Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СТРОЕНИЕ И ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ОВСЕЦОВ ШЕЛЛИ И ОПУШЕННОГО В СЕВЕРНЫХ СТЕПЯХ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "СТРОЕНИЕ И ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ОВСЕЦОВ ШЕЛЛИ И ОПУШЕННОГО В СЕВЕРНЫХ СТЕПЯХ"

МИНИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ммени В. И. ЛЕНИНА

СТРОЕНИЕ И ДИНАМИКА. ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ОВСЕЦОВ ШЕЛЛЯ И ОПУШЕННОГО В СЕВЕРНЫХ СТЕПЯХ

На правах рукописи

ЧЕБУРАЕВА Анна Николаевна

(03.00.05 — ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологнческнх наук

Москва —1976

министерство просвещения рс#ср

московский ордена ленина и ордена трудового красного 8наменм государственный педагогический институт шиш в. и.ленина

О На правах рукоожш

Чабураава Анна Ншииш

Строение к дикашка ценооонулнцкй овсецов шля

и ошркбнного в северных степях

(03 00 05 - Ооташк*)

А ш т о р • 4 • р а »

даова ртацмм не оонокапа* уч«Н01 ОТ«В*Ш1 кандидата биоюгкчаокаж мук

Ковки - 1976

Гавот* выполнена в Московском ордена Ленина ■ ордена Типового Красного.$намеии государственном, педагогическом института

Научны! руководитель -кандидат биологических наук.пгодюсоор

(/рано» а.а.|

Офици&лыше оппоненты: доктор гевгра^ичеоких наук.профессор

Воронов А.Г*

кандидат биологических наук _;__

Трулевич II.В»

Ведувее учрежден» - Ыосковоки! государственны» уаочны! педагогически» институт

Автореферат разослан 1976г.

Завита диссертация со ото «той ■ 1976г»

в 15 чао.ЭО мин. на заседании Оовета по присуждение ученых отвпв* ней по биологичевкнм наукам и методике преподавания биологии и биологичеокоЯ химии Нооковвкого ордена Ленива и.ордена Трудового Кр&оного Знамени гооударотвеиного педагогичеокого инотитута ииени8.И.Ленина(Цооква,ул,КмОал1чича,д.6,корп^$3

Отзывы направлять по адресу: иоо«а,Г-4Э5,ул.Иалая Пироговсхая.дЛ.МГПИ ии^В./.Ленина,научная чаотк.

С днооертациеП ыожно ознакомиться в библиотеке института.

Учены».секретарь Совета

Вопросы динамики и структуры растительного покрове, дэвщие возможность прогнозировать ого продуктивность, всегда бьяи в к ту в льни ии (Лавренко,1961; Юнвтов,1961 и др.). В связи с этим Г.П.Дементьев (1957) подчеркивает, что особое вникание должно быть уделено анализу тех изменений, которые внесла N вносит в природу деятельность человеке. Одн&о понять жизнь растительного сообщества . 9 целок, не зная биологи« входящих в его состав елементов, невозможно. и отсюда вытекает необходимость изучения биологических особенностей растений с момента развития их из семени до полного от-иаревияСПачоснвй,1917; Романовна,1925; Смолов,1937,ТЭЦ?,1966; Лавренко,1947; Работнов,1950; Уранов,1960 и др.). Вид в ценозе существует 9 виде ценопопуляций (Корчагин,1964,1966). Численность и возрастной состав - важные признаки аенопопуляций, которые позволяет выявить оптимальные условия.их существования, выяснить пров-лее, настоящее и будущее ценозов (Работное,1950; Уранов,1960, 1970).

Наследования популяционно-онтоге&етичоского характера проводятся на кафедре ботаники и проблемной биологической лаборатории ЦТ(111 им,В.Й.Ленина и посвящены важным в хозяйственном отношении видам.

Рыхлокустовые злаки давно привлекали к себе внимание иосле-. доватеаей. Изучались преимущественно мезофнльныа луговые представители этой группы (Ермакова, 1960,1972,1973; иатьсеа,1968,1970, 1972,1975; Егорова,1972,1973; Курчеико,1975 и др.), засухоустойчивые же степные виды пока исслодоееац недостаточно. Нова работа посвящена двум рыхлокустовым злакам - овсецу Целяя и овсецу оцу-сенному, которые ивлиютси постоянными предетовитьдлин ценозов северных степей. ..■'.-

Задачи исследования:

1. изучение биологических особенностей « больного жизненного цикла овсеца Шелля и оооеца опушенного;

2. иэучоние воэреотиой и пространственной структуры ценопопу-ляциИ этих видоз в резных условиях мезорельефа и при различной интенсивности пастбищной нагрузки;

3. изучение динамики ценопопуляций в течение ряда лет.

Для характеристики структуры ценопопуляций использованы тра показателя: абсолютная численность, возрастные спектры я особенности размещения особей.

Диссертационная работе выполнена под руководством проф. Л.АЛраново на кафедре ботаники ЫГШ1 им.В.И.Ленина и изложена-на 149 страницах машинописного тексте; вклочеет введение, 5 глав, общее заключение, список литературы из 242 названий и приложение не 27 страницах. Текст иллюстрирован рисунками, графиками (32) и таблицами (34).

Полевой материал собран в период о 1969 по 1974 годы в Лопе-реченской и КунчеровскоЙ степях Пензенской области* а также в 1970 году в Стрелецкой * Казацкой степях Курской-оОлаотв.

Лопереченская и Кунчеровекая степи - мебольвие по площади заповедные участки, являющиеся эталонами естественной растительности северных степей Среднего*Поволжья..Климат в обоих районах нашего исследования сходен и характеризуется континентальное«.» с верно- г дическиин сильными засухами, более или менее регулярно повторяющим! ся через 3-5 лет. 5а время наблюдений были годы жаркие н сухие -(197Г,1972), влажные и прохладные (1969,1973) и блиэхие лоиетео-рологическим показателям к средниммноголетним (1970,1974). Почвы в Попереченскои степи представлены тяхелым иередпесуглинистым черноземом средней мощности (Дорогов,1951; Кузнецов,1956 и др.).

в КунчёровсхоЙ - преимущественно легкоеуглинистыми и опесчаненны-кн разностями сильно выщелоченного чернозема небольшой мощности (Солянов, 1968). о

Растительный покров Попереченской степи включает ъ себя, по данным И.И.Спрыгина (1923), 5 групп сообществ: I) травянуы степь, 2) отепную залежь, 5) кустарниковую степь, 4) растнтельнос1ь западины "Агапов куст"» 5) фговую растительность днищ оврагов. Наибольшее распространенно имеют сообщества травяной отаре северного типе о преобладанием r«atuo* •ulott* д«.о1с. л больвии количеством Z*rn* Tlp*Tl* (R*hm<) lUy»ltl н Ро» »nguitlfolla J,, (Спрыгин, 1923). Значительное участке принимают s tip* $t&n«ta 1,, не южных склонах - stip* lonelfoli* вorb, Характерная черта атих сообществ - обилие двудольных растении, создающих красочный аспект со второй половины весны до середины лета. Проективное покрытие травостоя в среднем - 85-100?. Вся флора Лопервченсяой степи насчиты-о

ввет 310 видов цветковых раотаняЯ (Солянов, 1973).

В КунчёровсхоЙ отеля преобладают раэнотревно-ковшикые ассоциации СО sjlp* longlfoll» Barb., 3.d*»/phyH» Св*гп. *х Swim., на более опесчэневых почвах - со з«р* p«na*t« l. Рланотревно-типчаковые сообщества« »отличав от Иопореченской степи, заимуают подчиненное положение. Проективное покрытие тревостоа в большинстве Ассоциаций - 50-80£.

Особенностью Кукчеровской степи является нирокое распространение крупнодерновииного злам a*llototricbcn daavrtorun Plli»г, характерного для наотоящих степей Восточной Европы и ьжмой Сибири, Этот вид в Кунчеровсхой степи выступает как ценоаооораьо-ватель, форыируищнй резнотравмо-овсецово-ковильные ассоциации, ♦лоре Кунчеровской степи насчитывает более 116 видов цветковых растений (Солянов, 1969).

И Полвреченская.и Куычеровская степи, несмотря на установлений для «их заповедный режим, » настоящее время частично используются местными сельскохозяйственной* организациями как пастбища, а Нувчеровская степь - и как аэродром для сельскохозяйственной авиации. Это, несомненно, отрицательно сказывается на состояние ра^ стительиого покрова. При сохранении подобного рехкма и в дальнейшем эти ваповедныв участки могут потерять свои научную ценность.

Овсецы Шелля и опушенный повсеместно встречаются s травостоях Попереченской и Кун че ровен ой степей. Обилкенх s раз ныв годи колеблется or Sp до Sol.

О все U Шелл я - Heilot о trlohon âohalllaautn (H*ok. ) Xlt»g. -рыхлокустовый мелкодерковмныик ниэовоИ влах о симподнальным возоб1 вождением. Цоаокерпические поСегн «го от озимых моноцнкдических до ди-, три- и тетрациклических. Это аммнеэеденое растение с двумя генерациями листьев (Голубев,1962,1965),относится к нееремезо-4нтам(Лавренко,1940).

Овсей опушенный - u»liûtotrlohoa jsub«eo«ne (Hude.) Pilger -рыхлокустовый, короткокорвевищшй алак о симподиалышы возобновлением. ионокарпические побеги ero moho-, дн- я триидкдические. Как и овсец Шелля, он является эимнвэеленым ■ имеет две генерации листьев (Голубев, 1%5). Овсец опушенный более требователен х »лаге к принадлежит к мезофитам (Лавренхо,Х940).

Корневая система свсецов универсального типа (Голубев,1962; Зоэудин,1959), но у овсеца Шелля, по нашим наблюдениям, корни достигает Сбившей глубины - 90-130 см, а у овсеца опушенного - толь' ко АО-СО см; диаметр простирания корней у.овсецаШелл* - 50-60 cmj у овсеца опушенного - 80-1*0 см»

Оба вида овсецов сходны по типу побегообразования: побеги экстравагинальные диareотродные и носодиагеотродные с полным и не-

полным'циклом развитая.. Вегетативные побеги - розвточные, генеративные - лолуроэеточиые. Однако боковые побеги овсеца опушенного имеют, « отлична от побегов овсеца Шелля, в основании четко выра-хенну» плэгиотропную часидлиной 1-3 и более см, вследствие чего зоны куцения побегов разных порядков удалены друг от друга. Полный овтогенеа-побега у овсеца опушенного длится 2-6 лет« у овсеца 1Сел-ля - 4-8 дет. о

На основании сравнительных бионорфологических и онтогенетических исследований наш были выделены 9 возрастных состояния особей у обоих видов овсецов, что в общем соответствует схеме больного жизненного цикла Т.А.Работнова (1950), детализированной Н.В.Тру-левнч (1960), А.АЛраиовым (1975) и другими авторами. I. Прегене-ративный^догенеративныК) период; проростки (р), явенильное ( л ), иммзтурное (1л ), виргинильное ( т ) состояния. П. Генеративный период: молодое (в^ ), средневозрастное (в2 ) я старое <63 ) со° стояния. Ш* Постгенеративный период: субсенкдьное ( ■*) и сениль-все ( *:). Далее в тексте мы будем использовать для краткости иаз-в&нгые индексы возрастных состояний.

г. - '

Проростки обоих видов представляет собой одноосные роваточ-иые растения, питающиеся как аа счет запасных веществ семени, таи и самостоятельно. Корневая система у них е«е слабо развита и состоит на 3-5 придаточных корней. Состояния проростка длится от 4-5 месяцев до I года у овсеца Шелля и от 3 до 9 месяцев у овсеца опционного.

Юьенильные растения, »отличие от проростков, ухе полностью переходят на автотрофное питание.-Количество корней у них возрастает вдвое, и они-достигают глубины 15-20 см. Ниноподиальное нерастение побега.в эт^м возрастном состоянии ссхриняеток, Однако часть срединных листьев.на побеге I порядка отмирает и сохраняет-

ся в виде сухих, иногда полуразрушенных остатков. Овенильное состояние ыохет продолжаться от месяцев до 2 дет у того и другого вида.

УЫматуриыо растения у обоих видов начинает куститься и обра-вупт простой или сложный хуст (Скалов»1937,1947). У овсеца Шеяля кущение базитонное, у овсеца олувенного - ывзогонлое. Возрастное состояние длится от 6 месяцев до двух лет.

Виргияильныо растения представлены системой из 2-3 и более парциальных кустов. Парциальный куст, ло И.Г.Серебрякову (1954), вто группа или семья генеративных или вегетативных побегов* которая возникла в результате ветвления материнского монохарлического побега. По строев«» и размерам вегетативной сферы виргинильные растения сходны с генеративными, но в отличи« от них еще ни разу не цвели. Надземные части побегов I я П порядков у таких растений могут полвостью отмирать. У обоих видов происходят интенсивное купание, как правило, баэитонное. Это возрастное состояние длится 1-2 года у овсеца опушенного я 2-3 года у овсеца Шелля.

Молодые генеративные растения овсеца - Ш е лл я формирует дерновину, состоящув из роэеючвкх (вегетативных), волуро-эеточных (генеративных) побегов х пеньков, тоесть базальякх частей отмерших побегов. Генеративными становятся побеги 1ЫУ порядков. В центре дерновины формируется "вдевинка" из побегов о отмер-■ей надземной часты). Однако.число хивых побегов преобладет вад числом отыерсих.

- растения овсеца опушенного редко сохраняют целостность дерновины, чаше они состоят из 2-8 парциалей.*) Первыми-у етого вида зацветают побеги С и 1У порядков. Длительность возрастного состояния у обоих видов 1-2 года.

х) Термин Л.А.Транова (1967) иозяачает всянуо отделявцуюся часть растения, способнуг к самостоятельноиусуществованм».

' _ ? - .

. Среди а воз растима генеративные растении ) у обоих видов представая»! собой кдов из 3-в парциааей. "Вдевшие* в центре ваим-мает I/3-I/2 диаметра все! дериовмны. Процессы новообразования и отмирания в атом возрастном состоянии уравниваются. У овсеца опушенного некоторые отделившиеся парциали претерпевает омоложение, и мы рассматриваем втот процесс «ах вегетативное'размножение. Продолжительность возрастного «»стояния 2-3 года*

Старые генеративные растения ) овоецов по диаметру клона ненамного превышают размеры дервовив средневозрастных генеративных растения. Интенсивность купания резко падает, процессы отмирания преобладает. Омоложения отделившихся ларцн&лей не происходит. Пар-циалн маломощные и часто представляют собой простые парциальные кусты. В*ыом состоянии раотенжя находятся до полной потери ими генеративной функции.

^ ■ ' ; Субсеняльнме раотежия (м) утратили способность ж цветение. Они представлены одиночными парциальными кустами оо слабо развитой корневой системой. Хуценне слабое, причем, » отличие от кущения в лредиествудох ' возрастных состояниях, мезотонное или ажротонное.

Сеннльнме растения (•) - ато разрозненные парциали, в которых одиночные розеточные побеги соединены с зонами кущений отмершее побегов.

Общая продолжительность больного жизненного цикла у обоих видов примерно однаажова и составляет 12-20 лат* во длительность отдельных возраотных периодов у них различна..Овсец опушенный быстрее достигает генеративного состояния и зацветает на 3-4 году. Овсец Шелля зацветает позднее - ва 5-6'году. Пребывание в генеративном состоянии у овсеца Шелля длится 5-7 лет, ау овсеца олуяенно-го - $-9 дат. Постгенеративний период.у обоих видов продолжается

3-С лет. Образование клона у овсеца опувенного начинается на 4-6 году (в молодок генеративном, режа в виргинкльнок состоянии), а у овсеца Шелля клонирование начинается в средневозрастном генеративном состоянии, на 6-8 году жизни растения. -

' Изучение больного жизненного цикла овсаца Шелля м овсеца опущенного в течение ряда лет показало, что онтогенез конкретных особен овсецов может осуществляться по-разному, В благоприятные годы особи овсецов последовательно проходят все зтапы больного жизненно-, .го цикла. В неблагоприятные годы (во время васух и при усилении выпаса) отдельные возрастные состояния выпадает. Например, виргиниль-ные особи могут сразу пополнить группу сувсенильных, реже старых генеративных растения, минуя промежуточные возрастные состоявия* Это способствует более быстрому старению особи и значительно укорачивает продолжительность большого жизненного цикла. Подобные явления на редки и отмечены при ухудшении условна существования у типчака (Воронцова,1967,1971), безвременника великолепного (Шорина, 1966), тимофеевки степной (Матвеев,1975) и др. Видимо, они полезны для цввопопуляции вида, так как "...чем чаще происходит обновление популяции за счет полового воспроквведения, тем, надо думать, более устойчивой становится позиция вида в ценозе* (Нравов,1960).

Возрастные спектры и численность цанопопуляций овсецов Шелля и опционного

Влияние вколого-фитоценотической обстановки на структуру цено-популяций овсецов было научено в 1970 году на 8 участках, иэвих

4- в Поперечевсхой степи и 4 - в Кунчеровской. В Подереченской степи исследованные участки заложены на разных вламентах мезорельефа;- два на водораздельном плато, по одному - на склонах водораздела южно! и северной экспозиций. В Кунчеровской степи вое V уча-

•стка располагались на водораздельном плато и находились на рваном расстоянии от границ еаповедннка. Следует отметить, что хозяйственное использование 8 исследованных участков разное: на двух из них (южный склон к центральный участок водораздельного плато Лоперечев-ской степи) соблюдается почти заповедный режим, остальные подвергаются нерегулярному выпасу, который ^более интенсивен в Кунчеров-ской степи. , _

Для выявления характера размещения овсеца Шелля в ценозах Попе ре ченскоЯ отели нами проводилось с 1971 по 1974 гг. картирование • с ?

особей разного возрастного состояния на площадках размером 0,5 и,

расположенных в виде траноекты длиной 25 м и мириной 0,71 м.

Временная динамика ценопопуляций исследована для овсеца Шелля на Попереченской степи (водораздельное плато, ижкый и северный склоны водораздела) в течение 5 лет (1970-1974 гг.). Ежегодно закладывали 600-800 площадок размером 0,25 мг. Как и г других аналогичных рабогах (Ермакова,1972; £ахматова,Х975; Григорьева,!975. Матвеев,1975 и др.) ежегодные наблюдения проводились на разных пробных площадках, но г пределах одного в того же конкретного участка ассоциации. Ежегодная смена пробных площадок л подобных исследованиях вызвана необходимостью выкапывания сообеВ для определения их возраствого состояния. За счетную единицу принято растение, развившееся на семени» а в случаях его распада - совокупность вегетативного потомства одного семенного экземпляра.

. При последующей обработке материала мы подсчитывали абсолют-нов число особей каждой возрастной группы в среднем па 0,25 *г (К) х оиибхх (в ) этого среднего. Достоверность разницы давних по пего-дачной динамика численности возрастных групп определялась по критерию Смпдента (Паохинскмй,1970 ). Доверительный уровень пожученных данных за немногими исключениями равен 95-9951.

Возрастные спектры цепополуляцнй овсеца Шелля в 1970 году во всех 8 ассоциациях ныеют ряд обоих черт: I) возраствые спектры почти всюду полночленны; 2) во всех спектрах преобладают старые растевяя ( е^, ее, » )» суммарная численность их .составляет от " 52% на водораздельном плато до 80£ на северно» охдове, а в Кунчо-ровоко! степи на вмх сриходитсм не менее 74%; 3) па участках со слабим выпасом или бея выпаса (водорездельное плато, северный я юкныД склоны) возрастные спектры цевоповуляцнХ овсеца Шелля г тс* или ивой отепевя двуверяинкы, а на участках о интенсивный выпаоом-возраствые,спектры почти одновершинны; 4) во всех возрастных спектрах один жэ минимумов численности понходится на группу в^.

Бее зти обдне черты возрастных спектров обгяонявтея тем, что выпао способствуем старение особей. Недостаточное увлажнение влияет сходным образом на особи овсеца Шелля. Оба эти фактора вме<уе оказывает двойное отрицательное воздействие, я в результате преге-веративные особи стареют тах быстро, что приобретают черты растений в^ и ■*. и пополняют 8тн воэраотные группы, минуя е1 и

Хотя вся ценопояухяцйи овсеца Шелля в Попереченской х Кунче-

ровохой степях имеет ряд общих черт, оам вое же неодинаковы, Их О

отличия сводятся к разному соотношению возрастных групп в ценопо-суляцяяс разных участков. Наиболее четко прослеживается изменчивость относительной численности молодых особе* ( л, 1м, ▼ )•• Иввестно, что у рчетеянк» размножавшихся семенным путем, числен-кость молодых особей сильно зависит от внекяих факторов (Богданов-скаа-Г«енаф,1Э54; Каменецкая,1949; Зеленчук,1964 и др.).

На в иерлвдовашшх участках°ваиболыал доля прегенеративных особей (36^) отмечена я цевопопуляцнк водораздельного плато Попере-чекскоХ степи при отсутствия випаса. Можно было бы ожидать» что на белее влажном северном снова доля молодух растений возрастет, а

' II - •

• на dosée сухом- южном, вапротмв.уиенывмтся. Ода&ко вдеМствштель-востя процент прегенеративных растении и на севервом склоне, м не ежнок примерно одинаков я относительно низок (10-14£).Вто мы объясняем неблагоприятным влиянием выпаса на северном склоне и недостаточным увлажнением на южном. В КунчеровскоМ степи оба фактора (выпас к недостаточное увлажнение) действует совместно, что я проявляется в eue большем падении численности прегенеративвых расте-mi. Они составляет лись 1-7% от всей численности ценопопуляции.

Значительная численность молодых особей в цевопопуляция овсе-

■ о

да Келля на водораздельном плато лри отсутствии выпаса создает дву-sepвшивость кривой возрастного спектра, один максимум приходится яа ta растения, Двувервяанос» возрастного спектра, согласно конце одни а. А. Ураном (1973,1975), мы рассматриваем как следствие волнообразного, хвазициклического развития ценопопуляции, Это под-творхдает материал по динамике цедопопуляшй овсеца Шелля во вре- , ыени. ■

В условиях континентального климата Пензенской области семенное возобновление происходит ве ежегодно, а эпизодически о интервалом в 3-5 лет. Ценодолуляция в своем развитии претерпевает то старение (особенно после аасух и вмласа), то омоложение (за счет интенсивной явспермации). Свойотва ценопопуляции, которое характеризует различное состояние ее ъ процессе развития, называется воз-раотносты». Для характеристики возрастностк популяции мы использовали индекс А (Уранов,1975), который меняется отОдо I; чем старше цевопопуляция, тем Д ближе к I.

В 1970 году цевопопуляция овсеца Иа.'ля ваводораздельвом плато имела примерно одинакову» относительную численность молодых (пре-геверативных) и старых (постгенеративвых) растений. Воарастность ценопопуляции oweненаткан 0,55. Левая часть возрастного спектра

«той ценополуяяини является результатом семенного дополнения, происходившего, по нашим подсчетам,-л 1967-1%9годах. Это - "волна" массового семенного возобновления* В последующие годы условия для прорастания зерновок и закрепления проростков в ценозе были неудов-левторительныыи - имела место сжльнейяая засуха (1972 г.), и данная волна возобновления исчерпала себя. Сравнивая возрастные спектры за 5 дет (рис.Х), ыожко видеть постепенное переменениа малого максимума в девой части спектра. К 1972-73 гг. одни особи левой половины спектра пополнили праву» его часть, другне-выпали из состава ценоза. Возрастной спектр стал неполноценным*(отсутствуют р и j ). Правея часть возрастного спектра (наиболее стабильная) также не оставалась неизменной. Она заметно пополнилась старыми особями ( аа, • ).

Причин преобладания старых растений в ценопопуляции овсец$ Еелля неоколько: I) во второй половине большого жизненного цикла ( íJt ••) происходит замедление темпов развития, за очет чего накапливается растения »тих возрастных групп; 2) группы eo и ■ имеет несколько источников дополнения; тек <у могут пополняться из

£»» &>• ▼» > 10 >рзыя как g. только иа ▼ ; 3) при ухудшении ус-

О *

ловнй существования,.» частности при возрастании сухости и усилении выпаса, особы овсеца Шелля ыогут развиваться по сокращенному больному хизкенному циклу, в результате опять-таки будут'накапливаться старые осо*и.

В 1972-году цеаопонуляция овсеца Шелля имела А равным 0,87, то есть старые рестеяжя (g^, ** на ) преобладали, ■ ценопопуляции отнесева^нами к типу старых-¿«рмальных (Жухова,1967; Уранов, Смирнова,1969). В 1973 году, более влажном и прохладноы, в ценопопуляции вновь появились р * i особа. В 1974 году численность их возросла вдвое, возросла и численность растений, т.е. началась

т

••• fW

новая волна саманного возобновления. Ыододые особи, пополнившие ценопопуляцив в 1973-1974 гг., способствовал« некоторому ее омоложению. Но ценопопуляция оставалась все еще старок нормально*. Д - 0,65.

- На северном я южном склонах развитие ценопоауляций во временя происходит сходно, во на временную динамику накладывается действие либо пасторального^«Со вкодогичеокого фактора. В 1973 году мы не могли провести анализ структуры ценопопуляции овсеца Шелля на северном и южном схлояах мэ-аа малой ее численности. Овсец Шелля относится к полувфемероидЬм (Голубев,1962), которые в засушливые годы сокращают раавитие надземных частей до минимума. В 1972 г была сильнейшая засуха. Крайве низкая абсолютная численность овсеца Селля, на наш взгляд, является результатом влияния засухи, когда многие особи овсеца но только сократили развитие надзеыны^ частей, но ж, по-видимому, переели в состояние вторичного покоя. У других растений лесостепной зоны подобный факт отмечен К.А.Курки ним (1971)»

Возрастные спект;к ценопопуляции овсеца опушенного отличаются^! таковых овсеца Шелля таи, что она имеют сравнительно небольшой показатель возрастнооти. Самая молодая в возрастной отношении ценопопуляция овсеца опушенного, как и у овсеца Шелля, на водораздельной плато, Д * 0,38. Более старая - на северной склоне, А ■ 0,47. На ос.ахышх участках показатель воэрастности равен 0,57-0,58. По классификации популяций Л.А.Хуковой (1967), А.1.Ура-нова, О.В.Смирновой (1969), ато молодые нормальные (на водораздел» ном плато носеверном склонах) и"зрелые нормальные (в остальных слу чаях).

Динамику ценопоауляций овсеца опушенного во времени нам удалось проследить в условиях водораздельного плато только за два

. года (1970 к 1971 гг). В 1972-74 годах овоец опушенный почти во прослеживался » надземной части ценоза. Овсец опушенный, как » своей Шелля, относится к подуафеиероидам (Голубев,1962) ев сухие год», вероятно, не только сокращает развитие надземных частей, а ■ переходят I состояние вторичного покоя. Развитие ценоаопуляциД во времени у овсеца опушенного сходно 9 едоецом Шелля - ценопопуляции то стареет, то омолаживаются.

При изучении ценопопуляций овсецсв было отмечено, что особа их размерены в ценозе неравномерно. Нами была сделана попытка яс-следовать размеление овсеца Шелля. В результата этой работы выяснено* что овсец Шелля образует скопления разного диаметре, раэпок плотности м разного возрастного состава. В каждом скоплении овоеца Шелля о 1971 по 1974 годы происходили сходные со всей ценопопуляци-ей изменения; молодые в возрастном откоиенжи скопления взрослели, более взрослые - старели, старые - даже исчезали. В итоге можно заключить, что существование ценопопуляций обусловлево динамикой ее скоплений во времени и в пространство.

В результате изучения больного жи&яного цикла, численности и возрастных спектров ценопопуляций овсеца Седля и овсеца опуменвого можно сделать следуема выводы:

1. В ходе онтогенетического развития у двух видов овсецов выделены возрастные состояния,' хоторые присущ* и другим травяниотым многолетникам. Каждое возрастное состояние характеризуется наличием обоих качественных признаков: структуры побега* строение хуста,

' соотношение хивых и отмерших частей особи, наличие ил отсутствие генеративных побегов * др. Продолжительность бслыл ого жизненного оих^а обоих видов 12-20 дек.

2. В больмом жизненном цикле овсецов обнаружена поливариантность» хоторая выражается в том, что в сухие годы у овсецов боль-

■ol иязненный цикл "укорачивается* за счет выпадения на него отдел и их возрастных состояний.

3. Семенное возобновление наученных видов происходит впизодически, что оказывается на структуре возрастных спектров и численности популяция.

4. В денопопуляциях овсеца Белля в средние по увлажнение годы преобладав! растения второй половины жизненного цикла (gj t •• а), в более сухие годы - участие их в сложении ценспопуля-ций еще более возрастам, а иод о дых ( j+ 1» + т ♦ ж )' ~ сокращается. Во влажные, теплые годы м при отоутствии выпаса наряду со старыми заметную роль играет молодые растения.

5. Ценопопуляции овсецов Шелля и спущенного испытывают ж процессе развития во времени то Старение, то омоложение, т.е. их(развитие имеет хвазициклнческиЯ характер. . .

6. Циклические изменения воараотных спектров овсецов тесно овязаны о цикличностью континентального климата..

7. Хнэкь ценопопуляций овсеца Шелля осуществляется в форме постоянных изменений численности ж воараотиости ценопоуляционных локусоз в пространстве ж во времени.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Онтогенез и. возрастные группы овсеца Шелля / H«iiototriohoa

s«ballí*nua (Елок.) Kltag«»«. /. Научные доклады высшей «колы, Биологнчесхяе науки, 1Ь 2, 1973.

2. Некоторые биологические особенности овсеца опушенного н«lióte-

trlohoa риъ«»о»п» (Uuia.) piig.r. Бюллетень ИОИП, отд.биолог., вып.4,.1974.

П»д. » «эт. IfVlI-76r. 9>к. 23* Мыл 1.3И.Д. Игр. 170

Тшмграфм ИГПИ ян; В. И. Лшп