Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология ушастой и болотной сов во внегнездовой период в Европейской части России

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экология ушастой и болотной сов во внегнездовой период в Европейской части России"

На правах рукописи

ги

Макарова Татьяна Владимировна

ЭКОЛОГИЯ УШАСТОЙ И БОЛОТНОЙ СОВ ВО ВНЕГНЕЗДОВОИ ПЕРИОД В ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

03.02.08 - экология. Биология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 3 НОЯ 2014

005554822

Москва - 2014

005554822

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии института биологии и химии федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Московский педагогический государственный университет».

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Галушин Владимир Михайлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Калякин Михаил Владимирович Научно-исследовательский Зоологический музей Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, директор музея

доктор биологических наук, профессор Шепель Александр Иванович

ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет», кафедра зоологии позвоночных и экологии, профессор кафедры

Ведущая организация: ФГБУН Институт проблем экологии и

эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук

Защита состоится « 22 » декабря 2014 г. в 17-00 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.154.20 при ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет» по адресу 129164, Москва, ул. Кибальчича, д.6, корпус 3, институт биологии и химии, ауд. 304 Факс / тел.: (495) 683-16-34

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет» по адресу: 119991, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1, а также на официальном сайте ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет» www.mpgu.edu.

Автореферат разослан « ■¿С » октября 2014 г.

Ученый секретарь . ---

диссертационного совета Шаталова Светлана Петровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Внегнездовой период годового цикла является одним из наиболее сложных периодов для птиц, в первую очередь, зимующих в умеренных и высоких широтах, по крайней мере, с точки зрения действия абиотических факторов и состояния кормовой базы (Михеев, 1994; Newton, 1998). В связи с этим, несомненна актуальность выявления или уточнения факторов, влияющих на птиц в этот период, а также детальных исследований адаптации разных видов к ухудшению условий среды. Анализ годовых циклов хищных птиц и сов остается пока мало изученными. Интересными объектами для исследований являются ушастая (Asió otits) и болотная (Asió flammeus) совы, т.к. это близкородственные виды, во многих регионах обитающие симпатрично. Однако работ, посвященных анализу видовых особенностей экологии этих сов во внегнездовой период, очень мало, и они весьма разрознены. В настоящем исследовании ушастая сова была выбрана основным объектом изучения, а болотная сова - дополнительным, что связано с различиями в численности этих видов в Европейской части России вне периода гнездования.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - выявить и проанализировать особенности экологии ушастой и болотной сов во внегнездовой период в Европейской части России. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1) определить временные и географические границы внегнездового периода исследуемых видов сов в Европейской части России;

2) выявить закономерности динамики численности ушастых сов в зимний период и факторы, на нее влияющие;

3) охарактеризовать особенности локального распределения ушастых сов на местах зимних скоплений;

4) проанализировать спектры питания ушастых сов в зимний период и их изменения в связи с абиотическими условиями и биотическими ресурсами;

5) сравнить на основе собственных и литературных материалов различные адаптации ушастой и болотных сов во внегнездовой период в Европейской части России.

Научная новизна. Впервые проведен сравнительный анализ особенностей экологии ушастой и болотной сов во внегнездовой период в Европейской части России. Уточнены границы области зимнего пребывания двух видов, выявлены северные границы одиночных и групповых зимовок ушастых сов. Определены сроки начала и окончания внегнездового периода у обоих видов и их взаимосвязь с состоянием кормовой базы и погодными факторами. На основе многолетних наблюдений установлены закономерности межгодовой и внутрисезонной динамики численности и изменчивости спектра питания

ушастых сов на местах зимовок. Проведен комплексный анализ воздействия абиотических факторов и биотических ресурсов на изучаемые параметры. Впервые представлены материалы по размещению ушастых сов на местах групповых зимовок в северной и южной частях зимнего ареала в Европейской части России.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования расширяют представления о разнообразии адаптации птиц (на примере сов) к изменениям факторов окружающей среды, зимовке в северных широтах и о взаимосвязи численности хищников от обилия и доступности жертв. Полученные материалы могут способствовать разработке природоохранных мер для восстановления и поддержания численности хищных птиц в природе, а также могут быть использованы при преподавании курсов зоологии позвоночных, экологии и географии животных в высших учебных заведениях.

Апробация работы. Материалы исследования были представлены на XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010); на конференции Московского общества испытателей природы (Москва, 2010); на I Международной конференции по изучению, мониторингу и охране ушастой совы (Сербия, Кикинда, 2011); на XV Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2011); на VII конференции по хищным птицам Северной Евразии (Украина, Кривой Рог, 2012); на Совещании по кольцеванию ушастой совы (Латвия, 2012); на ежегодных научных конференциях МПГУ (2006-2008, 2013).

Положения, выносимые на защиту:

1) временные границы внегнездового периода у ушастой и болотной сов в разной степени связаны с обилием основного вида жертв и погодными условиями;

2) географические границы групповых дневок ушастой совы в зимний период в Европейской части России располагаются существенно севернее, чем болотной совы;

3) межгодовая динамика численности ушастых сов в зимних скоплениях на северном пределе зимовочного ареала определяется общим обилием жертв в природе, а внутрисезонная динамика, прежде всего, связана с изменением доступности жертв из-за погодных условий;

4) общая численность ушастых сов на месте зимовки также может быть связана с типом и количеством доступных деревьев. В зимний период на месте дневки ушастые совы в качестве присад чаще выбирают места на хвойных деревьях, обеспечивающие им лучшую защиту от потенциальных негативных воздействий;

5) в Европейской части России недостаток видов-двойников обыкновенной полевки в зимнем рационе ушастых сов приводит к замещению их лесными и домовыми мышами, а также птицами, что, вероятно, связано с особенностями поведения этих видов жертв.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе две статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Личный вклад автора. Автором лично осуществлен сбор, обработка и анализ фактического материала. Написание текста диссертации осуществлялось автором по плану, согласованному с научным руководителем.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 178 страницах и состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. В работе приведено 30 рисунков, 26 таблиц. Список использованной литературы содержит 264 источника, в том числе 117 на иностранных языках. Благодарности

Я глубоко признательна В.М. Галушину за руководство исследованием и A.B. Шарикову за всестороннее участие на всех этапах работы. Выражаю благодарность директору заказника «Журавлиная Родина» О.С. Гринченко за возможность проведения исследований. Благодарю Л.В. Маловичко за помощь в организации исследований на территории Ставропольского края. Большое спасибо Д.А. Шитикову за помощь и ценные советы при подготовке рукописи. Также благодарю Е.М. Барышникову, Е.В. Ганову, P.A. Захарова, М.Н. Иванова, Л.Д. Никитину, Т.В. Свиридову, В.Н. Федосова за помощь на разных этапах работы. Я признательна участникам Программы «Птицы Москвы и Подмосковья» за возможность использовать результаты наблюдений сов в Москве, а также студентам и аспирантам МПГУ за помощь в сборе материалов. Я также признательна сотрудникам кафедры зоологии и экологии МПГУ, и лично заведующему кафедрой И.А. Жигареву, за оказанное содействие на всех этапах работы. Я благодарна [В.М. Константинову! за его плодотворные идеи на начальном этапе исследования. И, конечно, благодарю мою семью и друзей за моральную поддержку.

Глава 1. Обзор литературы В главе представлен обзор литературы, посвященной распространению и характеру пребывания ушастой и болотной сов в разных регионах во внегнездовой период, структуре годового цикла сов, размерам зимних агрегаций, динамике численности, размещению сов на дневках, спектру питания и факторам гибели сов в период послегнездовых перемещений.

Глава 2. Материалы и методы Исследование проводилось в 2001-2013 гг. в трех регионах Европейской части России (материалы до 2005 г. предоставлены A.B. Шариковым). В Москве и Московской области (стационар «Апсаревское урочище»; стационар «Малинки») были собраны материалы, касающихся после- и предгнездового периодов годового цикла ушастой и болотной сов и

зимней экологии ушастой совы. В пяти населенных пунктах Ставропольского края в 20102013 гг. был собран материал по совам в южной части их зимнего ареала в Европейской России.

Исследование в Москве включало поиск и мониторинг мест зимних скоплений ушастых сов, а также анализ сведений о встречах ушастых и болотных сов в городе во внегнездовой период. В Ставропольском крае проводили учеты численности и распределения сов на местах дневного пребывания. Для выявления предпочтений по высоте и расстоянию до ствола отмечали относительное положение птиц, для чего визуально выделяли в кроне три яруса (считая от вершины), а на ветви - три зоны (ширина зоны для елей, сосен и лиственных деревьев - 80 см, для туй - 40 см).

Зимнее питание ушастых сов изучено на основе анализа состава погадок, собранных на местах дневок в Москве (еженедельно) и Ставропольском крае (однократно за зиму). Материалы по видам-двойникам обыкновенной полевки (Microtus arvalis и М. rosssiaemeridionalis) объединены.

Для оценки состояния кормовой базы в регионе к началу внегнездового периода, к началу и окончанию периода зимовки мы использовали результаты отловов мелких млекопитающих на стационарах «Малинки» и «Апсаревское урочище», проводимых трижды в год: осенью, весной (сразу после схода снега) и летом. Всего на стационаре в «Журавлиной Родине» отработано 7893 ловушко-суток, на стационаре «Малинки» - 5238 ловушко-суток.

Для анализа фенологии появления ушастых и болотных сов на модельных территориях применяли как визуальные наблюдения, так и учеты вокальной активности сов на маршрутных и точечных учетах по стандартным методикам (Воронецкий и др., 1989; Martínez et al., 2002).

Статистическая обработка материалов была проведена в программах Statistica 8.0 (Statsoft, 2007), Past (Hammer et al., 2001) и R (R Core Team, 2012).

При анализе взаимосвязи между сроками отлета, прилета и продолжительности пребывания сов на стационаре «Апсаревское урочище», с одной стороны, погодных факторов и состояния кормовой базы, с другой стороны, применяли коэффициент ранговой корреляции Спирмена (rs). При этом использовали показатели, связанные с температурой и снежным покровом. Случайность колебаний численности сов на зимовках оценивали относительно распределения Пуассона, используя у_2-тест.

Для анализа факторов, влияющих на численность, спектр питания и размещение сов, мы использовали метод построения обобщенных линейных моделей. Зависимыми переменными в моделях были: численность сов на стабильных зимовках в Москве;

численность сов на месте модельной дневки в Москве; абсолютное количество особей определенного вида жертв в сборе питания за неделю и всех видов жертв в той же выборке за неделю. При этом были использованы следующие категории жертв: виды-двойники обыкновенной полевки; малая лесная мышь (Apodemus uralensis)\ серая крыса (Rattus norvegicus); суммарно все птицы.

В качестве независимых переменных были использованы: гнездовая численность сов в предыдущее лето на стационаре «Апсаревское урочище», относительное обилие обыкновенной полевки осенью и весной, а также малой лесной мыши весной на стационаре «Малинки» (обилие мышей осенью не использовали из-за наличия корреляции с обилием полевки, показатели осеннего и весеннего обилия обыкновенной полевки не коррелировали между собой), среднесуточная температура, глубина снежного покрова, скорость ветра, количество выпавших осадков. Погодные факторы, между которыми была выявлена автокорреляция, были объединены методом главных компонент. При анализе распределения ушастых сов на месте дневки методом обобщенных линейных моделей количество сов на конкретном месте на дереве было зависимой переменной, а тип дерева (ель, сосна, туя, лиственное), ярус кроны (верхний, средний, нижний), зона от ствола (1-3) были категориальными независимыми переменными. Также в модели был включен параметр «год» как категориальная переменная с целью решения проблемы зависимости выборок в течение одного года.

Для сравнения моделей был использован информационный критерий Акаике, скорректированный для малых выборок (AICc; Burnham, Anderson, 2002) и 7_2-тест. Модели, имевшие отличие по критерию Акаике от модели с наивысшим значением А1Сс, превышающим 2 считались, менее правдоподобными (Burnham, Anderson, 2002).

Глава 3. Фенология и распространение ушастой н болотной сов во внегнездовой период в Европейской части России.

Во внегнездовом периоде годового цикла ушастых и болотных сов мы выделили три этапа: послегнездовой период (от покидания территории гнездования до прилета молодых и взрослых на места зимовок), период зимовки и предгнездовой период (от покидания места зимовки до начала откладки яиц).

На стационаре «Апсаревское урочище» начало внегнездового периода у ушастых сов приходилось в среднем на вторую декаду сентября, а болотных - почти на две недели раньше (табл. 1). Ежегодные даты последних регистрации двух видов на стационаре достоверно коррелировали (rs=0,59, р<0,05).

Таблица 1. Даты последних регистрации ушастой и болотной сов на севере Подмосковья.

Вид Средняя ± БЕ Минимум/максимум ±95% доверительный интервал

Ушастая сова 12 сентября ± 18 дней 9 июня / 9 ноября 3 августа ... 22 октября

Болотная сова 30 августа ± 17 дней 28 мая / 26 ноября 23 июля ... 7 октября

Отдельные особи ушастых сов изредка могут встречаться в окрестностях модельной территории в течение всего года (зима 2006-2007 гг.). Болотные совы во все годы покидали территорию стационара.

Сроки покидания ушастыми совами модельной территории не были связаны ни с обилием основных видов жертв на стационаре, ни с погодными условиями (р>0,1). Сроки покидания модельной территории болотными совами также не были связаны с погодой, но сильно коррелировали с летней численностью обыкновенной полевки (г5=0,67, р=0,2). Невысокий показатель достоверности полученной корреляции может быть связан с малым объемом выборки.

Продолжительность нахождения двух видов сов на территории стационара «Апсаревское урочище» несколько различалась (рис. 1). У ушастой совы она не коррелировала с обилием основных видов жертв: серых полевок и мышей (г5=0,2, р>0,1), а для болотной совы была достоверно связана с обилием обыкновенной полевки (г5=0,68, р<0,05) и полевки-экономки (г5=0,73, р<0,05). Период отсутствия сов в районе гнездования, т.е. минимальная продолжительность внегнездового периода, может увеличиваться в зависимости от условий года и особенностей поведения конкретных пар. В годы, когда ушастые совы остаются зимовать в северном Подмосковье, трудно точно определить границы внегнездового периода, из которого фактически выпадает период осенних и весенних перемещений.

УШАСТАЯ СОВА

СРЕДНЯЯ: 175 ± 17 дней

МАКСИМАЛЬНАЯ: весь год

БОЛОТНАЯ СОВА

СРЕДНЯЯ: 1431 19 л'

III"

МАКСИМАЛЬНАЯ околов месяцев

Рисунок 1. Продолжительность пребывания ушастой и болотной сов на стационаре в северном

Подмосковье.

Как было показано, в районе стационара «Апсаревское урочище» ушастая сова - в большинстве случаев, а болотная - во всех случаях, проводят лишь часть внегнездового периода, на зимовку перемещаясь в более пригодные места. Для ушастых сов, гнездящихся на севере Подмосковья, ближайшим таким местом может быть город

8

Москва. С октября количество регистрации ушастых сов в городе заметно возрастает и продолжает нарастать в течение зимы (рис. 2).

40

35

■з 30 §

го

125

20

8

| 15 з С

10

5

0

Август Сентябрь Октябре Ноябрь Декабрь Январь Февраль Март Апрель

1:23 Общее количество регистрация .Регистрации скоплений {3 и бопее особи}

Рисунок 2. Количество регистраций ушастых сов во внегнездовой период в Москве в 2000-2013 гг.

Для болотной совы нам известно лишь о 12 встречах в Москве с середины 1990-х гг., потому невозможно проследить, как меняется пребывание сов в течение года. Наши материалы показывают, что болотная сова не зимует в городе, а последняя встреча в осенний период зарегистрирована 30 октября.

В зимний период ежегодно в Москве регистрируются не только одиночные особи, но и небольшие группы ушастых сов. Наиболее интенсивное формирование скоплений происходит в ноябре, о чем свидетельствует увеличение количества регистраций групп сов примерно в 5 раз по сравнению с октябрем (рис. 2). По нашим данным, начало формирования, распад, и, соответственно, продолжительность существования скопления могут варьировать в весьма широких пределах (табл. 2). Погодные факторы не оказывали воздействия на сроки пребывания ушастых сов на месте зимовки.

Таблица 2. Продолжительность существования скопления зимующих ушастых сов на месте модельной дневки в Москве.

Среднее ± 5Е Минимум/ максимум ±95% доверительный интервал

Начало зимовки 13 ноября ± 6 дней 2 октября / 7 декабря 31 октября ... 26 ноября

Окончание зимовки 18 февраля ± 11 дней 22 декабря /30 марта 26 января ... 14 марта

Продолжительность 97 ± 15 дней 12 дней / 161 день 63 дня ... 130 дней

Первые весенние регистрации ушастых сов на модельной площадке на севере Подмосковья приходятся на вторую половину марта (табл. 3). Болотная сова прилетает примерно на неделю позже. Максимальный разброс дат у обоих видов практически одинаков.

ШШ

1 ш

8 I

Ип

ш

ш, ш

р

'¿ЯШ

:

Таблица 3. Даты первых регистрации ушастой и болотной сов на севере Подмосковья.

Вид Средняя ± БЕ Минимум / максимум ±95% доверительный интервал

Ушастая сова 27 марта ± 6 дней 24 февраля / 5 мая 14 марта ... 10 апреля

Болотная сова 3 апреля ± 6 дней 24 февраля / 7 мая 21 марта ... 20 апреля

После прилета совы часто далеко не сразу приступают к гнездованию. Предгнездовой период на стационаре составлял в среднем 30 ± 7,5 дней («=12) для ушастой и 26 ± 8,5 дней (я=7) для болотной сов. У ушастой совы продолжительность этого периода сильно зависела от даты первого появления (г5=-0,81, р<0,05). Для болотных сов такой корреляции не выявлено. Для обоих видов сов не выявлено взаимосвязи между продолжительностью периода предгнездовых перемещений, общей численностью гнездящихся пар в сезоне, погодными и кормовыми условиями ранней весны (р>0,1).

Даты первых регистрации обоих видов сов на гнездовой территории в северном Подмосковье в большой степени были связаны с погодными факторами, а именно с датой схода устойчивого снежного покрова (ушастая сова - г5=0,73, болотная - г5=0,64; р<0,05) и средней температурой весны (ушастая сова - г8=0,73, болотная - г5=0,64; р<0,05). По-видимому, эти показатели отражают общий ход весны, т.е. чем она теплее и наступает раньше, тем раньше совы прилетают на места потенциального размножения.

В Европейской части России ушастая сова - широко распространенный, гнездящийся вид, статус которого в зимний период меняется с широтой (рис. 3).

Ушастая сова Болотная сова

Рисунок 3. Распространение ушастой и болотной сов в Европейской части России.

Наиболее северные зимовки ушастых сов известны из Ленинградской области (ок. 60 с.ш.), но нет точных данных об их регулярности. По-видимому, одним из самых северных районов регулярных зимовок являются Москва и Московская область (ок. 55° с.ш.).

10

Болотная сова в гнездовое время встречается практически на всей территории Европейской России, но зимовать остается далеко не везде (рис. 3), т.к. вынуждена покидать регионы со сложными условиями в зимний период и совершать более дальние перемещения.

Глава 4. Динамика численности сов на местах зимовок и факторы, на нее

В северной части зимнего ареала ушастых сов возможны только одиночные встречи сов, и то они нерегулярны. Южнее примерно 60° с.ш. встречаются и групповые зимовки (рис. 4). Наиболее крупные скопления ежегодно формируются в Предкавказье. По нашим данным, численность особей на одном и том же месте зимовки в Ставропольском крае может ежегодно превышать 80 особей. В отличие от ушастых сов, болотные совы к северу от 52° с.ш. если и остаются зимовать, то единично и крайне нерегулярно (рис. 4). Южнее частота образования зимовок этого вида выше, но группировки редко превышают 10-15 особей (Илыох, Хохлов, 2005; Чернобай, 2005).

Рисунок 4. Распределение одиночных и групповых зимовок ушастых и болотных сов в зимний период в регионах Европейской части России.

На местах групповых зимовок ушастых сов численность особей меняется по годам. Наиболее крупное из исследованных скоплений ушастых сов располагалось в центре пос. Солнечнодольск, в западной части Ставропольского края (рис. 5). Однако встречаются группировки и совсем небольшого размера, как например, в с. Дивное и Манычское.

влияющие.

Ушастая сова

Болотная сова

О Ставрополь Г '. Солнечнодопьск ШШ Изобильный Дивное Манычское

Рисунок 5. Максимальная зарегистрированная численность ушастых сов в исследованных населенных пунктах Ставропольского края в 2010-2013 гг.

Максимальный размер группы наряду с наличием кормовых угодий соответствующей площади и/или с высоким обилием грызунов в относительной близости от места зимовки, может определяться и наличием достаточного количества деревьев, подходящих для дневки ушастых сов. Важность количества подходящих деревьев продемонстрировала ситуация в с. Дивное. Вырубка нескольких туй на месте дневки привела к резкому сокращению размера группировки сов: с 80 особей (Шариков, 2006) до 25 особей (собств. набл.).

На северных зимовках ушастых сов в Европейской части России, как и на южных, количество особей в скоплениях может варьировать по годам. При этом численность ушастых сов на отдельных дневках весьма низкая, например, на модельной дневке она не превышала 9 особей (х=3,9±0,6, «=11, искл. зиму 2004/2005 гг., когда сов не было).

Многолетние исследования в Москве позволили выявить еще 11 мест групповых дневок сов и 14 точек встреч одиночных особей в зимний период (рис. 6). Все обнаруженные в городе места зимовок можно условно разделить на стабильные и нестабильные. Максимальная ежегодная численность сов во всех стабильных скоплениях (я=4) варьировала, но не превышала 16 особей (х=9,9±1,3;СУ=42,4%). Количество птиц на модельной зимовке не коррелировало с общей численностью сов в городе (р>0,1).

% Групповые дневки Ж Одиночные дневки

Рисунок 6. Места групповых и одиночных дневок ушастых сов в г. Москве (границы до 2012 г.) за

период исследований.

Численность сов различается не только в разных географических точках, но и варьирует в одних и тех же пунктах в течение нескольких лет подряд. Несмотря в целом на достаточно низкую численность ушастых сов, колебание числа особей на стабильных зимовках в Москве не было случайным (х2=155,5, сН=8, р<0,05). На динамику численности сов на них влияло обилие обыкновенной полевки поздней осенью и ранней весной, и гнездовая численность сов на севере Подмосковья предыдущим летом. Наибольшую значимость среди этих факторов имело обилие обыкновенной полевки (табл. 4).

Таблица 4. Оценка параметров из регрессионной модели, включающей все параметры и анализирующей динамику численности ушастых сов, зимующих в Москве в 2001-2013. Жирным шрифтом выделены параметры с уровнем достоверности р<0,05.

Параметр* р ± БЕ ±95% доверительный интервал Р- уровень

Интерсепт 2,05 ±0,11 1,83 ... 2,27 0,00

ГЧ 0,02 ± 0,00 0,01 ... 0,03 0,01

ОП (весна) 0,28 ± 0,06 0,15 ... 0,40 0,00

ОП (осень) -0,19 ±0,07 -0,33 ... -0,05 0,00

ЛМ (весна) 0,30 ± 0,27 -0,23 ... 0,84 0,27

♦Аббревиатуры для параметров в моделях: ОП (осень), ОП (весна) = обилие видов-двойников обыкновенной полевки до (осенью) и после (весной) зимовки; ЛМ (весна) = обилие малой лесной мыши весной; ГЧ = гнездовая численность ушастых сов в том же регионе в предшествующий зимовке репродуктивный период.

Многолетняя динамика численности болотной совы на местах зимовок также может быть связана с кормовой базой (Clark, 1975), и, возможно, даже в большей степени, чем это характерно для ушастых сов.

Период пребывания на месте зимовки у сов, как показано выше, может составлять от двух до четырех-пяти месяцев. В это время численность птиц практически никогда не остается постоянной из-за подвижности особей, либо гибели. По результатам наших наблюдений за ушастыми совами на месте модельной зимовки пик численности особей в среднем за 11 лет (зимой 2004/2005 гг. сов не было) приходился на декабрь (18 декабря ± 5 дней). При этом в отдельные годы (3 из 11) наибольшее число сов было зарегистрировано 6-7 января. Далее численность оставалась на том же уровне или, чаще, снижалась к февралю. Для болотных сов в течение зимнего сезона также может быть характерно увеличение численности к концу зимовки с пиком от середины января до середины февраля (Clark, 1975), однако сравнимых с нашими данных по европейским болотным совам нет.

На внутрисезонную динамику численности сов, также как и на межгодовую, существенное воздействие оказывает кормовая база. Но на первый план в этом случае выходит не только общее обилие жертв в природе, но и их доступность для сов. Последняя напрямую связана с погодными условиями в течение зимы, прежде всего глубиной снежного покрова и силой ветра (табл. 5). При увеличении глубины снега количество сов на месте зимовки снижается. Сила влияния ветра, по сравнению со снегом, весьма незначительна. По-видимому, усиление ветра может ухудшать условия охоты сов, вынуждая их менять место дневной присады.

Таблица 5. Оценка параметров из регрессионной модели, включающей все параметры и анализирующей влияние погодных факторов на динамику численности ушастых сов на модельной зимовке в Москве, 2001-2011 гг. Жирным шрифтом выделены параметры с уровнем достоверности р<0,05.

Параметр P±SE ±95% доверительный интервал Р-уровень

Интерсепт 2,7 ±0,71 1,27 ... 4,04 0,00

Температура -0,05 ± 0,05 -0,15 ... 0,06 0,37

Снег -7,6 ± 2,98 -13,41 ... -1,74 0,01

Ветер -0,7 ± 0,29 -1,28...-0,11 0,02

Осадки -4,5 ± 4,05 -12,42 ... 3,45 0,27

Температура*Снег 0,09 ±0,14 -0,17 ... 0,36 0,49

Температура* Ветер 0,01 ±0,02 -0,04 ... 0,05 0,82

Снег*Ветер 2,4 ± 0,68 1,06 ... 3,73 0,00

Температура*Осадки 0,3 ±0,31 -0,27 ... 0,96 0,27

Ветер*Осадки 1,8 ±2,25 -20,09 ... 41,27 0,43

Снег*Осадки 10,6± 15,65 -2,62 ... 6,21 0,5

Глава 5. Размещение ушастой и болотной сов на местах дневок в зимний

период.

Закономерности размещения ушастых сов на месте зимовки изучали в пос. Солнечнодольск, где ежегодно численность особей была достаточно высокая (80-150 особей). Несмотря на общее разнообразие посадок в поселке, совы преимущественно устраивали дневку в двух группах деревьев, включавших 7 елей (Picea abies), 4 сосны {P'mus sylvestris), 5 туй (Thuja occidentalis) и 4 лиственных дерева (два тополя Populus nigra var.piramidalis и два ясеня Fraxinus excelsior). Наблюдаемое распределение ушастых сов по разным типам деревьев достоверно отличалось от ожидаемого, учитывая соотношение елей, сосен, туй и лиственных деревьев на месте зимней дневки (х2=369,1, df=3, р<0,05). Ушастые совы проявляли явную склонность сов дневать на хвойных деревьях (93,7%; табл.6).

Таблица 6. Распределение ушастых сов по разным типам деревьев на зимовке в пос. Солнечнодольск (% от общей численности сов).

Год Ель Сосна Туя Лиственные деревья Всего сов на зимовке

2010 60,0 30,7 6,7 2,7 150

2011 53,8 25,0 11,3 10,0 80

2012 79,0 7,6 13,3 0,0 105

2013 67,0 17,0 0,0 16,0 94

Среднее 65,0 21,0 7,7 6,3

Большая часть ушастых сов, сидящих на елях (и=226), выбирала присады на среднем уровне кроны, 'в первой и второй зонах от ствола. Вероятно, такое положение птиц на дереве обеспечивает им большую защищенность от неблагоприятных воздействий среды. По сравнению с елями, сосны, туи и лиственные деревья реже служат присадами для ушастых сов, однако распределение птиц на этих деревьях не было случайным. Результаты моделирования показали, что среднее количество сов различалось на разных типах деревьев, ярусах кроны и в зонах от ствола, а также в целом менялось по годам. Лучшая модель (А1Сс=361,7, со, = 0,99) включала все эти параметры. Оценка вклада отдельных параметров показала, что совы достоверно чаще выбирали сосны, чем туи и лиственные деревья, количество сов в среднем ярусе значимо отличалось от верхнего и нижнего ярусов, а в первой зоне от ствола - от второй и третьей зон (табл. 7). Причина может заключаться как в толщине веток, так и в укрывающих свойствах крон на разных ярусах и в разных зонах. Недостаточная толщина ветвей верхнего яруса и концевых участков ветвей туй делает их небезопасными для присады совы. Общая высота дерева не играет большой роли при выборе совами: несмотря на весьма небольшую высоту (6-8 м), туи оказываются более предпочтительными для сов, чем высокие лиственные деревья (1520 м), но без листвы.

Таблица 7. Оценка параметров из регрессионной модели, включающей все параметры и анализирующей распределение ушастых сов на зимовке в пос. Солнечнодольск в 2010-2013 гг. Жирным шрифтом выделены параметры с уровнем достоверности р<0,05.

Параметр Р±5Е Р-уровень

Интерсепт 1,55 ±0,23 < 0,005

Зима 2010/2011 -0,83 ± 0,27 < 0,005

Зима 2010/2012 -1,75 ±038 < 0,005

Зима 2010/2013 -1,06 ±0,29 < 0,005

Сосна/Туя -1,53 ±0,35 < 0,005

Сосна/Лиственные -2,44 ± 0,52 < 0,005

Верхний ярус/Средний ярус 1,01 ±0,21 < 0,005

Верхний ярус/Нижний ярус 0,06 ± 0,25 >0,1

Зона 1/Зона 2 -0,58 ± 0,20 < 0,005

Зона 1/Зона 3 -0,74 ±0,21 < 0,005

Зима 2010/2011 *Сосна/Туя 0,36 ±0,31 >0,1

Зима 2010/2012*Сосна/Туя 2,01 ± 0,57 < 0,005

Зима 2010/2013*Сосна/Туя -17,23 ± 1791,61 >0,1

Зима 2010/2011*Сосна/Лиственные 1,52 ±0,67 < 0,005

Зима 2010/2012*Сосна/Лиственные -15,62 ± 1791,61 >0,1

Зима 2010/2013*Соена/Лиственные 2,38 ± 0,63 < 0,005

Анализ регистрации зимующих ушастых сов в Москве (и= 193), они также отдают предпочтения хвойным породам (с бесспорным преобладанием елей). При этом на месте модельной дневки некоторые деревья чаще использовались в качестве присад, чем другие. Суммарно за все годы исследования более 83% особей дневали на Зх из 36 относительно схожих по своим параметрам елей. Что касается «верности» конкретному месту присады, то наши наблюдения подтверждают, что в годы, когда совы занимают в течение сезона одно и то же дерево, от проверки к проверке конкретное место присады на этом дереве часто также остается постоянным.

Болотная сова обычно устраивает присады на земле в открытых биотопах вне населенных пунктов. Единичных особей можно встретить в черте населенных пунктов (наши наблюдения), но даже там болотные совы тяготеют к характерным для них биотопам. В отдельных случаях болотных сов в зимние месяцы регистрируют на деревьях, в основном хвойных, как например, на месте зимовки в пос. Солнечнодольск в 2011 и 2012 гг., где болотные совы дневали совместно с ушастыми. Такое поведение в целом нетипично для болотных сов, однако его нельзя назвать отклоняющимся поведением отдельных особей или объяснить локальной спецификой местообитаний, т.к. география таких случаев весьма широка (Вояакои^к!, 1986).

Глава 6. Спектр питания ушастой и болотной сов во внегнездовой период и его изменения в различных условиях среды.

Спектр питания ушастых сов в Москве включал 6 видов грызунов, 2 вида насекомоядных млекопитающих и 16 видов птиц, в Ставропольском крае - 2 вида

насекомоядных, 1 вид рукокрылых, 8 видов грызунов и 13 видов птиц. Общее видовое разнообразие спектра питания (индекс Шеннона - Н'), выравненность (Е) и ширина трофической ниши по Левинсу (В) в южном регионе оказались несколько выше (Н-1,26, В=2,22, Е=0,15), чем в северном (Н'=1,14, В=1,91, Е=0,13).

В питании ушастых сов в разных точках Ставропольского края доли различных жертв варьировали, иногда весьма существенно (табл. 8).

Таблица 8. Соотношение жертв различных таксонов в питании ушастых сов в исследованных

населенных пунктах Ставропольского края в 2010-2013 гг.

Доля жертв каждого вида или группы жертв, % по численности

Место Жертвы Ставрополь Солнечно-дольск Изобильный Дивное Манычское Среднее для всех пунктов

Землеройковые 0,3 0,3 0,4 1,6 1,2 0,4

Рукокрылые - - 1,2 11,4 - 0,6

Домовая мышь 11,1 13,2 31,1 48,8 7,5 16,5

Полевая мышь 3,7 1,3 0,7 - - 1,8

Малая лесная мышь 11,6 8,5 8,9 6,5 7,0 9,4

Серый хомячок 2,0 2,6 3,5 3,2 4,1 2,7

Обыкновенная полевка 65,1 70,1 51,6 24,4 77,9 64,5

Остальные грызуны 3,2 2,4 1,4 - 2,3 2,4

Птицы 3,0 1,6 1,2 4,1 - 1,7

Число видов 17 19 14 8 6 24

Индекс Шеннона 1,3 1,1 1,3 1,5 0,8 1,3

Выравненность 0,2 0,2 0,3 0,5 0,4 0,2

Соотношение разных видов и групп жертв в рационе ушастых сов варьировало как на

северной, так и на южных зимовках исследуемого региона. В Москве, в целом, доля основного кормового объекта ушастых сов - обыкновенной полевки - значимо различалась в разные годы исследования (х2=40,3, р<0,05). Межгодовые различия были обнаружены и для доли малой лесной мыши (^2=18,6, р<0,05), хотя чуть менее заметные. Доля серой крысы также достоверно варьировала по годам (х2=28,1, р<0,05). Представленность птиц в рационе сов была низка и стабильна ("/"=7,3, р>0,1) на протяжении большинства зим, но отдельные годы (как в 2005-2006 гг.) достигала существенных показателей (до 8,4%).

Внутрисезонные изменения рациона определяются влиянием погодных факторов через изменение доступности жертв и условий охоты. Наибольшее значение при охоте на обыкновенных полевок и малых лесных мышей имели температура и глубина снежного покрова. К тому же внутрисезонная динамика долен этих видов различалась по годам (табл. 9). Связь доли обыкновенной полевки с температурой положительна, а со снегом -отрицательна (учитывая знаки факторных нагрузок в анализе главных компонент). Для малой лесной мыши зависимость обратная: связь с температурой отрицательная, а со снегом - положительная. Другими словами, при увеличении глубины снежного покрова и

понижении температуры доля обыкновенной полевки в рационе ушастых сов уменьшается, а доля малой лесной мыши - увеличивается.

Таблица 9. Оценки значимости параметров в моделях, включающих все переменные и выявляющих роль погодных факторов на питание ушастых сов. Жирным шрифтом выделены параметры с уровнем достоверности р<0,05.

Параметр | 3 ± БЕ Р-уровень

Обыкновенная полевка

Интерсепт -0,07 ± 0,40 0,8

Темп/снег 0,34 ± 0,09 < 0,005

Ветер -0,06 ± 0,22 0,77

Осадки -0,03 ± 0,03 0,28

Год 1/2 1,72 ±0,39 < 0,005

Год 2/3 1,56 ±035 < 0,005

Год 3/4 0,64 ± 0,31 <0,05

Год 4/5 0,90 ± 0,30 < 0,005

Год 5/6 1,82 ± 0,36 < 0,005

Год 6/7 2,37 ± 0,41 < 0,005

Год 7/8 0,36 ±0,31 0,28

Малая лесная мышь

Интерсепт -2,29 ± 0,45 < 0,005

Темп/снег -0,52 ± 0,02 < 0,005

Ветер 0,25 ± 0,74 0,32

Осадки 0,02 ±0,11 0,56

Год 1/2 -0,41 ±0,46 0,38

Год 2/3 -0,61 ±0,42 0,14

Год 3/4 -0,04 ± 037 0,92

Год 4/5 -0,18 ±0,34 0,59

Год 5/6 -0,66 ± 0,42 0,12

Год 6/7 -1,56 ±0,57 < 0,005

Год 7/8 0,46 ± 0,33 0,16

Серая крыса

Интерсепт -2,78 ± 0,51 < 0,005

Темп/снег -0,14 ±0,12 0,86

Ветер -1,15 ±0,27 0,15

Осадки -0,10 ±0,03 0,16

Год 1/2 -0,93 ± 0,49 0,06

Год 2/3 -1,22 ±0,42 < 0,005

Год 3/4 0,58 ± 0,33 0,08

Год 4/5 -0,24 ± 0,35 0,48

Год 5/6 -1,69 ±0,53 < 0,005

Год 6/7 —2,34 ± 0,67 < 0,005

Год 7/8 -0,41 ±0,35 0,25

Птицы

Интерсепт -1,92 ±0,57 < 0,005

Темп/снег -0,10 ±0,14 0,48

Ветер -0,45 ± 0,33 0,18

Осадки 0,07 ± 0,03 <0,05

Год 1/2 -1,17 ± 0,61 0,06

Год 2/3 -0,55 ± 0,44 0,21

Год 3/4 -0,33 ± 0,42 0,43

Год 4/5 -0,62 ± 0,42 0,13

Год 5/6 -0,75 ± 0,49 0,12

Год 6/7 -0,88 ± 0,52 0,09

Год 7/8 -0,21 ±0,39 0,59

Темп/снег - переменная, полученная методом анализа главных компонент и объединяющая сильно коррелирующие факторы: температуру воздуха и глубину снежного покрова.

Относительная встречаемость в рационе серой крысы также менялась по годам, но погодные факторы практически не оказывали на нее воздействия (табл. 9). Характер внутрисезонных изменений доли птиц в течение зимы в разные годы не отличался. При этом увеличение количества осадков приводило к увеличению доли птиц в рационе сов (табл. 9). По-видимому, снегопад ухудшает условия охоты сов на грызунов, и совы переключаются на ловлю птиц в местах их скопления в окрестностях места дневки.

Таким образом, погодные условия влияют на разнообразие рациона ушастых сов в зимний период. Вместе с тем, наиболее значимый фактор варьирует в разных географических регионах и зависит от локальных климатических условий. На широте Москвы именно глубина снега в наибольшей степени влияет на доступность обыкновенной полевки, которая, как правило, перемещается под снегом. Когда снежный покров достаточно глубокий и/или покрыт ледяной коркой, доступность полевок падает и малая лесная мышь становиться самым важным альтернативным объектом в питании ушастых сов. В отличие от полевок, мыши часто перемещаются по поверхности снега, становясь более легким объектом для обнаружения совами, а кроме того, морозы слабо влияют на их подвижность.

Заключение

Как было показано, ушастые совы способны при недостатке основного вида жертв успешно переключаться на альтернативные корма, т.е. обладают большой пластичностью в выборе корма. Для болотной совы расширение спектра питания в зимний период возможно, но не характерно. Кроме того, особенности размещения ушастых сов на дневках дает им определенные преимущества перед болотными совами в защите от погодных факторов в зимний период. Ушастые совы выбирают присады на хвойных деревьях с относительно густой кроной, в основном в средней ее части недалеко от ствола, в то время как места дневок болотных сов в зимнее время в основном располагаются в открытых местообитаниях, обеспечивающих менее надежную защиту. Вероятно, подобные различия между двумя видами является одной из причин различий в

дальности перемещения сов от мест размножения в разных районах Европейской части России во внегнездовой период (рис. 7).

Вид

Часть ареала в Европейской России

Условия зимы (кормовая база, погода)

Ушастая сова

Болотная сова

Северная Центральная Южная

Северная Центральная Южная

Характер перемещений во внегнездовой _период_

ОСЕДЛОСТЬ

БЛИЖНИЕ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ

ДАЛЬНИЕ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ

Рисунок 7. Обобщенная схема взаимосвязи дальности перемещений ушастой и болотной сов во внегнездовой период с географической широтой и условиями конкретной зимы.

Выводы

1. Временные границы внегнездового периода у обоих видов широко варьируют. Осенью начало периода у ушастой совы, в отличие от болотной, не зависит от обилия основного вида жертв. Весной окончание периода у обоих видов связано со временем исчезновения снежного покрова и средней температурой весны.

2. К северу зимовки ушастых сов в Европейской России ограничены 60° с.ш., болотных сов - 58° с.ш. Граница ежегодных коллективных зимовок ушастых сов в континентальной части доходит до 55° с.ш. Групповые зимовки болотных сов образуются южнее 52 0 с.ш., но нерегулярно.

3. Межгодовые изменения численности ушастых сов в зимних скоплениях на северном пределе зимовочного ареала определяются обилием видов-двойников обыкновенной полевки, а внутрисезонная динамика связана с изменением глубины снежного покрова и силы ветра, влияющих на доступность жертв и условия охоты.

4. Численность и распределение ушастых сов на месте зимовки зависит от типа и количества доступных деревьев. Наиболее пригодными для дневки сов являются ели, в меньшей степени сосны и туи, на которых они чаще занимают места в среднем ярусе кроны, вблизи ствола.

5. Доля обыкновенных полевок в зимнем рационе ушастых сов зависит как от их обилия в природе, так и от изменений глубины снежного покрова и температуры в течение зимы. При недостатке обыкновенной полевки совы дополняют рацион мышами и птицами, что связано с особенностями поведения и активностью жертв.

6. Дальность перемещений и трофическое поведение ушастой и болотной сов во внегнездовой период варьируют в зависимости от погодных условий и состояния кормовой базы конкретного региона. У ушастой совы больше возможностей приспособиться к неблагоприятным условиям, чем у болотной, за счет пластичности питания и требований к месту зимней дневки.

Список публикаций

1. Sharikov A.V., Makarova T.V., Ganova E.V. Long-term dynamics of Long-eared Owls Asio olus at a northern winter roost in European Russia //Ardea. - 2013. Vol. 101. № 4. - P. 171-176. [0,5 печ.л., авторство не разделено].

2. Sharikov A., Makarova Т. Weather conditions explain variation in the diet of Long-eared Owl at winter roost in central part of European Russia // Ornis Fennica. — 2014. № 91. - P. 100-107. [0,6 печ.л., авторство не разделено].

3. Макарова T.B. Влияние факторов среды на спектр питания ушастой совы на зимовке в г. Москвы // Сборник материалов по итогам научно-исследовательской деятельности молодых ученых в области гуманитарных, естественных и технических наук в 2007 году. - М.: изд-во «Прометей», 2008. - С. 98-102. [0,2 печл.]

4. Шариков A.B., Макарова Т.В. Распределение зимовок ушастой совы в г. Москве: их прошлое и настоящее // Бюллетень МОИП. Т.114. Вып.З. Приложение 1. Часть 2. -М.: ОАО «Ордена Октябрьской Революции, Ордена Трудового Красного Знамени «Первая Образцовая типография», 2009. — С. 493-504. [0,4 печ.л., авторство не разделено].

5. Шариков A.B., Холопова Н.С., Волков C.B., Макарова Т.В. Обзор питания сов в Москве и Подмосковье // Совы Северной Евразии: экология, пространственное и биотопическое распределение / Ред. Волков, C.B., Шариков, A.B., Морозов, B.B. - М., 2009 - С. 188-203. [1 печ.л., авторство не разделено].

6. Макарова Т.В., Шариков A.B. Результаты учета ушастых сов во внегнездовой период 2009-2010 гг. в Москве // Московка. Новости программы Птицы Москвы и Подмосковья. - 2010. №11.- С. 39-40. [0,1 печ.л., авторство не разделено].

7. Шариков A.B., Макарова T.B. Особенности зимней экологии ушастых сов в г. Москве // Орнитология в Северной Евразии. Материалы XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Тезисы докладов. - Оренбург: изд-во Оренбургского государственного педагогического университета, ИПК ГОУ ОГУ, 2010. — С. 329-330. [0,1 печ.л., авторство не разделено].

8. Макарова Т.В., Шариков A.B. Многолетний анализ питания ушастой совы (Asió otus L.) на модельной зимовке в г. Москве // Биология - наука XXI века: 15-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 18-22 апреля 2011 года). Сборник тезисов. - Пущино, 2011. - С. 251. [0,05 печ.л., авторство не разделено].

9. Макарова Т.В. Влияние факторов среды на многолетнюю динамику численности ушастой совы в Москве // Хищные птицы в динамической среде третьего тысячелетия: состояние и перспективы. Труды VI Международной конференции по соколообразным и совам Северной Евразии, г. Кривой Рог, 27-30 сентября 2012 г. - Кривой Рог: Издатель ФЛ-П Чернявский Д.А., 2012. -С. 187-190. [0,1 печ.л.]

10. Шариков A.B., Волков C.B., Макарова Т.В., Никитина Л.Д., Свиридова Т.В., Гринченко О.С. Фенологические аспекты биологии ушастой и болотной сов в северном Подмосковье // Хищные птицы в динамической среде третьего тысячелетия: состояние и перспективы. - Труды VI Международной конференции по соколообразным и совам Северной Евразии, г. Кривой Рог, 27-30 сентября 2012 г. - Кривой Рог: Издатель ФЛ-П Чернявский Д.А., 2012. -С. 431-433. [0,1 печ.л., авторство не разделено].

11. Sharikov A.V., Makarova T.V. The Long-eared Owl's winter roosts in Moscow: The Past and the Present // Abstracts Book from the International Conference on the Survey, Monitoring and Conservation of the Long-eared Owl (Asio otus), 1-5 November 2011 / Eds. Ruzic, M., Johnson, D.H., Paunovic, K. - Kikinda, Serbia, 2011. - P. 34. [0,05 печ.л., авторство не разделено].

Заказ № 72-Р/10/2014 Подписано в печать 20.10.14 Тираж 100 экз. усл. пл. 1,2

ООО "Цифровичок", г. Москва, Большой Чудов пер., д.5

тел. (495)649-83-30 I О-*}) www.cfr.ru ; e-mail: zakpark@cfr.ru