4 озерах (Выгозеро, Ведлозеро, Янисьярви, Суоярви) он достиг промысловой численности (Стерлигова, Ильмаст, 2009). В ряде водоемов-Лексозеро, Гимольское, Энгозеро, Сегозеро, Ондозеро, Сундозеро он встречается в незначительных количествах. В остальных 4-х озерах (Лижмозеро, Сумозеро, Кончезеро, Павшойльское) судак не выявлен. В Кончезеро и Павшойльское озера была проведена всего одна посадка разновозрастного судака в 1964 г. и в небольших количествах, соответственно 0,08 и 0,29 тыс. штук, что, вероятно и отразилось на результате. В Лижмозеро разновозрастного судака вселяли с 1983 по 1987 гг. в количестве 30,84 тыс. шт., в Сумозеро с 1987 по 1990 гг.-12,0 тыс. шт. Несмотря на значительную численность вселения судак в этих водоемах не прижился. Вероятно, по каким - то другим причинам экосистемы этих озер были не

готовы принять вселенца. В работе О.А. Поповой (1977) отмечается, что для все-ленца необходимы подходящие гидрологические, гидрохимические и кормовые условия на всех этапах развитая и если они по каким-либо параметрам не соответствуют для него, тогда и результат получается отрицательный.

ГЛАВА III. Характеристика среды обитания судака в водоемах-донорах и водоемах - реципиентах

Гидрография, геоморфология озер

Все исследуемые водоемы (Онежское озеро, Сямозеро, Суоярви Выгозе-ро, Энгозеро) по генезису озерных котловин относятся к тектонико-ледни-ковому типу. Они принадлежат разным бассейнам, первые три к - Онежскому озеру, два следующих к - Белому морю. Лимнологическая характеристика озер приведена в табл. 2.

По классификации П.В. Иванова (1948) и И.С. Захаренкова (1964) водоемы по площади делятся на малые до 100 км2, к ним относится озеро Суоярви (58,5 км2), средние до 1000 км2-Сямозеро (266 км2), Энгозеро (122 км2) и большие более 1000 км2-Онежское озеро (9693 км2), Выгозеро (1160 км2). Изучаемые озера значительно отличаются по глубинам. Самый глубоководный водоем - Онежское озеро (средняя глубина 29 м, максимальная - 120 м), затем следует Выгозеро (6,2-28 м), Сямозеро (6,0-24,5 м), Суоярви (3,5 - 20,5 м) и Энгозеро (соответственно 4,5-18 м). По термическому режиму Энгозеро относится к холодноводному типу, все остальные озера к - умеренному.

Гидрохимическая характеристика исследуемых озер

Химический состав вод формируется под влиянием поверхностного и подземного стока с водосбора. На динамику кислорода в период открытой воды основное влияние оказывает ветер и его содержание в % насыщения в исследуемых водоемах колеблется от 70 до 100%. Концентрация С02 колеблется от 0,7 до 5,9 мг/л на поверхности и от 1,4-до 12 мг/л у дна.

Величина рН зависит от многих факторов: щелочности, содержания углекислого газа, гумусовых веществ и интенсивности биохимических процессов. В изучаемых водоемах этот показатель изменяется от 5,8-6,4 (Выгозеро) до 6,57,7 (все остальные водоемы). Низкие величины рН характерны для озер, закис-ленных естественным и антропогенным путем, а также для вод с высоким содержанием гумусовых веществ и низкой щелочностью.

По цветности и перманганатной окисляемости все озера относятся к классу вод - мезогумозных (8,5-16).

По величине минерализации (суммы ионов) водоемы условно делятся на две группы: с минерализацией до 20,0 мг/л и свыше 20 мг/л. Наибольшая цветность воды отмечена у озер Суоярви (70 град.), Выгозера (45 град.), Ся-мозера (41 град.), которые относятся к мезогумозному типу, наименьшая (20 град) - в Онежском озере -олигогумозный тип.

Таблица 2

Лимнологические показатели исследуемых озер

Показатели Водоёмы

Онежское Выгозеро Сямозеро Суоярви Энгозеро

Общая площадь (с островами), км1 10050 1285 270,3 63,4 136

Площадь водной поверхности, км2 9693 1160 266 58,5 122

Географические координаты 60°53 - 62°55с.ш. 34°13-36°28в.д. 63°20 с.ш. 33°40 в.д. 61°55с.ш. 33°11 в.д. 62°10 сдц. 32°24 вд. 65°45ст33°35вл

Наибольшая длина, км 290 89 24,6 20,5 38,3

Наибольшая ширина, км 82 23 15,1 4,7 7,9

Средняя глубина, м. 29 6,2 6,0 3,5 4,5

Максимальная глубина, м. 120 28 24,5 20,5 18

Количество притоков, шт. 1152 25 17 9

Количество островов, шт. 1650 529 80 50 144

Прозрачность, м. 4,0-5,0 1,4-2,4 0,5-3,5 0,8-1,5 1,8-2,5

Цветность, град 20 45 41 70 -

РН 6,5 - 7,7 6,5- 7,3 7,0-7,2 5,8-6,4 6,6-6,8

Содержанное 02, % насыщения 90-100 86-93 80-100 67- 100 80-90

Свободный СО), мгУл поверхность/дно 0,7-1,4 5,9/12 1,4/5,8 2,9 / 6,0

Перманганалная окисляемость, мгСУл 7-10 7-12 8,5 16,3-17,9 10-11

Суммарный N. мг/л 0,52-0,65 0,66 0,08-0,52 0,47

Минеральный фосфор Р, мг/л - - 0,002 0,002 - 0,008 0,009

Общий Р, мг/л, 0,010-0,014 0,017-0,076 - 0,02-0,03 0,001

Ре ^ мг/л 0,27-1,9 0,22 - 0,28 0,14 0,50-0,70

51 „бш, мг/л 0,3-0,5 - 1,0 -

Биомасса фитопланктона, г/м1 0,4-2,4 0,6-4,2 2,0 -

Биомасса зоопланктона, г/м"1 0,3 0,3-4,2 1,6-2,1 3,7 0,5-0,9

Биомасса бентоса г/м£ 1,0-5,0 2,8 - 9,0 1,0-4,0 0,5-1,6 0,6

Количество видов рыб 36 14 20 12 12

По данным: Озера Карелии 1959; Современное состояние ..., 1998; Экосистема Сямозера, 2002; Биоресурсы Онежского озера, 2008; наши данные

Содержание в воде биогенных элементов является важным показателем. От их количества в значительной степени зависит продукция в водоеме и определяется его трофический статус. В естественном состоянии уровень тро-фии озер может изменяться от олиго-(низкопродуктивных) до мезо- (средне-продуктивных) и эвтрофных (высокопродуктивных). Поступление биогенных элементов со сточными водами или в результате смыва с полей усиливает процесс их эвтрофирования. Для вод Карелии в естественном режиме характерно низкое содержание РШ111 (2-3 мкг/л и менее). Фосфаты потребляются водными организмами одними из первых и оборачиваемость минерального фосфора в воде играет важную роль в обеспечении этим элементом биоты.

Что касается азотистых соединений, то необходимо учитывать многообразие источников поступления и особенности круговорота азота в природе. Азот очень важен для живых организмов и необходим для синтеза аминокислот. Источником его поступления в водоемы могут быть почвы, атмосферные осадки, сточные воды. По содержанию азотистых веществ природные воды Карелии могут быть разделены на две группы. В одной азот представлен, главным образом, органической формой, с преобладанием аллохтонного органического вещества, во второй Морг не более 60% от 1Чобщ Нитратная форма преобладает над другими минеральными формами, с доминированием автохтонного органического вещества. Содержание всех видов азотистых веществ в изучаемых озерах колеблется от 0,1 до 0,65 мг/л, в зависимости от взятия проб (литораль или глубоководная часть). По содержанию фосфора и азота Онежское озеро и Энго-зеро относятся к олиготрофным, остальные - к мезотрофным.

Гидробиологическая характеристика исследуемых водоемов

Для водных экосистем динамика и структура зоопланктона и зообентоса является чувствительным индикатором состояния среды, так как трансформация антропогенного воздействия в первую очередь связана с процессами, происходящими в толще воды и донной области. Следовательно, зоопланктон и зообентос первыми выражают отклик на изменение условий обитания, служат важным показателем для мониторинга за качеством воды и эвтрофирова-нием озерных экосистем.

Из исследованных озер самыми высококормными по биомассе зоопланктона (более 1,0 г/м3) являются Суоярви (З,7г/м3) и Сямозеро (2,1 г/м3). Биомасса зоопланктона Онежского озера равна 0,3 г/м3, Энгозера 0,5-0,9- г/м3.

Наиболее высокая биомасса бентоса отмечена для Выгозера (2,8-9,0 г/м2), затем по убывающей следуют - Онежское озеро (1,0-5,0), Сямозеро (1,0- 4,0), Суоярви (0,5-1,6) и наконец, Эншзеро (0,6 г/м ). Низкие показатели биомассы макрозообентоса свидетельствует о его малой продуктивности и позволяют отнести Энгозеро по этому показателю к олиготрофному типу, а все остальные - к мезотрофному (Китаев, 2007).

Ихтиофауна озер

Наибольшее число видов рыб отмечено для Онежского озера-36 (15 семейств) и Сямозера-20 (12 семейств), далее следуют Выгозеро-14 (8 семейств), Энгозеро-12 (8 семейств) и Суоярви-12 (5 семейств). Наиболее

многочисленное семейство карповых до 13 видов (Онежское озеро). В водоемах встречаются редкие виды рыб, внесенные в Красную книгу Карелии (стерлядь, атлантический лосось, озерная и ручьевая форели, голавль, красноперка, чехонь, щиповка, сом, пестроногий подкаменщик).

Анализ гидрологических, гидрохимических и кормовых показателей исследуемых водоемов показал, что они в целом благоприятны для обитания судака.

ГЛАВА IV. Сравнительная характеристика морфометрических показателей судака Для улучшения качественного состава ихтиофауны Выгозера в него с 1948 г. по 1951 г. ежегодно проводилось вселение судака. За этот период из Чёлмужской губы Онежского озера в Выгозеро было выпущено 2440 штук разновозрастного судака (Справочник..., 2000). Через короткое время после интродукции судака Л.А. Кудерский (1967), изучив его морфометрические показатели, отмечал, что они существенно изменились по сравнению с исходной популяцией Онежского озера и отличия выявлены по 19 из 35 пластических и счётных признаков.

Сравнительный анализ морфометрических признаков судака Выгозера за 1967 и 2007гг.

Сравнительный анализ морфометрических признаков судака Выгозера 1967 и 2007 гг. показал, что из 35 признаков уже у 24 отмечены достоверные IV отличия (уровень значимости а=0,05) как пластических, так и счётных признаков. По сравнению с 60-ми годами у судака произошло уменьшение числа чешуй в боковой линии и увеличение числа ветвистых лучей в анальном плавнике.

Среди признаков головы, выраженных в процентах длины тела, в настоящее время отмечено увеличение горизонтального диаметра глаза, заглазнич-ного отдела головы, длины верхне- и нижнечелюстных костей и ширины лба. Произошли изменения в сторону увеличения в длине хвостового стебля и антедорсального расстояния и уменьшения расстояния от анального отверстия до анального плавника.

Среди признаков плавников, выраженных в процентах от длины тела (ас1), выявлены изменения длины основания первого и второго спинных плавников, высоты спинного и анального плавников, длины и ширины грудного плавника, длины брюшного плавника и расстояния между первым и вторым спинными плавниками. Произошло уменьшение высоты второго спинного плавника.

Сравнительный анализ морфометрических признаков судака Онежского озера и Выгозера

Сравнение морфометрии судака Онежского озера (1967 г.) и Выгозера (2007 г.) выявило достоверные отличия (уровень значимости а=0,05) у 15 из 26 пластических и счетных признаков. В Выгозере по сравнению с Онежским озером у судака увеличилось число ветвистых лучей в анальном плавнике. Из признаков головы, выраженных в процентах от длины тела (а<3), у судака Выгозера выявлено увеличение длины головы, горизонтального диаметра глаза, длины за-глазничного отдела головы. Из признаков головы, выраженных в процентах от длины головы, изменения затронули горизонтальный диаметр глаза, длину

верхнечелюстной кости и высоту головы у затылка. У судака Выгозера увеличился горизонтальный диаметр глаза и длина верхнечелюстной кости.

Среди признаков тела, выраженных в процентах от длины тела (ad), произошли изменения наибольшей высоты тела, антедерсального расстояния и длины хвостового стебля.

Из числа признаков плавников, выраженных в процентах от длины тела (ad), изменения коснулись высоты первого спинного и анального плавника, длины грудного и брюшного плавников и расстояния между первым и вторым спинными плавниками. У судака Выгозера по сравнению с судаком из Онежского озера уменьшилось только расстояние между первым и вторым спинными плавниками, остальные признаки увеличились.

Изменения, представленные выше, свидетельствуют о том, что в настоящее время популяция судака Онежского озера по морфометрическим признакам отличается от популяции судака Выгозера, что связано с различием условий окружающей среды водоёма-донора (Онежское озеро) и водоёма-реципиента (Выгозеро).

Глава V. Сравнительная биологическая характеристика судака водоемов - доноров и водоемов - реципиентов

Биологическая характеристика судака Sander lucioperca Онежского озера и Выгозера

Анализ физических и биологических условий Онежского озера и Выгозера позволяет отнести первое к группе олиготрофных водоемов, второе к группе мезотрофных, но в целом, благоприятных для обитания судака (Баранов, 1951; Герд, 1962; Китасв, 2007).

Судак характеризуется длительным жизненным циклом, некоторые особи в Онежском озере достигают возраста 31 года, однако в уловах преобладают рыбы от 6 до 11 лет. Темп роста его зависит от температурных условий и от численности кормовых объектов (Кудерский, и др., 1984). В наших пробах судак в возрасте 5 + имел среднюю длину (ad) равную 40,0 см, в 6+ -42,0, в 7+ - 44, 0, в 10+ - 54,0, в 15+ - 63, 0 и в 20+ - 70,0 см, массу, соответственно, 800 г, 1000, 1300, 2100, 3900, 5000 г (рис. 1, 2). С наступлением в жизненном цикле стадии естественной старости в возрасте более 20 лет, темп роста его снижается (Лукин и др., 2008; Рюкшиев, Стерлигова, 2009).

В Выгозере предельный размер выловленного судака составлял 68 см, масса 5200 г и возраст - 17 лет. В уловах преобладали рыбы в возрасте 7-9 лет, длиной 40 - 50 см и массой 700 - 1200 г. Судак Выгозера в возрасте 5+ имел длину 29-31 см, массу 380-500 г, 6+ - 36-39 см, 600-870 г, в 7+ - 39-43 см, 900-1000 г, в 8+ - 4142 см, 1000-1300 г и в 18+ длину 66 см и массу 4300 г (рис.1,2).

Сравнительный анализ темпа роста судака из этих двух озер показал, что он несколько выше у судака, обитающего в Онежском озере, что связано с большими площадями для его нагула, богатой и доступной кормовой базой (ряпушка и корюшка) (рис. 1,2). Об этом также свидетельствуют показатели жирности внутренних органов - 2,6 в Онежском озере и 1,5 в Выгозере.

О Т-1-1-1-1-1-1-1-!-1 1-1-1-1-1

5+ 6+ 7+ 8+ 9+10+11+12+13+14+15+16+17+18+

Возраст

Рис. 1. Линейный рост судака

Сопоставление темпа роста судака Выгозера и Онежского озера 2006-2009 гг., с таковым в предшествующие годы, позволяет сделать вывод о весьма небольших годовых различиях. Это, вероятно, обусловлено достаточно высокой пластичностью судака, который при определенных колебаниях абиотических и биотических факторов в озерах сохранил относительную стабильность темпа роста.

Судак по типу питания является хищником подстерегающее-преследую-щего тип (Попова, 1979). Основное время охоты приходится на вечернее время. Эта особенность судака объясняется развитием среднего мозга и наличием в сетчатке его глаза (в пигментных клетках) кроме меланина, гуанина, отражающего свет. Также он отличается высокой пищевой пластичностью и сменой питания в онтогенезе. Молодь судака после рассасывания желточного мешка (после 8-9 суток) питается зоопланктоном (коловратки, науплии, копеподы). На втором месяце жизни она переходит на питание

крупными беспозвоночными (мизидами) и молодью рыб (Кудерский, 1964; Попова, 1979; Петрова, 1991; Рюкшиев, 2008). Более ранний переход на хищное питание происходит в Коткозере и Водлозере, где обитает снеток, очень доступный объект для питания молоди судака (Балагурова, 1963).

Кормовая база взрослого судака в обоих озерах очень разнообразна, и пища его имеет широкий спектр. Весной в питании по массе доминировала корюшка (до 80 %). В летний период основными видами жертв являлись ерш (15 %), молодь плотвы (10 %), сига (5 %), окуня (30 %), уклейка (20 %), корюшка и другие рыбы (20 %). В осеннее-зимние месяцы в питании преобладали ряпушка (60%), сиг (10%), разные виды рыб (30%). Поедание судаком корюшки и ряпушки обусловлено многочисленностью этих рыб и обитанием их в большинстве биотопов обоих озер.

Судак Онежского озера половозрелым становится в возрасте 7-8 лет, а в Вы-гозере в возрасте 8-9 лет (Беляева, 1950; Кудерский, 1964). Основные его нерестилища в Онежском озере располагаются в губах Челмужской, Уницкой, Оров, Чорга и в Пялемском Онего (Климова, 1935; Беляева, 1950). В Выгозере - у островов Койкинец, Самогора, Химпески, Мадарашта (Гуляева, Кудерский, 1964; Вис-лянский, 1968; Петрова, Попова, 1985; Рюкшиев, 2007). Нерест происходит в июне-июле при температуре воды 12-18°С. Икрометание в этом интервале температур наступает при условии суммарного накопления тепла за предыдущую десятидневку не менее 120 градусо-дней. Судак откладывает икру на каменистом или каменисто-песчаном грунте, на глубинах от 0,5 м до 12 м в Онежском озере и глубинах 1,5-3,5м в Выгозере. Диаметр оплодотворённых яйцеклеток судака варьирует в пределах 1,2-1,4 мм. Инкубационный период обычно длится около двух недель (Петрова, Попова, 1985). Самец охраняет отложенную икру, предохраняет её от заиления, смывая грязь водными потоками, создаваемыми движениями грудных плавников и в этот период времени судак очень агрессивен (Никольский, 1963). Средняя абсолютная плодовитость судака Онежского озера составляет 440 тыс. икринок (130 - 730 тыс. икринок), Выгозера - 300 тыс. икринок (90 до 860 тыс. икринок) (Петрова, 1991; Рюкшиев, Стерлигова, 2008).

Таким образом, популяция судака Онежского озера отличается от популяции Выгозера более высоким темпом роста, ранним созреванием в возрасте 6-7 лет, судак Выгозера-в 8-9 лет, показателями жирности внутренних органов (2,6 и 1,5). Проведенный ранее сравнительный анализ морфометрических признаков судака Онежского озера и Выгозера показал, что из 26 исследованных признаков у 15 отмечены достоверные отличия как пластических, так и счётных признаков (Рюкшиев, 2009). Все выявленные отличия в биологических показателях судака, вероятно, связаны с различными гидрологическими, гидрохимическими и кормовыми показателями водоёма-донора и водоёма-реципиента.

Биологическая характеристика судака Sander lucioperca L. Сямозера и Суоярви

Анализ физических и биологических условий Сямозера и озера Суоярви позволяет отнести их к группе мезотрофных водоемов (Баранов, 1951; Герд, 1962; Китаев, 2007), в целом, благоприятных для обитания судака. Наши ис-

следования показали, что судак в Суоярви прижился, размножается, но имеет незначительную численность.

По биологии судака Сямозера имеются многочисленные публикации, где подробно рассматриваются вопросы его роста, размножения и питания (Естественные и экономические условия..., 1915; Смирнов, 1939; Балагуро-ва, 1959, 1963; Вебер и др., 1962; Кудерский, 1962; Титова, Стерлигова, 1977; Решетников и др., 1982; Стерлигова и др., 2002).

В пределах Сямозера судак распространен повсеместно, за исключением губ Лахта и Чуйнаволок, воды которых имеют кислую реакцию рН-6,0, низкое содержание кислорода (65% насыщения), иногда наблюдаются заморные явления. Основные места его концентрации связаны с питанием и размножением. В нерестовый период отмечены скопления судака в Кухагубе, у Хокинсаари, Кючансаари, Азаннаволока, в районе Сямозерских островов. Во время нагула он следует за своими основными кормовыми организмами: ряпушкой и корюшкой. Его молодь от 5 до 16 см длиной в возрасте 1-3 лет летом держится на ямах глубиной до 9-16 м (Кудерский, 1962). При летнем мутниковом лове ерша прилов судака в 50-е годы составлял 0,1%, в 70-е годы - 7% по весу (Титова, Стерлигова, 1977; Стерлигова и др., 2002). Начиная с 2000 года, мугаиковый лов на озере не применяется.

Размеры судака в промысловых уловах колебались от 29 до 77 см, масса от 1,0 кг до 6,5 кг (рис. 3,4). Судак с максимальными размерами встречается в уловах редко, в основном преобладают особи длиной (ас!) 40 - 45 см, массой 1,0-1,5 кг. Судак характеризуется длительным жизненным циклом, некоторые особи достигают возраста 24 лет, однако в наших опытных уловах преобладали рыбы от 7 до 10 лет. Впервые нерестующие рыбы в опытных уловах 1954-1956 гг. составляли в Сямозере 28 %, в 2006-2009 гг. уже почти 50%, в Суоярви - 75%, что свидетельствует о его целенаправленном изъятии в последние годы.

Данных по биологии судака озера Суоярви в литературных источниках нами не обнаружено. В 2009г. было выловлено 85 экз. судака длиной 14 - 46 см, массой - 25 -1480 г, в возрасте-2+-10+. Основу опытных уловов составляли рыбы длиной 38-43 см, массой 800-1200 г, в возрасте 7+-9+ (рис. 3,4). Судак в озере Суоярви растет несколько медленнее, чем в Сямозере, имеющем большие площади для нагула и богатую кормовую базу.

В обоих озерах судак становится половозрелым в возрасте 6 +- 7+ (самцы) при длине 35-40 см и массе 0,8-0,9 кг, самки в возрасте 7-8 лет при длине 40-45 см, массе-1,0-1,2 кг. В 2009 г. Абсолютная плодовитость судака Сямозера в 2009 г. колебалась от 80 до 300 тыс. икринок, относительная - от 100 до 125 икринок (табл. 3). В 1954-1956 гг. средняя абсолютная плодовитость судака в среднем была равна 320 тыс. икринок при колебании от 65 до 1155 тыс. икринок. Абсолютная плодовитость находится в прямой зависимости от размера и веса самок. В эти годы были взяты на плодовитость рыбы большего размера, массы и возраста от 8+ до 20+ (Балагурова, 1963).

Нерест судака в обоих озерах происходит в конце июня - июле при температуре воды 15°С на лудах с каменистыми, песчаными грунтами (глубина до 4 м). Инкубация икры продолжается около 20 дней (Кудерский, 1962; Титова, Стерлигова, 1977).

Возраст, лет -о-оз.Суоярви -в—оз.Сямозеро

Рис. 3. Линейный рост судака (2009 г.)

Возраст, лет

-о-оз.Суоярви —оз.Сямозеро

Рис. 4. Весовой рост судака (2009 г.)

Таблица 3

Плодовитость судака в зависимости от возраста

Возраст, лет | Средний размер, ад, см | Средняя масса, г | АЛ | ОП | N

Сямозеро, 2009г.

7+ 40.0 1000 111000 111 10

8+ 43.0 1200 140000 117 35

9+ 46.0 1600 200000 125 18

10+ 50.0 2100 260000 123 12

11+ 52,0 2400 280000 116 4

12+ 55,0 3000 300000 100 2

Суоярви, 2009г.

7+ 38,0 700 70000 100 15

8+ 40,0 900 100000 111 20

9+ 43,0 1150 130000 из 5

10+ 46,0 1480 180000 121 3

Спектр питания судака Сямозера в 1950-1960-е гг. состоял из ряпушки (53%), ерша (36%) и окуня (11%) (Балагурова, 1963). С появлением в водоеме

корюшки состав его питания в 1970-2000 гг. изменился, и 57% приходилось на корюшку, 18% на ерша и 25% на окуня (Попова, 1982; Стерлигова и др., 2002). Начиная с 2005 г. и по настоящее время в питании судака преобладают окунь, ряпушка, уклейка и корюшка.

В озере Суоярви судак питается окунем, плотвой, уклейкой, реже ряпушкой. Он имеет очень низкий коэффициент ожирения-1,5, что вероятно связано с большой конкуренцией в питании с другими хищными рыбами (окунь, щука, налим). По биологическим показателям судак озера Суоярви незначительно отличается от судака водоема-донора. Эти два водоема и по своим лимнологическим характеристикам очень близки.

Таблица 4

Линейно-весовой рост судака исследуемых озер

Возраст | 2+ | 3+ | 4+ [ 5+ | 6+ | 7+ [ 8+ | 9+ | 1(Н- | N

Длина, ас1, см

Онежское озеро - - - 39 42 44 48 50 52 250

Сямозеро 15 29 24 28 35 39 42 45 50 150

Выгозеро - 20 25 28 37 39 42 44 49 100

Суоярви 14 - - 29 34 38 40 43 46 85

Энгозеро - - - 21 26 32 37 40 44 25

Масса, г

Онежское озеро - - - 830 1100 1300 1600 2000 2300 250

Сямозеро 30 80 180 275 600 1000 1200 1400 2000 150

Выгозеро - 60 200 300 700 950 1200 1400 1950 100

Суоярви 25 - - 280 570 700 900 1200 1400 85

Энгозеро - - - 220 400 550 800 1100 1200 25

Биология судака Энгозера

Сведений по биологии судака Энгозера в литературных источниках нами так же не выявлено. В 2009г. было выловлено 25 экз. судака длиной от 21 до 44 см, массой от 200 до 1400 г, в возрасте -5+ -10+. Основу опытных уловов составляли судаки длиной 32-40 см, массой 600 - 1100 г, в возрасте 7+-9+. Анализируя данные таблицы 4, можно сделать вывод, что судак Энгозера по темпу роста значительно уступает судаку из всех исследованных озер, вероятно из-за северной границы его обитания в Карелии (66°с.ш.).

Таким образом, исследована биология судака в водоемах донорах (Онежское озеро и Сямозеро) и водоемах реципиентах (Выгозеро, Суоярви, Энгозеро). Впервые проведен сравнительный биологический анализ судака из этих водоемов (линейно-весовой рост, возрастной состав, сроки созревания и нереста, плодовитость, питание). Выявлено, что в озерах - донорах показатели судака выше, чем в водоемах вселения, и они зависят от гидрологических, гидрохимических и гидробиологических показателей водоемов. Судак является биологическим мелиоратором, так как питается преимущественно массовыми и мелкими видами рыб (снеток, корюшка, ряпушка, окунь, сиги, карповые) и является пищевым продуктом высокого качества

ГЛАВА VI. Промысел и его влияние на численность судака

Влияние промысла на состояние популяции судака в Онежском озере

Добыча судака в Онежском озере ведётся давно и регулярно. В 1940-е и 1950-е годы значительное влияние на популяцию судака оказывал траловый лов и лов ставными неводами, в 1960-е 1970-е - лов мелко и крупночастиковыми неводами, в настоящее время - сетной лов.

В 1954 г. на водоеме работало 20 траловых судов. С 1957 по 1985 гг. был введен частичный запрет на траловый лов, с 2007 г. по настоящее время он на водоеме не применяется (Дмитренко, 1966; Кудерский, 1966; Лукин и др., 2008). В 2007-2009гг. на озере уменьшилось количество крупночастиковых ставных неводов (120-20 штук) из-за трудоёмкости их установки, обслуживания и высокой стоимости для мелких рыбодобывающих организаций, осуществляющих добычу рыбы. Самым распространенным и общедоступным орудием лова являются сети. С 1948 года и по настоящее время рыбаками-промысловиками устанавливалось ежегодно от 400 до 3000 разноячейных сетей. Количество сетей, применяемое рыбаками-любителями и браконьерами учету не под дается и, вероятно их в несколько раз больше. Значительное влияние сетной лов оказывает на судака старше 6 лет, особенно, в нерестовый период (июнь-июль).

Многолетняя динамика уловов судака характеризуется спадами и подъемами в различные периоды. Его добыча в среднем по учтенным промысловым уловам в 1950-е гг. составляла 74 т, в 1960-е гг.-46, в 1970-е гг.^И, в 1980-е гт.-ЗО, в 1990-е гг.-Ю т, с 2000 года по настоящее время-13 т (Гос. докл., 2006-2009 гг.). Доля судака в общих уловах рыбы по озеру колебалась от 0,4 до 6,3 % (в среднем 2,4 %). Цикличный характер уловов связан как с урожайностью поколений, так и использованием различных орудий лова. Существенное снижение уловов судака в последние 20 лет вызвано сложной экономической ситуацией в стране.

Влияние промысла на состояние популяции судака в Сямозере

На Сямозере промышленный лов рыбы ведется с 1932 г. Количество орудий лова на озере существенно меняется по годам, самьми распространенными и общедоступными являются сети. С 1932 года по настоящее время рыбаками -промысловиками (без учета рыбаков - любителей и браконьеров) используется от 200 до 900 крупноячейных сетей, которые оказывают наибольшее влияние на старшие возрастные группы судака (от 6 лет).

Наиболее эффективными орудиями лова являлись ставные невода. Их количество на водоеме до 80-х гг. не превышало 6 штук, в 80-90-е гг.-1-2 штуки, в последние 10 лет они рыбаками не применяются из-за трудности их установки, обслуживания и высокой стоимости. На водоеме уменьшилось количество тягловых неводов, береговых мереж, мутников.

Для судака промысел является основной причиной изменения его численности и биомассы. Уловы судака за многолетний период (1932-2000 гг.) варьировали от 3 т (1998 - 2000 гг.) до 50 т (1967 г.). До войны его средний вылов

составлял-20т, в 1950-е гг.-23 т, в 1960-е-30 т, в 1970-е-22 т, в 1980-е-15 т, в 1990-е—10 т, в 2000-е гг.-4 т. Доля судака в общих уловах по озеру колебалась с 1932 по 1970 гг. от 6 до 52 % (в среднем 25 %). С 1971 по 2000гг. от 3 до 13 % (в среднем 7 %). За многолетний период (70 лет) доля в среднем составила 16% и это очень высокие показатели. Снижение уловов в 1990-2000 гг. вызвано уменьшением количества официальных рыболовных бригад (с 6 до 2), в настоящее время они вообще отсутствуют и лов рыбы производится только частными предпринимателями и рыбаками-любителями (Стерлигова и др., 2002; Отчеты ФГУ «Карелрыбвод» 1950 - 2008 гг.).

Воздействие промысла на становление популяции судака в Выгозеро

В период становления популяции судака (1948 - 1960 гг.) был введен запрет на его вылов. С 1964 года запрет снят и уловы его не превышали 2 т (4,5% от общего лова рыбы за год). В 1968 и 1969 гг. они выросли до 10-12 т (или 12-14 %), с 1970-по 1979 гг. добыча судака составляла 24 т в год (22 %), в 1980-е гг. его вылов увеличился до 30 т (18 %), а наибольший улов отмечен в 1988-1989 гг.-50 т (21 %). Для сравнения, за длительный период промысла на Онежском озере доля судака в общем вылове рыбы не превышала 5-6 %, в среднем 2-3%. Вероятно, быстрый рост численности судака в Выгозере связан с «эффектом акклиматизации», когда численность нового вида в водоеме резко увеличивается после вселения (Решетников и др., 1982). Начиная с 1990 по 2000 гг., уловы всех видов рыб в целом по озеру сократились, и по данным официальной статистики вылов судака составлял в среднем чуть более 1т (11,8% от общего лова рыбы). Причина снижения промышленного лова судака в этот период заключалась в нестабильной экономической ситуации в стране, и как следствие-росте браконьерства, уловы которого практически не учитывались. Одновременно со снижением добычи уменьшалось и количество орудий лова. Так, в 1991 г. число сетей составляло 470 шт, неводов-6, мерёж-51 шт., в 1999 г. их соответственно было-68 шт., 4 шт. и 4 шт.

В настоящее время судака вылавливается около 10 т в год (данные ФГУ «Карелрыбвод»). Однако, целенаправленный его вылов может свести на нет все усилия рыбоводов.

Воздействие промысла на становление популяции судака в озере Суоярви

Промышленный лов судака в озере Суоярви существовал только до 2001 года. В настоящее время он отсутствует, но активно развивается любительское рыболовство и наиболее популярным способом лова судака являются сети. В уловах большую долю составляет не отнерестившийся судак, что влияет на его численность.

Воздействие промысла на становление популяции судака в Энгозере

В прошлом Энгозеро являлось основным путем транспортировки древесины. В годы войны на водоеме промышляла бригада рыбаков Чупинского Орса. С 1947 по 1950 гг. промысел рыбы проводился колхозной бригадой. В 1951 г. в связи с резким падением уловов и уменьшением численности цен-

ных видов рыб промысел был прекращен. Расчетный улов рыбы по озеру определен в 10 т в год. Промысловые возможности Энгозера ограничены из-за большой засоренности отходами лесосплава.

В настоящее время на озере активно развивается любительское рыболовство. Наиболее популярным способом лова судака является - сетной лов. В уловах большую долю составляет неполовозрелые особи. Возможный вылов судака в озере оценивается в 3 т в год.

Таким образом, интенсификация промысла на водоемах может привести к уничтожению популяции судака, которая создавалась таким кропотливым трудом.

ВЫВОДЫ

1. Уточнен список водоёмов с естественным распространением судака Sander lucioperca (L.) в Карелии. Определено, что из 60 тысяч озер, судак обитает только в 20 водоемах в южной ее части (до 63 с.ш.°), различающихся по трофности (от олиготрофных до мезотрофных, с чертами эвтрофных).

2. Впервые дана оценка результативности рыбоводных работ по вселению судака в водоемы Республики Карелия. Вселение судака в целом оказалось положительным (натурализация произошла в 10 из 14 водоемов заселения). С учетом интродукции составлен полный список озер в Карелии (30) с обитанием судака, существенно дополняющий научные данные о его географическом распространении. Показано, что самой северной границей обитания судака в Карелии является Энгозеро (66° с.ш.).

3. Впервые изучена биология судака в водоемах вселения (Суоярви и Энгозеро) и проведен его сравнительный биологический анализ (линейно-весовой рост, возрастной состав, сроки созревания и нереста, плодовитость, питание) из маточных водоемов и водоемов вселения. Установлено, что биологические показатели судака в озерах-донорах выше, чем в водоемах вселения, и они зависят от гидрологических, гидрохимических и кормовых особенностей водоемов.

4. Сравнительное изучение морфометрических признаков судака Выго-зера за 1967 и 2007 гг. показало, что из 35 признаков у 24 пластических и счётных признаков отмечены достоверные отличия, вызванные значительным антропогенным воздействием на водоем в последние годы.

5. Исследования морфометрических признаков судака Онежского озера 1967г. и Выгозера 2007г. выявили достоверные отличия у 15 из 26 пластических и счетных признаков, которые вероятно, связаны с разными условиями обитания судака в водоеме - доноре и водоеме - реципиенте.

6. Установлено существенное влияние промысла на популяцию судака. Вылавливаются в основном, его старшие возрастные группы. В последние годы, в связи с бесконтрольным ловом и антропогенным воздействием на водоемы Карелии, снижается численность и уловы судака. Разработаны предложения по сохранению популяции судака, включающие регулирование промысла, охрану его производителей в период нереста и проведение мелиоративных работ на нерестилищах.

7. Судак является биологическим мелиоратором, способствующим снижению численности мелкого окуня, плотвы, уклейки, относится к пищевым продуктам высокого качества. Он один из немногих хищников, запасы которого в водоемах поддерживаются на должном уровне без каких - либо затрат.

8. Результаты работы могут быть использованы при составлении программ экологического мониторинга прогнозирования возможных изменений в водных экосистемах. Они учитываются при составлении комплексных региональных программ по рациональному использованию и охране рыбных ресурсов Карелии.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ Статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК

1. Рюкшиев A.A. Биология судака Выгозера // Ж. Рыболовство и рыбоводство. № 4. 2007. С. 4-7.

2. Стерлигова О.П., Рюкшиев A.A., Н.В. Ильмаст. Результаты рыбоводных работ по расселению судака Sander lucioperca в водоемы Карелии / // Вопросы ихтиологии. Т. 49. № 3. 2009. С. 558-560.

3. Sterligova O.P., Ryukshiev A.A., Ilmast N.V. 2009. Results of fish cultural works on the introduction of Sander lucioperca into water bodies of Karelia / // Joural of Ichthyology. Vol. 49. No. 7. 2009. pp. 544-546.

Публикации в других изданиях

4. Рюкшиев A.A., Стерлигова О.П. Результаты шестидесятилетних работ по интродукции судака в водоемы Карелии // Матер, науч. конф. «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований». Вологда: ВГУ. 2008. С. 359-362.

5. Рюкшиев A.A. 2009. Изменение морфометрических показателей судака Выгозера спустя 60 лет после вселения // Матер. Межд. науч. конф. «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2009. С. 286-290.

6. Рюкшиев A.A. Стерлигова О.П., Н.В. Ильмаст. 2010. Сравнительная биологическая характеристика судака Sander lucioperca Онежского озера и Выгозера // Биология внутренних вод. 2010 (в печати).

7. Рюкшиев A.A. Стерлигова О.П., Н.В. Ильмаст. 2010. Эколого-биологическая характеристика судака Sander lucioperca Сямозера и Суоярви // Тр. Карельского НЦ РАН. 2010 (в печати).

Формат 60x84 '/i6. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Уч.-изд. л. 1,2. Усл. печ. л.1,3. Подписано в печать 21.09.10. Тираж 100 экз. Изд. № 137. Заказ № 899.

Карельский научный центр РАН Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рюкшиев, Алексей Александрович

Введение.

Глава I. Материал и методы исследований.

Глава П. Ареал судака Sander lucioperca (L.) и его распространение в водоемах Карелии.

2.1. Естественный ареал судака Sander lucioperca (L.).

2.2. Искусственное распространение судака.

ГЛАВА Ш. Характеристика среды обитания судака в водоемах - донорах и водоемах - реципиентах.

3.1. Онежское озеро как среда обитания естественной популяции судака.

3.2. Сямозеро как среда обитания естественной популяции судака.

3.3. Выгозеро как среда обитания популяции вселенного судака.

3.4. Суоярви как среда обитания популяции вселенного судака.

3.5. Энгозеро как среда обитания популяции вселенного судака.

ГЛАВА IV. Сравнительная характеристика морфометрических признаков судака.

4.1. Анализ морфометрических признаков судака Выгозера за 1967-2007гг.

4.2. Анализ морфометрических признаков судака Онежского озера и Выгозера.

ГЛАВА V. Биологическая характеристика судака водоемов - доноров и водоемов - реципиентов.:.

5.1. Судак водоема - донора (Онежское озеро).

5.2. Судак водоема—донора (Сямозеро).

5.3. Судак водоема - реципиента (Выгозеро).

5.4. Судак водоема - реципиента (Суоярви).

5.5. Судак водоема - реципиента (Энгозеро).

ГЛАВА VI. Промысел и его влияние на численность судака в исследованных водоемах.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная экологическая характеристика судака Sander lucioperca (L.) в естественном ареале и водоемах вселения"

В последнее десятилетие наблюдается резкое увеличение темпов расселения новых видов гидробионтов в водные экосистемы (Павлов и др., 2001; Решетников и др., 2002; Дгебуадзе, 2002; Панов, 2002; Алимов, Богуцкая и др., 2004). Проникновение живых организмов в водоемы может происходить как на фоне общих климатических, так и антропогенных изменений. Многие исследователи показали, что новые виды, вступая в контакты с популяциями видов-аборигенов, значительно преобразуют структуру биоценозов, и их появление имеет экологические и экономические последствия (Алимов и др:, 2000; Дгебуадзе, 2003; Попова и др., 2005; Шакирова, 2007; Стерлигова, Ильмаст, 2009).

Coregonus peled, чира С. nasus, муксуна С. miiksun и сибирского чукучана Catostomus catostomus rostratus из водоёмов Сибири, омуля С. autumnalis — из оз. Байкал, форель Salmo ischchan — из оз. Севан, белорыбицу Stenodus leucichthys lencichthys — из Волги, нельму S. leucichthys nelma — из р. Кубена, горбушу Oncorhynchiis gorbuscha — из водоёмов Камчатки, сига С. lavaretus — из Чудского озера, угря Anguilla anguilla — из Балтийского моря, карпа (сазана) Cyprinus carpio - из Волги и рыбхозов России. Радужная форель Parasalmo ?nykiss вселялась из водоёмов Северной Америки. Зарыбление водоёмов проводили икрой, личинками, сеголетками и особями разного возраста.

Общий эффект от рыбоводно-акклиматизационных работ, проведенных в Карелии оказался ограниченным. Процесс натурализации произошел только у шести видов из 21 (ряпушка, судак, горбуша, форель, корюшка, лещ), что составляет всего 29%. Остальные интродуцированные виды встречаются единично или не выявлены. Большинство статей по данному вопросу (Новиков, 1939; Мельянцев, 1954; Бурмакин, 1963; Маханькова, 1964; Кудерский 1967; Кудерский, Сонин, 1968), за исключением работ JI.A. Кудерского (2001а,б, 2006), было опубликовано 30-50 лет назад, в период ограниченного антропогенного воздействия на водные экосистемы. В них не рассматривалось влияние новых видов на водные экосистемы Карелии-, так как были недостаточно изучены их биологические особенности в, новых условиях обитания и слабо определена их роль в экосистемах.

Одним из перспективных объектов целенаправленного вселения является судак Sander lucioperca (L.), который в озёрных экосистемах Северо-Запада России имеет высокую численность и относится к ценным промысловым видам (Кудерский, 1958, 1961, 1964, 1966; Стерлигова, Рюкшиев и др., 2009). Нами предпринята попытка оценить результаты работ по расселению судака в водоемах Карелии. Вселение судака в водоёмы центральной и северной части республики проводится с 1948 года (первая интродукция) и по настоящее время. Судак вселялся в озера, где он ранее отсутствовал: Выгозеро, Гимольское, Сегозеро, Суоярви, Сунозеро, Ведлозеро, Энгозеро, Лижмозеро, Янисъярви, Лексозеро, Сумозеро. К сожалению, до сих пор недостаточно полно проанализированы результаты этих работ. С вселением судака в трофический поток веществ", и энергии водных экосистем добавляется? очень ценный хищник, способствующий снижению численности мелкого окуня, плотвы, уклейки и дающий; продукт высокого качества. Особый*, интерес представляют исследования по натурализации судака в Выгозеро за 60 летний период.

Цель. исследований изучить биологию вновь создаваемых популяций судака, проанализировать его адаптацию к системе уже сложившихся взаимоотношений в водоеме и выявить изменчивость, основных параметров вида в новых условиях обитания;

Задачи:

1. Уточнить список водоёмов с естественным распространением судака в v

Карелии;

2. Проанализировать результаты, акклиматизационных работ по вселению судака в водоемы Карелии;

5. Выявить влияние промысла на популяцию судака в исследуемых водоемах;

6. Определить роль судака в водных экосистемах Карелии.

Научная новизна

Впервые составлен список озер в Карелии с естественным и искусственным обитанием судака, существенно дополняющий научные данные о его географическом распространении. Установлено, что в настоящее время самой северной границей обитания судака в Карелии является - Энгозеро (66°с.ш.). Изучена его биология в новых водоемах (Выгозеро, Суоярви, Энгозеро) и проведен сравнительный анализ судака из водоемов — доноров и водоемов реципиентов. Определены основные факторы, влияющие на формирование популяции судака. Анализ морфометрических признаков судака Выгозера за 1967 и 2007 гг. показал, что из 35 признаков достоверные отличия отмечены в 24 как пластических, так и счётных признаков, что вероятно связано с лимнологическими условиями водоема (малая средняя глубина, большая цветность, низкая прозрачность и минерализация), и с эвтрофированием водоема. Проанализирована многолетняя динамика рыбного промысла в исследуемых озёрах и определено его влияние на состояние популяций судака. Дана оценка результатов акклиматизационных работ по судаку в Республике Карелия.

Практическое значение работы

Апробация работы

Публикации

По теме диссертации опубликовано 5 научных работ, из них 2 статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы - 113 страниц, 25 таблиц, 10

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Рюкшиев, Алексей Александрович

8. Результаты работы могут быть использованы при составлении программ экологического мониторинга и прогнозирования возможных изменений в водных экосистемах. Они учитываются при составлении комплексных региональных программ по рациональному использованию и охране рыбных ресурсов Карелии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе представлены материалы по естественному и искусственному распространению судака Sander lucioperca (L.) в Карелии. Естественное распространение судака до 1948 года не превышало 63 0 с.ш. В результате рыбоводных работ судак появился в водоемах средней и северной части Карелии. В настоящее время Энгозеро (66° с.ш.) является самой северной границей обитания судака в Карелии. Дана оценка результативности проведенных рыбоводных работ по вселению судака в водоемы республики. Установлено, что натурализация судака произошла в 10 из 14 водоемов заселения. Исследована биология судака в водоемах - донорах (Онежское озеро и Сямозеро) и водоемах - реципиентах (Выгозеро, Суоярви, Энгозеро). Впервые проведен сравнительный биологический анализ (размерно-весовой рост, возрастной состав, сроки созревания и нереста, плодовитость, питание) судака из этих водоемов. Выявлено, что в озерах - донорах биологические показатели судака выше, чем в водоемах вселения. Определено, что показатели судака зависят от климатических условий обитания, от гидрологических, гидрохимических и гидробиологических особенностей водоемов.

Судак один из немногих хищников, запасы которого поддерживаются на должном уровне без каких - либо затрат. Это необходимый биологический мелиоратор в водоемах, способствующий снижению численности преимущественно массовых мелких и менее ценных видов рыб (снеток, корюшка, окунь, плотва, уклейка и др.) и является пищевым продуктом высокого качества.

Судак является ценным объектом промысла и спортивного рыболовства. В Финляндии он еще и объект разведения, так как судак на 1 кг своего веса потребляет меньше корма, чем требуется щуке и окуню. В перспективе такие работы намечено проводить и в Карелии (Рыжков, 2008).

В последние годы в Карелии начали резко падать численность и уловы судака в связи с его бесконтрольным ловом и антропогенным воздействием на водоемы. Сохранить популяцию судака в озерах Карелии возможно только за счет охраны его производителей в период нереста, проведения мелиоративных работ на нерестилищах и искусственного воспроизводства.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рюкшиев, Алексей Александрович, Петрозаводск

1. Александров Б.М., Беляева К.И., Дмитриенко Ю.С., Покровский В.В., Смирнов А.Ф., Урбан В.В. Онежское озеро // Озёра Карелии: природа, рыбы и рыбное хозяйство. Справочник. Петрозаводск: Гос. изд-во Карельской АССР. 1959 а. С. 86 135.

2. Александров Б.М., Макарова Е.Ф., Смирнов А.Ф. Выгозеро // Озёра Карелии: природа, рыбы и рыбное хозяйство. Справочник. Петрозаводск: Гос. изд-во Карельской АССР. 1959 б, С. 482-501.

3. Александров Б.М, Новосельцева Р.И. О зоопланктоне Выгозера // Тез. докл. VII сессии ученого совета по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоёмов Карелии». Петрозаводск. 1968. С. 73 74

4. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб. 2001. 147с.

5. Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г., Орлова М.И., Зайцева В.Ф. и др. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.-СПб.: Т-во научных изданий КМК. 2004. 436с.

6. Арнольд И.Н. Судак // Журн. Рыбное хозяйство. 1920 а. № 1 — 4. С. 5-16.

7. Арнольд И.Н. Судак // Естественные и производительные силы России. Рыбы. Т. VI. Вып.2. 1920 б. С. 5-8.

8. Арнольд И.Н. Рыбохозяйственное значение судака в водоёмах местного значения // Информационный бюллетень консультационного бюро ВНИОРХ. № 6. 1936. С. 12-13.

9. Атлас пресноводных рыб России в 2-х томах. М.: Наука. Т.1. 253 с. Т.2. 2002. 380с.

10. Балагурова М.В. Оз. Сямозеро // Озёра Карелии: природа, рыбы и рыбное хозяйство. Справочник. Петрозаводск: Гос. изд-во Карельской АССР. 1959. С. 163- 182.

11. Балагурова М.В. Биологические основы организации рационального рыбного хозяйства на сямозерской группе озёр Карельской АССР. М.- JI.: Изд-во АН СССР. 1963. 88с.

12. Баранов И.В. Лимнологические типы озер СССР. Л.: Изд-во АН СССР. 1962. 226с.

13. Беляева К. И. Судак Онежского озера.- Бюл. Рыбн. хоз-ва Карело-Финской ССР. Вып. 4. 1950. С. 7-9.

14. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.- Л.: Изд-во АН СССР. Т. 3. 1949. С. 930-1381.

15. Биоресурсы Онежского озера. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 2008. 273 с.

16. Бискэ Г.С., Григорьев С.В., Малинина Т.И. и др. Онежское озеро. Петрозаводск: Карелия. 1975. С. 110— 112.

17. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. Круглоротые и рыбы оз. Ханка (система р. Амур) // Науч. тетради ГосНИОРХ. № 3. 1996. С. 1 45.

18. Богуцкая Н.Г., Насека A.M. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватоводных вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2004. 392с.

19. Бурмакин Е.В. Акклиматизация пресноводных рыб в СССР // Изв. Гос НИОРХ. Т. 53. 1963. С. 299-315.

20. Бушман Л.Г. Изменения в структуре и продукции зоопланктона // Изменения в структуре рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука. 1982. С. 34-62.

21. Вебер Д.Г. Динамика Выгозерского ихтиоценоза // Тез. док. Отчетной сессии ученого Совета СевНИОРХ. Петрозаводск. 1975. С. 29-30.

22. Вебер Д.Г. Биологические особенности Выгозерской ихтиофауны // Гидробиология Выгозерского водохранилища. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1978. С. 103-109.

23. Вебер Д.Г., Титова В.Ф. Рыбы Миккельского озера и Крошнозера // Тр. Карельского филиала АН СССР. Вып. II. 1956. С. 12-31.

24. Вебер Д.Г., Кожина Е.С., Потапова О.И., Титова В.Ф. Материалы по биологии промысловых рыб Сямозера // Тр. Сямозерской комплексной экспедиции. Т. II. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР. 1962. С. 82-113.

25. Виролайнен М.П. Изучение методики искусственного разведения судака Онежского озера // Тр. Карело-Финского отд. ВНИОРХ. Т. 2. 1946. С. 309322.

26. Вислянский В.М. Биологическая характеристика судака Выгозерского водохранилища // Тез. докл. VIII сессии Уч. совета по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоёмов севера». Петрозаводск. 1969. С.123 125.

27. Галактионова E.JI. Опыт перевозки судака в живорыбных вагонах // Рыбное хозяйство. № 4. 1958. С. 22.

28. Головков Г.А. Опытные работы по разведению судака на Ладожском озере в 1935г. // За рыбную индустрию Севера. № 8. 1936. С. 40-42.

29. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2006 — 2009 гг. Петрозаводск: Карелия.

30. Григорьев С.В., Грицевская Г.Л. Каталог озер Карелии. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1959. 240с.

31. Гуляева A.M. О корюшке Выгозерского водохранилища // Изв. ГосНИОРХ. Т. 62. 1967. С. 164-169. •

32. Гуляева A.M., Кудерский Л.А. Акклиматизация судака в Выгозерском водохранилище // Мат-лы,ХХ науч. конф. по проблеме «Биологические основы рыбного хозяйства на внутренних водоёмах Прибалтики». Минск. 1964. С. 68-71.

33. Гуляева А.М, Рыжков Л.П. К организации промысла на Выгозерском водохранилище //Тез. докл. XIII сессии учёного совета по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоёмов Севера». Петрозаводск. 1969. С. 126-128.

34. Данилевский Н.Я. Описание рыболовства в северо-западных озерах // Исследования о состоянии рыболовства в России. Т. 9. СПб. 1875. С. 40-88.

35. Дгебуадзе Ю.Ю. Проблемы инвазий чужеродных организмов // Сб. мат-лов круглого стола Всеросс. конф. по экологической безопасности: «Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов». М. 2002. С. 11-14.

36. Дгебуадзе Ю.Ю. Национальная стратегия, состояние, тенденции, исследования, управление и приоритеты в отношении инвазий чужеродных видов на территории России // Мат-лы II Межд. симп. «Инвазии чужеродных видов в Голарктике». Борок. 2003. С. 26-34.

37. Дгебуадзе Ю.Ю., Павлов Д.С. Вчера, сегодня и завтра инвазий чужеродных видов в Российской Федерации // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ № 337 «Исследования по ихтиологии и смежным дисциплинам на внутренних водоемах в начале XXI века». 2007. С. 71-82.

38. Делямуре C.JI. Природа Крыма: Рыбы пресных водоемов. Симферополь: Крым. 1964. 69с.

39. Дмитренко Ю.С. Краткий очерк осеннего рыболовства в северозападной части Онежского озера // Тр. Карельского отделения ГосНИОРХ. Том IV. Вып. I. Петрозаводск: Карельское книжн. изд-во. 1966. С. 215 224.

40. Домрачев П.Ф. Озера Заонежья. Рыбохозяйственный очерк // Тр. Олонецкой науч. экспедиции. Ч. 8. Вып. 3. 1929. С. 37-86.

41. Дятлов М.А. Рыбы Ладожского озера. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 2002. 282с.

42. Естественные и экономические условия рыболовного промысла в Олонецкой губернии. 1915. Петрозаводск. 303с.

43. Жаков Л.А., Меншуткин В.В. Практические занятия по ихтиологии озер Северо-Запада СССР. М. 1984. 144 с.

44. Захарченко И.С. О лимнологической классификации озер Белоруссии // Биологические основы рыбного хозяйства внутренних водоемов Прибалтики. Минск. 1964. С. 175-176.

45. Зборовская М.Б. Рыболовство в северо-западном районе Онежского озера // Рыбное хозяйство Карелии. Петрозаводск: Карельское книжн. изд-во. Вып. 3. 1936. С. 25-28.

46. Зуянова О. Результаты пробной интродукции судака в оз. Воже // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 293. 1989. С. 80-83.

47. Иванов П.В. Классификация озер по величине и по их средней глубине // Бюллетень ЛГУ. № 21. 1948. С. 29-36.

48. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Введение в количественную биологию. Петрозаводск:: ПетрГУ. 2003.302с.

49. Иоганзен Б.Г., Петкевич А.Н. Новые рыбы западной Сибири. Новосибирск. 1961. С. 57-60.

50. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищ. пром-ть. 1975. С. 17 179.

51. Киселёв А.И. Жизнь в болотах и болотных отложениях // Жизнь пресных вод. Т. III. Л. 1950. С. 308-310.

52. Китаев С.П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 2007. 395с.

53. Коновалов А.Ф. Роль судака (Stizostedion lucioperca) в экосистемах крупных озёр Вологодской области. // Автореф. дис. .канд. биол. наук. Петрозаводск: ПетрГУ. 2003. 28с.

54. Кудерский Л.А. Вопросы географического распространения судака // Изв. Карельского и Кольского фил. АН СССР. Вып. 3. Петрозаводск: Карельское книжн. изд-во. 1958. С. 81-86.

55. Кудерский Л.А. Промысел судака в озёрах Карелии // Науч.-техн. бюлл. ГосНИОРХ. № 10. 1960. С. 16-18.

56. Кудерский Л.А. Расселение судака по озёрам Карелии // Природа. №11. 1961 а. С. 109-111.

57. Кудерский Л.А. О внутривидовых пищевых взаимоотношениях у судака //Вопр. ихтиологии. Т. 1. Вып. 3 (20). 1961 б. С. 533-541.

58. Кудерский Л.А. Материалы по зоогеографии рыб внутренних водоемов Карелии // Мат-лы по зоогеографии Карелии. Вып. 1. Петрозаводск: Гос. изд. Карельской АССР. 1961 в. С. 19-32.

59. Кудерский Л.А. Особенности биологии судака озёр Карелии. // Тр. VII науч. конф. по изуч. внутренних водоемов Прибалтики. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1962. С. 67-76.

60. Кудерский JI.A. Условия существования и перспективы расселения судака водоемов Карелии // Рыбное хозяйство Карелии. Петрозаводск: Карельское книжн. изд-во. Вып. 8. 1964. С. 154-209.

61. Кудерский JI.A. Современный ареал рода Lucioperca и история его формирования // Тр. Карел, отд. ГосНИОРХ. Т. IV. Вып. 1. Петрозаводск: Карельское книжн. изд-во. 1966. С. 187 — 214.

62. Кудерский JI.A. Морфологические особенности судака, акклиматизированного в Выгозерском водохранилище // Известия ГосНИОРХ. Т. 62. 1967. С. 141-152.

63. Кудерский JI.A. О саморасселение рыб во внутренних водоёмах // Изв. ГосНИОРХ. Т. 103. Л. 1975. С. 58-64.

64. Кудерский Л.А. Сравнительная характеристика ихтиофауны бассейна Водлозера и прилегающих водных систем // Нац. парк «Водлозерский»: природное разнообразие и культурное наследие. Петрозаводск: Карельский НЦРАН. 2001 а. С. 228-232.

65. Кудерский Л.А. Акклиматизация рыб в водоемах России: состояние и пути развития //Вопросы рыболовства. Т. 2. Вып. 1 (5). 2001 б. С. 6-85.

66. Кудерский Л.А. Изменения в региональных ихтиофаунах водоемов Европейской части России в результате антропогенных влияний // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 331. 2006. С. 159-194.

67. Кудерский Л.А., Александрова Т.Н., Гуляева A.M. Биология судака Онежского озера// Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 216. 1984. С. 11-35.

68. Кудерский JI.A., Орлов Ю.И., Шимановская Л.Н. Акклиматизация рыб во внутренних водоемах // Рыбное хозяйство. Обзорная информация. ВНИЭРХ. Вып. 2. М. 1990. 71с.

69. Кудерский Л.А., Сонин В.П. Обогащение ихтиофауны внутренних водоемов Карелии // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М.: Наука. 1968. С. 123 -133.

70. Куликова Т.П. Зоопланктон водных объектов бассейна Онежского озера. Петрозаводск: КарНЦРАН. 2007. 223с.

71. Лазарева Н.Б. Зоопланктон как кормовая база рыб II Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1977. С. 64 82.

72. Лакин Г.Ф. Биометрия. М. 1990.352с.

73. Лапицкий И.И. К вопросу об искусственном разведении леща и судака в Ладожском озере // Метод гипофизарных инъекций и его роль в воспроизводстве рыбных запасов. Л.: ЛГУ. 1941. С. 88-113.

74. Литинский Ю.Б. Геоморфология Сямозера // Труды Сямозерской комплексной экспедиции. Т. I. Петрозаводск: Карельский филлиал АН СССР. 1959. С. 74-95.

75. Лужин Б.П. Материалы по акклиматизации судака в озере Иссык-Куль // Изв. АН Киргизкой ССР, сер. биол. наук. Т. I, вып. 4. 1959. С. 55-58.

76. Лукин А.А., Ивантер Д.Э., Шарова Ю.Н., Щуров И.Л., Широков В.А., Полякова Т.Н., Рябинкин А.В., Бабий А.А., Горбачев С.А., Решетников Ю.С.,

77. Сярки М.Т., Теканова Е.В., Тимакова Т.М., Глибко О .Я., Гайда Р.В. Биоресурсы Онежского озера. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 2008. 273с.

78. Мамаев В. М. Некоторые результаты экспериментального сетного лова и перспективе развития промысла на Выгозере // Рыбное хозяйство Карелии. Вып. 8. 1964. С. 118-122.

79. Маханькова С.Б. Больше судака в озёрах Карелии // Рыбоводство и рыболовство. № 2. 1964. С. 14.

80. Мельянцев В.Г. Рыбы Пяозера // Тр. Кар.-Фин. Гос. ун-та. Петрозаводск. Т. 5. 1954. С. 3-77.

81. Методическое пособие по изучению питания и пищевых взаимоотношений рыб в естественных условиях. М. 1974. 254 с.

82. Моисеев П.А., Азизова Н.А., Куранова И.И. Ихтиология. М.: Высшая школа. 1981. 384с.

83. Николаев И.И. Последствия непредвиденного антропогенного расселения водной фауны и флоры // Экологическое прогнозирование. М. 1979. С. 76-93.

84. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М.: Наука. 1950. 350с.

85. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа. 1963. 130с.

86. Новиков П.И. Результаты искусственного разведения сиговых рыб в Вашозере бассейн Онежского озера // Рыбное хозяйство Карелии. Вып. 5. С. 1939. 77-90.

87. Новоселов А.П. Современное состояние рыбной части сообщества в водоемах Европейского Северо-Востока России. Автореф. дис. .д-ра биол. наук. М. 2000. 50с.

88. Озера Карелии: природа, рыбы и рыбное хозяйство. Справочник. Петрозаводск: Карелия. 1959. 619с.

89. Павлов В.А. Материалы по физиологии крови промысловых рыб // Изв. ВНИОРХ, Т. XXI. М. 1939. С. 65-69.

90. Павлов В.А. Дыхательные свойства крови некоторых пресноводных рыб и их экологическое значение // Изв. ВНИОРХ. Т. XXIII. М. 1940. С. 67-74.

91. Павлов В.А., Кролик Б.Г. Исследования по физиологии крови рыб // Тр. Бородинской биол. станции. Т. XI. Вып. 1. 1936. С. 33-36.

92. Павлов Д.С., Дгебуадзе Ю.Ю., Фенева И.Ю. Инвазии чужеродных видов в природе и в моделях // Тез. докл. VIII съезда Гидробиол. общ. РАН. Т. 1. Калининград. 2001. С. 25-26.

93. Павловский С.А. Многолетние наблюдения за макрозообентосом Сямозера // Операт. инф. материалы. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 1999. 50с.

94. Первозванский В.Я. Редкие и охраняемые рыбы в Красной книге Республики Карелии // Труды Карельского научного центра РАН. № 1. Вып. 8. Петрозаводск: КарНЦРАН. 2009. С. 81-89.

95. Петрова Л.П. Морфологическая и биологическая изменчивость судака в процессе акклиматизации (на примере водоемов Карелии). Автореф. дис. .канд. биол. наук. Л. 1979. 25с.

96. Петрова Л.П. Результаты и перспективы акклиматизационных работ с судаком в КАССР // Сб. науч. тр. «Результаты и перспективы рыбоводно-акклиматизационных работ в Карелии». Мурманск: ПИНРО. 1985. С. 44-53.

97. Петрова Л.П. Биологические основы акклиматизации судака в водоемах Европейского Севера // Тез. докл. XXIII науч. конф. по изучению водоёмов Европейского Севера и Прибалтики. Петрозаводск. 1991. С. 90 91.

98. Петрова Л.П., Бабий А.А. Водные экосистемы Национального парка «Водлозерский» // Национальный парк «Водлозерский»: природное разнообразие и культурное наследие. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 2001. С. 71-85.

99. Петрова Л.П., Кудерский Л.А. Водлозеро: природа, рыбы, рыбный промысел. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 2006. С. 134-143.

100. Петрова Л. П., Попова Э. К. Особенности размножения судака (Lucioperca lucioperca L.), акклиматизированного в озерах Карелии // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 239. 1985. С. 95-104.

101. Попова О.А. Биологические показатели щуки и окуня в водоемах с различным гидрологическим режимом и кормностью // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука. 1971. С. 102-152.

102. Попова О.А. Роль хищных рыб при акклиматизации // Совет.-америк. симпозиум по реакции водных экосистем на вселение новых видов. М.: ВНИРО. 1977. С. 92-94.

103. Попова О.А. Питание и пищевые взаимоотношения судака, окуня и ерша в водоёмах разных широт // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука. 1979 а. С. 93-112.

104. Попова О.А. Роль хищных рыб в экосистемах И Изменчивость рыб в пресноводных экосистемах. М.: Наука. 1979 б. С. 13 —47.

105. Попова О.А. Питание хищных рыб Сямозера после вселения корюшки // Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука. 1982. С. 106-145.

106. Попова О.А. Обыкновенный судак Stizostedion lucioperca (L.) II Атлас пресноводных рыб России. Т. 2. М.: Наука. 2002. С. 69-71.

107. Потапова О.И. Озеро Энгозеро // Озёра Карелии: природа, рыбы и рыбное хозяйство. Справочник. Петрозаводск: Гос. изд-во Карельской АССР. 1959. С. 573-577.

108. Потапова О.И., Соколова В.А. Тикшозеро и Энгозеро как промысловые угодья// Тр. Карельского филиала АН СССР. Вып. 13. 1958. С. 3-32.

109. Правдин И.Ф. Увеличение запасов ценных промысловых рыб -главнейшая задача рыбного хозяйства на внутренних водоемах Карелии // Тр. Карельского филиала АН СССР. Вып. 2. 1956. С. 3-11.

110. ПО.Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность. 1966. 376с.

111. Ш.Реймерс Н.Ф. Популяционный биологический словарь. М.: Наука. 1990. 544с.

112. Решетников Ю.С. Изменчивость рыб и экологическое прогнозирование // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука. 1979. С. 5-12.

113. Решетников Ю.С. Эвтрофирование озера и рыбная часть сообщества // Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука. 1982. С. 219-234.

114. Решетников Ю.С., Шакирова Ф.М. Зоогеографический анализ ихтиофауны Средней Азии по спискам пресноводных рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 33. Вып. 1. 1993. С.37-45.

115. Рылов В.М., Гладких Н.А. Рыбохозяйственное обследование Камышлыбашских озер // Тр. Аральского отделения ВНИРО Т. III. 1934. С.67-72.

116. Рыжков Л.П. Садковая аквакультура-программа действий // Мат-лы науч. конф. «Садковое рыбоводство. Технология выращивания. Кормление рыб и сохранение их здоровья». Петрозаводск: ПетрГУ. 2008. С. 3-6.

117. Рюкшиев А.А. Биология судака Выгозера // Рыболовство и рыбоводство. № 4. 2007. С. 4-7.

118. Рюкшиев А.А. Изменение морфометрических показателей судака Выгозера спустя 60 лет после вселения // Мат-лы науч. конф. «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 2009. С. 487-490.

119. Рюкшиев А.А., Стерлигова О.П. Результаты шестидесятилетних работ по интродукции судака в водоемы Карелии // Мат-лы науч. конф. «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» Вологда. ВГУ. 2008. С. 359-362.

120. Рябинкин А.В., Полякова Т.Н. Макрозообентос озера и его роль в питании рыб // Биоресурсы Онежского озера. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 2008. С. 67-91.

121. Сабылина А.В. Химический состав воды Онежского озера // Современное состояние водных объектов Республики Карелия по результатам мониторинга. 1998. Петрозаводск: Карельский НЦРАН. 1998. С. 40-52.

122. Сальников В.Б., Решетников Ю.С. Формирование рыбного населения искусственных водоемов Туркменистана // Вопр. ихтиологии. Т. 31. Вып. 4. 1991. С. 565-575.

123. Смирнов А.Ф. Природные особенности водохранилищ Карелии и пути направленного формирования ихтиофауны // Биология внутренних водоёмов Прибалтики. М-Л.: Изв. Академии наук СССР. 1962. С. 257-259.

124. Современное состояние водных объектов Республики Карелия по результатам мониторинга. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 1998. 188с.

125. Соколова В.А. Бентос и его кормовое значение // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1977. С. 93-114.

126. Сонин В.П. О путях реконструкции ихтиофауны некоторых водоемов Карелии // Тез. докл. XII науч. конф. по изучению внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс. 1965. С. 112-122.

127. Сонин В.П. Реконструкция ихтиофауны как один из методов увеличения рыбопродуктивности водоемов Карелии // Тез. докл. Всесоюзной конф. Махачкала. 1980. С. 182-183.

128. Справочник по объёмам рыбоводно-акклиматизационных работ в Республике Карелия. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 2000. 30с.

129. Стерлигова О.П., Ильмаст Н.В. Виды вселенцы в водных экосистемах Карелии// Вопр. ихтиологии. Т. 49. № 3. 2009. С. 372-379.

130. Стерлигова О.П., Рюкшиев А.А., Ильмаст Н.В. Результаты рыбоводных работ по расселению судака Sander htcioperca в водоемы Карелии // Вопр. ихтиологии. Т. 49. № 3. 2009. С. 558-561.

131. Стерлигова О.П., Павлов В.Н., Ильмаст Н.В., Павловкий С.А., Комулайнен С.Ф., Кучко Я.А. Экосистема озера Сямозера (биологический режим и использование). Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2002. 119с.

132. Титова В.Ф., Потапова О.И. Перспективы рационального использования рыбных запасов// Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1977. С. 199 -206.

133. Титова В.Ф., Стерлигова О.П. Ихтиофауна// Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1977. С. 125-185.

134. Тихомиров А.И. Температура воды, теплозапас, тепловой баланс и термический режим Онежского озера// Тепловой режим Онежского озера. JT. 1973. С. 202-321.

135. Токарский М.А. Озёрные руды окрестностей Сямозера и Кончезера. Петрозаводск. 1899. 45с.

136. Урбах В.Ю. Биометрические методы. М. 1964415с. 137.Чекрыжева Т.А. Фитопланктон // Современное состояние водных объектов Республики Карелия по результатам мониторинга. Петрозаводск: КНЦРАН. 1998. С. 148- 150.

137. Чугунова Н.И. Судак Lucioperca lucioperca Linne // Промысловые рыбы СССР. М.: Пищепромиздат. 1949. С. 12-16.

138. Чугунова Н.И. Методика изучения возраста и роста рыб. М. 1959. 162с.

139. Филимонова Н.А. Микрофлора // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1977. С. 54-64.

140. Фрейндлинг В.А. Гидрологическая характеристика Сямозера (бассейн р. Шуи) // Труды Сямозерской комплексной экспедиции. Т. I. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1959. С.5-73.

141. Экосистема Сямозера (биологический режим и использование). Петрозаводск: КарНЦРАН. 2002. 120с.

142. Collette В. В., Banarescu P. Systematics and zoogeography of the fishes of the family Percidae // J. Fish. Res. Board. Can. 34: 1977. P. 1450-1463.

143. Eschmeyer W.N., Bailey R.M. Genera of recent fishes // Catalog of the genera of recent fish. San- Francisco: Callifonia Academy of Sciences. 1990. P. 7-433.

144. Falkowski J.S. Proby bstalenia roku pojawiania sie silnych pokolen sandacza {Sander lucioperca (L.)) w jeziorze Jeziorak na podstawie statystyk pofowowych // Komunikaty Rybackie. № 5. 2009. P. 5-9.

145. Gerulaitis A. Ecological variability of zander in the water bodies of Lithunia // Food of zander in the Kurshu-Mares Bay, Tr. Akad. Nauk Lit. SSR В 4(60). 1972. P. 97-110.

146. Gladky G.V. Food and feeding relations and effect upon ecosystem of the water body of the zander, acclimatizing in Myastro Lake // Limnologiya Severo-Zapada SSSR, I, Tallin. 1973. P. 145-148.

147. Hakola T.P., Juvonen. O. Kuhan viljely ja pyynti // Suomen kalastusyhdistys, N. 39. 1964. P. 1-39.

148. Jarnefelt H. Die Fische und die Gewassertypen // Verh. Int. Ver. Limnol. 10. 1949. P. 215-231.

149. Kudersky L.A. Intraspecific food relations in Lucioperca lucioperca L. // Vopr. Ikhtiol, 1(3). 1961. P. 533-541.

150. Lehtonen H. Stock assessment of pike-perch {Stizostedion lucioperca L.) in the Helsinki sea area // Finnish Fish. Res. 3: 1979. P. 1-12.

151. Novokshonov Y.D. Age structure and growth of zander in Aral Sea // Izv. Gos. Nauchno Issled. Inst. Ozern. Rechn. Rybn. Khoz. 92. 1974. P. 11-22.

152. Pethon P. Aschehougs store fiskebok. Stockholm. Aschehoug. 1989. 447p.

153. Seuna P. Suomen vesistoalueet. Ehdotus vesistoalueiden yleis-jaoksi ja vesistotunnukseksi. // Vesihallitus, Tiedotus, N 10. 1971. P. 1-53.

154. Strelnikov A.S., Dikansky V.Y. Morpho-ecological peculiarities of zander, acclimatizing in Kazakhstan water bodies // Izv. Nauchno Issled. Inst. Ozern. Rechn. Rybn. Khoz. 103. 1971. P. 195-201.

155. Svardson G., Molin G. The impact of climate of Scandinavian populations of the zander, Stizostedion lucioperca (L.) // Inst. Freshwater Res. Drottningholm Rep. 53. 1973. P. 112-139.

156. Swenson W.A., Smith L.J. Gastric digestion, food composition, fending periodicity and food conversion efficiency in walleye {Stizostedion vitreum vitreum) II J. Fish. Res., Board, T. 30, N 9. 1973. P. 1327—1336.

157. Toivonen J, Antere I., Lehtonen H. Kuhan esiintyminen Suomessa // Riista— Ja Katalouden Tutkimuslaitos Kalantutkimusosastos // Tiedonantoja, N. 17. 1981. P. 31-34

158. Vasiliu G.D. Nouvelles donnees sur la nutrition naturelle de la Sander {Sander lucioperca) dan les eabx de la Roumanie //Not Biol, Vol. 5. 1947. P. 181-198.

159. Vasiliu G.D., Nicolau A. Recherches sur la croissance chez quelques especes de poisons (Aspius aspius, Sander lucioperca, Vimba vimba ) du delta du Danube // Anal. Inst. Cere. Pise. Rom. Vol. 3. 1947. P. 244-266.

Информация о работе

Рюкшиев, Алексей Александрович
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2010
ВАК 03.02.06

Диссертация

Сравнительная экологическая характеристика судака Sander lucioperca (L.) в естественном ареале и водоемах вселения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы