Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная морфология скелетно-мышечной системы головного и цервикального отделов чешуекрылых

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная морфология скелетно-мышечной системы головного и цервикального отделов чешуекрылых"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

Андрей Игоревич КОРЗЕЕВ

УДК 505.78.5/7 591 493 591 473 2

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ СКЕЛЕТНО-МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ ГОЛОВНОГО И ЦЕРВИКАЛЬНОГО ОТДЕЛОВ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (ЬЕРГООРТЕ11А)

Специальность 03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена на кафедре энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Анатолий Александрович Стеколышков Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Ольга Георгиевна Овчинникова, доктор биологических наук, профессор Василий Викторович Аникин

Ведущее учреждение - Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Защита состоится декабря 2005г. в 16 час. на заседании диссертационного со-

вета Д 212.232.08 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А. М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан

ноября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

¡Щ6 'У

I !ИУ!И У

3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Чешуекрылые по видовому богатству занимают четвертое место среди многочисленных отрядов насекомых, насчитывая в своем составе более 200 тысяч видов. В пределах отряда выделяют несколько тысяч родов и более трехсот семейств и подсемейств (Неррпег, 1991). Для создания естественной системы такого гигантского отряда, как чешуекрылые, необходимо проведение широкомасштабных сравнительно-морфологических исследований новых признаков. Это в полной мере относится к изучению скелетно-мышечной системы головы. На сегодняшний день информация о различиях в составе мышц у представителей отряда чешуекрылых из разных таксонов высокого ранга остается неполной и фрагментарной. Еще менее скудны сведения о сравнительной морфологии шейного отдела. В отличие от функциональной организации брюшного отдела, сравнительная и функциональная морфология головы, шейного отдела и груди исследована значительно скромнее и слабо была использована для филогенетического анализа и таксономических построений. Определенные трудности создает и существующая путаница в номенклатуре мышц, связанная с использованием различных обозначений для одних и тех же мышц. Таким образом, сравнительное изучение функциональной морфологии головы и шейного отдела чешуекрылых представляется актуальным.

В диссертации впервые проведено сравнительное изучение мускулатуры шейного (цервикального) и головного отделов чешуекрылых с привлечением как оригинальных, так и литературных данных. Привлечение для изучения представителей семейств моно-тризных и архаичных дитризных чешуекрылых, а также разработка оригинальной унифицированной номенклатуры названий мышц позволили представить эволюцию скелетно-мышечной системы головы и цервикса в пределах отряда. На основании предшествующих публикаций и новых данных автора (Корзеев, 2001; Корзеев, 2004) были установлены основные эволюционные тенденции различных функциональных групп мышц. В работе была также показана перспективность использования признаков топографии головных и шейных мышц в филогенетических исследованиях.

Цели и задачи исследования. Целью работы является сравнительно- анатомическое исследование скелетно-мышечной системы головы и цервикального отдела чешуекрылых (Хер;с1ор1ега) Для ее достижения ставились следующие основные задачи: 1) подробное описание строения скелетно-мышечной системы головы и цервикального отдела представителей ключевых групп отряда и выделение основных планов их строения; 2) последовательное применение единой оригинальной номенклатуры мышц головы и цервикального отдела ко всем рассматриваемым группам чешуекрылых; 3) выяснение перспективности использования признаков топографии головных и шейных мышц в филогенетических исследованиях.; 4) реконструкция эволюционных преобразований скелетно-мышечной системы головы и цервикса Ьер1с1ор1ега.

Материал и методика. Работа основана на изучении 15-и видов чешуекрылых, относящихся к 9-и ранее не рассмотренным семействам из 4-х инфраотрядов Ьер1с1ор-1ега (АсккшюгрЬа, №р11си1отогрЬа, Нер1а1отогрЬа, РарПюпотогрКа) и сопоставлении их с литературными данными по представителям 6-и семейств из 4-х инфраотрядов (МскДОеп^отогрЬа, ЕпосгашотогрЬа, Нер1а1ошогрЬа, РарШопотогрЬа). В качестве материала для исследования в основном были использованы личные сборы автора, а также коллекция кафедры энтомологии СПбГУ. Были использованы как сухие насекомые, так и фиксированные в 70% водном растворе этанола. Дано подробное описание методов препарирования скелетно-мышечной системы, а также приведён список сокращений, использованных в иллюстрациях.

Научная новизна. Получены новые данные по строению скелетно-мышечной сис-

темы головы и цервикального отдела чешуекрылых. Впервые проведено сравнительно-анатомическое исследование данных признаков у представителей семейств Ас!еН<1ае, ТюсЬешсЫ, "Ппе1с1ае (наиболее архаичного семейства среди дитризных чешуекрылых), Со831(1ае, вевЛдае, ЬипасскЫае, Хуеаешйае, Оеотейске. Был проведён сравнительный анализ полученных оригинальных данных с приводимыми в литературе. Таким образом, мускулатура головы оказалась исследованной у представителей основных архаичных таксонов, имеющих узловое филогенетическое значение: М1сгор1е1%1с1ае (подотр. 2еи^ор1ега), инфраотряды подотряда 01озяа1а (Епосгапютогр1та, Ас!е1отогр11а, Нер1а1о-тогрНа, Керйси1отогрЬа), а также у архаичных представителей РарПюпотогрЬа (Тцдабае) и у более продвинутых (СозяСэгтев, Оеоте1п<1ае, КутрЬаНс1ае и др.). Были установлены основные тенденции в эволюции головной мускулатуры. Выявлены комплексы признаков, которые могут быть использованы при обосновании системы отряда. Прослежены основные этапы и направления эволюции скелетно-мышечной системы головы (в частности ротового аппарата) и шейного отдела чешуекрылых насекомых.

Теоретическая и практическая ценность. Полученные данные о строении скелетно-мышечной системы головы и шейного (цервикального) отдела чешуекрылых могут найти применение при подготовке лекционных курсов и глав учебников в разделах по морфологии и филогении чешуекрылых. Изученные комплексы признаков, кроме того, могут быть эффективно использованы при построении системы отряда.

Апробация результатов и публикации. Материалы диссертации докладывались на XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 года) и на методических семинарах кафедры энтомологии СПбГУ. По материалам диссертации опубликовано 2 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов, изложена на 157 страницах машинописного текста (из них 122 - основного текста) и содержит 35 рисунков и 5 таблиц. Список литературы включает 77 работ, из них 66 на иностранных языках.

Благодарности. Работа выполнена на кафедре энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета при финансовой поддержке Федеральных программ "Университеты России - фундаментальная наука" (проекты: №3917, №07.01.056, №07.01.032 и №07.01.332) и "Ведущие научные школы" (проекты: 00-15-97934 и НШ-2232.2003.4), а также при поддержке РФФИ (проекты №99-04-49564, № 02-04-49138, № 05-04-48179).

Автор выражает глубокую и искреннюю признательность Анатолию Александровичу Стекольникову (СПбГУ) за общее руководство и неоценимую помощь и участие на всех стадиях написания работы; Алексею Константиновичу Загуляеву (ЗИН РАН), указавшему путь в энтомологию; Ф.В. Константинову (СПбГУ) и А.В.Куприянову (Европейский Университет) за ценное обсуждение и советы при подготовке рукописи, а также всему коллективу кафедры энтомологии СПбГУ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1.

СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА ГОЛОВЫ И ЦЕРВИКАЛЬНОГО ОТДЕЛА ЬЕРЮОРТЕЛА.

В главе обобщены литературные данные по строению эпикраниума, его внутреннего скелета и по организации ротового аппарата, как исходного (грызущего), так и сосущего хоботка. Рассмотрено строение и принятая номенклатура шейных склеритов (латероцерви-калий). Приведена обобщенная схема наружного и внутреннего строения скелета головы и цервикального отдела Ьер1с1ор1ега. Номенклатура скелетных частей и швов головной капсулы цервикальных склеритов заимствована из литературы (Наппетапп, 1956; Кпз1®п8еп, 1968а,с).

Глава 2.

ОБЩАЯ СХЕМА МУСКУЛАТУРЫ ГОЛОВЫ ЬЕРШОРТЕ11А

Номенклатура мышц головы и цервикального отдела.

При гомологизации мышц использована предложенная ранее оригинальная номенклатура (Корзеев, 2001), по которой мышцы обозначены буквенно-цифровыми индексами и разделены на группы. Необходимость разработки такой системы обозначения мышц для проведения сравнительно-анатомических исследований бьиа продиктована малой пригодностью для этих целей уже имевшихся в литературе обозначений. Ранее применяли либо простую нумерацию мышц, либо использовали в их названиях места прикрепления к скелету (топографический принцип). Недостатком первого, нумерического, способа обозначений является его произвольное использование: авторы присваивали мышцам номера, не пытаясь применить единые номера для обозначения гомологичных мышц. Различные названия гомологичных мышц авторы использовали часто даже в серии своих же собственных работ. Как видно, недостаток нумерической номенклатуры носит субъективный характер. Недостатком топографического подхода к номенклатуре является необходимость присвоения гомологичным мышцам разных названий, если эти мышцы в разных группах занимают различное положение.

Положительной чертой нумерического подхода к образованию номенклатуры мышц, является абстрактность применяемых названий мышц. Это позволяет избежать проблем, возникающих при необходимости присвоения общего названия гомологичным мышцам, не имеющим одинаковых точек прикрепления к скелету. Однако использование в названии мышц хотя бы приблизительной информации о её положении в системе мускулатуры полезно. Предложенная новая номенклатура дает такую общую информацию о топографическом положении мышц и одновременно присваивает единый номер для гомологичных мышц. Таким образом, в основу предложенной номенклатуры (Корзеев, 2001) положен эволюционный принцип оценки гомологичности мышц. В номенклатуре используются достоинства как нумерической, так и топографической систем.

Рис.1 Обобщенная схема строения мускулатуры головы чешуекрылых подотряда С1ш11а, сагиттальный срез.

Группы мышц

Мышцы обозначены буквенно-цифровыми индексами и разделены на группы (рис 1 - 2). Буквенно-цифровые индексы мышц головы начинаются литерой «С». В пределах головных мышц выделены следующие группы: фронто-лабральные (СИЛт), клипео-эпифарингеальные (СС1Ер), лабро-эпифарингеальные мышцы (СЬЬгЕр), мандибулярные мышцы (СМс1), максиллярные мышцы (СМх), лабиальные мышцы (СЬ), внешние антеннальные мышцы (СА), мышцы стенок глоточного насоса (СР), кранио-фарингеальные мышцы (ССР).

Внутренние мышцы антенн, лабиальных и максиллярных щупиков, а так же большая часть мышц, выстилающих стенку глоточного насоса, не исследовались.

Названия мышц цервикального отдела начинается индексом - "Су". В состав цер-викальных мышц включены мышцы, проходящие через шейный отдел и имеющие хотя бы одну из точек прикрепления на латероцервикалиях, либо на голове. В цервикальном отделе выделены следующие группы мышц:

передние цервикальные мышцы (СуА), связывают латероцервикалии с головной капсулой;

задние цервикальные мышцы (СуР), связывают латероцервикалии с грудью; межсегментные цервикальные мышцы (Су1), связывают головную капсулу с грудью.

СуИО

СуР2

------------СуР.1

Рис. 2 Обобщенная схема строения мускулатуры цервикального отдела чешуекрылых, сагиттальный срез.

Предложенная общая схема строения мускулатуры головы и цервикального отдела сведена в таблицу. В ней сопоставлена оригинальная номенклатура мьшщ с номенклатурой 2ушх исследователей и включены 42 головные мышцы и 18 цервикальных которые распределились по установленным группам следующим образом: фроито-лабралыше (СИ Ьг), клипео-эпифарингеалъные (ССШр) и лабро-эпифарингеальные мышцы (СЬЬгЕр) -3- мандивунярпые мышцы (СМЙ) - 2; наружные антеннальные мышцы (СА) -пятые мышцы (СМх) -11; пабиспьные мышцы (СЬ) - 10; мышцы стенок глоточного на-7са (С?) I кранио-фаршгеапьные мышцы (ССР) - 11; передние цереикальные мышцы (С\'А)- 4; межсегментные цереикальные мышцы (СМ) - 10; задние цереикальные мышцы

(СуР) - 4.

Функционирование мышц. __

В разделе дана подробная характеристика функциональных групп мышц. Мышцы головы. У чешуекрылых, обладающих грызущим или сосущим ротовым аппаратом, наблюдаются значительные различия как в составе, так и в ФУ™™-мышц Во-первых, тти группы чешуекрылых различаются характером функ-Е—анГчасти гомологичных мьшщ, а во-вторых отсутствием у представителей сГзаГгомологов многих мышц, характерных для бабочек с грызущим типом ротового

аппарата и присутствием некоторых новых мышц. 1,„„„,т1,„ИЫр

Мышцы головы чешуекрылых можно разделить на три крупные функциональные

ФУППП-мышцы участвующие в двигательных актах, связанных с рецепцией, Удержанием и обработкой пищи; 2) - мышцы осуществляющие транспортировку пищи в пищевод и 3) -мышцы осуществляющие движение скапусов антенн.

Среди мышц входящих в первую, наиболее разнообразную и обширную функциональную группу, которая обеспечивает преимущественно захват и обработку пищевого субстрата, выделены 4 подгруппы: а) - обеспечение работы лабрума и клипеуса; б) -обеспечение работы мандибул, в) - обеспечение работы максилл и максиллярных придатков и г) - обеспечение работы лабиума и лабиальных придатков.

Мышцы цервикального отдела. Функция всех трёх групп цервикальных мышц (передних, межсегментных и задних) сводится к перемещению головы в вертикальной и горизонтальной плоскостях относительно затылочных мыщелков, к обеспечению ее вращения, а также к подтягиванию латероцервикалий и головы к переднегруди. При этом чёткого функционального разграничения между группами мышц провести невозможно, поскольку мышцы из разных групп способны выполнять одну и ту же функцию и, наоборот, мышцы одной и той же группы часто выполняют различные функции. Характер функционирования цервикальных мышц в тексте диссертации приведён в виде отдельной таблицы.

Глава 3

МУСКУЛАТУРА ГОЛОВЫ НЕДИТРИЗНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

В главе приводятся подробные данные о составе мышц головы и цервикального отдела недитризных чешуекрылых с применением унифицированной номенклатуры названий мышц и с описанием мест прикрепления мышц на скелете В описании, кроме оригинальных, использованы данные по Micropterix calthella Zett. (Hannemann, 1956), Eriocrania cicatriceUa Zetterstedt (Kristensen, 1968), Lophocorona pediasia Common (Kristensen, Nielsen, 1996) и Fraus minima Nielsen et Kristensen (Nielsen, Kristensen 1989). Оригинальный материал представлен видом сем. Hepialidae, Hepialus humuli L., 3 видами Adelidae: Nematopogon swammerdamella L., Nemophora degeerella L., Adela reaumurella L. и 1 видом Tischeriidae: Tischeria ekebladella Bjerkartder.

Глава 4

МУСКУЛАТУРА ГОЛОВЫ ДИТРИЗНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

В главе приводятся подробные данные о составе мускулатуры головы и цервикального отдела дитризных чешуекрылых с применением унифицированной оригинальной номенклатуры названий мышц и описанием мест прикрепления мышц на скелете. Обобщены сведения о мускулатуре представителей из 5 серий подотряда Papilionomorpha (Tineiformes, Tortriciformes, Cossiformes, Geometriformes и Papilionoformes). В описание включены следующие таксоны: Tineidae: Scardia boletella F. (Scardiînae), Nemapogon granella L. (Nemapogoninae), Tinea pallescentella Stt. (Tineinae); Tortricidae - использованы данные по Choristoneura fumiferana Clem. (Albert, Seabrook, 1970); Cossidae- Cossus cossus L (Cossinae) и Zeuzera purina L (Zeuzerinae); Zygaenidae: Zygaena lonicerae Scheven и Zy-gaena purpuralU Brßnnich; Limacodidae: ytpoda limacodes Hufiiagel; Sesiidae' Sesia apiformis Clerck.; Geometridae: Archiearis parthenias L (Archiearinae); Nymphalidae - использованы данные по Danausplexippus L. (Ehrlich, Davidson 1961).

Глава 5

ЭВОЛЮЦИЯ МУСКУЛАТУРЫ ГОЛОВЫ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

Факты многочисленных редукций в эволюционном преобразовании грызущего ротового аппарата в сосущий хоботок чешуекрылых хорошо известны и нашли отражение в

руководствах по энтомологии (Weber, 1924; Imms, 1977; Шванвич, 1949 и др.), однако целостная картина преобразования мускулатуры ротового аппарата грызущего типа в мускулатуру хоботка в отряде чешуекрылых не прослежена и достаточно фрагментарна.

Эволюция фронто-лабральньгх (CFLbr), клипео-эпифарингеальных (ССГЕр) и лабро-эпифарингеальных мышц (CLbrEp). В грызущем ротовом аппарате значительную функциональную нагрузку несут эпифарингеальные структуры, совместно с мандибулами принимающие участие в перетирании пыльцы. Развитие хоботка приводит к ослаблению клипеолабральной области и к редукции мышц. Первыми исчезают клипео-эпифарингеальные мышцы, и их редукция является апоморфией подотр. Glossata. Фрон-толабральные мьппцы редуцируются уже в пределах этого таксона, но, видимо, до формирования гетероневральности. Последняя пара передних головных мышц - лабро-эпифарингеальных исчезает у Cossiformes. Следовательно, редукция клипеуса и лабрума вместе с мышцами происходит на уровне монотризных и экзопорных чешуекрылых, а сохранение лабро-эпифарингеальных мьппц у некоторых Tineidae является показателем глубокой морфологической архаичности этой группы.

Эволюция мандибул и мандибулярных мышц (CMd). Общеизвестно, что параллельно с развитием хоботка наблюдается редукция мандибул и их мьппц. Обе пары мандибулярных мьппц сохранились у Eriocraniidae (Kristensen, 1968), и это единственный известный случай присутствия обеих мандибулярных мышц - антагонистов за пределами подотряда Zeugloptera. У всех остальных Glossata полностью редуцированы абдукторы мандибул CMd 2, но их аддукторы CMd.l, несмотря на отсутствие в ротовом аппарате функционирующих мандибул, сохраняются довольно часто (у Adelidae, Tischeriidae, Tineidae, Cossidae и др ). У большинства остальных, как монотризных, так и у части дитриз-ных чешуекрылых сохраняется одна пара мышц - производные аддукторов мандибул -CMd.l. Следовательно CMd.2 (абдукторы мандибул) и CMd.l (аддукторы мандибул) одновременно входят в основной план строения Zeugloptera и Glossata, но CMd.2 не встречаются за пределами Eriocraniomorpha. У высших чешуекрылых (Geometriformes, Papil-ionoformes, Bombyciformes. Noctuiformes) редукция мандибул и их мьппц завершена. Сохранение мьппц CMd.l у хоботковых чешуекрылых связано с перемещением мест их прикрепления на скелетные части, расположенные в непосредственной близости от рудиментов мандибул. В этих случаях аддукторы мандибул меняют свою исходную функцию на функцию втягивания вентральных частей головной капсулы, действуя совместно с мак-силлярными мышцами СМх.4.

Эволюция максилл и максиллярных мышц (СМх).

Наиболее существенные эволюционные изменения произошли в мускулатуре максилл, части которых сформировали хоботок. На начальных этапах его формирования (у Eriocraniidae) наблюдается резкое уменьшение количества максиллярных мышц: редукция лациний сопровождается исчезновением их аддукторов СМх. 8, а также исчезновением или сменой функции первичных абдукторов лациний СМх.9 Уменьшение подвижности кардо также привело к исчезновению их мьппц СМх.6 и СМх.7. В дальнейшем, в процессе формирования типичного для чешуекрылых хоботка в эволюции Glossata происходила стабилизация числа мышц, управляющих максиллами. Стабилизация мускулатуры обеспечивалась как дальнейшей редукцией числа мышц, так и появлением новых например, СМх.1 и СМх.5. Инграгалеарные мышцы СМх.1 впервые появляются в хоботке гетеро-невральных чешуекрылых (Adelidae, Tischeriidae). Природа отсутствия этих мышц у Hepi-alidae не ясна. С интенсификацией функции питания связано и появление новых стипе-тальных мышц СМх.5. Появление обособленных и развитых мышц СМх.5 среди рассмотренных чешуекрылых наблюдается у видов, обладающих длинным и подвижным хоботком, в том числе у Choristoneura fiimiferana (сем. Tortricidae), Zygaena lonicerae и Zygaena

purpuralis (сем. Zygaenidae), Archiearis parthenias (сем. Geometridae) и др. Особое место в приведённом ряду занимают изученные виды семейства Zygaenidae. Здесь наблюдается ещё большая специализация стипетальной мускулатуры: полимеризация мышц СМх.5 (СМх.5а, СМх.5Ь) и необычное расположение мест прикрепления СМх.5Ь на внутренней поверхности лба, близко от антеннальных впадин. Гомологи мышц СМх.5 и случаи их расщепления на две пары мышц наблюдаются у большого числа видов Papilionomorpha (Ehrlich, Davidson 1961; Ehrlich, Ehrlich 1962; Albert, Seabrook 1973). Параллельно с появлением новых мышц происходит усиление стипетальных мышц СМх.З, обеспечивающих экстензорную функцию хоботка. Изменения в базальных местах прикрепления этих мышц, вероятно, является отражением их функциональной оптимизации. Таким образом, эволюционное направление в сторону удлинения и возрастания подвижности хоботка, достигающее максимума в группах высших чешуекрылых, сопровождалось увеличением количества и мощности мышц осуществляющих его разворачивание и перемещение в переднем направлении, параллельно с редукцией части мышц.

Эволюция нижней губы и лабиальных мышц (CL). На самых начальных этапах формирования хоботка (Eriocraniidae) полностью исчезают мышцы, обеспечивавшие движения нижней губы или ее частей (CL.3 - CL.7), за исключением мышц, приводящих в движение лабиальные щупики (CL.1 и CL.2). При превращении грызущего ротового аппарата в сосущий хоботок происходят глубокие перестройки и в мускулатуре саливариума.

Эволюция мышц стенок глоточного насоса (CP). Исследование показало отсутствие существенной изменчивости признаков мускулатуры, формирующей стенки глоточного насоса.

Эволюция кранио-фарингеальных мышц (ССР). У изученных чешуекрылых наиболее стабильно присутствуют мышцы ССР.1, ССР.2, ССР.З, ССР.5 и всегда непарная ССР.8. В качестве эволюционной тенденции можно отметить увеличение массы мышц этой группы при наращивании мощности глоточного насоса у высших чешуекрылых питающихся жидкими пищевыми субстратами.

Эволюция наружных антеннальных мышц (CA). Выяснено, что эта группа мышц является одной из наиболее изменчивых по составу и характеру прикрепления к скелетным частям головы. В тоже время возникающие изменения не являются принципиальными и дают хороший пример тривиальной эволюции в пределах такой крупной таксономической группы, как чешуекрылые. Возможные причины такого разнообразия связаны с функцией этих мышц. Длинна антенн, особенности строения тенториума (в первую очередь степень развития его дорзальных рук), форма головной капсулы, угол между передними руками тенториума и лбом значительно варьируют в пределах отряда и, как следствие, влекут за собой изменение наружной антеннальной мускулатуры. В основном это касается числа мышц и положения мест их прикрепления к передним рукам тенториума. Особо отмечается сходство в строении наружной антеннальной мускулатуры у представителей семейства Adelidae: N swammerdamella, A. reaumurella и N. degeerella имеют по пять пар мышц этой группы. Здесь предполагается удвоение мышц СА.1. Вентральные точки прикрепления мышц CA.lb и СА.4 переместились на внутреннюю поверхность лба. Увеличение числа и массы мышц управляющих скапусом, а так же необычные места их прикрепления у Adelidae, кореллируют с характерной для этого семейства очень большой длинной жгутиков антенн.

Исходя из того, что у представителей большинства изученных крупных архаичных таксонов чешуекрылых (Zeugloptera, Eriocraniomorpha, Hepialomorpha и Tineiformes) в группу наружных антеннальных мышц входят 4 мышцы, можно предположить, что это число является исходным для чешуекрылых (Корзеев, 2001). Подтверждается предположение о тенденции к увеличению и стабилизации числа наружных антеннальных мышц у

высших чешуекрылых.

Исходный план строения мускулатуры головы. Значительное сходство мускулатуры головы ручейников (Ttichoptera), скорпионовых мух (Mecoptera) и чешуекрылых подотряда Zeugloptera было отмечено ранее в работе Клемма (Klemm, 1966), где приводятся подробное описание мускулатуры головы двух ручейников рода Rhyacophila Pict. -R dorsalis Curt, и R. septentrionis McLach. Было установлено, что у ручейников развиты: лабро-эпифарингеальные (CLbrEp), фронто-лабральные (CFLbr) и четыре пары наружных антеннальных мышц (CA). Максиллярная (СМх), мандибулярная (CMd), лабиальная (CL) и кранио-фарингеальная (ССР) группы мышц у ручейников и Micropterix оказались очень близки по составу. Мышцы стенок глоточного насоса (CP) в статье Клемма не рассматривались. В отличие от ручейников у чешуекрылых сохраняются клипео-эпифарингеальные мышцы (ССТЕр). Эти древние мышцы, редуцированные у исследованных ручейников, среди чешуекрылых обнаружены только у Micropterix calthella (Zeugloptera).

Таким образом, в исходный план строения головы чешуекрылых (Lepidoptera) входит грызущий ротовой аппарат, включающий 36 пар связанных с ним мышц и 4 пары антеннальных мышц (Kristensen, 1984). Исходный мышечный состав был определен на основании исследования анатомии головы Micropterix calthella (Hannemann, 1954). Исходный план мускулатуры головы отряда чешуекрылых совпадает с исходным планом строения подотряда Zeugloptera.

Основной план строения мускулатуры Zeugloptera был кардинально изменен уже на самых первых этапах эволюции при трансформации грызущих ротовых частей в сосущий хоботок. На этом этапе произошли заметные редукции и в исходный план строения мышечной системы подотряда Glossata включены уже только 23 пары мышц хоботка и 4 пары антеннальных мышц. Все эти мышцы входят в основной план строения Zeugloptera

Исходный план строения мышечной системы головы дитризных чешуекрылых (инфраотряд Papilionomorpha) обладает несколько более редуцированным составом мышц по сравнению с исходным планом строения подотряда Glossata. Он включает 20 пар мышц, связанных с хоботком, а также интрагалеарные мышцы и 4 пары наружных антеннальных мышц. Кроме интрагалеарных (СМх.1), все эти мышцы входят в основной план строения чешуекрылых Интрагалеарная мускулатура впервые появилась за пределами инфраотряда Papilionomorpha у монотризных чешуекрылых на уровне возникновения раз-нокрылости (Adelidae, Tischeriidae).

Наибольшего функционального совершенства достигает хоботок у высших чешуекрылых, к которым можно причислить такие серии семейств как Geometriformes, Papilion-oformes, Bombyciformes и Noctuiformes, составляющие монофилетическую ветвь (Кузнецов, Стекольников, 2001). Именно в этих семействах на основе сосущего хоботка возникают некоторые узко специализированные хоботки, приспособленные для прокалывания сочных плодов (Banziger, 1982) или кожного покрова позвоночных животных при переходе к кровососанию (Banziger, 1970; Buttiker et al. 1996). Среди таксонов высших чешуекрылых детально исследованы лишь некоторые представители Geometriformes и Papiliono-formes, поэтому приведенный общий план строения мышечной системы головы этой мо-нофилетической ветви можно рассматривать как предварительный. В общий план головы включены 15 пар мышц ротового аппарата и интрагалеарные мышцы - СМх.1, входящие в общий план строения Glossata, и стипетальные флексоры - СМх.5, которые впервые появились у Cossiformes и характерны для многих исследованных Papilionomorpha, но не входят в исходный план строения этого гигантского таксона. Кроме того, в исходный план строения высших чешуекрылых включены 4 пары антеннальных мышц, входящих в исходный план строения чешуекрылых.

Глава б

ЭВОЛЮЦИЯ МУСКУЛАТУРЫ ЦЕРВИКАЛЬНОГО ОТДЕЛА ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

В отличие от мускулатуры ротовых придатков, цервикальные мышцы в большинстве случаев полифункциональны и, кроме того, их функция нередко зависит от функционального состояния в данный момент других мышц. Полифункциональность особенно демонстративно проявляется в работе межсегментных цервикальных мышц, в то время как передние и задние цервикальные мышцы функционально более четко определены: передние цервикальные мышцы участвуют в подъеме, опускании и вращении головы, а задние цервикальные мышцы обеспечивают повороты головы в стороны и ее подтягивание к переднегруди. В целом, сложность и полифункциональность цервикальной, заставляет предполагать ее значительную устойчивость в эволюции. Тем не менее, была установлена определенная тенденция цервикальной мышечной системы к интенсификации функции за счет увеличения количества мышц. Далее анализируются эволюционные изменения в цервикальной мускулатуре по группам мышц.

Передние цервикальные мышцы (ОА). По степени изменчивости эти мышцы сопоставимы с наружными антеннальными мышцами головы. Главное в этих изменениях - увеличение в эволюции числа передних цервикальных мышц (СуА) до трёх пар у высших чешуекрылых Входят ли 3 пары передних цервикальных мышц в исходный план строения высших чешуекрылых, представленной филогенетической ветвью Оеотеййэг-теБ - МосЦцйлтпев, должны показать дополнительные исследования.

Задние цервикальные мышцы (СуР). Задние цервикальные мышцы функционально дополняют участие передних цервикальных мышц в движениях головы. Среди изученных чешуекрылых наибольшее число задних цервикальных мышц (три пары) имеют с одной стороны МгсгсДОепрёае (Наппетапп, 1956) и ЕпосгапШае (Кпв1еп5еп, 1968), а с другой стороны дитризные чешуекрылые - АгсЫеап$ рапИепШ Ь (Корзеев, 2001). Таким образом, в эволюции задних цервикальных мышц не прослеживается такая же четкая эволюционная тенденция, как в случае с передними цервикальными мышцами.

Межсегментных цервикальные мышцы (СгI). Преимущественно полифункциональные межсегментные цервикальные мышцы чешуекрылых также обнаруживают разнообразие как по количеству, так и по местам прикрепления. Почти у всех чешуекрылых количество межсегментных цервикальных мышц составляет от 8 до 9 пар. Увеличение числа межсегментных цервикальных мышц заметно сначала на первых этапах формирования хоботка чешуекрылых (у ЕпосгапМае), а затем, начиная с филогенетического уровня Соз.^йэгте?. Этот эволюционный процесс значительно маскируется мозаичной редукцией некоторых из мышц. Значительная изменчивость межсегментных цервикальных мышц, вероятно, обусловлена перекрыванием функции большинства из них.

Исходный план строения цервикальной мускулатуры. Исходный мышечный состав цервикального отдела чешуекрылых (Ьер1с!ор1ега) был определен на основании исследования анатомии Мкгоргепх саШеОа (Наппетапп, 1954) и включает 10 пар мышц. Таким образом, исходный план мускулатуры цервикального отдела отряда чешуекрылых совпадает с исходным планом строения подотряда 2еи^ор1ега.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В данном разделе диссертации приводится попытка сопоставить этапы эволюции ротового аппарата с другими морфо-функциональными изменениями (приобретение раз-нокрылости и развитие дитризности самок), а также рассматривается роль мышечных признаков головы и цервикса в систематике отряда Ьер1с1ор1ега. Нами были сопоставлены уровни организации чешуекрылых с морфо-функциональными изменениями в ротовом аппарате. Эволюция хоботка претерпевает несколько этапов. На первом этапе (уровень первичных О1о55а1а, ЕпосгашотогрЬа) происходит формирование небольшого простейшего хоботка, приспособленного для поглощения свободных жидкостей. Хоботок развивается из галей параллельно с обширной редукцией скелета и мускулатуры. На втором этапе (уровень первичных Негегопеига: АсМотогрИа, "ПвсЬепотогрЬа) в хоботке возникает первичная интрагалеарная мускулатура. На третьем этапе происходят наиболее значительные функционально-морфологические изменения (антофильный уровень, (^^¡йм-тев): появляются экстензоры хоботка непрямого действия СМх.5, вторичные интрагалеарные мышцы, происходит значительное усиление стипетальных мышц. Это функциональное совершенствование хоботка непосредственно связано с переходом к активному питанию чешуекрылых на цветках. И наконец, на заключительном этапе в основании филогенетического ствола РарШопойя-теэ - Ь'осипйгтев отмечается полная редукция мышц максил-лярных щупиков и производных мандибулярных аддукторов. На этом этапе происходит стабилизация количества мышц, стабилизация функциональной организации хоботка и увеличивается количество передних цервикальных мышц до 3 пар.

Роль мышечных признаков в систематике отряда ЬерМор1ега. В эволюции мускулатуры ротового аппарата отмечаются все три типа изменений признаков: редукции, новообразования (включая расщепление мышц) и смена мест прикрепления мышц. Наиболее перспективным для систематики можно считать появление новых мышц, играющих существенную роль в функциональном совершенствовании органов. Предварительно показано, что мышечные признаки могут использоваться в таксономии при выделении групп.

ВЫВОДЫ

1. В эволюции мускулатуры ротового аппарата наблюдается сокращение количества мышц от 36 пар основного плана строения ге^оргега до 23 пар у первичных 01оз8а1а и до 20 пар у РарШопототрЬа. Стабилизация количества мышц на уровне 16 пар отмечается в высших таксонах отряда. В эволюции цервикальной мускулатуры отмечена противоположная тенденция - увеличение количества мышц, что рассматривается как морфо-функциональная адаптация для оптимального использования сосущего хоботка при питании на цветках.

2. На первом этапе формирования сосущего хоботка отмечается значительная редукция мышц клипеуса и верхней губы (фронто-лабральные и клипео-эпифарингеальные мышцы). Сохранение лабро-эпифарингеальных мышц у Тпгаёае указывает на глубокую древность этого семейства среди дитризных чешуекрылых.

3. У всех изученных чешуекрылых, кроме М1сгор1еп^с1ае и ЕпосгапШае, редуцированы абдукторы мандибул (СШ.2), в то же время их аддукторы (СМ<11) представлены шире, чем предполагалось ранее. Аддукторы мандибул сохраняются не только у недит-

ризных (Hepialidae, Adelidae, Tischeriidae), но и в некоторых дитризных семействах: Tinei-dae, Sesiidae, Zygaenidae, а по литературным данным у Tortricidae (Albert, Seabrook, 1970). Установлено, что при глубокой редукции мандибул их аддукторы меняют свою исходную функцию на функцию втягивания вентральных частей скелета головной капсулы, действуя совместно с частью максиллярных мышц. Полная редукция аддукторов мандибул происходит только у высших чешуекрылых (Geometriformes - Noctuiformes).

4. Эволюционное направление в сторону удлинения и возрастания подвижности хоботка, достигающее максимума в группах высших чешуекрылых, сопровождалось увеличением количества и мощности мышц осуществляющих его разворачивание и перемещение в переднем направлении, параллельно с редукцией некоторых мышц.

5. У Glossata отмечается редукция мышц лациний (СМх.8 - СМх.9) и кардо (СМх.6 - СМх.7). Из этих мышц только СМх.9 найдены в хоботках Lophocoronidae (Kristensen, Nielsen, 1996) и у части Adelidae, у которых произошла смена их функции. Одновременно в эволюции хоботка отмечается усиление мышц галей СМх.2 - СМх.4. Интенсификация функции этих мышц, приводящих в движение хоботок, сопровождается появлением новых стипетальных мышцы СМх.5. Они являются синергистами мышц СМх.З и СМх.4, ко- >„ торые участвуют в его разворачивании за счёт создания повышенного давления гемолимфы внутри полостей стипесов. Предполагается, что появление в составе максиллярной мускулатуры Cossoiformes новой пары мышц СМх.5 произошло путём расщепления стипетальных мышц СМх.З.

6. Интрагалеарные мышцы (СМх.1), отсутствующие у Eriocraniidae и Hepialidae, впервые появляются у Adelidae, но способны к вторичной редукции при атрофии хоботка (Hepialidae, Cossidae).

7. Подтверждена общая эволюционная тенденция к редукции максиллярных щупиков, которая приводит к редукции связанных с ними мышц СМх.10 и СМх.11. Полное исчезновение этих мышц отмечается только у высших чешуекрылых (Geometriformes - Noctuiformes). Кроме того, редукция максиллярных щупиков вплоть до их полной утраты происходит параллельно и независимо в группах различного филогенетического возраста в связи с переходом к афагии (Hepialidae, Cossidae).

8. Редукция лабиальных склеритов и основной лабиальной мускулатуры протекала достаточно быстро еще на начальной стадии возникновения хоботка.

9. В мускулатуре стенок глоточного насоса существенных эволюционных изменений не отмечено. Однако при наращивании мощности глоточного насоса у высших чешуекрылых питающихся жидкими пищевыми субстратами, отмечается увеличение массы кранио-фарингеальных мышц.

10. Установлено, что наиболее существенные изменения в эволюции хоботка и цервикального отдела совпадают с развитием гетероневрального жилкования у Adelidae (развитие интрагалеарной мускулатуры и увеличение количества передних цервикальных мышц с одной до двух пар). С другой стороны, возникновение дитризности не совпадает с какими-либо изменениями в ротовом аппарате Наиболее существенные изменения ске-летно-мышечной системы хоботка и цервикального отдела в пределах дитризных чешуекрылых наблюдаются у Cossiformes (преобразование стипеса и появление новых мышц -экстензоров хоботка непрямого действия СМх.5, а также тенденция к увеличению числа передних цервикальных мышц до трёх пар и рост числа межсегментных мышц).

11. В эволюции мускулатуры ротового аппарата отмечаются три типа изменений признаков: редукции, новообразования (включая расщепление мышц) и смена мест прикрепления мышц. Наиболее перспективным для систематики можно считать появление новых мышц, играющих существенную роль в функциональном совершенствовании органов.

Список работ опубликованных по теме диссертации:

Корзеев А. И. Скелет и мускулатура головы и цервикалъного отдела Нер1а11к ЬитиН Ь. (Ьер!<1ор1ега, Нер1аНс1ае) и АгсЫеалв рагЛешав Ь. (Оеотйпске) // Энтом. обозр. -

2001. - Т. 80, вып. 2. - С. 326-352.

Корзеев А. И. Мускулатура головы и цервикалъного отдела некоторых представителей семейств Ас1еН(1ае, Тйдаёае и "ШсИегидае (Ьер1<кф1ега) - тезисы доклада на XII Съезде Русского энтомологического общества. Санкт-Петербург, 19-24 августа - СПб.,

2002. - 394 с.

Корзеев А.И. Мускулатура головы и цервикалъного отдела некоторых представителей семейств Ас!еН<1ае, Тше1<1ае и 'П8сЬегнс1ае (Ъер1с1оргега) // Энтом. обозр. - 2004. - Т. 83, вып. 1.- С. 32-52.

/

i

Подписано в печать 14.11.2005. Формат 60x84/16 Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии ЗАО «КопиСервис». Печать ризографическая. Заказ N& 2/1411. П. л. 1.0. Уч.-иэд. л. 1.0. Тираж 100 экз.

ЗАО «КопиСервис» Адрес юр.: 194017, Санкт-Петербург, Скобелевскийпр., д. 16. Адрес факт.: 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, д. 5. тел.: (812) 327 5098

V

42392»

РНБ Русский фонд

2006-4 27302

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Корзеев, Андрей Игоревич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА ГОЛОВЫ И ЦЕРВИКАЛЬНОГО ОТДЕЛА

LEPIDOPTERA.

ГЛАВА 2. ОБЩАЯ СХЕМА МУСКУЛАТУРЫ ГОЛОВЫ LEPIDOPTERA.

ГЛАВА 3. МУСКУЛАТУРА ГОЛОВЫ НЕДИТРИЗНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ.

ГЛАВА 4. МУСКУЛАТУРА ГОЛОВЫ ДИТРИЗНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ.

ГЛАВА 5. ЭВОЛЮЦИЯ МУСКУЛАТУРЫ ГОЛОВЫ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ.

ГЛАВА 6. ЭВОЛЮЦИЯ МУСКУЛАТУРЫ ЦЕРВИКАЛЬНОГО ОТДЕЛА

ЧЕШУЕКРЫЛЫХ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная морфология скелетно-мышечной системы головного и цервикального отделов чешуекрылых"

Чешуекрылые по видовому богатству занимают четвертое место среди многочисленных отрядов насекомых, насчитывая в своем составе более 200 тысяч видов. Велико и разнообразие форм этих насекомых. В пределах отряда выделяют несколько тысяч родов и более трехсот семейств и подсемейств (Неррпег, 1991). Для создания естественной системы такого гигантского отряда, как чешуекрылые, необходимо проведение широкомасштабных сравнительно-морфологических исследований новых признаков, включая и молекулярные. Однако, несмотря на появление современных молекулярных методов филогенетического анализа, классические сравнительно-анатомические методы исследования несомненно остаются актуальными. Это в полной мере относится к изучению ске-летно-мышечной системы. Изучение мускулатуры такой эволюционно подвижной структуры, как генитальный аппарат, позволило привлечь для филогенетического анализа целый арсенал новых признаков и получить важные новые результаты для таксономии и филогении как отряда чешуекрылых (Кузнецов, Стекольников, 2001), так и некоторых других отрядов насекомых, например, двукрылых (Овчинникова, 2000) или сетчатокрылых (Krivokhatsky, 2002). Однако в отличие от функциональной организации брюшного отдела, сравнительная и функциональная морфология головы, шейного отдела и груди исследована значительно скромнее и слабо была использована для филогенетического анализа и таксономических построений. Таким образом, сравнительное изучение функциональной морфологии головы и шейного отдела чешуекрылых представляется актуальным.

В диссертации впервые проведено сравнительное изучение мускулатуры шейного (цервикального) и головного отделов чешуекрылых с привлечением как оригинальных, так и литературных данных. Привлечение для изучения представителей семейств монотризных и архаичных дитризных чешуекрылых, а также разработка оригинальной унифицированной номенклатуры названий мышц позволили представить эволюцию скелетно-мышечной системы головы и цервикса в пределах всего отряда. Впервые удалось установить основные эволюционные тенденции различных функциональных групп мышц. В работе была также показана перспективность использования признаков топографии головных и шейных мышц в филогенетических исследованиях.

На сегодняшний день опубликовано много работ, посвященных анатомии головы чешуекрылых. Однако информация о различиях в составе мышц у представителей отряда из разных таксонов высокого ранга остается неполной и фрагментарной. Еще менее скудны сведения о сравнительной морфологии шейного отдела. Исторически сложилось так, что основное внимание исследователей на ранних этапах изучения анатомии бабочек (XIX - первая половина XX века) уделялось широко известным и крупным видам, преимущественно представителям Papilionomorpha. В это время центральными вопросами изучения головы чешуекрылых являлось выяснение гомологизации скелетных частей и принципов функционирования ротового аппарата. Бургесс (Burgess, 1880) первым верно описал мускулатуру хоботка бабочки у Danaus archippus F. Почти одновременно Кирбах (Kirbach, 1883) исследовал строение глоточного насоса и мышцы хоботка Inachis io (Nymphalidae), а Келлог (Kellogg, 1895) в 1895 году показал, что пилиферы являются лабральными образованиями, а не мандибулами, как считалось ранее. Работа Берлезе "Gli insetti" (Berlese, 1910) содержит информацию о мускулатуре максилл чешуекрылых. Тилльярд (Tillyard, 1923) предположил, что хоботок чешуекрылых сформирован за счет галеа.

Основы современного знания о морфологии головы чешуекрылых заложили Снодграсс (Snodgrass, 1935), описавший глоточный насос бражников, и Шмитт (Schmitt, 1938), который впервые предложил обоснованную модель функционирования хоботка и глоточного насоса чешуекрылых. Кроме того, Шмидт в своей работе обобщил и дополнил имевшуюся к тому времени информацию о строении мускулатуры головы некоторых видов дитризных Lepidoptera. Позднее были продолжены функционально-морфологические исследования, посвященные механизму сворачивания и разворачивания хоботка и функционированию глоточного насоса чешуекрылых (Eastham, Eassa, 1955; Zuka-ur-Rab, 1963; Srivastava, Bo-govat, 1969; Banziger, 1971; Hepburn, 1971; Krenn, 1990).

Во второй половине XX века появились исследования, целью которых было привлечение особенностей строения головы и ее мускулатуры для расшифровки филогенеза и уточнения систематики чешуекрылых. Наиболее значительные из них принадлежат Гансу Ханнеманну (Hannemann, 1956), давшему детальное описание головы Micropterix calthella L.; Паулю Эрлиху с соавторами (Ehrlich, 1958; 1960; Ehrlich, Davidson, 1961; Ehrlich, Ehrlich, 1962, 1967), изучавшими Rhopalocera, и особенно Нильсу Кристенсену и Эббе Нильсену (Kristensen, 1968 а-с; 1979; 1984; Kristensen, Nielsen, 1979, 1981 a, b; 1989, 1996), которые исследовали скелет и мускулатуру головы в таких ключевых семействах недитризных чешуекрылых как Eriocraniidae и Hepialidae. Дополнительные сведения по строению головы опубликованы в работах, посвященных анатомии отдельных видов Papilionomorpha (Vasudeva, 1956; Eaton, 1971; Koyama, Myata, 1976; Eaton, McFarlane, 1973; Mortimer, 1965 и других). Сведения по организации цервикально-го отдела и переднегруди крайне скудны и получены преимущественно для высших чешуекрылых (Kristensen, 1968; Weber, 1924; Shepard, 1930; Eaton, 1971; Bharadwaj, Chandran, Chadwick, 1974 a, b, с и другие).

В 2001 году, автором, на основании изучения головного и цервикального отделов Hepialus humuli L. (Hepialidae), Archiareas parthenias L. (Geometridae) и литературных данных no Micropterigidae, Eriocraniidae, Lophocoronidae, Hepialidae и Nymphalidae был проведен предварительный сравнительный анализ мускулатуры (Корзеев, 2001), который позволил с той или иной степенью вероятности гомоло-гизировать большинство мышц и провести предварительный анализ их эволюционной изменчивости. В результате была предложена оригинальная номенклатура головных и цервикальных мышц (Корзеев, 2001).

Затем была опубликована работа (Корзеев, 2004), в которой впервые была описана топография мускулатуры головы и цервикального отдела 3 семейств архаичных чешуекрылых: Adelidae (Nemophora degeerella L., Nematopogon swammerdamella L.), Tischeriidae (Tischeria ekebladella Bjerkander) и Tineidae - наиболее архаичного семейства среди дитризных чешуекрылых (Tinea pallescentella Stt., Scardia boletella F., Nemapogon granella L.). Таким образом, мускулатура головы оказалась исследованной у представителей основных архаичных таксонов, имеющих узловое филогенетическое значение: Micropterigidae (подотр. Zeuglop-tera), инфраотряды подотряда Glossata (Eriocraniomorpha, Adelomorpha, Hepialo-morpha, Nepticulomorpha), а также у архаичных представителей Papilionomorpha (Tineidae) и у более продвинутых (Geometridae, Nymphalidae и др.). На основании предшествующих публикаций и новых данных автора (Корзеев, 2004) были установлены основные тенденции в эволюции головной мускулатуры.

Материал и методика исследования. Для исследования были использованы бабочки, зафиксированные в 70% растворе этилового спирта.

Места прикрепления мышц устанавливались методом ручного анатомирования с использованием микрохирургических инструментов. Для предварительной подготовки и очистки от чешуек голову и переднегрудь бабочки помещали в ванночку с восковым дном под слой кипячёной воды, охлаждённой до комнатной температуры. При таких условиях удавалось избежать затрудняющего работу оседания пузырьков на препарат. Затем отделённую от туловища голову бабочки и переднегрудь с ногами помещали в ванночку с разогретым до жидкого состояния глицерин-желатином (Иванов и др., 1958). После охлаждения препарат оказывался впаянным в застывшую массу глицерин-желатина. Затем зафиксированный в глицерин-желатине препарат рассекали в нужной плоскости, отмывали от следов глицерин-желатина в тёплой кипячёной воде и прокрашивали водным раствором эозина в течении 1-2 минут с последующим переносом в 70% раствор этилового спирта (Пуплясис, Козлов, 1988). Далее полученные таким образом препараты для выяснения топографии мышц подвергались ручному анатомированию заточенными препаровальными иглами и микрохирургическими ножницами.

После выяснения мест прикрепления мышц, из головы и переднегруди фиксированных или сухих коллекционных особей изготавливали глицериновый скелетный препарат, на котором определяли наиболее существенные детали. Вываренные в 10% растворе едкого кали (КОН) препарат скелетных частей анатомировали вручную под бинокулярным микроскопом МБС-10.

Далее скелет зарисовывали карандашом при необходимом ракурсе. Рисунки скелетных частей выполнены с использованием микроскопа М-9 и рисовального аппарата РА-1. При этом на рисунках особенно тщательно прорисовывали места прикрепления мышц, а затем, опираясь на предварительные эскизные наброски, схематично наносили мышцы и прорабатывали весь рисунок тушью.

Изучено более 5-10 экз. каждого из исследованных видов.

Список сокращений, использованных в иллюстрациях. аа - передние руки тенториума асрр - передние косты проплейрита vpaa - вентральные отростки передних рук тенториума alasit - антеролатеральные руки ситофо-ра ad - дорсальные руки тенториума cerv - латероцервикальные склериты со - затылочные мыщелки crd - кардо cr. fmld - латеральные гребни дорзаль-ной части затылочного отверстия cr. fmlv - латеральные гребни вентральной части затылочного отверстия cr. hyp - гипостомальный гребень cr. If- латерофациальный гребень сг. тег- медиакраниальный гребень cr. pioc - постинтероцеллярный гребень сг. росс - постокципитальный гребень cr. tmp - темпоральный гребень ct- корпоротенториум dpaepp - дорсальные отростки передних кост проплейритов dppf- дорсальные отростки профурки fmd - дорсальная часть затылочного отверстия fmv - вентральная часть затылочного отверстия ft - тенториальные ямки да - галеа Ibr - лабрум lh - лабиогипофарингс 1р - проприоцепторная пластинка лате-роцервикалий md- мандибулы рех - прококса pf- профурка phrl - 1-я грудная фрагма pi - пилиферы pll - латеральные лопасти латероцерви-калий plb - лабиальный щупик plpsit - постеролатеральные отростки ситофора ртр - постеромедиальный отросток корпоротенториума ртх - максиллярный щупик росс - затылочный козырек рр -проплейрит ppt - парапатагиум ps - простернит psbg - субгенальные отростки pt- протергит s. ant - антеннальный шов s. с/ - клипеолабральный шов s. fc - фронтоклипеальный шов s. hyp - гипостомальный шов s. iant- интерантеннальный шов s. If- латерофациальный шов s. тег - медиакраниальный шов s. осс - окципитальный шов s. pioc - постинтероцеллярный шов s. росс - постокципитальный шов s. tmp - темпоральный шов stp - стипес sit - ситофор vpaepp - вентральные отростки передних кост проплейритов

Благодарности. Работа выполнена на кафедре энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета при финансовой поддержке Федеральных программ "Университеты России - фундаментальная наука" (проекты: №3917, №07.01.056 и №07.01.032) и "Ведущие научные школы" (проекты: 00-1597934 и НШ-2232.2003.4), а также при поддержке РФФИ (проекты №99-04-49564, № 02-04-49138, № 05-04-48179).

Автор выражает глубокую и искреннюю признательность Анатолию Александровичу Стекольникову (СПбГУ) за общее руководство работой и неоценимую помощь и участие на всех стадиях написания работы. Алексею Константиновичу Загуляеву (ЗИН РАН), указавшему путь в энтомологию. Ф.В. Константинову (СПбГУ) и А.В.Куприянову (Европейский Университет) за ценное обсуждение и советы при подготовке рукописи, а также всему коллективу кафедры энтомологии СПбГУ.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Корзеев, Андрей Игоревич

ВЫВОДЫ

1. В эволюции мускулатуры ротового аппарата наблюдается сокращение количества мышц от 36 пар основного плана строения Zeugloptera до 23 пар у первичных Glossata и до 20 пар у Papilionomorpha. Стабилизация количества мышц на уровне 16 пар отмечается в высших таксонах отряда. В эволюции цервикальной мускулатуры отмечена противоположная тенденция - увеличение количества мышц, что рассматривается как морфо-функциональная адаптация для оптимального использования сосущего хоботка при питании на цветках.

2. На первом этапе формирования сосущего хоботка отмечается значительная редукция мышц клипеуса и верхней губы (фронто-лабральные и клипео-эпифарингеальные мышцы). Сохранение лабро-эпифарингеальных мышц у Tineidae указывает на глубокую древность этого семейства среди дитризных чешуекрылых.

3. У всех изученных чешуекрылых, кроме Micropterigidae и Eriocraniidae, редуцированы абдукторы мандибул (CMd.2), в то же время их аддукторы (CMd.1) представлены шире, чем предполагалось ранее. Аддукторы мандибул сохраняются не только у недитризных (Hepialidae, Adelidae, Tischeriidae), но и в некоторых дитризных семействах: Tineidae, Sesiidae, Zygaenidae, а по литературным данным yTortricidae (Albert, Seabrook, 1970). Установлено, что при глубокой редукции мандибул их аддукторы меняют свою исходную функцию на функцию втягивания вентральных частей скелета головной капсулы, действуя совместно с частью максиллярных мышц. Полная редукция аддукторов мандибул происходит только у высших чешуекрылых (Geometriformes - Noctuiformes).

4. Эволюционное направление в сторону удлинения и возрастания подвижности хоботка, достигающее максимума в группах высших чешуекрылых, сопровождалось увеличением количества и мощности мышц осуществляющих его разворачивание и перемещение в переднем направлении, параллельно с редукцией некоторых мышц.

5. У Glossata отмечается редукция мышц лациний (СМх.8 - СМх.9) и кардо (СМх.6 - СМх.7). Из этих мышц только СМх.9 найдены в хоботках Lophocoronidae (Kristensen, Nielsen, 1996) и у части Adelidae, у которых произошла смена их функции. Одновременно в эволюции хоботка отмечается усиление мышц галей СМх.2 - СМх.4. Интенсификация функции этих мышц, приводящих в движение хоботок, сопровождается появлением новых стипетальных мышцы СМх.5. Они являются синергистами мышц СМх.З и СМх.4, которые участвуют в его разворачивании за счёт создания повышенного давления гемолимфы внутри полостей стипесов. Предполагается, что появление в составе максиллярной мускулатуры Cossoifor-mes новой пары мышц СМх.5 произошло путём расщепления стипетальных мышц СМх.З.

6. Интрагалеарные мышцы (СМх.1), отсутствующие у Eriocraniidae и Hepialidae, впервые появляются у Adelidae, но способны к вторичной редукции при атрофии хоботка (Hepialidae, Cossidae).

7. Подтверждена общая эволюционная тенденция к редукции максиллярных щупиков, которая приводит к редукции связанных с ними мышц СМх. 10 и СМх.11. Полное исчезновение этих мышц отмечается только у высших чешуекрылых (Geometriformes - Noctuiformes). Кроме того, редукция максиллярных щупиков вплоть до их полной утраты происходит параллельно и независимо в группах различного филогенетического возраста в связи с переходом к афагии (Hepialidae, Cossidae).

8. Редукция лабиальных склеритов и основной лабиальной мускулатуры протекала достаточно быстро еще на начальной стадии возникновения хоботка.

9. В мускулатуре стенок глоточного насоса существенных эволюционных изменений не отмечено. Однако при наращивании мощности глоточного насоса у высших чешуекрылых питающихся жидкими пищевыми субстратами, отмечается увеличение массы кранио-фарингеальных мышц.

10. Установлено, что наиболее существенные изменения в эволюции хоботка и цервикального отдела совпадают с развитием гетероневрального жилкования у Adelidae (развитие интрагалеарной мускулатуры и увеличение количества передних цервикальных мышц с одной до двух пар). С другой стороны, возникновение дитризности не совпадает с какими-либо изменениями в ротовом аппарате. Наиболее существенные изменения скелетно-мышечной системы хоботка и цервикального отдела в пределах дитризных чешуекрылых наблюдаются у Cossiformes (преобразование стипеса и появление новых мышц - экстензоров хоботка непрямого действия СМх.5, а также тенденция к увеличению числа передних цервикальных мышц до трёх пар и рост числа межсегментных мышц).

11. В эволюции мускулатуры ротового аппарата отмечаются три типа изменений признаков: редукции, новообразования (включая расщепление мышц) и смена мест прикрепления мышц. Наиболее перспективным для систематики можно считать появление новых мышц, играющих существенную роль в функциональном совершенствовании органов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Корзеев, Андрей Игоревич, Санкт-Петербург

1. Корзеев А. И. Скелет и мускулатура головы и цервикального отдела Hepialus humuli L. (Lepidoptera, Hepialidae) и Archiearis parthenias L. (Geometridae) 11 Энтом. обозр. 2001. - Т. 80, вып. 2. - С. 326-352.

2. Корзеев А.И. Мускулатура головы и цервикального отдела некоторых представителей семейств Adelidae, Tineidae и Tischeriidae (Lepidoptera) 11 Энтом. обозр. -2004. Т. 83, вып. 1.- С. 32-52.

3. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны (на основе функциональной морфологии брюшка). СПб.: Наука, 2001.-462 с.

4. Кузнецов Н.Я. Насекомые чешуекрылые (Insecta Lepidoptera). Введение. Фауна России и сопредельных стран. Петроград. 1915. Т. 1, вып. 1. 336 с.

5. Куприянов А.В. Введение в изучение трихотаксии. Значение трихотаксии для систематики и морфологии Lepidoptera. Тезисы доклада, представленного на XI съезд Русского Энтомологического Общества (сентябрь 1997)

6. Овчинникова О.Г. Мускулатура гениталий самцов двукрылых семейства Syrphidae (Diptera). Доклад на 52-м ежегодном чтении памяти Н.А. Холодковского. 1 апреля 1999 г. - СПб, 2000. - 70 с.

7. Пуплясис Р.К., Козлов М.В. Функциональная морфология гениталий самцов Nep-ticulidae (Lepidoptera) // Зоол. журн. 1988. - Т. 67, № 4. - С. 557-566.

8. Синев С.Ю. Образ жизни гусениц древнейших чешуекрылых (Lepidoptera): детри-тофагия или минирование? // Проблемы энтомологии в России. Т. II. СПб, -1998.-С.120-121.

9. Стекольников А. А., Кузнецов В. И. Новые признаки архаичности семейства

10. Tineidae (Lepidoptera) и коррекция гипотезы происхождения некоторых гени-тальных придатков самцов // Энтом. обозр. -1995. Т. 74. вып. 2. С. 387-393.

11. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. М.- Л.: Советская наука, 1949. - 900 с.

12. Albert, P. J., Seabrook, W. D. Morphology and histology of the antenna of the male eastern spruce budworm Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae) // Can. J.Zool.-1973.-V.51.-P. 12-26

13. Banziger, H. The piercing mechanism of the fruit-piercing moth calpe Caiyptra. thaiictri Bkh. (Noctuidae) with reference to the skin-piercing blood-sucking moth C. eustri-gata Hmps //Acta Trop. 1970. - V.27 (1). - P. 54-88.

14. Banziger, H. Extensin and coiling of the lepidopterous proboscis a new interpretation of the blood-pressure theory. Mitteilungen der schweizerischen Entomologischen Gesellschaft, -1971. - V.43 - P. 225-239.

15. Banziger, H. Fruit-Piercing Moths (Lep., Noctuidae) in Thailand: A General Survey and Some New Perspectives // Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft. 1982. - V.55 - P. 213-240.

16. Berlese, A. 1910 Gli insetti, vol. 1 Milan. - 348 p.

17. Bharadwaj, R.K., Chandran, R.N., Chadwick, L.E. The cervical and thoracic musculature of Lepidoptera. Part 1. Manduca sexta (Johannson) and Spodoptera eridania (Cramer) (Lepidoptera: Sphingidae and Noctuidae) //J. Nat. Hist. 1974a. - V. 8 -P. 291-300.

18. Bharadwaj, R.K., Chandran, R.N., Chadwick, L.E. The cervical and thoracic musculature of Lepidoptera. Part II. Comparison of published reports // J. Nat. Hist. -1974b.-V.8 P 311-331.

19. Bharadwaj, R.K., Chandran, R.N., Chadwick, L.E. The cervical and thoracic musculature of Lepidoptera. Part III. Comparison of muscle categories in the cervical and thoracic regions // J. Nat. Hist. 1974c. - V.8 - P. 333-343.

20. Brock, J.P. A contribution towards an understanding of morphology and phylogeny of the Ditrysian Lepidoptera //J.nat.Hist. 1971. - V.5 - P. 29-102.

21. Burgess, E. The structure and action of a butterfly's trunk //Amer. Nat. 1880. - V 14. -P. 313-319.

22. Brock J.P. A contribution toward an understanding of the morphology and phylogeny of the Ditrysian Lepidoptera//J. Nat. Hist. -1971. V.5, N 1. - P.29-102.

23. Buttiker, W., Krenn, H. W., Putterill, J. F. The proboscis of eye-frequenting and piercing Lepidoptera (Insecta) //Zoomorphology. 1996. - V.116. - P. 77-83.

24. Dumbleton, L. J. A new genus of seed-infesting micropterygid moths // Pacif. Sci. -1952.-V.6-P. 17-29.

25. Eastham, L. E. S., Eassa, У. E. E. The feeding mechanism of the butterfly Pieris brassi-cae L//Philos. Trans. B. 1955. - V. 239. - P. 1 -43.

26. Eaton,J.L. Lepidopteran Anatomy. Wiley-lnterscience Series in Insect Morphology. -NY.: John Wiley and Sons, 1988. 257 p.

27. Eaton, J. L., McFarlane, J. Skeleton end musculature of trichoplusia ni Hubner, (Lepi-doptera:Noctuidae) //J.Morphol. 1973. - V.139, N2.-P. 122-134.

28. Eaton, J. !., Morphology of the head and thorax of the adult tobacco hornworm, Man-duca sexta (Lepidoptera: Sphingidae). I. Skeleton and muscles. //Ann. Entomol. Soc. Amer., -1971. -V. 64, N 2. P. 437-445.

29. Eberhard, S. H., Krenn, H. W. Salivary glands and salivary pumps in adult Nymphalidae (Lepidoptera) //Zoomorphology. -2003. V.122, N 4, - P.161-168.

30. Ehrlich, P. R. The comparative morphology, phylogeny and higher classification of the butterflies (Lepidoptera: Papilionidae) II Univ. Kansas. Sci. Bull. 1958. - V.39 -P. 305-370.

31. Ehrlich, P. R. The integumental anatomy of the silver-spotted skipper, Epargyreus clan's Cramer (Lepidoptera: Hesperiidae) //Univ. Kansas. Sci. Bull. 1960. - V.47 -P. 202-224

32. Ehrlich, P. R., Davidson, S. E. The internal anatomy of the Monarch butterfly, Danaus plexippus L. (Lepidoptera: Nymphalidae) Standford, Calif. 1961, - 89 p.

33. Ehrlich, P. R., Ehrlich, A. H. The head musculature of the butterflies (Lepidoptera: Papil-ionoidea) // Microent. 1962. - V.225. - P. 1-89.

34. Ehrlich, P. R., Ehrlich, A. H. The phenetic relationships of the butterflies. 1.// Systematic Zoology. 1967.- V.16, 4.

35. Hakim, R. S. and Kafatos, F. C. The structure and salivary function of the labial gland in adult Manduca sexta II Tissue and Cell. 1974. - P. 729-750.

36. Hannemann, H. J. Die Kopfmuskulatur von Micropteryx calthella (L.) (Lepidoptera). Morphologie und Funktion //Zoologische Jahrbucher Abteilung fur Anatomie und Ontogenie derTiere. 1956 - V.75. - P. 177-206.

37. Hennig W. Kritische Bemerkungen zum phylogenetischen System der Insecten // Beitr.

38. Ent., Berlin. 1953. V.3, N 3. - P.1-85.

39. Hepburn, H.R. Proboscis extension and recoil in Lepidoptera // J. insect, physiol. -1971.-V.17.-P. 637-656.

40. Hepburn, H.R. Proboscis extension and recoil in Lepidoptera //J. insect, physiol. 1971 -V17.-P. 637-656.

41. Heppner, J. B. Faunal regions and the diversity of Lepidoptera // Tropical Lepidoptera. -1991,- V.2. P. 1-85.1.ms, A. D. General textbook of entomology, 10th ed. New York: Wiley, 1977. - 878 p.

42. Kellogg, V. L. The mouthparts of the Lepidoptera// Amer. Nat. 1895. - V.29. - P. 546556.

43. Kirbach, P. Uber die Mundwerkzeuge der Schmetterlinge//Zool. Anz. 1883. - V.6. - P. 553-558.

44. Klemm, N. Die Morphologie des Kopfes von Rhyacophila Pict. (Trichoptera )//Zoo\. Jb. Anat. 1966. - V.83. - P. 1-51.

45. Koyama, N., Myata W. Morphology of occipital Region in Hepialidae and Cossidae (Lepidoptera) of Japan // New Entomologist. 1976. - V.25, - P. 2.

46. Krenn, H. W. Proboscis musculature in the butterfly Vanessa cardui (Nymphalidae, Lepidoptera): settling the proboscis recoiling controversy//Acta Zoologica, -2000,-V.81. P.259-266.

47. Krenn, H. W. Functional morphology and movements of the proboscis of Lepidoptera insecta // Zoomorphology. 1990. - V.110. - P. 105-114.

48. Kristensen N.P. Early evolution of the Lepidoptera + Trichoptera lineage: phylogeny and the ecological scenario // Memoires du Museum national d'Histoire naturelle. -1997. -V. 173. P. 253-271.

49. Kristensen, N. P. The anatomy of the head and the alimentory canal of adult Eriocraniidae (Lepidoptera: Dacnonypha) //Entomol. medd.- 1968a V.36, N.3, - P. 239314.

50. Kristensen, N. P. The morphological and functional evolution in the mouthparts of adult Lepidoptera//Opusc. entomol. 1968b. -V.33. - P. 69-72.

51. Kristensen, N. P. The skeletal anatomy of the heads of adult Mnesarctlaeidae-(Lepidoptera: Dacnonypha) //Entomol medd. 1968c. - V.36, N.2. - P. 137-151.

52. Kristensen, N.P. Studies on the morphology and systematics of primitive Lepidoptera (Insecta) // Steenstrupia, Copenhagen. 1984. - V.10, N 5. - P.141-191.

53. Kristensen, N.P. (ed.). Handbook of Zoology. Vol. IV, Arthropoda, Insecta. Pt.35. Lepidoptera: moths and butterflies. Vol.1. Berlin: New York, 1999. 491 p.

54. Kristensen, N. P., Nielsen, E, S. Double-tube proboscis configuration in neopseustid moths (Lepidoptera: Neopseustidae)//\nt Jorn. of Insect Morph. end Embr. -1981a.-V.10.-P 483-486.

55. Kristensen, N. P., Nielsen, E. S. Intristics proboscis musculature in non-ditrisian Lepi-doptera-Glossata; Structure and phylogenetic significance // Entomologica scandi-navica. Supplement. 1981b .-V.15. - P. 299-304.

56. Kristensen, N. P., Nielsen, E.S. The Australian Moth Family Lophocoronidae and the Basal Phylogeny of the Lepidoptera-Glossata //Invertebrate Taxonomy. 1996. -V. 10.-P. 1199-1302.

57. Kristensen, N. P., Nielsen, E.S. Heterobathmiinae a new subfamily of Micropterygid moths from South America a contribution to the morphology and phylogeny of the

58. Micropterigidae with a generic catalog of the family (Lepidoptera: Zeuglop-tera)//Steenstrupia. 1979. - V.5. - P.69-147.

59. Kristensen N.P., Nielsen E.S. The Heterobathmia life history elucidated: immature stages contradict assignment to suborder Zeugloptera (Insecta, Lepidoptera) // Zeitschr. Zool. Syst. Evolutionsforsch., Hamburg-Berlin. 1983. - Bd.21, Hf. 2. -P.101-124.

60. Kristensen, N. P., Nielsen, E.S. The larval head of Agathiphaga (Lepidoptera: Agathiphagidae) and the lepidopteran groud plan//Systematic Entomology. 1984. - V.9. -P. 63-81.

61. Krivokhatsky V.A. Musculature of male genitalia of antlions (Neuroptera, Myrmeleoni-dae): first results of study//Acta Zool. Academiae Scient. Hungaricae. 2002. - V. 48 (Suppl. 2).-P. 141-147.

62. Matsuda, R. Morphology and evolution of the insect abdomen // Mem. Entomol. Soc. Canad. 1970. -V.76.- P. 431.

63. Matsuda, R. Morphology and evolution of the insect abdomen. Oxford-Frankfurt. Per-gamon Press, 1976. 534 p.

64. Minet, J. Ebauche d'une classification moderne de I'ordre des Lepidopteres //Alexanor 1986.-V.14.-P. 291-313.

65. Minet, J. Tentative reconstruction of the ditrysian phylogeny (Lepidoptera: Glossata) // Entomologica scandinavica 1991. - V.22, N.1. - P.69-95.

66. Albert, P.J., Seabrook, W.D. Head and neck muskulature of the male adult spruce bud-worm, Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae) // Can. Ent. 1970. -V.102. - P. 368-381.

67. Mortimer, T. J. The alimetary canals of some adult Lepidoptera and Trichoptera // Trans. R. ent. Soc. Lond. 1965. -V. 117. - P. 67-94.

68. Nielsen E. S., Kristensen N. P. Primitive ghost moths. Morphology and taxonomy of the Australian genus Fraus Walker (Lepidoptera: Hepialidae s. lat.) // Monographs on Australian Lepidoptera. 1989. - V. 1. I - XII. - P.1 - 206.

69. Schmitt J.B. The feeding mechanism of adult Lepidoptera // Smithson. Mus. Coll. -1938.-V.97, N4.-P.1-28.

70. Scoble, M.J. The Lepidoptera. Form, Function and Diversity. Oxford Univ. Press., Oxford, 1992. -404 pp.

71. Shepard, H. H. The pleural and sternal sclerites of the lepidopterous thorax //Ann. Ent. Soc. America. 1930. - V.23. - P. 237-260.

72. Snodgrass R. E. The principles of insect morphology // New York, 1935, 667 p.

73. Srivastava, R. P., Bogavat, J. K. Feeding mechanism of a fruit-sucking moth Othrais materna (Lepidoptera: Noctuidae) //J. nat. Hist. 1969. - V.3: - P.165-181.

74. Tillyard, R.J. On the mouth-parts of the Micropterygoidea //Trans. Ent. Soc. London. -1923.-V. 71. P.181-206.

75. Vasudeva, S. Stadies of the morphology of the common Lemon Batterfly Papilo de-moleos L. Part 1. General External Features and Skeleto-muskular System of the Head//J. zool. Soc. India. 1956. -V.8, N.2. - P. 2211-234.

76. Weber, H. Das Thorakalskelett der Lepidopteren. Ein Beitrag zur Vergleichenden

77. Morphologie des Insektenthorax // Zeitschr. Anat. und Entwick. 1924. - V. 73. -P. 277-331.

78. Zaka-ur-Rab, Md. Musculature of the sucking Pump of Argina cribaria Clerck (Lepidoptera: Hypsidae)//Beitrage fur Entomol. 1963. - V.13, N.5/6. - P. 654-657.