Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СТРОЕНИЕ И ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ОВСЕЦОВ ШЕЛЛЯ И ОПУШЕННОГО В СЕВЕРНЫХ СТЕПЯХ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "СТРОЕНИЕ И ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ОВСЕЦОВ ШЕЛЛЯ И ОПУШЕННОГО В СЕВЕРНЫХ СТЕПЯХ"

Л-

ИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА Н ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИII ИНСТИТУТ имен» В. И. ЛЕНИНА

На правах ру коп пси

ЧЕБУРАЕВА Анна Николаевна

СТРОЕНИЕ И ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ОВСЕДОВ ШЕЛЛЯ И ОПУШЕННОГО В СЕВЕРНЫХ СТЕПЯХ

(03.00.05 — ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на ('опекали» учеаой стотенп кандидата биологических наук

Москва — 1976

министерство просвещения РСФСР

московский ордена ленина и ордена трудового красного знамени государственный педагогический институт шиш в.И.ленина

о На пракях рукогшси

ЧаОурмм Анн« Ннходаави*

Строения и динамика цшопошглнций овсецов шля

v 011) венного в скверных степях (03 00 05 - ботаммиа)

А»ГОр*ф»р«*

дмооартация на оомоквнв* ученой отапана кандидат* Оиамгичаскмж шаум

Мовкм - 1974

Л-

работ* выполнен» в Московском ордена Ленина 1 ордена Трудоврг? Красного. Знамени государственном пе^горическом институте

Научны* руководитель - рандидат биологических наук.всуфюо^ор

1 Уранов А.А.)

Официальные оппоненти: доктор географичеокнх наук.проАеосдр

Воронов А.Г.

коноида? ^логических наук_

Трулевич Н.В.

Ведущее учреждение - Московски! государственным ааочныЯ педагогически* »нет«тут

Автореферат разослав * " , .. 1976г.

Эаяита диооертацих состоится 1976г.

в 15 час.ЭО уин. на эаоедании Совета но присуждению учевых отеле* ней по биологическим наукам и методике преподавания биологии и биологичеокок химии иооковсхого ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственного пед&гогичеокого института имени В.И.Ленина (Москва,ул.Кибальчича,д.б,кора.4)

Отзывы напраыять по адресу: Москва,Г-4Э5,ул.Малая Пироговская,дЛ.МГПИ иы/В.И.Ленина,научная части.

С диооертацией моино ознакомиться в библиотеке инотятута. Учений секретарь Совета

Вопросы динамики и структуры растительного покрова, дающие возможность п pomos ир osa тд> его продуктивность, всегда били акту ельники (Лавреш£0,1961; Шнетов,1961 н др.). В связи с эти Г.П.Дементьев (1957) подчеркивает, что особое вникание должно быть уделено анализу тех изменений, которые внесла я вносит в природу деятельность человека. Одн&о понять жизнь растительного сообщества в целом, не зная биологии входящих в его состав элементов, невозможно, и отсюда вытекает необходимость изучения биологических особенностей растений с момента развития их из семени до полного отмирания (Пачоский,1917; Р&ивнокиИ,1925; Смелов,1937,1947,1966; Лавренко,1947; Работнов,Т950; Уранов,1960 и др.). Вид в ценозе существует 2 виде цеаопопуляций (Корчагин,196^,1966). Численность ш возрастной состав - важные признаки ценопопуляций, которые позволяют выявить оптимальные условия ах существования, выяснить прош-о

лое, настоящее м будущее ценовое (РвОотнов,1950; Уранов,1960, 1970),

Исследования попудяционно-онтогеветического характере проводятся на кафедре ботаники и проблемной биологической лаборатории ИГПИ нм.В.И.Денмна м посвящены важным в хозяйственном отнесении видам.

Рыхлокустовые злаки давно привлекали к себе внимание исследователей. Изучались преимущественно меэофильные луговые представители этой группы (Крмакова,1968,1972,1973; Иатьеев,1966,1970, 1972,1975; Егорова, 1972,1975; Курчевко.1975 и др.), засухоустойчивые же степные виды пока исследованы недостаточно. Нише работа посвящена двум рыхдокустовым злакам - овсецу иелля и овсецу опутанному, которые являйтеа постоянными пролетовитаялми ценозов северных степей.

-г-

Задачи исследования;

1. изучение биологических особенностей и больного жизненного цикла оэсеца Шелля и овсеца опушенного;

2. изучение возрастной N пространственной отруктуры ценополу-ляций этих видов в равных условиях меоорельефе к при различной интенсивности пастбищной нагрузки;

3. изучение динамики ценопспуляций в течение ряда лет.

Для характеристики структуры цекопопуляций использованы три показателя: абсолютная численность, возрастные спектры и особенности размещения особей.

Диссертационная работа выполнена под руководством проф. А.А.Урэново на кафедре ботаники МПШ им.в.И.Ленина и изложена на 149 страницах машинописного текста; включает введение, 5 глав, общее заключение, список литературы яэ 242 названий к приложение на 27 страницах. Текст иллюстрирован рисунками, графиками (32) и таблица«« (34).

Полевой материал собран в период с 1969 по 1974 годы в Лол*-речекской и Кунчеровской степях Пензенской области, а также в 1970 году в Стрелецкой и Казацкой степях Курской области.

Попереченская и Кунчеровокая степи - небольшие по площади заповедные участки, являадиеся эталонами естественной растительности северных степей Среднего'Поволжья. Климат в обоих районах навего исследования сходен и характеризуется континентальное«» о периодическими сильными заоухами, более или менее регулярно повторяющим! ся через 3-5 дет. За время наблюдений были годы жаркие и сухие (1971,1972), влажные и прохладные (1969,1973) и близкие по метеорологическим показателям к средним многолетним (1970,1974). Почвы в Иопереченской степи представлены тяжелым и среднесуглинистым черноземом средней мощности (Дорогов,1951; Кузнецов,1956 и др.),

s Кунчёровской — преимучественно легкосуглинистыми и опесчвкенмы-их разностями сильно выщелоченного чернозема неболывой мощности (Содянов, 1968)» о

Раотительный покров Лояереченской cien» включает в себя, по данным И. И.С прыгая а (1923), 5 групп сообществ: I) травяною степь, 2} отепную залежь, 3) кустарниковую степь, 4) рватигельное» sa-педиш»Агапов куст", 5) Луговую рвсхитедъиостьдннц оврагов. Наибольшее распространение имеют сообщества травяной степи северного типа о преобладанием ?«etuo«. «uioat* н»ок. я больший количеством a»m* rlp»Ti* (Rehe.; я»т«к1 и Рв* »nguitiíolla L. (СпрыГИН, 1923). Значительное участие принимают stlp* p«nn*t» L., на ихних склонах - stlp* longifoli» ВохЪ, Характерная черте этих сообществ - обилие двудольных растений, создающих красочный аспект со второй половины весны до середины дета. Проективное покрытие травостоя в среднем - 8S-I005Í. Вся флора Иопереченекой степи наечнты-о

хает 310 видов цветковых растений (Содянов, 1973)*

В Кукчеровской отепв преобладают ре&нотревко-ковидыше ассоциации СО 1 englfoll» Bort»., S.d*»jphjrll* Сито. Snlrn.» на более опесчененых почвах - со stip* p«an*t» L, роанотравно-тяпчакевые сообществе, в отличие от ЛопереченскоЯ степи, занимают подчиненное положение. Проективное покрытие травостоя в больюиы-стве ассоциаций - 50-80Í,

Особенностью КунчеровсхоЙ степи является широкое распространение хрупнодерновинного влека a«llot»trlchc>& d«a*rtoruM (L*»0 Pile**-, характерного для настоящих степей Восточной Европы и LkkoB Сибири. 5гот вид в КунчеровсхоЙ степи выступает как цеыэдооораао-ватедь, формирующий рэзнотравно-овсецово-ковшшше ассоциации, Флоре Кунчеровской стали насчитывает более 116 видов цветковых растений (Содннов, 1Й69).

И Полереченская.и Куичеровская степи, несмотря на установленный для них заповедник ижик, в настоящее время частично исподьзу »гея местными сельскохозяйственными организациями как пастбища, а Куичеровская степь - м как аэродром дан сельскохозяйственной авиации. Это, несомненно, отрицательно сказывается на состояние растительного покрова. При сохранении подобного режима и в дальнейшем эти заповедные участки могут потерять свою научную денное».

Овсецы Шелля и опушенный повсеместно ветре чаются в травостоях Попереченской и Кунчеровской степей. Обилие их в разные годы колеблется от sp до sol*

Овсец Шедля - Beliototrlohon ЗоЬ»111ьаиш (H*ok.) Kltag. -рыхлокустовый мелкодерновинный няаовой алак с екмподиальным возоО1 новлением. иононернические побеги его от озимых ионоциклических до ди-, три- и тетрациклических. Это эимнезаленое растение с двумя генерациями листьев (Голубев,1962,1965),относится к ксеромезо-фитам (Лавренко,1940).

Овсец опушенный - h*llototxlohon pub«eo«na (Hude.) Fll&ar -рыхлокустовый, короткокорневищный алак с оимподиальным возобновлением. Монокарпические побеги ero moho-, ди- я грициклические, Как м овсец Шелдя, он является зкмнезеленым и имеет две генерации листьев (Голубев,Х%5). Овсец опушенный более требователен к влаге и принадлежит к мезофитам (Лавренко,1940).

Корневая система овсецов универсального типа (Голубев,1962; Зоэудин,1959), но у овсеца Шелая, по нашим наблюдениям, корни достигают большей глубины - 90-130 см, а у овоеца опушенного - толь* ко 40-60 см; диаметр простирания корней у. овсеца Швлля - 50-60 см« у овсеца опушенного - 80-140 см.

Оба вида овсецов сходны по типу побегообразования: побег» экстравагинальные диагеотропиые и кдеодиагеотропные С полным и не-

полным'циклом развития. Вегетативны« побеги - роэеточные, генеративные - полуроэвточныв. Однако боковые побеги овсеца опушенного имеет, в отличие от побегов овсеца Шеддя, в основаими четко вира-минус пдагнотропнув часть длиной 1-3 и более см, вследствие чего эоны кущевия побегов разных порядков удалены друг от друга. Полны! онтогенез побега у овсеца опушенного длится 2-6 лет, у овсеца Шеддя - лет. о

На основания сравнительных биоморфологических и онтогенетических исследование нами были выделены 9 возрастных состояние особей у обоих видов овсецов, что в общем соответствует схеме большого жизненного цикла Т.А.Работнова (1950), детализированной Н.В.Тру-левич (1960), ¿.А.Урановым (1975) и другими авторами. I. Прегене-ративныйг(доге»еративкыа) период: проростки (р), ьвенильное ( ^ ), имматурное (1т ), виргмнильное ( ▼ ) состояния. П. Генеративны» период: молодое (в^ ), средневозрастное ) и старое (е-) ) со° стояния. В. ПостгенеративныЯ период: субсашльное ( ■•) и секиль-вое ( * ), Далее в тексте мы будем использовать для краткости наэ-ванвые индексы возрастных состояний.

Проростки обоих видов представляет оойой одноосные розеточ-аые растения, питающиеся как аа счет запасных веществ семени, так и самостоятельно. Корневая система у них еще слабо развита и состоит на 3-5 придаточных корней. Состояние проростка длится от 4-5 месяцев до I года у овсеца Шелля и от 3 до 9 месяцев у овсеца опушенного.

Ювенильны» растения, в отличив от проростков, уже полностьь переходят на автотрофиое питание. Количество корне* у них возрастает вдвое, и они достигают глубины 15-20 см. Нойонодмально« нарастание побега в этим возрастном состоянии сохраняемой. Однько чьсть срединных листьев на побеге I порядка отмирает и сохреикет-

ся г виде сухих, иногда полуразрушенных остатков. Ювенильное состояние ыошет продолжаться от 3-4 месяцев до 2 лет у того и другого вида.

Иммвт.у^ные растения у обоих видов начинают куститься и образуют простой или оложный куст (Спелов,1937,1947). У овсеца Шелля кученив Свзитонное, у овсеца опушенного - меэотонное. Возрастное состояние длится от 6 месяцев до двух лет.

Виргинильные растения представлены системой из 2-3 и более парциальных кустов. Парциальный куст, по И.Г.Серебрякову (1954), это группа или семья генеративных или вегетативных побегов, которая возникла в результате ветвления материнского монокарпического побега. По строении и размерам вегетативной сферы виргинильные растения сходны с генеративными, но в отличие от них еще ни разу не цвет. Надземные части побегов I и П порядков у таких растений могут полноеты) отмирать. У обоих видов происходит интенсивное кущение, как правило, базитонноа. Это возрастное состояние длится 1-2 года у овсеца опушенного и 2-3 года у овсеца Шелля.

Молодые генеративные растения овсеца 1еип формируют дерновину, состоящую иа розеючных (вегетативных), полуро-эеточных (генеративных) побегов и пеньков, то есть бааадьных частей отмерших побегов. Генеративными становятся побеги П-1У порядков. В центре дерновины формируется "плавника" из побегов о отмершей надземной частью. Однако число живых побегов преобладет над числом отмерших.

&л - растения овсеца опушенного редко сохраняют целостность дерновины, чаще они состоят из 2-8 парциалей.*) Первыми у этого вида зацветает побеги В и 1У порядков- Длительность возрастного состояния у сооях видов 1-2 года.

х) Термин А.А.Уранова (1967) и означает всякую отделяющуюся част* растения, способную к самостоятельному существованию.

Средневозрастные генеративные растения ) у обоих видов представляют собой клон из 3-6 парцнадеИ. "Плешина" в центре вами-мает 1/3-1/2 диаиехра все* дерновины. Процессы новообразования и отмирания в этом возрастной состоянии уравниваются. 7 овсеца опу-венкого некоторые отделившиеся парни ади претерпевают омоложение, и ни раосматрнваем этот процесс как вегетативное размножение. Продел жительнооть возрастного одютояния 2-3 года.

Старые генеративные растения («3 ) овсецов по диаметру клона ненамного превышают размеры дарновин средневозрастных генеративных растений. Интенсивность кущения резко падает, процессы отмирания преобладают. Омоложения отделившихся ларциажей не происходит. Пар-циади маломощные и часто представляют собой простые парциальные кусты. В*Ьтои состоянии растения находятся до полной потери ими ге нератнвной функции.

р Сабсенильные растения ( •• ) утратили способности к цветение. Они представлены одиночными парциальными кустами со слабо развитое корневом систеыоЯ. Кущение слабое, прячем, в отличие от кущения в првдвествуючих'возраствых состояниях, мезотонвое или акротоннсе.

Сенидьиые растения ( • ) - вто разрозненные парциали, в которых одиночные розеточные побеги соединены с зонами кущений отмерил* побегов.

Общая продолжительное» большого жизненного цикла у обоих видов примерно одинакова и составляет 12-20 лет, но длительность отдельных возрастных периодов у них различна. Овсец опуиенный быстрее достигает генеративного состояния и зацветает на 3-4 году. Овсец Иелля зацветает позднее - на 5-6 году. Пребывание в генеративном состоянии у овсеца Шелдя длится 5-7 лет, а у овсеца опушенного - 6-Э лет. ПостгенеративныК период у обоих видов продолжается

5-6 лет- Образование клона у овсеца опущенного начинается на 4-6 году (в молодой генеративном, реже в внргинильноь' состоянии), а у овсеца Шелля клонирование начинается в средневозрастном генеративном состоянии, не 6-8 году жизни растения.

Изучение больного жизненного цикла овсеца Шелла и овсеца опу-шенвого в течение ряда лет показало, что онтогенез конкретных осовей овсецов может осуществляться по-разному, В благоприятные годы особи овсецов последовательно проходят все этапы большого жизненного цикле. В неблагоприятные годы (во время засух и при усилении выпаса) отдельные возрастные состояния выпадают. Например, виргиниль-иые особи могут сразу пополнить группу субсенильных, реже старых генеративных растений, минуя промежуточные возрастные состояния. Это способствует более быстрому старение особи и значительно укорачивает продолжительность большого жизненного цикла. Подобные явления не редки и отмечены при ухудшении условий существования у типчака (Воронцова,1967,1971), безвременника великолепного (Ворияа, 1966), тимофеевки степной (Матвеев,1975) и др. Видимо, они подеа-ны для ценопопуляции вида, так как п..*чем чаща происходит обновление популяции аа счет полового воспроизведения, тем, надо думать, более уотойчивой становится позиция вида в ценоае" (Транов,19бО).

Возрастные спектры и численность ценопопуляций овсецов Шелля и опушенного

Влияние вколого-фнтоценотической обстановки на отруктуру цено-популяций овсецов было научено в 1970 году на 8 участках, ив них 4- в Попереченской степи и 4 - в Кунчеровской. В Поперечеыокой отеш» исследованные участки заложены на разных аде ментах мезорельефа: два на водореадеяъном плато, по одному - на склонах водораздела сжной и северной экспозиции. В Кунчеровской степи все 4 уча-

стка располагались на водораздельном плато и находились на разион расстоянии от границ заповедника. Следует отметить, что хозяйственное использование в исследованных участков разное: на двух из них (южный склон л центральный участок водораздельного плато Поперечен-скоЯ степи) соблюдается почтя заповедный режим, остальные подвергается нерегулярному выпасу, который ^более интенсивен в Кунчеров-ской степи.

Для выявления характера размещения овсеца Шелля в ценоаах По-

перечеяской степи нами проводилось с 1971 по 1974 гг. картирована

-с

особей разного возрастного состойся на площадках размером 0,5 м, расположенных в виде траыоекты длиной 25 м и шириной 0,71 м.

Временная динамика ценопопуляций исследована для овсеца Белля на Попереченской стеки (водораздельное плато, южный и северный склоны водораздела) в течение 5 лет (1970-1974 гг.). Ежегодно за-кладывади 600-800 площадок размером 0,25 ы . Как и в других аналогичных работах (Ермакова,19*72; Бахматова,1975; Григорьева,1975; Матвеев,1975 и др.) ежегодные наблюдения проводились ва разных пробных площадках, но в пределах одного и того не конкретного участка ассоциации. Ежегодная смена пробных площадок в подобных исследованиях вызвана необходимостью выкапывания особен для определения их возрастного состояния. За счетную единицу принято растение, развившееся из семени, а в случаях его распада - совокупность вегетативного потомства одного семенного вкэемпляра.

При последующей обработке материала мы подсчитывали абсолют-

2

ное число особей каждой возрастной группы в среднем на 0,25 и (II) я ошибки (п ) этого среднего. Достоверность разницы данных по пего-днчной динамике численности возрастных групп определялась по критерию Стьюдента (ПлохиаскиИ,1970 ). Доверительный уровень полученных данных аа немногими исключениями равен 95-99$.

и

г

Возрастные спектры цевопопулнций овсеца Шелля в 1970 году во всех в ассоциациях имеют ряд общих черт: 3) возрастные спектры почти всюду подночденны; 2) во всех спектрах преобладают старые растения ( е», * ), суммарная численность их составляет от 52% на водораздельном плато до 60$ на северном склоне, а в Еунче- . роввкой степи на них приходится не менее 74%; 3) на участках со слабым выпасом или без выпаса (водораздельное плато, северный и лжнмй склоны) возрастные спектры ценополуляций овсеца Шелли в той или мной огелени двувершивны, а на участках с интенсивный выпасои-воарастние спектры почти одновершинны; 4) во всех возрастных спектрах один из минимумов численности приходится на группу

Все ати общие черты возрастных спектров объясняются тем, что выпав способствует старению особей. Недостаточное увлажнение влияет сходным образом на особи овсеца Шелля. Оба эти фактора вместе оказывают двойное отрицательное воздействие, н в результате преге-леративные особи стареют так быстро, что приобретают черты растений в^ и в« и пополняют эти возрастные группы, минуя е1 ц ^. Хотя все ценополуляцян овсеца Шелля в Попереченско* и Кунче-

ровско! степях имеют ряд общих черт, они все же неодинаковы. Их О

отличия сводятся к разному соотношению возрастных групп в ценоао-сулнциях разных участков* Наиболее четко прослеживается изменчивость относительной численности молодых особей ( 1«, т ). Известно, что у растений, раэинохаюадхсн семенным путей, численность молодых особей сильно зависит от внеяних факторов (Богденов-ская-Гненаф,1954; Камеиецхая,1949; Зеленчук,1964 и др.).

На б исследованных участках°нахбольн&я доля прегенеративных особей (ЗБ;К) отмечена в цевопопухяцин водораздельного плато Попер»-ченекой степи при отсутствии выпаса. Можно было бы ожидать, что на более влажном северном склоне доля ыолодцх растения возрастет, а

' на боле« сухом - южном, напротив, уменьшится. Однако в действительности процент прегенератмвнмх раатений и на северном склоне, и на южном примерно одинаков и относительно низок (10-14^). Это мы объясняем неблагоприятный влиянием выпаса на северном склоне и недостаточных увлажнением на южном. В Кунчеровской степи оба фактора (выпас » недостаточное увлажнение) действуют совмеотно, что и про-

Г*"

является в оке болькем падении численности прегенеративвых растение. Они составляют лишь 1-756 от всей численности ценополуляции.

Значительная численность молодых особей в цевопопуляции овса-ца Шалая яа водораздельном плато лрм ото уют вил выпаса создает дву-вершиняость кривой возрастного спектра, один максимум приходится яа 1а растения. Двувершииность возрастного спектра, согласно концепция А.А.Уранова (1973,1975), мы рассматриваем как следствие волнообразного, квазициклического развития ценопопуляции. Это подтверждает материал по динамике денопопуляций овсеца Шехдя во времени.

В условиях континентального климата Пензенской области семенное возобновление происходит не ежегодно, а етсв одически с интервалом в 3-5 дет. Ценопопуляция в своем раввитии претерпевает то старение (особенно после засух и выпаса), то омоложение (аа счет интенсивной ввспериации). Свойства ценопопуляция, которое характеризует различное состояние ее в процессе развития, называется воа-раотвостью. Для характеристики возрастиости популяции мы использовали индекс А (Уранов,1975), который меняется от 0 до I; чем старке ценопопуляция, тем А ближе к X.

В 1970 году ценопопуляция овсеца Велля на водораздельном плато имеаа примерно одинаковую относительную численность молодых (прегенеративных) и старых (постгенервтивных) растений. Возрасткость ценопопуляции осянена^ак 0,55. Левая часть возрастного спектра

атой ценопопуляции является результатом семенного пополнения* про-исходивкего, по навик подсчетам, в 1967-1969 годах. Это - "водна" массового семенного возобновления, в последующие годы условия для прорастания зерновок и закрепления проростков в ценозе были неудов-левторительными - имела место сильнейаая засуха (1972 г.), и дав-вея волна возобновления исчерпала себя. Сравнивая возрастные слект-рн за 5 лет (рис.1), можно видеть постепенное перемещение малого максимума в девой части спектра, к 1972-73 гг. одни особи левой половины спектра пополнили правую его часть« другне-выпали из состава ценоза. Возрастной опе*хр стал иеполночленным'(отсутствуют р I ] ). Бравая часть возрастного спектре (наиболее стабильная) также не оставалась неизменно*. Она ааметно пополнилась старыми особями ( £3, аа, * ).

Причин преобладания старых растений в ценопопуляции оьсец^ Шелля несколько: I) во второй половине Сольного жизненного цикла С к3, аа) происходит замедление темпов развития, за счет чего накапливаются растения этих возрастных групп; 2) группы » и » имеют несколько источников пополнения: хек с^ могут пополняться из

с.« » ▼» » то время как в, только из т ; 3) при ухудаении уо-

О

ловнй существования, в частности при возрастании сухости и усмле-

и

нии выпаса, особи овсеца Шелля могут развиваться по сокращенному больному жизненному циклу, в результате опять-таки будут накапливаться старые осо*и.

В 1972 году ценопопуляция овсеца Шелля имела Л равным 0,87, то есть старые растения ** и » ) преобладали, и ценопопуля-оии отнесена^наии к типу старых Нормальных (Жукова,1%7; Уранов, Смирнова,1963). В 1973 году, более влажном м прохладном, в ценопопуляции вновь появились р х 1 особи. В 1974 году численность их возросла вдвое, возросла и численность растений, т.е. началась

новая волна саманного возобновления. Молодые особи, пополнившие ценоподуляцию в I973-1974 гг., способствовали некоторому ее омоложении. Но цевополудяция оставалась все еке старой нормально*. Л - 0,65.

На северном в южном склонах развитие ценопопуляций во времени происходит сходно, во на временную динамику накладывается действие либо пасторальнсго^ибо акодогмчесхого фактора. В 197? году мы не могли проваохи анализ структуры ценопопуляции овсаца Пелля на северном и южном склонах из-за малой ее численности. Овсец Пелля относится к полуэфемероидам (Голубев,1962), которые в заоуклн-вые годы сокращает развитие надземных чаотек до минимума. В 1972 г. была сильвейвав ааоуха. Крайне низкая абсолютная чиолекковть овсаца Пелля, на нам взгляд, является результатом влияния засухи, когда многие особи овсеца ко только сократили развитие надземнм^частей» но s, по-видимому, первый в состояние вторичного покоя. У других растений лесостепной зоны подобный факт отмечен Х.А.Хур-хиным (I97I),

Воврастныа спектр* ценопопуляций овсеца опушенного отличаются^! таковые овсаца Пелля таи, что они имеют сравнительно мебельной показатель возраотнооти. Самая молодая в возрастном отношении ценопопуляция овсеца опушенного, как и у овсеца Шелля, на водораздельном таю» А в 0,38. Более старая — на северном склона, Д ■ 0,47. Ыа остальных участках показатель воарастности ревев 0,57-0,56. По классификации популяций I,А.Жуковой (1967), A.l.Ypa-иова» О.В.Смирновой (1969), »то молодые нормальны* (на водораздельном плато носеверном склонах) и"зрелые вормальные (в остальных СЛуЧаЯХ);

Динамику ценопопуляций овсеца опушенного во времени нам удалось о^ос.тедвтъ в условиях водораздельного плато только за два

- I* - •

года (1970 и 1971 гг). В 1972-74 годах оьсец опушенный почти в« прослеживался к надземной части ценоза. Овсец опушенные, как и ов-оецВелля, откосится к волу эфемероидам (Голубея,1962) а в сухие годы, вероятно, не только сокращает развитие надземных частей, а и переходит в состояние вторичного покоя. Развитие цедепопуляций во времени у овсеца опущенного сходно в «Медом Шелля - цевополуляции то стареют, то омолаживаются.

При изучении ценопопуляций овсецов было отмечено, что особи

их размещены в ценозе неравномерно. Нами бша сделана попытка ис-■ в

следовать размещение овсеца Шелля. В результате этой работы выясне-во, что овсец Шелля образует скопления разного диаметра, разной плотности и разного возрастного состава. В каждом скоплении овсеца Шелля с 1971 по 1974 годы происходили сходные со всей ценопопудяци-ей изменения: молодые в возрастном отношении скопления взрослели, более взрослые - старели, старые - даже исчезали.. В итога можно аа-клпча», что существование ценопопуляций обусловлено динамикой ее скоплений во времени и в пространстве.

В результате изучения больного жн&иного цикла, численности и возрастных спектров ценопопуляций овсеца Шелля и овсеца опушенного можно сделать следующие выводы:

1. В ходе онтогенетического развития у двух видов овсецов выделены возрастные состояния, которые присущи и другим травянистым многолетникам. Каждое возрастное состояние характеризуется наличием общих качественных признаков: структур« побега, строение куста, соотноаевже живых и отмервих частей особи, наличие ш отсутствие генеративных побегов и др. Продолжительность большого жизненного ци&а обоих видов 12-20 лет.

2. В большом жизненно« цикле овсецов обнаружена подивариант-ность, которая выражэдтся в том, что в сухие годы у овсецов боль-

■ой жизненный цикл "укорачивается*за счет выпадения из лого отдельных возрастных состояний.

3. Семенное возобновление наученных видов происходит эпизодически, что сказывается на структуре возрастных спехтров и численности популяций.

Б ценолопуляциях овсеца Шелля в средние по увлажнению годы преобладают растения второй половины жизненного цикла (g^ + •• + »), в более сухие годы - участие их в сложении цеиопопуля-ци! еще более возрастает, а молодых ( í + m + т + g ) - сонраща-еюя. Бо влажные, теплые годы и при отсутствии выпаса наряду оо старыми заметную роль играют молодые растения*

5. Ценопопуляцни овоецов Шелля и опушенного испытывают в процессе развития во времени то Старение, то омоложение, т.е. нхо>аз-витие имеет квазациклический характер.

6. Циклические изменения возрастных спектров овоецов тесно связаны с цикличностью континентального климата*

7. Жизнь ценопопуляций овсеца Шелля осуществляется в форм* постоянных изменений численности и возрастностя ценопоуляционных хокуоов в пространстве и во времени.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Онтогенез я.вздрастние группы овсеца Шелля / Heiietotrlohon

Scbclliuun (Нлок.) Kltkgkwi /. Научные доклады высиеЙ школы. Биологические науки, fe 2, 1973.

о *

2. Некоторые биологические особенности овсеца опущенного Hallo*»-.

triehon риъ«*о*па (ttuiU.) íugtt. Бюллетень ИОИП, отд.биолог., вып.4, 1974.

tléx. i «от. iyil-76r. ant. 23* oat«* Т.Зя.л. t»rp.rro

Тмп»графм ИГПИ ■и.В.К.Лкпм