Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительный анализ социальной организации трех видов песчанок рода Meriones

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительный анализ социальной организации трех видов песчанок рода Meriones"

РГ6 од

/ ^ ¡..д.* ¡.'-^российская академия наук институт эволюционной морфологии и экологии животных имени а.н. северцова

На правах рукописи УДК559.323.4:591.552.

ЧАБОВСКИЙ Андрей Всеволодович

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СОЦИАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ТРЕХ ВИДОВ ПЕСЧАНОК РОДА Мегиягех

Специальность 03.00.08. - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1993

Работа выполнена в Яаучпо-исследозательском институте эпидемиологии и микробиологии им. Н.Ф.Гамалеи Российской Академии Медицинских Наук и Института Эволюционной морфологии н экологии животных имени А.К. Северцоза Российской Академии Наук

Научный руководитель:

Доктор биологических наук

Официальные оппоненты:

Доктор биолэгкчесггих наук Кандидат биологических наук

Б.КХарулин

Е.Н-Паиов М-Е-Гсльцмап

Ведущая организация:

Кафедра биогеографии Московского государственного Университета имени М.ВЛомоносова

Защита состоится 25 мая 1593 года в 14 часов на заседании Специализированного Совета (Ц.002.48.02) по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте эволюционной морфологии и экологии животных имени А.Н.Сгверцэва Российской Академик Наук; (117071, Москва, Ленинский проспект, д. 33).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН

Автореферат разослан^?/

года

Ученый секретарь Специализированного Совета Кандидат биологических наук

Л.Т.Капралова

общая характеристика работы

Актуальность темы.

Проблема дивергенции социальных систем животных является одной из центральных на протяжении ссей историк развития паух об экологии и поведении. В рамках поведенческой экологии обычно предполагают соответствие типа социальной организации вида внешним условиям, которым тем самым придается исключительная прерогативгэкологических и эволюционных факторов, определяющих видовые свойства особен и формируемого ими социума. Между тем накопление данных, о социальных системах близких видов животных указывает на относительную автономность социальных систем и их относительно независимое от действия внешних факторов развитие (Панов,1983) и заставляет искать причины межвидовых различий в самой социальной сфере, рассматривая ее как относительно независимую от внешней среды систему экологических и эволюционных факторов.

Обычно при этом система социальных отношений рассматривается как совокупность признаков, связанных между собой причинно-следственными связями, - возникновение одного признака обуславливает появление другого. Альтернативой этому подхода' служит поиск "черных яшиков" - неких характеристик, лежащих в основе разнообразных процессов на разных уровнях интеграции поведения (Ио5гД981). При этом отдельные признаки социальных систем оказываются связаны единой основой, но не взаимно обусловленными.

Хорошей моделью для подобного рода исследований могут служить песчанки - одна та наиболее однородных по морфо-экологпческим показателям группа грызунов. Попытки анализа и объяснений различий в социальных организациях песчанок предпринимались как экологами, так и этологами. Первые пытались связать изменчивость социальных организаций песчанок с действием экологических факторов, вторые - с видовыми характеристиками поведения. И те, и другие сталкиваются с одной проблемой: социальная сфера жизни песчанок в природе плохо изучена. Причина тому - отсутствие целенаправленных сравнительных исследований песчанок в природе, предусматривающих анализ социальной организации как в езязи с действием внешних факторов, так и в связи с видовыми особенностями поведения. Этот пробел в частости и призвана заполнить данная работа, что кроме того позволит оценить роль экологических и социальных факторов во внутривидовой и межвидовой изменчивости социальных систем песчанок.

В качестве объектов исследования были выбраны полуденные (.Мепопа тегШагли) и краснохвостые (М.НЬуаи) песчанки. В дополнение к ним для сравнительного анализа взята монгольская песчанка {М.ип%ша11аШ), материал по поведению которой в природе имеется в необходимом количестве в литературе. Все три вида песчанок, заселяя

сходные и зачастую одни и те же местообитания, банзки в чертах экологии, н прежде всего в питании - факторе, которому придают первостепенное значение в формировании социальных организаций.

Цель настоящей работы - описание и сравнительный анализ внутривидовой изменчивости социальной организации трех видов песчанок и попытка выязить значение экологических и социальных факторов в формировании вцдовых свойств социальной организации.

Задачи исследования: 1) описать пространственную структуру поселений полуденных и краснохвостых песчанок и способы ее поддержания в различные сезоны и в различных местообитаниях; 2) описать структуру естественных группировок песчанок и характер внутригрупповых отношений и социальных связей; 3) описать систему спаривания песчанок я способы ее реализации; 4) провести эксперименты по изъятию части населения песчанок с тем, чтобы выявить реакцию песчанок на изменения в социальном окружении и обилии ресурсов;

5)путем межвидового сравнения выявить сходства и различия между видами на уровне социальной организация и механизмов ее поддержания;

6) сопоставив результаты сравнительного анализа с данными по экологии и поведению песчанох, выявить роль социальных и экологических факторов в формировании видоспецифических особенностей социального поведения и социальной организации песчанок.

Впервые детально описаны социальные организации полуденных и краснохвостых песчанок на протяжении годового цикла и в различных Местообтаниях-Лолучегдыгошгсаниягозволшшхфовестисравнительньш анализ внутривидовой и межвпдозой изменчивости социальных систем песчанок как в связи с действием внешних факторов, так и в связи с видовыми особенностями поведения. Впервые на примере грызунов показана относительная независимость социальных систем от действия внешних факторов, а межвидовые различия в принципах организации и поддержания ссцпальньтх структур объясняются адаптацией к прессу социальной среды.

Теоретическое и практическое значение работы.

Результаты сравнительного анализа социальных систем близких видов песчанок демонстрируют перспективность подхода, связанного с пояском базовых характеристик поведения, отражающих адаптацию индивидов не к экологической, но социальной среде, значение которой в формировании видовых свойств, как правило, недооценивается. Рассмотрение социальной организации как результата конфликта между канализирующим эффектом видовых свойств индивидуумов и модифицирующим влиянием экологических условий позволяет рассматривать отдельные признаки социальных систем как побочный эффект проявления более глубоких характеристик поведения и отказаться во многих случаях от

функциональных и адаптационистских объяснений, господствующих поныне в современной поведенческой экологии.

Практическая ценность работы связана с возможностью предсказывать перестройки социальных систем трех видов песчанок при изменении условий, в том числе в результате антропогенной трансформации. Данные о лабильности социальной организации полуденных песчанок были в частности использованы при разработке методических рекомендаций по борьбе с грызунами на сенобазах на энзоотичных по чуме территориях в Калмыкии.

Апробация работы.

Результаты исследований были представлены на семинарах на кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ (1988) и кафедре зоологии Стокгольмского Университета (1989); на всесоюзных конференциях по поведению животных (Москва,1983) и по песчанкам (Ташкент,1989); на 4-ом съезда ВТО (Москва,1986); на 22-ой Международной этологической конференции (Киото, Япония,1991). Апробация работы состоялась на объединенном семинаре лаборатории протозойных инфекций и лаборатория переностиков НИИЭМ им. Гамалеи РАМН (Москва, март 1993) и объединенном коллоквиуме лаборатории по экологии, поведению и морфологии высших позвоночных л группы по международным экологическим программам Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова РАН (Москва, март 1993).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов и изложена на /5?страницах машинописного текста, включает 32. таблиц и ¡^урисупков. Список литературы содержит 138 наименований, в том числе ■(11 на иностранных языках.

Автор пользуется случаем выразить спою благодарность сотрудникам экспедиций ВНИИДиС и НИИЭМ им. Гамалеи, принявшим активное участие в сборе материала. Особенно я благодарен тем, гсго привил мне профессиональные навыки и во многом сформировал мое мировоззрение, а также внес ценные поправки в рукопись: С.В.Попову, С А.Шиловой, М.Е.Гольцману, Е.Н.Панову. Я глубоко признателен моему руководителю Б.Е.Карулииу, а также Ю.А. Дубровскому без чьей поддержки эта работа бы пе состоялась. Я благодарю В.С.Громова, предоставившему мне для обработки свои оригинальные данные по монгольской песчанке, а также Л. Д.Трухачеву, Е.Б.Чабовскую и А.А.Вгршавского за неоценимую помощь з оформлении работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

г

Введение

Во ваедснкя подробно разбираются современные подходы к решению и состояние проблемы описания, анализа и объяснения социальных систем животных. Обосновываются ограничения традиционных и преимущество новых подходов, а также выбор песчанок в качестве объекта исследования. Формулируется цель и задачи исследования.

ГЛАВА 1 Материмы и методы

Материал для диссертации по полуденной песчанке был собран в 1980-1954 гг. в Калмыкии (район Черных Земель) в составе экспедиции под руководством С-А-Шилоеой. Данные по краснохвостым песчанкам получены в 1985-87 гг. при работе з южной (окрестности г. Кушка) и юго-восточной (окрест, ст. Таш-Кепри) Турхмении па базе эхсперущяи НИИЭМ им. Гамалеи.

В соответствии с задачами работы при сборе материала соблюдались следующие принципы:

-долговременность наблюдений на стационарных площадках с тем, чтобы охватить период, сравнимый с продолжительностью жизни особи; -наблюдения на протяжении годового цикла в в различных местообитаниях с тем, чтобы оценить сезонную и биотопическую изменчивость социальной организации песчанок;

-сбор данных пригодных для количественной оценки пространственных и социальных отношений.

Стационарные площадки располагались з поселениях с равномерным распределением ресурсов и неограниченных в пространстве (площадь поселений в сотни раз превышала площадь участка песчанки) и в поселениях с ограниченным пространством, пригодным для устройства нор (площадь мест пригодных для заселения сопоставима с площадью участка песчанки).

Основными методами работы были: -индивидуальное мечение песчанок при помощи ампутации пальцев и окраски шерсти урзолом черным "Д":

-повторные отловы в живо лобки и визуальные регистрации меченых зверьков при обходах площадки (в том числз ночью с фонарем); -визуальные наблюдения за "фокальными" животными (А1ьяап,1974) в периоды активности. Во время визуальных наблюдений регистрировали формы индивидуального я социального поведения и перемещения зверьков с хронометрированием. Взаимодействия описывали как последовательность актов в соответствии с описаниями репертуара больших (Голъцман,Пахжна,1974) и монгольских (Громов,1981) песчанок. Запись наблюдений веян на бланках. Раз в 30 мин. проводили сканирование

площадки и отмечали месторасположение ззерьког.

Датше повторных отловов, регистрации и сканирования легли в основу анализа системы пространственных отношении песчанок на основе распределения точек регистрации зверьков на местности. Данные визуальных наблюдений использовали для анализа системы социальных отношент": песчанок. Объем собранного материал?, приведен в таблице 1.

Таблица 1.

Объем собранного материала

Вид

Тип Месяцы

посе- на&гш-

пения депий

Н и с п о

мечгных особей

регист- выяв- особей часоз

рации ленных под на- нгбпо-

участ- 6паде- декии

ков ний

взаимодействий

фВ,ЕПр-

1 ин,авг- 390 2655 180 - - -

снт

М.га

2 фв,апр-

ин,авг- 355 4408 197 43 264 184

смт

1 фв-н&р 245 12110 198 101 614 1263

М.1.

2 ип-авг 14 1708 14 9 86 157

Всего: 1004 20881 589 153 964 1604

1-неограниченное, 2- ограниченное пространство.

Кроме того при анализе системы социальных отношений песчанок были использованы оригинальные неопубликованные данные В-С.Грсмоза по монгольским песчанкам, любезно предоставленные им для обработка.

Для статистического анализа использовали непараметрические критерии (Siegel, 1955). Более подробное описание методов обработки

данных приводятся в соответствующих главах.

1

ГЛАВА 2.

В условиях неограниченного пространства для обоих видов песчанок характерна территориальность (т.е. исключительное использование территории), ко выражена она в разной степени. У полуденных песчанок лить самки индивидуализируют участки, тогда как участки самцоз широко перекрываются: бой (21/32) самок и лгаа 21% (6/28)

самцов монополизировали более половины своего участка. Парные связи между самцами и самками не формируются: участки самцов перекрывались в среднем с 4-5 (максимально - 7) участками самок и лишь 15 % (3/20) из них монополизировали более половины участка какой-либо самки. Отсутствие выраженной территориальности у самцов приводит к тому, что самки также получают возможность пространственных контактов с несколькими партнерами (5-€ до 9). Такая система поддерживается на протяжении всего репродуктивного периода.

Молодые полуденные песчанки расселяются вскоре после выхода на поверхность: через две недели ß пределах площадки оставались лишь единичные зверыш (5/27, 19%), причем самки занпмли индивидуальные участки, не перекрывающиеся с участками взрослых самок.

Краснохвостые песчанкп в начале репродуктивного периода распределены по территории неравномерно, формируя агрегации, в пределах которых участки как самок, так и самцов широко перекрываются: доля зверьков, монополизирующих более , половины участка, составляла соответственно 25 (3/12) и 0 (0/18)%. Агрегации возникают на месте нераспавшихся выводков предыдущего года. Самки из выводков сохраняют связи как друг с другом, так и матерями и поэтому в начале сезона размножения распределены неравномерно. К ним присоединяются самцы из неродственных выводков. Выделить парные связи между самцами и самками на основе взаиморасположения участков не удается: участки самцов перекрывались в среднем с 7 (максимально 14!) участками самок, а участки самок - с 10 (до 15!) участками самцов. По мере расползания агрегаций самки, а вслед за ними самцы разделяют территории. К середине репродуктивного рериодапрактически все зверьки монополизировали более половины своих участков: 100% (14/14) самок и 90% (9/10) самцов. Б результате формируется ячеистая структура с равномерным распределением территорий самцов и самок, между которыми устанавливаются парные связи: все самцы за редким исключением (8/10, 80%) монополизировали более половины участка хакой-либо самки.

Подавляющее большинство молодых краснохвостых песчанок не расселяется, продолжая жить па участке матери и после достижения половозрелости: 86% (18/21) - через 1 месяц после выхода на поверхность и 76% (16/21) - через 3 месяца. Так возникают семейные группы краснохвостых песчанок, зюпочающие самца, 1-3 самох и их потомство.

Дефицит пространства оказывает разное по силе воздействие на пространственную организацию полуденных и краснохвостых песчанок. Самки полуденных песчанок легко переходят к совместному обитанию -их участки, как и участки самцов, начинают широко перекрываться: доля зверьков, монополизирующих более половины своего участка, составляла соответственно 35 (9/26) и 0 (0/24)%. В местах доступных для норения возникают агрегации, и пространственная структура соответствует таковой краснохвостых песчанок в начале репродуктивного периода в

сплошных поселениях. Дефицит пространства практически не сказывается на темпах расселения молодых полуденных песчанок, большинство из которых расселяется в сжатые сроки: через три недели после выхода на поверхгость на площадке оставалось 43% (6/14) молодых, спустя полтора месяца - 4% (1/28).

У краснохчостых песчанок в условиях ограниченного пространства нарушается территориальность лииъ у самцов, тогда как самки сохраняют тенденцию :с исключительному использованию территории, поддерживая ядра участков изолированны? га. В этих условиях молодые расселяются до или по достижении половозрелости (наши данные, Daly,Daly, 1975), несмотря на дефицит мест пригодных для заселения.

Для монольских песчанок известен только семейно-групиовой образ жизни. Семейный участок активно охраняется. (Громов,I9SI; Agrea,I989). Наличие незаселенного пространства оказывается недостаточным для того, чтобы вызвать расселение выводков: даже при низкой численности большинство сеголеток, будучи уже половозрелыми, остаются в составе семзкпых групп, которые могут последовательно переселяться с места на место, не теряя своей целостности (ОрлснеЕ,Переладов,1981). При дефпцкте пространства - содержанки в польерах, площадь которых сравнима с площадью участков, - и самцы, н самки монгольских песчанок способны удерживать территории (Agren,i934).

Таюш образом наиболее устойчивой к действию ввещних факторов оказывается пространственная организация монгольских песчанок; наиболее подверженной влиянию - полуденных. В результате модифицирующего воздействия внешней среды форма простргнственной организации у разных видов могут оказаться сходными. Кроме того внутривидовая изменчивость пространственной организации может определяться социальными факторами: возникновение агрегаций у краснохгостых песчанок в отличие от полуденных обуслодигно социальной привязанностью.

Для оценки стратегии использования пространства мы использовали так называемый коэффициент исключительного использования территории, в нашей терминологии - пространства - КИИП (Cieber,1976).

где с,-общее число регистрации особи А; n^-чигло регистрации особи А в КЕадрате i; Мгчисло регистрации всех особей в квадрате L

Этот коэффициент характеризует степень индивиду ализацки пространства вне зависимости от степени перькрываемости участков. Он основан на распределении точек регистрации партнеров на местности друг

относительно друга. Косвенно он характеризует тенденцию к взаимному тяготению или взаимному избеганию. При взаимном тяготении распределение точек регистрации партнеров будет совпадать и коэффициент будет приближаться к минимальным значениям (0.5 при двух партнерах; 0.33 при трех к т.д.). При взаимном избегании зверьки глаксималько дифференцируют пространство по интенсивности использования, избегая мест с высокой концентрацией точек партнера (показатель в этом случае приближается к максимальным значениям, а абсолюте - при полном разделении территорий - единице).

Сопоставление доли исключительно используемой территории (по площади - ДИИГ) и степени индивидуализации пространства (КИИП) показывает (таблица 2), что даже при значительном перекрывании участков как полуденные, так и краснохвостые песчанки поддерживают индивидуализацию пространства на высоком и стабильном уровне.

Наименьших значений (приближающихся к минимально возможным) КИИП достигаету самок полуденныхпесчанок при дефиците пространства, что очевидно связано с привязанностью самок к местам доступным для корения, по площади (0,02-0,08 га) сравнимых с площадью индивидуального участка. Однако в зтих условиях, используя общую территорию, самки избегают встреч с друг с другом: ожидаемая

Таблица 2.

Внутривидовая изменчивость показателей использования пространства у полуденных и краснохвостых песчанок.

К.тег1сИапиз И. ИЬусиз

самки самцы самки самцы

д и И Т

X 0,35-0,73 0,06-0,35 0,37-0,92 0, 07-0,80

о * 0,31-1,12 0,70-1,67 0,12-0,73 0, 38-1,29

К И И п

X 0,60-0,86 0,46-0,70 0,67-0,89 0, ,40-0,78

шл-тах* 0,60-0,86 0,30-0,72 0,58-0,99 0, ,30-0,34

б" 0,11-0,48

0,11-0,33 0,10-0,15 0, ,14-0,28

^ожидаемые минимальные и максимальные значения КИИП, рассчитанные, исходя из значений ДИЙТ, числа партнеров по совместному использованию пространства и числа регистрации на квадрат.

частота встреч самок оказалась достоверно выше фактической (соответственно 0,023 +0,002 и 0.013+0,003, критерий знаков, N=8, х=0,

р<0,01). В условиях неограниченного пространства полуденные песчанки максимально дифференцируют совместно используемое пространство, избегая мест с высокой концентрацией точек регистрации партнера (КИИП приближается к максимально возможным значениям при существенном перекрывании участков) и предпочитая индивидуализированную территорию обобществленным участкам (среднее число регистрации на квадрат соответственно: 2,4) +0,25 и 1,75 +0,20, Вилкоксон-тсст N-19, <К=16, Т=30,0, 2=1,955, р=0,0493). У краснохвостых песчанок, судя по ' высоким, приближающимся к максимальным значениям ДЙИТ, высокая степень индивидуализации пространства у взрослых особей обеспечивается прежде всего монополизацией собственно территории. Дифференциация обобществленных участков по интенсивности использования имеет значение в поддержании пространственной обособленности партнеров в семейных группах и агрегациях краснохвостых песчанок.

Для оценки тенденции к контагиозности в пространстве был также использован показатель, который указывает на то, со сколькими "условными" партнерами вне зависимости от их пола и возраста, т.е. конспецификами, зверек делит пространство. Этот показатель

V (2)

" КИИП

колеблется от 0,7 у взрослых самок до 3,0 у молодых у обоих видов, тогда как "реальное" число партнеров по совместному использованию территории, установленное на основе числа перекрывающихся участков, колеблется в зависимосги от сезона и типа поселения от 1 до 9.

Общим для обоих видов в стратегии использования пространства является тенденция к поддержанию пространственной обособленности вне зависимости от формы пространственной организации, будь то одиночное существование, агрегации или семейные группы. У полуденных песчанок при этом основное значение имеет избегание мест, где увеличивается вероятность встреч с партнером; у краснохвостых, кроме того, - собственно исключительное использование территории.

К сожалению аналогичных данных кет по монгольским песчанкам, но имеющиеся описания указывают на отсутствие дифференциации пространства партнерами при совместном использовании. По крайней мере разные авторы подчеркивают общий характер использования участка членами семейной группы и не приьодят данных или предположений о наличке предпочитаеч.1ых зон активности у разных партнеров.

Таким образом сходные по Форме пространственные структуры могут не отражать принципиальных различий между Ендггш в степени пространственной нктегрированности особей и способах поддержания пространственной разобщенности.

ГЛАВА 3.

Система социальных отношений

Внутригрупповые отношения.

Все три вида песчанок формируют в природе сходные по размеру группы в ср. из 8-9 особей, но принципиально отличаются по характеру внутригрупповых отношений, упорядоченности вяутригрупповой структуры и устойчивости парных сзязей и групп. В основу анализа легли данные визуальных наблюдений за 3 агрегациями полуденных, 3 агрегациями и 5 семейными группами краснохвостых песчанок. Данные наблюдений за 5 семейными группами монгольских песчанок были предоставлены В.С.Громовым. Для анализа были выделены следующие группы форм поведения:

-формы агонистического доминирования (атаки, преследования, угрозы); -формы подчинения (налезгния и подставления под чистку); -реакции избегания.

В группах полуденных и краснохвостых песчанок ( у последних вне зависимости от типа группировки) преобладают агонистичесхие взаимодействия и отношения: доля актов агонистического доминирования составляет в агрегациях полуденных песчанок 62% (80/129), в агрегациях и семейных группах краснохвостых песчанок соответственно 71 (373/524) и 76 (375/494)%. В семейных группах монгольских песчанок преобладают связи, основанные на подчинении (70% 156/223).

Упорядоченность внутригрупповых отношений оценивали через индекс асимметрии парЕых связей. Для этого подсчитывали долю актов каждого типа, инициированных более активной особью в каждой паре, от общего числа актов, зарегистрированных в контактах данной пары зверьков. Абсолютно асимметричные связи - это связи, при которых один партнер является только инициатором, а другой - только реципиентом данных форм поведения. Недостаток данных вынудил также использовать сумму инициированных актов наиболее активными в диадах особями, отнесенную к общему числу зарегистрированных актов данного типа - индекс направленности связей.

Наименее упорядочены отношения в группах полуденных песчанок. Агонистические контакты не приводят к установлению асимметрии -нападению может подвергнуться любой зверек, и исход взаимодействия при встрече знакомых партнеров слабо предсказуем. Столь же неспецифично проявляется и реакция избегания.

В группировках краснохвостых песчанок как агрегациях, так и семейных группах, отношения структурированы и основаны на агонисти-ческом доминировании/сверху". Реакция избегания в отличие от полуденных песчанок отражает результат развития отношений агонистического доминирования и проявляется специфично - у низкоранговых особей по отношению к доминантам. Такие сзязи

неустойчивы и легко нарушаются в отсутствии постоянных контактов. Постоянные преследования со стороны доминантов не приводит к территориальному исключению "изгоев".

Таблица 3.

Показатели упорядоченности знутригрупповых отношений песчанок.

М.тег1 ¡Лапая И. 1Гсуспз И. ипди1си1аЫБ

формы агрегации агоегации семзйные семейные

позедения ' группы группы

Доля (*) абсолютно асимметричных связей (Ю

доминирование 67 (30) 73 (51) 57 (37) 86 (43)

избегание 40 (15) 92 (48) 81 (32)

подчинение - - 60 (15) 88 (66)

Индекс направленности связей

доминирование 79 (80) 91 (373) 88 (375) • 91 (67) избегание 68 (31) 97 (137) 89 (70)

подчинение 61 (18) 64 (14) 75 (49) 95 (156)

Средний иидекс (+<?) асимметрии парных связей

доминирование- 0,65+0,13 0,91+0,14 0,39+0,13 0,83+0,14

С7> (19) (13) (3)

избегание - 0,97т0,07 0,86+0,19

(6) (О

подчинение - - О,70+0,17 0,97+0,0

(7) (7)

У монгольских песчанок асимметрия связей хорошо выражена и поддерживается на основе активного подчинения. Реакция избегания вообще не характерна. Связи устойчивы к могут поддерживаться месяцами. Кроме того в группах монгольских песчанок в отличие от краснохвостых выражена ролевая структура в частности по маркировочной активности и реакции на чужака (Громов,1981).

Разная степень упорядоченности отношений и устойчивости сходных по составу и размеру естественных группировок отражают различия в степени социального влияния и социальной зависимости партнеров друг от друга. Группировки полуденных песчанок представляют собой по сути совокупность эквипотенциальных по социальному статусу особей, относительно независимых друг от друга. Социальное влияние красяохвостьпс песчанок ограничивается поведенческим уровнем и ситуативно изменчиво - у партнеров не происходит глубоких и устойчивых сдвигов в поведении. У монгольских песчанок влияние партнеров затрагивает не только поведенческий уровень, вызывая устойчивые сдвиги в реакциях, но и физиологический. Подавление развития, репродуктивной

и маркировочной активности описано для низкорапговых монгольских песчанок. "Инфантилизм" поведения нерассеяившкхся половозрелых сеголеток, демонстрирующих ювенильные формы подчинения по отношению к доминантам, также может рассматриваться как подавление, обусловленное социальны;« влиянием.

Система спаривания.

Несмотря ка различную степень упорядоченности пространственных к социальных отношений все три вида песчанок реализует единую систему спаривания - промискуитет. Вместе с тем видовая .ш&цифика социальных отношений и межвидовые различия в степени социального влияния и социальной зависимости определяют дивергенцию способов реализации промискуитета.

Низкая степень регламентированности пространственных и социальных отношений создает наилучшие предпосылки для беспорядочных половых контактов у полуденных песчанок. При этом самцам важно оказаться в нужное время в нужном месте, и их успех спаривания определяется, видимо, б основном способностью к поиску рецептивных самок.

Различия в социальном и территориальном статусе самцов крг.снохвостых песчанок создают условия для реализации альтеркативньтх тактик спаривания, а именно: -активной охраны участка самки (самцы-резиденты); -поддержания пространственной близости с самкой низкоранговьзми самцами при избегании контактов с резидентом в ожидании удобного случая;

-широкие перемещения по территории в поисках удобного случая. Возможность реализации альтернативных тактик определяется низкой эффективностью защиты территории самцами-резидентами.

Промискуитетные отношения характерны и для монгольских песчанок вопреки строго семейнс-групповому образу жизни, ярко выраженной и эффективной охране границ (Громов, 19^81; /^геп,1989). Беспорядочность контактов определяется "неверностью" самки езоему социальному партнеру. Успеигно охраяпя территорию от соседей, самцы монгольских песчанок не з силах предотвратить выходы самок в эструсе за пределы семейного участка (AgreD,1989).

Сходство систем спаривания у песчанок (на уровне результатов поведения) вопреки различиям с социальных отношениях связало, по-видимо.му, с действием простого и общего не только для песчанок правила: стремлением само к (как и самцов) к многократным спариваниям (Но11у(1ау,А гпоМ ,1987). В результате не оправдывают себя ки система доминирования, ни территориальность, призванные служить повышению репродуктивного успеха самцов. Несоответствие степени упорядоченности социальных и сексуальных отношений может рассматриваться как

побочный эффект действия этого простого правила.

ГЛАВА 4.

Опыты по. изъятию части оседлого населения

С тем, чтебы проверить, как песчанки реагируют на изменения е распределении доступе х ресурсам, а также з социальном окружении были проведены эксперименты по изъятию части озедлого населения. Для сравнения были использованы данные аналогичных экспериментов по монгольским песчанкам, проведенных Д.П.Орленевым (Орлеиев,Переладсв,1981; Орленев,1987).

Интахтные полуденные песчанки демонстрируют слабую ответную реакцию на исчезновение соседей даже в условиях дефицита пространства. Освоение тгрриторзта идет медленно и в основном за счет мигрантов и расселяющихся молодых, причем наличие свободного пространства не сказывается на темпах расселения. Спустя месяц большая часть территории остается неосвоенной, и участки зверьков распределены случайно. Через два месяца по-прежнему значительная часть территории остается свободней, а на остальной восстанавливается равномерное распределение, как и до опыта, но при меньшей локальной плотности. У вселяющихся зверьков не отмечено увеличение подвижности, наоборот, ошг сначала осваивают небольшие участки и лишь со временем расширяют их.

Исчезновение соседей вызывает у краснохвсстых песчанок территориальную экспансию. Участки увеличиваются, а выводки распадаются. Территории 12 самцов в конечном итоге были поделены между двумя самцами, оставшимися в живых. В результате большая часть освобожденной территории осваиваются и восстанавливается регулярное распределение, но при меньшей плотности.

У монгольских песчанок исчезновение соседей вызывает быструю и сильную ответную реакцию. В первые же дни эксперимента распадаются интактные семейные группы. Как сеголетки, так и взрослые зверьки-основатели покидают семейные участки и широко (до 30 га) перемещаются по освобожденной территории. Они формируют агрегации, и плотность восстанавливается на локальных участках при общей низкой численности и наличии обширных незанятых участков - т.е. распределяются неравномерно в отличие от нормальной ситуации. Из поведения выпадает комплекс агоннстических реакций и, в том числе характерная для монгольских песчанок агрессивная реакция па чужака.

Различная реакция песчанок на изменения в социальном окружении указывает на межвидовые различия в степени социальной зависимости. Слабая ответная реакция полуденных песчанок даже в условиях дефицита пространства и высокой концентрации особей указывает на их независимость от социального окружения и обращает внимание на

значение привязанности к территории в поддержании пространственной структуры поселений. Территория воспринимается полуденными песчанками как знакомая и незнакомая, на которую песчанки избегают заходить вне зависимости от того занята она или нет. Известно, что знакомство с территорией помогает удержаться на пей к облегчает избегание встреч с партнерами при наличие между ними антагонизма.

Реакция краснохвостьтх песчанок подчеркивает вынужденный характер совместного обитания зверьков, расселение которых сдерживается присутствием соседей. Это 'указывает на определенную степень персонификации отношений с соседями. При этом территория делится на свою и территорию соседа, т.е. понимается е социальном контексте. Исчезновение соседа соответственно вызывает территориальную экспансию.

Реакция монгольских песчанок направлена прежде всего на заполнение "социального вакуума" . (Орлевев,1987) и заставляет предположить,, что у монгольских песчанок есть потребность ь контактах с соседями, а стабильность социального окружения является необходимым условием для поддержания устойчивости групп. Привязанность к территории при этом не имеет сущесп генного значения.

Результаты опытов также обращают мтмзние на способность песчанок имитировать низкую (полуденные) или высокую (монгольские) плотность. Это указывает на важную характеристику биологии гида, связанную со степенью социальной зависимости, а кместо елотеость социальной среды, которая оказывается связана не только, и не столько с локальной плотностью населения, сколько с целенаправленным поведением, обеспечивающим ее поддержание на определенном уровне вне зависимости от экологической или социальной ситуации.

ГЛАВА 5.

Сравнительный, анализ соаиалшрй организации дрех видов песчанок

Сходство между тремя видами песчанок проявляется прежде ссего на уровне позерхностных структур (т.е. совокупности результатов поведенческих процессов - Ншёе,1976) в формировании сходных типов пространственного распределения, сходных по размеру группировок, в той или иной степени выраженной территориальности, единой системе спаривания. Видимо, сходство в сфере пространственных оглашений определяется сходством в экологии и соответствует сходной для всех трех видов стратегий питания дисхретними к рассредоточенными кормами. Сходство систем спаривания очевидно связано с действием простых правил, характерных не только для песчанок.

Наиболее выраженные различия между видами проявляются в способах организации и поддержания социальных структур; их

устойчивости к прессу внешних условий; факторах, определяющих их изменчивость; в прочности, устойчивости и персонификации социальных сзязей, т.е. на уровне глубоких структур. В основе межвидовых различий в принципах организации поведенческих процессов в различных аспектах социальных систем песчанок лежит разная степень социального влияния и социальной зависимости, которая нарастает в ряду от полуденных к »монгольским песчанкам и определяет стратегию поведения вида в целом. Различия в степени социальной зависимости и влияния сводят зоедино механизмы индивидуализации территории, особенности расселения, отношений доминирования, устойчивости групп и парных связей, реакцию на исчезновение партнеров, а также объясняют различия в лабильности социальной организации и роли экологических и социальных факторов в ее изменчивости. В результате вырисовывается поведенческий "портрет" вида, фоном которому служит меняющаяся в пределах вида или сходная между видами форма социальной организации.

Существующие традиционные схемы объяснений, основанные на репродуктивных стратегиях, стратегиях питания и защиты от хищников, едва ли могут объяснить дивергенцию социальных систем песчанок на уровне прапципов организации поведенческих процессов в силу сходства видов по этим чертам биологии. Скорее причины различий в степени социального влияния и социальной зависимости связаны с видовыми свойствами, отражающими результат воздействия не экологической, но социальной среды. На это указывает инвариантность базовых видовых характеристик поведения при меняющихся внешних условиях и формах социальной организации, что кроме того, говорит о в достаточной степени автономном процессе становления и развития видовой системы социальных отношений.

В отечественной этологии предпринимаются попытки определить и оценить базовые видовые характеристики организации поведения, связав •их с особенностями психо-физиологии. Вводятся понятия, характеризующие протехание поведенческихпроцессовнаразныхуровнях интеграции: па уровне индивидуального поведения, социальных взаимодействии, взаимоотношений, ролевых структур. Некоторые из них находят применение для объяснений особенностей биологии вида, например, склонности к сянантропизму (3агоруйко,1993).

Разработка этого направления связана с работами М.Е.Гольцмана и его учеников (Гольцман,1977; Гольцман и др.,1981; Попов,1986; Борисова,1990 и др.). В них было показано, что социальная среда оказывает дазлепие на особь. Устойчивость сдвигов в поведении под влиянием партнеров определяется так называемым "эффектом последействия" специфичным для вида. Эффект последействия характеризует скорость восстановления состояния особи после взаимодействия с партнером. Увеличение длительности последействия приводит к кумулятивному эффекту последовательных взаимодействий, вызывая устойчивые сдвиги в

поведении партнеров.

Введение понятая "эффект последействия" позволяет объяснить межвидовые различия в принципах организации поведения блкзгпсс виде с песчанок, а именно различной стспени социальной зависимости и социального влияния. Увеличение длительности последействия должно приводить к усилению "сощк-иыюй паыятл"- т.е. персонификации, устойчивости отношений, кат- с партнерами, так и с соседями, более глубокому и менее обратимому подавчению г.;сгавнссгн, в том числе к на физиологическом уровне, большей предсказуемости социальной ерг-ды (каждый помнпт "кто есть к^о"), увеличению завксимостк от социального окружения, большей устойчивости систе;-,::.; социальных отношений от действия внешних фактороь. Тенденцию к усилению соцкальпой памяти можно рассматривать :сак здапгагщю к социальному давлению в условиях стабильной и достаточно плотной социальной среды (Гольцман, неопубл). В пользу развития именно этой тгздекши у монгольских песчанок говорит их стремлении к поддержанию высокой социальной плотности при низкой общей численности и значительно менге выраженные по сравнению с другими видами колебания численности.

Непредсказуемые изменения социальной -среды и высокие колебания плотности не соответствуют условиям, благоприятствующим усилению социальной зависимости. Скорее, наоборот, требуют усиления независимости от социальных партнеров.

Ослабление соцксльной памяти через сокращение длительности последействия, наряду с избеганием партнеров, обеспечивает имитацию низкой плотности у полуденных песчанок вне зависимости от локальной плотности населения и концентрации особей. Взаимодействия с партнерами (пусть и агрессивные) не накладывают отпечатка на поведение особи -"следы" взаимодействий быстро стараются, обеспечзгьая длительнее и благополучное сосуществование особей. Непредсказуемая с точки зрения наблюдателя социальная ситуация оказывается предсказуемой для полуденных песчанок, существующих независимо от партнеров в пределах знакомой территории, привязанность к которой гарантирует стабильность окружающего мира.

"Краткосрочная социальная намять" краснохвостых песчавск позволяет быстро и адекватно реагировать на изменения социальной ситуации. Зависимость от партнеров носит вынужденный характер, а поддержание стэтуса требует постоянных "напоминаний". Вместе с тем эффект последействия достаточно длителен для того, чтобы регламентировать отношения п снизить их напряженность при вынужденном совместном обитании или между соседями:

Зя:игоче;гие

Использование поплтия "эффект последействия" позволяет связать основные принципы организации поведения вида у песчанок с адаптацией к прессу социальной среды, не прибегая -с традиционным объяснениям отдельных признаков социальной организации через их взаимную обусловленность или в связи с действием экологических факторов. При этом внутрквидоьая изменчивость социальной организации под влиянием экологических факторог будет ограничена видовыми рамками, внутри которых остается возможность реализации базовых принципов организации поведения. 3 акт гме таких взглядов социальная организация рассматривается, не как некий адаптивный буфер между особью и внешней средой, но как результат модифицирующего действия экологических условий с одной стороны, и канализирующего зффехта видовых характеристик поведения - с другой. Результат такого конфликта мох:ет быть далек от совершенства, а многие черты социальной организации могут рассматриваться как побочный продукт проявления базовых принципов характеристик поведения и не иметь самостоятельного функционального значения.

В ы в о д ыш

1. Внутривидовая изменчивость социальных организаций близких видов песчанок перекрывает межвидовую, в результате чего могут складываться сходные социальные структуры.

2. Степень влияния экологических и социальных факторов на форму социальной организации песчанок видоспецифична: в наибольшей степени подвержены влиянию экологических факторов социальные структуры полуденных песчанок, е нанменыпей - монгольских; наиболее сильную ответную реакцию на изменения в социальной среде демонстрируют монгольские песчанки, наиболее слабую - полуденные.

3. Сходство между видами проявляется на уровне поверхностных структур (результатов поведенческих процессов)и отражают сходство видов в экологии или связано с действием простых и общих правил.

4. Различия между видами проявляются в принципах организации, поддержания и динамики структур, отражая межвидовые различия в базовых характеристиках поведения, а именно степени социальной зависимости и социального влияния. Использование подобных характеристик позволяет свести воедино поведенческие проявления в различных аспектах социальной сферы и воссоздать видовой портрет, фоном которому служит меняющаяся в пределах вида или сходная между видами форма социальной организации.

5. Различия в экологии между видами недостаточно велики,-чтобы объяснить различия в принципах организации социальных систем песчанок, предполагая тем самым их относительно независимое от внешних условий развитие и заставляя искать причины различий в самой

социальной сфере.

6. Различия в степени социальной зависимости и социальном влиянии песчанок удается рассматривать как адаптацию к прессу социальной среды, через изменения в длительности эффекта последействия (Гольцман и др., 1981) (социальной памяти).

7. Видовые свойства, отражающие адаптацию к прессу социальной среды, определяют пределы изменчивости социальной организации, на форму которой воздействуют экологические факторы. Социальная организация таким образом является результатом конфликта между канализирующим эффектом видовых свойств и модифицирующим влиянием внешней среды. Отдельные признаки социальной организации при этом могут быть побочным эффектом проявления глубоких свойств поведения и не нести самостоятельной функциональной нагругки.

Список работ, опубликованных по теме лиссерташгк 1.Шилова С.А., Попов C.B., Чабовский A.B. Поведенческий аспект восстановления оптимальной плотности популяций грызунов // Тез. 3-ей конф. но поведению. М.:Наука. 1983. Т.2. С.255-257. 2.Чабовский A.B. Роль знакомства с территорией в пространственной организации поселений полуденных песчанок // 4-ый съезд ВТО. M., 19S6. Т.1. С.372-373.

З.Чабовский A.B. О динамике социальных связей в группе краснохвостых песчанок (Meriones lybicus) // Зоол. журн. 1988. Т.67, вып. 10. С. 1570-1576. 4.Чабовский A.B., Лапин В.А. Некоторые особенности социального поведения краснохвостых песчанок Meriones lybicus // Зоол. журн. 1989. Т.68, вып.4. С.95-101.

5.Чабовский A.B., Попов C.B. О репродуктивных стратегиях у краснохвостой песчанки (Meriones lybicus) // Зосл. журн. 1989. Т.68, вып.З. C.S9-1C6.

6.Попов C.B., Чабовский A.B., Шилова С.А., Щипанов H.A. Механизмы формирования щюстранственкэ-зтолопгческой структуры поселений полуденной песчанки в норме и при искусственном снижении численности// Фауна и экология грызунов. М.:Изд-во МГУ. 1989. Вып. 17. С.5-58.

7.Шилова С.А., Чабовский A.B., Попоз C.B., Шилов А.И. Попытка направленного воздействия на поведение полуденных песчанок б природе// Песчанки-важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Ташкент:Фап. 1989. С.153-154.

8.Чабовскпй A.B., Лапин В .А., Попов C.B. Сезонная динамика социальной организации краспохзостой песчанки (Meriones lybicus) //Зоол.журн. 1990. Т.69,вып.8. С.111-126.