Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Стратегии жизни и адаптивный потенциал сортов Triticum aestivum L. в условиях Башкирского Зауралья
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Стратегии жизни и адаптивный потенциал сортов Triticum aestivum L. в условиях Башкирского Зауралья"

На правах рукописи

004605229

Байзигитова Ляйсан Нурмухаметовна

СТРАТЕГИИ ЖИЗНИ И АДАПТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ СОРТОВ ТШПСиМАЕЯПУиМЬ. В УСЛОВИЯХ БАШКИРСКОГО ЗАУРАЛЬЯ

Специальность 03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

7 И ЮН 2010

Уфа 2010

004605229

Работа выполнена на кафедре общей биологии и химии Зауральского филиала ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет»

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Юмагужин Фитрат Гилмитдинович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Круглова Наталья Николаевна

кандидат биологических наук, доцент Суюндуков Ильгиз Варисович

Ведущая организация

ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет»

Защита состоится «24» июня 2010 г. в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 при ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет» по адресу: 450074, г. Уфа, ул. 3. Вапиди, 32, биологический факультет, ауд. 332; факс (347) 273-67-78, e-mail: disbiobsu@mail.ru

Официальный сайт БашГУ: http://www.bashedu.ru/firstbgu ru.htm.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Башкирский государственный университет», с авторефератом - в сети интернет по адресу: Í1ttp.^//www.bashedu.ru.autoreferaC/autoreferat.htm.

Автореферат разослан «}.0 » мая 2010 года.

Ученый секретарь диссертационного

совета, д.б.н., проф.

Шарипова М.Ю.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Одной из составляющих стратегии жизни растений являются морфогенетические адаптации, которые проявляются на онтогенетическом уровне в поливариантности развития, онтогенетических тактиках формирования морфологических структур и в морфологической целостности особей. Выявление и стимуляция природного потенциала растений для реализации стратегий выживания является важной задачей в решении проблемы сохранения и использования биоразнообразия растений, в т.ч. сельскохозяйственных культур.

В целях получения экологически безопасной продукции в России и за рубежом широко разрабатываются концепции биологических, биодинамических и органических систем . земледелия, систем интегрированного хозяйства (integrated farm), регенеративного сельского хозяйства (regenerative agriculture) и низкозатратных технологий, в которых большое значение придается отбору сортов растений. В России разработаны теоретические основы популяционно-генетического подхода к созданию и отбору сортов растений для адаптивного земледелия (Жученко, 1980, 1990). Однако адаптивность сортов и ее стимуляция исследуются в России и за рубежом преимущественно на физиолого-биохимическом уровне, а популяционные исследования пока не полностью развиты.

Для условий рискованного земледелия, где особенно важна реализация защитного потенциала растений, перспективен принцип создания гомеостатичных сортов, которые в минимальной степени снижают урожай в крайне неблагоприятных условиях и максимально реализуют потенциальную урожайность в благоприятные годы. Этот принцип может быть реализован при выявлении и сохранении стратегических свойств растений, присущих диким предкам и местным сортам народной селекции. Если у предковых форм преобладала рудерапьная стратегия (Миркин, 1998; Мосякин, 2007), то у современных сортов в процессе селекционной работы усиливаются элементы стресс-толерантной и конкурентной стратегий. Теоретической основой для работ в направлении оценки стратегических свойств культурных растений и их адаптивности могут служить подходы и методы классической экологии (Раменский, 1938; Grime, 1979, 2001). Использование популяционно-экологических методов способствует раскрытию новых перспектив в реализации принципов адаптивного растениеводства.

Цель работы - выявление стратегий жизни и адаптивного потенциала Ht.-оторых сортов Trilicum aeslivum L в условиях ^уральского региона Республики Башкортостан, входящего в зону рискованного земледелия.

Задачи исследования:

1. Изучить пластичность морфологических структур растений пшеницы, в т.ч. показателей структуры урожая в условиях эксперимента и в производственных посевах, оценить вклад в изменчивость признаков конкуренции за ресурсы и природно-климатических условий;

2. Изучить структуру морфологической изменчивости растений различных сортов пшеницы, оценить вклад а изменение этой структуры генетических (сорт) и экологических факторов;

3. Выявить онтогенетические тактики формирования морфологических структур, отражающих закономерности изменения пластичности в ряду ухудшения условий роста и развития растений;

4. Выявить онтогенетические стратегии сортов пшеницы как закономерные изменения целостности морфологической структуры растения в зависимости от конкуренции и природно-климатических условий;

5. Провести сравнительную оценку адаптивности некоторых сортов пшеницы в условиях Башкирского Зауралья.

Научная новизна. Впервые в условиях Башкирского Зауралья проведены сравнительные исследования адаптивных морфогенетических признаков сортов ТгШсит аех/тап (Саратовская 55, Башкирская 24, Тулайковская золотистая). Выявлены онтогенетические стратегии сортов как важных составляющих в общей стратегии жизни растений.

Практическая значимость. Методология и результаты исследований могут быть использованы в оценке экологической пластичности и адаптивности сортов мягкой пшеницы и других сельскохозяйственных растений. Материалы диссертационной работы могут быть использованы при чтении курсов лекций «Популяционная экология» для студентов биологических и экологических специальностей вузов.

Личный вклад автора состоит в анализе литературных источников по теме исследования, постановке опытов и анализе экспериментальных данных, камеральной обработке полученных результатов, участии в формулировании выводов.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 170 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения. Содержит 6 таблиц, 33 рисунка. Приложение включает 16 рисунков и 20 таблиц. В списке литературы - 250 наименований, в том числе 40 на иностранных языках.

Апробация. Результаты работы были представлены на конференциях: Всероссийской научно-практической конференции: «Молодежная наука и АПК: проблемы и перспективы» (Уфа, 2008), «Устойчивое развитие территорий: теория и практика» (Сибай, 2009), «Научное обеспечение устойчивого функционирования и развития АПК» (в рамках XIX международной специализированной выставки «Агрокомплекс-2009») (Уфа, 2009), «/-..сгуальные проблемы охраны почв, биологического разнообразия и здоровья человека в условиях трансформированной среды обитания» (Оренбург, 2009); Региональной научно-практической конференции «Агроэкологические и социально-экономические проблемы и перспективы развития АПК Зауралья» (Сибай, 2009), «Неделя науки-2007» (Сибай, 2007), «Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество» (Сибай, 2009) и на Республиканской научно-практической конференции

«Проблемы и перспективы конкурентоспособного воспроизводства в Башкирском Зауралье» (Сибай, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК Министерства образования и науки РФ.

Благодарности: выражаю благодарность проф. А.Р. Ишбирдину за помощь в освоении методов популяционного анализа растительности.

Глава 1. Общая характеристика и изученность вида Triticum aestivum L.

В главе дан обзор литературы об использовании методов ботаники и популяционного анализа при изучении зерновых культурных растений (Агаев, 1978; Куперман, 1984; Злобин, 1989; Марков, 2000 и др.), истории окультуривания зерновых злаков (Жуковский, 1971; Harlan, 1975; Башилов, 1980, 1986; Жученко, 1980; Миркин, Злобин, 1990; Мосякин, 2007 и др.), специфике стратегий жизни культурных растений (Diamond, 1998, 2002; Мосякин, 2007 и др.), задачах селекции по сохранению и изменению стратегий жизни (Жуковский, 1973; Кошеляева, 2009 и др.), агрофитоценотических методах исследований (Жученко, 1980; Злобин, 1986; Миркин, 1992 и др.).

Глава 2. Биология и агротехника Triticum aestivum L.

Дается ботаническая характеристика Trilicum aestivum L, а также приводятся сведения о распространении культуры, экологии, сортах и агротехнике.

В Республики Башкортостан исследованию биологии и приемов технологии возделывания яровой пшеницы посвящены работы: В.К. Гирфанова (1975, 1976), М.Г. Даукаева (1977), Д.Б. Гареева и Е.П. Чунина (1984), С.Н. Самигуллина (1994), 3.3. Аюпова и B.C. Сергеева (1998), В.М. Валеева (1998), М.М. Ганиева и Л.А. Хасанова (1998) и других. Изучение сортов проводилось такими учеными-селекционерами, как С. Бороевич (1984), С.Н. Самигуллин (1994) и другие. Разработаны методические основы адаптации технологии производства хлебопекарного зерна для условий Республики Башкортостан (Исмагилов, 1991,1997,1998,1999,2000; Бахтизин, Исмагилов, 1997).

Глава 3. Краткая характеристика района исследования

В главе приводятся общие физико-географические сведения о территории Зауральской степной зоны РБ, описаны климат и почва:

Среднегодовое количество осадков в Зауралье составляет от 400 до 300 мм в год. Летние осадки преобладают над зимними, среднегодовая температура составляет 1,4-1,8°С (Хазиев и др., 1995; Хабиров и др., 2002; Суюндуков, 2001; Миркин и др., 2004).

Количество осадков и температура в годы исследования различались. По данным метеостанции Баймакского ОПХ сумма осадков за вегетационный период составила в 2006 г. - 200,1 мм, в 2007 г. - 182,3 мм, в

2008 г. - 161,3 мм. Температурный режим в районе определяется географической широтой, рельефом местности и атмосферной циркуляцией воздуха. Сумма температур за пять месяцев вегетационного периода составила в 2006 г. - 77,1 °С, в 2007 г. - 79,7°С, в 2008 г. - 77,6°С.

Глава 4. Объекты, материалы и методы исследования

Исследования проводились в период полевых сезонов 2006-2007 гг. на полях Баймакского опытного хозяйства Башкирского научно-исследовательского института сельского хозяйства.

Основными объектами исследования были сорта мягкой пшеницы, которые подразделены ниже натри категории:

1) неперспективный сорт - Тулайковская золотистая;

2) нерайонированный сорт - Башкирская 24;

3) районированный сорт - Саратовская 55.

В целях создания различных режимов конкуренции между растениями за воду, минеральное питание и свет были созданы разные условия произрастания.

В 2006 г. испытывапись все три сорта. В мелкоделяночных опытах применяли разреженный, обычный рядовой, сверхплотный перекрестный посевы с нормами высева 100 кг/га, 220 кг/га, 400 кг/га соответственно. Было использовано 4 варианта с применением удобрений: контроль (без удобрения) и 3 варианта с разными условиями минерального питания - с внесением суперфосфата, мочевины и комплексного удобрения - азофоска (№К). Размер каждой опытной ячейки составил 2,5x2,5 м.

В 2007 г. испытывался только один сорт - Саратовская 55. Варианты с нормой высева были: разреженный, обычный рядовой, сверхплотный перекрестный посевы (100 кг/га, 220 кг/га, 600 кг/га соответственно) и квадратно-гнездовой со сторонами квадрата 1x1 м. Посев проводился сеялками С3-3,6, посев квадратно-гнездовым способом - вручную. Вариантов с внесением удобрений было 2: контроль (без удобрений) и с внесением комплексного удобрения - азофоска (ЫРК). Удобрения вносили в оптимальных дозах на 1 делянку из расчета 1 га. В среднем для высокой урожайности необходимо на 1 га посева ^0Р60К.40 действующего вещества. На делянки размером 2,5x2,5 м было внесено 0,025 кг азота, 0,037 кг фосфора и 0,025 кг калия. Для оценки влияния сорных растений на урожайность пшеницы испытывапись варианты с прополкой и без прополки.

В 2008 г. анализировались модельные р&стения генеративного состояния в фазе завершения роста сорта Саратовская 55 в производственных посевах 7-ми хозяйств в разных районах Башкирского Зауралья: Абзелиловский район (госсортучасток); Баймакский район (ОПХ «Баймакское»); Зианчуринский район (ООО «Маяк»); Зилаирский район (МУСП «Сакмар» и д. Сапимово); Хайбуллинский район (госсортучасток и Самарское отделение).

Модельные растения (по 30 шт. из каждого варианта опыта и выборки в производственных посевах) анализировали в лабораторных условиях. Оценивались следующие параметры растений: высота растения (см), число междоузлий (шт.), длина и ширина листовых пластинок (см), длина междоузлий (см) и влагалищ (см), длина колоса (см), число колосков в колосе (шт.), число генеративных побегов (шт.), общее число побегов (шт.), диаметр соломины (см), число зерен в колосе (шт.), масса зерен в колосе (гр.), масса одного зерна (гр.), масса 1000 зерен (гр.), а также аллометрические параметры - генеративность, как отношение числа генеративных побегов к общему числу побегов. Учитывались параметры четырех верхних метамеров. Диаметр соломины измерялся над первым узлом кущения. Число междоузлий учитывалось только в зоне торможения.

Для оценки степени интегрированное™ развития организма использовался индекс детерминации (R2m) (Ростова, 2002). Для координации опытных вариантов вдоль комплексного фактора, благоприятствующего росту растений (экоклина) использовали индекс виталитета (1VC), рассчитываемый с использованием выравнивания методом взвешивания средних. Отношением максимального значения индекса к минимальному оценивалась размерная пластичность вида (1SP) (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004 а,б).

Структура изменчивости морфологических признаков оценивалась по методике Н.С. Ростовой (2002) как положение элементов морфологической структуры в осях общей (CV,%) и согласованной (R2t(l) изменчивости.

Оценка онтогенетических тактик и стратегий проводилась в соответствии с методикой, предложенной Л.Р. Ишбирдиным и М.М. Ишмуратовой (2004, 2006). Были выделены следующие онтогенетические тактики, как направления изменения изменчивости (CV) при усилении стресса: дивергентная (возрастание), конвергентная (снижение), дивергентно-конвергентная (возрастание и дальнейшее снижение), конвергентно-дивергентная (снижение и дальнейшее возрастание), неопределенная тактика (неопределенные изменения уровня варьирования признака). Онтогенетические стратегии оценивались как реакция на стресс изменением морфологической интеграции растений. Выделялись защитная (возрастание морфологической интеграции), стрессовая (ослабление морфологической интеграции), защитно-стрессовая (возрастание, а затем снижение морфологической интеграции) и стрессово-защитная (снижение, а затем возрастание морфологической интеграции) стратегии.

Статистическая обработка первичных данных производилась с использованием программ STATISTICA и EXCEL. Для каждого среднего арифметического значения определялась ошибка (М±т), среднее квадратичное отклонение, коэффициент вариации (CV,%). Были приняты следующие уровни варьирования признаков: при CV до 10% - низкий, от 11 до 20% - средний, от 21 % и выше - высокий (Зайцев, 1984).

Глава 5. Популяционная и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков ТгШсит аевйчит ¿.

Изучение различных типов изменчивости имеет важное теоретическое и практическое значение. Исследование внутрипопуляционной изменчивости позволяет определить таксономическую значимость разных видовых признаков, а исследование межпопуляционной (межсортовой) изменчивости дает возможность разделить вид в пространстве, т.е. раскрыть внутривидовую (сортовую) дифференциацию (Злобин, 1988, 2009; Кричфалуший, Комендар, 1990; Ценопопуляции..., 1977, 1976, 1988). Закономерности изменчивости ключевых признаков позволяют судить и о направлениях морфологических адаптации растительных организмов к стрессу (Злобин, 1988,2009).

Пределы изменчивости морфологических признаков сортов пшеницы мягкой в созданных нами условиях полевых экспериментов меняются в разной степени для разных признаков. В целом наблюдается снижение параметров на градиенте ухудшения условий роста (таблица 1).

Таблица 1

Размерные показатели некоторых признаков растений сортов ___ в условиях эксперимента (2006 г.)__

Сорта Нормы высева кг/га Признаки Средние значения признаков и их ошибки

контроль суперфосфат мочевина азофоска

Башкирская 24 100 длина 11 междоузлия 30,4±0,27 32,5±0,13 28,3±0,32 26,9±0Д7

400 длина 1 междоузлия 34,4±0,10 37±0,19 32,0±0,20 33±0,21

длина 11 листа 15,2±0,14 16,7±0,19 21,7±0,31 20,1±0,37

длина 111 листа 14,7±0,17 17,8±0,17 19,9±0,21 19,5±0,40

Тулайковская золотистая 100 длина 1 влагалища 20,0±0,21 16,7±0,30 17,1±0,24 19,7±0,39

220 длина [[ междоузлия 30,6±0,27 24,3±0,15 29,2±0,31 32,1±0,16

400 длина I междоузлия 31,8±0,61 40,3±0,П 38,5±0,22 39,7±0,41

длина II междоузлия 36,5±0,14 32,3±0,25 31 ±0,20 33,7±0,21

длина 11 листа 25,8±0,12 17,7±0,13 16,5±0,15 21±0,18

Саратовская 55 100 длина 1 междоузлия 41,5±0,15 36,9±0,18 38,1±0,33 42,2±0,35

длина И междоузлия 30,5±0,20 32±0,16 38,6±0,23 36,2±0,21

220 длина 1 влагалища 18±0,17 16,7±0,48 15,2±0,38 14,2±0,23

длина II междоузлия 31,9±0,19 33,5±0,22 33,3±0,26 25,6±0,33

400 длина II влагалища 16,3±0,22 12,6±0,26 15,5±0,26 13,3±0,29

длина И междоузлия 36,9±0,18 31,5±0,20 34,1±0,22 30,8±0,22

Размах варьирования высоты растения - максимальный во всех вариантах исследования, длины I междоузлия и длины I листа - в вариантах 220 и 400 кг/га для всех трех сортов. В производственных посевах варьировали средние показатели морфологических признаков - в 2 раза длины И влагалища (от 25,5 до 12,74 см), в 1,9 раза длины II листа (от 23,46 до 12,3 см) и в 2 раза длины 1 листа (от 18,51 до 9,28 см). Длина II междоузлия меняется в следующих пределах от 17,82 до 31,73 см и длина IV листа - от 10,28 см до 18,52 см. Оставались относительно стабильными такие

параметры, как число междоузлий, число колосков в колосе, длина колоса, диаметр соломины, число генеративных и общее число побегов.

Вариабельность морфологических признаков. Изменчивость признаков в целом выше в вариантах экспериментальных посевов (таблица 2). Причем, как в экспериментальных, так и производственных посевах признаки вегетативной сферы имеют среднюю и высокую изменчивость, а признаки генеративной сферы, в большинстве случаев, низкую и, редко, среднюю изменчивость. В условиях экспериментальных посевов признаки структуры урожая имели большую изменчивость, чем в производственных посевах.

Таблица 2

Вариабельность некоторых признаков (С\',%) растений сортов ___мягкой пшеницы в условиях эксперимента_

Сорта Нормы высева кг/га Признаки Коэффициенты вариации признаков

контроль суперфосфат мочевина азофоска

Башкирская 24 100 Число междоузлий 14,72 13,97 13,88 . 14,48

220 Число колосков в колосе 13,08 11,57 16,67 10,19

400 Длина 11 листа 28.99 27,59 26,96 27,03

Тулайковская золотистая 100 Длина IV междоузлия 24,00 21,89 22,49 23,36

220 Длина 1 влагалища 4,78 7,94 7,69 5,67

400 Ширина 11 листа 12,01 14.67 13,11 11,51

Саратовская 55 100 Длина 1 влагалища 8.81 7,44 7,78 3,26

220 Длина колоса 16,78 11,71 17.71 12,86

Изучение структуры изменчивости морфологических признаков Triticum aestivum L. в полевых экспериментах позволило выявить ряд общих закономерностей для исследованных сортов (рис. 1).

Выявлено, что у всех сортов во всех условиях длина И междоузлия является эколого-биологическим (системным) индикаторам и отражает согласованную изменчивость признака в неоднородной среде. Длина III влагалища, длина и ширина I листа выступают в качестве биологических индикаторов (с низкой общей и высокой согласованной изменчивостью). Длина колоса, высота растения, длина III междоузлия, длина и ширина IV листа, число колосков в колосе относятся к группе генетических (таксономических) индикаторов (относительно с низкими общей и согласованной изменчивостью). Число генеративных и общее число побегов зависят от внешних условий и попадают в группу экологических индикаторов (с высокой общей и низкой согласованной изменчивостью признаков).

1 — число междоузлий, 2-5 длина влагалищ, 6-9 длина междоузлий, 10-13 длина листа, 14-17 ширина листа, 18 - число колосков, 19 - длина колоса, 20 - диаметр соломины, 21 - число генеративных побегов, 22 - общее число побегов, 23 -высота расгения. По оси ординат - коэффициент вариации (СУ, %), по оси абсцисс - коэффициент детерминации

Анализ структуры морфологической изменчивости в вегетативной сфере растений трех сортов показал, что она наиболее близка у сортов Башкирская 24 и Тулайковская золотистая (таблица 3).

У этих сортов около половины признаков проявили себя как генетические индикаторы. Доля генетических индикаторов возрастает и у сорта Саратовская 55 в вариантах эксперимента. Все это является следствием того, что в неблагоприятных условиях возрастает генетическая детерминация отдельных признаков растений (длина III междоузлия, длина и ширина IV листа, число колосков, высота растения) и это можно рассматривать как проявления адаптивной реакции растений пшеницы. В вариантах опытов 2006 г. число экологических индикаторов сорта Саратовская 55 втрое превышало таковые для двух других сортов, т.е. сорт Саратовская 55 оказался более отзывчивым на воздействия экзогенных экологических факторов. В производственных посевах доля экологических индикаторов значительно возрастает за счет уменьшения роли генетических индикаторов (длина IV влагалища, длина ПЫУ листа и т.д.). Анализ изменчивости морфологической структуры растений сорта Саратовская 55 в эксперименте по годам показал, что в условиях крайне неблагоприятного режима роста и развития (2007 г.) увеличивается доля биологических индикаторов за счет перехода в эту группу экологических индикаторов. Данный факт говорит в пользу высокой адаптивности сорта, т.к. в этом случае формируется более жесткая и менее изменчивая морфологическая структура.

Таблица 3

Индикаторная роль параметров морфологической структуры растений мягкой пшеницы__

№ Полевые эксперименты Производственные посевы

Признаки (усредненные данные)

2006 ■2007 2008

С-55 Б-24 Т.З. С-55 С-55

1 Число междоузлий Б Б Г Б Г

2 Длина 1 влагалища Б Г Б Б Б

3 Длина 11 влагалища Б Б Б Б Э

4 Длина 111 влагалища Б Б Б Б Э

5 Длина IV плагалиша Г Б Б Г Э

6 Длина 1 междоузлия Б Г Б Б Б

7 Длина II междоузлия С С С Б С

8 Длина Ш междоузлия Г Г Г Б Э

9 Длина IV междоузлия Э Г Г Б Г

10 Длина 1 листа Б ГБ Б Б э

И Длина И листа Э Б Г Г э

12 Длина III листа Г Б Г Г э

13 Длина IV листа Г Г Г Г э

14 Ширина 1 листа Б Б Б Б г

15 Ширнна 11 листа Г Б Б Б с

16 Ширина 111 листа Э Г Г Б э

17 Ширина IV листа Г Г Г Б э

18 Число колосков в колосе г Г Г Г Б

19 Длина колоса г Г Г Б Б

20 Диаметр соломины э Г Г Г -

21 Число генеративных побегов э Э Э С С

22 Общ. число побегов э Э Э С с

23 Высота растения г Г Г Г Б

Э-6 Э-2 Э-2 Э-0 Э-10

ИТОГО: Б-7 С-1 Б-9 С-1 Б-8 С-1 Б-14 С-2 Б-5 С-5

Г-9 Г-11 Г-12 Г-7 Г-3

Примечание: Б - биологический индикатор; Г - генетический индикатор; С -системный (эколого-биологический) индикатор; Э - экологический индикатор. С-55 - Саратовская 55, Б-24 - Башкирская 24, Т.З. - Тулайковская золотистая.

Во всех случаях и вариантах системным индикатором выступает длина II междоузлия, т.е. по этому признаку можно оценивать состояние морфологической системы растения пшеницы. Онтогенетическая тактика этого признака в условиях широкого спектра почвенно-климатических условий дивергентно-конвергентная, что характерно для признаков, участвующих в адаптивном морфогенезе, в условиях крайнего стресса.

Онтогенетические тактики. Оценка изменчивости морфологических признаков у всех сортов ТгШсит ас.чпп!т Ь. показала наличие чистых (конвергентных, дивергентных), комбинированных (дивергентно-

конвергентных и конвергентно-дивергентных) и неопределенных онтогенетических тактик.

Дивергентная тактика направлена на поиск путей адаптивного морфогенеза, однако в данном случае этот путь дестабилизации признака не приводит к стабильной адаптивной форме (размеру). В качестве примера приведем рисунок тренда онтогенетической стратегии в развитии IV междоузлия сорта Башкирская 24. Стабилизация признака происходит при максимальных его значениях в наиболее благоприятных условиях (рис. 2, А).

Конвергентная тактика выравнивает растения в популяции, нивелируя их первоначальные различия, проявляется как результат реализации найденных путей адаптивного морфогенеза (рис. 2, Б). Путь адаптации приводит к минимизации затрат на формирование признака (уменьшение размеров), однако этот путь связан с увеличением энергозатрат на стабилизацию признака (Жученко, 1990).

Х-- "

-Л R

С,«3 O.se OSO 0.В5 1.33 1.0? \1Э

o.se o.sa voo *:.o? ms

А Б

Рис. 2. Зависимость средних значений (R) и изменчивости (L) признаков (длины IV междоузлия - А, ширины III листовой пластинки - Б) сорта Башкирская 24 в ряду ухудшения условий обитания. По оси ординат (левый) - коэффициент вариации (CV, %), правый - среднее значение параметра, по оси абсцисс - индекс виталитета вариантов по размерному спектру (1VC).

Группировка тактик по их значимости в адаптивном морфогенезе показала, что доля важных в этом отношении признаков с конвергентной и дивергентно-конвергентной тактикой выше в 2-4 раза у сорта Саратовская 55 (таблица 4).

Доля тактик, направленных на дестабилизацию морфологической структуры (дивергентных и конвергентно-дивергентных) максимальна у сорта Тулайковская золотистая. Это подтверждает изначальную классификацию этих сортов как перспективного (Саратовская 55) и неперспективного (Тулайковская золотистая). Нерайонированный сорт Башкирская 24 занимает промежуточное положение в проявлении адаптивных стратегий.

Таблица 4

Онтогенетические тактики параметров морфологической структуры _ _ пшеницы мягкой

№ Признаки Полевые эксперименты Производствен-

ные посевы

2006 г. 2007 г. 2008 год

С-55 Б-24 Т.З. С-55 С-55

1 Число междоузлий К ДК Д ДК дк

2 Длина 1 влагалища Н Н д КД КД

3 Длина 11 влагалища Д Д Д д к

4 Длина III влагалища Н н д д ДК

5 Длина IV влагалища К н КД д КД

6 Длина 1 междоузлия КД н КД д КД

7 Длнна 11 междоузлия д н д дк ДК

8 Длина 111 междоузлия н к КД ДК дк

9 Длина IV междоузлия н Д КД ДК дк

10 Длина 1 листа д Д ,ДК КД КД

11 Длина 11 листа д Д д к КД

12 Длина III листа к Д д КД КД

13 Длина IV листа КД Д д КД д

14 Ширина 1 листа к д КД КД д

15 Ширина И листа н д д д ДК

16 Ширина III листа к к ДК ДК к

17 Ширина IV листа к к н дк КД

18 Число колосков в колосе д д КД КД Д

19 Длина колоса н н Д н Д

20 Диаметр соломины ДК - д д -

21 Число генеративных побегов КД д КД ДК -

22 Общее число побегов КД д д ДК -

23 Высота растения ДК н н КД КД

К-6 к-з К-0 К-1 K-2

Д-5 д-п Д-12 Д-6 Д-4

ИТОГО: КД-4 КД-0 КД-7 КД-7 КД-8

ДК-2 ДК-1 ДК-2 ДК-8 дк-6

Н-6 Н-7 Н-2 Н-1 Н-0

Примечание: Д - дивергентная тактика; К - конвергентная тактика; ДК -дивергентно-конвергентная тактика; КД - конвергентно-дивергентная тактика; Н -неопределенная тактика. С-55 - Саратовская 55, Б-24 - Башкирская 24, Т.З. -Тулайковская золотистая.

Глава 6. Онтогенетические стратегии в формировании морфологических структур

Наиболее распространенной системой определения типов стратегий является система Раменского-Грайма, основанная на оценке комплекса морфологических, онтогенетических и физиологических адаптации растений к условиям обитания. Априорно стратегию ТгШсит аезйхит можно определить как рудеральную, характерную для однолетних растений.

Анализ результатов полевых опытов в 2006 году выявил у сортов следующие онтогенетические стратегии: стрессово-защитиую, характерную для стресс-толерантов (сорт Саратовская 55); защитно-стрессовую, характерную для конкурентов (сорт Башкирская 24); стрессовую, характерную для рудералов (сорт Тулайковская золотистая).

При моделировании условий высокой конкуренции (с нормой высева 600 кг/га) у сорта Саратовская 55 проявляется стрессовая онтогенетическая стратегия, которая характерна для однолетних, рудеральных и сукцессионных видов (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004) (рис. 3, А). Индекс размерной пластичности (ISP) для сорта в условиях опыта равен 1,28.

Больший интерес представляло выявление стратегий жизни вида в производственных посевах в различных агроклиматических условиях. В этом случае выявлено проявление защитно-стрессовой онтогенетической стратегии, характерной для видов с конкурентной стратегией. У сорта проявилась защитная составляющая в онтогенетической стратегии в достаточно широком диапазоне условий (рис. 3, Б). Это проявилось и в больших значениях индекса размерной пластичности -1,51.

, ois

А Б

Рис. 3. Онтогенетические стратегии сорта Саратовская 55. Примечание: по оси ординат - коэффициент детерминации (R2Ci,), по оси абсцисс - индекс виталитета (IVC).

А - 2007 г., опытные посевы; Б - 2008 г., производственные посевы.

Таким образом, анализ закономерностей изменения морфологической целостности растений сортов мягкой пшеницы в ряду ухудшения условий роста показал, что вид обладает широкими адаптивными возможностями, однако они не одинаковы у разных сортов и у одного сорта в разных условиях. Сравнение онтогенетических стратегий растений трех сортов в одних климатических условиях показало, что у неперспективного сорта Тулайковская золотистая в условиях нарастания стресса происходит дестабилизация морфологической структуры растений, что является признаком низкой адаптивности сорта й подтверждает его неперспективность в условиях Башкирского Зауралья. У нерайонированного сорта Башкирская 24 защитный потенциал проявляется лишь до уровня умеренного стресса. Сорт Саратовская 55 показал себя как наиболее

адаптированный к стрессу сорт - защитный потенциал сорта проявился как в условиях создаваемого в эксперименте стресса (2006 г.), так и в условиях производственных посевов.

Выводы

1. Уровень изменчивости большинства признаков морфологической структуры ТгШсит аехйтт Ь. зависит от условий роста, он выше в неблагоприятных условиях. У большинства признаков вегетативной сферы всех сортов и в разных условиях проявилась сильная и средняя изменчивость, у признаков генеративной сферы (показатели структуры урожая) - низкая.

2. Структура морфологической изменчивости исследованных сортов пшеницы сходная, включающая близкие по составу группы генетических, биологических, экологических и системных индикаторов. Изменения структуры морфологической изменчивости происходят под влиянием внешних факторов: в неблагоприятных условиях возрастает доля признаков -генетических индикаторов, а в благоприятных условиях - экологических индикаторов. Генетическая детерминация проявлений изменчивости признаков является адаптивной реакцией на стресс.

3. В становлении морфологической структуры растений выявлены все возможные онтогенетические тактики формирования ее элементов. Проявления адаптивных тактик (защитной и стрессово-защитной) усиливаются в условиях стресса. Сорта различаются и по характеру адаптивных тактик - они наиболее выражены у сорта Саратовская 55 и наименее - у сорта Тулайковская золотистая.

4. Проявления онтогенетических стратегий растений различных сортов зависят как от генетического (сорт), так и экологического (конкуренция, почвенно-климатические условия) факторов. В крайне неблагоприятных условиях чаще проявляется стрессовая онтогенетическая стратегия, характерная для рудералов. Наличие защитной компоненты в онтогенетической стратегии в большей мере свойственно сорту Саратовская 55. В производственных посевах сорт Саратовская 55 проявил характерную для конкурентов защитно-стрессовую онтогенетическую стратегию.

5. Анализ морфогенетического потенциала трех сортов мягкой пшеницы показал, что наиболее выражены проявления адаптивных реакций в условиях Зауралья у сорта Саратовская 55. Сорт Тулайковская золотистая подтвердил свой статус «неперспективного сорта». У нерайонированного сорта Башкирская 24 проявляется умеренная адаптивная стратегия.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статья в изданиях, рекомендованных ВАК МОН РФ

Байзигитова Л.Н., Ишбирдик А.Р., Юмагужин Ф.Г. О некоторых проявлениях жизни мягкой пшеницы (ТгШсит аеяИх'ит) сорта Саратовская

55 / Л.Н. Байзигитова, А.Р. Ишбирдин, Ф.Г. Юмагужин // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2009. - №6 (100) - С. 54-56.

Публикации в других изданиях

Байзигитова Л.Н. Адаптивные возможности некоторых сортов пшеницы мягкой в условиях Зауралья / Л.Н. Байзигитова // Региональная конференция «Неделя науки - 2007» - Уфа: РИЦ БашГУ, 2007. - С. 7-13.

Байзигитова Л.Н. Структура изменчивости пшеницы мягкой в условиях Зауральского региона / Л.Н. Байзигитова // III Всероссийская научно-практическая конференция молодых ученых и аспирантов «Молодежная наука и АПК: проблемы и перспективы» Ч. IV. - Уфа: ФГОУ ВПО «БашГАУ»,2008.-С. 15-19.

Байзигитова Л.Н. Онтогенетические стратегии пшеницы мягкой в условиях Зауральского региона / Л.Н. Байзигитова // Республиканская научно-практическая конференция «Проблемы и перспективы конкурентоспособного воспроизводства в Башкирском Зауралье» Ч. II - Уфа: РИЦ БашГУ, 2008. - С. 37-41.

Байзигитова Л.Н., Юмагужин Ф.Г. Изменчивость посевов растений Triticum aestivum в производственных условиях Зауральской степи Республики Башкортостан / Л.Н. Байзигитова, Ф.Г. Юмагужин // Всероссийская научно-практическая конференция «Научное обеспечение устойчивого функционирования и развития АПК» (в рамках XIX международной специализированной выставки «Агрокомплекс - 2009»). Ч. Ill-Уфа, 2009.-С. 101-104.

Байзигитова Л.Н., Юмагужин Ф.Г. Исследование общей и согласованной изменчивости пшеницы мягкой в условиях Зауралья / Л.Н. Байзигитова, Ф.Г. Юмагужин // Региональная научно-практическая конференция «Агроэкологические и социально-экономические проблемы и перспективы развития АПК Зауралья» - Сибай, 2009. - С. 69-74.

Байзигитова Л.Н., Ханов Д.А, Юлдыбаев А.И. Адаптивные возможности пшеницы мягкой сорта Саратовская 55 в производственных посевах Зауралья Республики Башкортостан / Л.Н. Байзигитова, Д.А. Ханов, А.И. Юлдыбаев // Региональная научно-практическая конференция «Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество» -Сибай, 2009.-С. 216-221.

Байзигитова Л.Н. Структура изменчивости неперспективного, нерайонированного и районированного сортов пшеницы мхгкой (Triticum aestivum) ! Л.Н. Байзигитова // Региональная научно-практическая конференция «Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество» - Сибай, 2009. - С. 2Н-216.

Байзигитова Л.Н. Изменчивость Triticum aestivum сорта Саратовская 55 / Л.Н. Байзигитова И Всероссийская научно-практическая конференция «Устойчивое развитие территорий: теория и практика» - Уфа, 2009. - С. 122125.

Байзигитова Ляйсан Нурмухаметовна

СТРАТЕГИИ ЖИЗНИ И АДАПТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ СОРТОВ тыпсим ЛЕЯПУиМ К. В УСЛОВИЯХ БАШКИРСКОГО ЗАУРАЛЬЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность ЛР№ 021319 от 05.01.99 г.

Подписано в печать 19.05.2010 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,15. Уч.-изд. л. 1,26. Тираж 100 экз. Заказ 367.

Редакционно-издательский центр Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32.

Отпечатано на множительном участке Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Байзигитова, Ляйсан Нурмухаметовна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ИЗУЧЕННОСТЬ ВИДА

TRITIC UMAESTIVUM L. (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Использование методов ботаники и популяционного анализа при изучении зерновых культурных растений

1.2. История окультуривания растений

1.3. Специфика стратегий жизни культурных растений

1.4. Задачи селекции по сохранению и изменению стратегий жизни культурных растений

1.5. Агрофитоценозы культурных растений

ГЛАВА 2. БИОЛОГИЯ И АГРОТЕХНИКА TRITICUMAESTIVUML.

2.1. Ботаническое описание

2.2. Распространение

2.3. Экология

2.4. Сорта

2.5. Агротехника

ГЛАВА 3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Климат

3.2. Почва

ГЛАВА 4. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

4.1. Объекты исследования

4.2. Методы исследования

4.2.1. Варианты полевых экспериментов

4.2.2. Методы популяционной экологии растений

4.2.3. Морфометрические методы

4.2.4. Статистические методы

ГЛАВА 5. ПОПУЛЯЦИОННАЯ И МЕЖПОПУ ЛЯЦИОННАЯ

ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ TRITICUM

AESTIVUML.

5.1. Изменчивость морфологических признаков и показателей структуры урожая сортов в полевых экспериментах

5.1.1. Сорт Башкирская

5.1.2. Сорт Тулайковская золотистая

5.1.3. Сорт Саратовская

5.2. Изменчивость морфологических признаков и показателей структуры урожая сорта Саратовская 55 в производственных посевах 82 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ГЛАВА 6. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СТРАТЕГИИ В ФОРМИРОВАНИИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР

6.1. Онтогенетические стратегии сортов Triticum aestivum L. в полевых экспериментах

6.2. Онтогенетические стратегии сорта Саратовская 55 в производственных посевах 102 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 104 ВЫВОДЫ 106 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 108 ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Стратегии жизни и адаптивный потенциал сортов Triticum aestivum L. в условиях Башкирского Зауралья"

Актуальность темы. Одной из составляющих стратегии жизни растений являются морфогенетические адаптации к условиям роста и развития, что проявляются на онтогенетическом уровне в поливариантности развития, темпах прохождения онтогенеза, онтогенетических тактиках в формировании морфологических структур, морфологической целостности особей и т.д. Выявление и стимуляция природного потенциала растений для реализации стратегий выживания является важной задачей в решении проблемы сохранения и использования биоразнообразия растений, в т.ч. разнообразия сельскохозяйственных культур в условиях глобального изменения климата.

В мировом и отечественном сельскохозяйственном производстве адаптивное растениеводство является важной составляющей агроландшафтного земледелия (система обработки почв, удобрения, севообороты и химические средства защиты растений). В свою очередь адаптивное растениеводство основывается на внедрении новых сортов при их ускоренной сортосмене и строгом соблюдении регламентов семеноводства. В этой связи в мировом растениеводстве акцент делается на создание и отбор интенсивных сортов, при возделывании которых основной вклад в продукцию дают генетический потенциал и эффективность агротехнологий. При этом в целях получения экологически безопасной продукции за рубежом широко разрабатываются и концепции биологических, биодинамических и органических систем земледелия, систем интегрированного хозяйства (integrated farm), регенеративного сельского хозяйства (regenerative agriculture) и низкозатратных технологий. Во всех этих направлениях большое значение придается отбору сортов растений. В России разработаны теоретические основы популяционно-генетического подхода к созданию и отбору сортов растений для адаптивного земледелия

Жученко, 1980, 1990). Однако адаптивность сортов и ее стимуляция исследуются в России и за рубежом преимущественно на физиолого-биохимическом уровне, популяционные исследования пока не полностью развито.

Для условий рискованного земледелия, где особенно важна реализация защитного потенциала растений, перспективен принцип создания гомеостатичных сортов, которые в минимальной степени снижают урожай в остро неблагоприятных условиях и максимально реализуют потенциальную урожайность в благоприятные годы. Этот принцип может быть реализован при выявлении и сохранении стратегических свойств растений, присущих диким предкам и местным сортам народной селекции. Исследования в этой области также направлены, главным образом, на изучение молекулярно-генетических и физиолого-биохимических механизмов адаптации растений. Исследованиям адаптивных реакций сельскохозяйственных растений на морфологическом уровне, т.е. на уровне целостного растения, уделяется недостаточно внимания (в основном, изучаются признаки структуры урожая), хотя в рамках популяционной экологии разработаны теоретические основы для выявления стратегий жизни растений (Раменский, 1938; Grime, 2001), применимые для культурных растений и их сортов.

В отечественной агрофитоценологии пик интереса в изучении популяционно-биологических закономерностей посевов культурных растений приходится на 50-70 гг. 20 в. (Марков, 1972, 1986; Злобин, 1989). Необходимость применения в селекции и растениеводстве достижений популяционной экологии растений не дискутируется, однако, как правило, эти подходы не находят применения в практике оптимизации растениеводства.

Цель работы - выявление стратегий жизни и адаптивного потенциала некоторых сортов Triticum aestivum L. в условиях Зауральского региона Республики Башкортостан, входящих в зону рискованного земледелия.

Задачи исследования:

1. Изучить пластичность морфологических структур растений пшеницы, в том числе показателей структуры урожая в условиях эксперимента и в производственных посевах, оценить вклад в изменчивость признаков конкуренции за ресурсы и природно-климатических условий;

2. Изучить структуру морфологической изменчивости сортов пшеницы по соотношению общей (вариабельность) и согласованной (детерминированность) изменчивости, оценить вклад в изменение этой структуры генетических (сорт) и экологических факторов;

3. Выявить онтогенетические тактики формирования морфологических структур, отражающих закономерности изменения пластичности в ряду ухудшения условий роста и развития растений;

4. Выявить онтогенетические стратегии некоторых сортов пшеницы как закономерные изменения целостности морфологической структуры растения в зависимости от конкуренции и природно-климатических условий;

5. Провести сравнительную оценку адаптивности некоторых сортов пшеницы в условиях Башкирского Зауралья.

Научная новизна. Впервые в условиях Башкирского Зауралья проведены сравнительные исследования адаптивных морфогенетических признаков сортов мягкой пшеницы Triticam aestivum L. (Саратовская 55, Башкирская 24, Тулайковская золотистая). Выявлены онтогенетические стратегии сортов как важных составляющих общей стратегии жизни растений.

Практическая значимость. Методология и результаты исследований могут быть использованы в оценке экологической пластичности и адаптивности сортов мягкой пшеницы и других сельскохозяйственных растений. Материалы диссертационной работы могут быть использованы при чтении курсов лекций «Популяционная экология» для студентов биологических и экологических специальностей вузов.

Личный вклад автора состоит в анализе литературных источников по теме исследования, постановке опытов и получении анализе экспериментальных данных, камеральной обработке полученных результатов исследования, участии в формулировании выводов.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 170 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения. Содержит 6 таблиц, 33 рисунка. Приложение включает 16 рисунков и 20 таблиц. В списке литературы - 250 наименований, в том числе 40 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Байзигитова, Ляйсан Нурмухаметовна

выводы

1. Уровень изменчивости большинства признаков морфологической структуры Triticum aestivum L. зависит от условий роста, он выше в неблагоприятных условиях. У большинства признаков вегетативной сферы всех сортов при разных условиях проявились сильная и средняя изменчивость, у признаков генеративной сферы (показатели структуры урожая) - низкая.

2. Структура морфологической изменчивости сортов пшеницы сходная, включающая близкие по составу группы генетических, биологических, экологических и системных индикаторов. Изменения структуры морфологической изменчивости происходят под влиянием внешних факторов: в неблагоприятных условиях возрастает доля признаков -генетических индикаторов, а в благоприятных условиях - экологических индикаторов. Генетическая детерминация проявлений изменчивости признаков является адаптивной реакцией на стресс.

3. В становлении морфологической структуры растений выявлены все возможные онтогенетические тактики формирования ее элементов. Проявления адаптивных тактик (защитной и стрессово-защитной) усиливаются в условиях стресса. Сорта различаются и по характеру адаптивных тактик - они наиболее выражены у сорта Саратовская 55 и наименее — у сорта Тулайковская золотистая.

4. Проявления онтогенетических стратегий растений различных сортов зависят как от генетического (сорт), так и экологического (конкуренция, почвенно-климатические условия) факторов. В крайне неблагоприятных условиях чаще проявляется стрессовая онтогенетическая стратегия, характерная для рудералов. Наличие защитной компоненты в онтогенетической стратегии в большей мере свойственно сорту Саратовская

55. В производственных посевах сорт Саратовская 55 проявил характерную для конкурентов защитно-стрессовую онтогенетическую стратегию.

5. Анализ морфогенетического потенциала трех сортов мягкой пшеницы показал, что наиболее выражены проявления адаптивных реакций в условиях Башкирского Зауралья у сорта Саратовская 55. Сорт Тулайковская золотистая подтвердил свой статус «неперспективного сорта». У сорта Башкирская 24 умеренная адаптивная реакция.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ закономерностей изменения морфологической целостности растений сортов мягкой пшеницы в ряду ухудшения условий роста показал, что вид обладает широкими адаптивными возможностями, однако они не одинаковы у разных сортов и у одного сорта в разных условиях. Сравнение онтогенетических стратегий растений трех сортов в одних климатических условиях показал, что у неперспективного сорта Тулайковская золотистая в условиях нарастания стресса происходит дестабилизация морфологической структуры растений, что является признаком низкой адаптивности сорта и подтверждает его неперспективность. У нерайонированного сорта Башкирская 24 защитный потенциал проявляется до уровня умеренного стресса, а далее происходит морфологическая дезинтеграция.

Сорт Саратовская 55 показал себя как наиболее адаптированный к стрессу сорт — защитный потенциал сорта проявился в условиях крайнего стресса. Однако защитный потенциал сорта не проявился в крайне неблагоприятных условиях эксперимента 2007 года.

Все онтогенетические стратегии исследуемых сортов выявлены в режимах возделывания, не свойственных производственному выращиванию. Поэтому наибольший интерес представляли результаты исследований онтогенетической стратегии районированного сорта в агрофитоценозах хозяйств Башкирского Зауралья. Анализ закономерностей изменения морфологической интеграции (защитного проявления в морфогенезе) показал значительный защитный морфогенетический ресурс сорта.

Мягкая пшеница оценивается в системе CSR теории как R стратег — рудерал. Анализ онтогенетических стратегий и их соответствие стратегиям в системе Грайма показал, что в процессе селекции произошла значительная трансформация первичной стратегии, свойственной диким предкам пшеницы. Первичная рудеральная стратегия проявляется только в крайне неблагоприятных условиях роста.

Наиболее гибкую стратегию выживания продемонстрировал сорт Саратовская 55, у которого в зависимости от условий роста и развития проявляются и стресс-толерантная (S) стратегия в неблагоприятных условиях конкуренции за элементы минерального питания, воду и пространство, и конкурентная (С) в условиях достатка экологических ресурсов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Байзигитова, Ляйсан Нурмухаметовна, Уфа

1. Агаев М.Г. Онтогенетическое реагирование однолетних растений на популяционную плотность / М.Г. Агаев // Бот. журн. 1978. - Т.63, №11. - С. 1553-1565.

2. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР / Под. ред. В.В. Кузнецова. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. 234 с.

3. Акбиров Р.А., Гарифуллин Ф.Ш., Загиров А.Н. Влияние извести и удобрений на плодородие почвы и урожайность пшеницы мягкой / Р.А. Акбиров, Ф.Ш. Гарифуллин, А.Н. Загиров // Земледелие. 2006. - №6. - С. 18.

4. Алпатьев A.M. Влагооборот культурных растений / A.M. Алпатьев. — М.: 1954. С. 56-58.

5. Ашабоков Б.А., Бисчоков P.M. Прогнозирование урожайности с учетом динамики агрометеорологических факторов / Б.А. Ашабоков, P.M. Бисчоков // Земледелие. 2007. - №4. - С. 9.

6. Аюпов 3.3., Сергеев B.C. Влияние предшественников на урожай и качество зерна яровой пшеницы в системе биологического земледелия / 3.3. Аюпов, B.C. Сергеев // Качество продукции растениеводства и приемы его повышения. Уфа, 1998. С. 83-85.

7. Бакиров Ф.Г., Каракулев В.В., Вибе В.Д. Эффективность мелкого прямого посева яровой пшеницы / Ф.Г. Бакиров, В.В. Каракулев, В.Д. Вибе // Земледелие. 2006. - №5. - С. 20-21.

8. Бахтизин Н.Р., Исмагилов P.P. Научные основы адаптивных технологий возделывания с.-х. культур / Н.Р. Бахтизин, P.P. Исмагилов // Система ведения агропромышленного производства в Республике Башкортостан. Уфа: Гилем, 1997. С .177-178.

9. Бахтизин Н.Р., Миркин Б.М., Хазиахметов P.M. Продовольственная безопасность Башкортостана (агроэкологические аспекты) / Н.Р. Бахтизин, Б.М. Миркин, P.M. Хазиахметов // Экономика и управление. 1999 б. - №3. -С. 41-45.

10. Башилов В. А. Появление культурных растений в древнейших земледельческих центрах Америки / В.А. Башилов // Лат. Америка. 1980. -№5.-С. 92-101.

11. Башилов В. А. Периодизация и темпы исторического процесса «неолитической революции» на Переднем востоке и в новом Свете / В.А. Башилов // Древние цивилизации Востока. Ташкент: Фан, 1986. - С. 61-66.

12. Беспалова Л.А. О наследовании высоты растений гибридами озимой мягкой пшеницы / Л.А. Беспалова // Селекция и генетика пшеницы. -Краснодар, 1982.-С. 103-108.

13. Беспалова Л.А. Селекция полукарликовых сортов озимой мягкой пшеницы: дис. д-ра с.-х. наук / Л.А. Беспалова. Краснодар, 1998. — 50 с.

14. Беспалова ЛА. Реализация модели полукарликового сорта академика П.П. Лукьяненко и ее дальнейшее развитие / Л.А. Беспалова // Пшеница и тритикале. Краснодар, 2001. — С. 60-71.

15. Блюменталь И.Х. О систематике агрофитоценозов / И.Х. Блюменталь // Материалы III Всесоюзного совещания по проблемам агрофитоценологии и агробиогеоценологии. Ижевск, 1983. С.12-14.

16. Богомолов Д.В. Почвы Башкирской АССР / Д.В. Богомолов М.: Изд-во АН СССР, 1954. - 296 с.

17. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич М.: Колос, 1984.-344 с.

18. Брежнева Д.Д. Пшеницы мира / Д.Д. Брежнева. Колос, 1976. - 487 с.

19. Бурангулова М.Н., Гарифуллин Ф.Ш., Курчеев П.А., Хазиев Ф.Х. Черноземы / М.Н. Бурангулова, Ф.Ш. Гарифуллин, П.А. Курчеев, Ф.Х. Хазиев // Почвы Башкирии. Уфа, 1973. T.I. - С. 203-349.

20. Буткевич В.В. Температура почвы и влияние удобрений на урожай и качество яровой пшеницы / В.В. Буткевич // Докл. АН СССР. 1937. Т.17, №2. - С. 47-49.

21. Бучинский И.Е. Засухи и суховеи / И.Е. Бучинский // Л.: Гидрометеоиздат, 1976. 215 с.

22. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений / Н.И. Вавилов // Л.: Всесоюз. ин-т прикладной ботаники и новых культур и ГИОА, 1926.-248 с.

23. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции растений / Н.И. Вавилов // Т. 1-2. М.-Л.: 1935. С. 99-102.

24. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы сортов хлебных злаков, зерновых, бобовых, льна и их использование в селекции / Н.И. Вавилов // Пшеница, М.-Л.: 1964.-С. 110-113.

25. Валеев В.М. Влияния внесения азотных удобрений на качество зерна яровой пшеницы в зависимости от условий погоды / В.М. Валеев // Качество продукции растениеводства и приемы его повышения. Уфа, 1998. С. 66-69.

26. Васильчук Н.С. Методы селекции яровой твердой пшеницы (Т. durum Dest) на продуктивность и качество зерна в Нижнем Поволжье: автореф. дисс. д-ра с.-х. наук / Н.С. Васильчук. — Саратов, 1999. — 78 с.

27. Васильчук Н.С. Селекция яровой твердой пшеницы / Н.С. Васильчук // Саратов, 2001. 125 с.

28. Васильчук H.C., Ильина Л.Г. Рост культуры земледелия в селекции яровой пшеницы / Н.С. Васильчук, Л.Г. Ильина // Перспективные технологии возделывания зерновых и кормовых культур в условиях интенсивного земледелия. Саратов, 1979. - С. 18-26.

29. Васильчук Н.С., Попова В.М. Селекция яровой твердой пшеницы / Н.С. Васильчук, В.М. Попова // Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье. / Науч. тр. Саратов, 2000. - 4.1. - С. 14-31.

30. Вербицкая Н.В. Геоморфология Башкирской АССР и Оренбургской области / Н.В. Вербицкая // Геология СССР. М.: Наука, 1964. Т. 13, 4.1. - С. 581-608.

31. Волынкина О.В., Новоселов В.П., Токарева Р.И. Влияние предшественников и азотного удобрения на урожай и качество зерна яровой пшеницы / О.В. Волынкина, В.П. Новоселов, Р.И. Токарев // Земледелие. -2006. №6. - С. 29-30.

32. Ганиев М.М., Хасанов JI.A. Влияние пестицидов на качество зерна яровой пшеницы / М.М. Ганиев, JI.A. Хасанов // Качество продукции растениеводства и приемы его повышения. Уфа, 1998. С. 80-83.

33. Гареев Д.Б., Чунин Е.П. Пути повышения качества зерна твердой и сильной пшеницы в Башкирии / Д.Б. Гареев, Е.П. Чунин // Селекция, семеноводство и сортовая агротехника в Башкирии. Уфа, 1984. С. 61-68.

34. Гирфанов В.К. Урожайность и качество зерна яровой пшеницы Башкирии // Регуляция, отложения запасных веществ и продуктивность растений / Под. ред. В.К. Гирфанова. Уфа, 1975. С. 3-13.

35. Гирфанов В.К. Яровая пшеница / В.К. Гирфанов // Биоэкология и агротехника. Уфа: Башкнигоиздат, 1976. 294 с.

36. Головоченко А.П. Засухи и селекция засухоустойчивых сортов яровой пшеницы в среднем Поволжье / А.П. Головоченко // Сборник научных трудов. Проблема повышения продуктивности полевых культур. СГСХА— Самара- 1998.-С. 194.

37. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. М.: 2004. - С. 5-7.

38. Губанов Я.В. Глубина проникновения корневой системы яровой пшеницы при различной влажности почвы / Я.В. Губанов // Докл. ВАСХНИЛ.-1953. Вып. 7. - С. 15-18.

39. Давоян P.O. Использование генофонда дикорастущих сородичей в улучшении мягкой пшеницы {Triticum aestivum L.): авторефер. дис. . д-ра биол. наук. Краснодар, 2006. - 49 с.

40. Даукаев М.Г. Роль минеральных удобрений в формировании урожая яровой пшеницы и его качества в Предуральской степи Башкирии / М.Г. Даукаев // Тр. Горьковского СХИ. Т. 115. Горький, 1977. С. 99-101.

41. Демин А.П. Бонитировка почвенно-климатических условий Поволжья, Урала, Западной Сибири и Казахстана для яровой пшеницы / А.П. Демин // Вестник сельскохозяйственной науки. 1985. - №3. - С. 30-37.

42. Демиденко Т. Отношение культурных растений к влажности почвы / Т. Демиденко // Изв. с.-х. академии им. Тимирязева. 1928. - С. 9-16.

43. Дмитриев В.Е. Опыт и проблемы экологического испытания сортов / В.Е. Дмитриев // Сел. и сем. 1983. - №4. - С. 23-25.

44. Дмитриев В.Е. Экология и технология возделывания яровой пшеницы в Красноярском крае / В.Е. Дмитриев // Краснояр. гос. аграр. ун-т. -Красноярск, 2005. 267 с.

45. Жемела Г.П., Лященко А.И. Влияние органических и минеральных удобрений на урожай и качество зерна озимой пшеницы при различных способах обработки почвы / Г.П. Жемела, А.И. Лященко // Агрохимия. -1991.-№7.-С. 23-26.

46. Живаев Д.А., Гришин Г.Е. Урожайность и качество зерна яровой пшеницы на фоне минеральных и бактериальных удобрений / Д.А. Живаев, Г.Е. Гришин // Земледелие. 2007. - №2. - С. 28-29.

47. Жидков В.М., Сарычев А.Н. Урожайность яровой пшеницы и способы обработки почвы / В.М. Жидков, А.Н. Сарычев // Земледелие. 2007. - №4. -С. 32.

48. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь / П.Ю. Жмылев, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухин, С.А. Баландин // Учебное пособие. Изд. 2-е, испр. и доп.-М.: 2005.-256 с.

49. Жуковский П.М. Мировой генофонд растений для селекции (мегагенцентры и эндемичные микрогенцентры) / П.М. Жуковский // JL: Наука, 1970. 88 с.

50. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи (систематика, география, цитогенетика, иммунитет, экология, происхождение, использование) / П.М. Жуковский. 3-е изд. - JL: Колос. 1971. - 752 с.

51. Жуковский П.М. — В кн.: Генетические основы селекции растений на иммунитет / П.М. Жуковский. М., 1973. - С. 47-52.

52. Жученко А. А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз) / А.А. Жученко. Кишинев, Изд-во «Штиинца», 1980, - 588 с.

53. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство (Эколого-генетические основы) / А.А. Жученко. Кишинев.: Штиинца. - 1990. - 432 с.

54. Завадский К.М. Учение о виде / К.М. Завадский. Изд-во ЛГУ, 1961. — С. 142-167.

55. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1973. — 424 с.

56. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1984. - 424 с.

57. Заугольнова Л.Б. Понятие оптимумов у растений / Л.Б. Заугольнова // Журн. общ. биол. 1985. - Т. XVI (4). - С. 444-452.

58. Заугольнова Л. Д., Никитина С.В., Денисова Л.В. Типы функционирования популяций редких видов растений / Л.Д. Заугольнова, С.В. Никитина, Л.В. Денисова // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. - Т.97, Вып. 3. - С. 80-91.

59. Заугольнова Л.Д., Денисова Л.В., Никитина С.В. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений / Л.Д. Заугольнова, Л.В. Денисова, С.В. Никитина//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. - Т. 98, Вып. 5. - С. 100-108.

60. Захаренко А.В., Кираев Р.С. Регулирование взаимоотношений культурных и сорных растений в агрофитоценозах / А.В. Захаренко, Р.С. Кираев. Уфа: БГАУ, 2000. - 472 с.

61. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений / Ю.А. Злобин //Бот. журн. 1980. - Т.65, № 3. - С. 311-322.

62. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнеспособности растений / Ю.А. Злобин // Журн. общ. биол. 1981. - Т.42, № 4. - С. 492-505.

63. Злобин Ю.А. Фитоценотическая обусловленность морфогенеза растений / Ю.А. Злобин // Биология, экология и взаимоотношение ценопопуляций растений. М.: 1982. С. 17-21.

64. Злобин Ю.А. Агрофитоценология / Ю.А. Злобин. X.: Харьковский сельскохозяйственный институт, 1986. - 74 с.

65. Злобин Ю.А. Принципы и методы ценотических популяций растений / Ю.А. Злобин. Казань: Изд-во Казан ун-та, 1989а. 146 с.

66. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки ■ виталитетного состава ценопопуляций растений / Ю.А. Злобин // Ботан. журн. 19896. - Т.74, №6. -С. 769-781.

67. Злобин Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста: монография / Ю.А. Злобин. Сумы: Университетская книга, 2009. - 263 с.

68. Зыкин В. А., Шаманин В.П., Белан И. А. Экология пшеницы: Монография / В.А. Зыкин, В.П. Шаманин, И.А. Белан. Омск: ОМГАУ, 2000. - 124 с.

69. Израэль Ю.А. Экология, климат и влияние возможных его изменений на сельское хозяйство страны / Ю.А. Израэль // Вестн. с.-х. науки. 1987. -№10 (373). - С. 25-30.

70. Ильин В.И. Потребление воды культурными растениями в полевых условиях / В.И. Ильин // Журнал опытной агрономии Юго-Востока. 1927. -Вып. III. №2. - С. 12-13.

71. Ильина Л.Г. Саратовской селекции яровой пшеницы 90 лет / Л.Г. Ильина // Науч. тр. / Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье. -Саратов, 2000. 4.1. - С.7-13.

72. Исмагилов P.P. Принцип оптимизации интенсивных технологий возделывания полевых культур / P.P. Исмагилов // Актуальные аспекты интенсивных технологий в растениеводстве. Барнаул, 1991. - С. 11-12.

73. Исмагилов P.P. Основные факторы формирования качества продукции растениеводства / P.P. Исмагилов / Качество продукции растениеводства и приемы его повышения. Уфа, 1997. - С. 22-30.

74. Исмагилов P.P. Пшеница на продовольствие / Р.Р Исмагилов // Сельские узоры. 1998. - №4. - С. 1-3.

75. Исмагилов Р.Р., Нигматьянов А.А. Микроклимат и качество продовольственного зерна пшеницы / P.P. Исмагилов, А.А. Нигматьянов // Сельские узоры. 1998. - №1. - С. 28;

76. Исмагилов P.P. Методика адаптации технологии возделывания полевых культур / P.P. Исмагилов // Аграрные науки. 1999. - №7. - С. 17-18.

77. Исмагилов P.P. Адаптивная технология возделывания полевых культур / P.P. Исмагилов // Башкирский экологический вестник.-1999. №3.- С. 33-36.

78. Исмагилов P.P. Как «привязать» базисную технологию к условиям конкретного поля / P.P. Исмагилов // Земледелие. 2000. - №4. - С. 26-27.

79. Исмагилов P.P., Хасанов Р.А. Качество и технология производства хлебопекарного зерна пшеницы / P.P. Исмагилов, Р.А. Хасанов. Изд-во Гилем, 2005. 200 с.

80. Ишемьяров А.Ш., Кулибаев И.Х. Влияние режима увлажнения почв на урожай яровой пшеницы в степном Зауралье / А.Ш. Ишемьярова, И.Х. Кулибаев // Почвоведение. 1981. - №6. - С. 48-56.

81. Ишмуратова М.М. Родиола Иремельская на Южном Урале / М.М. Ишмуратова // Ботан. сад ин - т Уфим. НЦ РАН. - М.: Наука,.2006. - 252 с.

82. Кадильников И.П., Тайчинов С.Н. Условия почвообразования на территории Башкирии и его провинциальные черты / И.П. Кадильников, С.Н. Тайчинов // Почвы Башкортостана. Уфа, 1973. - Т. 1. - С. 7-15.

83. Казаков В.Е, Гуцан А.И. Развитие корневой системы яровой пшеницы при разном плодородии почв / В.Е. Казаков, А.И. Гуцан // Агрохимия. 1968. - №1. - С. 143-147.

84. Казарцева А.Т. Качество зерна в связи с селекцией и производством зерна мягких пшениц: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. Харьков, 1989. —48 с.

85. Казарцева А.Т., Казакова В.В. Пшеница / А.Т. Казарцева, В.В. Казакова // Монография. Краснодар, 2007. - 354 с.

86. Калиненко И.Г. О селекции и производстве озимой пшеницы / И.Г. Калиненко // Селекция и семеноводство. 1989. - №5. — С. 8-16.

87. Калиненко И.Г. Селекция озимой пшеницы / И.Г. Калиненко. М.: Аграрная наука, 1995. - 220 с.

88. Камахина Г. На земле дикого предка пшеницы. «Туркменистан: золотой век» » / Г. Камахина. Наука. «Образование». - №7, 2008. - С. 25

89. Каталог сортов сельскохозяйственных культур, созданных учеными Сибири и районированных (включенных в Госреестр РФ) в 1929-1998 гг. 2-е изд., доп. / РАСХН.Сиб. отд.-е. Новосибирск, 1999. - 208 с.

90. Кирюшин В.И., Власенко А.Н., Чулкин В:А. Яровая пшеница: Интенсивные технологии / В.И. Кирюшин, А.Н. Власенко, В.А. Чулкин. -Новосибирск, 1988. 160 с.

91. Киселев А.П., Киселев JI.H. Качества зерна сортов яровой пшеницы в связи с применением минеральных удобрений / А.П. Киселев, JI.H. Киселев // Тр. Горьковского СХИ. Т.59. Горький, 1973. С. 146-148.

92. Ковтун В.И. К вопросу внутривидовых и межвидовых скрещиваний пшеницы / В.И. Ковтун // Сиб. вест. с.-х. науки. 1986. - №1. - С. 14-18.

93. Ковтун В.И. Селекция высокоадаптивных сортов озимой мягкой пшеницы и нетрадиционные элементы технологии возделывания в засушливых условиях юга России / В.И. Ковтун. Ростов - на - Дону, 2002. — 318 с.

94. Коданев И.М. Повышение качества зерна / И.М. Коданев. М.: Колос, 1976. - 304 с.

95. Кожушко Н.Н. Оценка засухоустойчивости полевых культур // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям / Н.Н. Кожушко. Л.: ВИР. -1988. - С. 10-25.

96. Константинов А.Р. Погода, почва и урожай озимой пшеницы / А.Р. Константинов. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. - 264 с.

97. Кошеляева И.П. Селекционно-семеноводческие аспекты защиты агрофитоценозов пшеницы и ячменя в условиях лесостепи Среднего Поволжья: автореферат дис. . д-ра с.х. наук. Пенза, 2009. - 50 с.

98. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене / И.М. Крашенинников // Советская ботаника. 1939. - № 6-7. - С. 67-99.

99. Крашенинников И.М. Общие физико-географические условия Башкирской АССР, определяющие характер и распределение растительности / И.М. Крашенинников // Природные ресурсы Башкирской АССР. М.-Л.: 1941. — Т.1. - С. 7-18.

100. Кричфалуший В.В., Комендар В.И. Биоэкология редких видов растений (на примере эфемероидов Карпат) / В.В. Кричфалуший, В.И. Комендар. -Львов: Свит, 1990.-160 с.

101. Кудашкин М.И. Влияние макро- и микроудобрений, норм высева и способа защиты растений на урожай и качество яровой пшеницы на черноземе выщелоченном / М.И. Кудашкин // Агрохимия. №8. - 1997. - С. 37-45.

102. Кумаков В.А. Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур / В.А. Кумаков. М.: 1975. - С. 63-71.

103. Куперман Ф.М. и др. Биология развития культурных растений: Учеб. пособие для студентов биологической специальностей вузов / Ф.М. Куперман М.: Высш. шк., 1982. - С. 117-138.

104. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений / Ф.М. Куперман. М.: Высшая школа, 1984. - 240 с.

105. Купцов А.И. Элементы общей селекции растений / А.И. Купцов. -Новосибирск: Наука, 1971. 376 с.

106. Купцов А.И. Введение в географию культурных растений / А.И. Купцов. М.: Наука, 1975. - 296 с.

107. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении / А.Л. Курсанов. -М., 1976.-С. 18-36.

108. Ларионов Ю.С. Вопросы семеноводства зерновых культур / Ю.С. Ларионов. Курган, 1992. - 160 с.

109. Лукьяненко П.П. Избранные труды. Селекция и семеноводство пшеницы / П.П. Лукьяненко. М., 1973. - С. 26-45.

110. Макарова В.М. Структура урожайности у зерновых культур и ее регулирование / В.М. Макарова. — Пермь, 1995. 144 с.

111. Максимов Н.А. Водный режим и засухоустойчивость растений / Н.А. Максимов // Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. М.: Изд-во АН. СССР. -1952. - С. 543-565.

112. Мамонтова В.Н. Селекция и семеноводство яровой пшеницы В.Н. Мамонтова. М., 1980. - С. 156-213.

113. Марков М.В. Агрофитоценология / М.В. Марков. Казань, 1972. - С. 34-56.

114. Марков М.В. Популяционная биология / М.В. Марков. — Казань: Изд-во Казанского государственного университета, 1986. — 109 с.

115. Марков М.В. Избранные труды. Научное издание / М.В. Марков. -Казань: Изд-во 2000 г. С. 343-390.

116. Мейестр Г.К. Селекционный отдел / Г.К. Мейестр // Десять лет работы (1918-1927гг.)-Саратов, 1928.-С. 85-135.

117. Мелешко А.И. Влияние минеральных удобрений на продуктивность галеги и восточной на дернево-подзолистых супесчаных почвах Белоруссии: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Минск, 1991. - 18 с.

118. Мельникова О.В., Клименков Ф.И. Оценка адаптивности, пластичности и стабильности сортов ярового ячменя, возделываемых в Брянской области / О.В. Мельникова, Ф.И. Клименков // Зерновое хозяйство. 2007. - № 3-4. - С. 13.

119. Минеев В.Г., Павлов А.Н. Агрохимические основы повышения качества зерна пшеницы / В.Г. Минеев, А.Н. Павлов. М.: Колос, 1981.-288 с.

120. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг, Л.Г. Наумова. М.: Наука, 1989. - 223 с.

121. Миркин Б.М., Злобин Ю.А. Агрофитоценология с основами

122. Миркин Б.М., Хазиахметов P.M., Соломещ А.И. Оптимизация структуры агроэкосистем: содержание, проблемы и подходы в реализации / Б.М. Миркин, P.M. Хазиахметов, А.И. Соломещ // Журнал общей биологии. -1992. Т.53. - №1. - С. 18-30.

123. Миркин Б.М., Хазиев Ф.Х., Хазиахметов P.M. Сестайнинг агроэкосистем: история, концепция, конструктивный подход / Б.М. Миркин, Ф.Х. Хазиев, P.M. Хазиахметов. Препринт. - Уфа. - 1992. - 36 с.

124. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций) / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова. -Уфа: Гилем, 1998. -413 с.

125. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А., Ямалов С.М. Флора Башкортостана / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.А. Мулдашев, С.М. Ямалов // Учебное пособие. Уфа: РИО БашГУ, 2004. - С. 54.

126. Мищенко З.А. Тепловой баланс и температура растений / З.А. Мищенко. Тр. ГТО. - 1966. - Вып. 196. - С. 41-57.

127. Мосякин С.Л. Жизненные стратегии диких предков культурных растений как предпосылки доместикации / С.Л. Мосякин // Ботаника и микология: Современные горизонты. Сб. тр./отв. ред. А.А. Созинов. — Киев: Академпериодика, 2007. С. 150-168.

128. Музыкантов П.Д. Как возделывать пшеницу на ограниченных ресурсах / П.Д. Музыкантов // Зерновое хозяйство. 2005. - №8. - С. 17-19;

129. Мукатанов А.Х., Харисов М.К. Введение в экологию землепользования Башкирского Зауралья / А.Х. Мукатанов, М.К. Харисов. Уфа: Китап, 1996. -160 с.

130. Мукатанов А.Х., Чанышев И.О. Агропроизводственная группировка почв Республики Башкортостан / * А.Х. Мукатанов, И.О. Чанышев // Земледелие. 2005. - №5. - С. 6.

131. Муха В.Д., Картамышев Н.И., Кочетов И.С. и другие. Агрономия / В.Д. Муха, Н.И. Картамышев, И.С. Кочетов. М.: Колос, 2001. - 504 с.

132. Нестеренко Е.М. Посевные качества семян яровой пшеницы ранних сроков сева / Е.М. Нестеренко // Сб. ст. Красноярск, 1977. - С. 118-119.

133. Неттевич Э.Д. Проблемные вопросы селекции зерновых культур в Нечерноземье / Э.Д. Неттевич // Докл. науч.-практ. конф. «Ученые Нечерноземья развитию сельского хозяйства зоны». — М.-Немчиновка: Агентство массовой информации, 1991. — С. 126-130.

134. Неттевич Э.Д. Продолжительность возделывания сортов зерновых культур в производстве и необходимость сортообновления / Э.Д. Неттевич. -М.: 2001.-16 с.

135. Неттевич Э.Д. Итоги селекции основных зерновых культур к началу 3-его тысячелетия (аналитический обзор Госреестра селекционных достижений за 2000-й год) / Э.Д. Неттевич. М.: РИЦ МГИУ, 2002. - 45 с.

136. Новиков В.П. Действие недостатка развития овса / В.П. Новиков // Ученые записки Ленинградского пединститута. 1955.-С. 109.

137. Носатовский А.Н. Пшеница / А.Н. Носатовский. М.: Колос, 1957. -568 с.

138. Осмоловская Н.Г. Роль рН в регуляции ионного баланса растений на аммонийных источниках азота: автореф. дис. . канд. биол. наук / Осмоловская Н.Г. Л.: 1989. - 17 с.

139. Панников В;Д., Мйнеев В.Г. Почва, климат, удобрение и урожай / В.Д. Панников, В.Г. Минеев. М.: Агропромиздат, 1987. - 512 с.

140. Пашкевич Г.О., Вщейко М.Ю. Ршьництво племен Тришльсько1 культури / Г.О. Пашкевич, М.Ю. Вщейко. К., 2006. - 143 с.

141. Перекальский Ф.М. Яровая пшеница / Ф.М. Перекальский. М.: Сельхозгиз, 1961. - 279 с.

142. Петинов Н.С. Физиология орошаемой пшеницы / Н.С. Петинов. — М., 1959.-С. 256-347.

143. Пианка Э. Эволюционная экология / Э. Пианки. М.: Мир, 1981.- 400 с.

144. Пичикин А.Г., Рябушко П.Д. Причины гибели озимой пшеницы и некоторые мероприятия по ее предупреждению /А.Г. Пичикин, П.Д. Рябушко //Земледелие. 1956. - № 10. - С. 14-16.

145. Посыпанов Г.С., Долгодворов В.Е., Керуков Б.Х. и др. Растениеводство / Г.С. Посыпанов // Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений. М.: КолосС, 2006. - 612 с.

146. Почвы Башкирии / Отв. ред. В.К. Гирфанов. Уфа. - 1973. - Т.1. - 458 с.

147. Почвы Башкортостана / Под. ред. Ф.Х. Хазиева. Уфа: Гилем, 1995. -Т.1.-384 с.

148. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. - 1950, вып. 3. - С. 7-204.

149. Работнов Т.А. История фитоценологии / Т.А. Работнов. М.: Аргус, 1995.-95 с.

150. Рабинович С.В. Современные сорта пшеницы и их родословные / С.В. Рабинович. Киев: Урожай, 1972. - 328 с.

151. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель / Л.Г. Раменский. М.: Сельхозгиз, 1938. - С. 75-89.

152. Ростова Н.С. Структура изменчивости корреляций морфологических признаков цветковых растений: автореф. . д-ра биол. наук / Ростова Н.С. -Санкт-Петербург, 2000. 40 с.

153. Ростова Н.С. Корреляции: Структура и изменчивость / Н.С. Ростова. -Спб.: СПб ун-та, 2002. 308 с.

154. Савельев С.И. К познанию биологических закономерностей в посевах пшеницы / С.И. Савельев. Агробилогия, 1. - 1961. - С. 46-89.

155. Савченко А.П. Влияние предшественников. Удобрений и способов их внесения на урожай зерна озимой пшеницы в предгорной зоне Краснодарского края: автореф. . дис. канд. с.-х. наук / Савченко А.П. -Краснодар, 1975. 32 с.

156. Самигуллин С.Н. Фитоценотический анализ популяций мягкой пшеницы / С.Н. Самигуллин. Уфа, 1994. - 186 с.

157. Самсонов М.М. Сильные и твердые пшеницы СССР / М.М. Самсонов. -М.: Колос, 1960. 168 с.

158. Сельскохозяйственные экосистемы / Ред. Л.О. Карпачевский. М.: , Агропромиздат. - 1987. - 223 с.

159. Селянинова Г.Т. Перспективы развития субтропического хозяйства СССР в связи природными условиями / Г.Т. Селянинова. Л.: Гидрометеоиздат. - 1961. - 196 с.

160. Симакин А.И. Удобрения, плодородие почв и урожай / А.И. Симакин. -Краснодар, 1983.-271 с.

161. Синантропная растительность Зауралья и горно-лесной зоны Республики Башкортостан: фиторекультивационный эффект, синтаксономия, динамика. Уфа: Гилем, 2008. - 512 с.

162. Синская Е.Н. Историческая география культурной флоры (На заре земледелия) / Е.Н. Синская. Л.: Колос, 1969. - 480 с.

163. Собко А.А., Жукова Л.Ф. Качество зерна озимой пшеницы при орошении на Юге Украины и некоторые пути его улучшения / А.А. Собко, Л.Ф. Жукова // Повышения качества зерна пшеницы. М.: Колос, 1972. - С. 249-253.

164. Солоухин В.А. О траве // Дары природы / В.А. Солоухин, Л.В. Гарибова, А.Д. Турова и др. / сост. С.Л. Ошанин.-М.: Экономика, 1984.-С. 43.

165. Стефановский И.А. Засухоустойчивость яровых пшениц / И.А. Стефановский. М., 1950. - С. 130-137.

166. Стефановский И.А. Об устойчивости озимой ржи и пшеницы к вымоканию / И.А. Стефановский // Физиология растений. 1962. - Т.9 - Вып. 5.-С. 256-341.

167. Суднов П.Е. Агротехнические приемы повышения качества зерна пшеницы / П.Е. Суднов. М.: 1965. - 191 с.

168. Суднов П.Е. Повышение качества зерна пшеницы / П.Е. Суднов. М.: Россельхозиздат, 1978. - 95 с.

169. Суюндуков Я.Т. Экология пахотных почв Зауралья Республики Башкортостан / Я.Т. Суюндуков. Уфа: Гилем, 2001. - 256 с.

170. Тайчинов С.Н. Агропочвенное районирование Башкирии / С.Н. Тайчинов // Почвенное районирование СССР. -М;: 1960. С. 116-210.

171. Туманов И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений / И.И. Туманов. М.-Л.: Сельхозизд. - 1940. — 365 с.

172. Турсумбекова Г.Ш. Влияние агрометеорологических условий на сорный компонент в агрофитоценозе яровой пшеницы / Г.Ш. Турсумбекова // Земледелие. 2006. - №4. - С. 39.

173. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений / Г.В. Удовенко. JL: Колос. - 1977. — 215 с.

174. Удовенко Г.В. Реакция растений на различие уровней минерального питания при разных термогидрорежимах / Г.В. Удовенко // Агрохимия. -1996.-№7.-С. 15-23.

175. Удовенко Г.В., Гончаров Э.А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений / Г.В. Удовенко, Э.А. Гончаров. Л.: 1982. - С. 138-144.

176. Уранов А.А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций / А.А. Уранов // Ценопопуляции растений (Развитие и взаимоотношение). М.: Наука, 1977. - С. 8-20.

177. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе / А.А. Уранов // Бюл. МО-ИП. 1960. - Т.55. - №3. - С. 77-92.

178. Устименко А.С. Корневые системы и продуктивность сельскохозяйственных растений / А.С. Устименко. Киев.: Урожай. - 1975. -368 с.

179. Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений / А.А. Федоров, М.Э. Кирпичников, З.Т. Артюшенко. Лист. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.-301с.

180. Федосеев А.П. Использование глубины промачивания почвы весной в качестве прогностического признака / А.П. Федосеев // Метеорология и гидрология. 1957. - №3. - С. 14-16.

181. Фирюлин А.И., Кошеляев В.В. Урожайность и качество зерна яровой мягкой пшеницы в зависимости от сорта и удобрений / А.И. Фирюлин, В.В. Кошеляев // Земледелие. 2007. - №3. - С. 29-31.

182. Хабиров И.К., Гарифуллин Ф.Ш., Акбиров Р.А., Федоров С.И. Зонально-экологические особенности почв РБ и адаптация систем земледелия к агроланшафтам / И.К. Хабиров, Ф.Ш. Гарифуллин, Р.А. Акбиров, С.И. Федоров // Учебное пособие. Уфа, 2002. - 187 с.

183. Хабиров И.К., Исмагилов P.P., Магафуров К.Б., Азнаев В.Х. Основы адаптивно ландшафтного земледелия / Хабиров И.К., P.P. Исмагилов, К.Б. Магафуров. - Уфа, 2000. - 170 с.

184. Хазиев Ф.Х., Герасимов Ю.В., Мукатанов А.Х. и др. Морфогенетическая и агропроизводственная характеристика почв Башкирской АССР / Отв. ред. Ф.Ш. Гарифуллин. Уфа, 1985. - 136 с.

185. Хазиев Ф.Х., Мукатанов А.Х., Хабиров И.К. и др. Почвы Башкортостана / Ф.Х. Хазиев, А.Х. Мукатанов, И.К. Хабиров. Уфа: Гилем, 1995.-Т.1.-384 с.

186. Характеристики сортов растений, впервые включенных в 2002 году в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Москва, 2002. - 162 с.

187. Ценопопуляции растений: (Основные понятия и структура) / JI.A. Жукова, Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова и др. М.: Наука, 1976. - 217 с.

188. Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1977. - 131 с.

189. Ценопопуляции растений: (Очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. - 184 с.

190. Цицин Н. В. Отдаленная гибридизация растений / Н.В. Цицин. М., 1954. - С. 54-62.

191. Чибилев А.А. Степи Северной Евразии (эколого-географ, очерк и библиография) / А.А. Чибилев. Екатеринбург: УрОРАН, 1998. - 192 с.

192. Шиятый Е.И. Основы оптимизации техно-эколого-экономических аспектов производства зерна в степных регионах / Е.И. Шиятый // Земледелие. 2000. - №6. - С. 16-18.

193. Шнирельман В.А. Идеи Н.И. Вавилова и современные данные о формировании ранних очагов производящего хозяйства / В.А. Шнирельман // Вавиловское наследие в современной биологии. — М.: Наука, 1989. С. 299317.

194. Щербинин Н.П. Теория и практика определения норм высева семян: автореф. дис. д-ра с.-х. наук / Н.П. Щербинин. — Новосибирск, 1991. — 37 с.

195. Эпштейн Э.В. В кн.: Биохимия растений. - М.: 1968. - С. 254-271.

196. Юрин П.В. Структура агрофитоценоза и урожая / П.В. Юрин. М.: Изд. МГУ, 1979.-280 с.

197. Якубцинер М.М. К истории культуры пшеницы в СССР / М.М. Якубцинер // В кн.: «Материалы по истории земледелия СССР». М.: Изд-во АН СССР, 1956.-748 с.

198. Якубцинер М.М. Новые виды пшеницы / М.М. Якубцинер // Вестн. с.-х. наук. 1958. - №12. - С. 20-22.

199. Anderson Е. Plants, man and life. Berkley, CA: Univ. Of California Press, 1952. - 251 p. (Reprint edition: St. Louis, Missouri: Missouri Botanical Garden Press, 1997. - 272 p.).

200. Aufhammer G. Mtihlen- Kurzpost, 1953, 2:9-10.

201. Diamond J. Guns, germs and steel. A short history of everybody for the last 13,000 years / J. Diamond. London: Vintage, 1998. - 480 p.

202. Diamond J. Evolution, consequences and future of plant and animal domestication / J. Diamond // Nature. 2002. - Vol. 418. - P. 700-707.

203. Ellenberg H. Land wirtschaftliche Pflanzenphysiologio. Stuttgart, Ludwisburg, 1950,1. - P. 26-32.

204. Evans L.T., Rawson H.M. Austr. J. Biol. Sci., 1970, 23:245-254.

205. Flannery К. V. In: The exploitation and domestication of plants, animals. England, 1969. - P. 76-84.

206. Ford R.I. Prehistoric food production in North America. Ann Arbor, Michigan, 1895.-411 p.

207. Fowler C.S. Plant "wifery" in the Great Basin: indigenous and diffused / C.S. Fowler // Abstracts. XVI International Botanical Congress. (St. Louis, USA, August 1-7, 1999). St. Louis, 1999. - P. 111.

208. Frankel О. H. Genetic resources. Ann. N. Y. Acad. Sci., 1977, 287:322344.

209. Fritz G. Indigenous crops in the Mississippi river valley after the arrival of maize / G. Fritz // Ibid. St. Louis, 1999. - P. 111.

210. Gepts P. Crop domestication as a long term selection experiment / P. Gepts // Plant Breeding Reviews. - 2004. - Vol. 24, Part 2. - P. 1-44.

211. Grime J.P. Plant Strategies and Vegetation Processes. Chichester: J. Wiley Publ., 1979. 222 p.

212. Grime J.P., Hodgson J.G., Hunt R. Comparative Plant Ecology: a Function Approach to Communities of British Species. London: Unwin Hyman Publ., 1988. 892 p.

213. Grime J.P. Plant Strategies, Vegetation Processes, Progerties. 2001. - P. 417.

214. Harlan J. R. In: Germ plasm resources. Ed. R.E. Hodgson, 1961, 66:3-19.

215. Harlan J. R. Euphytica, 1965, 14:173-176.

216. Harlan J. R. In: Genetic resources in plants. Oxford-Edinburgh, 1970:1932.

217. Harlan J.R. Agricultural origin: centres and noncentres / J.R. Harlan // Science. 1971. - V. 174. - № 4008. - P. 468^174.

218. Harper J.L. Population Biology of Plant / John L. Harper. L. etc.: Acad. Press, 1977. - 892 p.

219. Негшу М., Stieperaere Н. Capitalists and proletarians (McLeod, 1884): an early theory of plant strategies / M. Hermy. H. Stieperaere // Oikos. 1985. - V.44. - №2. - P. 364-366.

220. Hibbs (Jr) D.A., Olsson O. Geography, biogeography, and why some countries are rich and others are poor / D.A. Hibbs, O. Olsson // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.-2004.-Vol. 101 (10).-P. 3715-3720.

221. Luo V.C., Yang Z.L., You F.M. et al. The structure of wild and domesticated emmer wheat populations, gene flow between them, and the site of emmer domestication / V.C. Luo, Z.L. Yang, F.M. You // Theor. Appl. Genet. -2007. V. 114. - № 6. - P. 947-959.

222. Lupton F.G.H. Ann. Appl. Biol., 1969, 64:363-374.

223. Lutke Entrap N., Oehmichen J. Lehrbuch des Pflanzenbaus. Bd. 2. Kueturpflanzen. Verlag Th. Mann Gelsenkirchen, 2000. 556 p.

224. Mangelsdorf P.C. Symp. of Prospect of the World Food Supply, Nat. Acad. Sci. 133rd Ann. Meeting. Washington, 1966:66-71.

225. McNeish R.S., Byers D.S. The prehistory of the Tchuacan Valley. Ed. D.S. Byers, Texas Press, Austin, 1967. P. 45-56.

226. Nabhan G.P. Gathering the desert. Tucson, AZ: Univ. of Arizona Press, 1985 (Repr. 1987).-232 p.

227. Olsson O., Hibbs D.A. Biogeography and long run economic development / O. Olsson, D.A. Hibbs // European Economic Review. - 2005. - Vol. 49(4). - P. 909-938.

228. Ozkan H., Brandolini A., Pozzi C. et al. A reconsideration of the domestication geography of tetraploid wheats / H. Ozkan, A. Brandolini, C. Pozzi // Theor. Appl. Genet. 2005. - V.l 10. - № 6. - P. 1052-1060. .

229. Ryle G.L.A. Ann. Appl. Biol., 1970, 66:155-167.

230. Salamini F., Ozkan H., Brandolini A., et al. Genetics and geography of wild cereal domestication in the Near East / F. Salamini, H. Ozkan, A. Brandolini // Nature Reviews. Genetics. 2002. - Vol. 3. - P. 429-441.

231. Sauer C.O. Agricultural origin and dispersal / C.O. Sauer. Cambridge, Mass.: MTI Press, 1969. - 143 p.

232. Smith B.D. Eastern North America as an independent center of plant domestication / B. D. Smith // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2006. - V.103. - №33. - P.12223-12228.

233. Weiss E., Wetterstrom W., Nadel D., Bar-Yosef O. The broad spectrum revisited: Evidence from plant remains / E. Weiss, W. Wetterstrom, D. Nadel, O. Bar-Yosef//Ibid. -2004. Vol. 101 (26). - P. 9551-9555.

234. Zohary D., Hopf M. Domestication of plants in the Old World / D. Zohary, M. Hopf. Oxford: Clarendon Press, 1988. - 212 p.

235. Zohary D., Hopf M. Domestication of plants in the Old World. The origin and spread of cultivated plants in West Asia, Europe, and the Nile valley. 3 rd. ed. - Oxford Univ. Press, 2001. - 328 p.