Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительно-физиологическое исследование СНА ушастых и настоящих тюленей

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительно-физиологическое исследование СНА ушастых и настоящих тюленей"

Московский Государственный-1Университет им. М. В. Ломоносова Биологический Факультет

На правах рукописи УДК 612.821.7+599.745

Л ЯМИН

. Олег Ирикович

СРАВНИТЕЛЬНО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ СНА УШАСТЫХ И НАСТОЯЩИХ ТЮЛЕНЕЙ.

03.00.13 - физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 1994.

Работа выполнена в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова Российской Академии наук

(г. Москва)

Научный руководитель: кандидат биологических наук, Л.М. Мухаметов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор А.Ф. Изнак. кандидат биологических наук, Б. В. Попов.

Ведущая организация: Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН, г. Санкт-Петербург.

¿V/ • в

Защита состоится ^1/}) 1994 г. в^. часов <^?минут на заседании специализированного Ученого Совета Д. 053.05.35 по защите диссертаций биологического факультета Московского Государственного Университета им. М. В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Воробьевы Горы, Биофак МГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан ¿и^'-'.уЛ 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета.

Б.А. Умарова

- 1 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

г

Актуальность гены. Сравнительно-физиологическое направление' в исследовании сна остается одним из наиболее важных в изучении механизмов этого состояний. Особый интерес представляют исследования сна у животных, находящихся на разных ступенях эволюционного развития, а также у видов, крайне специализированных к конкретным экологическим условиям. Например, у дельфинов вследствие адаптации к водному образу жизни сформировалась совершенно необычная форма сна - однополушарный медленноволновый сон (МС) и претерпел существенные изменения парадоксальный сон (ПС).

Исследование сна у ластоногих интересно в связи с тем. что они являются теплокровными, дышащими атмосферным воздухом животными, которые живут и спят в двух средах - на суше и в воде. Кроме того, ластоногие встречаются во всех климатических зонах -от тропиков, где они спят в теплой воде, до антарктических и арктических районов, где они вынуждены спать в замерзающих морях. Можно ожидать, что в эволюции этой группы животных сформировались специальные физиологические и поведенческие механизмы, позволяющие им спать как на суше, так и в воде. В первую очередь. речь идет о необходимости сохранения контроля за положением тела во время сна в воде для обеспечения дыхания и, следовательно. о соотношении сна и движения. Во-вторых, о поддержании эффективной терморегуляции во время сна на суше и в воде, учитывая различные физические свойства этих сред, а также температурные условия, в которых обитают настоящие и ушастые тюлени (примерно, от -40 до +40 градусов по Цельсию). В-третьих, о протека-

нии ПС в воде.

Цель и задачи исследований. Цель работы состояла в сравнительно-физиологическом исследовании особенностей сна на суше и в воде у представителей двух семейств отряда ластоногих - ушастых и настоящих тюленей. Задачи исследования были следующими:

1. Исследовать особенности МС и ПС на суше и в воде у северных и южноафриканского морских котиков и у сивучей, принадлежащих к семейству ушастых тюленей, а также у гренландских тюленей, относящихся к семейству настоящих тюленей.

2. Дать количественную характеристику сна и бодрствования у перечисленных ластоногих во время сна на суше и в воде и распределение активности в течение суток.

3. Исследовать особенности формирования структуры сна у северных морских котиков и гренландских тюленей в постнатальном онтогенезе.

Научная новизна работы. Впервые электрофизиологическим методом исследован сон на суше и в воде у северных и южноафриканского морских котиков, у сивучей, а также у гренландских тюленей. Дана количественная харктеристика стадий сна и бодрствования у этих видов. Обнаружены значительные различия в организации сна на Суше и в воде у ушастых и настоящих тюленей, которые связаны с особенностями их экологии. У всех исследованных ушастых тюленей обнаруаена межполушарная асимметрия электрокортикограммы (ЭКоГ) во время МС. Впервые исследован сон у ластоногих на ранних этапах постнатального онтогенеза. Показано, что в онтогенезе у обоих видов происходят изменения структуры сна, характерные как для большинства исследованных видов наземных млекопитающих, так и свойственные только для данного вида и связанные с опреде-

ленным способом сна в воде.

Теоретическая и практическая значимость работы. Представленная работа относится к области фундаментальных нейрофизиологи-' ческих исследований. Полученные данные существенно дополняют сложившиеся представления об основных механизмах состояний сна и бодрствования (синхронизации медленноволновой электрической активности мозга в двух полушариях, соотношение сна и движения, сна и терморегуляции, природе ПС). Полученные результаты могут быть в дальнейшем использованы: 1) при разработке новых методов лечения расстройств сна; 2) в природоохранных мероприятиях, связанных с регулированием -численности ластоногих.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всесоюзной конференции "Актуальные вопросы физиологии и патологии сна" (Москва. 1985), на 9 Всесоюзном совещании "Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих" (Архангельск, 1986), на международном симпозиуме "Нейробиология цикла сон - бодрствование" (Тбилиси, 1986), на Всесоюзной конференции "Физиология морских животных" (Апатиты, 1989), на 10 Всесоюзном совещании "Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих" (Светлогорск, 1990), на 10 конгрессе Европейского общества исследователей сна (Страсбург, Франция. 1990), на 1 конгрессе Всемирной федерации обществ по изучению сна (Канны. Франция. 1991). на международной конференции "Сенсорные системы водных животных" (Москва, 1991). на 11 конгрессе Европейского общества исследователей сна (Хельсинки, Финляндия, 1992), на 12 конгрессе Европейского общества исследователей сна (Флоренция. Италия, 1994). Результаты неоднократно докладывались

на коллоквиумах группы поведения морских млекопитающих ИЭМЭЖ РАН. лаборатории эволюции сенсорных систем ИЭМЭЖ РАН и на межлабораторном семинаре ИЭМЭЖ РАН.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, методики, результатов работы в 4 главах, обсуждения результатов и выводов. Работа изложена на*^УЗ страницах машинописного текста и содержит гь рисунков. Н фотографий, .таблиц. Список цитируемой литературы включает русских и зарубежных названий.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Экспериментальные животные. Работа выполнена на следующих представителях отряда ластоногих:

1. Северные морские котики (Callorhlnus urslnus). Эксперименты выполнены на 18 северных морских котиках 4 возрастных групп: I группа - щенки в возрасте 10-20 дней (2 самца и 2 самки); II группа - щенки в возрасте 2-3 месяца (3 самца и 1 самка); III группа- молодые самцы (5 самцов в возрасте 2-3 года); IV группа - половозрелые самки: (5 самок в возрасте от 8 лет и старше).

2. Сивучи (Euinetopias jabatus). Исследования выполнены на двух щенках (самка и самец) в возрасте 4 и 5 месяцев.

3. Южноафриканские морские котики (Arctocephalus puslllus). Эксперименты проведены на одной взрослой самке.

4. ■ Гренландские тюлени (Pagophllus groenlandica). Исследования выполнены на 8 гренландских тюленях 3 возрастных групп: I группа - самец и самка в возрасте около 10 дней; II группа - са-

мец и самка в возрасте 1 месяца; II группа - 2 самца и 2 самки в возрасте 3-5 месяцев.

Операция по вживлению электродов. Операцию проводили под' хлоралозным наркозом при дозах 25-45 мг/кг, которые зависели от вида и возраста животных. ' Для регистрация ЭКоГ всем животным в симметричных участках Фронтальных, теменных и затылочных костей устанавливали стальные винты диаметром 1 мм. По несколько электродов. изготовленных из нихромовой проволоки в лаковой изоляции диаметром 0.3 мм. вводили в шейные мышцы для отведения электро-миограммы (ЭМГ) и в одну или в две орбиты для регистрации элект-роокулограммы (ЭОГ) одного или обоих глаз. Все электроды распаивали на контакты микроразъема и заливали акриловой пластмассой.

Условия экспериментов. Эксперименты на щенках северного морского котика I группы были выполнены на острове Беринга (Командорские острова). Регистрации проводили в течение 1-2 суток в вольере размером 2x2 метра, который располагался на земле под открытым небом. Эксперименты на кивотных II, III и IV групп проводили на Утришской морской станции ИЭМЗЖ РАН (г. Новороссийск) в вольере размером 3x3 метра, который находился в бассейне на открытом воздухе. Первоначально у всех котиков исследовали сон на суше (животные спали на помосте, который находился выше уровня воды или на дне бассейна). регистрацию проводили в течение 1-2 суток непрерывно, затем уровень воды в бассейне поднимали до 1.2 метра, помост убирали и исследовали сон в воде. Животных III—IV групп содержали на плаву от 1 до 13 суток. Регистрацию вели в течение 1-2 суток непрерывно, между которыми следовало несколько суток перерыва.

Эксперименты на сивучах проводили на Утришской морской стан-

ции. Первоначально в течение 3 и 4 дней исследовали сон на суше, после чего в течение 12 и 20 часов содержали щенков на плаву.

У южноафриканского котика был исследован сон только на суше. Регистрация проводилась в течение 2 суток.

Эксперименты на щенках гренландского тюленя I и II групп проводили в пос. Койда Архангельской области. Во время регистрации животные находились в сетевом вольере 2x2 метра, который располагался на снегу. Эксперименты на тюленях III группы выполнены на Утришской морской станции. Первоначально у всех животных в течение 1 суток исследовали сон на суше, затем в течение 1-13 суток - сон в воде. Так же как у котиков, регистрацию проводили в течение 1-2 суток подряд, между которыми были несколько суток перерыва.

Регистрация Физиологических параметров и обработка полиграмм. Во время суточных сеансов регистрации животные были сво-бодноподвижными, связь электродов и регистрирующей аппаратуры осуществляли антивибрационными кабелями необходимой длины. Регистрацию полиграмм проводили на электроэнцефалографах ЭЭГП-4 и "Медикор-8". Обработку полиграмм у котиков и сивучей проводили по эпохам. Длительность эпохи составляла 20 с. У гренландских тюленей полиграммы обрабатывали в реальном масштабе времени (изменения полиграмм длительностью в 5 с и менее игнорировали). У всех тюленей выделяли следующие рисунки ЭКоГ: стадия 1 - десинх-ронизация; стадия 2 - поверхностная синхронизация; стадия 3 -глубокая или дельта - синхронизация.

У.северных морских котиков всех 4 групп, сивучей, а также южноафриканского котика на основании наблюдений за поведением животных и анализа полиграмм были выделены 4 основных состояния:

активное бодрствование (АБ), спокойное бодрствование (СБ), МС и ПС. У гренландских тюленей было выделено еще одно состояние -дремота (Д).

АБ у всех животных характеризовалось высоким уровнем двигательной активности, десинхронизированной во всех отведениях ЭКоГ, высокой тонической и фазической активностью в ЭМГ, а также высокоамплитудными пиками в ЭОГ. 8 СБ основным рисунком ЭКоГ была также билатеральная десинхронизация, но у некоторых животных регистрировались вспышки ритмической активности, напоминавшей альфа-подобный ритм лабораторных животных. В этом состоянии ЭМГ была существенно ниже,, чем в АБ, а ЭОГ-пики регистрировались только во время приоткрываний глаз. Главной особенностью состояния Д у гренландских тюленей было наличие в ЭКоГ затылочных отделов обоих полушарий вспышек ритмической активности с частотой 4-8 гц. на которые могли накладываться медленные волны в тета- и дельта- диапазонах. В МС в одном или двух полушариях регистрировались медленные волны ЭКоГ. шейная ЭКГ была ниже, чем в СБ. а движения глаз, в основном, отсутствовали. Наконец. ПС характеризовался билатеральной десинхронизацией ЭКоГ, падением мышечного тонуса вплоть до полного его исчезновения, ■ быстрыми движениями глаз, подергиваниями лицевой мускулатуры, вибрисс, конечностей и всего тела.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Северные морские котики. Главной особенностью сна у котиков является межполушарная асимметрия ЭКоГ в МС. Это означает, что любая из стадий ЭКоГ - десинхронизация, поверхностная или глубо-

кая синхронизация - в одном полушарии может регистрироваться одновременно с любой из этих стадий в другом. Межполушарная асимметрия ЭКоГ чаще регистрировалась в начале эпизода, т.е. обычно возникала в результате запаздывания в развитии синхронизации в одном из полушарий. Состояние межполушарной асимметрии ЭКоГ в МС обратимо, например: глубокая синхронизация в правом полушарии может регистрироваться одновременно с десинхронизацией или поверхностной синхронизацией в левом и наоборот. Отведения ЭКоГ от большей части дорзальной поверхности коры у котиков показали, что межполушарная асимметрия не связана с локальными различиями рисунков ЭКоГ в разных точках коры, а свидетельствует о различных функциональных состояниях значительной части коры двух полушарий.

В цикле сон-бодрствование у котиков МС развивался, как правило, после периода СБ и переходил в ПС или обрывался пробуждением животного. Под циклом сна мы понимали интервал времени, состоявший из эпизодов поверхностного и глубокого МС хотя бы в одном из полушарий и одного, реже нескольких, следовавших за ними эпизодов ПС. .

Основные характеристики сна и"бодрствования у северных морских- котиков на суше представлены в таблице 1. Из таблицы следует, что с возрастом у котиков.увеличивается количество бодрствования и сокращается продолжительность МС и ПС. Обнаружены достоверные различия в количестве бодрствования и сна у молодых самцов и половозрелых самок (критерий Стьюдента, р<0.05), а так же между взрослыми животными (группа Ш-1У) и щенками I (р<0.01) и II (р<0.05) групп. Статистически значимые различия в количестве МС были обнаружены между взрослыми самками и животными' каждой из

Таблица 1. Основные характеристики сна и бодрствования у северных морских котиков.

ПАРАМЕТР

номер группы I II III IV 111+IV

количество животных

П=4 П=4 п=4 п=з П=7

Суммарная длительность /в % от времени суток/

бодрствования

52.7+2. а 59.5+3.3 66.0+2.9 80.3+1.5 72. 1+3. 2

сна 47.3+2. 9 40.5+3.3 24.0+2.9 19. 7+1.5 27.9+3.3

медленноволнового сна

34. 2+2.6 33.4+2.9 28.9+2. 9 16.6+1.6 23.7+3.0

парадоксального сна

13.1+0.6 7.1+0.5 5.1+0.8 3.1+0. 1 4. 2+0. 6

Длительность /в мин /

цикла сна

21.7+1.0 22.9+1.0 22. 8+0. 8 22.6+2.8 22.7+1.2

эпизода ПС

5.5+0.2 3.6+0.1 3. 6+0.4 3.1+0.6 3. 4+0. 3

Количество циклов сна в сутки

22.3+1.3 19.8+1.4 14.3+1.5 10.0+0.6 12.4+1.2

Количество эпизодов ПС в сутки

31.8+2.6 27.3+1.9 20.3+1.9 14.7+2.2 18.0+0.7

остальных групп (р<0.05). а также щенками I группы и взрослыми животными (р<0.05). Количество ПС достоверно различалось у щенков I и II групп (р<0.001), а также у щенков II группы и взрослых животных (р<0.01). Различия в количестве ПС у молодых самцов и половозрелых самок оказались статистически не значимыми. Сокращение количества ПС у котиков в первые 2-3 месяца жизни происходит, главным образом, за счет уменьшения длительности эпизодов ПС и в меньшей степени - за счет уменьшения количества эпизодов ПС в сутки. Длительность эпизода ПС практически не различалась у котиков II—IV групп, а длительность цикла сна - у котиков всех 4 групп.

Распределения сна и бодрствования в течение суток зависело от возраста котиков. У щенков I группы АБ, СБ и МС были примерно поровну распределены между светлым (с 7.00 до 19.00) и темным (с 19.00 до 7.00) временем суток. ПС было несколько больше ночью (01% от суточного количества). У щенков II группы большая часть АБ приходилась уже на дневное время (64%), а МС и ПС, наоборот, на ночной период. МС и ПС у взрослых животных приходился, в основном, на ночное время (соответственно, 70% и 78% от суточного количества данной стадии), а СБ было распределено равномерно.

■ Межлолушарная асимметрия ЭКоГ в МС на суше практически отсутствовала у щенков I группы 15.5+1.0 % от всего МС, п=4), составляла в среднем 24.7+4.15? у щенков И. группы (п=4), 44.7+8.8% у молодых самцов (п-5) и 26.6+8.4% у половозрелых самок (п=4). Наибольшее количество МС с межполушарной асимметрией ЭКоГ у котиков II-IV групп было представлено эпизодами, в которых поверхностная синхронизация в одном полушарии сочеталась с десинхрони-зьцией или глубокой синхронизацией в другом. Эпизоды с наиболее

контрастным вариантом асимметрии - сочетанием в полушариях де-синхронизации и глубокой синхронизации, - регистрировались во время сна на суше крайне редко. Наряду с этим, значительное количество МС у котиков было представлено эпизодами с билатеральным дельта-сном: в среднем 29.1+4.1% (п=9) от всего МС у котиков П1-1У и 36.6+5.4% (п=4) у щенков II группы. В разных суточных сеансах количество МС в правом и левом полушарии у одного и того же котика могло различаться, но при усреднении по нескольким суточным сеансам, а также при усреднении по всем животным одной и той же группы, различий в количестве МС в левом и правом полушариях обнаружено не было..

Особенности сна в воде у котиков были исследованы у 6 животных Ш-1У групп и 3 щенков II группы. АБ з воде у всех котиков характеризовалось интенсивным плаванием и нырянием, но большую часть времени животные занимались уходом за шерстью. К СБ относили эпизоды, во время которых котики спокойно лежпта на поверхности воды на животе или на боку. МС у котиков протекал всегда на поверхности воды. Чаще котики спали на боку, держа одну переднюю и обе задние ласты над водой и совершая при этом гребко-вые движения второй передней ластой. Голова находилась над водой на протяжении большей части МС и опускалась под воду только во время эпизодов билатерального дельта-сна и в ПС. Значительно реже котики спали в воде на боку, опустив в воду все четыре ласты, или на животе. ПС в воде был представлен несколькими короткими эпизодами длительностью до нескольких десятков секунд и укладывался в одну дыхательную паузу. Во время эпизодов ПС голова погружалась под воду, что сопровождалось падением тонуса ЭМГ. Гребки в ПС не регистрировались!

В первые сутки записи на плаву количество МС у котиков Ш-ТУ групп сократилось в среднем почти в 2.5 раза по сравнению с количеством МС на суше. Одновременно возросла продолжительность АБ. В последующие сутки количество МС постепенно возрастало, но в среднем оставалось меньше, чем на суше. ПС за весь период записи в воде практически отсутствовал. У всех котиков Ш~1\г групп количество межполушарной асимметрии ЭКоГ во время МС в воде было значительно больше, чем во время сна на суше.

Щенки И группы спали в воде только на боку. В течение.суток записи в воде МС я ПС у них было значительно меньше, чем на суше. Также как и у котиков Ш-1У групп, у щенков II группы межполушарной асимметрии ЭКоГ в МС в воде было больше, чем на суше. К концу суточного сеанса в воде щенки спали меньше, больше плавали и сильно дрожали. Следовательно, щенки северного морского котика в возрасте 2-3 месяца ещё не могут продолжительное время находиться и спать в воде.

У котиков П-1У групп во время сна в воде обнаружена корреляция межполушарной асимметрии ЭКоГ в МС с позой сна. Так, если котик спал в воде' на правом боку, то развитие синхронизации всегда запаздывало в левом полушарии и наоборот. Во время сна в такой позе гребковые движения совершает только одна передняя ласта. Частота гребковых движения сокращалась по мере углубления МС и уменьшения контрастности межполушарной асимметрии ЭКоГ. В некоторых эпизодах МС как на суше, так и в воде запаздывание в развитии синхронизации в одном из полушарий коррелировало с при-открыванием контралатерального глаза.

У котиков всех 4 групп дыхание во время СБ и МС было частым и регулярным, т. е. дыхательные паузы длительностью более 20 се-

кунд практически отсутствовали. Различия в длительности дыхательной паузы в состояниях СБ. МС и ПС на суше были обнаружены только у щенков I группы (урежение при переходе к МС и учащение в ПС). Различие в нерегулярности дыхания в СБ. МС и ПС в наименьшей степени было выражено у щенков I группы. У котиков П-1У групп наибольшая вариабельность дыхания регистрировалась в ПС. С возрастом у котиков увеличивается средняя длительность дыхательной паузы в обеих фазах сна и в СБ.

У северных морских котиков в СБ. МС и ПС хорошо выражена дыхательная аритмия сердечных сокращений. В ПС на дыхательную аритмию'пульса накладывались аритмические изменения пульса, связанные с фазическими компонентами ПС. В целом, для котиков всех 4 групп характерна тенденция-к снижении средней-частоты сердечных сокращений при переходе от СБ к МС и ПС. Вариабельность частоты сердечных сокращений У котиков всех групп была наибольшей в ПС и не различалась в СБ и МС. С возрастом средняя частота сердечных сокращений е каждом из состояний урежалась.

Сивучи. У обоих сивучей, так же как и у северных морских котиков. во время НС регистрировались эпизоды с хорошо выраженной межполушарной асимметрией ЭКоГ. У сивуча N 2 были зарегистрированы все варианты межполушарной асимметрии. У сивуча II 1 эпизоды с наиболее контрастным типом асимметрии - унилатеральным глубоким МС, отсутствовали.

В среднем на бодрствование у двух сивучей приходилось 75.2t3.0%, на МС - 18.3+3. 0% и на ПС - 6.5+0.4% от времени суток. Всего за сутки регистрировалось от 8 до 14 циклов сна. Средняя длительность цикла составляла 25.5+1.1 минут. Длитель-

ность эпизода ПС варьировала от 40 секунд до 17 минут и в среднем равнялась 5.5+1.1 мин. В большинстве циклов сна ПС был представлен 1 эпизодом.

В дневное время у сивучей регистрировалось в среднем только 39% всего МС и 33% всего ПС. АБ было несколько больше днем (59% от суточного количества), а СБ было распределено практически равномерно.

У сивуча N 1 во время сна на суше на все варианты МС с меж-полушарной асимметрией ЭКоГ приходилось в разных суточных сеансах от 3 до 10% от всего МС (в среднем 6;6+1.9%. п=3), у сивуча N 2 - значительно.больше: 21-32% (24.5+4.4%, п=4). В воде спал только сивуч N 2. Всего за 12 часов записи было зарегистрировано около 1.5 часов МС. причем доля МС с межполушарной асимметрией ЭКоГ возросла до 86% от всего МС. В основном, это были эпизоды унилатерального поверхностного и унилатерального глубокого сна -соответственно, 57% и 25% от всего МС. Значительно уменьшилось количество эпизодов с билатеральным поверхностным и глубоким МС - только 4% от всего МС.

МС у сивуча N 2 в воде протекал на фоне практически не прекращающейся двигательной активности-. Сделав несколько вдохов подряд, он опускал голову под воду, погружался и медленно плыл под водой у самой поверхности. При всплытии к поверхности воды и во время вдохов (обычно 1-3 вдоха подряд) уровень синхронизации ЭКоГ чаще всего снижался, но полного пробуждения не происходило. Какой-либо связи между характером двигательной активности и межполушарной асимметрией ЭКоГ обнаружено не было.

У сивучей во время АБ. .СБ и МС на суше дыхательные паузы редко превышали 20 с. У обоих животных на суше обнаружено ста-

тистически значимое возрастание средней длительности дыхательной паузы при переходе от СБ к МС (р<0.01). В ПС на суше 'длительность дыхательной паузы варьировала от 3 до 85 секунд, а дисперсии средних в этом состоянии были значительно больше, чем в МС и СБ (р<0.01). Во время МС в воде у сивуча N 2 дыхательные паузы при погружении достигали 110 секунд.

Электрокардиограмму удалось зарегистрировать только у сивуча N 1 и только во время сна на суше. Средняя частота сердечных сокращений в СБ, МС и ПС у этого животного не различалась. Вариабельность частоты сердечных сокращений была наибольшей в ПС (р< 0.01) и не различалась в СБ и МС.

Южноафриканский котик. У-южноафриканского котика сон был исследован только на суше. В НС, также как у северных морских• котиков и сивучей, были.зарегистрированы эпизоды с хорошо выраженной межлолушарной асимметрией ЭКоГ, а в остальных состояниях рисунки ЭКоГ были билатерально симметричными. ПС развивался всегда после продолжительного эпизода МС.

У южноафриканского котика в 2 суточных сеансах в среднем 68.0+3.от времени суток приходилось на бодрствование, 27.4+2.1% - на МС и 4.6+0.9% - на ПС. В 2 сутках.было зарегистрировано 8 и 12 циклов сна длительностью от 20 до 43 минут (в среднем 29.8+3.9 мин). В каждом из 20 циклов сна ПС был представлен 1 эпизодом.

Наибольшее количество сна у исследованного котика приходилось на ночное время. В этот период было зарегистрировано 693! всего МС и 82% всего ПС. АБ и СБ было несколько больше в дневное время:, соответственно, 64% от всего АБ и 61% от всего СБ.

Специальный анализ показал, что количество межполушарной асимметрии ЭКоГ в МС у исследованного котика при регистрации от Фронто-окципитальных и фронто-париетальных отделов практически не различалось (в среднем по 2 суточным сеансам, соответственно, 27.3+2.1% и 24.8+2.0% от всего МС, зарегистрированного в каждой из пар отведений). В наибольшей степени в обеих парах отведений были представлены эпизоды с сочетанием поверхностной синхронизации в одном полушарии и десинхронизации (12.5% от всего МС во фронто-окципитальном отведении и 12.8% во фронто-париетальном) или глубокой синхронизации в другом (26.5% и 27.0%, соответс-• твенно).

Наблюдения показали, что в некоторых эпизодах сна развитие межполушарной асимметрии ЭКоГ в начале ИС было связано с приотк-рыванием одного глаза. В таких случаях полушарие, контралате-ральное приоткрывавшемуся глазу, находилось в более активированном состоянии. Один глаз у котика мог также приоткрываться во время билатеральной поверхностной синхронизации ЭКоГ, но оба глаза всегда были закрыты при билатеральном дельта-сне.

У южноафриканского котика во время СБ и МС на суше длительность дыхательных пауз редко превышала 20 с и составляла соответственно 18.3+0.3 с (п-140) и 11.5+0.2 с (п=105). Средние значения и дисперсии средних в этих состояниях различались с р<0.01. В ПС регистрировались задержки дыхания длительностью до 60 с. Средняя длительность дыхательной паузы в ПС составляла 17.1+2.1 с (п«43).

Во всех 5 проанализированных циклах сна у южноафриканского, котика частота сердечных сокращений уменьшалась при переходе от СБ (78.0+1.9 сокращений в минуту) к МС (72.7+0.5) и затем воз-

- 17 - .

растала в ПС (76.8+0.6). Дисперсии средних значений не различались в СБ и МС и статистически значимо возрастали при переходе к ПС (р<0. 01).

Гренландские тюлени. Медленные волны ЭКоГ у гренландских тюленей развивались всегда билатерально симметрично. Одна из особенностей цикла сна у гренландских тюленей заключалась в том. что ПС у них. как правило, состоял из нескольких коротких эпизодов (от 1 до 9), следовавших друг за другом с небольшими интервалами времени. Такая серия эпизодов ПС регистрировалась после продолжительного периода МС. Каждый эпизод ПС в серии завершался кратковременным пробуждением животного, а следующий развивался обычно после короткого эпизода МС (иногда длительностью в несколько секунд). Под циклом сна у тюленей мы понимали интервал времени от начала МС, состоявшего из поверхностной и глубокой стадий, до окончания последнего из серии эпизодов ПС.

Основные характеристики сна и бодрствования у гренландских тюленей на суше представлены в таблице 2. Как следует из таблицы. с возрастом у гренландских тюленей увеличивается количество АБ и особенно СБ. Д у щенков II группы занимала в 3.5 раза меньше времени, чем у бельков (р<0.001), и отсутствовала у молодых животных. Среднее количество поверхностного МС у тюленей I-III групп не различалось, а количество глубокого сна с возрастом сокращалось. Количество ПС у тюленей I и II.групп было практически одинаковым, а различия в средней длительности эпизода ПС и их числе в суточном сеансе при данных объемах выборок оказались статистически не значимыми. У тюленей III группы на ПС приходилось в среднем в 2.5 раза меньше времени, чем у бельков. Сокра-

Таблица 2. Основные характеристики сна и бодрствования у гренландских тюленей.

ПАРАМЕТР

номер группы I II III

количество животных п=4 п=4 п-4

Суммарная длительность /в % от времени суток/

активного бодрствования 21.0+7.0 25.8+3.9

спокойного бодрствования 27.0+3.0 38.1+5.7

дремоты 7.7+0.4 2.0+0.5 поверхностного

медленноволнового сна 15.0+3.2 13.0+2.4 глубокого

медленноволнового сна 21.2+2.6 13.8+2.3

парадоксального сна 8.0+1.4 7.4+1.2 Длительность /в мин /

цикла сна 18.8+2.6 17.5+1.4

эпизода ПС ' 1.7+0.2 2.1+0.2 Количество циклов сна

в сутки . 25+ 4 23+ 3 Количество эпизодов

ПС в сутки 65+15 52+ 2

29. 7+6.8 45.7+7. 2

13.0+2.3

8. 4+2.5 3. 2+0.5

16.0+1.1 1. 1+0.1

14+ 3

40+ 6

щение общей длительности ПС у тюленей III группы произошло как за счет сокращения длительности эпизода ПС (различия между животными II и III группы достоверны с р<0.001). "так и уменьшения числа эпизодов ПС в суточном сеансе (р<0.01). Всего за сутки у щенков I и II групп регистрировалось от 17 до 33 циклов сна, у тюленей III группы меньше: от 9 до 22. Средняя длительность цикла сна с возрастом несколько сокращалась, а число циклов в сутки уменьшалось.

Наибольшее количество сна у щенков 1-Н групп приходилось на ночное время (60% всего МС и 7155 всего ПС). ДБ было больше днем. СБ было распределено между дневным и ночным периодами равномерно.

В воде тюлени спали на поверхности воды, в-толще воды и на дне бассейна. Во время МС они располагались у поверхности воды в положении "на животе" или "на спине" или погружались после каждого вдоха под воду на время до 3 минут. С развитием ПС тюлени всегда погружались под воду и даже ложились на дно бассейна. В МС гребковые движения чаще всего отсутствовали, но регистрировались при пробуждении животных для всплытия к поверхности воды или при изменении позы сна. Дыхательные акты, не связанные с движениями туловища (например, приподнимание ноздрей на водой) пробуждения не вызывали. Реже гребковая активность сохранялась в МС в виде синхронных движений обеих задних или передних ласт, но она никогда не регистрировалась в ПС.

В первые сутки записи в воде у 3 из 4 тюленей III группы произошло значительное сокращение МС и особенно ПС и резко возросло количество бодрствования по сравнению с записью на суше. В последующие сутки продолжительность МС и в меньшей степени ПС

постепенно увеличивалась. Какие-либо различия в количестве бодрствования. MC и ПС на суше и в воде отсутствовали у самого старшего из тюленей (соответственно, 79.6 и 79.7%, 18.6 и 18.6% и 1.8 и 1.1% от времени суток).

Рисунок дыхания у гренландских тюленей зависел от фазы сна и бодрствования. Дыхание было частым и регулярным в АБ и СБ (дыхательные паузы более 20 секунд регистрировались только в воде при нырянии). При переходе от СБ к MC дыхание становилось прерывистым - задержки дыхания длительностью до 3 мин чередовались с периодами гипервентиляции. Средняя длительность задержки дыхания в MC составляла 41+5 с у щенков I группы и 78+10 с у щенков II группы (сон на снегу) и 58.0+16.2 с у тюленей III группы (сон на суше). В ПС дыхание становилось еще более нерегулярным. Так, у животных II-III групп, соответственно, 5755 и 64% всех эпизодов ПС протекали на одной дыхательной паузе, которая в большинстве случаев начиналась еще до окончания предшествующего эпизода MC. В остальных эпизодах ПС, как правило, наиболее продолжительных, вдохи были редкими и поверхностными.

Дыхательная аритмия сердечных сокращений у тюленей была хорошо выражена во всех состояниях. В воде у животных III группы урежение пульса развивалось во всех состояниях всегда одновременно с погружением головы под воду: У щенков I-II групп, спавших на снегу, и животных III группы, спавших на суше, частота сердечных сокращений уменьшалась при переходе от бодрствования к MC и ПС.

- 21 -ВЫВОДЫ.

1. Исследовали сон на суше и в воде у северных и южноафриканского морских котиков, сивучей и гренландских тюленей разного возраста и пола. У всех животных были идентифицированы состояния активного и спокойного бодрствования, медленноволнового и парадоксального сна.

2. Главная особенность сна у исследованных ушастых тюленей -северных и южноафриканского морских котиков, а также сивучей. -состоит в межполушарной асимметрия ЭКоГ в МС. которая напоминает однополушарный сон у дельфинов. У гренландских тюленей медленные волны ЭКоГ в двух полушариях мозга всегда развивались билатерально симметрично.

3. Межполушарная асимметрия ЭКоГ в МС на суше у котиков и сивучей была представлена преимущественно эпизодами, в которых поверхностная синхронизация в одном полушарии сочеталась с де-синхронизацией или глубокой синхронизацией в другом. Эпизода унилатерального глубокого МС во время сна на суше практически отсутствовали. В отличие от дельфинов, значительная часть МС у котиков и сивучей приходилась на билатеральный дельта-сон.

4. Ушастые тюлени спят на .поверхности воды, хотя сивучи могут и погружаться под воду. У котиков и сивучей в МС гребковая активность сохраняется. Межполушарная асимметрия ЭКоГ во время ' МС в воде у котиков коррелирует с гребковыми движениями только одной передней ласты, которые связаны с поддержанием позы сна. Гренландские тюлени могут спать как на поверхности воды, так и под водой. При этом они задерживают дыхание и остаются неподвижными, но должны пробуждаться каждый раз для всплытия к поверх-

ности воды для вдоха. Эпизоды ПС у котиков и тюленей в воде укладывались в одну дыхательную паузу. Гребковая активность в этой стадии сна отсутствовала.

5. Сон в воде у котиков и сивучей характеризовался большим количеством и контрастностью эпизодов с межполушарной асимметрии ЭКоГ в МС и меньшей продолжительностью ПС. У гренландских тюленей различия в количестве ПС на суше и в воде не были столь значительными и определялись, по-видимому, степенью адаптированнос-ти животных к данной среде.

6. Щенки северного морского котика и гренландского тюленя рождаются со сформировавшимися механизмами генерации МС и ПС. В постнатальном онтогенезе у котиков и тюленей формируется бимодальный рисунок активности в течение суток, возрастает количества бодрствования, сокращается продолжительность МС и ПС. а также уменьшается количество циклов сна. В онтогенезе у обоих видов происходят также изменения структуры сна, характерные только для данного вида. Так. у северных морских котиков увеличивается доля МС с межполушарной асимметрией ЭКоГ, а у гренландских тюленей возрастает длительность дыхательных пауз и нерегулярность дыхания в МС и ПС.

7. У всех исследованных ластоногих, за исключением новорожденных щенков северного морского котика и гренландского тюленя, были обнаружены выраженные циркадные колебания представленности сна и * бодрствования, наибольшее количество сна приходилось на ночное время, а также на вторую половину дня.

8. У котиков и сивучей как во время сна на суше, так и в воде дыхание 8 целом было регулярным. Для гренландских тюленей характерен прерывистый характер дыхания с чередованием дыхательных

пауз и периодов гипервентиляции. У всех ластоногих нерегулярность сердечных сокращений была наибольшей в ПС.

9. Можно предположить, что нежполушарная асимметрия ЭКоГ в МС у исследованных ушастых тюленей сформировалась в эволюции в связи с необходимостью спать в воде и связана с сохранением двигательной активности в этой фазе сна. Такой способ сна определяется особенностями дыхания и терморегуляции этих животных. :С другой стороны, способность настоящих тюленей задерживать дыхание на несколько минут и спать в промежутках между дыхательными актами под водой сформировалась в связи с обитанием в замерзающих водоемах и необходимостью спать подо льдом. Следовательно, становление структуры сна в эволюции ушастых и настоящих тюленей происходило как часть общебиологической адаптации к полуводному образу жизни в условиях низких (настоящие тюлени) и умеренных (ушастые тюлени) температур воздуха и воды.

- 24 -

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Мухаметов Л.М., ЛяминО.И.. Полякова И.Г. Межполушарная асимметрия ЭКоГ во время медленноволнового сна у северных морских котиков //Докл. АН СССР. 1983. Т. 273. No. 5. С. 1264 -1267.

2. Мухаметов Л.М., Лямин О.И.. Полякова И.Г. Сон и бодрствование у северных морских котиков // Ж. высш. нервн. деят. 1984; Т. 34. N0. 3. С. 465-471.

3. Лямин 0.И. Функциональное значение межполушарной асимметрии ЭЭГ во время медленноволнового сна у северных морских котиков// Актуальные вопросы физиологии и патологии сна/ Тезисы всесоюзной научной коференции. Москва 1985. С. 46-48.

4. Mukiiametov L.M., Lyamln о. I.. Polyakova I.G. Interhemlspheric asynchrony of the sleep EEG m northern fur-seals// Experlentla 1985. V. 41. P. 1034 - 1035.

5. Лямин О.И.. Мухаметов Л.М., Полякова И.Г. Особенности сна в воде у северных морских котиков// К. выси, нервн. деят. 1986. Т. 36. No. 6. С. 1039 - 1044.

6. Лямин 0. И. Электрофизиологическое исследование сна у северных морских котиков различных возрастных групп//Морские млекопитающие/Тезисы докладов IX всесоюзного совещания по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. Архангельск 1986. С. 255-257.

7. Лямин O.K., Мухортова О.Д. Искусственное выкармливание щенков северного морского котика в первые месяцы после рождения// Морские млекопитающие/ Тезисы докладов IX всесоюзного совещания по изучению, охране и рациональному использованию морс-

- 25 -

ких млекопитающих. Архангельск 1986. С. 255.

8. Мухаметов Л. М.. Супин А. Я., Лямин О.И., Полякова'И. Г. Сон некоторых ластоногих// Электрофизиология сенсорных систем морских млекопитающих. Москва: Наука. 1986. С. 171 - 187.

9. Лямин О.И. Становление в онтогенезе северных морских котиков межполушарной асимметрии ЭЭГ во время медленноволнового сна//Ж. высш. нервн. деят. 1987. Т. 37, No. 1. С. 157 -159.

10. Mukhametov L.M., Supin A. Y., Lyamln O.I. Interhemlspherlc asymmetry of the EEG during sleep In marine mammals// Neurobiology of sleep-wakefulness cycle/Ed. T.N. Onianl.' Tbllisl:Metsnlereba. 1988. P. 147 - 159.

11. Лямин 0.И., Олексенко А.И.. Полякова И.Г. Сон и бодрствование у щенков гренландского тюленя// Ж. высш. нервн. деят. 1989. Т. 39., No. 6. С. 1061 -1069.

12. Лямин О.И. Сон. и бодрствование у щенков гренландского тюленя// Физиология морских животных/ Тезисы докладов всесоюзной конференции. Апатиты 1989. С. 98.

13. Лямин О.И., Четырбок И. С. Межполушарная .асимметрия электрокортикограммы в медленноволновом сне у щенков сивучей// Физиология морских животных/Тезисы докладов всесоюзной конференции. Апатиты 1989. С. 99.

14. Лямин 0. И. Сравнительная характеристика сна ушастых и настоящих тюленей// Морские млекопитающие/ Тезисы докладов X всесоюзного совещания по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих. Москва 1990. С. 178-179.

15. Lyamln 0.1. Sleep In Plnnlpeds//Sleep research/Ed. M.Chase et al. Los Angeles, CA:BIS/BRI, UCLA. 1991. V. 20, P. 224.

16. Lyamln O.I. Twenty-four hours pattern of sleep and wakefulness In some plnnlpeds//J. Sleep Res. 1992. V. 1. Suppl. 1. P. 138.

17. Lyamln O.I., Mukhametov L.M.. Ontogenesis of sleep In northern fur seal and harp seal//J. Sleep Res. 1992. V. 1. Suppl. 1. P. 139.

18. Lyamln O.U.. ChetyrboK I.S. Unilateral EEG activation during sleep in the Cape fur seal, Arctocephalus puslllus//Neurosc. Lett. 1992. V. 143. P. 263-266.

19. Lyamln 0.1., Oleksenko A.I., Polyakova I.G.. Sleep In the harp seal (Pagophllus groenlandlca). Peculiarities of sleep In pups during the first month of their llves//J. Sleep Res. 1993. V. 2, P. 163-169.

20. Lyamln 0.1. Sleep In the harp seal (Pagophllus groenlandlca). Comparlslon of sleep on land and In water// J. Sleep Res. 1993. V. 2. P. 170-174.