Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ФИТОГЕННОГО ПОЛЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ MERCURIALIS PERENNIS L. И ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ С AEGOPODIUM PODAGRARIA L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ФИТОГЕННОГО ПОЛЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ MERCURIALIS PERENNIS L. И ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ С AEGOPODIUM PODAGRARIA L."

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ _имени В, И. ЛЕНИНА

Ь 0 11а права* рукописи

ТОрОПОВА Наталья Адександровтщ

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ФИТОГЕННОГО ПОЛЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ МЕНСиКТАЫЭ РЕВЕКК I.. И ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ С АЕвОРОБШМ РООА(ЖАША Ь.

03.00.05 — ботаник«

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва —1977

гф <лли о ш? илгшА

Работа выполнена в Московском Ордена Ленина и Ордена Трудового Красного Знамени государственном педагогическом институте вмени В. И. Ленина.

Научный руководитель — профессор А. А, уННов.

Официальные оппоненты: доктор географических наук С, В. ВИКТОРОВ доктор биологических наук К А, КУРКИН

Ведущее научно-исследовательское учреждение — лаборатория лесоведения АН СССР. ^ р

Защита состоится «■ /г**» 1977 г.,. в 15 час. 30 мин,

на заседании специализированного совета, К-113.08,13 по присуждению ученой стейбйй Ийук в Московском Ордена ЛснвНа И Ордена

Трудового Красногц Знамени .государственной педагогическом институте имени В, II. Лейн^й Но ад^бсу: МоскЬй, И-243, ул. Кнбяльчйча, 6, корп. 5, аудитория Э04.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МГПИ им. В. И. Ленина (адрес института: Москва, 119435, М. Пироговская, д, 1, МГПИ им. В. И. Ленина). -

Автореферат разослан «■ л. 1977 г.

Ученый секретарь специализированного Совета

М. П. СОЛОВЬЕВА

. .ОЕВД.ХАРАКТЕРИСТШ.РАБОТЫ. . ' . Днттадьность проблемы. В вастоящее время лродолхастся-иссле-довавия биосферы как среды-обмтавпяи хозяйственной деятедънос-' тв человека. Геобогэвичееное направление исследований биосферы имеет своей задачей изучение фитоценоза как особого природного единства (Сукачев,1915а,б; Лавренко,195Э; Корчагин,1964,1976). ... Исследование любой системы предполагает расаденевиеее ва элементы, изучение этих влемевтоэ и взаииоотноиевий.между вами.. В качестве элементов фитоиеноза иохво рассматривать ценопопуляпви... . Однв из путей научения взаимодействия растений.-анализ структуры и взаимодействия фитогевных полей (далее-ФП)*_ Понятие о. фЦ, . было сформудировево А.А.Урановым (1965) и к настоящее.время утверждается в геоботанике.(Меэинг,1965; Василеввч,1972;.Корчагин, 1976). В первоначальной транювне "фитогенвш нолем" обозначав лэоь сфера воздействия вэ среду отдельного ; растительного - организме, во А.А.Урэиов (1975,1977) считал возиожвым.гоаорить о 4П . денопопуляции, а в качестве задачи будущего стаэн исследование

ФП фитоценоза. ■ ■ .....

'. Цель работы - исследовать нзаиноогвошевия двух видов, относящихся, к .одному, фитоценотипу, путем анализа их ■ ' .■-. ...

, Материала исследования. Цель обусловила.выбор в качестве «сдельных, объектов массовых растений, определятся фиввовоиво ^ . фитоценоза. Этому условии отвечают дролесник.многолетний в.сныть обыкновенная. Оба вида являются домянавтамк сивуаии.дубравяого тирохотравья, обладает высокими фитоцевотическимк- п'отевцияш ..' (ввояевты в понимании Л.Г.?аиенского,1938) и в гнвчительной ■ отепеня определяет состав и строение травяного покрова в целом.-. - Полевой, материал был собрав в 1969 г. в.свитевотпролееввко-вых к пролеснивово-свытевыг- дубо-лвпвяках и.сосвякзгИосювокоЙ области (СереСряво-Прудсное. лесничество),.в'19?1-74 -гг. « сны-, -тевых и пролесвиков'о-свытевыхдубравзх в: ду<5о-люшнках Борове*-; свой, об ла с ти(Воровежек иЛ" госу да рс т вен вы йза по вед и и в, Теддермв-г вовское.опытов^лесничество). Иояодьзовавы материалы, , собранные О.В.Смирновой в 1976.Г. в пралесниково-сяытевых дубо-ясеаввнвг Суиской.обдас1« (Тростявеик8я леон8я опытная станция).

■ *-■, Конкретные задачи; .: ......

I..Научить большой квзвенвый-ПИ!а, простравственвуп отрук-туру.и развитие ФП особи пролесвика многолетнего; ." •■* "' *

-—■—.... . —. -

и»:.:, с- ;.. л шыоя

4^. .л !*. Л-

. 2. Изучить возрастную н пространственную структуру ценояо--. пудлцнй, формирование к развитие ФП цеиопояудяций пролесникз мво-голетвегои сныти обыквовеввой; • .

, 3.-Наследовать взаимоотношения ФН цевопопуляций двух модельных видов-в условиях-совмествого произрастания, . ~

Научная новизна. Работе посвящена мало разработанной пробде-ite фитойевологии. Этим объясняется попытка определить и конкретизировать такие понятия как "элеиеатаряый источник фитогеввого поля** (дадее ЭИФД), мивниальвое фП, напряженность ФП ца'юпопуля-. еви. Впервые опмоаи процесс формирования ФП особи s ходе больво—■ ■ го жизненного цикла я ФП цевопопуляции, начиная с внедрения ви-V да на о во боднув территорию. Описание большого дизванвого цикла . потребовало разработай количественных показателей воэрастяости г особи, при.этом впервые была количественно намерена степень оыо-- дожевна осоОа^Быяснево. чю ивоморфаосхь пространственной структуры ценопопуляций двух видов является следствием однотипной. структуры взрослых особей и способа их роста и рзэиаожения. Обоб-. щевие материалов яо возрастной структуре цеаополуляций привело .. -к ваключейию, что,стабильность спектров по соотношению.рээвовоз-: раствыхооооей обусловлена циклическими изменениям!!-численное» н воврастностк парциальных кустоз (элементов особи), Полученные данные о взаимоотношениях изоморфных видов позволяет говорит» о ^'возможности существования вадвидовой с истеки, - выступающей, век вечно.единое-во.отношение к.другим компонентам иевоза. ____ . ;

.. Практическая значимости».Исследованные.виды можно считать , модельными. для груЕпыполвцевтричесаих Сиоиорф', это позволит, ек- ' •'страпоянровагь;сложившиеся'представления о структуре и-развитии '

4Л особи в деаопопуляции на других'представителей группы. Ион як ' тле обЭИФП ценопопуляции uozho использовать" в количественное .

геоботанике.при разработке: методов учета■ численности ипростран- ' / етьеввого "размещения видов: s ценозе; Ионографическое описание. V .;.ародесника многолетнего'Ьпубликовано в Биологической фдоре Мое- . ^ itOBCKOfl.o6aaoT8i.;^.^-j.V.;v.; ----v '■ - ■■ .

Апробация и публикация результатов. Основана положения док-т додавались ; а обсуждались на 1У Бсесосэаоа совещании по количест-:( ';.Вбнаим методам анализа" растительности (Уфа,1974), на ХП Цеждуна-^родвом, ботаническом! конгрессе (Ленинград,1975),,на ко афере нц'ии ' ро отрунтуре и дивениле растительного покрова (Цооква,197?).По1

теме, диссертации имеются 8 публикаций. •

. Объем работы. Диссертация содержит введевве, две частя (14 раздедов), общее заключение, список литературы (216 наиненова-" -'■ внЙ)в приложение, Текст ыутвчеег 122 машинописных страницы,таблицы (1<0, рисунки и графики (36). В I части обобщены литературные денные по апологии и биологии пролесника (I.I-J.3), обсуж-дактся критерии выделения особей у растений различных жизненных форм.(1.4). Волъмое внимание уде д ев об о ль тому жизненной? циклу (1.5,1.6) и специфике определения возрастности особей 7 поли-.. центрических видов типа пролесника (1.7,.1.8), лриведевы некоторые итоги изучения структуры ФП особи (1.9). Во П части обсуждается. вопрос о выборе счетной единицы для анализа-возрастной и-. пространственной структуры цевопопуляиий (Q.I), рассматривается ' формирование и развитие зарослей пролесника о момента первичной семенной инвазии (П.2), анализируется возрастная и пространственная структура ценопопуляций пролесника.и.сныти, ее динамика (П.З, П.4)* вэаимоогнояения двух видов (П.5).

■ : СОДЕРИНКЕ ДИССЕРТАДШ .

-ФП может быть охарактеризовано с двух различных сторон:!) это различные физические и химические характеристики среды, иэ-меняодейся под влиявией растения; 2) - пространственная структура иди геометрия ФП (в статике и динамике). В этой работе мы ог-^ равичидиоь попыткой подойти к поэвании пространственной струвту-■ ры и дяьамики ФП ценопопуляций двух видов и их взаимодействия* .*. Структурной единицей (элементом) ценопоауляцви является.особь, т.е..биологический индивид, оСладеюдий.физической непрерывно^ ' . стм>, морфо-фиэ«одогической целостность»), взаимодействием час- *.. теИ, в. честности, обменом вецеств между ними (Левин,1961; Сеяя-.■ нинова-Корчагина, 1967)...Структурной единицей ФП-ценояопудяции является ЭИФП» который до огвояенив х среде-выогупает как. еди-^ вый, далее не делимый девтр воздействия. Часто тааимцевтроа . воздействия не среду является особь,- тогда эти понятия совпадают по объему. Тани особи а ex ФП могут быть ваавэвы.мовоцевтричво-: к км и (одноствольное дерево, стержне-корневая вепартикулирущая,;." трава,.одноявтвик).В других случаях центром-воздействия в» сре-. ду» могут быть отиоои1ельно-евгоаомныа: чвстг особ1 (иорвввьгеот-прыоки, парциальные куста), являющиеся местом сосредоточевня в

пространств биомассы ассшшлирукчих побегов, почек возобновле-.ния,.корней. Такого рода особи и их ФП названы полицевтрвчеокими (Уравов,1965; Ценопопуляции растений,1976). Возможен-третий вариант, хогдв в качестве ЭИФП выступает компактная группа особей, .образующих фитоценотическое единство надорганизневиого уровая (пловы луковачвых, кловы пдотнодерневинных элэков). I ...Объекты вашего исследования - длиннокорневищнае растения,. взрослая особь у которых состоит из парциальных кустов, ссели: яеняых норневвщаши ФЯ такой особи полицевтричао, цеитрсм воздействия на среду является парциальный куст* У длиняокоряевищных растений структура особ» существенно изменяется в ходе раавития, при.этом изменяется структура ее ФП, а также соогноаение повятий "особь".* "ЗИФП1*. В ходе большогожиааенного цикла заковомерно •.изменяема не только качественные, вон количественные поиазате-Наиболее важный показателем развития особи является возрастное состояние (Уранов,1975; Курквн,1976; Ценополуляциа растений, . .1976), определяющее характер и степень воздействия растений на . среду я друг за друга, в частности, и биохимические вззииодейот- , .вал (Паевое,1976).-Степень воздействия на среду можно назвать напряженность» ФП (Корчагин,1976), Веиболез высокой напряженность будет,.видимо, в пределах пространства, ограниченного новтуром ¡'той структуры (часть особи, особь, группа особей),.которая в дан' вои.случав является ВШ1. эта.область пространства, заполненная : органами растевия, .в пределах которой воздействие растения вз ' рреду бесспорно и. не.требует•специальных доказательств, названа ' мини мадьным.фП(Урэиов, 1968).. Учитывая, что рдннм из активных .' факторов я. образовании-ФЦ .являйся корневые, выделения (Уранов, •1965), в арена ваиболее активной конкуревгноЯ борьбь! между расте-;'ииаив.^ почва (Пенников,I9W), иы считаем возможным ограничить ■размеры минимального ФП проекцией корневой системы, тем более, \ что у .объектов исследован ияпроекцвя надземной сферы'вмеем мень- • кие размеры. При в том мы базировались »а представления о поясво-радиальной структура ФП (Уранов,1965; Нээинг,1965;Васвдевич,: I972i Уравов,МихаЙдова,1974)1 Напряженность ФП цевоаопудпции мо-\'*мо: косвенно оценить числом-БИФП на единицу объема или площади.. '■■

Us этих обцих положений вытекает необходимость детального ; «еяализэ'ыорфогеаеэв особи в ходе большого жизненного цикла.воэрэт-vqtboI i пространственной структуру денололуляиий модельных видов..

■ Больном.жвзвеввыйтиял и особен« ост« возрастной*структуры цевопо-•пуляпий свык овыяоовеяной описаны 0.В.Смирновой (1967,1968). . j Врвботе использован не в опадуляц иовв о-онтогевеiяческai ие-т ход и; некоторые иетоды колячествевиогоаваляэа рэствгельвости. .

.Подбольшнмжазвеввьшдйялоинля полвыи* онтогенез омцвегко-г- вого растения поввмается последовательное г ь soez этапов развития особи юг; вовввквовеаня' зародыва до ее естественной оперта «л а до : палвогоотмирааиа^оехпоколевийеэ-вегетатвваовоэвввиегопотоы-.ства;(СмедовЛ937{Неввввоа,1941)Рэбогаоэ,1950Д9751'1евин,Х9б1, ':13бб};1ранов(1967(1968;19754.Ценопоп1Ляаи«р8Сгеява,1976). /зуче-вие:воаьаого*взаеввогацикларзотеввй:впрврсцшы1?ол()ввяхвв-

- дегса'.путем'-выдеяеяия рала посяедоаательвьссвоэраетвых'этапов; или состояаиИ,.харэктерязугцихся определенным;набором:иорфожоп-чесввх»8яатомвческя1в;^взяологвчео*и1првзвэйов(цевопопуляци1 'pactesift; 1976), ;■ ■ ........... . • ..

Большой'жизвеввый пинлпролесавкэ саладываетса издвут каче--сгвевяо.разднчныхэтапоа.'Первыйэгзп •• развитие особясеиенного

- происхождения отформированкясемени до вачалэ вегетативного раа-; мяожевяя, Второй этап».более длительный « сдохлы 11, - рээлятив ряда пос л ед о л ат едьвых вегетативных понолеа«8 особей:«. в лове, - Ksx-даяклонэльнаярсобь имеет собственный,овгогевеэ» отлвчныВ от ов-тогевеэа особи семеввого происхождения; - 8дса ле. в цело« ;предотяв-

'|ляе1собоа едиас1во надорг8ввз«еввого.хровля,-в; подобно-особи,-.\ прете рпевветряд.возрастая «амевейвй. Прв оавоввяв больаого хгэ-ненвого цикла;пролесаива за ochobj привате влассвфяеапвя Т.А.Рэ-Оотаова (1950а) с. последующи»« исправлениям« ■ дополнениями (Ура-вов,1975;~Цевопопулядии растений,1976)..

Латентный период. Врвлый.сеиева продесявка содеразт ворнвдь-во развитый »эр0дмп д0:'1.мм дливы.а мвссяввивввдосперм, Период повоя^севяа^в^реднеи-сосгавляег ололо.Э месяце«.? . .... . -■ "ПреуеиеративвыИ период!. Bao две развятыйдроростовпролесвв-,кз .емеётдве с еиядоли,;рас положенн ые- п одзежи он л« - ва поверх» оотя. почвы.утолщенныйгипокотнль« главный кореаь.Первые придаточные.корви появляются на гиповотиле. После полного отпирания сеЧ иядолей растение переходят л юаенильвоа состоянве.котороа дл«т-ся«1-2 годэ. Ювенияъвыеособиимекг обычно одия ассимиаирудий ■ побег П-Ш порядке с 1-2 пзрэия чеяуевидвых а 2-3 нервна средин вых листьев.. В пазухах аижвей пары чеиуевидвых листьев ээклади-■ ' 5 ' • . • - ■'..'■■■•-■■ ■

ваются почки возобновления.'Сближевниз основания, ортотропвиг ас-оимшшрущи* побегов втягивается в почву- и формируют сииподиаль-~ное.корневища (систеиу подиумов), по числу порядков. побегов которого определяется абсолютный возраст растения. В.ювенвльвом;-"состоянии у дролесника увеличивается число придаточных корвей, 'Чвсть-почек возобновления переводит в разряд.спящих..В идаатур— ном состоянии у пролесника ежегодно образуется несколько орто-тро'пвых ассимилирующих,побегов - формируется-первичный.куст,..в состав.его входит корневище и ортотропаые побеги 17-У к более-

високих порядков.. •• .....■

. _/- Существе в выи моментом а жизни .особ« пролесника явдяеюавоз-никковениеспеииализированных побегов вегетативного разрастания - гкпогеогевных корневищ,-из верхушечной почка'.которых развивается парциальные куст-Faciei»«« в виргннильнои состояний пред- . ставлнет собой совокупность материнского и парциальных кустов, -соединенных коммуникационными корневищами,т.е. куртину. Через 1-2 года куртина обычно saцветвет.' Взрослая особь продесвика образование многокустовое;, полацентрическое, поэтому необходимо

было проанализировать онтогенез парциального -куста. '.-

- Длительность, жизни парциального нусга составляет,в средней» 8-12. лес. & онтогенезе-его выделены следушиа возрастные фазы и . состояния.-В аибрнональноИ фазе куст представлен почкой возобновления,.из которой через 1г-14'месяцев-с-мснента ззложеиия сфор--:" иируется растущее корневище г огбег.За летние месяца длина его " достигает:в среднем-15 см, к~осевн направленяе роста^ меняется, на -ортотропное.-Побег,-воэйинший из.верхуиечноИ почки отбега,^приподнимается нэ 3-6 см.над поверхность».почвы в в такои оооюянии-вимуат.. это ¡базэ.побёга-сосувиэ пли гвзнил^ная фаза». Весной-. . следующего.годэ ортотропныЙ^побег развиваегся пояиостьо иобычво -вацветает. Ткорэнениепобегэпроисюдит уке росла соаревэниясе- -■ мая,/а начале лета.'Примерно a.sio же вреиа'н? пазупних.почек ■ нижних чеиуевцднихлистьев_ортотропного побега развивается побеги' следукщего порядка*-,Часто.в рост.трогается обе;почки'одновре- ■ иенно,. каядвя; «з'иих:мз8в1Дйть пачало либо ортотропаоиу, либо плэгиотродвому, побегу. .*,*»' - '-■"' „"

л ' .. В:"генеративной Фазе рааввгиа парциального куставыдедевы.три^ возрастает состояния:. олноле1ний,иолодойи,зрелый кусг,' которав • отличается,друг от;дPiга абсолютны!-возрастом, числом;побегов^

■ ■ ;;"■■- . ■'.; > 6. V V ' -/.-, -

запасом почек возобновлявши. степень» развития-придаточной кор-•невой системы.и числом образованных за вегетационный период огбе-гов.. Генеративная $аэо длится 5-7 лет. С утратой генеративной Функции: куст, переходит. в: старческую Фазу развития;.в пределах которой - выделены три возраствых состояния: стэрещий, сен ильный и отмирающий куст.. Старческая фаза в целом отличается от генеративной тем, что в вей.иуст.теряет способность образовывать отбеги. Она длится:3-5 лет. В ходе овтогенеза парциальвого'куств'раэмеры его надземной и.подземной сферы изменяется по 'одновершинной кривой*.- достигая максимуме у зрелого куста.. Таким же образом изменяется размеры и,.вероятно,.напряженность ФЯ куста.'- .

. . Выделение возрастных состояний в онтогенезе" парциального' куста дэзт возможность в ходе дальне (пего описания большого жизненного цикла характеризовать возрастные состояния особей-по числовому соотнесению разновозрастных: парциальных.кустов. . .

Генерэткввый период. Генеративные особа пролесника могут: .быть-как семенного,-так и вегетативного.происхождения. В первом случае - это куртина,-во втором - система парциальных кустов,образовавшаяся при вегетативном размножении вследствие разрушения корневид, Суцественвой.особенностью пролесвака,(а также других длиннокорневижшх растений, в чаотности, сныти) является то, что еа протяжении большей части жизненного цикла особи его полицеат-\ричвы. Они отличается.друг от друга.числом, и возрастным состоянием парциальных кустов.. Для,определения воэраствого состояния по-лииентрических особей пролесника необходимо было ввести количественные показатели возрастностм, разработке.их было посвящено

специальное исследование.(Торопова, 1975)., . -•.....

Анализ пркменявлихся ранее количественных показателей возра-сгности показывает, что при исследовгвкв разных бнокорф руководящим был принцип;, показателем онтогенетического.развиюя особи мо-жет;служить кзиевемве соотношения,-о одной стороны, активно из- ■ - растещих, развивагаихоя структур, с другой;- отмирает«, разру-; шашцнхся (или лишенных хотя бы видимого роста) отруктур (Жувова, 19б7г.1рулеяич,1963; Снаговокэя,1965} Смирнова,1967,-1968). 'V Для определениягвозрэстного состояния:особи длияяокорневищ-ввх'"растений (осоки¡волосистой.и сяыти обыкновенно») О.В.Смирновой (1967,1968) было предложено.использовать двеtколичественных ' показателя. -Аналогичные показатели:использовались и в работе о

проаесиикои, во онн определялась по новой формуле,. предложенной ■ à.А.Урановым (1973); - 'ti -ya.-■ р - Г

, ' р ♦ Р -

где ила 0¡¡ - показатели возрастности;. р - число старых,,, от-ывращнх частей; ? - число молодых частей^-. & определялся, численным, соотвоаениец разноаоэрас гяых дзрцизльных гусгсл,- t^j - ао~ отноиевиеичисед.растущих;и воммуввкационвых. ворвевид—При оорвг -делении. вое. кусты,.входящие в состав.особа,;делихвсь-'ва.две..' -группы*.Нервуc rpynny (F) составляю*' кусты:одводетвие^чоюдие.я ; арелыа. перспективные, втору с группу (р) -ст8ревдяе,,сеяильяье« .отмирающие, т.е.. бесперспективные.кусты.-Все.зН£Гчеаия (5'х<С0 говорят!) преобладании в составе особи перспективных.яусгов;^все дуУ 0 - о преобладав «бесперспективных-, кустов.. Показатель^'.

» случае,, если особь целиком состоит из.перспективных-кустов.. (p=tO);¡ и если особь состоит только из бесперспективных. :

кустов (Р=0).; ■ ■ .. : ■ V .

. ■Л и sn зэ он иэиеневий tíj меньше,. Приотсутствии.растущих корневищ (Р*0) «+1»^3ааченйа О говорят о количествевнотпере-1 весе.воммувикаииоввыхг-'в <~Q <- растущих корневищ;¿При»равно*и числе. ксшуввкац воя ais. щ {¡астуциххорвеввц.в составе особш;: •0. Но неножег. кыетьвначеяие -I, т.к^приотоутствиижЬм-мувикеционных корвевищ,(РхО)'особь как-система кустов перестает.:* : существовать*.? 'Вродеовикэ.нижний п ре дел.: tí¡7>*-О, б 0 йс с де д ов а- >• иве характера.,сопряженных;изиевеаий■abjx'показателей возрастаем.. ва массовом.материака позволило считать показатель.*.^ определа-Ещни^ Одваваправленвов ивиеяевив его от. -Ik+Ibb а вбо лее. обще й форме отражает процесс,старения особи.,Омоложеиве.особа являет- ' ся следствием ноявлеявя большего,, чек в проялий-год;,числа.отбе- ■ гол, и проявляется« увеличении дол и и од одых^ жу с т о«:ва о леду щий Гйд.Ваачеаие показателя.^ характеризует.потенцкя.особи а поио-' гает определить,.,каким будет- роотвоаевне разновозрзствых кустод ■ ва следующий год. ,На: основе предложенных показателей » гевера-'' тиввсм периоде выделено три качественно 'отл1чяых'8тапа:а1)(пре~ - . обладаем процессов вовообразования над оширввиен арояыяется . ■ típ« ввзчении от -1,00 до -0.SQ; 2) уравновешивав» этих процессов проявляется.при значениях от -0.50 до -0.40;. î) npeo<3-кадавие процессов отмирания проявляется при вначевии иг от.-0.40; jtû +IiOO. Эти три зтепа развития многокустояой особя обозначает- *

са как молодое,,средневозрастное а старое генеративное состояние, 'значением, ¿М+иОй. характеризуется особи поотгенедативного пе—. риодя, т.к*.он«1Соетоят исключительно из бесперспективных кустов. Умевьиевие^авачеава;иоказзтелявазрасгвостм да блихаЯшие 2-3 года мояек бытк;столь.значительный,'что особь переходит в более молодое состсавне^радрвмер, нз средневозрастного в молодое ге-нерат1гвн0е)^.С1ШС0бн0С1Ь.0С0беЛ к омолохеви» и образование, в о лед-си ие легетатиавогогразмножения, дочерних особей,.возраство более молодых,-чен^матерянские, приводах.к. ввэчительаому увеличение . ддительаостигжмзаеаного цикла пролесника многолетнего к «вдов,. ~

подобных-ему..--- . . I - ■-- .........

.. ."•' • Пдсгуенера'уивянй'период. Старевяе особи проявляется а полной потере двух^дехвмз функций; способвости;к семенному размножения . н сяссобвослс и вегетативному разрастание к захвату.новой плода-' ди.: В пределах!постгевератявного периода особь пролесника пред- С с галдев» вебольакмичислшСесперспектилвых вустов. Субсенидьпыэ , особе.состоялиа;ст8ревдкх кустов; к сеякдьным относятся или одиночны» .парцизльяиезвусгиндх оистеиы~н& двух-трег сенильных иди . отмираадях-жустов*.*.,. . .-.. ^ . :

..." ; Обцая;продолжятельнос?ь большого-жизненвого цикла.у пролео- .. вива^приотсутстлияиомоложеииа в генеративном периоде) составдд-г -ес-ркода 50.'лет;.Неспособность его^к. омоложению,приводит к тому/ " что жизненны^чнка^мохег-.длиться-100 лег гболее. .- : .

. Л." Стзновяенке^хяавенвоЙ. формы, проласаиха и ее последующая стер» .Ческая деградация;;нгмеаевйв.структуры, особи,. а следовательно,' и -й течений:больного жизненного цикла, наиболее четко выявляется'1; пр» ¿опостевденийсфаз'морфогенеза: ¿возрастных состоявий.

ИЬ1' Фаза морфогенезз 1 Возрастное состояние .¡У-

I.. Первичный^ побег:: " ' Проросток,-ювенильвов .

2. Первичный кус« V; . Имматурвое - . . ..........

3. 'Кзртива- . Виргини1ьаоа,.'молодое геаараиввоч

Система. парцнальных кустов - Молодое» средневозрастное;старое « -■.■:- - генеративное,субсенильное.сениль-'

,*.,■■;." .. нов - . ■ . ... — • ... у

5. ОдиночныйГпарциальный куст - Сенильвоэ :

Структура ФО. особи изменяется от первично мой одев три чес кой:' (первая-вторая.фазы), к полицечрическои (третья-че4вертаа фазы)^

к ко вторично мовоцентрической (пятая фэзз морфогенеза).-На: про- . ■ тяжеяии-большей части жизненного;цикламЭИНГявляется пзраиэлышй-куст. Сравнение пролесника к сныги показало^ что эти виды изоморфны, т.е. структура особи,, ход-морфогенеза, длительность большого' жизненного цикла я онтогенез пзрцвального.куста.у- них.однотипны. '..*." Особенности больиого жизненного цикла .и структуры взрослых особей пролесяикэ и-сныти приводят к-образование сплотных.зарослей этих видов на значительных плоцэдях.-Начальным иоментоы можно считать появление первых отбегов:й парциальных кусхов. Самые первые отбеги растут в центробежном направлении, и первые'парии-, зльные кусты выносятся за пределы сферы воздействии материнского куста, т;к.:длкнэ корневища значительно превышает радиус корневой. системы.-Последусщие'поколеяия кустов обраэум отбеги во всех направлениях, 'в том числе и'кпервэчному центру разрастания особи. Вследствие'рэзнонапрзвленного роста корневищ увеличение чве- .. ла кустов в куртине сопровождается возрастанием плотности: на катяый вовый куст'приходится все меньшая площздь. Распространи-' ясь на новую территорию, особь (куртинэ) наступает на нее плог-.но сомкнутым отроем к укрепляется на ней; Следу таим ввжаыи моментом является вегетативное^ раэнноженне,, когда вследствие разрушения норневиз из одной особи образуйся две иди несколько дочерних.. . Число особей и занятая ими площздь постепенно увеличивается. Но ие.кзждьй парциальный.куст пролеснике в среднем приходятся та же площадь, что и в куртине (около" 100 см^). В пределах заросли,сос- . топцей ез десятков взрослых особей, парциальные кусты располагаются неравномерно. Ыеиеэ всего заселены периферические площадки, занятые небольегк числом иолодых кустов н растущими отОегаии. В глубине.ээросля.плотность,кусгов выле, эдесь есть молодые, зрелые я.стзрие nspunanicue кустн. ¿нелиз особенностей размещения разновозрастных пэрцеильних кустов по учетным площадкам (0.25 м®) в л пределах,относительно молодой одвовидовой заросло пролеснике (площадь 10 м^) позволял воссоздать-проиесс зарастания небольших, площадей. Вначале происходят освоение новой территории: появление-обычно neSoaisoro .числа одяолешах кустЬ»..$то этап первичной ин* ваэип.'В последугчие несколько лег.число кустов увеличивается.v Продоллвяся роврэставие кораевщ.ет ;куст'оз с соседних площадок,,: /в кусты, .псселигв^ся перенчи, взрослеет и, в озор'очередь,.об-rasyíT дсчсряяэ густи в" пределах згой же плолздки. ?то зтвп зре-

soot а. Постепенен перше яоселешщ стареьт и теракт-способность обрез овивать оубегимиощздку. заселяют кусты, всех,возрастных категорий,.доля участия однолетних.кустов уменьшается - это втая . старения.--Нзконец, старые кусты.отмирают,. освобождая территорию. Вновь увеличивается число молодых, кустов.за;счег.однолетних, главным образом,. с соседних площадок,- Это этап.вторичной.внва— . аии.- Плотность кустов, т.е. число их на единицу площади, изменяется, достигая максимума (<КЬ50),в период-зрелости «старения. ■■ Исследование ценопооуляций прольсника.приводит.к-аанльче-. , иию, что их развитие з большие.временные промежутка,(coiHU-дет) сводится к бесконечному повторение четырехтактного.цикла основ— нкх этапов"заселения отдельных.небольших.площадок».При этом ; разные учэстки.цвнопопуляциинэходятся на разных этапах этого-цикла, т.к. зарастание юс происходит.асинхронно—Взросление/всей..: взросли проявляется в увеличении, числа особеИ,...входящих ь вез, и увеличением"размеров заросли, освоением новых.площадей. При-. длительном существовании.варосля.отдельные внутренние.участки. могут частично.или полностью-освобождаться.от продееннка; в этом случае.возможно внедрение на.эти_^часткя других pactевий^Провеса ик может образовывать практически чистые-одновидовые. заросли;-.-смешАшые двувидовые заросли, где вторым компонентом (содомиван-том)" чаще всего является сныть..Пролесиик waxei Сыть члеасм мцо-говидовой -а вросли,- парциальные.кусты:его, небольшим»;группами. .. рассеянные.s травяном покрове,.чаще всего являитсн остатвами не» когдэсуцесгвовэвл'зД, здесь крупной, заросли.. Более, подробно, вс-следованы длительно.существующие,устойчивые одвоввдовые и'двух- " компоиеатиые 'заросли, пролесрика. в сныти. .*Общим;для- вех является ■Практически полное.стсутстаив-прегенеративных:особей, абсодст- ; рое-преобладаяие.геяератяваых.и;незначительное участие сениль-вых о с обе И.-Исследованнае'ценодопулации продесникаи свыги.'сха-.. растеризованы кзи неводвочлевныа зрелыэ формальные (Смирнова,То-, ропова,1974{ Цен о популяции растений, 1976), находящиеся-t де$ияя-тиввом -'состоянии. .Длятедьва: существу щве^ценовоиулации^с&-сгэ- V бильным-:возрастным- cneKipoM;no соотношении особей, исацтивэст-лишь мелкомаевгебныз циклические изменения общей численности.s ' соотноаеаиячиеяенносхн^отдельвиУвоэроствах.групппарцивзъаых'. кустов., При Солее детадьном анчлизе. возрастной я простраяотЕев» вой структуры иенопопуляцяй. в взчестве увив^рсзльноИ сметной

.--/•'■.' ' ' " и- ': ......

един иди прпняг парциальный.куст. ■'■

Возрастные спектры певопоауляций пролесника:тг:сныти, пост-, роенные по соотвошевив рзэвовоэрэствжх пэрцкахышх! кустов,- образует ряды, которые можно трактовать как страхавдие; процесс развития пенопопуляции. Эти ряды аналогичны рядам ¿возрастных спек-' тров отдельных небодмтх пловддок в пределахивросли.:Во всехвс-сдедоваввых' ■местообитаниях у пролесвввэ отмечен гжарианг спектра . с'яреобладаяием врелнх парциальных «устов. отевтры ;пролесяи-. кабвмодальвы..'Первый (левый) подъем приходится ;яа.одву ез групп ■ перспективных кустов! однолетние, молодые «ямгареаше.:Второй, (правый) подъем кривой приходится всегда наггруллу;отмнравдих кустов. Субеевилькые а севвльвые пусти сведены-к. «вяимуму или отсутствует вовсе. Возрастные спектры свым, ¡построенные по соотношению парциальных кустов, также довольно однотипна. В большинстве. случаев спектры одновершинные» максимумпреходятся на группу зрелых кустов.-Вдвух спектрах отмечается^яебальяой второй • подъем на группе.отмираших. кустов - эти спектры аналогичны спе- • ктрам проаесвнка.

. В пределах ценопоцудяпни парциэльвые' кусты граетодэгэгггся ве-равномерво, образуя группы - скопления трех.уровяейагрегеровэв-ности,.как в у некоторых других.видов, есследовавнах:с точки, в рейва группового размещения (Грейг-Сиит,1%7; ;Зауг(ш,яовэ,1975; уранов и др.,1974; Ценояопуляции растений, 1976),(.Особенности про-с транс тв ев ной -оргавизации'цевопопуляцнй пролесяика .мюнытм, вы. явленные яря картировали« н анализе траясект, ..характеризуется:. X).протяженность» скоплений (средняя.длина,см,ы);'2) плотностью . 'скоплений (средяяя численность яарпиадьных кустов вшределах. скопления в пересчете на 0.25 м2); 3) степенью отграниченяоетя скоплений друг от друга (определяется отв от еииемг средне ft-.юш» воете кустов в промежутках'между скоплевиями к-средвей платеост« ' скоплений) и 4) степенью разобщенности скоплений.(определяется отвошениемпротяжевзоотн промежутков',к обпей.дхизе трзнсекты,яе-ресекэгаей несколько;скоплений). Сопоставление количественных по-? ваза гелей пространственной структуры ценопопуляций двух видов, ■'. изоморфных по' строению особи, .выявило их большое.сходство и на уровне ценопопуляций. Так, протяженность скоплений оддого уровня измеряется близкими величинами у пролесника'и сныти и составляет в среднем для I уровня около 70 см, для П уроэяя 150 см, для Ш

..уровня - os 200 до 300 cu. 6 большинстве случаев плотность скоп-т' , лений каждого уровня у обоих видов примерно в 2 pasa выше плотности промежутков. Степень разобщенности различна у скоплений раз-« ных уровней: чем меньше размеры скоплений, тем бельке расстояние ■между виня (в относительных величинах). Скопления 0 а В уровней.;..', у пролеснвиа и у сныти удалены друг от друга аа рассгоявие, сова- .' меримое с протяженность».самих.скоплений.,.

Нэибодьдая плотность отмечена у обоих.видов а скоплениях-J';;; уровня (в среднем 2В-;32 кустов ва 0.2S м2). В смешанной заросли плотность скоплений одного, уровня лролеоника и сныти отличается ; незначительно./Плотность скоплений сныти практически одинакова'.' v 'в чистой заросли и в смеси. У пролесвива плотность скоплений в.' .. ( чистой эвросли я Z раза выше, чем.в смеси со снытью,.Сравиеаае^;',! плотности скоплений обоих!видов в снеся и в чистой заросли пона- ■ зало,.что наиболее плотно заселенными является скопвеввя яролес-] вика в чистой заросяи;. Ц, если сныть не изменяет, плотности при внедрении ва занятув территорию второго вида, то продесннн реагя-;': рует на такого рода.вмешательство резкий изменением плотности ' ^:1.'

.cкoшèввй-ícex уровней..: . . . . ' •.........

: Большое сходство пространственной структуры пенопопуляцай прол£сникэ м сныти является естественным.следствием.следующих . факторов:.иэонорфность особи,; сходство процесса.разрастания а со?> измеримость размеров минимальных фитогенных-полай,napnneflbHux.---'v' кустов {радиус его равеввсреднем-Т.си). Особенности разраств-::^ аия лролесника приводят.* тому, .что уже на фаве.куртивы корневые-! системы парциальных кустов соприкасаются* Расстояние междусосед-Т ними кустами в .среднем в 2 раза «еныне [длины.корневища, - т.е.. рас-./ стояния, ва которое выносится каждый новый яустог куста,- его произведшего.. В пределах, заросли, состоящей- из.многиг.десятков особей-высокая.плотность кустов является следствием взаимопроникал, вовения особей. Наиболее плотнозэселеиноА является: чистая зароешь пролесника, расстояние'между ближайшими лустани меньше среднего^ радиуса куста и составляет около 4 см при длила корневища болед'/ 22 см, 8 чистой заросла свыпрасстоянве между кустами прииерио; равно радиусу хорвевой систеши составляет 6-7 cu при средней!1/, джине иориевща 32 сы.Новобонх случаях ФП парциальных кустов^ смыкайтся и создают слитное {стогенное поде. Наименьшая плотность-'

■ ■ : • ■ 1з ■

при которой ФП элементарных источников соприкасаются, названа фоновой;. з сныти и пролеснине она рз!нэ 16 парциальным кустзм вв 0.25 и2. Как ухе от е чел ось, в пределах пенопопуляции числен* вость кустов неодинакова на разных учетных площадках, скопления парциальных кустов свыше 16 - это участки повышенной напряженности ФП ценопопуляции.

. '. В пределах смененной двувидовой заросли длина корневищ у обоих видов несколько меньше, чем в одвовидовой заросли и составляет в среднем у сныти 27 см, у пролесвикв - 17 сл. Казалось бы, кусты сныти должны располагаться более свободно, чем кусты пролесника (как это и бывает в чистых взрослях). но в пределах смешанной заросли расстояния между, любыми двумя ближайшими кустами оказывается одинаковыми и равными радиусу хорневой системы --? см. Оба вида занимают территорию с рззной скоростью (она измеряется длиной корневищ), во одинаково плотным строем, создавая слитное СП цевопопулнции. йзоморфность видов приводит к тому, что а смеси пролесяик.и сныть, заполняя пространство,выступают .как структурное.единотво яадввдового уровня. При этой . их отношения характеризуется отрицательной сопряженностью в обоих случаях, когда сныть и пролесник по очереди выступают в качестве подчиненного или действующего вида. Фактором, определяющим.зтот тип сопряженности, является, ПО всей видимости, пространственное исключение (Василевич,1972). Взаимодействие видов . проявляется не.только в изменении численности, но и в изменении возрастном». Боэрестность населения площадки оценивалась тем же показателем, что я возрастность особи - бг. При постепенной увеличении численности парциальных нустов каждого вида показа- ' твль.воэрэстности его изменается по одновершинной кривое, что полностью согласуется.с описанным циклом вараставия отделенных-' площадок, в чистой заросли. Характер изменения показателя зоэра-сгнозтв каждого вида-остается таким же, когда в качестве действующего фактора.выступает сумМарявя численность парциальных кустов обоих видов, в обоих случаях .показатель-возрастносги пролес-вика увеличивается,более.резко, чем сныти", "взросление" его наступает несколько раньше. .. .-. ; -

! Различия между двумя видами проявляются при сопоставлении характера изменения возрастносги каждого ив видов при увеляче-

вии численности второго вида. Рост численности сныти сопровождав 'ется постепенный, во веуклонним увеличением показателя возраст-вости пролесникэ (взрослением). Значительный рост численности кустов пролесникэ сопровождается.изменением показателя возраст-' booth свытя в сторону омоложения.." Вероятно, что увеличение числа кустов пролесникэ на учетной площадке сопровождается их старением и уменьшением сферй их воздействия. Это освобождавдееоя . пространство занимают молодые кусты сныти, К преимуществам сац-' хн относятся большая, чем у пролесникэ длина корневищ, бодьаее/ число корневищ, приходящихся из один парциальный куст и более', раннее появление их в течение вегетационного периоде. Эти ооо-.* бенности быстрее реализуются при.прочих равных условиях и делают свыть более .агрессиввым видом, . .- . .....;

Анализ- возрастной и пространственной структуры певопопуля-ций и не во торах сторон взаимоотношений пролесвика и овыта дает..' возможность предположить, что, расселяясь по площади цеиоза,ети виды вместе выступают как система, способная находиться долгое время в состоянии подвижного равновесия. Эта.способность определяется структурвой и функциональной йзоморфность». рассматривав-1, мых видов.- с одной стороны, и с другой - наличием видовых бисн' .ногинских и экологических.особенностей. Последние особенно'яр-'■ цо-проявляются при резких отклонениях от. оптимальных условий „/. (засуха),, когда различная способность переходить' в состояние . покоя дает временное преимущество.одному из видов (вспышка оби-дня), . тем самым способствуя сохранении системы в целом. Такого рода, системы' свойственны, вероятно, и для других видов, .1 для / других, фитоценотнпов. Во .всяком случае, аналогичные.сочетавия -образукт в^синузий дубравного широкотравья свыть и осока *воло-оистая и вое три вида вместе.

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах: -

. . .Неравномерность размещения особей.как источник познавия ' ■'. есториии динамики.ненопопуляций. в сб.,"Количественные методы, анализа растительности (материалы 1У Всесоюзного совеэданвя)п. ■' • Уфа* 1974. В соавторстве с Урановым i.A., Григорьевой Н. Заугольновой Л.Б., Михайловой Н.Ф;; Смирновой О.В.'

О сходстве жизненных циклов я возрастного.состава популя-. дий. некоторых длиннокорневищных растений. В сб. трудов ШШ им, В.И.Левина "Возрастной состав популяций цветковых растений в . . связи с их онтогенезом". 11,1974..S соавторстве со Смирновой О.В.

Пролесник многолетний. fi сб. "Биологическая флора Косков-. окоЯ области", вып. 2. ИГУ,-1975.-В соавторстве со Смирновой O.S.

Criteria of age, states dlstlnguieMag (Критерии выделения возраствнх состояний). Тезисы ХЯ Уехдув а родв ого ботанического конгресса..1975. В соавторстве с Жуковой Л.А;, Урзновым : А.1., Воронцовой Л.И., ШориноЙ H.H.,. Ломакиной Т.А. .' -' '

--------Применение количественных показателей при выделении возра- ,

стных.состояний.у длиннокорневищных растений. Ботанический хур-взл. т. 60, fe 9, 1975. . . ..*,.-■

-------Критерии, выделен и н возрастных . состояний «особенности хода

онтогевеза у растений различных-биоморф,.В сб. "Венопопуляции растений (основные понятия.в.структура)?. К. РКзуна"» 1976. В. . соавторстве со Смирновой О.В., Ваугольновой Л.В., Фзликовым Л.Д.. . , . Возрастные спектры ценопопулнций дливнокорневииных растений..В сб. "Ценопопуляцни растений (основные понятия;» структуре)"..!^ "Наука". 1976. В соавторстве со Смирновой О.В., Егоровой В.К. -.'. . .............. - .. . .

. ... Специфика взаимоотношении цевопопуляаий видов, относящихся к одному фитОценотвпу. В сб. "Структура и динамика растительного покрова (материалы конференции)". II. "Наука". 1976.

Л 120090 Ут Зв/Х-77 г. Об tea I я. л. &ха» 973 * ТИрая 1001 ТивгртФ«* ИП1И и*. Е,: В.- Яеяжка . -