Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная морфология, систематика и филогения немертин

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная морфология, систематика и филогения немертин"

На правах рукописи

Чернышев Алексей Викторович

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ НЕМЕРТИН

03 00 08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

□□31В6129

Владивосток 2008

003166129

Работа выполнена в лаборатории эмбриологии Института биологии моря им А В Жирмунского Дальневосточного отделения Российской Академии наук

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Макарченко Евгений Анатольевич

доктор биологических наук, профессор Чесунов Алексей Валерьевич

доктор биологических наук, доцент Фадеева Наталия Петровна

Ведущая организация Зоологический институт РАН (г С -Петербург)

Защита состоится "17 " июня 2008 г в 10 ч на заседании диссертационного совета Д 005 003 03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу 690022, г Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, факс (4232) 310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан " 17 " марта 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Саенко Е М

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Немертины (Nemertea или Nemertim) - тип беспозвоночных, насчитывающий более 1200 видов червей, которые обитают преимущественно в морях, а также встречаются в пресных водоемах, в супралито-рали и на суше, являются симбионтами различных морских беспозвоночных Согласно современным представлениям, немертины - древняя группа Trochozoa, морфологически обособленная как от плоских червей, так и от анне-лид Ультрамикроскопические исследования позволили обосновать гипотезу о том, что немертины - целомические животные, однако вопрос о гомологии их кровеносной системы, ринхоцеля и половых мешков целомическим полостям других Trochozoa остается открытым

Слабая изученность внутреннего строения большинства видов является причиной неудовлетворительного состояния систематики Nemertea, что, в свою очередь, мешает всестороннему исследованию этой группы В последнее десятилетие заметно ослаб интерес к переописанию уже известных видов, что вызывает определенные сомнения в идентификации материала, используемого в молекулярном анализе К сожалению, типовой материал большинства видов не-мертин утерян, а хранящиеся в коллекциях экземпляры часто непригодны для морфологических и молекулярных исследований Систематика немертин на уровне отрядов и семейств переживает большой кризис, что привело многих исследователей к отказу от использования этих категорий В зарубежной литературе все чаще игнорируются реконструкции вероятных морфологических преобразований через сравнительно-морфологический метод Все чаще встречаются работы, в которых проблема морфологических трансформаций решается посредством анализа компьютерных кладограмм При этом построение морфологических рядов либо вообще не проводится, либо становится чисто формальной операцией

Исследование внешнего и внутреннего строения на сегодняшний день остается единственно доступным методом установления систематического положения любой немертины Однако зарубежные специалисты прогнозируют, что в ближайшее время традиционные морфологические подходы в систематике немертин отойдут на второй план И это на фоне того, что за последние 70 лет в области сравнительной морфологии немертин не было проведено никаких серьезных обобщений

В последнее время стал популярным филогенетический и таксономический анализ на основе молекулярных данных (Envall, Sundberg, 1998, Sundberg, Saur, 1998, Sundberg et al , 2001, Thollesson, Norenburg, 2003) Параллельно возрос скептицизм в отношении возможностей традиционных сравнительно-морфологических методов В недавних работах шведских немертинологов (Strand, Sundberg, 2005а, b) высказывается мнение о невозможности на основе одних только морфологических исследований выявить виды-двойники и разделить близкородственные роды В итоге, в последнее время описание новых таксонов резко сократилось, а сравнительно-морфологические исследования стали рассматриваться как малоперспективные Не вызывает сомнений, что классические работы Бюргера, Бергендаля, Стиасни-Вайнгофф, Бринкманна, Хильбома

и других нуждаются в критическом осмыслении, равно как и работы многих современных авторов Однако вопросы, связанные с происхождением и эволюционным преобразованием тех или иных структур и органов, не могут быть решены одними молекулярными методами Морфологические признаки остаются основными не только в видовой идентификации, но и в таксономических ревизиях на уровне родов, семейств и отрядов

Цели и задачи исследования. Целью работы является проведение сравнительно-морфологического, таксономического и филогенетического анализа типа Ыетейеа Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи 1) критический анализ проблемы происхождения и ранней эволюции немертин, и в первую очередь, формирования их целомической системы, 2) типологизация и установление гомологии в пределах основных систем и органов, 3) построение и векторизация морфологических рядов для систем, органов и структур, которые используются или могут использоваться в систематике немертин, 4) анализ имеющихся систем и филогенетических построений, выдвижение новых филогенетических гипотез, 5) разработка новой системы немертин на уровне классов, отрядов и семейств, составление диагнозов всех таксонов, начиная с семейства и выше

Научная новизна. Впервые на основе оригинальных и литературных данных проведен сравнительно-морфологический анализ всех систем и органов немертин, которые используются в систематике этой группы Предложена новая гипотеза происхождения целомической системы немертин, в основу которой положена гоноцельная теория Выдвинута новая концепция эволюционных преобразований кожно-мускульного мешка, согласно которой редукция и трансформация внутренних слоев мускулатуры тесно связаны с хоботной системой Построены морфологические ряды, отражающие эволюционные преобразования головных щелей, мускулатуры стенки тела и ринхоцеля, прецеребральной септы, вооружения хобота, нервной системы, слепой кишки, дорсального сосуда, глаз, церебральных органов Впервые для сравнительно-морфологических и филогенетических построений привлечены данные по постэмбриональному развитию немертин Изучение мускулатуры с использованием окраски фаллоиди-ном позволило выявить ранее неизвестные особенности строения стенки тела и хобота Проведен филогенетический анализ всех основных групп немертин, осуществлены кладистические построения в основных группах немертин с привлечением большего числа признаков и таксонов, что позволило пересмотреть многие ранее выдвинутые гипотезы и эволюционные схемы В рамках диссертационной темы описано 30 новых для науки видов, установлено 18 новых родов, 16 семейств и 5 отрядов немертин Предложена новая система типа НетеЛеа с двумя классами хоботных (1У\упсЬосое1а) и бесхоботных (АгЬупсЬо-сое1а) немертин, даны расширенные диагнозы д тя всех таксонов от семейств до классов Существенно пересмотрен состав некоторых семейств и родов

Практическая значимость. Новая система немертин может быть положена в основу определителей и фаунистических списков Результаты работы представляют определенный интерес для образовательного процесса в высших учебных заведениях России Реконструированные морфологические ряды отдельных систем и органов могут быть использованы в качестве наглядных при-

меров в лекционных курсах по эволюционной морфологии и сравнительной анатомии беспозвоночных, читаемых для студентов ДВГУ

Теоретическая концепция. Диссертационное исследование в основной своей части относится к сравнительно-морфологическому направлению в зоологии Основные положения сравнительно-морфологического анализа были наиболее полно обобщены и формализованы О И Белогуровым (1990) и ЮВ Мамкаевым (1991), и предусматривают поэтапный процесс, начинающийся установлением гомологий и заканчивающийся векторизацией морфологических рядов с обсуждением общих морфологических закономерностей в эволюционных преобразованиях конкретных систем При этом мы использовали терминологию (апоморфный, плезиоморфный и т д ) и некоторые методы (критерии внегруппового и внутригруппового установления полярности рядов), принятые в кладистическом анализе Филогенетические реконструкции в большей степени базировались на методах кладистического анализа, причем мы использовали как количественные (тес использованием компьютерных программ) методы построения кладограмм, так и качественные, более приближенные к традиционной Хенниговой кладистике Там, где построение кладограмм оказалось невозможным, выдвигались лишь гипотезы о монофилии, полифилии или парафилии отдельных таксонов

Основные положения, выносимые на защиту.

Базисным морфологическим модулем организации немертин является хоботная система Эволюционные преобразования хоботной системы отражаются на изменениях других систем и органов

Эволюция немертин шла в сторону усложнения хоботной системы, погружения нервной системы, органов чувств и головных желез в стенку тела, смещения рта, церебральных органов и других структур в церебральную и преце-ребральную области тела

В новой системе тип N611161163 включает два класса (АгЬупс1юсое1а и ЯЬуп-сЬосоЫа), два подкласса, 9 отрядов и 45 семейств

Подкласс Ра1аеопетеПеа - парафилетическая группа, объединяющая отряды ТиЬи1аги1Ъгте8, АгсЬтетеПеа и Саппогтйгтез Подкласс ЫеопетеПеа - мо-нофилетическая группа с надотрядами РШёюрЬога и Нор1опетеПеа

Губрехтииды - парафилетический отряд НиЬгесЫнГогтез в пределах РПкЬорИога Отряды ЕитопозЫ^ега и Сга1епетеЛеа - сестринские группы, мо-ностилиферное вооружение в которых возникло независимо

Апробация работы и публикации. Результаты работы докладывались на ежегодных конференциях и семинарах Института биологии моря с 1998 по 2006 гг , на семинаре лаборатории морских исследований ЗИН РАН (1991 г ), на 4-ой международной конференции по биологии немертин (Калифорния, 1995), на семинарах кафедры зоологии Дальневосточного государственного университета (Владивосток, 1996-1999 г ), на российско-германском совещании "Взгляд в будущее" (Владивосток, 2006) Некоторые материалы диссертации были использованы в лекциях по "Сравнительной анатомии беспозвоночных", "Основам эволюционной морфологии" и "Основам кладистики", которые автор читает на кафедре зоологии ДВГУ с 1996 г

По теме диссертации опубликовано 49 работ

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 364 названия, из которых 282 на иностранных языках, и приложения В приложении дан список признаков и состояний, а также матрица состояний, используемых в кладистических построениях Основная часть диссертации изложена на 333 страницах и проиллюстрирована 153 рисунками и 226 фотографиями

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность всем коллегам, оказавшим помощь в получении научного материала, литературы и содействовавшим проведению настоящего исследования академику А В Адрианову (Институт биологии моря им А В Жирмунского ДВО РАН) докторам биологическим наук Л Н Васильевой, М Г Пономаренко (Биолого-почвенный институт ДВО РАН), В В Исаевой, А А Реунову и В В Юшину (ИБМ ДВО РАН), профессорам Р Гибсону (Prof R Gibson, Liverpool John Moores University, Великобритания), Дж Норенбургу (Prof J Norenburg, Smithsonian Institution, США) и П Сундбергу (Prof Р Sundberg, University of Gothenburg, Швеция), докторам X Каджихаре (Dr H Kajihara, Hokkaido University, Япония), С А Маслаковой (Friday Harbor Labs, США), Ф Крэндэллу (Dr F Crandall, Smithsonian Institution, США), С Суну (Dr S Sun, University of Qingdao, Китай), M Странд (Dr M Strand, University of Gothenburg, Швеция), кандидатам биологических наук Т Ю Магарламову (ИБМ ДВО РАН), Н П Токмаковой и Т В Черновой (Дальневосточный государственный университет), Е М Чабан (Зоологический институт РАН), А В Мартынову (Зоомузей МГУ), инженеру Д В Фомину (ИБМ ДВО РАН), А А Астаховой (ДВГУ), а также всем сотрудникам лаборатории эмбриологии ИБМ ДВО РАН и кафедры зоологии ДВГУ Настоящая работа не могла быть написанной без поддержки моих родных и близких На ее содержание, равно как и на выбор объекта исследований, в разные годы большое влияние оказали Олег Иванович Белогуров (1939-1993), Олег Григорьевич Кусакин (1930-2001) и Владимир Леонидович Касьянов (1940-2005)

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы в Японском, Охотском, Белом и Южно-Китайском морях, на тихоокеанском побережье Камчатки и Курильских островов Также были изучены коллекции немертин Зоологического института РАН (г Санкт-Петербург), Института биологии моря ДВО РАН (г Владивосток), Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН (г Петропавловск-Камчатский), Дальневосточного государственного университета (г Владивосток), Московского государственного университета Материалы по отдельным видам были присланы из Университета Хоккайдо (г Саппоро), Национального музея естественной истории (г Вашингтон), Университета Гетенбурга (г Гетеборг) В общей сложности изучено более 5 тысяч экземпляров немертин, относящихся к 207 видам и 85 родам

Для исследования внешней морфологии и некоторых деталей внутреннего строения материал изучали in vivo Для гистологических исследований немер-тины фиксировали жидкостью Бузна или 4%-ным формальдегидом на морской воде, с предварительной анестезией 7%-ным MgCb Серийные срезы толщиной 7-8 мкм приготавливали по стандартной методике Окраска серийных (попереч-

ных и продольных) срезов производилась по методам Маллори и Крэндэлла Исследование мускулатуры проводили, окрашивая тотальные препараты фал-лоидином Для электронно-микроскопических исследований материал фиксировали 2,5%-ным глутаральдегидом на какодилатном буфере с постфиксацией в осмиевой кислоте Материал изучали и фотографировали при помощи световых микроскопов Leica MZ75, Polyvar и Leica DM 4500В, конфокального микроскопа Zeiss LSM 510 Meta и электронного Jem 100 S

Сравнительно-морфологический анализ осуществлялся по схеме, которая была обобщена в работах Белогурова (1990) и Мамкаева (1991), но с привлечением кладистической терминологии и использованием критерия внешней группы Кладистический анализ проводили в двух направлениях - "качественном" и "количественном" (Павлинов, 2005) Первое основано на установлении морфологических трансформаций, гипотез о синапоморфиях и родстве без привлечения компьютерных программ Количественный кладистический анализ проводили с помощью программ PAUP 4 Ob 10 и Winclada При составлении матрицы состояний для анализируемых таксонов привлекались как оригинальные, так и заслуживающие доверия литературные данные При подготовке матриц использовали программу Nexus Data Editor Включение в анализ всех или большинства родовых таксонов в ряде случаев было невозможно, поскольку их число на много превышало число используемых признаков В PAUP построение кладограмм осуществлялось с помощью эвристического метода поиска экономных деревьев, как с привлечением внешней группы, так и с введением анцестральных состояний Winclada использовали в тех случаях, когда поиск экономных кладограмм в PAUP требовал слишком много времени Сравнение кладограмм, построенных разными способами, было направлено на выявление и анализ противоречий в реконструкции семогенезов, особенно если на компьютерной кпадограмме реализовывался маловероятный трансформационный ряд

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ С ОБЗОРОМ СИСТЕМ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ СХЕМ NEMERTEA 2.1. Основные исторические этапы изучения немертин. Краткий обзор истории изучения немертин показывает, что в ней можно выделить 6 основных периодов 1) 1758-1858 - натуралистические описания немертин, 2) 1868-1905 -становление классической немертинологии, 3) 1914-1957 - становление сравнительной и эволюционной морфологии, 4) 1958-1985 - типологические реформы в систематике немертин и становление сравнительной эмбриологии, 5) 19882003 - господство кладистических парадигм в систематике немертин, становление сравнительной ультраструктурной морфологии, 6) 2003 г - начало генофи-летической реформы системы немертин

В XVIII и большей части XIX веков описание немертин базировалось исключительно на признаках внешней морфологии В 70-х годах XIX века вышли три сводки (Mcintosh, 1873-1874, Hubrecht, 1879, 1887), которые подвели черту под всеми предыдущими работами по систематике и морфологии немертин Дальнейшее развитие немертинологии связано с работами Бюргера (Burger, 1895, 1897-1907, 1904), которые стимулировали активное изучение немертин в

разных странах Бергендаль (Bergendal, 1900, 1901, 1902) и Стиасни-Вейнхофф (Stiasny-Wijnhoff, 1923а, Ь) провели ряд эволюционно-морфологических исследований, которые во многом опередили свою эпоху

Во второй половине XX века наметился спад исследований по эволюционной морфологии немертин Фридрих осуществил ревизию родов моностили-ферных немертин (Friedrich, 1955, 1968) и гетеронемертин (Friedrich, 1960) Ивата (Iwata, 1958, 1960) исследовал развитие некоторых немертин, заложив основы эволюционной эмбриологии этой группы Начиная с 70-х годов была пересмотрена систематика пресноводных (Gibson, Moore, 1976) и наземных (Moore, Gibson, 1981, 1985а, 1988) немертин, предложена новая система отряда Heteronemertea (Gibson, 1985b)

Важнейшие открытия 80-х годов связаны с исследованиями ультратонкого строению немертин, в результате которых была показана целомическая природа кровеносной системы, ринхоцеля и половых мешков (Turbeville, Ruppert, 1985, Turbeville, 1986, Jespersen, Lützen,1988), а также установлены различия в строении эпидермиса плоских червей и немертин (Norenburg, 1985, Turbeville, 1991)

В конце 80-х и начале 90-х годов в систематику немертин начинают проникать методы кладистических реконструкций, чему способствовала серия работ шведских немертинологов (Sundberg, 1989, 1993, Sundberg, Hylbom, 1994, Harlin, Sundberg, 1995, и др ) В работах американских немертинологов основной упор был сделан не на построение кладограмм, а на сравнительно-морфологический анализ отдельных признаков (Riser, 1993, 1994, 1998, Norenburg, 1986, 1993, Crandall, 1993) В последнее время проведены филогенетические и таксономические построения на основе молекулярных данных (Sundberg, Saur, 1998, Sundberg et al ,2001, Thollesson, Norenburg, 2003, Strand, Sundberg, 2005a, b, идр )

2.2. Обзор классификаций и филогенетических схем немертин. В разделе рассмотрены классификации немертин на уровне классов, отрядов, семейств и родов, развитие филогенетических построений на основе как морфологических, так и молекулярных данных

Начиная с Шульце (Schultze, 1851), немертин принято делить на невооруженных (Anopla) и вооруженных (Enopla), которым придается ранг классов Как морфологические, так и молекулярные данные свидетельствуют о парафилии Anopla Группы Palaeonemertim и Hoplonemertim, а также Schizonemertim в ранге отрядов были выделены Губрехтом (Hubrecht, 1879) Пересмотр объема этих групп привел к упразднению Schizonemertim и выделению отрядов Heteronemertini (Burger, 1895) и Bdellonemertim (Wijnhoff, 1913) Бринкманн (Brinkmann, 1917) разделил гоплонемертин на подотряды Monostilifera и Polystilifera, а последних - на трибы Pelagica и Reptantia Эта система используется до сих пор, хотя предпринимались попытки ее реорганизации (Iwata, 1960, Gibson, 1988, Crandall, 1993)

В разных группах систематика на уровне семейств развивалась по-разному Если система палеонемертин на уровне семейств не пересматривалась более 100 лет, то число семейств у гетеронемертин за тот же период выросло с 3 до 7 (Gibson, 1985) У пелагических немертин существует две альтернативные системы в одной 41 род объединен в 11 семейств (Сое, 1954, Maslakova, Norenburg, 2001), а

в другой валидными признаются только 8 родов и 3 семейства (Короткевич, 1976) Система донных полистилиферных немертин, разработанная Стиасни-Вайнгофф (Stiasny-Wijnhoff, 1936), стала "полигоном" для испытания новейших кладистических подходов (Sundberg, Pleijel, 1994, Harlin, 1998, и др ) При этом систематика рептантий на уровне семейств и родов оказалась фактически разрушенной Первое критическое обобщение системы семейств моностилиферных немертин предпринял Бюргер (Burger, 1897-1907, 1904), разделив эту группу на 5 семейств Однако, по мере описания новых родов, границы между семействами становились все менее и менее четкими Фридрих (Friedrich, 1955) и некоторые другие авторы отказались от категории семейств у Monostilifera, заменив их на "группы родов"

В монографии Бюргера (Burger, 1904) приведено только 29 валидных родов немертин Бринкманн (Brinkmann, 1917) и Фридрих (Friedrich, 1935) провозгласили принципы дробной родовой систематики немертин, которые затронули все группы, кроме палеонемертин В последние 30 лет набор признаков, используемых в родовой систематике, значительно расширился, что привело к появлению еще большего числа родов и возникновению "хаоса" в родовой систематике, который сохраняется до сих пор В настоящее время известно более 280 родов немертин, большинство из которых включает 1-2 вида

Единственная полная схема филогенетических взаимоотношений отрядов, родов и, отчасти, семейств немертин принадлежит Бюргеру (Burger, 1895, 18971907) Эта схема на уровне отрядов была пересмотрена Вайнгофф (Wijnhoff, 1913) и Иватой (Iwata, 1960) В последующих работах рассматривалась филогения отдельных групп вооруженных немертин (Brinkmann, 1917, Gibson, 1988, Crandall, 1993) и палеонемертин (Hylbom, 1957) Наибольший интерес представляют две филогенетические реконструкции внутри семейства Plectonemertidae (Moore, Gibson, 1988, Sundberg, 1989), которые стали причиной полемики относительно методов систематики и филогенетических реконструкций (Gibson, 1990, Sundberg, 1990, 1993, Moore, Gibson, 1993, Sundberg, Svensson, 1994) Превосходство шведских зоологов в этом споре было предопределено тем, что их подходы базировались на кладистических методах Однако на практике клади-стические реконструкции отдельных групп немертин (Sundberg, Hylbom, 1994, Harlin, Sundberg, 1995, и др ) оказались не слишком удачными Прежние системы были поставлены под сомнение, но взамен не было предложено ничего конструктивно нового Многие авторы видят выход из создавшейся ситуации в молекулярных методах систематики

Первые филогенетические деревья Nemertea, построенные на основе анализа последовательностей ДНК, появились 10 лет назад (Envall, 1998, Envall, Sundberg, 1998, Sundberg, Saur, 1998) Наиболее полным на сегодняшний день остается филогенетический анализ, проведенный по 4 генам для 55 видов немертин (Thollesson, Norenburg, 2003), который подтвердил ранее выдвинутые гипотезы о полифилии палеонемертин, родственных связях губрехтиид и гете-ронемертин, монофилии Polystilifera и Monostilifera Авторы предложили 4 новые названия без указания их ранга Cratenemertea, Pilidiophora (Hubrech-/e//a+Heteronemertea), Neonemertea (Pilidiophora+Hoplonemertea) и Distroma-tonemertea (большая часть Monostilifera+Aialacobdelld)

Подводя итог под историей изучения немертин, следует отметить, что со времен выхода монографий Бюргера не было сделано ни одного столь же значимого обобщения по морфологии и систематике типа МешеЛеа Некоторые авторы отвергали реформы в сфере систематики немертин, продолжая отстаивать традиционные взгляды вплоть до 80-х годов прошлого века В итоге к концу XX века классификация немертин была перегружена противоречиями и разногласиями настолько, что многие авторы отказались от попыток выяснить, к какому семейству относится тот или иной род Опыт предшествующих исследований немертин демонстрирует несостоятельность филогенетических и таксономических построений, основанных на признаках, не прошедших сравнительно-морфологического анализа

Глава 3. СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ НЕМЕРТИН

В этой главе изложен сравнительно-морфологический анализ внешнего и внутреннего строения с акцентом на те структуры, строение которых используется в систематике немертин на уровне родов и выше

3.1. Внешнее строение. В разделе рассмотрены размеры, форма и окраска тела, форма головных щелей, а также на наличие каудалъного цирруса

Наибольшее значение в систематике немертин уделяется головным щелям, которые связанны с церебральными органами Короткие головные щели имеются у некоторых палеонемертин У гетеронемертин происходит трансформация поперечных головных щелей в косые или продольные У вооруженных немертин церебральные органы и головные щели в процессе эволюции смещаются вперед и уменьшаются вплоть до полной редукции У многих рептантных Ро1уз-ПЬГега и кратенемертид головные щели мощные, отделяют голову от туловища Вероятно, такие щели были исходными для Епор1а У Кер{атШа, Сга1епетегПс1ае и гетеронемертин из рода ВаяеосЬзсю с головными щелями связаны продольные борозды, которые, судя по расположению, возникли в этих трех группах независимо

Шейная борозда не является парным щелевидным образованием и не гомологична головным щелям Гипотеза Норенбурга (ЫогепЬш^, 1993) о том, что шейная борозда может бьггь синапоморфией группы Не1ег-опеше!1еа+Нор1опетеПеа, не может быть поддержана, поскольку она имеется и у некоторых палеонемертин У Сга1епетег11с1ае шейная борозда располагается в туловищном отделе (вероятное плезиоморфное состояние), у остальных Мопов-цЬГега — смещается в шейный отдел

3.2. Эпидермис. Эпидермис немертин состоит из покровного эпителия и дермиса, а у гетеронемертин - еще и кутиса Согласно Норенбургу (МогепЬи^, 1985), у немертин имеется 3 основных типа покровного эпителия "палеонемер-тиновый" (имеет наиболее архаичную организацию), "гетеронемертиновый" и "гоплонемертиновый" В отдельный тип можно выделить "кариномидный" эпителий (имеется у видов семейства Саппот1с1ае), который явно стратифицирован и содержит слой развитой интраэпителиальной мускулатуры

Кутис гетеронемертин является новообразованием и не гомологичен дер-мису По-видимому, развитие кутиса и наружной продольной мускулатуры при-

вело к расщеплению дермис, остатки которого сохранились под покровным эпителием и вокруг кольцевой мускулатуры. У немертин из семейства Ни-brechtiidae в передней части тела имеется субдермальный невральный слой, который Бюргер (Bürger, 1 895) рассматривал как зачаток кутиса, однако в современной литературе он фигурирует под названиями "nervous layer". Окраска фал-лоидином позволила найти в невральной прослойке Hubrechtella juliae кольцевые мускульные волокна (рис. 4), что характерно именно для кутиса гетероне-мертин.

Рис. 1-3. Схема расщепления продольной мускулатуры стенки тела (Im): 1 -расщепления нет, прецеребральная септа (pes) радиального типа; 2, 3 - расщепление продольной мускулатуры.

3.3. Мускулатура стенки тела. В разделе рассмотрены слои наружной кольцевой, внутренней кольцевой, внутренней продольной, наружной продольной, диагональной, центральной продольной и дорсо-вентральной мускулатуры стенки тела, а также соматическая мускулатура и мускульные перекресты.

Гомология слоев наружной кольцевой и внутренней продольной мускулатуры во всех группах немертин не вызывает сомнений. В настоящее время известно более 30 родов вооруженных немертин, для которых описано расщепление внутренней продольной мускулатуры в передней части тела. У большинства родов между двумя слоями внутренней продольной мускулатуры находятся головные железы, в то время как у Poseidonemertes, Paramphiporus и некоторых других родов эти слои разделены прослойкой соединительной ткани. В первом случае в результате мощного развития головных желез место прикрепления прецеребральной септы к продольной мускулатуре стенки тела смещается за мозг, что приводит к расщеплению продольной мускулатуры (рис. 2). Подобный тип трансформации септы возникал в разных rpyiniax независимо. Иная картина наблюдается у Poseidonemertes и близких к нему родов. Для этих немертин пока невозможно указать причину расщепления продольной мускулатуры, поскольку головные железы у них обычно оканчиваются перед мозгом, а у некоторых родов (Paramphiporus, Poseidonemertes) имеется радиальная преце-

ребральная септа. У представителей этих родов мы наблюдаем настоящее расщепление продольной мускулатуры, не связанное с изменением положения радиальных волокон прецеребральной септы (рис. 3).

Внутренняя кольцевая мускулатура имеется у Ра1аеопешеПеа, большинства АгсИшетеПеа и некоторых гетеро- и гоплонемертин. Наличие внутренней кольцевой мускулатура - по-видимому, плезиоморфное состояние. Исходно этот слой, скорее всего, играл важную роль в сокращении стенок передней кишки и ринхоцеля. Дальнейшие эволюционные преобразования внутренней кольцевой мускулатуры были следующими: 1) ее развитие в области средней кишки, 2) трансформация в дорсо-вентральную мускулатуру, 3) частичная или полная редукция.

Рис. 4-6. Тотальные препараты (окраска фаллоидином): 4 - субэпителиальная кольцевая мускулатура НиЬгесШеНа ¡иЦае, 5 - диагональная мускулатура Н. ]иИае, 6 - диагональная мускулатура личинки (1иа^пе1ган1етта хИтрхот.

Наружная продольная мускулатура возникает независимо в 3 группах: в отряде Не1егопетеПеа и семействах НиЬгес1пе1Нс1ае (род $ип(1Ъег£!а) и Саппоггп-с!ае. Выдвинута гипотеза, согласно которой наружная продольная мускулатура у гетеронемертин сформировалась за счет развития субдермальной мускулатуры, а погружение эпителиальных желез и миофибрилл приводит к появлению кути-са с собственной мускулатурой. Из этого следует, что мускулатура кутиса не является производной наружной продольной мускулатура. У губрехтииднсй не-мертины 'Геггатуа гаткегеЬгит внутренняя продольная мускулатура не относится к мускулатуре стенки тела, поскольку окружает только стенку кишечника.

По литературным данным диагональная мускулатура имеется во всех основных группах немертин, за исключением АгсЫпетеПеа и НиЬгесЫ:нс1ае. Окраска фаллоидином показала, что у РгосерИа1(ПИпх ятк/ш и НиЬгесЬеПа]иИае (рис. 5) диагональная мускулатура также имеется, равно как и у всех изучетшх нами гоплонемертин. У личинок ОиахИеН-а.Иетта хитрхоп! диагональная мускулатура появляется одновременно с двумя другими слоями мышц (рис. 6). Это означает, что наличие данного мускульного слоя является плезиоморфным состоянием.

Центральная мускулатура - слой продольных мышц, расположенный у многих палеонемертин между ринхоцелем и пищеварительным каналом, а так-

же вокруг ринхоцеля (\Vijnhoff, 1914) Выдвинута гипотеза, согласно которой центральная продольная мускулатура в своем происхождении связана не с соматической мускулатурой, а с ринходеумом, который является впячиванием стенки тела во фронтальной области головы Ринходеальная продольная мускулатура - дериват прецеребральной внутренней продольной мускулатуры кожно-мускульного мешка Простираясь в постцеребральную область, она образовала центральную мускулатуру Плезиоморфным следует считать состояние, при котором центральная мускулатура окружает ринхоцель сплошным слоем или в виде 3-4 пластов По мере развития в стенке ринхоцеля собственной продольной мускулатуры центральная мускулатура редуцируется У гетеронемертин она сохраняется в виде субринхоцельного мускульного пласта, который нередко слабо обособлен от внутренней продольной мускулатуры или продольной мускулатуры передней кишки, причем оба состояния следует считать апоморфными

Дорсо-вентральная мускулатура, по всей видимости, является производной внутренней кольцевой мускулатуры Такая трактовка позволяет объяснить, почему у немертин развитие дорсо-вентральной мускулатуры коррелирует с исчезновением внутренней кольцевой Вполне допустима и реверсия, т е переход от дорсо-вентральной мускулатуры к кольцевой, что может стать объяснением наличия внутренней кольцевой мускулатуры у эволюционно продвинутых гоп-лонемертин (Ма1асоЬс1е11а, 1хсИугопетег1ах и РапяскугопетеМея)

Соматической (внутренностной) принято называть мускулатуру, примыкающую к стенке пищеварительного тракта и ринхоцеля, но не относящуюся ни к стенке тела, ни к мускулатуре ринхоцеля По-видимому, мускулатура, окружающая переднюю кишку, имеет гетерогенное происхождение, что затрудняет возможность использования этого признака в филогенетическом анализе Эта мускулатура характерна для трех эволюционно продвинутых групп гетеронемертин, губрехтиид и вооруженных немертин

Соединения между наружной и внутренней кольцевой мускулатурой обычно называют мускульными перекрестами (дорсальным и вентральным) Можно предположить, что перекрест - это своеобразный "след" погружения одной из ветвей дорсального и вентрального нервов внутрь кожно-мускульного мешка Вероятно, наличие перекрестов - плезиоморфное состояние, поскольку они имеются во всех отрядах невооруженных немертин, но отсутствует у вооруженных немертин и большинства гетеронемертин

3.4. Ринхопора, ринходеум и ринхоцель. Эволюционные преобразования ринхопоры шли в двух направлениях 1) смещения ринхопоры на вентрольную сторону головы, 2) объединение ринхопоры и рта в ринхостом Последнее приводит к появлению ринхостомадеума - полости, в которую впадают передняя кишка и ринходеум Можно выделить следующие типы ринхостомадеума 1) атриальный (по талу атриума), 2) ринходеальный (по типу ринходеума), 3) эзо-фагальный (по типу пищевода) Атриальный ринхостомадеум может быть не только начальным этапом объединения рта и ринхопоры (как у Ро^вПЬГега), но и следствием упрощения ринходеального ринхостомадеума (например, Которогия таросШ и РгоМота соттипороге)

Наиболее архаичным следует считать такую организацию ринходеума, в которой прослеживаются признаки прецеребрального кожно-мускульного меш-

ка железистый эпителий с ресничными клетками, слаборазвитая мускулатура, не имеющая резкой дифференцировки, наличие нервов В пользу этого указывает строение ринходеума у ранних личинок вооруженных немертин, у которых ринходеум состоит из крупных железистых базофильных клеток и не имеет развитой мускулатуры Среди палеонемертин необычно устройство ринходеально-го эпителия СаШпепсЬе и некоторых ТиЬи1ашс1ае, который содержит большое количество базофильных желез Зенц (Бепг, 1994) высказал предположение, что эти железы гомологичны головным железам других немертин, поэтому данное состояние следует рассматривать как плезиоморфное

Особенность эпителия ринходеума некоторых низших палеонемертин - его тетрарадиальное строение, при котором эпителий разделен на 4 "валика" У кал-линерид к этим "валикам" прилегают 4 тяжа продольной мускулатуры В переднем отделе хобота эпителий и продольная мускулатура также имеют тетрарадиальное строение Вероятно, разделение эпителия и мускулатуры на валики обусловлено функциональным несовершенством хоботной системы, а также очень высоким железистым эпителием ринходеумеума, который, в случае сплошной выстилки, мешал бы выворачиванию хобота наружу По мере развития мускулатуры ринхоцеля и выхода головных желез из ринходеума, тетрарадиальное строение утратилось

Предложено выделить 6 основных типов строения стенки ринхоцеля 1) мускулатура ринхоцеля неразвита и слабо обособлена от внутренней кольцевой мускулатуры стенки тела (некоторые палеонемертины), 2) мускулатура состоит из кольцевых волокон (рис 7а), 3) мускулатура состоит из наружного кольцевого и внутреннего продольного слоев (рис 76) (типичная двуслойная стенка), 4) мускулатура состоит из наружного продольного и внутреннего кольцевого слоев (рис 7г), 5) мускулатура состоит из наружного и внутреннего кольцевых и промежуточного продольного слоев (рис 76) (трехслойная стенка), 6) продольные и кольцевые волокна частично или полностью переплетены (переплетенная стенка) В свою очередь, переплетенная стенка ринхоцеля представляет собой не одно, а 8 разных состояний, что не учитывается в таксономических построениях 6-1) мускульные волокна переплетаются только в области вхождения спинного сосуда в его стенку (некоторые гетеронемертины), 6-2) в переплетении участвуют слои субринхоцельной продольной и ринхоцельной кольцевой мускулатуры (некоторые гетеронемертины), 6-3) переплетение частичное, прослеживаются фрагменты отдельных слоев (виды рода 06ие»гег?е.$, рис 7д), 6-4) переплетение наблюдается в слое продольной мускулатуры, в то время как слои кольцевой мускулатуры отчетливы (род МопопетеПез, рис 7з), 6-5) полное, но неравномерное переплетение, когда видны небольшие группы или прослойки продольных мускульных волокон (многие Ре1ад1са, рис 7ж), 6-6) полное и равномерное переплетение (Кер1апйа, СШепетегис1ае, рис 7е), 6-7) ложное переплетение, наблюдающееся в стенках ринхоцеля толщиной не более двух-трех мускульных волокон (в этом случае "переплетение" - это лишь частичная инверсия слоев), 6-8) переплетение кольцевой мускулатуры ринхоцеля с внутренней продольной мускулатурой стенки тела (Саппотк1ае, некоторые гетеронемертины)

По-видимому, на начальных стадиях эволюции сжатие ринхоцеля происходило за счет внутренней кольцевой и центральной продольной мускулатуры стенки тела Подобное строение сохранил ринхоцель некоторых палеонемертин, но уже в пределах этой группы происходит обособление кольцевой мускулатуры ринхоцеля от внутренней кольцевой мускулатуры тела У СаИтега кольцевая мускулатура в стенке ринхоцеля может состоять из одного слоя разрозненных волокон, что свидетельствует о ее малой функциональной нагрузке, которая компенсируется мощным мускульным образованием в задней части ринхоцеля У Салпоти1ае в области средней кишки ринхоцель имеет переплетенную стенку У вооруженных немертин переплетенную стенку ринхоцеля выводят из двуслойной, однако для кариномид подобный сценарий неприемлем, т к во внутреннюю кольцевую мускулатуру стенки тела из прилегающей снаружи внутренней продольной мускулатуры внедряются многочисленные продольные мускульные волокна Поскольку внутренняя кольцевая мускулатура связана с мускулатурой стенки ринхоцеля, в последней могут сохраняться и продольные волокна (состояние 6-8)

Рис. 7. Схема эволюционных преобразований стенки ринхоцеля

Для объяснения возникновения двуслойной стенки ринхоцеля выдвинута гипотеза хоботного происхождения внутренней продольной мускулатуры ринхоцеля Это подтверждается связью и одинаковым положением продольной мускулатуры ринхоцеля и хобота До сих пор нет единого мнения относительно происхождения переплетенной стенки ринхоцеля у гоплонемертин За рубежом популярна гипотеза об архаичности этого состояния Нами отстаивается гипотеза, согласно которой переплетенная стенка ринхоцеля гоплонемертин происходит из стенки ринхоцеля с 2 или 3 слоями, поскольку среди невооруженных немертин (внешней группе по отношению к Enopla) настоящее переплетение мускулатуры в стенке ринхоцеля известно лишь у палеонемертины Carmina plecta Схема эволюционных преобразований стенки ринхоцеля отражена на рис 7

3.5. Хобот. Передняя часть хобота прикрепляется к ринхоцелю при помощи хоботного фиксатора, радиальные мышечные волокна, соединяющие фиксатор хобота со стенкой тела, образуют прецеребральную септу По мнению Стиас-ни-Вайнгофф (Stiasny-Wijnhoff, 1923) и Зенца (Senz, 1997), прецеребральная септа - это место исходного прикрепления хобота к терминальной части головы у предков современных немертин По нашему мнению, фиксатор хобота сместился из терминального в церебральное или в постцеребральное положение

уже у палеонемертин, а прецеребральная септа впервые возникла у гетеро- и го-плонемертин на значительном удалении от переднего конца головы

Передний отдел хобота немертин обладает билатеральной, бирадиальной или полирадиальной симметрией По всей видимости, исходно передний отдел хобота обладал билатеральной симметрией благодаря дорсо-вентральной диф-ференцировке железистого эпителия, которая наблюдается во всех группах Апор1а У вооруженных немертин эволюционные преобразования переднего отдела хобота происходят на фоне радиальной многолучевой симметрии

Расположение мускульных слоев хобота может иметь большое значение в систематике немертин Норенбург (ЫогепЬигд, 1993) предпринял попытку установить гомологию отдельных слоев, выдвинув гипотезу о стационарности нервов в хоботе Эта гипотеза может быть применена только к невооруженным не-мертинам, хотя у Саппота ер обнаружена пара дополнительных нервов, расположенных в продольной мускулатуре

Внутренняя кольцевая (или эндотелиальная) мускулатура хобота часто очень тонкая и едва заметная на поперечных срезах Окраска мускулатуры хобота фаллоидином показала, что во всех отрядах немертин эндотелиальная мускулатура развита, хотя может быть не только кольцевой, но и спиральной Таким образом, наличие эндотелиальной мускулатуры - плезиоморфное состояние, и использовать этот признак в систематике немертин не следует Безусловна гомология субэпителиальной кольцевой мускулатуры у всех немертин Наружная продольная мускулатура независимо возникла в двух группах у гетеронемертин и у архинемертин (роды Ва1юпетеПе.1 и СерИа! о¡псИеПа)

Нервная система в хоботе практически у всех немертин происходит от пары нервов, поэтому логично предположить, что пара несвязанных хоботных нервов - исходное плезиоморфное состояние В ходе эволюции произошло образование нервного плексуса и последующее увеличение числа нервов У гетеронемертин нервы сохраняют исходное бирадиальное расположение, а у гопло-немертин они всегда располагаются в соответствии с полирадиальной симметрией По всей видимости, в эволюции вооруженных немертин наблюдалась оли-гомеризация и стабилизация числа нервов Исходно большое число хоботных нервов могло быть следствием распада единого нервного плексуса на множество нервов В дальнейшем имело место уменьшение числа нервов до 7-10, однако у пелагических немертин увеличение размеров хобота могло привести и к полимеризации хоботных нервов (до 32-36)

Средний (или стилетный) отдел хобота имеется у всех вооруженных немертин, включая бделлонемертин (рис 11), у которых нет вооружения Среди Апор1а настоящее вооружение обнаружено у видов рода СаШпега (рис 8), хотя устроено оно иначе Начиная с Бринкманна (Вппкшапп, 1917), принято различать полистштиферное и моностилиферное вооружение Полистилиферное вооружение обычно рассматривается как эволюционно примитивное Однако многими авторами была упущена важная деталь строения этого вооружения - расположение стилетов на базисе Полистилиферное вооружение часто изображают с перпендикулярно ориентированными стилетами, хотя у изученных мною видов Яер1апЦа стилеты располагались параллельно поверхности базиса (рис 9) По моему мнению, такое расположение стилетов свойственно всем полистили-

ферным немертинам, поскольку только оно объясняет механизм действия их вооружения в процессе атаки. При выворачивании хобота базис полистилифер-ного вооружения поворачивается не менее чем на 90° относительно продольной оси хобота. В полностью вывернутом состоянии передний кончик хобота с вооружением движется "верх-вниз" в плоскости базиса и его стилетов. Это означает, что полистилиферное вооружение при атаке совершает скребущие движения, проделывая в покровах жертвы разрез. Моностилиферное вооружение устроено принципиально иначе: при атаке оно лишь немного выдвигается вперед, в результате чего единственный стилет наносит колотую рану. Соответственно по-разному устроена мускулатура, связанная с базисами этих двух типов: по билатеральному типу у Ро1узШН'ега и радиальному у МоповЦНГега.

Рис. 8-11. Средний отдел хобота iii vivo: 8 - вооружение Gallinera sp.; 9 - вооружение Urichonemeríes sp.; 10 - вооружение Nipponnemerles sp. (стрелка - стилет внутри базиса); 11 - средний отдел хобота Malacobdella grossa.

Учитывая морфо-функциональные различия между двумя типами вооружения, моностилиферное вооружение невозможно вывести напрямую из поли-стилиферного. Можно выдвинуть две гипотезы происхождения моностилифер-ного вооружения: 1) моностилиферное вооружение возникло независимо от по-листилиферного; 2) удлинение стилетов в полистилиферном вооружении привело к утрате "бесполезного" первичного базиса и формированию нового базиса моностилиферного типа. Я отдаю предпочтение второй гипотезе, поскольку среди низших моностилиферных немертин известны формы без базиса, по с длинными стилетами (виды из родов КошкеуИэсШа и Achoronemerf.es), т.е. их вооружение демонстрирует промежуточное состояние.

Моностилиферное вооружение донных кратенемертид отличается большим "несовершенством": базис имеет небольшие размеры по сравнению с длиной стилетов и размерами хобота, запасные стилеты располагаются внутри карманов хаотично, часто наблюдаются аномалии в развитии стилетов. Только у кратенемертид внутри базиса может располагаться еще один стилет (рис. 10). Все это указывает на то, что вооружение кратенемертид в морфологическом и функциональном плане не столь совершенно, как у остальных МоповИНГега. Для послед-

них характерна стабилизация относительной длины центрального стилета и числа карманов с запасными стилетами, а также увеличение размеров базиса.

3.6. Пищеварительная система. У невооруженных немертин передняя кишка состоит только из обширного желудка. Пищевод появляется у вооруженных немертин, а его отсутствие у Ре^са являться плезиоморфным состоянием. Однако возможна и утрата пищевода у специализированных Мопов^НГега (некоторые ОегМесНа, РгояЮта и др.). Наличие пилорического отдела желудка - аутапоморфия Епор1а, а его отсутствие у некоторых Мопов^НГега - либо следствие редукции заднего отдела желудка, либо изменение его эпителия по желудочному типу.

Кишечник (или средняя кишка) устроен относительно просто: либо без карманов (палео- и архинемертины), либо с парными карманами (гетеронемер-тины, кариномиды и гоплонемертины). Первое состояние следует считать плезиоморфным, хотя у ряда интерстициальных гоплонемертин карманы кишечника редуцируются. Слепая кишка имеется у некоторых невооруженных немертин и большинства гоплонемертин. Если исходить из организации слепой кишки у Апор1а, то плезиоморфным для Епор1а следует считать состояние "короткая слепая кишка, лишенная карманов". Однако у вооруженных немертин мы наблюдаем не удлинение слепой кишки и появление карманов, а наоборот - укорочение её длины и редукцию карманов, что особенно хорошо прослеживается в семействах РекдопетегНске, Те1га81еттайс1ае и Розе1с1опетегЦс1ае. Эволюционные преобразования слепой кишки у гоплонемертин происходили в двух основных направлениях: 1) уменьшения длины слепой кишки за счет уменьшения длины пилоруса, 2) упрощение строения слепой кишки за счет редукции боковых карманов. В обоих случаях слепая кишка может полностью редуцироваться.

О О

Рис. 12. Схема эволюционных преобразований вхождения (ур) дорсального (<3\>) и головного (су) сосудов в стенку ринхоцеля; са - парная часть дорсального сосуда.

3.7. Кровеносная система. В разделе рассмотрены головной, латеральные и дорсальный кровеносные сосуды. В ходе эволюции дорсальный сосуд возник позже других сосудов, на что указывает его отсутствие у всех палеоне-мертин и поздняя закладка в онтогенезе. Вхождение дорсального сосуда в стенку ринхоцеля (vascular plug) - важнейший признак в систематике немертин. При рассмотрении характера вхождения спинного сосуда можно выделить 5 признаков со следующими состояниями: 1) общий характер вхождения (входит в стен-

ку ринхоцеля, не входит в нее, слепо оканчивается в ней), 2) число вхождений и их связь с сосудами (непарное вхождение дорсального сосуда, парное вхождение раздваивающегося дорсального сосуда, парное вхождение парной части дорсального сосуда, непарное вхождение передней части дорсального сосуда, парное вхождение головного сосуда), 3) положение относительно мозга (церебральное и постцеребральное), 4) протяженность (длинное или короткое), 5) степень вхождения в ринхоцель (входит лишь в мускульную стенку, вдается в полость ринхоцеля) Исходное вхождение дорсального сосуда было непарным, постцеребральным и достаточно протяженным Уменьшение длины васкулярного вхождения, его смещение в область мозга, раздвоение в области парной части дорсального сосуда и переход в головной сосуд (рис 12) - основные направления эволюционных преобразований кровеносной системы у Monostilifera

3.8. Выделительная система. Существует два основных типа выделительной системы немертин 1) множество не связанных друг с другом нефридиев, имеющих терминальное "грибовидное расширение" (Cephalotnchidae), 2) нефридии объединены в единую систему каналов с немодифицированной терминальной частью На сегодняшний день невозможно сказать, какой из этих двух типов является исходным для немертин Не менее чем в 5 группах немертин происходит полная редукция нефридиев, причины которой остаются неясными, т к не прослеживается связь ни с размерами тела, ни со специфическими условиями обитания Мощное развитие выделительной системы, как правило, наблюдается у солоноватоводных, пресноводных и наземных немертин, однако нефридии, тянущиеся вдоль всего тела или большей ее части, известны и у некоторых морских представителей (виды родов Plectonemertes, Korotkevitschia и др ) Очевидно, что в некоторых группах мощное развитие нефридиев началось до освоения суши и водоемов с пониженной соленостью

3.9. Нервная система. Нервная система немертин представлена мозгом и боковыми нервными стволами Выделяют также следующие нервы дорсальный, вентральный, буккальный, головные, ринходеальные, хоботные, нервы церебральных органов и прочие периферические нервы

В положении мозга и боковых нервных стволов следует выделять следующие состояния 1) в эпидермисе (Carmina), 2) между дермисом и наружной кольцевой мускулатурой, 3) боковые нервные стволы как в состоянии 2, но клеточная часть мозга - в эпидермисе (Protubulanus), 4) в передней части тела как в состоянии 2, а в задней части боковые нервные стволы входят в продольную мускулатуру стенки тела (Carinomella, Cannomidae), 5) в продольной мускулатуре стенки тела на всем протяжении (Cephalotnchidae), 6) в передней части тела в эпидермисе, в задней - между дермисом и наружной кольцевой мускулатурой (Carmina poseidom), 7) между наружной продольной и наружной кольцевой мускулатурой (Heteronemertea), 8) в передней части как в состоянии 6, а в задней части боковые нервы погружаются во внутреннюю продольную мускулатуру (Poliopsis lacazei), 9) изнутри от внутренней продольной мускулатуры (Arhynchonemertes и Hoplonemertea) Исходным, вероятно, является состояние 1, хотя это не подтверждается критерием внутригруппового сравнения Ультрамикроскопическое исследование ювенильных особей Hubrechtella juliae показало, что боковые нервные стволы имеют интраэпителиальное положение, что

может рекапитулировать анцестральное состояние Обращает внимание неравномерность погружения нервной системы у палеонемертин мозг и боковые нервные стволы в передней части нередко занимают более периферийное положение, чем боковые нервные стволы в задней половине тела По этой причине в кладистическом анализе следует отдельно рассматривать положение мозга и передней части нервных стволов, с одной стороны, и задней части нервных стволов, с другой

Мозг и боковые нервные стволы немертин обычно имеют один или два слоя внеклеточного матрикса - наружную и внутреннюю неврилемму Наружная неврилемма характерна для большинства гетеронемертин, архинемертин и всех вооруженных немертин Внутренняя неврилемма имеется у всех гетеронемертин, у большинства Кер1апЦа, многих архи- и палеонемертин, у видов родов ТиЬи1апич и СаШпега она крайне слабо развита, дискретна, примыкает только к внешней поверхности фибриллярных ядер У палеонемертин наблюдается связь неврилеммы с дермисом, поэтому есть основания предполагать, что погружение нервной системы в толщу кожно-мускульного мешка могло привести к захвату части дермального внеклеточного матрикса и формированию одного или двух слоев неврилеммы

В строении боковых нервных стволов наиболее важными являтся признаки, связанные с нейромиофибриллами 1) количество миофибрилл отсутствуют, единичные (1-5), многочисленные (более 10), 2) характер миофибрилл продольные, кольцевые (спиральные), 3) степень агрегации разрозненные, объединены в тяж, 4) расположение внутри фиброзной части, на границе между фиброзной и ганглиозной частями, на периферии ганглиозной части, 5) характер обособленности от нервной ткани не изолированы, инкапсулированные, находятся снаружи боковых нервов Признаки 4 и 5 могут быть использованы в систематике гоплонемертин на уровне отрядов

ЗЛО. Органы чувств. У немертин имеются следующие основные органы чувств церебральные, латеральные и лентовидные органы, фронтальный орган, глаза, статоцисты Наибольшее значение в систематике немертин играю церебральные органы и глаза

До сих пор остается открытым вопрос, является ли отсутствие церебральных органов только следствием редукции или же у некоторых палео- и архинемертин это исходное состояние Определенно можно утверждать о гомологии церебральных органов у РЖ&орЬога и Епор1а У гетеронемертин основными эволюционными преобразованиями церебральных органов являются погружение в мускулатуру стенки тела и соединение с задними долями мозга, в то время как у гоплонемертин - смещение церебральных органов в прецеребральную область и уменьшение их размеров В случае педоморфоза церебральные орт аны эволюционно продвинутых форм (виды из родов АгепопетеПея, АттопетеПех и др) могут сохранять "ювенильное" положение (т е располагаться в области мозга) В трех группах гоплонемертин, Яер1апйа, С^епетегЫае и Р1ес1опетег-Ыае, независимо происходило раздвоение каналов церебральных органов

Исходными органами зрения немертин, по всей видимости, являются эпи-дермальные глаза, как у некоторых палео- и архинемертин, у гетеронемертин глаза погружены в кожно-мускульный мешок, а у гоплонемертин располагаются

в паренхиме Признаки, связанные с числом и расположением глаз, активно используют в систематике вооруженных немертин, однако вопрос о том, какое число глаз является исходным состоянием, до сих пор остается предметом дискуссий Критерий внегруппового сравнения свидетельствует в пользу олигоме-ризации числа глаз в ходе эволюции, что противоречит данным по онтогенезу, в ходе которого число глаз увеличивается Тем не менее, на поздних стадиях личиночного развития видов из родов Quaslíeírastemma и Ро.че1с1опетег1еь нами выявлено уменьшения числа глаз Критерий исходного морфологического разнообразия свидетельствуют об эволюционной примитивности состояния "многочисленные глаза", поэтому олигомеризация глаз в эволюции Епор1а представляется более обоснованной (рис 13) Увеличение числа глаз может быть связано с их расщеплением, в результате чего формируются двойные (СуапорЫкаЪпа) и сложные (Nareda) глаза (рис 13з, и), а также с появлением постцеребральных глаз (Zygonemeгtldae - рис 13 в)

3.11. Головные железы. Головные железы представлены тремя типами желез, которые, по-видимому, имеют разное происхождение фронтальная железа, собственно головные железы и субмускулярные железы Как показал Зенц (Бепг, 1994), у палеонемертин головные железы располагаются в эпидермисе и в эпителии ринходеума, но в процессе эволюции происходит погружение этих желез внутрь тела У вооруженных немертин фронтальная и субмускулярные железы часто объединяются с головными в единый комплекс Поскольку эволюционные преобразования шли в сторону объединения разных по происхождению желез и появления новых, установление гомологий в головных железах немертин из разных отрядов и даже семейств затруднительно

3.12. Половая система. Строение половой систем практически не используется в систематике немертин, за исключением Ре1адюа и некоторых моности-лиферных немертин Для Ре1ацюа характерно смещение семенников в переднюю часть тела и уменьшения их числа У моностилиферной пелагической не-

мертины Korotkevitschia pelagica семенники располагаются в задней половине тела

Форма половых мешков не отличается большим разнообразием Интерес представляют только раздвоенные гонадные мешки, описанные у многих реп-тантных и некоторых моностилиферных немертин У моностилиферных немер-тин с латеральньми или сублатеральными гонопорами раздвоенные гонады встречаются в небольшой, но довольно хорошо очерченной группе родов (Gur-janovella, Arctonemertes, Communoporus, Sacconemertopsts и др )

3.13. Личиночное развитие. До недавнего времени многие авторы придерживались мнения, что настоящими личинками можно называть лишь пилидии Маслакова и Малахов (1999) описали у атрохных личинок вооруженных немертин провизорный эпидермис, замещающийся дефинитивным в процессе метаморфоза Ультрамикроскопическое исследование личинок Quasitetrastemma stimpsoni показало, что замещение провизорного эпителия дефинитивным происходит в первые 36 часов после выхода из яйца Нельзя исключать, что смена эпителия в ходе метаморфоза может быть синапоморфией гогоюнемертин и Pilidiophora

Признаки личинок редко используются в таксономических и филогенетических построениях, хотя существуют специфические особенности личиночных стадий в разных отрядах немертин У личинок палео- и архинемертин имеются боковые преоральные цирры и, как правило, эпителиальные глаза У поздних личинок Tubulanidae s 1 развито характерное для взрослых форм железисто-пигментное кольцо У вооруженных немертин описана своеобразная вторично-ротость

Вопрос о рекапитуляциях в личиночном развитии немертин является сложным и практически неосвященным в литературе Наиболее очевидно наличие глаз у личинок безглазых Ototyphlonemertes и Gononemertes У взрослых форм Emplectonema gracile ринхоцель короче 1/4 длины тела, в то время как у поздних личинок ринхоцель почти достигает заднего конца тела, что может свидетельствовать об исходности длинного ринхоцеля Церебральные органы личинок Monostihfera всегда располагаются в области мозга, и лишь затем могут смещаться вперед У только что вышедших из пилидиев ювенильных гетеронемер-тин мы наблюдали не столь сильное слияние церебральных органов с мозгом, как у взрослых форм Все это подтверждает выводы об эволюционных преобразованиях связей между мозгом и церебральными органами Приведены другие данные о морфогенезе немертин, которые можно интерпретировать с позиции биогенетического закона, однако их явно недостаточно, чтобы широко привлекать для эволюционных построений, поскольку сведения о строении личинок многих групп немертин отсутствуют

Сравнительно-морфологический анализ показал, что большая часть морфологических преобразований немертин неразрывно связана с хоботной системой Мозг немертин окруясает переднюю частью хоботной системы, а не глотку, внутренние слои кожно-мускульного мешка функционально связаны не столько со стенкой тела, сколько с ринхоцелем С ринхоцелем связано возникновение дорсального кровеносного сосуда, а с ринходеумом - формирование

ринхостомадеума, головных желез и центральной мускулатуры Поэтому следует согласиться с Мамкаевым (1991) в том, что план строения немертин имеет ярко выраженный модульный характер, однако их морфологическим модулем является не глоточный, а хоботной аппарат Наибольшее морфологическое разнообразие в строении стенки тела и нервной системы наблюдается у палеоне-мертин, что соответствует принципу наибольшей реализации морфологических спектров в архаичных группах (Мамкаев, 2004) В то же время, значительное морфологическое разнообразие хоботной и половой систем присуще эволюци-онно продвинутым группам - гетеронемертинам и гоплонемертинам

ГЛАВА 4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ НЕМЕРТИН

Долгое время наиболее популярной была гипотеза, согласно которой предками немертин были плоские черви (турбеллярии) Эта гипотеза базируется главным образом на том, что у немертин нет целома и сегментации, имеются ресничный эпидермис и протонефридии Некоторые авторы (Soresen et al, 2000, Nielsen, 2001) полагают, что синапоморфией группы Parenchimia (Plathelmintes+Nemertea) является наличие сходно устроенных трохофоро-подобных личинок (пилидиев и мюллеровских личинок) Однако наличие у немертин целома, глиоинтерстициальной системы, примитивных сперматозоидов, трохофорной личинки (у Саппота) и отсутствие общих с какой-либо группой турбеллярий синапоморфий ставят под сомнение их "платодное" происхождение Молекулярные данные также свидетельствуют против этой гипотезы

Сторонники аннелидной гипотезы рассматривали немертин как деградированных потомков кольчатых червей, от которых в свою очередь могли произойти плоские черви (Salensky, 1907, Давыдов, 1914) Основными возражениями против этой гипотезы является наличие у немертин не свойственных аннелидам плезиоморфий лишенный кутикулы ресничный эпидермис, просто устроенная передняя кишка, поздняя закладка прямой кишки, настоящее гомоквадрантное спиральное дробление с относительно поздней детерминацией бластомеров Кроме того, у палеонемертин отсутствуют какие-либо следы метамерии мезо-дермальных структур Малахов (2004) выдвинул гипотезу происхождения Bilat-епа, в которой предполагается, что первые билатерально-симметричные животные имели сегментацию и метамерный целом, которые могли подвергаться редукции Однако у немертин элементы метамерии распространены не в архаичных, а в эволюционно продвинутых группах Heteronemertea и Hoplonemertea, хотя даже у них метамерия разных систем не подчиняется какой-либо общей закономерности "Сегментированные" немертины из рода Annulonemertes относятся к наиболее эволюционно продвинутой группе гоплонемертин

Согласно архицеломатной гипотезе немертины происходят от примитивных целомат, которые могли иметь расчлененный целом, но не имели сегментации В некоторых филогенетических схемах немертины и Eucelomata или Neotrochozoa рассматриваются в качестве сестринских групп, хотя гомология целомов представителей обеих групп нередко ставится под сомнение Следует согласиться с тем, что у немертин имеются три типа обособленных целомиче-ских полостей - ринхоцель, кровеносные сосуды и половые мешки (Turbeville, Ruppert, 1985) Принадлежность немертин к Trochozoa подтверждается заклад-

кой васкулярного целома в виде двух мезодермальных полосок, а также тем, что у Саппота (гетарЬогох обнаружена трохофорная личинка (Маз1акоуа, Могеп-burg, 2001). По всей видимости, немертины - наиболее примитивные среди современных ТгосИогоа: только у них сохранились такие плезиоморфные состояния, как постцеребрапьный рот и полностью лишенный кутикулы ресничный эпителий.

Рис. 14. Предполагаемая схема преобразования целома у предков немертин.

Один из наиболее сложных вопросов происхождения немертин связан с тем, каким образом могла сформироваться столь специализированная целоми-ческая система. Предком немертин и эуцеломат мог быть организм с парой (или более) гоноцелей (рис. 14а). Можно предположить, что увеличение размеров тела у предков немертин привело к большему развитию целома и появлению у него опорной функции. Переход к "гидравлическому" способу закапывания в грунт мог стать причиной увеличения переднего отдела целома и его проникновения в головной конец (рис. 146). В дальнейшем произошло обособление опорного и полового отделов целома (рис. 14в). Первоначально распределительно-опорная система, по-видимому, была отдаленно похожа на кровеносную систему некоторых палеонемертин и представляла собой пару длинных обширных полостей. Последующая эволюция немертин, очевидно, была связана с преобразованием головного отдела целома. На переднем конце головы появился особый вырост для собирания пищи, способный втягиваться во внутрь головного конца, т.е. формируется хобот (рис. 14в). Головная часть целома начинает выполнять функцию выталкивания хобота наружу. Удлинение хобота неизбежно должно было привести к обособлению головного отдела целома в полость, выполняющую функцию влагалища хобота - ринхоцель. Целотелий выстилает не только ринхоцель, но и внутреннюю стенку хобота, что подтверждает когда-то произошедшее внедрение этого органа в целом.

васкулярный целом

тоноцели

Изложенная выше схема эволюционных преобразований является гипотетической, но, тем не менее, позволяет объяснить, почему у немертин имеется столь специализированный целом В ходе эволюции у хоботных немертин не происходит исчезновения ни одной из целомических полостей, хотя может наблюдаться их частичная редукция

ГЛАВА 5. СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ НЕМЕРТИН

5.1. Бесхоботные н хоботные немертины (Arhynchocoela и Rhynchocoela). Среди немертин резко выделяется Arhynchonemer/es axi, описанный из прибрежных водах Новой Зеландии (Riser, 1988) и отличающийся от остальных немертин отсутствием хобота и ринхоцеля По мнению Райзера (Riser, 1989), хоботная система у A axi, вероятно, утратилась вследствие перехода к иному способу питания Однако более вероятно то, что у A axi хоботная система отсутствовала изначально, с чем, в свою очередь, связано наличие только одной комиссуры в мозге К числу архаичных признаков A axi следует отнести просто устроенную кровеносную систему, недифференцированную на отделы переднюю кишку, отсутствие tunica propria вокруг кишечника, диффузное распределение зрелых ооцитов в паренхиме К числу необычных для немертин признаков можно отнести расположение нефридиев только на правой стороне тела Таким образом, A axi обладает как плезиоморфными, так и апоморфными состояниями, причем характер первых указывает на то, что мы имеем дело с очень древней группой высокого ранга, для которой можно признать (или хотя бы предположить) первичное отсутствие развитой хоботной системы Для A axi нами установлен новый класс Arhynchocoela, который противопоставляется всем остальным немертинам, отнесенным в класс Rhynchocoela Включение аринхонемертеса в филогенетический анализ в качестве внешней группы представляется проблематичным, поскольку у этого вида уникальные для немертин плезиоморфии сочетаются с комплексом уникальных апоморфий

5.2. Высшие таксоны хоботных немертин. Традиционное деление немертин на невооруженных (Anopla) и вооруженных (Enopla) является искусственным, о чем свидетельствуют данные морфологического и молекулярного анализа (Ах, 1996, Чернышев, 1999в, Thollesson, Norenburg, 2003) Подкласс Anopla можно считать очерченной группой, но ее морфологические отличия от Enopla базируются исключительно на плезиоморфных состояниях Анализ хоботных немертин следует проводить, оперируя крупными группами, монофилия которых может быть доказанной комплексом синапоморфий Отряд Palaeonemertea является сборнам таксоном и может быть разделен на 4 группы 1) Tubulanidae s 1, 2) Cephalotnchidae, 3) Cannomidae, 4) Hubrechtudae Еще две монофилетиче-ские группы немертин - Heteronemertea и Hoplonemertea Губрехтииды и гетеро-немертины следует признать наиболее близкими группами, сходство которых может быть определено такими апоморфиями, как наличие дорсального сосуда, погруженных церебральных органов, кутиса, каудального цирруса и пилиди-альной личинки Три последние апоморфии являются уникальными для Pilidio-phora (Hubrechtudae s 1 + Heteronemertea) Хотя каудального цирруса нет у многих гетеронемертин и большинства губрехтиид, его наличие у Соею и ювениль-ных Hubrechtella заставляет предположить, что эта структура была изначально

свойственна предкам РЛ^юрЬога, но неоднократно утрачивалась в ходе эволюции

Сходство РЛкЬорЬога и Нор]опешеПеа по ряду апоморфных состояний позволяет рассматривать обе группы в качестве сестринских внутри таксона ЫеопетеЛеа (ПюИезвоп, ЫогепЬиг^', 2003) Синапоморфиями Рй^юрИога и Нор-[опетеЛеа являются наличие дорсального сосуда и погруженные церебральные органы Значительно труднее установить родственные связи трех оставшихся групп палеонемертин ЫеопетеЛеа и Саппогшс1ае имеют сходство только по одной апоморфии, отсутствующей у остальных немертин, - наличию парных боковых кишечных карманов Пока трудно сказать, может ли эта апоморфия оказаться синапоморфией ЫеопетеПеа+Саппогшс1ае, но обособленность кариномид позволяет рассматривать их в качестве самостоятельного отряда Саппот^огтев ТиЬи1апи1ае в 1 и СерЬа1о1пс11^ае не могут быть объединены ни друг с другом, ни с МеопешеПеа на основании каких-либо надежных апоморфий

КИупс1юсое1а

Neonemertea

Palaeonemertea

В. "53 о и о л

U

а

>>

а о

X

а. о

■3

x¡ £

1

Рис 15 Схема филогенетических отношений между высшими таксонами немертин Синапоморфии 1 - хобот и ринхоцель, 2 - мозг в продольной мускулатуре, нефридии с терминальными грибовидными образованиями, 3 - эпидермальное пигментное кольцо, кольцевая мускулатура в области кишечника, 4 - кишечные карманы, 5 - нефридиальные органы, дорсальные медиальные сенсорные ямки, 6 -дорсальный сосуд, погруженные церебральные органы, 7 - пилидий, каудальный циррус, 8 - вооружение хобота, нервная система в паренхиме

Монофилия Tubulanidae s 1 поддерживается двумя синапоморфиями наличие железисто-пигментного кольца в эпидермисе и развитие кольцевой мускулатуры в области средней кишки У некоторых представителей тубулянид имеются чрезвычайно архаичные признаки, которых нет у других немертин эпителиальные церебральные органы у Carmina и многих Tubulanus, отсутствие или слабое развитие в стенке ринхоцеля собственной мускулатуры (Gallinera, многие Carmina), положение головных желез в эпидермисе и ринходеальном эпителии Cephalotnchidae эволюционно более продвинуты, т к их нервная система

погружена в продольную мускулатуру, а головные железы обособлены от эпителия Однако развитие цефалотрихид имеет некоторые архаичные черты, несвойственные остальным немертинам (Iwata, 1960) В настоящее время остается неясным, какая из двух групп занимает более базальное положение, но совершенно очевидно, что и тубуляниды, и цефалотрихиды достаточно обособлены, что позволяет рассматривать их как самостоятельные отряды, Tubulaniformes (Чернышев, 19996) и Archinemertea (Iwata, 1960) Отряды Tubulaniformes, Archi-nemertea и Cannomiformes могут быть объединены в парафилетическую группу Palaeonemertea, которую, как и монофилетическую группу Neonemertea, можно рассматривать в ранге подкласса Филогенетические связи высших таксонов немертин представлены на рис 15

Для тестирования этой филогенетической гипотезы был проведен количественный кладистический анализ, в который были включены представители всех основных групп немертин Был проведен первичный анализ 37 таксонов без априорной векторизации состояний 59 признаков и без внешней группы Этот анализ подтвердил гипотезу Бюргера об архаичности палеонемертин с ин-траэпителиальной нервной системой (рис 16) Исходя из этой предпосылки, в анализ был введен гипотетический предок, для которого установлены состояния для 26 из 59 признаков На кладограмме, построенной с привлечением "предка", исходным оказалось субэпителиальное положение всех частей нервной системы Подтверждена монофилия Tubulanidae s 1, Cannomidae и Cephalotnchidae, что соответствует нашим представлениям о разделении палеонемертин на три отряда Роды Carmomella и Parahubrechtella находятся в пределах клады Tubulaniformes, что опровергает мнение тех авторов, которые помещали указанные роды в семейства Cannomidae и Hubrechtndae, соответственно Монофилия клады Enopla опровергает гипотезу о том, что бделлонемертины не являются вооруженными немертинами (Riepen, 1933, Senz, 1997с) Подтверждается монофилия группы Pilidiophora, но в объеме Hubrechtndae s 1 + Heteronemertea То, что Pilidiophora и Enopla являются сестринскими группами, также отражено на обеих кладограммах и поддержано bootstrap-анализом Клада архинемертин не поддержиается bootstrap-анализом, однако монофилия этой группы хорошо подтверждается группой апоморфий (погруженные в продольную мускулатуру мозг и нервные стволы, особый тип органов выделения)

Проблематичным в данном анализе остается апостериорное установление полярности некоторых признаков В кладограмме, построенной без привлечения предка, исходным оказывается ринхоцель с кольцевой мускулатурой, окруженный центральной продольной мускулатурой, а с привлечением предка - двуслойный ринхоцель и отсутствие центральной мускулатуры На всех кладограммах церебральные органы возникают независимо у Pilidiophora, Enopla и Tubulaniformes, боковые нервные стволы сначала погружаются в продольную мускулатуру, а затем (у Neonemertea) возвращаются в исходное состояние (рис 17), чтобы вновь погрузиться уже у Enopla

5.3. Отряд Tubulaniformes. Большинство немертинологов объединяет всех представителей данной группы в семейство Tubulanidae Значительные различия между родами в пределах отряда вписывается в концепцию исходного морфологического разнообразия (Мамкаев, 1991), что не дает оснований для запрета на

НЕОШМЕЯТЕА

98 52

81 ■ «В

-¡ГТ-1 Ь""231, С1»0 41, Ш^О 72

А+96

Рис 16 Консенсусная кладофаммы для 30 родов немертин (59 признаков, внешняя группа и предок не введены) Значки в интернодах А - погружение боковых нервных стволов и фибриллярной части мозга под дермис, Б - погружение фибриллярной части мозга под дермис, В - полное выселение головных желез из стенки тела и ринходеума Над интернодами здесь и далее приведены значения Ьоо151гар-поддержки основных клад

выделение нескольких надродовых групп Исходя из различий в строении нервной и хоботной систем в пределах отряда ТиЬиЫп^оппсэ, можно выделить, по меньшей мере, 4 группы ранга семейств — С.апшшс1ас, Са11тепс1ае, СаппотеШ-с1ае и ТиЬи1апк1ае Первые три семейства характеризуются постцеребральным прикреплением хобота к ринхоцелю, что может рассматриваться в качестве вероятной синапоморфии Редукция церебральных органов в пределах отряда, по-видимому, происходила неоднократно, по крайней мере, у Са11тег1с1ае и Сап-поте11к1ае, с одной стороны, и "Саг/иел7а" гиЬи1апо\с1е$, с другой

5.4. Отряд АгсЫпете1Чеа. В пределах отряда можно выделить две хорошо очерченные группы, которые рассматриваются мною как сестринские СерИа-1о1Иг1х+Ргосерка1о1кпх и СеркакипсИеПа+ВаиопетеПех Монофилия группы Сер1ш1о1псИе11а+Ва11опетег1ез (рис 16, 17) может быть обоснована уникальной апоморфией - наличием четырех "блоков" экстраганглиозной нервной ткани в головной области Проведенный кладистический анализ не подтверждает мнение авторов (8ипс1Ьег§ е1 а1, 2003), которые объединяют СерИа1отсНеИа и Серка/си/гпх в 1, противопоставляя им род ВаЬопетеМея

Рис. 17. Консенсусная кладограмма для 30 родов немертин (59 признаков, внешняя группа не выделена, введен гипотетический предок). А - появление внутренней кольцевой мускулатуры в области передней кишки и кишечника; Б - смешение места прикрепления хобота к ринхоцелю за мозг; В - погружение боковых нервных стволов в продольную мускулатуру стенки тела, полное выселение головных желез из стенки тела и ринходеума; Г - выход боковых нервных стволов из мускулатуры стенки тела под эпидермис.

5.5. Надотряд Pilidiophora. В пределах Pilidiophora можно выделить большую и, вероятно, монофилетическую группу Heteronemertea, в состав которой не входит только парафилетическое семейство Hubrechtiidae s.l. Обе группы могут рассматриваться как отряды. Отряд Hubrechtiiformes включает два семейства - Hubrechtiidae и Hubrechtellidae (последнее выделено на основании уникальной для Pilidiophora синапоморфии - отсутствию нефридиев (Чернышев, 2003)). Филогенетические связи между родами гетеронемертин остаются проблематичными, поскольку есть все основания предполагать множественные параллелизмы в пределах отряда. С высокой вероятностью можно говорить о монофилии только трех групп: 1) Paralineus + Paralineopsis + IPlanolineus (далее Paralineidae), 2) гетеронемертины с боковыми продольными головными щелями (далее Lineidae), 3) Baseodiscidae s. str. (Baseodiscus + Cephalomastax). Paralineidae характеризуются необычным строением наружной продольной мускулатуры, которая отделена от наружной кольцевой и выглядит как часть мускулатуры кути-са. Расположение рта на значительном расстоянии за мозгом сближает эту группу с родом Riserius. Не вызывает сомнения, что Paralineidae, Riserius, а также

роды Zygeupolia, Valencinura, Paramicrura и др. представляют наиболее архаичных гетеронемертин, но в этой группе только представителей Paralineidae удается объединить по комплексу апоморфий.

Hubrechtii formes 1 Heteroncmertea

Lineidae

Рис. 18. Консенсусная кладограмма для 29 родов (37 признаков) немертин надотряда Pilidiophora (внешняя группа Carinoma). А - наружная продольна» мускулатура в стенке тела, Б - редукция нефридиев, В - боковые продольные головные щели.

Монофилия Lineidae поддерживается наличием боковых продольных головных щелей и 3 фронтальных органов. Выделение из состава семейства родов, представители которых имеют разветвленный хобот (Gibson, 1985), едва ли обоснованно. Сестринской группой по отношению к линеидам, по-видимому, является семейство Baseodiscidae. Немертины, не попадающие в семейства Paralineidae и Baseodiscidae и не имеющие продольных головных щелей (кроме рода Riserius), пока следует рассматривать в составе парафилетического семейства Valenciniidae. Положение рода Poliopsis, имеющего вентральную и дорсальную продольные щели остается проблематичным. Наличие одного фронтального органа не позволяет отнести данный род к линеидам, поэтому следует согласиться с Гибсоном (Gibson, 1982а), выделившим семейство Poliopsidae.

Эвристический анализ и ratchet-анализ без привлечения гипотетического предка (32 таксона, внешняя группа Carinoma) показали, что раньше остальных обосабливаются Hubrechlia и Hubrechtellidae, не образуя единой клады (рис. 18). Род Coeia близок не к Hubrechlella, как предполагает Каджихара (Kajihara, 2006), а к Sundbergia. Группа Heteronemertea является монофилетической. Гете-ронемертины, не имеющие продольных головных щелей, не образуют единой клады. Семейство Lineidae выделяется на всех кпадограммах, хотя и не поддерживается bootstrap-анализом. Род Micrella - единственный среди гетеронемер-

тин с продольными головными щелями, который не попадает в кладу Lmeidae и объединяется с родом Zygeupolia в общую кладу по уникальной для гетероне-мертин синапоморфии "пара латеральных органов" (рис 18) Монофилия Baseo-disciis и Cephalomastax поддерживается bootstrap-анализом, однако эта клада не попадает в кладу Lineidae Ни одна из кладограмм не поддерживает систему Гибсона (Gibson, 1985), основанную на строении хобота Привлечение гипотетического предка, для которого определены состояния 12 признаков, мало меняет топологию кладограмм Не происходит существенных изменений и при замене внешней группы с Саппота на Enopla

ми группами вооруженных немертин Синапоморфии 1 - редукция прецеребраль-ной области, 2 - переднее положение семенников, редукция нефридиев, 3 - появление пищевода, 4 - боковые карманы ринхоцеля, 5 - переплетение мускулатуры стенки ринхоцеля, б - дорсальный сосуд не входит в стенку ринхоцеля, 7 - дорсальные доли мозга хорошо развиты, 8 - развитие прецеребральной области, 9 -стилеты моностилиферного типа,, 10 - инкапсулированные нейромиофибриллы, 11 - базис с одним стилетом, 12 - длинная прямая кишка, нефропоры в средней части тела, 13 - смещение церебральных органов и головных щелей в прецеребральную область, шейная борозда на границе головы и туловища

5.6. Вооруженные немертины. Отношения между отрядами. Используя результаты сравнительно-морфологического анализа, в пределах Епор1а можно выделить 4 предположительно монофилетические группы высокого ранга (отряды) Ре1ад1са, Яер1апиа, Сга1епешеЛеа и остальные моностилиферные немертины (ЕитопозЫ^ега) Род Ма1асоЬс1е11а рассматривается в составе Ешпопоб-иЬГега Родственные связи между 4 группами не могут быть раскрыты методами компьютерной кладистики, поскольку для вооруженных немертин характерны множественные конвергенции и параллелизмы Такие ключевые признаки, как организация среднего отдела хобота и тип вооружения, "тонут" в общей массе всех остальных признаков По этой причине количественный кладистический метод использован только для тестирования гипотезы о монофилии каждой из 4 групп Наиболее обособленной группой являются пелагические немертины, ко-

торые могут быть сближены только с Лер1апПа Представители Ре1а^пса и И.ер-1апПа объединяются в одну группу на основании полистилиферного вооружения - иных уникальных сходств нет

Сходное строение среднего отдела хобота у Сга1епешеЛеа и ЕитопоьЫ^ега рассматривается как возможная синапоморфия этих сестринских групп, объединению которых в один отряд мешает сходство между КерЬтйа и Сга1епетег1:еа по ряду апоморфий крупные глаза, раздвоенный канал церебральных органов с мешковидной полостью, вторичные борозды в боковых головных щелях, одинаковый характер переплетения в стенке ринхоцеля Число гомоплазий в обеих группах выше, чем у Сга1епетеЛеа и ЕитоповЦЬГега или Яер1апИа и Ре^1са Все это наталкивает на мысль о параллелизмах в эволюции Яер1апИа и Сга(епетег1еа, что предполагает их отдаленное родство Вероятные родственные связи отрядов показаны на кладограмме (рис 19)

При проведении количественного кладистического анализа за основу были взяты исходные параметры анализа вооруженных немертин Крэндэлла (Сгапс1а11, 2001), но были введены новые признаки и таксоны, а также 3 внешние группы из надотряда РЖсЬорЬога Всего в анализ включено 27 таксонов Епор1а В консенсусной кладограмме с привлечением внешних групп выделяются три основные клады Ре^юа, Сга1епетеП1ёае+Яер1агП1а и ЕитопозЫ^ега (рис 20) Воо1яЦар-анализ не поддерживает кладу Сга1епетегис1ае+Кер1апиа, разделяя ее на три самостоятельные клады 11ер1апиа, донные и пелагические Сга1епешегИ-с1ае Введение гипотетического предка, для которого установлены состояния 24 признаков из 59, меняет топологию кладограммы поддерживается разделение вооруженных немертин на МопозиШ'ега и Ро1у8Ц1^ега, хотя ни та, ни другая группа не имеют Ьо^зйар-поддержки Трансформации отдельных признаков на всех кладограммах противоречат сравнительно-морфологическим исследованиям Полистилиферное вооружение пелагических немертин является исходным состоянием, но у Яер1апЦа это же вооружение оказывается производным от мо-ностилиферного вооружения Таким образом, как и в предыдущих случаях экономные кладограммы демонстрируют противоречивые, а иногда и невероятные сценарии морфологических преобразований Тем не менее, выделяемые на кладограмме группы соответствуют 4 отрядам

Для моностилиферных немертин следует отметить следующее Семейство Р1еси>петеП1(1ае (именно его некоторые авторы сближают с кратенемертидами) образует единую кладу вместе с ЕитопозЦЫвга Ранняя дивергенция Кого1ке-уЦвсЬисЬе и Сга1епетег1:1с1ае позволяет предположить, что наши взгляды на исходную примитивность строения стилетного отдела короткевичиид могут оказаться верными Среди ЕшпоповЫ^ега наиболее базальное положение имеют амфипорусоподобные немертины с длинным ринхоцелем и многочисленными глазами

Отряд Ре^1са. В пределах отряда Ре^юа несомненна монофилия двух семейств - Агтаиепк1ае и Ре^опетегЫае Хотя морфология армауэриид и пе-лагонемертид довольно сильно различается, по-видимому, они являются близкородственными, и об этом свидетельствует целый ряд параллелизмов В обоих семействах появляются формы с мощно развитой паренхимой и расширенной передней частью тела, небольшим числом простых кишечных карманов, корот-

кой слепой кишкой, редуцированным головным сосудом, смещенными в церебральную область семенниками (у армауэриид в церебральной области могут располагаться только передние семенники) и т.д. Единственная весомая апо-морфия, свойственная этим двум семействам - наличие многочисленных мио-фибрилл в боковых нервах.

Сг!иепеп1С1Чеа

КшпсикЫПНсгл

Р1ейопетег»с1ае 8.1.

l>elagica

ь-224, с1=0.49, л1=0.76

Рис. 20. Консенсусная кладограмма для 27 таксонов (59 признаков) вооруженных немертин (внешние группы НиЬгесИНа, НиЬгесИ1е11а и Шзегтя). А -появление пищевода, Б - переплетение мускулатуры стенки ринхоцеля.

По-видимому, монофилетическим является семейство ОтопетегЦс1ае, представители которого характеризуется наличием в стенке ринхоцеля слоя внутренней кольцевой мускулатуры. Этот слой также развит у армауэриид, но эволюционно-морфологические преобразования у Втопетегйс1ае и Агтаиегп-(1ае существенно различаются. Для динонемертид характерно увеличение размеров тела, группировка семенников в кластеры, редукция в ринхоцеле наружной кольцевой мускулатуры (А1ехапс1гопетег1е.ч и Топопетег/ея). Последняя особенность позволяет объединить семейства ВтопетегНёае и ВиегдепеШс1ае. Из состава Отопетегйёае следует изъять все роды с переплетенной стенкой ринхоцеля, поскольку нет никаких оснований полагать, что предок этих форм имел трехслойную стенку. Исключение составляет род МопопетеМея, у которого сохраняются слои наружной и внутренней кольцевой мускулатуры. Все остальные пелагические немертины по строению стенки ринхоцеля могут быть разделены на две группы - Ыес1:опетегЦс1ае и РЬаПопетегШае. В первую попадают роды ЫесЮпетеНе.ч и СИитеПа, имеющие двуслойный ринхоцель, а во

вторую - роды Р1апк1опетег1ея, Рго1оре1а^опетег1еs, Plotonemert.es и другие, у которых стенка ринхоцеля состоит из переплетенных слоев. Обе труппы не являются монофилетическими, однако деление их на семейства так, как это предлагали Бринкманн и Ку, едва ли обосновано. Представители, по крайней мере, трех семейств, РЬаПопетегЬёае (Сое1апа), Ре1айопетегЬс1ае (ЫмопетеПех) и Ыес1опетег1тс1ае (<СкитеПа), обладают совокупностью архаичных состояний, связанных с формой тела, длиной ринхоцеля, строением пищеварительной системы и кожно-мускульного мешка. Два из них (Natonemert.es и С1тте11а) имеют двуслойную стенку ринхоцеля, что может быть еще одним доказательством, пле-зиоморфности этого состояния.

Ре1айопешег!|(1ае

L=154.CI=0.I6.RM>.5?2

Рис. 21. Консенсусная кладограмма (stiict) для 72 видов (36 признаков) пелагических немертин (внешние группы Baseodiscus,Curranemert.es и Furugelmina). А-двуслойная стенка ринхоцеля с наружной кольцевой и внутренней продольной мускулатурой, Б - мускульные тяжи в боковых нервах, В - трехслойная стенка ринхоцеля, Г - редукция наружной кольцевой мускулатуры в ринхоцеле.

Для тестирования выдвинутых гипотез был повторен кладистический анализ, проведенный Маслаковой и Норенбургом (Maslakova, Norenburg, 2001), с учетом новых данных. В анализ включено 72 вида (из них затем отдельно проведен анализ 46 видов, у которых известны самцы), в качестве внешних групп выбраны гетеронемертина Baseodiscus и гоплонемертины Furugelmina helero-musculosa и Curranemertes natans. Консенсусные кладограммы (strict и Adams) оказались более разрешенными, чем кладограммы в работе Маслаковой и Но-ренбурга. На них выделяются сестринские клады Armaueriidae и Pelagonemerti-dae, а также клада, объединяющая роды Dinonemertidae с трехслойной стенкой ринхоцеля, Buergeriella и Mononemerles (рис. 21). Не подтвердилась монофилия семейств Chimiellidae sensu Сое, PlaiTktonemertidae и Protopelagonemertidae, а

также принадлежность Paradmonemertes и Tuhonemertes к Dinonemertidae Это согласуется с различиями в строении стенки ринхоцеля виды, имеющие полное переплетение мускульных слоев, не группируются в общие клады с видами, у которых такого переплетения нет или оно неполное

Полярность некоторых признаков, апостериорно устанавливаемая в ходе кладистического анализа, представляется спорной Даже, если предположение Бринкманна о наличии рудиментарных глаз у некоторых пелагонемертид верно, на всех кладограммах это состояние оказывается аутапоморфией Pelagonemerti-dae и производным от состояния "отсутствие глаз" Наиболее неправдоподобной является трансформация признака "латеральная продольная мускулатура" исходной для Pelagica оказывается ее редуцированное состояние Практически на всех кладограммах исходной для Pelagica является переплетенная стенка ринхоцеля, что противоречит кладограмме для Enopla в целом (рис 20)

Кладистический анализ пелагических немертин показывает, что в этой группе есть реальные возможности выделения монофилетических групп на основе морфологических признаков, хотя количество реверсий и гомоплазий очень велико, а число выделяемых признаков ограничено из-за отсутствия целого ряда органов (нефридиев, головных желез, церебральных органов и т д )

Reptantia. За основу взят кладистический анализ Reptantia, проведенный Харлинами (Harlin, Harlin, 2001) В качестве внешних групп рассматриваются Siboganemertes weben и Sagammemertes nagaensis, которые, не могут быть объединены ни одной синапоморфией, поэтому Archireptantia целесообразно считать монотипической группой, включающей только S weben Топология полученного консенсусного древа значительно отличается от таковой у Харлинов виды Drepanophortella histriana и Kamegmemertes parmiornatui из клады 'Хе-nonemertes' перемещаются ближе к основанию древа, а сама клада "рассыпается" Как и все предыдущие кладограммы Reptantia (Harlin, Sundberg, 1994, Harlin, 1998) древо Харлинов оказалось чрезвычайно "чувствительным" на введение новых таксонов Boostrap-анализ показал высокую поддержку только рода Umpoms Относительно устойчивыми (но без поддержки bootstrap-анализом) оказались 3 клады виды из семейств Drepanophorellidae+Drepanophonngidae, родов Drepanophorina и Paradrepanophorus "Когорты" Aequifiircata и Inaequi-furcata, выделенные Стиасни-Вайнгофф, на кладограммах не являются монофи-летическими Из группы Inaequifurcata "выпадают" семейство Unipondae и род Hubrechtonemertes Группа Aequifiircata и семейство Drepanophondae оказываются парафилетическими

Разделение эурептантных немертин на Uniponda и Drepanophonda, не может считаться обоснованным Род Sagammemertes обладает общими с другими эурептантиями синапоморфиями (латеральные карманы ринхоцеля, пищевод, мешковидная полость в церебральных органах, прецеребральное положение рта) и образует сестринскую кладу по отношению к Uniponda+Drepanophonda

Отряд Cratenemertea. Монофилия этой группы, выделенной сначала как подотряд Cratenemertiformes (Чернышев, 1996), поддерживается уникальной апоморфией — инкапсулированные миофибриллы в нервных стволах Всех кра-тенемертид принято объединять в семейство Cratenemertidae, хотя из его состава в отдельное семейство следует выделить два рода эпипелагических немертин -

Кого1ке\11ьсЫа и АсИогопетеПез, что подтверждается кладистическим анализом (рис 20) Особенностью семейства Ко го ¡ке ънхск ис/ае является организация сти-летного отдела хобота, выделительной и половой систем

Отряд ЕитопозИНГега. Наибольшие трудности связаны с построением системы самой большой группы немертин - отряда ЕитоповЫ^ега Эта группа, являясь сестринской по отношению к СШепетейеа, характеризуется двумя ау-тапоморфиями шейная борозда расположена на границе между головой и туловищем, головные щели смещены в прецеребральную область При однотипном плане строения немертины из этого отряда отличаются наибольшим разнообразием по таким признакам, как число глаз, расположение церебральных органов, длина ринхоцеля и др Все попытки сгруппировать это многообразие в нескольких семействах были безуспешными, т к находились роды, сочетающие в себе признаки двух семейств Кладистический анализ эумоностилифер на основе морфологических признаков заведомо обречен на неудачу, так как при большом количестве родов (более 100) систематика данной группы базируется на небольшом числе признаков

Исходным для отряда следует признать "АтрЫрогш"-подобный тип организации, в котором сочетаются следующие состояния длинный двуслойный ринхоцель, крупные церебральные органы в области мозга, прецеребральная септа радиального типа, развитая дорсо-вентральная мускулатура, продольная мускулатура стенки тела без расщеплений, головные железы перед мозгом, длинная слепая кишка с боковыми карманами, лопастные карманы кишечника, многочисленные глаза, выделительная система в области передней кишки, длинное вхождение дорсального сосуда в ринхоцель, мешковидные гонады Среди наиболее типичных преобразований этой исходной организации следует выделить уменьшение длины тела и ринхоцеля, уменьшение размеров церебральных органов и смещение их вперед, уменьшение числа глаз и карманов слепой кишки, развитие головных желез, расщепление продольной мускутатуры стенки тела, развитие выделительной системы, выход дорсального сосуда из ринхоцеля или смещение вхождение в область головного сосуда, редукцию дор-со-вентральной мускулатуры и лопастей кишечных карманов, увеличение размеров базиса

Современные знания о морфологии эумоностилифер позволяют выделить из состава сборных семейств Атр1пропс1ае, ТеЦ"а81еттаЬс1ае, Етр1ес1опетай<1ае и РговогИосЬт^ае 6 групп родов и придать им предварительный статус семейств Эти "семейства" будет лишь отдельными кладами с неопределенными кладогенетическими связями между ними Некоторые группы останутся пара-или полифилетическими, поскольку не могут быть охарактеризованы надежными апоморфиями Такой подход соответствует начальным этапам филогенетического анализа, в котором тестируются гипотезы о синапоморфиях

Подводя итог таксономическому и филогенетическому анализу, можно заключить, что ревизия системы немертин на основе морфологических признаков представляет собой очень сложную задачу Представления о том, что количественный кладистический анализ немертин на базе морфологических признаков является менее спекулятивным, чем качественный анализ, едва ли обоснованы Выбор внешней группы, определение "базальных" состояний для

Выбор внешней группы, определение "базальных" состояний для надвидовых групп, отбор признаков и кодировка состояний, выбор параметров для анализа во многом остается субъективной процедурой Проведенный нами кладисгиче-ский анализ показал значительное сходство между качественными и количественными подходами Однако имеющихся у нас данных о морфологии немертин недостаточно для того, чтобы адекватно реконструировать филогенетические связи между отдельными группами Более тщательные исследования внутренней морфологии немертин часто выявляют те структуры, наличие которых ранее отрицалось Это главная причина того, почему "качественный" анализ в выявлении вероятных монофилетических групп на основе небольшого числа надежных признаков может дать более адекватные результаты, чем компьютерный анализ, оперирующий большим числом признаков Еще одна проблема, с которой мы столкнулись в данной работе, связана с противоречиями между прямой и непрямой схемами реконструкции семогенезов Эти противоречия можно сгладить, вводя в кладистический анализ гипотетического предка, но полностью устранить их невозможно Обе схемы реконструкций могут существовать параллельно и решать разные задачи, однако исследователи часто отдают предпочтение наиболее экономной модели, не подвергая ее критическому анализу

ГЛАВА 6. СИСТЕМА НЕМЕРТИН С ДИАГНОЗАМИ ОТ КЛАССОВ ДО СЕМЕЙСТВ

На основе филогенетического и таксономического анализа предложена новая система немертин (для каждого таксона приведены диагнозы, основные синонимы и список входящих в состав семейства родов)

КЛАСС ARHYNCHOCOELA CHERNYSHEV, 1995 ОТРЯД ARHYNCHONEMERTEA Chernyshev, 1995 Семейство Arhynchonemertidae Chernyshev, 1995

КЛАСС RHYNCHOCOELA SCHULTZE, 1851 ПОДКЛАСС PALAEONEMERTEA HUBRECHT, 1879 (paraphyletic group) ОТРЯД TUBULANIFORMES Chernyshev, 1995

Семейство Tubulanidae Burger, 1905 (1874) (paraphyletic group) Семейство Callinendae Bergendal, 1901 Семейство Cannomellidae Chernyshev, 1995 Семейство Cannimdae fam n ОТРЯД ARCHINEMERTEA Iwata 1960

Семейство Cephalotnchidae Mcintosh 1873-1874 Семейство Cephalotnchellidae fam n ОТРЯД CARINOMIFORMES Chernyshev, 1995 Семейство Cannomidae Burger, 1907 (= Slalohtonemertidae Korotkevitsch, 1982, syn. n ) ПОДКЛАСС NEONEMERTEA THOLLESSON ET NORENBURG, 2003, stat n НАДОТРЯД PILIDIOPHORA Thollesson et Norenburg, 2003, stat n ОТРЯД HUBRECHTIIFORMES Chernyshev, 1995 (paraphyletic group) Семейство Hubrechtndae Burger, 1892 Семейство Hubrechtellidae Chernyshev, 2003 ОТРЯД HETERONEMERTEA Burger, 1892 Семейство Parahneidae Chernyshev, 1995 Семейство Riserndae Chernyshev, 1995 Семейство Valencmndae Hubrecht, 1879 Семейство Baseodiscidae Burger, 1897-1907 Семейство Poliopsudae Gibson, 1982

Семейство Lineidae Mcintosh, 1874 (= Pussylmeidae Gibson, 1982, syn. п., Cerebratulidae Gibson, 1985, syn n , Mixolmetdae Gibson, 1985, syn n, Gorgonorhynchidae Gibson, 1985, syn n , Panorhynchidae Gibson, 1985, syn n , Polybranchiorhynchidae Gibson, 1985, syn.n.) НАДОТРЯД HOPLONEMERTEA Hubrecht, 1879, stat n. ОТРЯД PELAGICA Bnnkmann, 1917

Семейство Nectonemertidae Vernll, 1892

Семейство Phallonemertidae Bnnkmann, 1912 s 1 (polyphyletic group) (= Plankiunemertidae Brinkmann, 1917 syn n , Protopelagonemertidae Brinkmann, 1917 syn п., Planktonemertidae Bnnkmann, 1917, syn. п., Pachmemertidae Сое, 1954, syn n ) Семейство Pelagonemertidae Moseley, 1875 Семейство Armauerndae Bnnkmann, 1917 Семейство Dinonemertidae Brinkmann, 1917 (=Buergerielhdae Brinkmann, 1917, syn n ) ОТРЯД REPTANTIA Brinkmann, 1917 Подотряд Archireptanti a Stiasny-Wijnhoff, 1923

Семейство Siboganemertidae Stiasny-Wijnhoff, 1923 Подотряд Eureptantia Stiasny-Wijnhoff, 1923 Инфраотряд Sagaminemertida Chernyshev, 2003

Семейство Sagaminemertidae Chernyshev, 2003 Инфраотряд Drepanophonda Chernyshev, 2003

Семейство Umpondae Stiasny-Wijnhoff, 1923 Семейство Paradrepanophoridae Stiasny-Wijnhoff, 1936

(= Drepanogiganiidae Stiasny-Wijnhoff, 1936, syn. n , Drepanophormgudae Stiasny-Wijnhoff, 1936, syn. nDrepanophorellidae Stiasny-Wijnhoff, 1936, syn. n.) Семейство Bnnkmanniidae Stiasny-Wijnhoff, 1926 Семейство Drepanophondae Vernll, 1892 (paraphyletic group) (= Coelhdae Stiasny-Wijnhoff, 1936, syn.n , Drepanobandidae Stiasny-Wijnhoff, 1936, syn.n.) ОТРЯД CRATENEMERTEA Chernyshev, 2003 Семейство Cratenemertidae Friedrich, 1968 Семейство Korotkevitschudae Chernyshev, 2003 ОТРЯД EUMONOSTILIFERA Chernyshev, 2003

Семейство Amphipondae Oersted, 1844 (polyphyletic group)

Семейство Tetrastemmatidae Hubrecht, 1879 s 1

Семейство Prostomatidae Burger, 1904 sensu Chernyshev et al, 1998

Семейство Emplectonematidae Burger, 1904

Семейство Neesudae Chernyshev, 2005

Семейство Prosorhochmidae Burger, 1895

Семейство Plectonemertidae Gibson, 1990

Семейство Acteonemertidae Chernyshev, 2005

Семейство Potamonemertidae Chernyshev, 2005

Семейство Sacconemertidae Chernyshev et al, 1998

Семейство Oerstediidae Chernyshev, 1993

Семейство Poseidonemertidae Chernyshev, 2002

Семейство Zygonemertidae Chernyshev, 2005

Семейство Carcinonemertidae Sumner, Osburn et Cole, 1913

Семейство Ototyphlonemertidae Сое, 1940

Семейство Malacobdellidae Blanchard, 1847

Выводы

1 Значительная часть морфологических преобразований у немертин неразрывно связана с хоботной системой Появление ринхоцеля, как отдельной цело-мической полости, привело к тому, что васкулярный целом перестал играть значимую опорную функцию, а в дальнейшем полностью ее утратил Исходно внутренние слои кожно-мускульного мешка функционально связаны не столько

со стенкой тела, сколько с ринхоцелем По мере развития ринхоцельной мускулатуры, происходит редукция центральной, а затем и внутренней кольцевой мускулатуры, которая может трансформироваться в дорсо-вентральную С ринхоцелем связано возникновение и эволюционные преобразования дорсального кровеносного сосуда, с ринходеумом - формирование комплекса головных желез и центральной мускулатуры, а с фиксатором хобота - расщепление продольной мускулатуры стенки тела

2 Эволюционные преобразования головных щелей у гетеронемертин определяются слиянием церебральных органов с мозгом, в то время как у гоплоне-мертин - смещением церебральных органов вперед и уменьшением их размеров Вторичные бороздки головных щелей возникли независимо у ВавеоскБаёае, 11ер1аги1а и Сп^епетегЫае Головные щели и шейная борозда не являются го-мономными образованиями, хотя их эволюционные преобразования связаны друг с другом Расположение шейной борозды на границе между туловищем и головой у ЕитопозЫ^ега является апоморфным состоянием

3 В строении кожно-мускульного мешка исходными для немертин состояниями являются развитая внутренняя кольцевая мускулатура в области передней кишки и связь этого слоя с мускулатурой стенки ринхоцеля, центральная мускулатура вокруг ринхоцеля, отсутствие соматической и дорсо-вентральной мускулатуры, наличие диагональной мускулатуры Наружная продольная мускулатура возникает у немертин трижды и формируется за счет развития субдер-мальной мускулатуры, а погружение эпителиальных желез и миофибрилл приводит к появлению кутиса Невральный субдермальный слой губрехтиид является гомологом кутиса гетеронемертин

4 Исходной для немертин является стенка ринхоцеля, лишенная развитой мускулатуры или имеющая только кольцевые мускульные волокна, у вооруженных немертин исходной является двуслойная стенка ринхоцеля Переплетение продольной и кольцевой мускулатуры в стенке ринхоцеля происходило независимо в 3 группах Апор1а и нескольких группах Епор1а Ринхостомадеум не является частью ринходеума, возник независимо во всех отрядах вооруженных немертин и мог подвергаться редукции Для наиболее архаичных немертин характерно тетрарадиальное строение эпителия ринходеума и наличие в нем непогруженных головных желез

5 Эволюционные преобразования мускулатуры и нервной системы хобота "отражают" изменения в строении стенки тела с некоторым "опозданием" Эн-дотелиальная мускулатура, по всей видимости, имеется у всех РгЬс^орЬога и Нор1опете11еа Вооружение хобота в пределах типа возникало трижды (у СаИтега, некоторых гетеронемертин и у Епор1а) Моностилиферное вооружение не может быть выведено напрямую от полистилеферного, поскольку оба вооружения различаются и морфологически, и функционально Выдвинута гипотеза, согласно которой увеличение стилетов привело к редукции полистили-ферного базиса, а моностилиферное вооружение сформировалось независимо у Сга1епешеПеа и ЕитопозЫ^ега

6 Эволюционные преобразования пищеварительной системы шли в сторону усложнения передней кишки, смещения рта в прецеребральную область, появления кишечных карманов и слепой кишки В кровеносной системе важней-

шей эволюционной инновацией стало появление у ЫеопетеЛеа дорсального сосуда Вхождение дорсального кровеносного сосуда в стенку ринхоцеля у гогаю-немертин в процессе эволюции смещалось к мозгу и становилось парным Половая система некоторых групп гоплонемертин эволюционировала в сторону усложнения формы половых мешков и смещения семенников в переднюю (у Ре^юа), реже (у Кого&еуивсЫкке) - в заднюю часть тела

7 Неравномерность погружения в стенку тела мозга и передней части боковых нервов, с одной стороны, и задней части боковых нервов, с другой, требует их раздельного рассмотрения в филогенетических реконструкциях Погружение нервной системы в толщу кожно-мускульного мешка, вероятно, привело к захвату части дермиса и формированию одного или двух слоев неврилеммы Раздвоение каналов церебральных органов произошло независимо у Кер1апЦа, Сгагепстешйае и Р1есЮпетегПёае Исходным для вооруженных немертин является наличие многочисленных несгруппированных глаз В ходе эволюции происходило уменьшение числа глаз и их объединение в группы Головные железы представляют собой разнородный комплекс клеток, эволюционные преобразования которого шли в сторону погружения и объединения желез

8 Провизорный эпителий, по-видимому, свойственен личинкам всех вооруженных немертин, но у форм со свободноплавающей личинкой метаморфоз смещен на ранние стадии развития Привлечение личиночных признаков немертин для таксономических и эволюционных построений, хотя и имеет ряд ограничений, позволяет установить полярность некоторых морфологических рядов (изменение числа глаз, формы базиса вооружения и положения церебральных органов) и обозначить вероятные случаи педоморфоза

9 Предки немертин, вероятно, были несегментированными червями с парой гоноцелей Все три типа целомических полостей (гоноцели, ринхоцель и кровеносные сосуды) являются производными единого обширного целома Агкупс1юпетеНе$ ахг - представитель наиболее обособленной ветви немертин (класс АгЬупсЬосое1а), в пределах которой не произошло формирование хоботной системы

10 Предложена новая система высших таксонов хоботных немертин (класс И1упс1юсое1а) парафилетический подкласс Ра1аеопетеПеа с отрядами ТиЬи1аш-йнтпев, АгсЬшешеПеа и СаппопнГоппев, и монофилетический подкласс КеопетеПеа с надотрядами Р^иЬорЬога и Нор1опетеПеа В пределах РЛкЬорИога выделены два отряда - НиЬгесЬй^огтев и Не1егопетеПеа, а в пределах Нор-1опетег1еа - отряды Ре^юа, Кер1апЦа, СпиепетеЛеа и ЕитопоБиЬГега

11 Монофилия ТиЬи1ашГогшез базируется на двух синапоморфиях развитие внутренней кольцевой мускулатуры в области кишечника и наличие эпи-дермального пигментно-железистого кольца Архинемертины разделены на семейства Сер11а1о1х1сЬ1с1ае и СерЬа^ШсЬеПкке Семейство 81а1о1иопетегйс1ае си-нонимизировано с Саппогтёае Монофилия ЫеопетеПеа поддерживается двумя синапоморфиями погруженные церебральные органы, дорсальный кровеносный сосуд Монофилия отряда НиЬгес^пГЬгтез остается недоказанной, семейство НиЬгесМпёае признано сборным, из его состава выделено семейство Ни-ЬгесЫеШёае В составе отряда Не1егопешеПеа выделено 6 семейств, из которых Уа1епстпёае является парафилетическим Семейство ЬтекЗае б 1 признано мо-

нофилетическим, вычленение из его состава семейств Cerebratulidae, Pussyhnei-dae, Mixohneidae, Gorgonorhynchidae, Polybrachiorhynchidae и Panorhynchidae неоправданно

12 В отряде Pelagica монофилетическими являются семейства Armauenidae, Pelagonemertidae s 1 и Dmonemertidae Число семейств пелагических немертин уменьшено с 12 до 5 Филогенетическая система отряда Reptantia, предложенная шведскими авторами, малообоснованна, поскольку базируется на кладограммах с нестабильной топологией и имеет ряд морфологических противоречий Род Sagammemertes выделен в самостоятельное семейство, занимающее базальное положение в подотряде Eureptantia Отряд Cratenemertea является сестринским по отношению к остальным моностилифер-ным немертинам Семейства Cratenemertidae, Plectonemertidae, Amphipondae, Tetrastemmatidae, Emplectonematidae и Prosorhochmidae признаны сборными и из их состава выделено 9 семейств

13 Установлено 5 новых отрядов, 16 новых семейств и 20 новых родов Описано 30 новых видов немертин 17 семейств признано младшими синонимами

По теме диссертации опубликованы следующие работы

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1 Чернышев A.B. Tortus tokmakovae sp n (Hoploneraertini, Emplectonematidae) из

Японского моря// Зоол ж 1991 Т 70, № 1 С 129-132

2 Чернышев А В letrastemma commensahs comb п и Asteronemertes gibsom gen et

sp n (Hoplonemetnni, Tetrastemmidae) - комменсалы морских звезд// Зоол ж 1991 Т 70, № 10 С 34-39

3 Чернышев А В О названиях некоторых немертин// Зоол ж 1992 Т 71, №2 С 134-

136

4 Реунов А А, Чернышев A.B. Строение семенника и сперматогенез немертины

Tetrastemma mgrifrons// Цитология 1992 Т 34, № 6 С 13-20

5 Чернышев А В Обзор родов немертин, близких к Oerstedio (Monostihfera,

Tetrastemmatidae) с описанием четырех новых видов// Зоол ж 1993 Т 72, № 3 С 11-20

6 Чернышев А В Ototyphlonemertes martynovi sp n (Enopla, Ototyphlonemertidae) -

новая интерстициальная немертина из Японского моря//Зоол ж 1993 Т 72, № 7 С 5-8

7 Чернышев A.B. О высших таксонах немертин с обзором системы подкласса Anopla//

Зоол ж 1995 Т 74, № 1 С 7-18

8 Чернышев A.B. Новые данные об интерстициальных немертинах семейства Ototy-

phlonemertidae (Enopla, Monostihfera) Японского моря// Зоол ж 1998 Т 77, № 3 С 266-269

9 Чернышев А.В Новые моностилиферные немертины (Enopla, Monostihfera) из Япон-

ского моря//Зоол ж 1998 Т 77, №4 С 397-403

10 Чернышев A.B. Немертины рода Tetrastemma (Enopla, Monostihfera) дальневосточных морей России//Зоол ж 1998 Т 77, №9 С 995-1002

11 Чернышев A.B. Происхождение и ранняя эволюция немертин//Биол моря 1999 Т

25, №2 С 174-175

12 Чернышев А В Немертины рода Antarctonemertes (Enopla, Monostihfera)// Зоол ж

1999 Т 78, №8 С 939-948

13 Чернышев А.В Немертины семейства Cannomidae (Nemertea, Anopla) 1 Описание

Carmoma uschakovi sp n и Stalolitonemertes sachalnuca Korotkevitsch// Зоол ж 1999 T 78, № 11 С 1275-1283

14 Чернышев A.B. Немертины семейства Cannomidae (Nemertea, Anopla) 2 Происхож-

дение и систематическое положение//Зоол ж 1999 Т 78, № 12 С 1407-1416

15 Чернышев A.B. Личинки немертин семейства Ototyphlonemertidae (Enopla, Nemertea)

в заливе Петра Великого (Японское море)// Биол моря 2000 Т 26, № 1 С 50-52

16 Чернышев А В Питание и пищевое поведение немертины Tortus tokmakovae // Биол

моря 2000 Т 26, №2 С 118-121

17 Чернышев A.B. Личинки невооруженных немертин в заливе Петра Великого // Биол

моря 2001 Т 27, № 1 С 67-70

18 Чернышев А.В Новый вид Gallinera zhirmunskii sp п из вод тихоокеанского побере-

жья Канады с обсуждением таксономического статуса семейства Callinendae// Биол моря 2002 Т 28, № 2 С 143-146

19 Чернышев A.B. Описание нового вида рода Poseidonemertes (Nemertea, Monostilifera)

с обоснованием семейства Poseidonemertidae//Зоол ж 2002 Т 81, №8 С 909-916

20 Чернышев А В. Ototyphlonemerles valentinae sp n (Enopla, Ototyphlonemertidae) - ин-

терстициальная немертина из Японского моря// Зоол ж 2003 Т 82, № 7 С 868-871

21 Чернышев А В Новый вид рода Hubrechtella (Nemertea, Anopla) из Японского моря и

обоснование семейства Hubrechtellidae//Биол моря 2003 Т 29, вып 5 С 368-370

22 Чернышев A.B. Система высших таксонов вооруженных немертин (Nemertea, Eno-

pla)//Биол моря 2003 Т 29, №5 С 299-306

23 Чернышев А.В Проблемы систематики геггеронемертин комплекса "Lineas ruber"

(Nemertea, Anopla)// Зоол ж 2004 Т 83, № 7 С 788-794

24 Чернышев A.B., Миничев Ю С Первая находка сегментированных немертин рода

Annulonemertes (Nemertea, Enopla) в Арктике // Биол моря 2004 Т 30, № 2 С 152153

25 Чернышев А В Система семейств вооруженных немертин отряда Eumonostilifera

(Nemertea Enopla)//Биол моря 2005 Т 31,№3 С 159-165

26 Чернышев ABO двух формах личинок немертин группы "Pihdium gyrans" из тихо-

океанских вод юго-восточной Азии//Биол моря 2006 Т 32, № 6 С 443-444

27 Чернышев A.B. Немертины рода Ototyphlonemertes (Enopla, Ototyphlonemertidae) из

заливаВанфонг(ЮжныйВьетнам)//Биол моря 2007 Т 33, №3 С 232-235 Разделы в коллективных монографиях

28 Чернышев А В. Немертины (Nemertea) // Определитель пресноводных беспозвоноч-

ных России и сопредельных территорий Т 6 Моллюски, полихеты, немертины СПб Наука 2004 С 507-513

29 Чернышев A.B. Тип Немертины - Nemertea // Растения и животные Японского моря

краткий атлас-определитель Фонд "Феникс", Project AWARE (UK), ДВГУ Владивосток 2007 С 98-105

Статьи, опубликованные в отечественных н международных изданиях и журналах.

30 Чернышев A.B. Новый вид немертин рода Zygonemertes (Hoplonemertini,

Amphipondae) из залива Петра Великого// Биол науки 1991 №1 С 46-49

31 Чернышев А В Sacconemertopsis belogurovi sp n (Hoplonemertini, Tetrastemmatidae) -

новая солоноватоводная немертины из южного Приморья//Биол науки 1991 №5 С 45-49

32 Чернышев А.В, Мартынов А В Первые находки немертин рода Malacobdella

(Nemertim, Enopla) в дальневосточных морях России//Вест зоол 1992 № 2 С 86

33 Чернышев А.В. Систематика и происхождение пелагических немертин семейства Аг-

maueriidae (Nemertim, Polystilifera)//BecT зоол 1992 № 2 С 3-10

34 Чернышев А.В. Новые сведения о систематике немертин семейства Cratenemertidae

(Enopla, Monostilifera)// Вест зоол 1993 №1 С 72-75

35 Чернышев А.В. Предварительные данные о немертинах прибрежных вод Командор-

ских островов// Донная флора и фауна шельфа Командорских островов Владивосток Дальнаука 1997 С 109-116

36 Чернышев А.В. Phylum Nemertim// Кусакин О Г, Иванова М Б , Цурпало А П и др

Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России Владивосток Дальнаука 1997 С 67-69

37 Чернышев А.В. Phylum №тегПпеа//Адрианов АВ, Кусакин О Г Таксономический

каталог биоты залива Петра Великого Японского моря Владивосток Дальнаука 1998 С 165-169

38 Chernyshev A.V. On the genus Gtirjanovella Uschakov, 1926 (Nemertea, Enopla)// Zoo-

syst Rossica, 1998 V7,N 1 P 9-11

39 Chernyshev A.V., Timoshkin О A , Kawakatsu M Prostoma ohmtense sp n , a new species

of freshwater nemertean from like Biwa-ko, central Japan, with special reference to the taxonomy and distribution of the genus Prostoma Duges, 1828// Bull Fuji Women's College 1998 N36, ser2 P 51-66

40 Chernyshev A.V, Maslakova S A Phylum Nemertea// List of species of free-living Inverte-

brates of Eurasian Arctic Seas and adjacent deep waters Ed by В I Sirenko Exploration ofthe fauna of the seas 2001 V 51(59) P 41-43

41 Crandall F В , Norenburg J L , Chernyshev A. V., Maslakova S A, Schwartz M L , Kaji-

hara H Checklist of the Nemertean Fauna of Japan and Northeastern Asia National Museum of Natural History, Washington 2002 43 p

42 Chernyshev A.V. A new species of Tetrastemma from the Sea of Japan and redescnption of

Tetrastemmct laminariae Uschakov, 1928 (Nemertea Tetrastemmatidae) // Zoosyst Rossica 2003 V 12, N 1 P 19-22

43 Чернышев А.В. Типовые коллекции немертин в музеях и институтах России// Тр

учебно-научного музея ДВГУ 2003 Вып 1 С 121-126

44 Chernyshev A.V. Two new genera of nemertean worms of the family Tetrastemmatidae

(Nemertea Monostilifera)//Zoosyst Rossica 2004 V 12,N2 P 151-156

45 Чернышев А.В. Тип Немертины - Nemertim // Дальневосточный морской биосферный

заповедник Биота, т 2 (отв редАН Тюрин) Владивосток Дальнаука 2004 С 151156

46 Chernyshev A.V. Redescnption of Korotkevitschiapelagicct (Korotkevitsch, 1961) (Enopla

Hoplonemertea Cratenemertea), a pelagic nemertean from Antarctica// Zootaxa 2005 V 862 P 1-14

47 Chernyshev A.V, Chaban E M Types of the pelagic nemerteans in the Zoological Institute,

St Petersburg (Nemertea Enopla)//Zoosyst Rossica 2005 V 13,N2 P 151-156

48 Chernyshev A.V. Fauna of nemerteans of Amursky Bay and the adjacent areas // Ecological

studies and state of the ecosystem of Amursky Bay and estuanne zone of the Razdolnaya nver Vladivostok Dalnauka 2008 P 267-278

Работа, опубликованная в материалах международного совещания

49 Chernyshev А V., Astakhova A A Reproductive biology and taxonomy of nemerteans // German-Russian Workshop "Future visions" ANDEEP-SYSTCO Vladivostok, 24-30 September 2007 Program & Abstracts Vladivostok, 2007 P 25

Чернышев Алексей Викторович

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА И ФИЛОГЕНИЯ НЕМЕРТИН

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Подписано в печать 03 03 2008 г Формат 60x90/16 2 уч -изд л Тираж 100 экз Заказ №91 Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр» Г Владивосток, ул Западная, 10

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Чернышев, Алексей Викторович

Введение

Глава 1. Материал и методы.

Глава 2. История изучения с обзором классификаций и филогенетических схем Nemertea.

2.1. Основные исторические этапы изучения немертин.

2.2. Обзор классификаций и филогенетических схем немертин. 2.2.1. Системы на уровне классов, отрядов и подотрядов.

2.2.2. Системы на уровне семейств.

2.2.3. Таксономия на уровне родов.

2.2.4. Филогенетические построения.

2.2.5. Филогенетическая систематика немертин и молекулярные методы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная морфология, систематика и филогения немертин"

Актуальность темы. Немертины (Nemertea или Nemertini) - тип беспозвоночных, насчитывающий на сегодняшний день 1275 описанных видов червей (Kajihara et al., 2008), которые обитают преимущественно в морях, а также встречаются в пресных водоемах, в супралиторали и на суше, являются симбионтами различных морских беспозвоночных. Практически все филогенетические схемы низших Metazoa в той или иной степени затрагивают вопрос о положении немертин среди других типов животных. Согласно современным представлениям, немертины - древняя группа Trochozoa (или Lophotrochozoa), морфологически обособленная как от плоских червей, так и от аннелид. Отпечатки предполагаемых немертин обнаружены в кембрийских отложениях. Ультрамикроскопические исследования позволили обосновать гипотезу о том, что немертины — целомические животные, однако вопрос о гомологии их кровеносной системы, ринхоцеля и половых мешков целомическим полостям других Trochozoa остается открытым. В настоящее время проблема происхождения немертин остается столь же нерешенной, как и 100 лет назад. Исследования в этом направлении представляются чрезвычайно актуальными, поскольку продвигают нас к решению таких фундаментальных проблем, как происхождение низших Trochozoa и эволюционные преобразования в пределах типа Nemertea.

Слабая изученность внутреннего строения большинства видов является причиной неудовлетворительного состояния систематики Nemertea, что, в свою очередь, мешает всестороннему исследованию этой группы. В последнее десятилетие заметно ослаб интерес к переописанию уже известных видов, что вызывает определенные сомнения в идентификации материала, используемого в молекулярном анализе. К сожалению, типовой материал большинства видов немертин утерян (Чернышев, 2003г), а хранящиеся в коллекциях экземпляры часто непригодны для морфологических и молекулярных исследований. Систематика немертин на уровне отрядов и семейств переживает большой кризис, что привело многих исследователей к отказу от использования этих категорий. В зарубежной литературе наметилась тенденция отказа от реконструкций вероятных морфологических преобразований через сравнительно-морфологический метод. Все чаще встречаются работы, в которых проблема морфологических трансформаций решается посредством анализа компьютерных кладограмм. При этом построение морфологических рядов либо вообще не проводится, либо становится чисто формальной операцией. Таким образом, крайне недостаточный уровень знаний об эволюционной морфологии немертин, большой теоретический интерес в связи с происхождением и ранней эволюции этой группы определило выбор диссертационной темы.

Исследование внешнего и внутреннего строения на сегодняшний день остается единственно доступным методом установления систематического положения любой немертины. Однако зарубежные специалисты прогнозируют, что в ближайшее время традиционные морфологические подходы в систематике немертин отойдут на второй план. И это на фоне того, что за последние 70 лет в области сравнительной морфологии немертин не было проведено никаких значительных обобщений. В последнее время популярными стали филогенетические и таксономические построения на основе молекулярных данных (Envall, Sundberg, 1998; Sundberg, Saur, 1998; Sundberg et al., 2001; Thollesson, Norenburg, 2003). Параллельно возрос скептицизм в отношении возможностей традиционных сравнительно-морфологических методов. В недавних работах шведских немертинологов (Strand, Sundberg, 2005а, b) высказывается мнение о невозможности на основе одних только морфологических исследований выявить виды-двойники и разделить близкородственные роды. В итоге, в последнее время описание новых таксонов резко сократилось, а сравнительно-морфологические исследования стали рассматриваться как малоперспективные. Не вызывает сомнений, что классические работы Бюргера, Бергендаля, Стиасни-Вайнгофф, Бринкманна, Хильбома и других нуждаются в критическом осмыслении, равно как и работы многих современных авторов. Однако вопросы, связанные с происхождением и эволюционным преобразованием тех или иных структур и органов, не могут быть решены одними молекулярными методами. Морфологические признаки остаются основными не только в видовой идентификации, но и в таксономических ревизиях на уровне родов, семейств и отрядов.

Парадоксальность сложившейся ситуации заключается в том, что в немертинологии сравнительно-морфологические исследования с привлечением данных по онтогенезу практически не велись ни в одной из групп. Более того, сам анализ часто носил декларативный характер, когда выдвинутая гипотеза рассматривалась как безальтернативная. В последние два десятилетия такая практика сменилась другой крайностью, когда в статьях стали преобладать рассуждения о недопустимости спекулятивных рассуждений относительно происхождения и эволюционных преобразований тех или иных структур. Все это не может способствовать всестороннему развитию зоологической науки в области эволюционной морфологии, и делает особенно актуальным сравнительно-морфологические, таксономические и филогенетические исследования немертин.

Цели и задачи исследования. Целью работы является проведение сравнительно-морфологического, таксономического и филогенетического анализа типа Nemertea. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) критический анализ проблемы происхождения и ранней эволюции немертин, и в первую очередь, формирования их цел омической системы; 2) типологизация и установление гомологий в пределах основных систем и органов; 3) построение и векторизация морфологических рядов для систем, органов и структур, которые используются или могут использоваться в систематике немертин; 4) критический анализ имеющихся систем и филогенетических построений, выдвижение новых филогенетических гипотез; 5) разработка новой системы немертин на уровне классов, отрядов и семейств, составление диагнозов всех таксонов, начиная с семейства и выше.

Научная новизна. Впервые на основе оригинальных и литературных данных проведен сравнительно-морфологический анализ всех систем и органов немертин, которые используются в систематике этой группы. Предложена новая гипотеза происхождения целомической системы немертин, в основу которой положена гоноцельная теория. Выдвинута новая концепция эволюционных преобразований кожно-мускульного мешка, согласно которой редукция и трансформация внутренних слоев мускулатуры тесно связаны с хоботной системой. Построены морфологические ряды, отражающие эволюционные преобразования головных щелей, мускулатуры стенки тела и ринхоцеля, прецеребральной септы, вооружения хобота, нервной системы, слепой кишки, дорсального сосуда, глаз, церебральных органов. Впервые для сравнительно-морфологических и филогенетических построений привлечены данные по постэмбриональному развитию немертин. Изучение мускулатуры с использованием окраски фаллоидином позволило выявить ранее неизвестные особенности строения стенки тела и хобота. Проведен филогенетический анализ всех основных групп немертин, осуществлены кладистические построения в основных группах немертин с привлечением большего числа признаков и таксонов, что позволило пересмотреть многие ранее выдвинутые гипотезы и эволюционные схемы. В рамках диссертационной темы описано 30 новых для науки видов, установлено 18 новых родов, 16 семейств и 5 отрядов немертин. Предложена новая система типа Nemertea с двумя классами хоботных (Rhynchocoela) и бесхоботных (Arhynchocoela) немертин, даны расширенные диагнозы для всех таксонов от семейств до классов. Существенно пересмотрен состав некоторых семейств и родов.

Практическая значимость. Новая система немертин может быть положена в основу определителей и фаунистических списков. Результаты работы представляют определенный интерес для образовательного процесса в высших учебных заведениях России. Реконструированные морфологические ряды отдельных систем и органов были использованы автором в качестве наглядных примеров в лекционных курсах по эволюционной морфологии и сравнительной анатомии беспозвоночных ДВГУ.

Теоретическая концепция. Диссертационное исследование в основной своей части относится к сравнительно-морфологическому направлению в зоологии. Основные положения сравнительно-морфологического анализа были наиболее полно обобщены и формализованы О.И. Белогуровым (1990) и Ю.В. Мамкаевым (1991), и предусматривают поэтапный процесс, начинающийся установлением гомологий и заканчивающийся векторизацией морфологических рядов с обсуждением общих морфологических закономерностей в эволюционных преобразованиях конкретных систем. При этом мы использовали терминологию (апоморфный, плезиоморфный и т.д.) и некоторые методы (внегруппового и внутригруппового критериев установления полярности), принятые в кладистическом анализе. Филогенетические реконструкции в большей степени базировались на методах кладистического анализа, причем мы использовали как «количественные» (т.е. с использованием компьютерных программ) методы построения кладограмм, так и «качественные», более приближенные к традиционной Хенниговой кладистике. Там, где построение кладограмм оказалось невозможным, выдвигались гипотезы о монофилии, полифилии или парафилии отдельных таксонов.

Положения, выносимые на защиту.

Базисным морфологическим модулем организации немертин является хоботная система. Эволюционные преобразования хоботной системы отражаются на изменениях других систем и органов. Эволюция немертин шла в сторону усложнения хоботной системы, погружения нервной системы в стенку тела,, органов чувств и головных желез, смещения рта, церебральных органов и других структур в церебральную и прецеребральную области тела.

Согласно новой системы, тип Nemertea включает два класса (Arhynchocoela и Rhynchocoela), два подкласса, 9 отрядов и 45 семейств.

Подкласс Palaeonemertea - парафилетическая группа, объединяющая отряды Tubulaniformes, Archinemertea и Carinomiformes. Подкласс Neonemertea — монофилетическая группа с надотрядами Pilidiophora и Hoplonemertea.

Губрехтииды - парафилетический отряд Hubrechtiiformes в пределах Pilidiophora. Отряды Eumonostilifera и Cratenemertea — сестринские группы, моностилиферное вооружение в которых возникло независимо.

Апробация работы и публикации. Результаты работы докладывались на ежегодных конференциях и семинарах Института биологии моря с 1998 по 2006 гг., на семинаре лаборатории морских исследований ЗИН РАН (1991 г.), на 4-ой международной конференции по биологии немертин (Калифорния, 1995), на семинарах кафедры зоологии Дальневосточного государственного университета (Владивосток, 1996-1999 г.), на российско-германском совещании "Взгляд в будущее" (Владивосток, 2006). Некоторые материалы диссертации были использованы в лекциях по "Сравнительной анатомии беспозвоночных", "Основам эволюционной морфологии" и "Основам кладистики", которые автор читает на кафедре зоологии ДВГУ с 1996 г.

По теме диссертации опубликовано 49 работ, включая 2 раздела в коллективных монографиях и 38 статей в отечественных и зарубежных журналах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 364 названия, из которых 282 на иностранных языках, и приложения. В приложении дан список признаков и состояний, а также матрица состояний, используемых в кладистических построениях. Основная часть диссертации изложена на 334 страницах и проиллюстрирована 153 рисунками и 226 фотографиями.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Чернышев, Алексей Викторович

331 Выводы

1. Значительная часть морфологических преобразований у немертин неразрывно связана с хоботной системой. Появление ринхоцеля, как отдельной це-ломической полости, привело к тому, что васкулярный целом перестал играть значимую опорную функцию, а в дальнейшем полностью ее утратил. Исходно внутренние слои кожно-мускульного мешка функционально связаны не столько со стенкой тела, сколько с ринхоцелем. По мере развития ринхоцельной мускулатуры, происходит редукция центральной, а затем и внутренней кольцевой мускулатуры, которая может трансформироваться в дорсо-вентральную. С ринхоцелем связано возникновение и эволюционные преобразования дорсального кровеносного сосуда, с ринходеумом - формирование комплекса головных желез и центральной мускулатуры, а с фиксатором хобота - расщепление продольной мускулатуры стенки тела.

2. Эволюционные преобразования головных щелей у гетеронемертин определяются слиянием церебральных органов с мозгом, в то время как у гоплонемертин -смещением церебральных органов вперед и уменьшением их размеров. Вторичные бороздки головных щелей возникли независимо у Baseodiscidae, Reptantia и Cratenemertidae. Головные щели и шейная борозда не являются гомономными образованиями, хотя их эволюционные преобразования связаны друг с другом. Расположение шейной борозды на границе между туловищем и головой у Еи-monostilifera является апоморфным состоянием.

3. В строении кожно-мускульного мешка исходными для немертин состояниями являются: развитая внутренняя кольцевая мускулатура в области передней кишки и связь этого слоя с мускулатурой стенки ринхоцеля, центральная мускулатура вокруг ринхоцеля, отсутствие внутренностной и дорсо-вентральной мускулатуры, наличие диагональной мускулатуры. Наружная продольная мускулатура возникает у немертин трижды и формируется за счет развития субдермальной мускулатуры, а погружение эпителиальных желез и миофибрилл приводит к появлению кутиса. Невральный субдермальный слой губрехтиид является гомологом кутиса гетеронемертин.

4. Исходной для немертин является стенка ринхоцеля, лишенная развитой мускулатуры или имеющая только кольцевые мускульные волокна; у вооруженных немертин исходной является двуслойная стенка ринхоцеля. Переплетение продольной и кольцевой мускулатуры в стенке ринхоцеля происходило независимо в 3 группах Anopla и нескольких группах Enopla. Ринхостомадеум не является частью ринходеума, возник независимо во всех отрядах вооруженных немертин и мог подвергаться редукции. Для наиболее архаичных немертин характерно тетрарадиальное строение эпителия ринходеума и наличие в нем непогруженных головных желез.

5. Эволюционные преобразования мускулатуры и нервной системы хобота "отражают" изменения в строении стенки тела с некоторым "опозданием". Эн-дотелиальная мускулатура, по всей видимости, имеется у всех Pilidiophora и Hoplonemertea. Вооружение хобота в пределах типа возникало трижды (у Callinera, некоторых гетеронемертин и у Enopla). Моностилиферное вооружение не может быть выведено напрямую от полистилеферного, поскольку оба вооружения различаются и морфологически, и функционально. Выдвинута гипотеза, согласно которой увеличение стилетов привело к редукции полистили-ферного базиса, а моностилиферное вооружение сформировалось независимо у Cratenemertea и Eumonostilifera.

6. Эволюционные преобразования пищеварительной системы шли в сторону усложнения передней кишки, смещения рта в прецеребральную область, появления кишечных карманов и слепой кишки. В кровеносной системе важнейшей эволюционной инновацией стало появление у Neonemertea дорсального сосуда. Вхождение дорсального кровеносного сосуда в стенку ринхоцеля у гоп-лонемертин в процессе эволюции смещалось к мозгу и становилось парным. Половая система некоторых групп гоплонемертин эволюционировала в сторону усложнения формы половых мешков и смещения семенников в переднюю (у Pelagica), реже (у Korotkevitschiidae) — в заднюю часть тела.

7. Неравномерность погружения в стенку тела мозга и передней части боковых нервов, с одной стороны, и задней части боковых нервов, с другой, требует их раздельного рассмотрения в филогенетических реконструкциях. Погружение нервной системы в толщу кожно-мускульного мешка, вероятно, привело к захвату части дермиса и формированию одного или двух слоев неврилеммы. Раздвоение каналов церебральных органов произошло независимо у Reptantia, Cratenemertidae и Plectonemertidae. Исходным для вооруженных немертин является наличие многочисленных несгруппированных глаз. В ходе эволюции происходило уменьшение числа глаз и их объединение в группы. Головные железы представляют собой разнородный комплекс клеток, эволюционные преобразования которого шли в сторону погружения и объединения желез.

8. Провизорный эпителий, по-видимому, свойственен личинкам всех вооруженных немертин, но у форм со свободноплавающей личинкой метаморфоз смещен на ранние стадии развития. Привлечение личиночных признаков немертин для таксономических и эволюционных построений, хотя и имеет ряд ограничений, позволяет установить полярность некоторых морфологических рядов (изменение числа глаз, формы базиса вооружения и положения церебральных органов) и обозначить вероятные случаи педоморфоза.

9. Предки немертин, вероятно, были несегментированными червями с парой гоноцелей. Все три типа целомических полостей (гоноцели, ринхоцель и кровеносные сосуды) являются производными единого обширного целома. Arhynchonemertes axi - представитель наиболее обособленной ветви немертин (класс Arhynchocoela), в пределах которой не произошло формирование хоботной системы.

10. Предложена новая система высших таксонов хоботных немертин (класс Rhynchocoela): парафилетический подкласс Palaeonemertea с отрядами Tubulaniformes, Archinemertea и Carinomiformes, и монофилетический подкласс Neonemertea с надотрядами Pilidiophora и Hoplonemertea. В пределах Pilidiophora выделены два отряда — Hubrechtiiformes и Heteronemertea, а в пределах Hoplonemertea - отряды Pelagica, Reptantia, Cratenemertea и Eumonostilifera.

11. Монофилия Tubulaniformes базируется на двух синапоморфиях: развитие внутренней кольцевой мускулатуры в области кишечника и наличие эпи-дермального пигментно-железистого кольца. Архинемертины разделены на семейства Cephalotrichidae и Cephalotrichellidae. Семейство Statolitonemertidae си-нонимизировано с Carinomidae. Монофилия Neonemertea поддерживается двумя синапоморфиями: погруженные церебральные органы, дорсальный кровеносный сосуд. Монофилия отряда Hubrechtiiformes остается недоказанной; семейство Hubrechtiidae признано сборным, из его состава выделено семейство Hubrechtellidae. В составе отряда Heteronemertea выделено 6 семейств, из которых Valenciniidae является парафилетическим. Семейство Lineidae s.l. признано монофилетическим; вычленение из его состава семейств Cerebratulidae, Pussylineidae, Mixolineidae, Gorgonorhynchidae, Polybrachiorhynchidae и Panorhynchidae неоправданно.

12. В отряде Pelagica монофилетическими являются семейства Armauerii-dae, Pelagonemertidae s.l. и Dinonemertidae. Число семейств пелагических немертин уменьшено с 12 до 5. Филогенетическая система отряда Reptantia, предложенная шведскими авторами, малообоснованна, поскольку базируется на кладограммах с нестабильной топологией и имеет ряд морфологических противоречий. Род Sagaminemertes выделен в самостоятельное семейство, занимающее базальное положение в подотряде Eureptantia. Отряд Cratenemertea является сестринским по отношению к остальным моностилиферным немертинам. Семейства Cratenemertidae, Plectonemertidae, Amphiporidae, Tetrastemmatidae, Emplectonematidae и Prosorhochmidae признаны сборными и из их состава выделено 9 семейств.

13. Установлено 5 новых отрядов, 16 новых семейств и 20 новых родов. Описано 30 новых видов немертин. 17 семейств признано младшими синонимами.

335

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Чернышев, Алексей Викторович, Владивосток

1. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1. Проморфология. М.: Наука. 1964. 432 с.

2. Беклемишев К.В. Соотношение морфологических осей и таксономическая близость основных групп первичноротых животных // Журн. общ. биол. 1970. Т. 31. С. 302-315.

3. Васильева JI.H. Философия систематика // Философские основания исследования эволюции живой природы и человека (под ред. О.И. Белогурова и В.Ю. Верещагина). Владивосток: ДВГУ. 1990. С. 127-161.

4. Давыдов К.Н. Курс эмбриологии беспозвоночных. Пб.-Киев. 1914. 502 с.

5. Догель В.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Ч. 2. JI.: Гос. Уч.-Пед. изд. Наркомпроса РСФСР. 1940. 495 с.

6. Догель В.А. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. JL: Изд. ЛГУ. 1954. 368 с.

7. Емельянов А.Ф. Филогения, классификация и система// Тр. ЗИН АН СССР. 1989. Т. 206. С. 152-168.

8. Иванов А.В. Происхождение многоклеточных животных. Филогенетические очерки. Л.: Наука. 1968. 287 с.

9. Иванов А.В. Проморфология и естественная система // Морфологические исследования животных. 1985. С. 90-97.

10. Иванов А.В. Вопрос о происхождении Bilateria // Современная эволюционная морфология. Киев: Наукова Думка. 1991. С. 190-194.

11. Иванов А.В., Мамкаев Ю.В. Ресничные черви (Turbellaria), их происхождение и эволюция. Филогенетические очерки. Л.: Наука. 1973. 221 с.

12. Иванов А.В., Ю.И. Полянский, А.А. Стрелков. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Простейшие, губки, кишечнополостные, гребневики, плоские черви, немертины, круглые черви. М.: Высшая школа. 1981. 504 с.

13. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных (простейшие и низшие многоклеточные). Новосибирск: Наука. 1975. 372 с.

14. Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. СПб.: Наука. 1995. 565 с.

15. Исаева В.В., Каретин Ю.А., Чернышев А.В., Шкуратов Д.Ю. 2004. Фракталы и хаос в биологическом морфогенезе. Владивосток: "Дальнаука". 162 с.

16. Короткевич B.C. К вопросу о филогении немертин// Отчетная научная сессия по итогам 1971 г. Тез. докл. ЗИН АН СССР. 1972. С. 15-16.

17. Короткевич B.C. Пелагические немертины дальневосточных морей СССР// Опред. по фауне СССР. М.-Л: Изд-во АН СССР. 1955. № 58. 131 с.

18. Короткевич B.C. О новом роде пелагических немертин из Антарктики // Зоол. журн. 1960. Т. 39, № 6. С. 838-841.

19. Короткевич B.C. Пелагические немертины антарктических и умеренных вод южного полушария // Исслед. фауны морей. 1964. Т. 2(10). С. 132-167.

20. Короткевич B.C. К систематике немертин трибы Pelagica // Иссл. фауны морей. 1976. Т. 20(28). С. 13-19

21. Короткевич B.C. Немертины прибрежных вод Курильских остро-вов//Фауна прибрежных зон Курильских островов. 1977а. М.: Наука. С. 49-12.

22. Короткевич B.C. О двух новых видах Lineus (Heteronemertini) и происхождении двулопастного заднего конца тела у немертин// Иссл. фауны морей. 19776. Т. 29. С. 22-38.

23. Короткевич B.C. О новом роде и виде Lineidae (Heteronemertini) и происхождении хоботной и кровеносной систем немертин // Иссл. фауны морей. 1980. Т. 33. С. 29-41.

24. Короткевич B.C. Новые и редкие виды немертин (Nemertini) с южного шельфа острова Сахалин // Иссл. фауны морей. 1982. Т. 37. С. 12-26.

25. Короткевич B.C. О стилетах немертин и новом виде Cratenemertes (Нор-lonemertini, Amphiporidae) из Антарктики // Антарктика (доклады комиссии). 1983. №22. С. 137-143.

26. Куликова В.И. Новый вид немертин рода Carinina (Palaeonemertini, Tubulanidae) из Белого моря // Зоол. журн. 1984. Т. 63. С. 1092-1095.

27. Лебединский Я.Н. Наблюдения над историей развития немертин // Зап. Новорос. об-ва естествоиспыт. 1898. Т. 22. С. 1-124.

28. Ливанов Н.А. Пути эволюции животного мира (анализ организации главнейших типов многоклеточных животных). М.: Советская наука. 1955. 399 с.

29. Малахов В.В. Проблемы построения общей системы многоклеточных //Современная эволюционная морфология. Киев: Наукова думка. 1991. С. 195213.

30. Малахов В.В. Новые представления о происхождении Bilateria // Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы. М.-СПб.: КМК. 2004. С. 89-113.

31. Мамкаев Ю.В. Методы и закономерности эволюционной морфологии // Современная эволюционная морфология. Киев: Наукова Думка. 1991а. С. 33-55.

32. Мамкаев Ю.В. О морфологических основах системы плоских червей // Тр. ЗИН АН СССР. 19916. Т. 241. С. 3-25

33. Мамкаев Ю.В. Дарвинизм и номогенез // Фундаментальные зоологические исследования. Теория и методы. М.-СПб.: КМК. 2004. С. 114-143.

34. Мамкаев Ю.В. Полости тела у плоских червей и гоноцельная теория целома // Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира. Москва: КМК. 2005. С. 71-77.

35. Маслакова В.В., Малахов С.А. Немертины отряда Hoplonemertini имеют скрытую личинку // Докл. АН. 1999. Т. 366, № 6. С. 849-852.

36. Мюллер Г.И. Тип Немертины Nemertini Siebold, 1845 // Определитель фауны Черного и Азовского морей. Т. 1. Киев: Наукова Думка. 1968. С. 84-110.

37. Павлинов И.Я. Введению в современную филогенетику (кладогенетиче-ский аспект). М.: КМК. 2005. 391 с.

38. Песенко Ю.А. Метологический анализ систематики. I. Постановка проблемы, основные таксономические школы // Тр. ЗИН АН СССР. 1989. Т. 206. С. 8119.

39. Песенко Ю.А. Метологический анализ систематики. II. Филогенетические реконструкции как научные гипотезы // Тр. ЗИН АН СССР. 1991. Т. 234. С. 48155.

40. Райкова О.И. О филогенетическом значении ультраструктурных признаков турбеллярий // Тр. ЗИН АН СССР. 1991. Т. 241. С. 26-52.

41. Реунов А.А., Чернышев А.В. Строение семенника и сперматогенез немертины Tetrastemma nigrifrons/7 Цитология. 1992. Т. 34, № 6. С. 13-20.

42. Старобогатов Я.И. Брахиоцельная (гидроцельная) гипотеза происхождения целома//Тр. ЗИН АН СССР. 1983. Т. 109. С. 111-122.

43. Старобогатов Я.И. Естественная система, искусственная система и некоторые принципы филогенетических и систематических исследований // Тр. ЗИН АН СССР. 1989. Т. 206. С. 191-222.

44. Старобогатов Я.И. Принцип основных компонентов тела и филогенетические отношения типов целомических животных. Часть 2. Уровни организации и филогения первичноротых // Зоол. журн. 2000. Т. 79, № 2. С. 131-140.

45. Ушаков П.В. К фауне немертин Белого моря // Иссл. русск. морей. 1926. Т. 3. С. 47-71.

46. Чернышев А.В. Tortus tokmakovae sp. п. (Hoplonemertini, Emplectonematidae) из Японского моря//Зоол. журн. 1991а. Т. 70, № 1. С. 129132.

47. Чернышев А.В. Новый вид немертин рода Zygonemertes (Hoplonemertini, Amphiporidae) из залива Петра Великого// Биол. науки. 19916. № 1. С. 46-49.

48. Чернышев А.В. Sacconemertopsis belogurovi sp. п. (Hoplonemertini, Tetrastemmatidae) новая солоноватоводная немертины из южного Приморья//Биол. науки. 1991в. № 5. С. 45-49.

49. Чернышев А.В. Tetrastemma commensalis comb. п. и Asteronemertes gibsoni gen. et sp. n. (Hoplonemetrini, Tetrastemmidae) комменсалы морских звезд// Зоол. журн. 1991г. Т. 70, № 10. С. 34-39.

50. Чернышев А.В. О названиях некоторых немертин// Зоол. журн. 1992а. Т. 71, №2. С. 134-136.

51. Чернышев А.В. Систематика и происхождение пелагических немертин семейства Armaueriidae (Nemertini, Polystiliferay/Вестник зоол. 19926. № 2. С. 310.

52. Чернышев А.В. Новые сведения о систематике немертин семейства Cratenemertidae (Enopla, Monostilifera)//Вест. зоол. 1993а. № 1. С. 72-75.

53. Чернышев А.В. Обзор родов немертин, близких к Oerstedia (Monostilifera, Tetrastemmatidae) с описанием четырех новых видов// Зоол. журн. 19936. Т. 72, № 3. С. 11-20.

54. Чернышев А.В. Ototyphlonemertes martynovi sp. п. (Enopla, Ototyphlonemertidae) новая интерстициальная немертина из Японского моря// Зоол. журн. 1993в. Т. 72, № 7. С. 5-8.

55. Чернышев А.В. О высших таксонах немертин с обзором системы подкласса Anopla// Зоол. журн. 1995. Т. 74, № 1. С. 7-18.

56. Чернышев А.В. Вооруженные немертины залива Петра Великого. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Владивосток. 1996. 27 с.

57. Чернышев А.В. Предварительные данные о немертинах прибрежных вод Командорских островов// Донная флора и фауна шельфа Командорских островов. Владивосток: Дальнаука. 1997а. С. 109-116.

58. Чернышев А.В. Phylum Nemertini // Кусакин О.Г., Иванова М.Б., Цурпало А.П. и др. Список видов животных, растений и грибов литорали дальневосточных морей России. Владивосток: Дальнаука. 19976. С. 67-69.

59. Чернышев А.В. Новые данные об интерстициальных немертинах семейства Ototyphlonemertidae (Enopla, Monostilifera) Японского моря// Зоол. журн. 1998а. Т. 77, № 3. С. 266-269.

60. Чернышев А.В. Новые моностилиферные немертины (Enopla, Monostilifera) из Японского моря// Зоол. журн. 19986. Т. 77, № 4. С. 397-403.

61. Чернышев А.В. Немертины рода Tetrastemma (Enopla, Monostilifera) дальневосточных морей России// Зоол. журн. 1998в. Т. 77, № 9. С. 995-1002.

62. Чернышев А.В. Немертины рода Antarctonemertes (Enopla, Monostilifera)// Зоол. журн. 1999а. Т. 78, № 8. С. 939-948.

63. Чернышев А.В. Немертины семейства Carinomidae (Nemertea, Anopla). 1. Описание Carinoma uschakovi sp. п. и Statolitonemertes sachalinica Korotke-vitsch// Зоол. журн. 19996. Т. 78, № 11. С. 1275-1283.

64. Чернышев А.В. Немертины семейства Carinomidae (Nemertea, Anopla). 2. Происхождение и систематическое положение// Зоол. журн. 1999в. Т. 78, № 12. С. 1407-1416.

65. Чернышев А.В. Происхождение и ранняя эволюция немертин// Биол. моря. 1999г. Т. 25, №2. С. 174-175.

66. Чернышев А.В. Личинки немертин семейства Ototyphlonemertidae (Enopla, Nemertea) в заливе Петра Великого (Японское море)// Биол. моря. 2000а. Т. 26, № 1.С. 50-52.

67. Чернышев А.В. Питание и пищевое поведение немертины Tortus tok-makovae II Биол. моря. 20006. Т. 26, № 2. С. 118-121.

68. Чернышев А.В. Личинки невооруженных немертин в заливе Петра Великого // Биол. моря. 2001. Т. 27, № 1. С. 67-70.

69. Чернышев А.В. Новый вид Callinera zhirmunskii sp.n. из вод тихоокеанского побережья Канады с обсуждением таксономического статуса семейства Callineridae// Биол. моря. 2002а. Т. 28, № 2. С. 143-146.

70. Чернышев А.В. Описание нового вида рода Poseidonemertes (Nemertea, Monostilifera) с обоснованием семейства Poseidonemertidae// Зоол. журн. 20026. Т. 81, №8. С. 909-916.

71. Чернышев А.В. Ototyphlonemertes valentinae sp. п. (Enopla, Ototyphlonemer-tidae) интерстициальная немертина из Японского моря// Зоол. журн. 2003а. Т. 82, №7. С. 868-871.

72. Чернышев А.В. Новый вид рода Hubrechtella (Nemertea, Anopla) из Японского моря и обоснование семейства Hubrechtellidae// Биол. моря. 20036. Т. 29, вып. 5. С. 368-370.

73. Чернышев А.В. Система высших таксонов вооруженных немертин (Nemertea, Enopla)// Биол. моря. 2003в. Т. 29, № 5. С. 299-306.

74. Чернышев А.В. Типовые коллекции немертин в музеях и институтах России//Тр. учебно-научного музея ДВГУ. 2003г. Вып. 1. С. 121-126.

75. Чернышев А.В. Проблемы систематики гетеронемертин комплекса "Lineus ruber" (Nemertea, Anopla)// Зоол. журн. 2004а. Т. 83, № 7. С. 788-794.

76. Чернышев А.В. Немертины (Nemertea) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 6. Моллюски, полихеты, немертины. СПб.: Наука. 20046. С. 507-513.

77. Чернышев А.В. Тип Немертины Nemertini // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Биота, т. 2. (отв. ред А.Н. Тюрин). Владивосток: Даль-наука. . 2004в. С. 151-156.

78. Чернышев А.В. Система семейств вооруженных немертин отряда Еи-monostilifera (Nemertea: Enopla)// Биол. моря. 2005. Т. 31, № 3. С. 159-165.

79. Чернышев А.В. О двух формах личинок немертин группы "Pilidium gyrans" из тихоокеанских вод юго-восточной Азии // Биол. моря. 2006. Т. 32, № 6. С. 443-444.

80. Чернышев А.В. Тип Немертины — Nemertea // Растения и животные Японского моря: краткий атлас-определитель. Фонд "Феникс", Project AWARE (UK), ДВГУ. Владивосток. 2007а. С. 98-105.

81. Чернышев А.В. Немертины рода Ototyphlonemertes (Enopla, Ototy-phlonemertidae) из залива Ванфонг (Южный Вьетнам) // Биол. моря. 20076. Т. 33, №3. С. 232-235.

82. Чернышев А.В., Миничев Ю.С. Первая находка сегментированных немертин рода Annulonemertes (Nemertea, Enopla) в Арктике // Биол. моря. 2004. Т. 30, №2. С. 152-153.

83. Шмидт Г.А. Изменение экологических отношений у взрослых особей и эволюция эмбриогенеза на примере Lineus desori и L. ruber II Зоол. журн. 1962. Т. 41. С. 162-193.

84. Ах P. Multicellular animals: a new approach to the phylogenetic order in nature. V. I. Berlin: Springer-Verlag. 1996. 225 p.

85. Berg G. Taxonomy of Amphiporus lactifloreus (Johnston, 1828) and Amphi-porus dissimulans Riches, 1893 (Nemertini, Hoplonemertini) // Astarte 1972a. V. 5. P. 19-26.

86. Berg G. Redescription of Zygonemertes algensis (Burger, 1895) (Nemertini, Hoplonemertini) from the Mediterranean sea // Pubblicazioni della Stazione zo-ologica di Napoli. 1976. V. 40. P. 11-18.

87. Berg G. Annulonemertes gen. nov., a new segmented hoplonemertean // The origins and relationships of lower invertebrates. Oxford: Clarendon. 1985. P. 200209.

88. Berg G., Gibson R. A redescription of Nemertoscolex parasiticus Greeff, 1879, an apparently endoparasitic heteronemertean from the coelomic fluid of the echiuroid Echiurus echiurus (Pallas) // J. Nat. Hist. 1996. V. 30. P. 163-173.

89. Bergendal D. Bor ordningen Palaeonemertini Hubrecht uppdelas i tvanne ordningar Protonemertini och Mesonemertini? // Ofvers. Vet.-Akad. Forh. Stockholm. 1900a. Bd. 57, N 6. P. 721-742.

90. Bergendal D. Studier ofver Nemertiner. I. Callinera biirgeri Bergendal, en rep-resentant for ett afvikande slagte bland Palaonemertinerna // Acta Univ. Lund. 1900b. V. 36. P. 1-47.

91. Bergendal D. Studier ofver Nemertiner. I. Callinera biirgeri Bergendal, en rep-resentant for ett afvikande slagte bland Palaonemertinerna // Acta Univ. Lund.1901.Bd. 37. P. 49-116.

92. Bergendal D. Studien liber Nemertinen. II. Valencinura bahusiensis Bgdl. Ein Beitrag zur Anatomie und Systematik der Heteronemertinen // Acta Univ. Lund.1902. Bd. 38. P. 1-104.

93. Bergendal D. Bemerkungen iiber einige Angaben, den Bau des Kopfes einiger Heteronemertinen betreffend// Zool. Anz. 1903a. Bd. 26. S. 254-257.

94. Bergendal D. Studien iiber Nemertinen. III. Beobachtungen iiber den bau von Carinoma Oudemans nebst Beitragen zur Systematik der Nemertinen // Acta Univ. Lund. 1903b. Bd. 39. P. 1-86.

95. Brinkmann A. Bathynectes murrayii n. gen. n. sp. Eine neue bathypelagische Nemertine mit ausseren mannlichen Genitalien // Bergens Mus. Arbog. 1912. N. 9. S. 1-9.

96. Brinkmann A. Pelagic nemerteans from the 'Michael Sars' North Atlantic deep-sea expedition 1910 // Rep. scient. Results Michael Sars N. Atlant. deep Sea Exped. 1917a. V.3.P. 1-18.

97. Brinkmann A. Die pelagischen Nemertinen // Bergens Mus. Skr. 1917b. Bd. 3, N 1. S. 1-194.

98. Burger O. Untersuchungen iiber die Anatomie und Histologie der Nemertinen nebst Beitragen zur Systematik // Zeitschr. Wissenschaft. Zool. 1890. Bd. 50. S. 1277.

99. Burger O. Die Nemertinen des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeres-Abschnitte. Fauna und Flora des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeresabschnitte. Bd. 22. 1895. 743 S.

100. Burger O. Nemertini. Das Tierreich. Bd. 20. 1904. 151 S.

101. Burger О. 1897-1907. Nemertini (Schnurwiirmer). H. G. Bronn (ed.) Klassen und Ordnungen des Tier-Reichs, Bd. 4, Suppl., Leipzig: C. F. Winter. 542 S.

102. Cantell C.-E. Some developmental stages of the peculiar nemertean larva pilidium recurvation Fewkes from the Gullmarfjord (Sweden) // Arkiv Zool. 1966. Bd. 19, N5. P. 143-147.

103. Cantell C.-E. Morphology, development, and biology of the pilidium larvae (Nemertini) from the Swedish west coast // Zoologiska bidrag fran Uppsala. 1969. Bd. 38. P. 61-111.

104. Cantell C.-E. The anatomy of Oxypolella bergendali sp. п., a new nemertine from the west coast of Sweden // Zool. Scripta. 1972. V. 1. P. 79-84.

105. Cantell C.-E. Anatomy, taxonomy, and biology of some Scandinavian heter-onemertines of the genera Lineus, Micrura, and Cerebratulus II Sarsia. 1975. V. 58. P. 89-122.

106. Cantell C.-E. Praealbonemertes whangateaunienses n. gen. and n. sp., a new heteronemertean from New Zealand // N.Z.J. Zool. 1993. V. 20. P. 63-70.

107. Cantell C.-E. 1996. Redescription of Leucocephalonemertes aurantiaca (Grube, 1855) (Nemertini) n. gen. from the Mediterranean // Ophelia. 1996. V. 45. P. 115125.

108. Cantell C.-E. The anatomy and taxonomy of Amorphonemertes kubergensis gen. et sp. nov. (Nemertini) from the Troms0 area (Norway) // Sarsia. 1998. V. 83. P. 293-300.

109. Cantell C.-E. On the anatomy and taxonomy of Tubulanus lutescens n.sp. (Nemertini) from the West coast of Sweden // Ophelia. 2001. V. 54. P. 213-221.

110. Cantell C.-E. On the anatomy of a new species of Oxypolella (Nemertini) and further notes on Oxypolella bergendali Cantell, 1975 // J. Nat. History. 2005. V. 39, N2. P. 123-132.

111. Cedhagen Т., Sundberg P. A previously unrecognized report of a nemertean in the literature // Arch. Nat. Hist. 1986. V. 13. P. 7-8.

112. Chernyshev A.V. On the genus Gurjanovella Uschakov, 1926 (Nemertea, Enopla)// Zoosyst. Rossica. 1998. V. 7, N 1. P. 9-11.

113. Chernyshev A. V. A new species of Tetrastemma from the Sea of Japan and re-description of Tetrastemma laminariae Uschakov, 1928 (Nemertea: Tetrastemmatidae) // Zoosyst. Rossica. 2003. V. 12, N 1. P. 19-22.

114. Chernyshev A.V. Two new genera of nemertean worms of the family Tetrastemmatidae (Nemertea: Monostilifera) // Zoosyst. Rossica. 2004. V. 12, N 2. P. 151-156.

115. Chernyshev A.V. Redescription of Когоtkevitschia pelagica (Korotkevitsch, 1961) (Enopla: Hoplonemertea: Cratenemertea), a pelagic nemertean from Antarctica//Zootaxa. 2005. V. 862. P. 1-14.

116. Chernyshev A.V. Fauna of nemerteans of Amursky Bay and the adjacent areas // Ecological studies and state of the ecosystem of Amursky Bay and estuarine zone of the Razdolnaya river. Vladivostok: Dalnauka. 2008. P. 267-278.

117. Chernyshev A.V., Chaban E.M. Types of the pelagic nemerteans in the Zoological Institute, St.Petersburg (Nemertea: Enopla) // Zoosyst.Rossica. 2005. V. 13, N 2. P. 151-156.

118. Chernyshev A.V., Maslakova S.A. Phylum Nemertea// List of species of free-living Invertebrates of Eurasian Arctic Seas and adjacent deep waters. Ed. by B.I. Si-renko. Exploration of the fauna of the seas. 2001. V. 51(59). P. 41-43.

119. Clark R.B. Dynamics in metazoan evolution. Oxford. 1964. 313 p.

120. Сое W.R. On the development of the pilidium of certain nemerteans // Trans. Connecticut Acad. Arts Sci. 1899. V. 10. P. 235-262.

121. Сое W.R. Papers from the Harriman Alaska Expedition. XX. The nemerteans // Proc. Wash. Acad. Sci. 1901. V. 3. P. 1-110.

122. Сое W.R. Nemerteans of the Pacific coast of North America. Part II. // Harriman Alaska Series. 1904. V. 11. P. 111-220.

123. Сое W.R. Nemerteans of the west and northwest coasts of America // Bull. Mus. Сотр. Zool. Harv. 1905. V. 47. P. 1-318.

124. Сое W.R. The pelagic nemerteans // Mem. Mus. Сотр. Zool. Harv. 1926. V. 49. P. 1-244.

125. Сое W.R. The excretory organs of terrestrial nemerteans // Biol. Bull. Mar. Biol. Lab., Woods Hole. 1929. V. 56. P. 306-311.

126. Сое W.R. The peculiar nephridia of the nemerteans of the genus Cephalothrix II Zool. Anz. 1930. Bd. 89. S. 103-108.

127. Сое W.R. Plankton of the Bermuda Oceanographic Expeditions. VI. Bathype-lagic nemerteans taken in the years 1929, 1930 and 1931 // Zoologica, N.Y. 1936. V. 21. P. 97-113.

128. Сое W.R. A new genus and species of Hoplonemertea having differential bipolar sexuality // Zool. Anz. 1938. Bd. 124. S. 220-224.

129. Сое W.R. Revision of the nemertean fauna of the Pacific coasts of North, Central, and northern South America // Allan Hancock Pacif. Exped. 1940. V. 2. P. 247322.

130. Сое W.R. Biology of the nemerteans of the Atlantic coast of North America // Trans. Conn. Acad. Arts Sci. 1943. V. 35. P. 129-328.

131. Сое W.R. Plankton of the Bermuda Oceanographic Expeditions. XI. Bathype-lagic nemerteans of the Bermuda area and other parts of the North and South Atlantic oceans, with evidence as to their means of dispersal // Zoologica, N.Y. 1945. V. 30. P. 145-168.

132. Сое W.R. Bathypelagic nemerteans of the Pacific Ocean // Bull. Scripps Inst. Oceanogr. 1954. V. 6. P. 225-285.

133. Correa D.D. Nemertinos do litoral Brasileiro // Bol. Fac. Filos. Cienc. Univ. S. Paulo. 1954. V. 19. P. 1-122.

134. Correa D.D. Estudo de nemertinos Mediterraneos (Palaeo e Heteronemertini) // Anais Acad. Bras. Cienc. 1956. V. 28. P. 195-214.

135. Correa D.D. Nemertinos do litoral Brasileiro (VII) // Anais Acad. Bras. Cienc. 1958. V. 29. P. 441-455.

136. Correa D.D. A new hermaphroditic nemertean // Anais Acad. Bras. Cienc, 1966. V. 38. P. 365-369.

137. Crandall F.B. Major characters and enoplan systematics // Hydrobiologia. 1993. V. 266. P. 115-140.

138. Crandall F.B. A cladistic view of the Monostilifera (Hoplonemertea) with interwoven rhynchocoel musculature: a preliminary assessment // Hydrobiologia. 2001. V. 456. P. 87-110.

139. Crandall F.B. Morphological adaptations of the Cratenemertidae (Nemertea, Enopla, Hoplonemertea) to the epipelagic habitat and lifestyle // J. Nat. History. 2006. V. 40, N 15-16. P. 981-997.

140. Crandall F.B., Gibson R. A second genus of pelagic Cratenemertidae (Nemertea, Hoplonemertea)//Hydrobiologia. 1998. V. 365. P. 173-198.

141. Crandall F.B., Norenburg J.L., Chernyshev A.V., Maslakova S.A., Schwartz M. L., Kajihara H. Checklist of the Nemertean Fauna of Japan and Northeastern Asia. National Museum of Natural History, Washington. 2002. 43 p.

142. Crandall F.B., Norenburg J.L., Gibson R. Gonadogenesis, embryogenesis, and unusual oocyte origin in Notogaeanemertes folzae Riser, 1988 (Nemertea, Hoplonemertea) // Hydrobiologia. 1998. V. 365. P. 93-107.

143. Cowey J.B. The structure and function of the basement membrane muscle system in Amphiporus lactifloreus (Nemertea) // Q. J. Microscop. Sci. 1952. V. 93. P. 115.

144. Cuvier С. Le regne animal distribue d'apres son organisation, pour servir de base a l'histoire naturelle des animaux et d'introduction a l'anatomie comparee. V. 4, Les zoophytes, les tables, et les planches. A. Bolin, Paris. 1817. 255 p.

145. Ehlers U. Das Phylogenetische System der Plathelminthes. Gustav Fischer, Stuttgart and New York. 1985. 317 S.

146. Envall M. Ototyphlonemertes correae sp. nov. and a redescription of O. duplex (Nemertea: Monostilifera: Ototyphlonemertidae), with a phylogenetic consideration of the genus // J. Zool. (London). 1996. V. 238, N 2. P. 253-277.

147. Envall M., Norenburg J.L. Morphology and systematics in mesopsammic nemerteans of the genus Ototyphlonemertes (Nemertea, Hoplonemertea, Ototyphlonemertidae)//Hydrobiologia. 2001. V. 456. P. 145-163.

148. Envall M., Sundberg P. Intraspecific variation in nemerteans (Nemertea): syn-onymization of the genera Paroerstedia and Oerstediella with Oerstedia // J. Zool. (London). 1993. V. 230, N 2. P. 293-318.

149. Ferraris J.D. Histological study of cephalic glands in selected Nemertina // Trans. Am. microsc. Soc. 1979. V. 98. P. 437-446.

150. Friedrich H. Studien zur Morphologie, Systematik und Okologie der Nemertinen der Kieler Bucht // Arch. Naturgesch. 1935. Bd. 4. S. 293-375.

151. Friedrich H. Einige Bemerkungen zur Anatomie von Tubulanus borealis n. sp., einer neuen Palaonemertine aus der Nordsee// Zool. Anz. 1936. Bd. 116. S. 101-108.

152. Friedrich H. Atyponemertes korscheltii n. gen. n. spec., ein abweichender Hop-lonemertinentypus aus der Nordsee// Zool. Anz. 1938. Вd. 124. S. 22-30.

153. Friedrich H. Beitrage zu einer Synopsis der Gattungen der Nemertini monostilifera nebst Bestimmungsschliissel // Zeitschr. wiss. Zool. 1955. Bd. 158. S. 133192.

154. Friedrich H. Zur Morphologie des Vorderdarmes der monostiliferen Hop-lonemertinen// Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerh. 1956. Bd. 4. S. 45-53.

155. Friedrich H. Nemertini //Zoology of Iceland. 1958. V. 2 (part 18). P. 1-18.

156. Friedrich H. Bemerkungen iiber die Gattung Micrura Ehrenberg 1831 und zur Klassifikation der Heteronemertinen nebst vorlaufigem Bestimmungsschliissel. Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerh. 1960a. Bd. 7. S. 48-62.

157. Friedrich H. Erganzende untersuchungen iiber die Heteronemertinen Islands // Vidensk. Meddr dansknaturh. Foren. 1960b. Bd. 123. S. 257-270.

158. Friedrich H. Sagaminemertes, eine bemerkenswerte neue Gattung der Hop-lonemertinen und ihre systematische Stellung //Zool. Anz. 1968. Bd. 180. S. 33-36.

159. Friedrich H. Nemertinen aus Chile // Sarsia. 1970. V. 40. P. 1-80.

160. Friedrich H. Nemertini. F. Seidel (hrsg.), Morphogenese der Tiere. Bd. 3, D5-1. Jena: Gustav Fischer. 1979. 136 S.

161. Gibson R. Nemerteans. London: Hutchinson. 1972. 224 p.

162. Gibson R. A new littoral hoplonemertean (Divanella evelinae gen. et sp. nov.) from the coast of Brazil// Bull. Mar. Sci. 1973. V. 23. P. 793-810.

163. Gibson R. A new species of commensal hoplonemertean from Australia // Zool. J. Linn. Soc. 1974. V. 55. P. 247-266.

164. Gibson R. Nemerteans of the Great Barrier Reef. 1. Anopla Palaeonemertea // Zool. J. Linn. Soc. 1979a. V. 65. P. 305-337.

165. Gibson R. Nemerteans of the Great Barrier Reef. 2. Anopla Heteronemertea (Baseodiscidae) //Zool. J. Linn. Soc. 1979b. V. 66. P. 137-160.

166. Gibson R. Nemerteans of the Great Barrier Reef. 3. Anopla Heteronemertea (Lineidae)// Zool. J. Linn. Soc. 1981a. V. 71. P. 171-235.

167. Gibson R. Nemerteans of the Great Barrier Reef. 4. Anopla Heteronemertea (Valenciniidae)//Zool. J. Linn. Soc. 1981b. V. 72. P. 165-174.

168. Gibson R. Nemertea // S.P. Parker (ed.). Synopsis and classification of living organisms. V. 1. P. N.Y.: McGraw-Hill. 1982a. P. 823-846.

169. Gibson R. Nemerteans of the Great Barrier Reef. 5. Enopla Hoplonemertea (Monostilifera) // Zool. J. Linn. Soc. 1982b. V. 75. P. 269-296.

170. Gibson R. Nemerteans of the Great Barrier Reef. 6. Enopla Hoplonemertea (Polystilifera: Reptantia)// Zool. J. Linn. Soc. 1983. V. 78. P. 73-104.

171. Gibson R. Antarctic nemerteans: Heteronemertea descriptions of new taxa, reappraisals of the systematic status of existing species and a key to the heter-onemerteans recorded south of latitude 50° S // Zool. J. Linn. Soc, 1985a. V. 83. P. 95-227.

172. Gibson R. The need for a standard approach to taxonomic descriptions of nemerteans // Am. Zool. 1985b.V. 25. P. 5-14.

173. Gibson R. Redescription and taxonomic reappraisal of Nemertopsis actinophila Burger, 1904 (Nemertea: Hoplonemertea: Monostilifera) // Bull. Mar. Sci. 1986. V. 39. P. 42-60.

174. Gibson R. Evolutionary relationships between mono- and polystiliferous hop-lonemerteans Nipponnemertes (Cratenemertidae), a 'missing link' genus? // Hydrobi-ologia. 1988a. V. 156. P. 61-74.

175. Gibson R. A new species of marine nemertean from Anglesey, North Wales, with a discussion of the genus Paroerstedia Friedrich, 1955 // J. Nat. Hist. 1988b. V. 22. P. 733-745.

176. Gibson R. Classification of the Nemertea Enopla: response to Sundberg's critique and cladistic analysis // Zool. Scr. 1990. V. 19. P. 141-142.

177. Gibson R. Nemerteans. Synopses of the British Fauna (New Series), ed. Barnes R.S.K., Crothers J.H. N 24. Shrewsbury: FSC. 1994. 224 p.

178. Gibson R. Nemertean genera and species of the world: an annotated checklist of original names and description citations, synonyms, current taxonomic status, habitats and recorded zoogeographic distribution // J. Nat. Hist. 1995. V. 29(2). P. 271561.

179. Gibson R. The invertebrate fauna of New Zealand: Nemertea (ribbon worms) // NIWA Biodiversity Memoir. 2002. V. 118. P. 1-85.

180. Gibson R., Crandall F.B. The genus Amphiporus Ehrenberg (Nemertea, Enopla, Monostiliferoidea) // Zool. Scr. 1989. V. 18. P. 453-470.

181. Gibson R., Crandall F.B. Amphiporus Ehrenberg, 1831 (Nemertea): proposed designation of Planaria lactiflorea Johnston, 1828 as the type species // Bull. Zool. Nom. 1991. V. 48. P. 22-24.

182. Gibson R., Moore J. Freshwater nemerteans // Zool. J. Linn. Soc. 1976. V. 58. P. 177-218.

183. Gibson R., Moore J. The genus Prosorhochmus Keferstein, 1862 (Hop-lonemertea) // J. Zool., Lond. 1985. V. 206A. P. 145-162.

184. Gibson R., Sundberg P. Three new nemerteans from Hong Kong // B. Morton (ed.). The marine flora and fauna of Hong Kong and southern China III, V. 1. Hong Kong: University Press. 1992. P. 97-129.

185. Gibson R., Sundberg P. Six new species of palaeonemerteans (Nemertea) from Hong Kong//Zool. J. Linn. Soc. 1999. V. 125. P. 151-196.

186. Gibson R., Sundberg P. Some nemerteans (Nemertea) from Queensland and the Great Barrier Reef, Australia // Zool. Scripta. 2001. V. 18, N 9 . P. 1259-1273.

187. Gibson R., Sundberg P. Some heteronemerteans (Nemertea) from the Solomon Islands//J. Nat Hist. 2002. V. 36, N 15. P. 1785-1804.

188. Gibson R., Wang H.-Z. A new genus and species of freshwater monostiliferous hoplonemertean (Nemertea, Enopla) from the People's Republic of China // Hydrobi-ologia. 2002. V. 489. P. 185-196.

189. Hammarsten O.D. Beitrag zur Embryonalentwicklung der Malaco-bdella grossa (Mull.). Inaugural Dissertation.Uppsala: Almqvist & Wiksells. 1918. 95 S.

190. Harlin M. Tree-thinking and nemertean systematics, with a systematization of the Eureptantia // Hydrobiologia. 1998. V. 365. P. 33-46.

191. Harlin M., Harlin C. Phylogeny of the eureptantic nemerteans revisited // Zool. Scripta. 2001. V. 30, N 1. P. 49-58.

192. Harlin M., Sundberg P. Cladistic analysis of the eureptantic nemerteans (Nemertea: Hoplonemertea) // Invertebrate Taxonomy. 1994. V. 9, N 6. P. 12111229.

193. Haszprunar G. The Mollusca: coelomate turbellarians or mesenchymate annelids? // Taylor, J.D. (Ed.) Origin and evolutionary radiation of the Mollusca. Oxford University Press 1995. P. 1-28.

194. Henry J.J., Martindale M.Q. 1998. Conservation of the spiralian developmental program: cell lineage of the nemertean, Cerebratulus lacteus II Dev. Biol. 1998. V. 201. P. 253-269.

195. Hubrecht A.A.W. The genera of European nemerteans critically revised, with description of several new species // Notes Leyden Mus. 1879. V. 1. P. 193-232.

196. Hubrecht A.A.W. Report on the Nemertea collected by H.M.S. Challenger during the years 1873-76 // Rep. scient. Res. H.M.S. Challenger 1873-76, Zool. 1887. V. 19. P. 1-150.

197. Humes A.G. The morphology, taxonomy, and bionomics of the nemertean genus Carcinonemertes // Illinois biol. Monogr. 1942. V. 18. P. 1-105.

198. Hylbom R. Studies on palaeonemerteans of the Gullmar Fiord area (west coast of Sweden) // Ark. Zool., Ser. 2. 1957. V. 10. P. 539-582.

199. Jagersten G. Evolution of the metazoan life cycle. A comprehensive theory. London: Academic Press. 1972. 282 p.

200. Jennings J.B., Gibson R. Observations on the nutrition of seven species of rhyn-chocoelan worms// Biol. Bull. Mar. Biol. Lab., Woods Hole. 1969. V. 136. P. 405433.

201. Jespersen A. Ultrastructure of the protonephridium in Prostoma graecense (Bohmig) (Rhynchocoela, Enopla, Hoplonemertini) // Zool. Scripta. 1987. V. 16. P. 181-189.

202. Jespersen A., Ltitzen J. infrastructure of the nephridio-circulatory connections in Tubulanus annulatus (Nemertini, Anopla) // Zoomorphology. 1987. V. 107. P. 181189.

203. Jespersen A., Ltitzen J. infrastructure and morphological interpretation of the circulatory system of nemerteans (phylum Rhynchocoela) // Vidensk. Medd. Dansk Naturhist. Foren. 1988. Bd. 147. S. 47-66.

204. Joubin L. Recherches sur les Turbellaries des cotes de France (Nemertes) // Arch. Zool. Exp. Gener. Ser. 2. 1890. V. 8. P. 461-620.

205. Joubin L. Description des Nemertiens bathypelagiques captures au cours des dernieres campagnes du Prince de Monaco (1898-1905) // Bull. Mus. Oceanogr. Monaco. 1906. N78. P. 1-24.

206. Kajihara H. Taxonomic studies on Monostilifera (Nemertea: Enopla: Hoplonemertea). Disertation. Hokkaido University, Sapporo. 2001. 346 p.

207. Kajihara H. Four palaeonemerteans (Nemertea: Anopla) from a tidal flat in middle Honshu, Japan // Zootaxa. 2006. N 1163. P. 1-47.

208. Kajihara H. Ototyphlonemertes dolichobasis sp. nov. (Nemertea: Hoplonemertea: Monostilifera: Ototyphlonemertidae), a new species of interstitial nemertean from Japan// Species Diversity. 2007a. V. 12. P. 57-66.

209. Kajihara H. Two species of Nemertopsis (Nemertea: Hoplonemertea: Monostilifera) living in association with Capitulum mitella (Crustacea: Cirripedia: Tho-racica: Lepadomorpha) // Zootaxa. 2007b. N 1446. P. 43-58.

210. Kajihara H. A taxonomic catalogue of Japanese nemerteans (phylum Nemertea) // Zool. Sci. 2007c. V. 24. P. 287-326.

211. Kajihara H. Callinera emiliae sp. nov. (Nemertea: Palaeonemertea) from Negros Island, the Philippines // Zootaxa. 2007d. N 1454. P. 39-47.

212. Kajihara H., Chernyshev A.V., Sun S., Sundberg P., Crandall F.B. Checklist of nemertean genera and species (Nemertea) published between 1995 and 2007 // Species Diversity. 2008. (In press).

213. Kajihara H., Gibson R., Mawatari S.F. Redescription and taxonomic reassessment of Nemertellina minuta Friedrich, 1935, sensu Yamoaka, 1940 (Nemertea, Hoplonemertea, Monostilifera) // Zool. Sci. 2000. V. 17. P. 265-276.

214. Kajihara H., Gibson R., Mawatari S.F. 2003. Potamostoma shizunaiense gen. et sp. nov. (Nemertea: Monostilifera): a new brackish-water nemertean from Japan// Zool. Sci. V. 20. P. 491-500.

215. Karling T. Haplopharynx rostratus Meixner (Turbellaria) mit der Nemertinen verglichen // Zeitschr. Zool. Syst. Evolution. 1965. Bd. 3, N 1-2. S. 1-18.

216. Kirsteuer E. Beitrag zur Kenntnis der Systematik und Anatomie der adriatischen Nemertinen (Genera Tetrastemma, Oerstedia, Oerstediella) II Zool. Jb. Abt. Anat. Ontog. Tiere. 1963. Bd. 80. S. 555-616.

217. Kirsteuer E. New marine nemerteans from Nossii Be, Madagascar // Zool. Anz. 1967. Bd. 178. S. 110-122.

218. Kirsteuer E. A new polystiliferous hoplonemertean, Curranemertes natans gen. et sp. п., from the Caribbean Sea (Nemertina, Polystilifera Reptantia) // Zool. Scr. 1973. V. 2. P. 125-140.

219. Kirsteuer E. Description of Poseidonemertes caribensis sp. п., and discussion of other taxa of Hoplonemertini Monostilifera with divided longitudinal musculature in the body wall // Zool. Scr. 1974. V. 3. P. 153-166.

220. Kirsteuer E. Remarks on taxonomy and geographic distribution of the genus Ototyphlonemertes Diesing (Nemertina, Monostilifera) // Mikrofauna Meeresboden. 1977. Bd. 61. S. 167-181.

221. Martin F.H., Gibson R. First record of a bathypelagic nemertean from the Canary Islands // Bocagiana. 2000. V. 198. P. 1-12.

222. Maslakova S.A. Systematics and evolution of smiling worms family Prosorho-chmidae (Hoplonemertea; Nemertea). Ph.D. thesis, George Washington University, Washington DC, USA. 2005. 316 p.

223. Maslakova S.A., Martindale M.Q., Norenburg, J.L. Vestigial prototroch in a basal nemertean Carinoma tremaphoros (Palaeonemertea, Nemertea) // Evol. Dev. 2004. V. 6, N4. P. 219-226.

224. Maslakova S.A., Norenburg J.L. Phylogenetic study of pelagic nemerteans (Pelagica, Polystilifera) // Hydrobiologia. 2001. V. 456. P. 111-132.

225. McDermott J.J., Roe P. Food, feeding behavior and feeding ecology of nemerteans // Am. Zool. 1985. V. 25. P. 113-125.

226. Mcintosh W. C. A monograph of the British annelids. Part I. The nemerteans. London: Ray Society. 1873-1874. 214 p.

227. Minet J. The Epicopeiidae: phylogeny and a redefinition, with the description of new taxa // Ann. Soc. Entomol. Fr. 2002. V. 38, N. 4. P. 463-487

228. Montalvo S., Junoy J., Roldan C., Garcia-Corrales P. Ultrastructural study of the proboscis endothelium of Riseriellus occultus (Nemertea, Heteronemertea) // Hy-drobiologia. 1998. V. 365. P. 121-127.

229. Montgomery Т.Н. Descriptions of new metanemerteans, with notes on other species// Zool. Jb. Abt. Syst. Okol. Geogr. Tiere. 1897. Bd. 10. S. 1-14.

230. Moore J., Gibson R. On a new genus of freshwater hoplonemertean from Campbell Island // Freshwat. Biol. 1972. V. 2. P. 187-202.

231. Moore J., Gibson R. A new genus of freshwater hoplonemertean from New Zealand//Zool. J. Linn. Soc. 1973. V. 52. P. 141-157.

232. Moore J., Gibson R. The Geonemertes problem (Nemertea) // J. Zool., Lond. 1981. V. 194. P. 175-201.

233. Moore J., Gibson R. The evolution and comparative physiology of terrestrial and freshwater nemerteans // Biol. Rev. 1985.V. 60. P. 257-312.

234. Moore J., Gibson R. Further studies on the evolution of land and freshwater nemerteans: generic relationships among the paramonostiliferous taxa// J. Zool., Lond. 1988a.V. 216. P. 1-20.

235. Moore J., Gibson R. Marine relatives of terrestrial nemerteans: the genus Prosa-denoporus Burger, 1890 (Hoplonemertea) // Hydrobiologia. 1988b. V. 156. P. 75-86.

236. Moore J., Gibson R. Methods of classifying nemerteans: an assessment // Hydrobiologia. 1993. V. 266. P. 89-101.

237. Moseley H.N. On Pelagonemertes rollestoni II Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 4. 1875. V. 15. P. 165-169.

238. Miiller G. J., Scripcariu D. Mixolineus tauricus n. g. n. sp. und weitere Beitrage zur Kenntnis der Nemertinen des Schwarzen Meeres // Cere. Mar. 1971. V. 2. P. 525.

239. Miiller M.C.M., Westheide W. Comparative analysis of the nervous systems in presumptive progenetic dinophilid and dorvilleid polychaetes (Annelida) by immu-nohistochemistry and cLSM // Acta Zool. 2002. V. 83. P. 33-48.

240. Nielsen C. Animal evolution: interrelationships of the living phyla. 2nd Ed. Oxford University Press. 2001. 561 p.

241. Nixon R.C. The parsimony ratchet, a new method for rapid parsimony analysis // Cladistics. 1999. V. 15. P. 407-414.

242. Norenburg J.L. Structure of the nemertine integument with consideration of its ecological and phylogenetic significance // Am. Zool. 1985. V. 25. P. 37-51.

243. Norenburg J.L. Redescription of a brooding nemertine, Cyanophthalma obscura (Schultze) gen. et comb, п., with observations on its biology and discussion of the species of Prostomatella and related taxa// Zool. Scripta. 1986. V. 15. P. 275-293.

244. Norenburg J.L. Remarks on marine interstitial nemertines and key to species// Hydrobiologia. 1988. V. 156. P. 87-92.

245. Norenburg J.L. Riserius pugetensis gen. п., sp. n. (Nemertina: Anopla), a new mesopsammic species, and comments on phylogenetics of some anoplan characters // Hydrobiologia. 1993. V. 266. P. 203-218.

246. Norenburg J.L., Roe P. Reproductive biology of several species of recently collected pelagic nemerteans //Hydrobiologia. 1998. V. 365. P. 73-91.

247. Norenburg J.L., Roe P. Observations on musculature in pelagic nemerteans and on pseudostriated muscle in nemerteans // Hydrobiologia. 1998. V. 365. P. 109-120.

248. Norenburg J.L., Strieker S.A. Phylum Nemertea. // Young, C. (ed). Atlas of marine invertebrate larvae. Academic Press. 2002. P. 163-177.

249. Nusbaum J., Oxner M. Die Embryonalentwicklung des Lineus ruber Mull. Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Nemertinen // Zeitschr. Wissenschaft. Zool. 1913. Bd. 107. S. 78-197.

250. Oudemans A.C. The circulatory and nephridial apparatus of the Nemertea // Q. J. Microsc. Sci. 1885. V. 25, Supplement. P. 1-80.

251. Pantin C.F.A. Acteonemertes bathamae, gen. et sp. nov. An upper littoral nemertine from Portobello, New Zealand // Proc. Linn. Soc. London. 1961. V. 172. P. 153156.

252. Pantin C.F.A. The genus Geonemertes И Bull. British Mus., Zool. 1969. V. 18. P. 261-310.

253. Peterson K.J., Eernisse DJ. Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians: inferences from morphology and 18S rDNA gene sequences // Evol. Develop. 2001. V. 3.P. 170-205.

254. Punnett R.C. On two new British nemerteans // Q. J. Microsc. Sci. 1901a. V. 44. P. 547-564.

255. Punnett R.C. On some Arctic nemerteans // Proc. Zool. Soc. London. 1901b. V. 2. P. 90-107.

256. Punnett R.C. Nemerteans // The fauna and geography of the Maldive and Lac-cadi ve archipelagoes. 1903a. V. l.P. 101-118.

257. Punnett R.C. On the nemerteans of Norway // Bergens Mus. Arbog. 1903b. V. 2. P.1-35.

258. Remane A. 1954. Die Geschichte der Tiere // Die Evolution der Organismen. Bd. 2. S. 340-422.

259. Rieger R.M., Tyler S., Smith J.P.S. Ill, Rieger G.E. Platyhelminthes: Turbellaria // Microscopic Anatomy of Invertebrates. Vol. 3: Platyhelminthes and Nemertinea. N.Y.: Wiley-Liss. 1991. P. 7-140.

260. Riepen O. Anatomie und Histologie von Malacobdella grossa (Mull.) // Zeitschr. Wissenschaft. Zool. 1933. Bd. 143. S. 323-496.

261. Riser N.W. Arhynchonemertes axi gen. п., sp. n. (Nemertinea) an insight into basic acoelomate bilaterian organology // Prog. Zool. 1988. V. 36. P. 367-373.

262. Riser N.W. Speciation and time relationships of the nemertines to the acoelomate metazoan Bilateria// Bull. Mar. Sci. 1989. V. 45. P. 531-538.

263. Riser N.W. New Zealand nemertines from kelp holdfasts: Heteronemertinea II. Notospermus geniculates (Delle Chiaje, 1828) n. comb.//N.Z. J. Zool. 1991.V. 18. P. 427-438.

264. Riser N.W. Observations on the morphology of some North American nemerti-nes with consequent taxonomic changes and a reassessment of the architectonics of the phylum // Hydrobiologia. 1993. V. 266. P. 141-157.

265. Riser N.W. The morphology and generic relationships of some fissiparous het-eronemertines//Proc. Biol. Soc. Wash. 1994. V. 107, N 3. P. 548-556.

266. Riser N.W. 1998. The morphology of Micrura leidyi (Verrill, 1892) with consequent systematic revaluation//Hydrobiologia. V. 365. P. 149-156.

267. Ritger R.K., Norenburg J. L. Tubulanus riceae new species (Nemertea: Anopla: Palaeonemertea: Tubulanidae), from South Florida, Belize and Panama// J. Nat. Hist. 2006. V. 40, N 15-16. P. 931-942.

268. Roe P., Norenburg J.L. Morphology and taxonomic distribution of a newly discovered feature, postero-lateral glands, in pelagic nemerteans// Hydrobiologia. 2001. V. 456. P. 133-144.

269. Salensky W. Morphologische Studien an Wurmer. III. Uber die Metamorphose des Polygordius. IV. Zur Theorie des Mesoderms // Mem. Acad. Sci. SPb., ser. 8. 1907. V. 19. P. 183-349.

270. Salensky W. Uber die embryonale Entwicklung des Prosorochmus viviparus Ul-janin (.Monopora vivipara). (Vorlaufige Mitteilung) // Mem. Acad. Sci. SPb., Ser. 6. 1909. V. 3.P. 325-340.

271. Salensky W. Morphogenetische Studien an Wurmern. II. Uber die Morpho-genese der Nemertinen. I. Entwicklungsgeschichte der Nemertine im Innern des Pilidiums //Mem. Acad. Sci. SPb., Ser. 8. 1912. V. 30. P. 1-74.

272. Salensky W. Morphogenetische Studien an Wurmern. II. Die Morphogenese der Nemertinen. 2. Uber die Entwicklungsgeschichte des Prosorochmus viviparus// Mem. Acad. Sci. SPb.,Ser. 8. 1914. V. 33. P. 1-39.

273. Salvini-Plawen L. von. Was ist eine Trochophora? Eine Analyse der Larven-typen mariner Protostomier // Zool. Jb., Anat. 1980. Bd. 103, H. 2/3. S. 389-423.

274. Salvini-Plawen L. von, Splechtna H. Zur Homologie der Keimblatter // Zeitschr. Zool. Syst. Evol. 1979. Bd. 17. S. 10-30.

275. Sanchez M., Moretto H.J.A. A new genus of freshwater hoplonemertean from Chile // Zool. J. Linn. Soc. 1988. V. 92. P. 193-207.

276. Santos E.R.D. 1974. Nemertinos (Heteronemertini e Hoplonemertini) do Brasil (Estado de Sao Paulo). Dissert, apr. Dep. Zool. Inst. Bio. Univ. Sao Paulo Titul. Mest. Zool. Sao Paulo: Universidade Federal de Sergipe. 66 p.

277. Schultze M.S. Beitrage zur Naturgeschichte der Turbellarien.Greifswald: C.A. Koch. 1851. 78 S.

278. Schwartz M.L., Norenburg J. L. Can we infer heteronemertean phylogeny from available morphological data? //Hydrobiologia. 2001. V. 456. P. 165-174.

279. Schwartz M.L., Norenburg J.L. Three new species of Micrura (Nemertea: Het-eronemertea) and a new type of heteronemertean larva from the Caribbean Sea// Caribbean J. Sci. 2005. V. 41. P. 528-543.

280. Senz W. The phylogenetic origin of the heteronemertean (Nemertini) outer longitudinal muscle layer and dermis // Zool. Anz. 1992a. Bd. 228. S. 91-96.

281. Senz W. Hubrechtella atypica sp. n. (Nemertini Paleonemertini)// Zool. Anz. 1992b. Bd. 229. S. 185-190.

282. Senz W. Atrionemertes greenlandica gen. et spec. nov. (Nemertini: Hoplonemertini)// Zool. Anz. 1993a. Bd. 231. S. 99-110.

283. Senz W. On the preseptal area in Nemertini: the inner circular muscle layer of the body wall//Zool. Anz. 1993b. Bd. 231. S. 139-150.

284. Senz W. Gibson's approach to Hoplonemertean (Nemertini) phylogeny: an alternative// Zool. Jahr. Abt. Syst. Okol. Geogr. 1993c. Bd. 120, N 3. S. 309-320.

285. Senz W. Nemertinen europaischer Kustenbereiche (Nebst erganzenden Angaben zur Anatomie von Apatronemertes albimaculosa Wilfert & Gibson 1974)// Arm. Naturhistor. Mus. Wien, Serie В Bot. Zool. 1993d. Bd. 94-95. S. 47-145.

286. Senz W. On the occurrence of the cephalic gland in the epidermis and rhyncho-daeal wall in nemerteans// Bonner Zoologische Beitrage. 1994. Bd. 45. S. 79-86.

287. Senz W. The 'Zentralraum': an essential character of nemertinean organization// Zool. Anz. 1995. Bd. 234. S. 53-62.

288. Senz W. Anmerkungen zur Korperwand-Muskulatur der Heteronemertinen (StammNemertini)// Sitzungsberichte (Math.-Naturwiss. Klasse). 1997a. Abt. I. Bd. 203. S. 15-27.

289. Senz W. Uber Organisation und Stammesgeschichte der Nemertinen eine Untersuchung basierend auf kritischen Uberlegungen zur Theorie der Stammes-geschichtsforschung // Sitzungsberichte (Math.-Naturwiss. Klasse). 1997b. Abt. I, Bd. 204. S. 3-38.

290. Senz W. Uber die phylogenetische Herkunft und systematische Stellung der Gattung Malacobdella Blainville, 1827, (Nemertini, Bdellonemertini)// Osterreich. Akad. Wissensch. Math.-Naturwiss. Klasse Sitzungb. 1997c. Abt. I. Bd. 204. S. 3962.

291. Senz W. Neue Nemertinen aus dem Golf von Arabien. 1. Palaeonemertini// Ann. Naturhist. Mus. Wien, Ser. В Bot. Zool. 2000. Bd. 102B. S. 321-373.

292. Senz W. Neue nemertinen aus dem Golf von Arabien 2. Heteronemertini und monostilifere hoplonemertini// Ann. Nathist. Mus. Wien Ser. В Bot. Zool. 2001. Bd. 103B. S.13-75.

293. Serna de Esteban C.J. de la, Moretto H.J.A. Heteronemertea en la Bahia de Ushuaia. I. Parborlasia fueguina sp. nov. у Huilkia ushuaiensis gen. et sp. nov. // Physis. 1968. V. 28. P. 171-181.

294. Shields J. D. 2001. Ovicides julieae n. gen., n. sp. (Nemertea: Carcinonemerti-dae) on xanthid crabs from the Great Barrier Reef, Australia// J. Crust. Biol. V. 21, N 1. P. 304-312.

295. S0rensen M.V., Funch P., Willerslev E., Hansen A.J., Olesen J. On the phylog-eny of the metazoa in the light of Cycliophora and Micrognathozoa // Zool. Anz. 2000. Bd. 239. S. 297-318f

296. Stiasny-Wijnhoff G. Die Entstehung des Kopfes bei den Nemertinen. Eine Ver-gleichend-Anatomische Studie// Acta Zool. 1923a. V. 4. P. 223-240.

297. Stiasny-Wijnhoff G. On Brinkmann's system of the Nemertea Enopla and Siboganemertes weberi, n. g. n. sp. // Q. J. Microsc. Sci. 1923b. V. 67. P. 627-669.

298. Stiasny-Wijnhoff G. The Nemertea Polystilifera of Naples// Pubbl. Staz. Zool. Napoli. 1926. V. 7. P. 119-168.

299. Stiasny-Wijnhoff G. Some remarks on North Atlantic non-pelagic Polystylifera// Q. J. Microsc. Sci. 1934. V. 77. P. 167-190.

300. Stiasny-Wijnhoff G. Die Polystilifera der Siboga-Expedition// Siboga Exped. 1936. Bd. 22. S. 1-214.

301. Stiasny-Wijnhoff G. Nemertinen der Westafrikanischen Kiiste// Zool. J. Abt. Syst. Okol. Geogr. Tiere. 1942. Bd. 75. S. 121-194.

302. Strand M., Hjelmgren A., Sundberg P. Genus Baseodiscus (Nemertea: Heteronemertea): Molecular identification of a new species in a phylogenetic context// J. Nat. Hist. 2005. V. 39. P. 3785-3793.

303. Strand M., Sundberg P. Genus Tetrastemma Ehrenberg, 1831 (Phylum Nemertea) a natural group? Phylogenetic relationships inferred from partial 18S rRNA sequences//Mol. Phylogen. Evol. 2005a. V. 37. P. 144-152.

304. Strand M., Sundberg P. Delimiting species in the hoplonemertean genus Tetrastemma (phylum Nemertea): morphology is not concordant with phylogeny as evidenced from mtDNA sequences// Biol. J. Linn. Soc. 2005b. V. 86. P. 201-212.

305. Strieker S.A. The stylet apparatus of monostiliferous hoplonemerteans// Am. Zool. 1985. V. 25. P. 87-97.

306. Strieker S.A., Cavey M.J. Calcareous concretions and non-calcified hooks in the body wall of nemertean worms// Acta Zool. 1988. V. 69. P. 39-46.

307. Strieker S. A., Reed C.G. Larval morphology of the nemertean Carcinonemertes epialti (Nemertea: Hoplonemertea)// J. Morph. 1981. V. 169. P. 61-70.

308. Sundberg P. Statistical analysis of variation in characters in Tetrastemma lami-nariae (Nemertini), with a redescription of the species// J. Zool., Lond. 1979. V. 189. P. 39-56.

309. Sundberg P. A new monostiliferous hoplonemertean (Nemertea), Oerstedia striata sp. п., from the west coast of Sweden//Zool. Scripta. 1988. V. 17. P. 135-139.

310. Sundberg P. Phylogeny and cladistic classification of the paramonostiliferous family Plectonemertidae (phylum Nemertea)// Cladistics. 1989a. V. 5. P. 87-100.

311. Sundberg P. Phylogeny and cladistic classification of terrestrial nemerteans: the genera Pantinonemertes Moore & Gibson and Geonemertes Semper// Zool. J. Linn. Soc. 1989b. V. 95. P. 363-372.

312. Sundberg P. Gibson's reclassification of the enoplan nemerteans (Enopla, Nemertea): a critique and cladistic analysis// Zool. Scr. 1990. V. 19. P. 133-140.

313. Sundberg P. A proposal for renaming the higher taxonomic categories in the phylum Nemertea// J. Nat. Hist. 1991. V. 25. P. 45-48.

314. Sundberg P. Phylogeny, natural groups and nemertean classification// Hydrobiologia. 1993. V. 266. P. 103-113.

315. Sundberg P., Andersson S. Random amplified polymorphic DNA (RAPD) and intraspecific variation in Oerstedia dorsalis (Hoplonemertea, Nemertea)// J. Mar. Biol. U.K. 1995. V. 75. P. 483-490.

316. Sundberg P., Chernyshev A.V., Kajihara H., Kanneby Т., Strand M. Character-matrix based descriptions of two new nemertean (Nemertea) species // Zool. J. Lin. Soc. 2008. (In press).

317. Sundberg P., Gibson R. The nemerteans (Nemertea) of Rottnest Island, Western Australia//Zool. Scripta. 1995. V. 24. P. 101-141.

318. Sundberg P., Gibson R., Olsson U. Phylogenetic analysis of a group of pa-laeonemerteans (Nemertea) including two new species from Queensland and the Great Barrier Reef, Australia// Zool. Scripta. 2003. Y. 32. P. 279-296.

319. Sundberg P., Hylbom R. Phylogeny of the nemertean subclass Palaeonemertea (Anopla, Nemertea)// Cladistics. 1999. V. 10, N 4. P. 347-402.

320. Sundberg P., Pleijel F. Phylogenetic classification and the definition of taxon names//Zool. Scripta. 1994. V. 23. P. 19-25.

321. Sundberg P., Saur M. 1998. Molecular phylogeny of some European Heter-onemertean (Nemertea) species and the monophyletic status of Riseriellus, Lineus, and Micrurall Mol. Phylogen. Evol. V. 10, N 3. P. 271-280. i

322. Sundberg P., Strand M. Annulonemertes (phylum Nemertea): when segments do not count // Biol. Lett. 2007. 10.1098/rsbl.2007.0306. P. 1-4. f

323. Sundberg P., Svensson M. Homoplasy, character function and nemertean sys-tematics// J. Zool., London. 1994. V. 234. P. 253-263. Jr

324. Sundberg P., Turbeville J. M., Lindh S. Phylogenetic relationships among higher

325. Nemertean (Nemertea) taxa inferred from 18S rDNA sequences// Mol. Phylogen. Evol. 2001. V. 20. P. 327-334. • ,

326. Takakura U. A new species of parasitic nemertean // Zool. Mag. 1910. V. 22. P. 111-116 (In Japanese).

327. Thollesson M., Norenburg J.L. Ribbon worm relationships: a phylogeny of thephylum Nemertea// Proc. Royal Soc. London, B. 2003.V. 270. P. 407-414.i

328. Thompson C.B. Zygeupolia litoralis, a new heteronemertean// Proc. Acad.r.

329. Natur. Sci. Philadelphia. 1901. V. 53.JP.,657-739. ■ „ {

330. Turbeville J.M. An ultrastructural analysis of coelomogenesis in the 1lonemertine Prosorhochmus americanus and the polychaete Magelona sp. // J. Morph. 1986. V. 187. P. 51-60. '

331. Turbeville J.M. Nemertinea // jVlicroscopic anatomy of invertebrates. Vol. 3: Platyhelminthes and Nemertinea. N.Y.: Wiley-Liss. 1991. P. 285-328. >

332. Turbeville J.M. Ultrastructure of the pseudocnidae of the palaeonemerteans Cephalothrix cf. rufifrons and Carinomella lactea and an assessment of their phylogenetic utility// J. Nat. Hist. 2006.V. 40, N 15-16. P. 967-979. i

333. Turbeville J.M., Field K.G., Rafj" R.A. Phylogenetic position of phylum Nemertini, inferred from 18S rRNA sequences: molecular data as a test of morphologicalcharacter homology// Mol. Biol. Evol. 1992. V. 9. P. 235-249. !

334. Turbeville J. M., Ruppert E. E. Epidermal muscles and peristaltic burrowing in Carinoma tremaphoros (Nemertini): correlates of effective burrowing without segmentation // Zoomorphology. 1983. 103. P. 103-120. . «

335. Turbeville J. M., Ruppert E. E. Comparative ultrastructure and the evolution of nemertines// Am. Zool. 1985. V. 25. P. 53-71.

336. Turbeville J.M., Smith D.M. The partial mitochondrial genome of the Cepha-lothrix rufifrons (Nemertea, Palaeonemertea): characterization and implications for the phylogenetic position of Nemertea // Mol. Phylogen. Evol. 2007. V. 43. P. 10561065

337. Verrill A.E. The marine nemerteans of New England and adjacent waters// Trans. Conn. Acad. Arts Sci. 1892. V. 8. P. 382-456.

338. Wallberg A., Curini-Galletti M., Ahmadzadeh A., Jondelius U. Dismissal of Acoelomorpha: Acoela and Nemertodermatida are separate early bilaterian clades // Zool. Scripta. 2007. V. 36, N 5. P. 509-523.

339. Westheide W. The systematic position of the Dinophilidae and the archiannelid problem // The origins and relationships of lower invertebrates. Oxford: Clarendon. 1985. P. 310-326.

340. Wijnhoff G. Die Gattung Cephalothrix und ihre Bedeutung fur die Systematik der Nemertinen. II. Systematischer Teil// Zool. Jb. Abt. Syst. Okol. Geogr. Tiere. 1913. Bd. 34. P. 291-320.

341. Wijnhoff G. The proboscidian system in nemertines// Q. J. Microsc. Sci. 1914. V. 60. P. 273-312.