Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Стабильность генома и генетический скрининг в комплексной оценке племенных животных

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Красавцев, Юрий Федорович

Введение

Глава 1. Популяции свиней как объект генетического исследования состояния окружающей среды.

1.1. Окружающая среда и проблема генетического груза.

1.2. Генетические аномалии и дефекты свиней.

1.3. Влияние селекционно-генетических факторов на распространение летальных (сублетальных) генов и хромосомных мутаций.

Глава 2. Материалы и методы исследований.

Глава 3. совершенствование методологии анализа хромосом сельскохозяйственных животных.

3.1. Разработка экспресс-методов анализа хромосом

3.2. Хромосомная изменчивость у свиней в связи с возрастом, полом, породой и другими характеристиками

3.3. Сравнительный анализ кариотипа при нарушениях пола у сельскохозяйственных животных.

3.4. разработка цитогенетических критериев для генетического скрининга и оценки резистентности племенных сельскохозяйственных животных.

3.5. Ретроспективный анализ и моделирование хромосомной изменчивости у свиней.

Глава 4. генетические аспекты воспроизводительных качеств сельскохозяйственных животных.

4.1. Развитие половой системы, плодовитость и эмбриональная смертность у свиней разных генотипов.

4.2. Соотношение полов у свиней

4.3. Выделение основных показателей воспроизводительной функции и оценка их популяционно-генетических параметров у свиней

4.4. Оценка роли генетических, материнских и средовых факторов в становлении фактической плодовитости млекопитающих

глава 5. Генетическая оценка сельскохозяйственных животных по комплексу признаков приспособленности

5.1. Критерии оценки приспособленности

5.2. Генетическая оценка приспособленности и адаптивная норма в популяциях свиней

Глава 6. Генетический мониторинг в популяциях сельскохозяйственных животных (на примере домашней свиньи)

6.1. Методология и экспериментальное обоснование модели

6.2. генетический мониторинг болезней

6.3. Цитогенетический мониторинг

6.4. Мониторинг показателей приспособленности

6.5. Оценка методов генетического мониторинга и принципы его организации в популяциях свиней

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Стабильность генома и генетический скрининг в комплексной оценке племенных животных"

Современный этап развития мирового сообщества сопровождается глобальным кризисом ресурсов. Особенно остро стоит вопрос с обеспечением продовольственной и экологической безопасности. Главная проблема экологической безопасности заключается в снижении влияния антропогенных факторов, в сохранении биосферы - основы обеспечения устойчивого развития мирового сообщества.

В настоящее время одной из центральных является проблема генетических изменений, ведущих к накоплению генетического груза и снижению генетического разнообразия в популяциях человека и животных (Дубинин, Алтухов, 1977; Бочков, 1977; Алтухов, 1983; Яковлев, 1980, 1985; Демин, 1984; Эрнст, Жигачев, 1981, 1983). Рядом ученых отмечались существенные трудности разработки проблемы оценки генетического груза у сельскохозяйственных животных (Wilier,1981; Gustavsson, 1980; Яковлев, 1985).

В настоящее время достигнуты определенные успехи в изучении наследственного аппарата (хромосом) сельскохозяйственных животных, имеющие фундаментальное значение и вошедшие в селекционную и ветеринарную практику (Гольдман и др., 1969; Красавцев, 1971; Яковлев, 1978, 1980; Бакай, жигачев, 1984 и др.), но актуальным остается оценка нестабильности генома (Бочков, Чеботарев, 1989; Ильинских с соавт., 1986; Кравцов, 1998).

В последние годы в общей биологии выделилась проблема адаптивного значения изменчивости популяций по совокупности количественных (полигенных) и качественных (моногенных) признаков, при этом произошли существенные изменения в методологии количественных признаков: на основе многомерной статистики предложены методы и подходы комплексного анализа признаков (Алтухов, 1983, Животов-ский, 1984). Актуальным является и познание конкретных генетических механизмов становления и реализации основной («космической») 5 функции животных - их воспроизведения; параметры плодовитости выступают как показатели их жизненной («адаптивной») ценности (Беляев Д.К., 1991, Евсиков В.И., 1987).

Основные подходом для решения данных проблем следует считать генетический мониторинг, что является высокозначимым как с общебиологической, так и с социальной позиций - сохранение генофонда человека и животных, мониторинг: слежение за изменениями генетических характеристик особи и популяции в целом; их оценка и прогнозирование в пространстве и во времени; установление пределов допустимых изменений (Алтухов Ю.П., 1995, Krasavtsev, 1996) основан на достижениях фундаментальных общебиологических наук: эволюционного учения, экологии и генетики, при этом актуальным является использование биологических моделей, позволяющих проводить экстраполяцию на человека. для науки нашего времени характерна тенденция синтеза научного знания (Кедров, 1983; Федосеев, 1975). в работе, представленной на защиту, реализуется один из новых, наиболее перспективных общебиологических подходов, сформированных на основе концепции разных уровней организации живой природы (молекулярно-генетический, онтогенетический, популяционно-видовой и экосистем-ный), что даёт возможность уйти от узкой специализации и содействует целостной картине наблюдаемых явлений, на его основе предлагается интегральная модель генетического мониторинга в популяциях сельскохозяйственных животных. При этом были поставлены задачи:

1) совершенствования методологии анализа хромосом сельскохозяйственных животных; 2) изучения генетических аспектов воспроизводительных качеств млекопитающих; 3) проведения генетической оценки свиней по комплексу признаков приспособленности; 4) разработки модели генетического мониторинга в популяциях сельскохозяйственных животных. б

Проведенные исследования позволили: 1) изучить изменчивость кариотипа свиней в связи с возрастом, полом и другими характеристиками; построить модели прогнозирования уровня геномных мутаций; 2) изучить генетику количественных признаков плодовитости и жизнеспособности; 3) разработать критерии оценки приспособленности свиней; 4) обосновать методы оценки и контроля генетического груза в популяциях сельскохозяйственных животных и открыли новые возможности: в селекционно-генетической оценке сельскохозяйственных животных и при контролировании генетических изменений окружающей среды. 7

Г лава 1.

ПОПУЛЯЦИИ СВИНЕЙ КАК ОБЪЕКТ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ

СОСТОЯНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ домашняя свинья {Sus Scrofa Dom.L) - прекрасная модель для биомедицинских и экологических исследований. Свинья сходна с человеком по строению и функции сердечно-сосудистой, пищеварительной, кожной и других систем; генофонд ее обширен и разнообразен (созданы лабораторные мини-свиньи); цикл размножения (и интервал между поколениями) короткий, при высокой плодовитости.

Учитывая скороспелость и многоплодность свиней, их всеядность и способность утилизировать корма различного происхождения, этим животным отводится одно из первых мест в решении мировой проблемы белкового питания населения. Большинство европейских пород свиней в последние 20 лет по уровню плодовитости вышли на селекционное плато, что связано и с последствиями экологического кризиса (Legaut, 1983)

Одна из актуальных задач, интенсивно разрабатываемая в животноводстве и ветеринарии - обеспечение «стандартности» организма свиней как морфофизиологической нормы здоровья и соответствующие методы контроля за их состоянием в норме и при патологии; при этом важна разработка биотехнологических процессов в свиноводстве, которые бы обеспечивали «стандартность» (однородность) животных в больших группах, без чего немыслимы как само промышленное разведение свиней, так и ветеринарная работа по обеспечению здоровья животных в крупных спецхозах и комплексах.

Проведение генетического мониторинга позволяет дать оценку состояния популяций свиней в процессе антропогенных воздействий: - определить их генетический груз; - выявить высокоадаптивных животных; - провести экстраполяцию на человека. 8

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Красавцев, Юрий Федорович

250 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Стратегия долгосрочного развития популяционной генетики и селекции сельскохозяйственных животных и растений предполагает воплощение в жизнь, впервые выдвинутой Вавиловым, идеи сохранения и использования мирового генофонда. процесс оптимизации взаимодействия антропогенных влияний и окружающей среды базируется на оценке и прогнозировании изменений генетического груза и генетических процессов в сельскохозяйственных популяциях. Влияние окружающей среды и генетико-селекционных факторов на генетический статус и «генетическое» здоровье животных доказано как на организменном, так и на популяционном уровнях и подтверждается как наукой, так и практикой. С точки зрения общей биологии животное (как биологический вид) отвечает на изменение экогенетической обстановки тремя комплексами альтернативных реакций: I) фертильность (на организменном или популяционном уровне) или стерильность; 2) изменение экспрессивности (как в норме, так и при патологии) и пенетрантности генов; 3) изменение генома и его последствия (на молекулярном, клеточном, организменном, популяционном уровнях и т.д.)- Встает актуальная задача прогнозирования (мониторинга) последствий изменений окружающей (накопление генетического груза) среды и профилактики генетических нарушений.

Оценка отдаленных (в т.ч. и «отставленных») эффектов этих последствий - задача трудная, но важная. Индуцированный мутагенез ведет к увеличению частоты наследственных аномалий и дефектов. Профилактика наследственных аномалий основана на том, что часть из них вызывается вновь возникающими мутациями в зародышевых клетках родителей, а другая часть возникла раньше - в предыдущих поколениях. частота доминантных аномалий практически совпадает с частотой спонтанного мутирования, так, у человека частота мутаций составляет для большинства генов I х 10"5 - I х 10~6 за поколение (Бочков,

251

Чеботарев, 1989). в то же время любая популяция животных насыщена вредными рецессивными генами, которые являются продуктом, как спонтанного, так и не в меньшей^степени, индуцированного процесса; последний опасен прежде всего с точки зрения популяционного прогноза. Устранение (жесткий контроль) мутагенных (химических, физических и биологических) факторов является одним из наиболее эффективных популяционно-генетических методов, что не всегда возможно по причине социально-экономических соображений. наряду с традиционными методами селекционно-генетической профилактики актуальным является использование маркеров мутаций, такими маркерами могут быть мономорфные ферменты, хромосомы.

Цитогенетические методы позволяют выявить структурно-числовые мутации кариотипа, ведущие к снижению плодовитости, продуктивности, племенной ценности. Установленные возрастные изменения уровня хромосомных мутаций у свиней, норок, крупного рогатого скота, овец поставили на повестку дня вопрос организации в животноводстве (в т.ч. и свиноводстве) службы генетического мониторинга (контроля) за частотой вредных мутаций как во временном аспекте (по годам, в ряду поколений), так и в пространстве (в разных породах, линиях, популяциях и т.п.); при этом, как выше было показано, важно, как выявление генетического брака, так и выявление и оценка генетического риска. Генетическая нестабильность, оцениваемая на основе хромосомной изменчивости в соматических клетках, ведет к повышению дисперсий количественных признаков, что отражается на продуктивных и воспроизводительных качествах животных.

Исследование генетической обусловленности количественных признаков (в т.ч. и хозяйственно-полезных) - объектов селекции сельскохозяйственных животных и растений, многие из которых формируют важнейшие морфофизиологические и адаптивные системы организма (репродукция, рост и развитие, жизнеспособность и др.) равно, как и

252 отвечают и за наследственные аномалии и болезни, является актуальной и сложной задачей прикладной и теоретической генетики.

Изучение вариаций количественных признаков на базе классического менделевского подхода, предполагающего аллельный анализ, затруднено в силу их лабильности из-за полигенности, влияния средовых факторов и взаимодействия «генотип-среда». Исследование количественных (мерных) различий традиционно базируется на измерениях, а не на классификации особей (объектов) и осуществляется на основе методов биометрической генетики (к сожалению не всегда доказательных) . в последнее время произошли существенные изменения в методологии количественных признаков; на основе многомерной статистики предложены методы и подходы комплексного анализа признаков. В генетике популяций обозначилась и проблема адаптивной (сопряженной) вариации по комплексу количественных и качественных признаков, любой организм - объект воздействия генетических (как полигенных, так и моногенных) и паратических факторов, но их соотношение во влиянии на онтогенетические процессы разное. Различия в степени соответствия генетического аппарата и среды определяют активность и полноту реализации генома. Оптимальные (как средовые, так и биологические) условия существования животных определяют различия между ними, а неоптимальные приведут к отклонению от биологической нормы (инадаптанты), которое проявится в конкретном фенотипе (но определяется генотипом), традиционно анализ количественных вариаций идет в пространстве фенотипов (отбор, миграция, системы скрещиваний) и базируется на определении генетических параметров: наследуемость, повторяемость, феменология и др. между тем, важнейшие биологические процессы (мутагенез, рекомбигенез и др.) происходят в пространстве генотипов и изучаются молекулярно-генетическими и биохимическими методами (ДНК, хромосомы, белки и т.п.). Налицо теоретическая сопряженность обоих пространств, но фактическая реальность отражает нахождение лишь в одном из пространств (генотипов или фенотипов).

Требуется параллельный анализ изучаемых морфологических (и физиологических) признаков (количественных, полигенных) и «маркерных» (качественных, моногенных). Прогресс в методологии генетики количественных признаков и молекулярно-генетические (и биохимические) исследования наметили пути к объединению популяционно-генетических количественных (полигенных) и качественных (моногенных) характеристик признаков в едином пространстве, что открывает новые возможности в селекционно-генетической оценке сельскохозяйственных животных и дает возможность контролировать антропогенные изменения окружающей среды из-за влияния, как средовых, так и ге-нетических воздействий (т.е. проводить долгосрочный мониторинг).

Применение методов системного анализа, как традиционных: множественный корреляционно-регрессионный анализ и др. (по сути своей феменологических), так и методов многомерной статистики, позволи<по: I) определить приоритетность признаков пренатального и постна^тального онтогенеза свиней в их влиянии на комплексные интеграль~~ные репродуктивные показатели (живая масса, многоплодие и т.д.) и построить уравнения прогнозирования как геномных нарушений, так и количественных (хозяйственно-важных) воспроизводительных признаков; 2) разработать критерии оценки приспособленности и построить многоуровневую модель приспособленности; 3) оценить соответствие среды генотипу (Cv, X, As, Ex); 4) предложить многоуровневую (разные уровни биологической организации) модель генетического мониторинга.

Нестабильность популяционно-генетических параметров количест венных признаков, требует нахождения новых методических под

254 ходов. Использование метода главных компонент (Животовский, 1984) позволяет проводить классификацию особей в пространстве признаков. Были выделены по комплексу коррелирующих признаков репродукции (и жизнеспособности) группы особей (Х0, Х+, х), обладающих различной адаптивной ценностью, представляет интерес и метод фоновых признаков (Драгавцев, 1976), позволяющий оперировать признаками с невысокой наследуемостью, выделять нужные фенотипы (генотипы) в многомерном пространстве признаков, что обеспечивает проведение эколо-го-генетического скрининга генофонда растений (Драгавцев, 1998).

Использование новых методических подходов имеет определенное практическое значение: позволяет выявлять наиболее Приспособленных особей, т.н. адаптивная норма, на основе которой может проводиться модальный отбор (что особенно актуально в условиях промышленного животноводства).

Предлагаемая в работе модель цитогенетического мониторинга, основанного на ретроспективном анализе (и использовании математического моделирования) позволяет проводить, как оценку на данный момент, так и экстраполяцию: прогнозировать уровень геномных мутаций в будущем, Найденные доверительные интервалы дают возможность решать и селекционно-генетические задачи: определять возраст наименьшей генетической отягощенности и рекомендовать оптимальные (и критические) границы отбора ремонтных племенных животных.

Важной задачей является организация генетического мониторинга в животноводстве (в т.ч. и в свиноводстве). Генетические болезни не всегда являются невыносимым грузом. Наличие генетической болезни не всегда требует ее немедленного устранения. Методы борьбы с генетическими болезнями зависят: I) от их природы (способа передачи болезни по наследству, в т.ч. и пенетрантности и экспрессивности); 2) этиологии болезни; 3) экономических предпосылок; 4)

255 частоты генов в целом по породе и популяции; 5) от уровня пирамидальной селекционной структуры популяций в масштабе всей отрасли.

У свиней экономически целесообразно проводить выявление скрытых носителей рецессивных генов (и хромосомных мутаций) как у хряков, так и среди маток из племенных ферм, особенно в случаях наличия генов, сцепленных с полом, когда болезнь проявляется лишь у мужского пола и переносится женским полом (выбраковка маток пораженных хряков позволяет ликвидировать болезнь), на экономический ущерб от наследственных аномалий оказывает влияние, как характер наследования болезни (летальный, рецессивный, доминантный и т.п.), так и частота распространения ее в стаде, а также пол животных, специализация хозяйства (товарное или племенное и т.п.). Так, в товарном стаде суммарный генетический груз складывается из генетических вкладов тех стад свиней, которые обеспечивали товарное стадо племмолодняком. На этом уровне экономически целесообразна частичная или полная замена племядра (в 1-ю очередь хряков, повышающих частоту наследственных аномалий).

Проведение селекции против нежелательных рецессивных генов позволяет снижать объем генетического груза, но постоянное возникновение мутаций, трудности распознавания носителей генетических аномалий не позволяют их полностью устранить, поэтому организация генетического мониторинга является актуальной задачей.

Массовый мониторинг в популяциях свиней может проводиться как с использованием прямых (наследственные болезни, в т.ч. хромосомные), так и косвенных (нарушения внутриутробного развития, хромосомный и белковый полиморфизм и др.) показателей антропогенных воздействий, что предполагает создание специальной генетической службы мониторинга, использующей как традиционные (бонитировка, клиническое обследование и др.), так и специальные методы (генетический анализ, цитогенетические и иммуногенетические^

257 ге. Установленные значения экстремума прогнозирующей функции и доверительные интервалы позволили выявить наилучший хромосомный статус(2,5 года) и определить критический возраст генетической отягощенности. Наилучшая резистентность и адаптивность в 2,5-3,5 г.

7. Подтверждено, что соотношение полов у свиней подчиняется закону биноминального распределения.

8. Дана оценка популяционно-генетических параметров основных показателей воспроизводительной функции свиней разных генотипов. Средние показатели и лимиты изученных признаков соответствовали породным (для племенных животных). Высокая степень вариации характерна для признаков: развития половой системы, сервис-периода и интервала между опоросами (Cv=30-60%); средняя -для показателей гнезда (Cv=15-25%); низкая - для срока беременности (cv=2-3%). Уровень наследуемости и повторяемости большинства признаков низкий. Коэффициент повторяемости многоплодия, массы гнезда в 21 день и при отъеме повышается (становится достоверным) у маток с большим числом опоросов. Выявлен характер распределений (X, As, Ех): различия в уровне развития признаков маток связаны с породой (генотипом), номером и сезоном опороса, технологией. Параметры изменчивости и характер распределения признаков могут быть критериями оценки соответствия среды генотипу. Установленная структура взаимосвязей признаков репродукции и жизнеспособности отразила возрастную, породную изменчивость (при разных технологиях), значимые корреляции отмечены для бонитируемых воспроизводительных признаков (и сохранности к отъёму).

9. Установлено, что многоплодие и сохранность поросят к отъему определяются уровнем овуляции, жизнеспособностью в пре-, анте - и постнатальном периодах, развитием половой системы.

259 признаков.

12. Модель генетического мониторинга в популяциях с.-х. животных создаёт базу для: 1) защиты наследственного аппарата с.-х. животных в условиях нарастающей мутагенной нагрузки; 2) контроля генетического состояния стад в процессе селекционно-генетической работы.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Установленные статистические параметры (X,1im, ст, Су) кариотипа свиней могут служить в качестве исходных (нормативных) показателей в селекционно-племенной работе.

2. Разработанная модель прогнозирования уровня геномных мутаций рекомендуется: для оценки генетического груза в популяциях с.-х. животных; выделения животных с наименьшей генетической отягощённостью.

3. предлагается метод одновременной оценки по комплексу из 2-х репродуктивных признаков, что позволяет выделить высокоадаптивных свиноматок на ранних стадиях онтогенеза.

4. Форма и тип распределения признаков (Cv, As, Ех и др.) могут быть предложены в качестве критериев, позволяющих оценить соответствие среды генотипам животных.

5. представленная модель генетического мониторинга может быть рекомендована в качестве методической основы для организации мониторинга животных.

26 О

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Красавцев, Юрий Федорович, Нижний Новгород

1. Абдурагимова P.M. Кариологический анализ различных популяций горского скота и кавказских буйволов: Автореф. дис. канд.биол. наук.- М., 1983.- 20 с.

2. Абрахамсон с. (Abrahamson) Возможный подход к оценке опасности мутагенов окружающей среды // Генетические последствия загрязнения окружающей среды.- М.: Наука, 1977.- с. 20-25.

3. Алтухов Ю.П., Животовский А.А., Садыков С.С. и др. Эффекты модального и направленного отбора по совокупности признаков у хлопчатника Gossipium. hirsutum L. // ДАН СССР.-1976. -Т.227, № I. С. 212-215.

4. Алтухов Ю.П. Генетический мониторинг популяций в связи с состоянием среды // xiv междунар. генет. конгр.: пленар. заседания. Симпозиумы: тез.докл.- м.: Наука, 1978.- С. 16-17.

5. Алтухов Ю.П., Сарсенбаев Н.А., Афанасьев К.и. и др. Особенности рисунка смушка и генетическая структура групп каракульских овец, отнесенных с морфологически «средним» и «крайним» типам // Там же.-1980.-Т.16, № 10.- С.1871-1883.

6. Алтухов Ю.П., Курбатова О.л., Ботвиньев O.K. и др. генные маркеры и болезни : генетические, антропометрические и клинические особенности детей, больных острой пневмонией // Там же.-1981.- т. 17, № 5.- С.920-931.

7. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях.- м. : Наука, 1983.- 279 с.261

8. Алтухов Ю.п. Концепция адаптивной нормы популяций и проблема аутбридинга // вестн. АМН СССР.- 1984.- № 7.- С. 16-21.

9. Алтухов ю.п. Генетические процессы в популяциях: 2-е изд. пе-рераб. и доп.- М.: наука, 1989.-328 с.

10. Алтухов Ю.п. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // генетика.-1995.- Т.31, № 10.-С.1333-1357.

11. Андерсон л.л., Мелампи п.м. Факторы, влияющие на уровень овуляции у свиней. // Современные проблемы свиноводства.- м. -.Колос, 1977.- С. 286-326.

12. Арагацуни к.в. Ассоциации акроцентрических хромосом у индивидуумов преклонного возраста // Генетика.- 1967.- т.2, № 6.- С.180-183.

13. Аршавский и.л. Физиологические механизмы внутривидовой изменчивости онтогенетических процессов у млекопитающих // Внутривидовая изменчивость в онтогенезе животных.-М.: наука, 1980.- С.19-44.

14. Бакай А.в., Гольдман и.А., Искендеров э.м. цитогенетические исследования быков-производителей // Доклады ВАСХНИЛ.-1977.- № 3.-С.20-25.

15. Бакай А.в. полиплоидия клеток костного мозга крупного рогатого скота, зебу и гибридов между ними // вопросы совершенствования племенной работы и технологии в животноводстве: Сб.научн.тр./ Моск.вет.акад.- м., 1978.- т.98.- С.42-43.

16. Бакай А.в., Бекимкулов Б. использование цитогенетических показателей в практике селекционно-племенной работы // Биология сельскохозяйственных животных: Сб.научн.тр./Моск.вет.акад.- м., 1982.- Т. 126. С.3-4.

17. Бакай А.В. межпородный и внутрипородный полиморфизм длины У-хромосом быков-производителей и эффективность использования их спермы // Там же.- Л., 1989.- С. 45-46.

18. Баранов B.C. Спонтанная полиплоидия у лабораторных мышей. Эмбриологический и цитогенетический анализ // Онтогенез.-1976. -Т.7, № 3.- С.229-238 .

19. Беляев Д.к. О некоторых вопросах стабилизирующего и дестабилизирующего отбора // История и теория эволюционного учения.- л.: наука, 1974.- С.76-84.

20. Беляев Д.к., Исакова г.к., Евсиков в.и. генетика плодовитости животных. Сообщение VI. гетероплоидия в эмбриогенезе и ее роль в снижении плодовитости норок // Генетика .- 1978.-Т.14, № 2.- с. 2 529.

21. Бочаров Ю.С., Савицкий В.Ф. частота спонтанных и индуцированных радиацией перестроек хромосом в костном мозгу мышей разного возраста // изв. АН каз.ССР. Сер.биол.-1965.- №2.- С.38-40.

22. Бочаров Ю.С., Вилкина С.А. мутации кариотипа и старение // генетика.-1966.-№ 4.- С. 45-50.

23. Бочков Н.П., Кулешов Н.П. Зависимость интенсивности химического мутагенеза в клетках человека от возраста и пола // генетика.-1971.- т.7, № 3.- С.132-138.

24. Бочков н.п. Хромосомы человека и облучение. М. : Атомиздат, 1971. -168 с.263

25. Бочков н.п. Генетический мониторинг популяций человека в связи с загрязнением среды // цитология и генетика.-1977.- т.2, № 11. С.195-206.

26. Бочков н.п., Филиппова т.в., Яковенко к.н. Принципы цитогене-тического обследования для выявления профессиональных вредностей // Цитология и генетика.- 1984.- т.18, № 6.- С.422-428.

27. Бочков н.п., Чеботарев А.н. Наследственность человека и мутагены внешней среды.- м.: медицина, 1989.-272 с.

28. Бахтин Ю.Б. Генетический гомеостаз и селекция животных // 2-е научные чтения памяти акад. Д.К. Беляева: Тез.докл.- Новосибирск, 1989. С.16.

29. Великжанинов В. И. Классификация систем поведения животных.-М.: наука, 1979.- С. 20-30.визнер э., Вилер 3. ветеринарная патогенетика.- м. : колос, 1979.-350 с.

30. Винер н. Кибернетика: 2-е изд.-м.: Сов. Радио, 1968.-295 с.

31. Вишневская С.С., Всеволодов Э.Б. Полиморфизм кариотипа свиней по ядрышкообразующим районам хромосом и возможности его использования в племенной работе // Тр.ин-та эксперим.биол. АН каз.ССР.-1986.-Т.19. С.174-186.264

32. Вишневская с.С. Уровень спонтанных мутаций хромосом у свиней семиреченской породы // цитогенетика и биотехнология: материалы 2 Всесоюз. конф. по цитогенет. с.-х. жив.- Л.,1989,- С.20-21.

33. Волгин л.н. принцип согласованного оптимума.- м.: Сов. Радио, 1977. 280 с.

34. Володин В.г., Фомина ж.н. сестринские хроматидные обмены у нестабильных мутантов ячменя и пшеницы // Состояние и перспективы развития генетики и селекции в Литве: тез. Респ.конф.- Вильнюс, 1989.- С.20-21.

35. Демин Ю.С., Сафронова Л.Д. Цитогенетический мониторинг в животноводстве // Изв. АН СССР. Сер. биол,- 1984.- № 5.- С. 702715.

36. Дерягин Г.В. Биометрический анализ вовлечения ядрышкообра-зующих хромосом в ассоциации. // Биометрический анализ в биологии: U.; изд-во МГУ, 1982.- С.102-110.

37. Джапаридзе С.Х., гольдман И.л., Паршутина А.Д. и др. О цито-генетических причинах нарушения воспроизводительной способности свихней// С.-х, биол.- 1988.- I 4. С.127-129.

38. Добриянов Д.е., красавцев Ю.ф. метод исследования хромосом в гемопоэтической ткани свиней // Исследования в животноводстве: сб. научн.тр. / Укр.с.-х. акад.- киев, 19686.- С. 157-158.

39. Дубинин н.п., тиняков г.г, Естественный отбор в экспериментах с популяционными инверсиями // ДАН СССР.- 1946. № 51.- С. 715719.

40. Дубинин н.п., гольдман И.л., Золотарев B.M., иофа Э.л. пространственное расположение хромосом в клеточном ядре соматических тканей человека. Акроцентрические хромосомы // цитология 1966.Т. 8, № 2.- С. 178-187.

41. Дубинин н.п., Алтухов ю.п. Мониторинг генетических последствий загрязнения окружающей среды: общий подход // генетические последствия загрязнения окружающей среды.- м. : мысль, 1977.- вып. 2.- с. 15-45.267

42. Дубинин Н.п., Алтухов ю.п., Курбатова о.л., сусков и.и. интегральная генетическая характеристика «адаптивной нормы» в популяциях человека // ДАН СССР.-1976.- Т. 230, № 4.- С.957-960.

43. Дубинин н.п., машуров a.m. Сопряженный дрейф аллелей // дан СССР.-1983.- Т.273, №6.- С. 1487-1490.

44. Дубинин Н.П. Общая генетика,- М.: Наука, 1986.- С. 23-24.

45. Дубинин Н.П., Дюков в.А, Загрязнение биосферы мутагенами и генофонд человека // ДАН СССР.-1990.- Т.315, № 1.- С.210-214.

46. Дыбан А.П., Баранов B.C. цитогенетика развития млекопитающих М.: Наука. 1978.- С. 116-123.

47. Евсиков в.и., Исакова г.к. Некоторые данные кариологического анализа норок разных генотипов // генетика. 1968.- т.4, № 8.- С. 25-29.

48. Евсиков в.и. генетические и феногенетические основы регулирования плодовитости млекопитающих: Автореф.дисс. докт.биол.наук.-Новосибирск, 1974.-36 с.

49. Евсиков в.и. Генетико-эволюционные аспекты проблемы гомеоста-за плодовитости млекопитающих (на примере норок) // генетика. -1987.- Т.23, № 6.- С. 988-1002.

50. Евсиков в.и., Назарова г.г., Потапов м.А. Генетико-экологический мониторинг популяций водяной полевки (Arvicola ter-restris L.) на юге Западной Сибири // Генетика.-1997 .- т.33, №8.-С.1133-1143.

51. Евстратова к.л. Скелет, костный мозг и гемопоэз в онтогенезе у свиней //Доклады ТСХА.- 1965.- Вып. 110. С.57-63.

52. Ефименко л.п., Соловьева т.в. Естественная резистентность и кариотип свиней в условиях промышленного комплекса // производство свинины на промышленной основе: сб.научн.тр./виж.- дубровицы, 1987. с.20-24.

53. Жигачев А.и. Цитогенетика в селекции и ветеринарии // ветеринария. 1984.- № 12.- С.20-26.

54. Жигачев а.и., Никитин Н.С., Черкасов в.в. 0 частоте транслокации 1/29 хромосом в спонтанной выборке крупного рогатого скота // докл. ВАСХНИЛ.- 1984.- № 4.- С.30-34.

55. Завертяев Б.П. Селекция коров на плодовитость. л.: Колос, 1979.- 240 с.

56. Завертяев Б.П. Генетические аспекты плодовитости и ее нарушений в скотоводстве // хххш ежегод.конф. Европ. Ассоциации по животноводству: тез.докл.- л., 1982.- 4с.

57. Зайцев г.н. норма и типичное состояние признаков в онтогенезе гелениума осеннего // Биометрический анализ в биологии.- м.: Изд-во МГУ, 1982.- С.11-38.

58. Ильинских Н.Н., Бочаров Е.Ф., Ильинских и.н. инфекционный мутагенез.- Новосибирск: Наука, 1984. с.93-112.

59. Иогансон И. Генетические основы продуктивности и селекции.-М.: Колос, 1969. Т.2.- 552 с.

60. Исакова г.к. гетероплоидия у норок разной плодовитости: Авто-реф. дис. . канд.биол.наук.- Новосибирск, 1979.- 20 с.

61. Кленовицкий п.м. Изучение возможностей повышения многоплодия свиней с использованием зоотехнических и цитогенетических методов (на примере уржумской породы): автореф.дис. канд. с.-х. наук.-М., 1981.- 19 с.

62. Кленовицкий п.м. Спонтанная изменчивость хромосом и плодовитость свиней // Бюл.науч.работ // ВНИИ животноводства.- 1985.-№ 78.- С. 25-30.

63. Коваленко В.п., Яременко в.и. Определение адаптивной нормы пород свиней в условиях промышленного комплекса // цитология и генетика. -1990. -Т. 24, № 5.- С.45-49.

64. Ковалева Н.В., палкина Т.Б. о половых различиях в частоте ассоциирования отдельных акроцентрическжх хромосом в краткосрочных культурах лимфоцитов человека //цитология и генетика.- 1980.-Т.14, № 6.- С.31-34.

65. Ковалева Н.В. Генетика анеуплоидии у человека // Материалы 1-го съезда вавиловского общ-ва генетиков и селекционеров.-м.: наука, 1994.- С.52.

66. Козикова л.в. особенности кариотипа трансгенного хряка и его потомства // Там же.- С.22.

67. Колесник н.н. Генетика живой массы скота.- Киев: Урожай, 1985.- С.3-30.272колесник Н.Н., Методические возможности изучения генетики количественных различий признаков животных. // цитология и генетика.-1973.- No 4.- С. 195-201.

68. Кравцов в.ю. Аномалии ядер и кариотипическая стабильность клеток млекопитающих: Автореф.дис., докт.биол.наук.- л., 1998.36 с.273

69. Красавцев ю.Ф. хромосомы хряка крупной белой породы. // цитология и генетика. 1968. - Т.2, № 2.- С.165-167.

70. Красавцев Ю.Ф. простий метод забарвлення хромосом у свинп // Дослп'дження в тваринництвп': зб. наук, пр./ укр. с/г акад. -Кит в, 1969а.- С.59-61.

71. Красавцев Ю.Ф. Исследование хромосом в клетках костного мозга свиней // Цитология и генетика.- 19696.- Т.З, № 6.- С.25-29.

72. Красавцев Ю.Ф. дослп'дження хромосомного складу домашньоп свинп (sus scrofa Dom. L.) // генетика i селекция тварин: тези доповпд. Перш.Респ.конф.-кип в, 1969 в.- С.22.красавцев Ю.Ф. Вариации в числе хромосом // Свиноводство. -1970.- № 1.- С. 36-39.

73. Красавцев Ю.Ф. Ассоциации хромосом у домашней свиньи // новое в разведении сельскохозяйственных животных: труды, т.139 / горьк. с.-х. ин-т.- Горький, 1979.- С.52-56.

74. Красавцев Ю.Ф. Анализ многоплодия у нутрий в связи с окраской // Племенная работа в условиях промышленной технологии: Сб.науч. тр. /горьк.с.-х.ин-т.- Горький. 1983.- С.73-78.

75. Красавцев Ю.Ф. генетические аспекты плодовитости у свиней // 5-й всесоюз.съезд генетиков и селекционеров: тез.докл.- м.: наука, 1987.- С. 21.

76. Красавцев Ю.Ф. Цитогенетический мониторинг в животноводстве и ветеринарии // генетика и селекция: труды./ НИИСХ Северо-Востока -Киров, 1988. С. 22-27.

77. Красавцев Ю.Ф, цитогенетическй мониторинг в свиноводстве // Цитогенетика и биотехнология: материалы 2-й Всесоюз.конф. по цито-генет. с.-х. животных.- Л., 1989.- С.74-76.

78. Красавцев Ю.Ф. Популяционно-генетические параметры воспроизводительных свойств у свиней //новое в разведении сельскохозяйст275венных животных: Сб.научн. тр./ Горьк. с.-х. ин-т.- горький, 1990.- С.48-58.

79. Красавцев Ю. Ф. Генетическая оценка свиней по комплексу признаков приспособленности // технология производства продуктов животноводства: Сб.науч. тр./ниж.гос. с.-х.акад.- Н.Новгород, 1991.-С.39-42.

80. Красавцев Ю.Ф. Генетико-селекционное значение периода супоросности у домашней свиньи // Там же.- С.48-53.

81. Красавцев Ю.Ф. Генетическая оценка приспособленности в популяциях свиней // 1-й съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров: тез.докл.- М.: Наука, 1994.- С.100.

82. Красавцев Ю.Ф. Оценка приспособленности и определение адаптивной нормы у свиней // Н.Новгород: ЦНТИ - 2000. - № 11-200-004 с.275венных животных: Сб.научн. тр./ Горьк. с.-х. ин-т.- Горький, 1990.- С.48-58.

83. Красавцев Ю.Ф. Модель кариотипической изменчивости домашней свиньи в связи с возрастом // применение экономико-математического моделирования и ЭВМ при оптимизации управления в АПК: Сб. науч. тр./ Ниж.гос. с.-х.акад.-Н.Новгород, 1991.- С. 26-30.

84. Красавцев Ю.Ф. Адаптивная норма в популяциях свиней // Актуальные вопросы генетики и селекции: Сб. науч. ст./ИГАНРМ.- Кишинев, 1991.- С.103-109.

85. Красавцев Ю.Ф. Оценка приспособленности и определение адапгтивной нормы у свиней // Н.Новгород: ЦНТИ - 2000. - №11-200-004 с.276

86. Красота в.ф., Бакай А.в., перчихин Ю.А., Адамов в.я., Семенов А.С. Способ индивидуального отбора сельскохозяйственных животных // Автор.свид. на изобретение № 1400567, приоритет от 24.06.86.

87. Кулешов н.п. Частота летальных хромосомных и геномных мутаций у человека // цитология и генетика.-1978. т.12, № 1.- С.20-25.

88. Курбатова О.д. генетические процессы в городском населении: (опыт генодемографического исследования популяций г.москвы): Авто-реф.дис. канд.биол.наук.- М., 1977.- 19 с.

89. Лесли дж.Ф. Генетические основы селекции сельскохозяйственных животных.-М,: Колос, 1982.- 391 с.

90. Лэнд Р.в., Робинсон д.У. генетика воспроизведения у овец.-М.: Агропромиздат, 1987.- С.11-32.

91. Ляпунов а.а. в чем состоит системный подход к изучению реальных объектов сложной природы // в кн.: Управляющие системы.-Новосибирск, 1970.- вып.6.- С.44-56.

92. Ляпунов а.а., Яблонский с.в. теоретические проблемы кибернетики // в кн.: проблемы кибернетики.- Новосибирск, 1963.-вып. 9.-С. 201-209.277

93. Малышев в. т., Суслина Е.н. генетический анализ адаптивной способности свиней по энергии роста и многоплодию // сб. науч. раб./вниипЛЕМ.- м., 1988.- С.22-30.

94. Машуров A.M. генетические маркеры в селекции животных.- м. : Наука, 1988.- 204 с.

95. Меркурьева Е.к. генетические основы селекции в скотоводстве.-M.: Колос, 1977.-195 с.

96. Мицейкене и.т.к. Исследование влияния биологических и экологиче-ких факторов на стабильность генома крупного рогатого скота. Авто-эф.дис. канд.биол.наук,- А., 1992.- 18 с.

97. Моисеев Н.Н. Имитационные модели // в кн.: Наука и человечество.-.: Знание, 1973.- С. 23-24.

98. Монахова М.А. Хромоцентральная организация интерфазного ядра как эханизм регуляции экспрессии генов // Материалы 1-го съезда Вавилов-кого общ-ва генетиков и селекционеров.- М.: Наука, 1994.-С.29.

99. Опреску С. Генетические исследования в области патологии воспро-зведения и генетическая профилактика сельскохозяйственных животных в эциалистической республике Румыния // Генетика.-1983.-Т.20, № 7.-.25-28.

100. Петренко П. М. , Владимирская Е.М., Герасимчук А.В. К вопросу об зменчивости полового состава в приплодах одноплодных и многоплодных квотных // Сельскохозяйственная биология.- 1980.- т. 25, №3.-.30-35.279

101. Плохинский н.А. Алгоритмы биометрии: 2-е изд. перераб. и доп.-М.: Изд-во Моск.ун-та, 1979.- 150 с.

102. Перчихин ю.А. оценка мутабильности организма по результатам цитогенетического анализа // цитогенетика и биотехнология: Материалы 2-й Всесоз.конф. по цитогенет. с.-х.животных.- л., 1989.-С.44-45.

103. Перчихин Ю.А., Бакай А.в. оценка кариотипической изменчивости крупного рогатого скота / мин.сельхоз. СССР. Моск.вет.акад.-Москва, 1985, 19 е.- Деп. в ВНИИТЭИСХ, 1985.- № 127-85.

104. Понд У.Дж., хаупт к. Биология свиньи.- м,: колос, 1983.-С.20-25.

105. Прокофьева-Бельговская А.А. Природа ассоциаций акроцентрических хромосом человека // Цитология. -1966. т.8, № 2.- с. 169178.

106. Раушенбах ю.о. Экогенез домашних животных. м.: наука, 1985.- С.20-29.

107. Рожков ю.и., охапкина с.к., галимов и.Р., проняев А.в. механизм отбора по количественным признакам в популяциях животных, классификация типов и форм отбора // Сельскохозяйственная биология." 1991.- № 4.- с.3-16.

108. Савицкий в. Ф. возрастные изменения уровня цитогенетических аномалий в костномозговых клетках и в генеративной ткани мышей линии "Балб" и баранов-производителей каракульской породы: Автореф. дис. канд.биол.наук .- Алма-Ата, 1975.-18 с.

109. Саноцкий и.в., Фоменко в.н. Отдаленные последствия влияния химических соединений на организм. м.: медицина, 1979.- С. 1025.

110. Семешкин н.т. Развитие половой системы и многоплодие свинок при генотипическом интербридинге // Совершенствование селекционно280генетической работы в животноводстве: Сб.науч.тр./ Моск.вет.акад.-М., 1982.- С.71-74.

111. Сердюк т.н., лозгачева о.А., кожухарова и.в., плетенкина н.а. полиморфизм групп крови и возможности его использования в селекции свиней // хххш ежегодная конф.Европ. Ассоц.по животноводству: Тез. докл.- л., 1982.-10 с.

112. Сердюк г.н., павличенко в.п., лозгачева о.н. о взаимосвязи между естественной резистентностью и группами крови у свиней // Сельскохозяйственная биология.- 1986.- № 5.- С.112-114.

113. Скофилд A.M. Эмбриональная смертность // Современные проблемы свиноводства. м.: Колос, 1977.- С.327-343.

114. Смирнов B.C. применение конституциональных и продуктивных показателей для оценки адаптационной способности свиней // вестник с.-х. науки.- 1990,- № 10.- С.117-122.

115. Смирнов B.C. Современные проблемы селекции и адаптации свиней // Сельскохозяйственная биология. Сер.Биол.жив.-1991.- № 4.-С.159-165.

116. Смирнов O.K., гольдман и.л., живалев и.к. и др. цитогенетика в селекции животных // животноводство. 1984.- № 9.- С.17-21.

117. Смирнов O.K., Кленовицкий п.м. Джапаридзе с.т., кобидзе и.г. Цитогенетическое обследование свиней различных пород // Цитогенетика и биотехнология: материалы 2-й Всесоюз.конф. по цитогенет. с.-х. животных.- Л., 1989а.- С.68-71.

118. Смирнов O.K., Завада А.н., Кленовицкий п.м. Роль генетических факторов в формировании полиплоидии у свиней // там же.-1989 б.-С.172-173.

119. Стекленев Е.п., ясинецкая н.и., нечипоренко в.х. Спонтанная изменчивость и ассоциативная способность хромосом гибридов бизона с домашней коровой // Цитология и генетика. 1986.-т. 20, № 4.-С.284-287.281

120. Суходолец В.В. природа адаптивных эволюционных изменений: приспособленность и экологический потенциал // Генетика.- 1998.-Т.34, № 12.- С.209-215.

121. Сысоева В. А. цитогенетическая радиочувствительность клеток костного мозга мышей разного возраста // Радиобиология. -1964. -Т.4, Вып.6.- С.843.терци м. Генетика и животная клетка.- м.: мир, 1977.- с.138156.

122. Тихонов в.н., трошина А.и. кариотип некоторых пород свиней в связи с их филогенезом // Сельскохозяйственная биология.- 1971.-Т.6, № 6. С.874-881.

123. Тихонов в.н., трошина А.И., Горелов и.г. цитогенетические исследования восточноевропейских и среднеазиатских диких кабанов и домашних свиней // изв. СО АН СССР. Сер.биол.- 1972. вып. 2, № 10.- С.30-35.

124. Ухтверов м.н., назаркин г.м. селекция свиней и продолжительность хозяйственного использования.- м.: Росагропромиздат, 1983.156 с.

125. Фалконер Д.С. введение в генетику количественных признаков.-М.: Агропромиздат, 1985 .- 305 с.

126. Федосеев п.к. диалектика современной эпохи.- м.: наука, 1975.- 576 с.

127. Фечхеймер Н.С. Развитие цитогенетики и ее значение для селекции животных // XIV Междунар. генет. конгр.: пленар.заседания: тез. докл.- М.: Наука, 1978.- С.39-40.

128. Цицурский Л.н. Селекционные параметры продолжительности супо-росности свиноматок крупной белой породы // свиноводство (киев). 1988.-No 44.- С.29-32.28 а

129. Чернева Ф.Р. Ассоциативная способность хромосом у коров-доноров эмбрионов // Актуал.вопр.селекц-племен. работы в животновод.- М., 1989.- С.20-22.

130. Хронологический указатель трудов Д.К.Беляева // проблемы генетики и теории эволюции.- Новосибирск: наука, 1991 .- С.289-304.

131. Читашвили Р.я., лежава Р.А. изменчивость расположения гомологических хромосом в метафазах соматических клеток человека в зависимости от возраста // Цитогенетика человека: Материалы 1-ой науч конф. мед. ин-та. Тбилиси, 1974.- с.11-14.

132. Чудов А.н. изучение хозяйственно-полезных признаков и. изменчивости хромосом у чистопородных и помесных свиней: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук.- жодино, 1973.-17 с.

133. Шеннон к. Избранные работы по теории информации и кибернетике. М.: ИЛ, 1964.- 285 с.

134. Шмакова и.А. Ассоциативная активность акроцентрических хромо сом в зависимости от пола и возраста, материалы 1-го съезда Вави-ловского общ-ва генетиков и селекционеров. м.: Наука, 1994. С.23.

135. Шмальгаузен И.и. Рост и дифференцировка // в кн.: Рост живот ных. М.: Биомедгиз, 1935.- С.74-84.

136. Шмальгаузен и.и. Организм как целое в индивидуальном и исто рическом развитии.- м.: Л.: изд-во АН СССР. 1938.- 144 с.шмальгаузен и.и. проблемы дарвинизма.- м.: советская наука 1946, 195 с.

137. Шмальгаузен и.и. проблема устойчивости органических форм (он тогенезов) в их историческом развитии // журн.общ.биол.- 1965. Т.6, № 1.- С.3-15.

138. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции.- м.: Наука, 1968.- 257 с.

139. Эрнст л.к., жигачев д.и. Роль генетических факторов в возник новении пупочных грыж у крупного рогатого скота. Сообщение I. час284тота аномалий, генеалогические данные // Генетика.- 1981. Т. 12, № 6.- С.25-32.

140. Эрнст л.К., Жигачев А.и. и др. Новая форма патологии развития тазокрестцовой части туловища у крупного рогатого скота «синдром гиены» // сельскохозяйственная биология. -1983.- № 2.- С.99-105.

141. Эшби У.Р. введение в кибернетику.- М.: ИЛ, 1959.- 237 с.

142. Яблоков А.в. Изменчивость млекопитающих. М.: наука, 1966.263 с.

143. Яблоков А.В., Остроумов С.А. Уровни охраны живой природы.-М.: наука. 1985.- 195 с.

144. Яковлев А.Ф. Контроль хромосом у производителей в промышленном животноводстве //вестник сельскохозяйственной науки.-1980 а.~ №3 (282). С. 121-126.

145. Яковлев А.Ф. Структурно-функциональные особенности генома клеток сельскохозяйственных животных: Автореф.дис. докт.биол. наук. л., 19806.-38 с.

146. Яковлев А.Ф. цитогенетическая оценка племенных животных.- м.: Агропромиздат, 1985.- 2 56 с.

147. Akesson A., Henricson В. Embrionic death in pigs caused by unbalanced karyotype //Act. vet.scand.- 1972.- Vol.13, N2.- P.151-160.

148. Barton D.E., David F.N. and Merington M. The posision of the sex chromosomes in the human cell in mitosis//Ann.hum.genet. -1966.- vol. 28, N2.- P. 123-128.28$

149. Beatty R.T. Pathenogenesis and polyploidy in mammalian development// Cambridge, Univ. press. 1957. 106 p.

150. Bishop M.W.H. J.Reprod. Fert.- 1964.- vol.7.- P.383.

151. Borstein S. The genetic sex of two intersexual horses and some notes on the karyotype of normal horses// Acta vet. scand.-1967.- vol.8, N4.- P. 291.

152. Bruere A.N. Eidense of age aneuploidy in the chromosomes of the sheep// Nature.- 1967. vol. 215, N5.- P.658-659.

153. Bryden w. The chromosomes of the pig// Cytologia. 1963. -vol.6.- P.149-153.

154. Curtis H.J. Biological mechanisms underlying the aging process // Science.- 1963. Vol.141.- P.686-694.

155. Curtis H.J., Leith J., Tilley J. et. al. Chromosome aberrations in liver cells of dogs of different ages// J. Genet.- 1966.-Vol.21.- P. 365-370.

156. Curtis S.E. Responses of the piglet to prenatal stressers// J.Anim. Sci.-1974.- vol.38.- P.1031.

157. Christensen K., Pedersen J. chromosome c-band polymorphism in relation to fertility in boars of the Duroc breed// Hereditas. -1990.- Vol.113, N3.- P. 183-187.

158. Cunningham P.J., England M.E., Young L.D., Zimmerman R.D. Selection for ovulation rate in swine correlated response in litter size and weight // J.Anim. sci.- 1979.- vol.48.- P.509-515.

159. Cox d.f. Jowa: State Univ. Res. Bull.- 1962.- vol.500.-P.399.

160. Crow j.f. some possibilities for measuring selection intensities in man// Hum. Biol.-1958.- vol.30.- P.1-13.

161. Davis K.L., Robinson o.w. et. al. Breed differences in uterine and ovarian measurements in gestating swine// J.Anim. sci. -1987.- Vol.65, N3.- P.762-770.286

162. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. N.Y. ; L.: Columbia Univ. press. 1970.- 505 p.

163. Eldridge F., Farver-Koenig J., Zimmerman d. Litter size as affected by chromosomal abnormalities in swine ova. Extension circular. Nebraska: College of agriculture.- 1988.- vol.88, N219.-p.11-13.

164. Falconer D.S. Maternal effects and selection response// Genetics Today: Proc. 11th intern Congr. of genet. The Hague.1965.- P.763-774.

165. Fechheimer N.S. A cytogenetic survey of young bulls in the USA// vet. Rec.-1973.- Vol.20.- P.201-209.

166. Forster M., welleke H., Richter L. Eine autosomale reziproke 1/16 translocation bei deutschen landrasse schweinen // zucthyg.-1981.- Vol.16.- P.54-57.

167. Forster M. Verbesserung der Frucht barkeitskontrolle durch die chromosomen analyse // zuchthyglene.- 1982.- vol.17, N2,- P. 20-25.

168. Gerneke W.H. Cytogenetic investigations on normal and male-formed animals with special reference to intersexes // Onderste-poort. J. Vet. Res.- 1967.- vol. 34.- P.219-300.

169. Gluhovschi N., Bistrisiani M., Suciu A., Bratu M. A case in-tersexuality in the horse with type 2A +XXXY chromosome formula // Brit. vet. 3.-1970.- Vol.126, N10.- P.322.

170. Gray E., Katanbaf M. Sex ratio and distribution of sexes in swine // J. Hered-1985.- vol. 35,.Nl.- P.36-38.

171. Gustavson i. chromosome abnormality in cattle // Nature.1966.- Vol. 211, N5051.- P.865-866.

172. Gustavsson I. Chromosomal polymorhism // Proc. 1st world Congress on genetics. Applied to animal production.- Madrid, 1974.-vol. 1.- P. 191-199.28?

173. Gustavsson I. Banding techniques in chromosome analyses of domestic animals // Advanced in veterenary science and comparative medicine. N. Y.; L., Acad. Press.- 1980.- Vol.24.- P.245.

174. Gustavsson I. Routine cytogenetical ivestigatlons in domestic animals and eradication programs for chromosome abberations // Tagungsberg. Acad. Landwirtschaftswiss. DDR.- 1990.- Vol.28, N7. -P.185-190.

175. Goldsmidt R. в. Teoretische genetik // Berlin, Academish. Ver-lang.- 1961.- P.105-106.

176. Golish D. , Ritter E. , Schverin M. zitogenetlsche unter suchungen von E-bern unterschiedlicher genetisher konstructionen // Arch. Tierz.- 1982.- Vol. 25.- P. 337-344.

177. Golish D., Ritter E. Merkmale der reproductiven fitness eines ebmit mit einer reziproken autosomal en 1/14 translokatlon tier-sucht an anpaarungs- und nachkommenieistungen // Arch. Tierzucht.-1984. Vol.27, N2.- P.145-156.

178. Golisch D. Cytogenetic analysis of a breeding pig population for occurence of 13/17 Robertconian translocations // Arch. Tier-zucht.- 1989.- Vol. 32, N3.- P.245-253.

179. Hainan c.R.E. Autosomal deletion and infertility in cattle // Vet. Rec.- 1972.- vol.91, N23.- P.572.

180. Hainan C.R.E., Watson I.J., McKee I.I. G-band patters of the karyotype of Bos indicus // Vet. Rec.-1981.- Vol.109, N2.- P.34.

181. Hamori D. Constitutional disorders and hereditary diseases in domestic animals // Translated from the Hung., Budapest, Akad. Kiado.- 1983.- P.728.

182. Hanada E. et. al. тухусан сикендзе кэнкю хококу // Bull. Nat. Inst. Anim. Ind.- 1979.- N35.- P.27-32.

183. Hard w.L. and Eisen J.D. A phenotypic male swine with a female karyotype // 3. Hered.-1965.- Vol.56.- P.255-258.288

184. Hare w.c.d., Singh.e.l. cytogenetics in animal reproduction. Farmham Royal.- 1979.- P.96.

185. Heidler w. , Huhn v. untersuchugen uber die trachtigkeltsdaner beim schwein und ihre beziehungen zur wurgrobe in industriemabig produzierenden aniagen// Arch. Tierzucht. 1979a.- vol.22, N4.-p.167-175.

186. Heidler w. , Huhn v. untersuchungen zum einflus der sauge-und zwischentragezeit auf die wurgrose industriemasig gehaltener und biotechnisch behandeltr Sauen// Arch. Tierzucht-1979B.- vol.22, N4.- P.253-264.

187. Henricson B. and Backstrom L. The kariotype of normal pigs and of intersex// Proc. 11th. intern, congr. genet.- The Hague, 1963.- vol.1.- P.137.

188. James W.H. The sexes of piglets within the uterine horns// 3.Hered.- 1982.- Vol.73, N5.- P.378.

189. Jarcryk A., steen H.A. Reproductive performance of breeding gilts reared from high and medium litters// Acta Acad.agr.ac. techn. olsten zootechn.- 1988.- N31.- p.113-119.

190. Karn M.N., Penrose L.s. Birth weight and gestation time in relation to maternal age parity and infant survival //Ann. Eugenics.- 1951.- vol.16.- P.147-164.

191. Kendal M. G. A course in multivariate analysis //London, Griffin.- 1957.- P.187.

192. King w.a. Meiotic behavior of a rep (13q-;14q+) translocation heterozygous pigs // Hereditas.- 1981.- Vol.94, n2.- p.235.28 9

193. Kimura м. Genetic variability maintained in a finite population due to mutational production of neutral and nearly neutral isoalleles //Genet.Res.-1968.- vol. 11.- P.247-269.

194. Koch P., Fisher H. , Schumann H.Erepathalogie der landwirt-schaftllchen //Haustiere. Parey, Berlin-Hamburg.- 1957.- p.436.

195. Krasavtsev u.F. Investigation of chromosomes in the cells of the bone marrow of pigs// Genetics Abstracts. England.- 1970.-N2.- p.10.

196. Krasavtsev u.F. cytogenetic monitoring of farm pig popu-lation//Abstr.intern.Ecolog.Congr.- Voronezh, 1996.- p.140-142.

197. Mayr E. Animal species and evolution// Cambridge, Harvard. Belknap Press.- 1963.- P.390.

198. McFee A. F., Banner M. w., вагу i.m. variation in chromosome number among european wild pigs// Cytogenetics.- 1966.- vol.5, Nl-2.- P.75-81.2Si

199. MacFeely R.A. and Hare W.C.P. Cytogenetic studies of the domestic pig// Proc. inter. Symp. Swine in Biomedical Research.-Richland, Wach.- 1965. P.13-23.

200. McFeely R.A. Chromosome abnormalities in early embryos of the pig// J. Reprod. Fert. 1967.- vol.13, N3.- P.579-581.

201. McFeely R.A., Hare w.c. and Biggers J.D. chromosome studies in 14 cases of intersex in domestic mammals// cytogenetics,-1967.- vol.6.- P.242-253.

202. McConnel I., Fechheimer N.s. and Gilmore L.O. Somatic chromosomes of the domestic pig// Sci.- 1963.- vol.22.- P.374-379.

203. Michelmaun H.W., El Nanass E.M., Panfler E.S. verlelchende chromosomenum mit Hilfe der Giemsa-Ferbung und der Bauderung-slechnik// zuchtungs kunde.- Stuttgart.- 1977.- vol.49, N4.-P.294-300.

204. Miller O.J., Mukherjee в.в., Breg w.R. and van N. Gample. A nonrandom distribution of chromosomes in metaphase figures from cultured human leucocytes. The peripheral location of chromosome// Cytogenetic.- 1963.- vol.2.- P.1-14.с

205. Muller H.J. Our load of mutations// Amer. J. Hum. Genet.-1950.- vol. 2,- P.111-176.

206. Morton N.E., Crow J.F., Muller H.J. An estimation of mutational damage in man from data on consanguineous marriages// Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1956.- vol.42- P.855-863.

207. Muramoto I., Makino S., ishikawa т., Kanagawa H. on the chromosomes of the wild boar and the boar-pig hybrids// Proc. Japan. Acad. 1965.- vol.41, N3.- P.236-239.

208. Nogeura J.L. and Legaut C. Trends in productivity of cows during the last ten years in France// Pig news and information. -1984.- vol.5, N3.- P.205-212.2 т

209. Olliver G. Les anomalise. hereditarics dans I'espese parsine// 11 ernes Jorn. rech. pors. France.- 1979.- P.371-382.

210. Olliver l. Selection for prolificacy in the pig// Pig news and information. 1982.- Vol.3, N4.- P.383-389.

211. Olliver L., Sellier P. La genetic du porcine mice an point// 2° part Technic-porc.- 1984.- Vol.7, N3.- P.85-100.

212. Pavel u., Fedotovski A. ^Population immunology and veterinary medicine// Изв. АН ЭССР. Биол. -1987.- Vol.36, N5.- P.327-330.

213. Perez т., Sanchez C., Suarez M. , Dieguez F. Gienc. у tech. agr. Ganado porcino.- 1984.- Vol.7, N2.- P.7-22.

214. Pisani J.F., Kerr W.E. Genetics.- Princton.- 1961.- vol. 46.-P.773.

215. Pomeroy R.w. J. Agric. Sci. Camb.- I960.- vol.54.- P.l.

216. Popescu C.P. Chromosome abnormalities and their consequences in domestic animals// Europ. Ass. Anim. Prod. 29-th Ann. Meet. Ann Genet. Sci. anim.- 1978.- P.90-96.

217. Popescu C.P., Legaut C. Une nouvele translocation reciproque t ( 4q+;14q-) chez le pore domestique// (Sus Scrofa domestica)// Ann. Genet.Sci.Anim.- 1979.- Vol.11.- P.361-369.

218. Popescu C.P. Reciprocal translocations in pigs and consequences on their performances// Pig news information.- 1982. Vol.3.- P.255-257.

219. Popescu C.P., Tixier M. l'incidence des anomalies chromoso-miques ches les animaux de ferme et leurs consequences econo-miques// Ann. genet.- 1984.- 27, N2.- P.69-72.

220. Rico C. and Gomez J. interrelationships between reproductive performance traits in swine// Cuban. Agric. Sci.- 1982.- Vol. 16.-P.161.29$

221. Renard е., vaiman M. Possible relationship between SLA and porcine reproduction// Reprod. nut. dev.- 1969. vol.29, N5. P.569-576.

222. Ritter E., zschorich в., Seyer D. Die auswirkungen der ge-burt-swurflelstungen beim schwein auf entwicklung und wurfegebnis bis zum 95 lebenstag// Arch. Tierz.- 1985.- Vol.28, N5.- P. 28-30.

223. Ritter E., Sever D., zschorich в. Fitnesselection beim swein rnittels RRS auf wurfmasse am 95. lebenstag// Genetische Probleme in der Tierzucht. Schr. Forschungs zentrum Tierprod. Dummer-storf Rostock Akad. Landwirtschaft-wiss ddr.- 1986.- p.6.

224. Ritter E., Fulkenberg H. zuchterische aspekte des uberle-bens-potentials als Tell der fitness// Arch. Tierz.-1986.- vol. 29, N4.- P.323-333.

225. Ritter i., Golisch d., Schwerin m. zusammenhange swichen der fitness und spontanen chromosomenmutatlonen beim schwien// Arch. Tierz.- 1987.- vol. 30, Nl.- P. 91-100.

226. Ritter E., Golisch d. , Falkenberg H. Ein beitrag zu unter-suchungen von chromosomalen merkmalen in ihren beziehungen zu fruchtbarkeits und aufzuchtl eistungen beim schwein// Arch. Tierz.-1989.- vol. 32, N4.- P.29-38.

227. Robison o.w. The influence of maternal effects on the efficiency of selection// A review Livestock Production. Science. -1981.- vol. 8.- P. 121-137.

228. Schwerin M., Golisch D., Ritter E. Robertsonian translocation in swine// Gen. selec. evol.- 1986,- vol.18, N4.- P.367-374.

229. Skjervold H. what about the genetic improvement of litter size?// Acta agr. scand.- 1979.- Suppl., N21.- P.176-184.

230. Solano B. Consanquinldad у proporclon de sexos en un nucleo cerrado de ganado porcino// Genet. iber.- 1986.- vol.38, Nl-2.- P.110-118.29&

231. Steen н.А.м. van der. The implication of maternal effects for genetic improvement of litter size in pigs// Livestock Prod. Sci.- 1985,- Vol.13, N2,- P.159-168.

232. Stolic N. uticaj velicine legla na pojavu mrtvorodene prasadi kod prvopraskinija rase svedski landras// Stocarstvo.- 1986.-vol.40, N1-2.- P.41-44.

233. Stolic N. ispitivanje uticaja starosti nazimica pri prvom prasenju na broj zivorodene i odgajene prasadi// Stocarstvo.-1987.- Vol.41, N5-6.- P.149-152.

234. Stone l.e. a chromosome analysis of the domestic pig (Sus Scrofa) utilizing a peripheral-blood culture technique// Can. J. Genet. Cytol.- 1983.- Vol. 5.- P. 38-42.

235. Tambasco A. J. et. al. Cytogenetic study of intersex swine// Rev. bras, genet. 1990.- vol. 13., N3.- P.521-530.

236. Tjio J.H., uhang I. chromosome preparations of bone marrow cells without prior in vitro culture or in vivo colchicine administration// Stain. Technol.- 1962.- vol.37, nl.- P.17-20.

237. Wallace в., Madden c. The frequencies of sub-and supervitals in experimental populations of Drosofila melanogaster// Genetics.-1953.- Vol.38.- P.456-470.

238. Young L.D., Pomerey R.A., Gunningham P.J. and Zimmerman D. R. Anim. Sci.- 1978.- vol.56.- P.937-949.

239. Young G.B. Br. vet. 3.- 1969.- vol.125.- P.267. Zartman d.l., Fechneimer n.s. Somatic aneuploidy and polyploidy inbred and linecross cattle// sci.- 1967.- vol. 26, №4.-P.678-682.

240. Zell-Wager h.j., Abbo g.n. About a new gene, as a cause of increased satellite association// 3. Pediatrics. -1965,- vol.67, N5.- P.935.